JP3020530B2 - 改変雄蕊細胞を有する植物 - Google Patents
改変雄蕊細胞を有する植物Info
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Description
れるよう細胞が形質転換される雄性不稔植物およびその
繁殖材料(たとえば種子)に関するものである。本発明
の外来DNA配列は少なくとも1個の第1外来DNA(以下、
「雄性不稔DNA」と称する)を有し、この雄性不稔DNAは
(1)植物の雄蕊細胞にて産生もしくは過剰産生された
際に雄蕊細胞の代謝、機能および/または発育を顕著に
阻害する第1RNAまたは蛋白もしくはポリペプチドをコー
ドし、かつ(2)植物の雄蕊細胞にて雄性不稔DNAの発
現を選択的に誘起しうる第1プロモータと同じ転写単位
に存在しかつその制御下にある。特に本発明はこの種の
核雄性不稔(nuclear male−sterile)植物およびその
繁殖材料に関し、ここで本発明の外来DNA配列は少なく
とも1個の第2外来DNA(以下「マーカーDNA」と称す
る)をも含有する外来キメラDNA配列であって、このマ
ーカーDNAは(1)植物の少なくとも特定組織もしくは
特定細胞に存在する際に、その全植物を、少なくとも特
定組織もしくは特定細胞中に第2RNA、蛋白もしくはポリ
ペプチドを含有しない他の植物から容易に分離させうる
ような第2RNAまたは蛋白もしくはポリペプチドをコード
し、(2)植物の少なくとも特定組織もしくは特定細胞
にてマーカーDNAの発現を誘起しうる第2プロモータと
同じ転写単位に存在しかつその制御下にあり、さらに
(3)雄性不稔DNAと同じ植物細胞の核ゲノムの遺伝子
座に存在する。
転換される植物細胞および植物細胞培養物に関するもの
である。
料、並びに外来DNA配列を含有するその細胞培養物にも
関し、ここで雄性不稔DNAは(1)第1プロモータの制
御下にありかつ必要に応じ第2プロモータの制御下でマ
ーカーDNAと同じ遺伝子座に存在し、(2)植物細胞の
核ゲノム中に安定に組込まれ;かつ(3)第1RNA、蛋白
もしくはポリペプチドとして植物の雄蕊細胞中で選択的
に発現することができる。
リッド種子の生産方法にも関し、この方法は(1)好ま
しくは除草剤耐性を植物に付与する蛋白をコードするマ
ーカーDNAを核ゲノム中に有する本発明の雄性不稔植物
と、(2)ゲノム中にマーカーDNAを持たない雄稔性植
物とを交配させることを特徴とする。特に本発明は、商
業規模で、好ましくは殆んど手作業の必要なしにほぼラ
ンダムな集団としてハイブリッド種子を生産する方法に
関する。
tum)特異性プロモータにも関するものである。このプ
ロモータは、植物を核雄性不稔となるよう形質転換させ
るために本発明の外来DNA配列における第1プロモータ
として使用され得る。
せを備えた子孫を生産するための重要な方法として認識
される。得られるハイブリッド子孫は、しばしばたとえ
ば収量、環境変化に対する適応性および病気抵抗性のよ
うな各種の形質において親を凌ぐ能力を有する。この能
力は「ヘテローシス(heterosis)」もしくは「雑種強
勢(hybrid vigor)」と呼ばれる。その結果、ハイブリ
ッド化はたとえばトウモロコシ、甜菜およびヒマワリの
ような主作物を改良するため広範に使用されている。主
として殆んどの植物は自家受粉および他家受粉の両者を
受けうるという事実に関する多くの理由から、ハイブリ
ッド種子の収穫を得るべく顕著な自家受粉なしに制御さ
れた植物の他家受粉を行なうことは、商業規模にて達成
困難であった。
雌性の繁殖器官を通常同じ花の互いに近接した部位に形
成する。これは自家受粉に好適である。しかしながら或
る種の植物は例外であって、その繁殖器官の特定形態に
より、他家受粉に好適である。これらの植物は向上した
活力および適応性を持ったハイブリッド子孫を生産す
る。Cannabis ssp.(麻)におけるこの種の1つの形態
は、別個の植物に雄性繁殖器官および雌性繁殖器官を有
する。Zea mays(トウモロコシ)におけるこの種の他の
形態は、同一植物の種々異なる部分に雄性繁殖器官およ
び雌性繁殖器官を有する。Elaeis guineensis(油椰
子)におけるこの種の他の形態は雄性配偶子と稔性の雌
性配偶子とを有しており、植物の発育における異なる時
期に稔性となる。
る種の他の植物は、その繁殖器官の特定の生理学を介し
他家受粉を促進する。この種の植物はいわゆる「自家不
和合系」を発生して、1つの植物の花粉が同じ植物の雌
性配偶子または同じ遺伝子型を有する他の植物の雌性配
偶子を受精することができない。
特性を天然に示すことにより他家受粉に好適である。こ
の特徴により、植物の葯はこれら葯により生産された花
粉が成熟に達する前に退化する〔「高等植物における雄
性不稔(Male−Sterility in Higher Plants)」,M.L.
H.Kaul(1987);モノグラフス・オン・セオレチカル・
アンド・アプライド・ジェネチックス(Monographs on
Theoretical and Applied Genetics)10,スプリンガー
・フェアラーク出版,参照〕。この種の天然の雄性不稔
の特徴は特にしばしば劣性欠失を含む広範囲の自然突然
変異から生ずると思われ、かつこの特徴は主として自家
受粉する植物種には容易に維持されない。何故なら、自
然条件下において種子が産生されないからである。
これら4種類の雄性不稔を全て商業上の育種計画に用い
て、たとえばトウモロコシ、甜菜、アブラナおよびヒマ
ワリのような作物のハイブリッド種子を生産すべく他家
受粉するよう確保する。
立形質として遺伝すると思われる。育種の目的で、劣性
の雄性不稔親植物は、これを劣性の雄性不稔対立形質を
持ったヘテロ接合性の雄稔性植物と交配させることによ
り維持され、子孫は50%劣性の雄性不稔植物である。他
の50%は雄稔性植物であり、この雄稔性植物は間引かれ
なければならないが、劣性雄性不稔対立形質が選択可能
なもしくはスクリーニング可能なマーカーと共に分離さ
れる場合にのみ効果的に間引くことが可能である。米国
特許第4,727,219号には、ハイブリッドトウモロコシを
生産するため劣性雄性不稔を使用する方法が記載されて
いる。
立形質として遺伝する。劣性雄性不稔植物と比較して優
性雄性不稔植物の利点は、雄稔性植物と交配することに
より優性雄性不稔植物を維持して50%優性の雄性不稔植
物の子孫を産生しうる点にある。しかしながら、この優
性核雄性不稔植物の有用性は限度がある。何故なら、大
抵の場合、その優性雄性不稔対立形質は選択可能もしく
はスクリーニング可能なマーカーに緊密に連鎖しない
(すなわち、同一の遺伝子座に存在しない)からであ
る。
y)コード化される。大抵の場合、細胞質コードは植物
のミトコンドリアゲノム中に存在し、極く少数の場合に
は植物の葉緑体ゲノム中に存在する。細胞質コード化さ
れた雄性不稔の遺伝はメンデル法則にしたがわず、寧ろ
細胞質因子に依存する。細胞質雄性不稔植物と雄稔性植
物との間の交配により得られる子孫は全て細胞質雄性不
稔遺伝子を有し、したがって不稔性である。その結果、
この種の植物の子孫は、この子孫の経済的生産物が種子
として使用されずに寧ろたとえば観賞植物および甜菜の
ような植物である場合のみ商業的価値がある。
と細胞質コード化された雄性不稔との両者の組合せの結
果である。雄性不稔を誘発する核対立遺伝子は一般に劣
性であり、また雄性不稔の細胞質対立遺伝子を有しかつ
雄性不稔を誘発する核対立遺伝子に対してホモ接合性で
ある植物のみが表現型として雄性不稔である。この種の
植物において、対応の優性雄稔性−誘発対立遺伝子また
は「稔性回復系」は雄−稔性表現型を発生する。その結
果、この種の植物の雄性不稔子孫は、これら雄性不稔植
物に稔性回復系を有する花粉を受粉させて雄稔性にする
ことができる。その結果、この種の植物の子孫は、経済
的生産物が種子である場合、すなわちたとえばトウモロ
コシ、ソルガムおよびヒマワリのような植物につき商業
的価値がある。
稔植物および雄稔性植物の大規模な成育によりかつ得ら
れるハイブリッド種子を非ハイブリッド種子と混合しな
いよう或る程度防止することにより(たとえば明確なマ
ーカーを用いて)達成されている。米国特許第3,842,53
8号によれば、ハイブリッド種子は色によって非ハイブ
リッド種子から面倒な手法で分離される。米国特許第4,
351,130号によれば、ハイブリッド種子を非ハイブリッ
ド種子から分離する問題は、背丈の低い雄性不稔植物と
背丈の高い雄稔性植物とを用い、次いで受粉後に背丈の
高い雄稔性植物を死滅させることにより回避される。米
国特許第4,658,085号、第4,517,763号および第4,658,08
4号によれば、雄稔性植物には存在しない除草剤耐性を
細胞質雄性不稔植物に与え、受粉後に雄稔性植物を除草
剤で死滅させる。米国特許第4,305,225号によれば、雄
性不稔の稲植物に成長ホルモン(たとえばジベレリン)
を噴霧して稲の葉鞘から円錐花序を完全に出現させるこ
とにより、花が雄稔性植物から花粉を受入れる能力を増
大させる。
これら全ての方法において、(1)各雄性不稔植物から
の高いハイブリッド種子生産;(2)殆んど専ら雄稔性
植物の花粉と雄性不稔植物の卵とから得られかつ殆んど
雄稔性植物からの非ハイブリッド種子を含まないハイブ
リッド種子群;(3)雄性不稔植物および雄稔性植物の
両者の容易な生産;および(4)雄性不稔植物に受粉し
た後の雄稔性植物のほぼ完全な除去もしくは撲滅、或い
は雄稔性植物により生産された非ハイブリッド種子の、
雄性不稔植物により生産されたハイブリッド種子からの
選択的分離を商業的規模で簡単かつ安価に得るための方
法が探求されている。
ラDNA配列により形質転換された核ゲノムを有する植物
の細胞において、 (a) 前記植物の雄蕊細胞で産生されまたは過剰産生
された際に前記雄蕊細胞の代謝、機能および/または発
育を顕著に阻害する、好ましくは雄蕊細胞を死滅又は無
力にして稔性雄性配偶子の産生を防止することを可能に
する第1RNA、蛋白もしくはポリペプチドをコードする雄
性不稔DNA、および (b) 前記雄性不稔DNAの発現を前記植物の雄蕊細胞
中にて選択的に誘起する第1プロモータ を含み、前記雄性不稔DNAは前記第1プロモータと同じ
転写単位に存在しかつその制御下にあり、但し、前記第
1プロモータが花粉細胞中で前記雄性不稔DNAを選択的
に発現することを可能にするプロモータである場合、前
記植物の核ゲノムがホモ接合型である、ことを特徴とす
る植物が提供される。
配列は、好ましくは雄性不稔DNAと同じ遺伝子座に、 (c) 植物の少なくとも特定組織または少なくとも特
定細胞に存在する際に前記植物を少なくとも前記特定組
織もしくは特定細胞に第2RNA、蛋白もしくはポリペプチ
ドを含有しない他の植物から容易に分離しうるようにす
る前記第2RNA、蛋白もしくはポリペプチドをコードする
マーカーDNA、および (d) 前記マーカーDNAの発現を少なくとも前記特定
組織もしくは特定細胞中にて誘起しうる第2プロモータ をさらに含むことができ、マーカーDNAは第2プロモー
タと同じ転写単位に存在しかつその制御下にある。
る雄性不稔植物および植物細胞培養物;雄性不稔植物の
種子;雄性不稔植物を雄稔性植物と交配させて得られる
ハイブリッド種子および植物;並びにこの種のハイブリ
ッド種子の生産方法も提供される。
モータも提供される。
法で細胞の核ゲノム中、すなわち本発明の外来DNA配列
中に安定挿入することにより形質転換させて、植物の単
一細胞から作成される。外来DNA配列は、第1プロモー
タの制御下にありかつ5′末端が第1プロモータに融合
し、さらにその3′末端が適する転写制御シグナル(ポ
リアデニル化シグナルを含む)に融合した少なくとも1
個の雄性不稔DNAを含む。これにより第1RNA、蛋白もし
くはポリペプチドは植物の雄蕊細胞にて選択的に生産さ
れもしくは過剰生産されて、植物を雄性不稔にする。好
ましくは、外来DNA配列はさらに第2プロモータの制御
下にありかつそこに5′末端が融合し、さらにその3′
末端が適する転写制御シグナル(ポリアデニル化シグナ
ルを含む)に融合した少なくとも1個のマーカーDNAを
も含む。マーカーDNAは好ましくは雄性不稔と同じ遺伝
子座に位置し、これにより第2RNA、蛋白もしくはポリペ
プチドが少なくとも植物の特定組織もしくは特定細胞中
で産生されて、植物を、特定組織もしくは特定細胞中に
第2RNA、蛋白もしくはポリペプチドを持たない他の植物
から容易に区別しかつ/または分離することができる。
これは、高い確信度を持って雄性不稔DNAとマーカーDNA
との両者が植物の子孫で一緒に分離することを保証す
る。
感染しうる植物)の細胞は、好ましくは外来DNA配列を
含有しかつアグロバクテリウムが有する非病原性(disa
rmed)Ti−プラスミドであるベクターを用いて、本発明
により形質転換される。この形質転換は、たとえばヨー
ロッパ特許出願公開第0,116,718号および第0,270,822号
に記載された方法を用いて行なうことができる。好適な
Ti−プラスミドベクターはTi−プラスミドのT−DNAの
境界配列の間、或いは少なくともTi−プラスミドのT−
DNAの右側境界配列の左側に位置する外来DNA配列を有す
る。勿論、他の種類のベクターを用いて植物細胞を、た
とえば直接的遺伝子導入(たとえばヨーロッパ特許公開
第0,223,247号に記載)、花粉媒介形質転換(たとえば
ヨーロッパ特許公開第0,270,356号、PCT出願公開WO85/0
1856号およびヨーロッパ特許公開第0,275,069号に記
載)、in vitroのプロトプラスト形質転換(たとえば米
国特許第4,684,611号)、植物RNAウイルス媒介形質転換
(たとえばヨーロッパ特許公開第0,067,553号および米
国特許第4,407,956号に記載)、並びにリポソーム媒介
形質転換(たとえば米国特許第4,536,475号に記載)の
ような方法により形質転換させることができる。
ータの制御下にある雄性不稔DNAと第2プロモータの制
御下にあるマーカーDNAとの両者を有する外来DNA配列を
持った無力のTi−プラスミドベクターにより植物細胞を
形質転換させて得られる。マーカーDNAはTi−プラスミ
ドベクターにおける雄性不稔DNAの上流もしくは下流に
存在しうるが、好ましくは両者が互いに隣接しかつ境界
配列の間或いは少なくともTi−プラスミドベクターの右
側境界配列の左側に位置して、これらは一緒になって適
切に植物細胞の核ゲノム中に移行する。しかしながら、
所望ならば細胞を先ず最初に雄性不稔DNAと第1プロモ
ータとを有する外来DNA配列により形質転換させること
ができ、次いで雄性不稔DNAと同じ細胞の核ゲノムにお
ける遺伝子座に挿入されたマーカーDNAおよび第2プロ
モータにより形質転換することができる。この目的に適
するベクターは、外来DNA配列で細胞を形質転換させる
ため上記したものと同じである。好適ベクターは無力性
(非病原性)のTi−プラスミドベクターである。
適する雄性不稔DNAは、これが雄性不稔DNAを発現する雄
蕊細胞の適切な代謝、機能および/または発育を顕著に
阻害して、好ましくはこれにより全ての雄蕊細胞の死滅
をもたらす第1RNA、蛋白もしくはポリペプチドをコード
するよう周知方法で選択しかつ分離することができる。
雄性不稔DNAの好適例は次のものをコードする:たとえ
ばRNアーゼT1のようなRNアーゼ(これはグアニン残基の
後で結合を加水分解することによりRNA分子を分解す
る)およびバルナーゼ(Barnase);たとえばエンドヌ
クレアーゼのようなDNアーゼ(たとえばEcoR I);また
はたとえばパパインのようなプロテアーゼ(たとえばパ
パインチモーゲンおよびパパイン活性蛋白)。
る酵素、たとえば、サイトカイニン生合成における第1
過程を触媒すると共にアグロバクテリウムT−DNAの遺
伝子4(cyt)によりコードされる酵素であるイソペン
テニルトランスフェラーゼ;およびオーキシンの合成に
関与しかつアグロバクテリウムT−DNAの遺伝子1(aux
−1)および遺伝子2(aux−2)によりコードされる
酵素をコードする。雄性不稔DNAのさらに他の例は、グ
ルカナーゼ;リパーゼ、たとえばホスホリパーゼA2〔Ve
rheij等(1981)、レビュー・バイオケミカル・ファー
マコロジー(Rev.Biochem.Pharmacol.),第91巻,第92
〜203頁〕;脂質ペルオキシダーゼ;または植物細胞壁
の阻害剤をコードする。さらに他の雄性不稔DNAの例
は、植物細胞に対し毒性である蛋白、たとえば細菌毒素
(たとえばジフテリアトキシンのB−断片、すなわちボ
ツリン(botulin))をコードする。
特許公開第0,223,399号に記載されたような内在性プロ
モータの制御下で植物の雄蕊細胞中で天然に転写される
DNA鎖に相補的なDNA鎖をコードするアンチセンスDNAで
ある。この種のアンチセンスDNAは、雄蕊細胞中で天然
に産生されるRNAのコード化および/または非コード化
部分に結合しうるRNA配列(アンチセンスRNA)に転写さ
れて、天然産生されたRNAの翻訳を阻止することができ
る。この種のアンチセンスDNAの例は、植物における葯
のタペータム細胞中でTA29プロモータの制御下に天然に
発現されTA29遺伝子のアンチセンスDNA(実施例2に記
載)である。
88),ネイチャー(Nature),第334巻,第585〜591頁
に記載されたような所定の標的配列に対し高特異的開裂
を行ないうる特定のRNA酵素(すなわち、いわゆる「リ
ボザイム」)をコードする。この種のリボザイムは、た
とえばTA29遺伝子によりコードされるRNAを標的とする
リボザイムである。
気、たとえばカビ感染に対し感受性にしうる物質をコー
ドする。この種の雄性不稔DNAは、雄性不稔DNAを発現し
ない他の全ての細胞が特定の病気に対し耐性である植物
に使用することができる。
この外来DNA配列が外来雄性不稔DNAおよび/または外来
第1プロモータを含有することを意味する。DNA、たと
えば雄性不稔DNAおよび第1プロモータ、並びにマーカ
ーDNA、第2プロモータおよびその他の外来DNA配列にお
ける他のDNAに関し「外来」という用語は、本発明によ
り該DNAにより形質転換される植物細胞における同じゲ
ノム環境に存在せず、たとえば植物、細菌、動物、カ
ビ、ウイルスなどの細胞に天然に存在してそこから前記
DNAが得られるようなDNAを意味する。これは、たとえば
外来雄性不稔DNAもしくはマーカーDNAが次のものであっ
てもよいことを意味する:(1)起原植物中の核DNAで
あり;(2)形質転換植物細胞に対し内在性(すなわち
形質転換される植物と同じ遺伝子型を持った起原植物由
来)であり;および(3)形質転換植物細胞内における
本発明の外来DNA配列中のそれ自身の内在性プロモータ
および3′末端転写制御シグナル(起原植物由来)と同
じ転写単位内に存在し;ただし(4)起原植物に存在す
る位置とは異なる形質転換植物細胞の核ゲノム中の位置
に挿入されるもの。さらに外来雄性不稔もしくはマーカ
ーDNAは、たとえば次のものとすることもできる:
(1)起原植物中の核DNAであり;および(2)形質転
換植物細胞に対し内在性であり;ただし(3)形質転換
植物細胞内における本発明の外来キメラDNA配列中の異
なる(すなわちそれ自身のものでない)内在性プロモー
タおよび/または3′末端転写制御シグナルと同じ転写
単位内に存在するもの。さらに、外来雄性不稔もしくは
マーカーDNAは次のものとすることもできる:(1)起
原植物内の核DNAであり;および(2)形質転換植物細
胞に対し内在性であり;ただし(3)形質転換植物細胞
内における本発明の外来キメラDNA配列中の異種プロモ
ータおよび/または3′末端転写制御シグナルと同じ転
写単位内に位置するもの。さらに、外来雄性不稔もしく
はマーカーDNAは、たとえば形質転換植物細胞に対し異
種としかつ内在性プロモータおよび/または3′転写制
御シグナル(たとえば形質転換される植物と同じ遺伝子
型を有する植物の核ゲノム由来のもの)と同じ転写単位
内に位置することもできる。外来雄性不稔DNAの例は、
転写される植物と同じ遺伝子型を有する植物の核ゲノム
から得られて、たとえば形質転換される植物の雄蕊細胞
に対し内在性であるプロテアーゼもしくはリボヌクレア
ーゼのような酵素をコードすることができ、したがって
形質転換された雄蕊細胞にて酵素が過剰産生されてその
代謝、機能および/または発育を顕著に阻害する。好ま
しくは、雄性不稔DNAおよびマーカーDNAは、それぞれ形
質転換される植物細胞に対し異種である。
ーDNA、第2プロモータおよびその他任意の外来DNA配列
におけるDNAに関し「異種」という用語は、この種のDNA
が形質転換される植物と同じ遺伝子型を有する植物の細
胞の核ゲノムには天然に存在しないことを意味する。異
種DNAの例は、形質転換される植物と同じ遺伝子型を有
する植物から得られる葉緑体およびミトコンドリアDNA
を包含するが、好適例は形質転換される植物とは異なる
遺伝子型を有する植物からの葉緑体、ミトコンドリアお
よび核DNA、動物および細菌ゲノムからのDNA、並びにカ
ビおよびウイルスゲノムからの染色体およびプラスミド
DNAを包含する。
は、その雄性不稔DNA配列の少なくとも1つが(1)前
記1つの雄性不稔DNA用の第1プロモータの制御下で天
然には存在せず;かつ/または(2)マーカーDNAの少
なくとも1つと同じ遺伝子座には天然に存在しないこと
を意味する。本発明の外来キメラDNA配列の例は、植物
起源の第1プロモータの制御下における細菌起源の雄性
不稔DNA;並びに植物起源の第1プロモータの制御下にあ
りかつ細菌起源のマーカーDNAと同じ遺伝子座にある植
物起源の雄性不稔DNAである。
るよう、外来DNA配列中の雄性不稔DNAを制御する第1プ
ロモータが、植物の雄蕊細胞中で遺伝子発現を選択的に
誘起しうるプロモータであることが好ましい〔「雄蕊」
という用語は、雄性配偶子を産生しかつ葯および花糸を
含む花の器官を意味する〕。この種の雄蕊特異性プロモ
ータは内在性プロモータであっても外在性プロモータで
あってもよく、かつ核ゲノムから或いは植物細胞のミト
コンドリアもしくは葉緑体ゲノムから得ることができ
る。いずれにせよ、第1プロモータは形質転換される植
物細胞の核ゲノムに対し外来性である。好ましくは、第
1プロモータは、雄性不稔DNAを葯、花粉もしくは花糸
細胞においてのみ、特にタペータム又は葯表皮細胞にお
いてのみ発現させる。第1プロモータは、この第1プロ
モータが雄蕊細胞における雄性不稔DNAの発現を選択的
に誘起して雄蕊を死滅させ或いは無力にすると共に、植
物が稔性雄性配偶子を産生しえなくするよう雄性不稔に
するべく、植物種から周知方法で選択しかつ分離するこ
ともできる。第1プロモータは好ましくはさらに、特に
植物の雌性器官における稔性花粉の産生に関与しない他
の植物部分における雄性不稔DNAの発現を防止するのに
有効となるよう選択されかつ分離される。たとえば、適
する内在性の雄蕊特異性第1プロモータは次の工程によ
り雄性不稔となるよう植物にて同定しかつ分離すること
ができる: 1.雄蕊、好ましくは葯、花粉もしくは花糸の発育に際し
てのみ植物中に存在するmRNAを探し; 2.この雄蕊特異性mRNAを分離し; 3.この雄蕊特異性mRNAからcDNAを作成し; 4.このcDNAをプローブとして使用することにより、雄蕊
特異性mRNAをコードするDNAを持った植物ゲノムにおけ
る領域を同定し;次いで 5.雄蕊特異性mRNAをコードするDNAの上流(すなわち
5′)に存在しかつこのDNAのプロモータを含有する植
物ゲノムの部分を同定する。
プロモータおよびTA13プロモータ(これらについては後
記実施例に説明し、タバコから分離されている)および
タペータム特異性プロモータである。他の植物種から得
られる他のタペータム特異性第1プロモータは、上記工
程4におけるようにプローブとしてTA29,TA26もしくはT
A13遺伝子を用いることにより、そのゲノムから分離す
ることができる。ハイブリッド化条件の下で、この種の
プローブは他の植物種のゲノムから得られたDNA配列の
混合物中でタペータム特異性mRNAをコードするDNAにハ
イブリダイズする〔Maniatis等(1982),モレキュラ・
クローニング,ラボラトリー・マニュアル(Molecular
Cloning.A Laboratory Manual),コールド・スプリン
グ・ハーバー・ラボラトリー出版〕。その後、上記工程
5におけるように、他のタペータム特異性第1プロモー
タを同定することができる。
する場合、これら全ての雄性不稔DNAは単一の第1プロ
モータの制御下にあってもよいが、好ましくは各雄性不
稔DNAはそれ自身の別個の第1プロモータの制御下にあ
る。複数の雄性不稔DNAが外来DNA配列に存在する場合、
雄性不稔DNAは同じもしくは異なる第1RNA、ポリペプチ
ドおよび蛋白をコードすることができる。たとえば雄性
不稔DNAがRNアーゼ(たとえばRNアーゼT1)をコードす
る場合、雄性不稔DNAおよびその第1プロモータの少な
くとも3個、特に4〜6個のコピーを外来DNA配列に与
えることが好ましい。いずれにせよ、全ての雄性不稔DN
Aおよびその第1プロモータは、好ましくは互いに外来D
NA配列中で隣接し、かつ外来DNA配列で植物細胞を形質
転換するために使用する任意のベクター中に存在する。
い。適するマーカーDNAは周知方法で選択しかつ分離す
ることができ、マーカーDNAを発現する植物を、第2RN
A、蛋白もしくはポリペプチドを発現しない植物から容
易に区別しかつ分離しうる第2RNA、蛋白もしくはポリペ
プチドをコードするようにする。マーカーDNAの例は、
植物細胞に対し識別可能な色を付与しうる蛋白、たとえ
ばジヒドロケルセチン−4−レダクターゼをコードする
A1遺伝子〔Meyer等(1987),ネイチャー(Nature),
第330巻,第677〜678頁〕およびβ−グルクロニダーゼ
遺伝子〔Jefferson等(1988),プロシーディング・ナ
ショナル・アカデミー・サイエンス(Proc.Natl.Acad.S
ci)・USA(「PNAS」)、第83巻,第8447頁〕、或いは
たとえば矮小な成長または葉の異なる形状など、特定の
形態学的特徴を植物に付与する蛋白をコードする。マー
カーDNAの他の例は植物に対し次の性質を付与する:ヨ
ーロッパ特許出願第88/402222.9号に記載されたような
スーパーオキシドジスムターゼをコードする遺伝子によ
り付与されるようなストレス耐性;ヨーロッパ特許出願
第86/300291.1号に記載された昆虫耐性を付与するBacil
lus thuringiensisエンドトキシンをコードする遺伝子
により付与されるような病気もしくは害虫耐性;または
ヨーロッパ特許出願第88/401673.4号に記載された細菌
耐性を付与する細菌ペプチドをコードする遺伝子。
中和する第2蛋白もしくはポリペプチドをコードし、た
とえば次の遺伝子である:ヨーロッパ特許出願第87/40
0,544.0号に記載されたビオラホスおよびホスフィノト
リシンのようなグルタミンシンテターゼ阻該剤に対する
耐性を付与する酵素をコードするsfr遺伝子およびsfrv
遺伝子;ヨーロッパ特許公開第0,240,792号に記載され
たホスフィノトリシンが標的とするたとえば改変グルタ
ミンシンテターゼおよびヨーロッパ特許公開第0,218,57
1号公報に記載されたグリホセート(glyphosate)が標
的とする改変5−エノールピルビルシキメート−3ホス
フェートシンターゼのような天然産生される内在性酵素
よりも低い親和性を除草剤に対して有する或る種の除草
剤用の改変標的酵素をコードする遺伝子。
NAが1個もしくはそれ以上の特定組織もしくは特定細胞
中で選択的に或いは全植物内に構造的に発現されるよ
う、所望に応じマーカーDNAによりコードされる第2RN
A、蛋白もしくはポリペプチドの性質に依存して周知方
法で選択しかつ分離することができる。たとえばマーカ
ーDNAが除草剤耐性をコードする場合、マーカーDNAは、
たとえば35Sプロモータ〔Odell等(1985),ネイチャー
(Nature),第313巻,第810〜812頁〕,35S′3プロモ
ータ〔HullおよびHowel(1987),バイロロジー(Virol
ogy)、第86巻,第482〜493頁〕、Ti−プラスミドにお
けるノパリンシンテターゼ遺伝子(「PNOS」)のプロモ
ータ〔Herrera−Estrella(1983),ネイチャー(Natur
e),第303巻,第209〜213頁〕またはオクトピンシンタ
ーゼ遺伝子(「POCS」)のプロモータ〔De Greve等(19
82),ジャーナル・モレキュラ・アプライド・ジェネチ
ックス(J.Mol.Appl.Genet.),第1(6)巻,第499〜
511頁〕のような強力な構造第2プロモータを用いて植
物の全細胞中で発現させるのが有利である。マーカーDN
Aが病気抵抗性を付与する蛋白をコードする場合、たと
えばTi−プラスミドのTR1′もしくはTR2′プロモータの
ようなTRプロモータを用いてマーカーDNAを傷組織で発
現させるのが有利である〔Velten等(1984),EMBO J.,
第3巻,第2723〜2730頁〕。マーカーDNAが除草剤耐性
をコードする場合、マーカーDNAをたとえばルビスコ(R
ubisco)の小サブユニットをコードする遺伝子のプロモ
ータにより緑色組織中で選択的に発現させるのが有利で
ある〔ヨーロッパ特許出願第87/400,544.0号〕。マーカ
ーDNAが色素をコードする場合は、たとえば花弁細胞、
葉細胞もしくは種子細胞のような特定細胞にて、好まし
くは種子被覆の外側層でマーカーDNAを発現させるのが
有利である。
別しうるように組織特異性の第2プロモータを周知方法
で次の工程により同定しかつ分離することができる: 1.或る種の組織、たとえばその花弁、葉もしくは種子の
発生の際にのみ植物中に存在するmRNAを探し; 2.この組織特異性mRNAを分離し; 3.この組織特異性mRNAからcDNAを作成し; 4.このcDNAをプローブとして使用することにより、この
組織特異性mRNAをコードするDNAを持った植物ゲノムに
おける領域を同定し;次いで 5.組織特異性mRNAをコードするDNAの上流に位置しかつ
前記DNAのプロモータを含有する植物ゲノムの部分を同
定する。
する場合、全マーカーDNAは単一の第2プロモータの制
御下にあってもよいが、好ましくは各マーカーDNAはそ
れ自身の別の第2プロモータの制御下にある。より好ま
しくは、各マーカーDNAはそれ自身の第2プロモータの
制御下にあって形質転換植物に異なる識別可能な特徴を
与える異なる第2RNA、蛋白もしくはポリペプチドをコー
ドする。いずれにせよ、マーカーDNAおよび第2プロモ
ータは互いに隣接しかつ本発明の外来DNA配列に含まれ
る1個もしくはそれ以上の雄性不稔DNAに隣接すべきで
あり、さらに任意のベクター中で使用して外来DNA配列
により植物細胞を形質転換させる。
はポリペプチドは雄蕊細胞の細胞質もしくは核中で作用
することにより雄蕊細胞の代謝、機能および/または発
育を顕著に阻害するのが一般に好適である。しかしなが
ら、第1蛋白もしくはポリペプチドおよび/または第2
蛋白もしくはポリペプチドを形質転換植物の細胞の細胞
質から葉緑体もしくはミトコンドリア中へ輸送すること
が望ましければ、外来DNA配列はさらに運搬体(transi
t)ペプチドをコードする追加外来DNAを含むこともでき
る。追加DNAは、第1蛋白もしくはポリペプチドがこの
ように輸送される場合は雄性不稔DNAと第1プロモータ
との間に位置し、かつ第2蛋白もしくはポリペプチドが
このように輸送される場合はマーカーDNAと第2プロモ
ータとの間に位置する。「運搬体ペプチド」という用語
は、葉緑体もしくはミトコンドリア蛋白または蛋白のサ
ブユニット一般に関連しかつ細胞の核DNAによりコード
される先駆体蛋白として細胞内に産生されるポリペプチ
ド断片を意味する。運搬体ペプチドは、核コードされた
葉緑体もしくはミトコンドリア蛋白またはサブユニット
を葉緑体もしくはミトコンドリア中へ移動させる過程で
その役割を果たし、かつこの過程の間に、運搬体ペプチ
ドは葉緑体もしくはミトコンドリア蛋白もしくはサブユ
ニットから分離され或いは蛋白分解により除去される。
1個もしくはそれ以上のこの種の追加DNAを本発明の外
来DNA配列に供給して、一般にヨーロッパ特許出願第85/
402,596.2号および第88/402,222.9号にvan den Broeck
等(1985),ネイチャー(Nature),第313巻,第358〜
363頁;Schatz(1987),ヨーロピアン・ジャーナル・オ
ブ・バイオケミストリー(J.of Bioch.),第165巻,第
1〜6頁;およびBoutry等(1987),ネイチャー(Natu
re),第328巻,第340〜342頁に記載されたように1個
もしくはそれ以上の第1もしくは第2蛋白もしくはポリ
ペプチドを輸送することができる。葉緑体中への輸送
(transport)に適する運搬体ペプチドの例は酵素RUBP
カルボキシラーゼの小サブユニットを有する運搬体ペプ
チド(ヨーロッパ特許出願第85/402,596.2号)であり、
かつミトコンドリア中への輸送のための運搬体ペプチド
の例は酵素Mn−スーパーオキシドジスムターゼの運搬体
ペプチドである(実施例16参照)。
ルは、植物細胞における正確な転写停止およびmRNAのポ
リアデニル化を可能にするものから選択することができ
る。転写制御シグナルは、天然の転写される遺伝子の1
種としうるが、外来もしくは異種であってもよい。異種
転写制御シグナルの例は、オクトピンシンターゼ遺伝子
〔Gielen等(1984),EMBO J.,第3巻,第835〜845頁〕
およびT−DNA遺伝子7〔VeltenおよびSchell(198
5),ヌクレイック・アシッド・リサーチ(Nucleic Aci
ds Research)(「NAR」)第13巻,第6981〜6998頁〕で
ある。
所定段階にて、(より好ましくは減数分裂後に)雄性不
稔DNAの発現を行なう本発明の外来DNA配列を持った、た
とえば葯細胞培養物のような植物細胞培養物を用いて、
ホモ接合性の優性雄性不稔植物を再生させることができ
る〔「Brassica napusからの小胞子の効率的分離および
小胞子由来の胚芽の生成」,E.B.Swanson,M.P.Coumans,
S.C.Wu,T.L.BarbyおよびW.D.Beversdorf,プラント・セ
ル・リポート(Plant Cell Reports)(1987),第6
巻,第94〜97頁〕。
うるハイブリッド種子の生産方法も提供される。1つの
方法は、少なくとも1つのマーカーDNAを有する核雄性
不稔植物を、マーカーDNAを持たない雄稔性植物と交配
させることを含む。雄性不稔植物と雄稔性植物の両者を
互いに近接して別々の列に植える。他の方法は、少なく
とも2つの異なるマーカーDNAを有する核雄性不稔植物
を、これら2つの異なるマーカーDNAの一方のみを共通
してホモ接合型で有する雄稔性植物と交配させることを
含む。雄性不稔親植物と雄稔性親植物の両者を実質的に
ランダムな集団として成長させ、正確な植付けパターン
の必要なしに他家受粉のチャンスを増大させる。雄稔性
親植物を、次いで雄稔性親植物が持たない非共通のマー
カーDNAによりコードされる明確な形質を用いて集団か
ら容易に除去することができる。好ましくは、この方法
において雄性不稔植物における非共通のマーカーDNAは
構成プロモータの制御下にあって、雄性不稔植物を特定
の除草剤に対し耐性にする蛋白もしくはポリペプチドを
コードする。次いで、雄稔性植物を他家受粉の後に特定
の除草剤を用いて死滅させることができる。
耐性をコードし、安定に組込まれかつ世代全体にわたり
優性対立形質として遺伝させうるマーカーDNAとの両者
により、本発明にしたがって形質転換された植物は、ハ
イブリッド作物を育種しかつ生産するための現在使用さ
れている細胞質雄性不稔システムの代案となり、これら
システムよりも幾つかの利点を与える。この種の利点は
次のものを包含する: 1.作物を他家受粉させるため、育種手段がずっと簡単に
なる。何故なら、商業的に販売されるハイブリッド種子
を産生する交雑種の雄稔性親系に回復遺伝子を導入する
必要がないからである。事実、商業的な種子生産のため
の他の雄稔性親系と交配させたヘテロ接合型核雄性不稔
親系は50%の雄性不稔ハイブリッド子孫と50%雄稔性ハ
イブリッド子孫とを生産し、その結果、市販作物は充分
な結実、したがって正常な収量を保証するのに充分な花
粉を産生する。この種の作物の例はトウモロコシおよび
アブラナである。
種手段は同様にずっと簡単になる。何故なら、雄稔性親
系で発現される回復遺伝子を必要としないからである。
事実、これら作物用に市販されるハイブリッド種子の50
%が雄性不稔であってもよい。これら作物の例は甜菜お
よびアルファルファである。
性不稔系と維持系との生産を可能にし、戻し交配の必要
性を排除する。これはハイブリッドの胚形成から市販化
までの時間を少なくとも6〜8世代に亘って短縮させ
る。雄性不稔DNAを挿入しかつ発現する植物を親植物と
して使用するハイブリッド植物の典型的な生産法の例
は、次の工程で構成することができる: (1) 近親交配系を交配させかつ組合せ能力および選
択された特徴について試験することにより手作業で試験
ハイブリッドを作成し(2年間)、 (2) 選択されたハイブリッドのそれぞれにおける1
つの親系を本発明の目的である方法により核雄性不稔と
なし(1年間)、 (3) 前記工程から得られた核雄性不稔親植物(以下
「As」と称する)およびその維持系(以下「A」と称す
る)、並びに将来の市販作物の受粉用雄稔性親植物(以
下「B」と称する)を増殖させ(3年間)、この期間中
に選択されたハイブリッドを公的な収量試験にかけ(3
年間)、 (4) 承認されたハイブリッド種子を生産しかつ販売
する(1年間)。
この種の核雄不稔系は、必要とされる任意の組合せにて
2−,3−および4−ウェイ(way)ハイブリッドの生産
を可能にする。雄性不稔DNAとこれに隣接したマーカーD
NAとを2−もしくは3−ウェイハイブリッドを得るため
の祖父母育種系の1種として使用される1つの植物の核
ゲノムに導入し或いは4−ウェイハイブリッドを得るた
めの2種の祖父母育種系として使用される2種の植物の
核ゲノムに導入すれば充分であると思われる。各育種系
を、例として下記する2つの交配(交雑)により維持す
ることができ、ここで「SH」はそれぞれ雄性不稔(S)
および除草剤耐性(H)の優性対立形質を示し、かつ
「sh」はそれぞれ雄稔性(s)および除草剤感受性
(h)の劣性対立形質を示す: a.SH/sh×sh/shは50%SHおよび50%shの子孫を与え、
かつHが耐性を付与する除草剤を噴霧した後に100%の
不稔性植物が得られる。
保護する。何故なら、競争相手が自分の所有する育種系
に前記マーカーDNAを組込むことを一層困難にするから
である。
を示せば次の通りである: 方式1:隣接した雄性不稔DNAと除草剤耐性をコードする
マーカーDNAとを有する植物の育種 (1A)雄性不稔系Asの維持: ASH/sh系×Ash/sh系からは次の種子が得られる: 50%ASH/sh(表現型:雄性不稔,除草剤耐性)、 50%Ash/sh(表現型:雄稔性,除草剤感受性)。
びAsh/shよりなる交配(1A)(「雌」植物)により得
られた種子を別々の列に植え、 (b)雌の列に除草剤を噴霧して遺伝子型Ash/shを
除去し、 (c)次のように他家受粉を行ない: ASH/sh×Bsh/shおよびBsh/sh×Bsh/shからは雌列
に次の種子が得られる: 50%ABSH/sh(表現型:ハイブリッド,雄性不稔、除
草剤耐性)、 50%ABsh/sh(表現型:ハイブリッド,雄稔性,除草
剤感受性)、 さらに雄列に次の種子が得られる: 100%Bsh/sh, (d)雄列に生じた遺伝子型Bsh/shを除草剤の噴霧
により或いは機械的手段により除去し、 (e)上記工程(c)の他家受粉が生じた雌列のハイ
ブリッド種子を収穫する。これは市販される種子であ
る。
ドする2種のマーカーDNA(H1およびH2)とを有する植
物の育種 (2A)雄性不稔系Asの維持: AS:ASH1H2/sh1h2×Ash1h2/sh1h2からは次の種子が得
られる: 50%ASH1H2/sh1h2(表現型:雄性不稔,両除草剤に
対し耐性)、 50%Ash1h2/sh1h2(表現型:雄稔性,両除草剤に対
し感受性)。
れる: 100%Bsh1H2/sh1H2(表現型:雄稔性,除草剤1に対
し感受性かつ除草剤2に対し耐性)。
られた種子をランダムに植える。
sh1h2/sh1h2を除去する。
れる: 50%ABSH1H2/sh1H2、および 50%ABsh1h2/sh1H2。
れる: 100%Bsh1H2/sh1H2。
sh1H2/sh1H2を有する植物を、畑地に除草剤1を噴霧し
て除去する。
において説明する図面は次の通りである: 第1図は実施例1のpTA29S3におけるTA29cDNAおよび
そのCla I断片の制限マップを示し、 第2図は実施例2のTA29遺伝子におけるPst I断片のc
DNA配列を示し、 第3A図はTA29遺伝子のCla I部位からHind III部位に
至るDNA配列およびアミノ酸配列を示し、これら配列の
上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下にはORFに
よりコードされたアミノ酸配列を示し、さらに −ヌクレオチド(「nt」)1446〜1452にはTATAボックス
(星印)、 −nt1477にはTA29mRNAの転写開始部位(星印)、 −nt1514〜1537には実施例2に説明する合成オリゴマー
の3′〜5′配列、および −nt1940〜2296(矢印の間)にはTA29cDNAの配列 をも示し、 第3B図は実施例4で説明するTA13cDNA(上側ライン)
およびTA29cDNA(下側ライン)の配列(alignment)を
示し、さらに垂直線により相同ヌクレオチドを示し、 第3C図は実施例4で説明するTA26cDNAの配列を示し、
ここでORFに下線を施こし、 第4A図は実施例3のベクターpMB2の構築(作成)を図
示し、 第4B図は実施例3のベクターpMB3のマップを示し、 第5図は実施例5のベクターpTTM3のマップを示し、 第6図は実施例7のベクターpTTM4のマップを示し、 第7A図は実施例9のベクターpTTM6のマップを示し、 第7B図は実施例11のベクターpTTM6A-のマップを示
し、 第8図は実施例12のベクターpTTM8のマップを示し、 第9A図は実施例14のベクターpTVEP1のマップを示し、 第9B図は実施例14のベクターpTVEP2のマップを示し、 第10A図は実施例16のベクターpTVEP63のマップを示
し、 第10B図は実施例16のベクターpTVEP62のマップを示
し、 第11図は実施例9の雄性不稔DNAで形質転換されたタ
バコ植物の花と比較した正常なタバコ植物の花の写真を
示し、 第12図は実施例9の雄性不稔DNAで形質転換されたタ
バコ植物の葯と比較した正常なタバコ植物の葯の横断面
の写真(倍率250倍)を示す。
かつ操作する手順は全てManiatis等、モレキュラ・クロ
ーニング,ラボラトリー・マニュアル(Molecular Clon
ing−A Laboratory Manual),コールド・スプリング・
ハーバー・ラボラトリー出版(1982)に記載された標準
法を用いて行なった。実施例で用いた次のプラスミドお
よびベクターは西ドイツ連邦共和国、ブラウンシュバイ
クD−3300,マシェルオーダー・ウェーク1B在、ドイッ
チェ・ザンムルンク・フュル・ミクロオルガニスメン・
ウント・ツェルクルチューレン(「DSM」)にブタペス
ト条約の規定に従って寄託されている: 実施例1:葯特異性遺伝子(「TA29遺伝子」)のサブクロ
ーン化 カリホルニア大学,ロサンゼルス(UCLA)のロバート
・ゴールドバーグ教授から次のものを入手した:GCテー
リングによりpBR329〔CovarrubiasおよびBolivar(198
2),ジィーン(Gene),第17巻,第79頁〕においてPst
I断片としてクローン化したNicotiana tabacumの葯特
異性cDNA(「TA29cDNA」);並びにTA29cDNAをプローブ
として用いることによりN.tabacum“Samsun"ゲノムライ
ブラリーから分離しかつλファージベクターcH32〔Loen
enおよびBlattner(1983),ジーン(Gene),第26巻,
第171頁〕のEcoR I部位に挿入された対応のゲノムクロ
ーン(「λTA29」)。このTA29cDNAは長さ365塩基対
(±0.4kb)であって、N.tabacumの葯から得られたポリ
A+mRNAの0.24%を示す1,100ヌクレオチドのタペータム
特異性mRNAにハイブリダイズ化させた。第1図に示した
ように、λTA29は2個のEcoR I断片を有し、全挿入物は
13.2kbの測定値を有する。
la I断片をλTA29からpLK31〔BottermanおよびZabeau
(1987),DNA,第6巻,第6頁〕にサブクローン化さ
せ、これは「pTA29S3」と呼ばれるプラスミドを生産す
る。EcoR I/Cla I/Hind III/Hind III−EcoR Iの組合せ
およびCla I−EcoR Iの組合せで消化されかつTA29cDNA
に対しハイブリダイズ化されたλTA29のニトロセルロー
ス結合断片は、TA29cDNAに相同の配列の存在を示した。
ヌクレオチド 配列決定:TA29遺伝子およびそのプロモータの地図化 pBR329におけるTA29cDNAのPst I挿入物を完全に配列
決定した〔MaxamおよびGilbert(1977),プロシーディ
ング・ナショナル・アカデミー・サイエンス(Proc.Nat
l.Acad.Sci.)・USA(「PNAS」),第74巻,第560
頁〕。このcDNA配列を第2図に示す。これは全cDNA配列
(示した通り)にわたり1個のオープンリーディングフ
レームの存在を示す。
部位からHind III部位まで(3261塩基対の間隔)決定し
た。TA29cDNA配列とpTA29S3配列との比較は、TA29cDNA
配列と完全に相同であるpTA29S3における配列の存在を
示した。
いる。TA29cDNA配列と同一であるpTA29S3における配列
は、第3図において矢印の間に存在する。オープンリー
ディングフレームは、第3図にて対応のアミノ酸配列に
より示される。これは、TA29遺伝子が321個のアミノ酸
残基の蛋白をコードしかつコード化領域にはイントロン
が存在しないことを示している。964(+リーダー)ヌ
クレオチドのオープンリーディングフレームの長さは、
若い(長さ12〜20mm)のタバコ蕾から分離した葯から作
成されるタバコ葯mRNAに存在しかつ葉および旧花(蕾が
開きかつ花弁が発生したもの)から分離されたmRNAには
存在しない転写物の寸法と一致する。このmRNAの寸法は
約1100ヌクレオチドである。
がnt1560に位置する2個のATGコドンが存在し、これら
は33ヌクレオチドの間隔のオープンリーディングフレー
ムに対する開始コドンとして作用しうる。第1ATGコドン
の81ヌクレオチド5′上流に位置するnt1446には共通配
列TATAが存在する(第3図に星印で示す)。この「TAT
A」ボックスがTA29遺伝子のプロモータの一部であるこ
とを確認するため、TA29mRNAの5′末端を決定した。こ
れは、プライマー伸長〔Mc Knight等(1981),セル(C
ell),第25巻,第385頁〕により行なった。この目的
で、配列5′ GGA GCT ACC ATT TTA GCT AAT T
TC 3′を有する24ヌクレオチドのオリゴマーを使用し
た。何故なら、これは第3図に示すようにnt1514からnt
1537までTA29遺伝子に対し相補的であるからである。
nation)により32P標識した。葯mRNAとハイブリダイズ
化させた後、オリゴヌクレオチドを逆転写酵素により伸
長させた。得られた伸長オリゴヌクレオチドを配列決定
ゲルに続き配列決定ラダーで分析してその正確な寸法を
決定した。この断片は長さ61ヌクレオチドであることが
示された。これは、TA29mRNAの転写開始がnt1477で生じ
たことを示す(第3図にて星印で示す)。したがって、
TA29遺伝子は転写開始部位の31ヌクレオチド上流に位置
するTATAボックスを有する。mRNAはnt1477からnt1527に
至る長さ51ヌクレオチドのリーダー配列とnt1527からnt
2491に至る964ヌクレオチドのコード化領域とnt2492か
らnt2590に至る約100ヌクレオチドの3′非コード化領
域とを有する。現在特性化されている植物遺伝子〔Josh
in(1987),ヌクレイック・アシッド・リサーチ(Nucl
eic Acids Research),(「NAR」),第15巻,第16
号,第6643頁〕の約92%における場合のように、mRNAの
最初のAUGコドンは翻訳を開始させるために使用される
と思われる。したがって、TA29プロモータはCla I制限
部位とnt1477との間に位置すると思われる。
(「PTA29」)の構築 第1の異型雄性不稔DNAと同じ転写単位に位置しかつ
これを制御するTA29遺伝子の5′制御配列(プロモータ
を含む)を含むキメラDNA配列を構築するため、pTA29S3
からの2.5kb Cla I/Acc I断片をpMAC5−8のポリリンカ
ーAcc I部位にサブクローン化させることにより第4図
に示したようにカセットを作成した(ヨーロッパ特許出
願第87/402348.4号)。これは、第4図に示した「pMB
2」と呼ばれるベクターをもたらし、このベクターを用
いて部位特異的突然変異に使用するための一本鎖DNAを
分離することができた。
シトシン残基の代りに2個のアデニン残基を用いてACCA
TGGTAに改変させた。この突然変異は配列CCATGGを形成
し、この配列は制限酵素Nco Iの認識部位である。pMB2
におけるこの部位特異的突然変異は、次の配列を有する
24ヌクレオチドの合成オリゴヌクレオチドを用いて行な
った: 3′ GTT TAA TCG ATG GTA CCA TCG AGG 5′ 新たに形成されたNco I部位を有する得られたプラス
ミドを「pMB3」と名付け、これを第4B図に示す。Nco I
部位を有する正確なヌクレオチド配列を決定して、これ
がTA29遺伝子の5′配列とはAA−−CC置換だけ相違して
Nco I部位を形成することを確認した。長さ1507ヌクレ
オチドの断片Cla I−−Nco Iを「PTA29」と名付けた。
の同定 他の葯特異性mRNAを同定し、次いでこれを使用してTA
29遺伝子と同類の性質を有するcDNAクローンを分離しう
ることを示すため、他の2種のN.tabacum葯特異性cDNA
(「TA13cDNA」および「TA26cDNA」)をUCLAのゴールド
バーグ教授から入手した。
胞に特異性でありかつ極めて早期の葯発育段階の際に多
量に存在するそれぞれ約1100および1200ヌクレオチドの
2種のmRNAにハイブリダイズ化したものである。TA13cD
NAを実施例2の手順により配列決定し、次いで第3B図に
示したようにTA29cDNAの配列と比較した。この配列の比
較は、TA13cDNAおよびTA29cDNAが92%の類似性を有しか
つORFがグリシン含有量につき極めて多いことを示す。
st I挿入物としてクローン化させた。これは580ヌクレ
オチドの1種のタバコmRNAにハイブリッド化した519bp
のクローンであって、前記mRNAはタペータム細胞に対し
特異性であると共に所定の葯発育段階にて多量に存在す
る。全TA26cDNAを実施例2の手順により配列決定し、こ
れはTA29cDNAの配列と比較した際に相同性(homology)
を全く示さなかった。TA26cDNAの配列を第3C図に示す。
メラDNA配列の構築 第5図に示す「pTTM3」と生するプラスミドを、次の
周知のDNA断片を組合せて構築した: 1.pGSC1600から誘導されたT−DNA境界配列を有するベ
クター断片; 2.実施例3からのプロモータカセットPTA29を含有し、
β−グルクロニダーゼをコードするE.coli遺伝子(「GU
S」〔Jefferson等(1986),PNAS,第83巻,第8447頁;Jef
ferson等(1987),EMBO J.,第6巻,第3901頁〕)およ
びオクトピン−シンターゼ遺伝子の3′末端シグナル
(「OCS」〔Dhaese等(1983),EMBO J.,第2巻,第419
頁〕)を有するpMB3 Nco I/EcoR I断片とフレームに融
合したキメラ配列; 3.Arabidopsis SSUプロモータ(「PSSU」もしくは「PSS
UARA」)と除草剤耐性遺伝子sfr(ヨーロッパ特許出願
第87/400,544.0号)とT−DNA遺伝子7の3′末端シグ
ナル〔VeltenおよびSchell(1985),NAR,第13巻,第698
1頁〕とを有するキメラ配列;および 4.ノパリン−シンターゼプロモータ(「PNOS」)とカナ
マイシン耐性をコードするneo遺伝子とオクトピンシン
ターゼ遺伝子(ヨーロッパ特許出願第87/400,544.0号)
の3′末端シグナルとを有するpGSFR401(ここでpGSFR4
01を「pGSR4」と呼ぶ)からのEcoR I/Sac I断片を有す
るキメラ配列。
を有するT−DNAベクターである:すなわちsfrが第2プ
ロモータとしてのPSSUの制御下にあるマーカーDNA(ヨ
ーロッパ特許出願第87/400,544.0号)となるPSSU−sfr;
およびGUSがリポータ遺伝子であってTA29プロモータの
制御下における植物および植物細胞でのその発現を容易
に確認しかつ定量化しうるPTA29−GUS。
するAgrobacterium C58C1 RifR〔De Blaere等(1985),
NAR,第13巻,第4777頁〕中へ移動させることにより、組
換えAgrobacterium菌株を作成した。移動は、ヨーロッ
パ特許公開第0,116,718号に記載されたようにヘルパー
としてpRK2013〔Figurski等(1979),PNAS,第76巻,第1
648頁〕を有するE.coli HB101を用いて行なった。得ら
れたAgrobacterium菌株は、pGV2260とpTTM3とからなる
ハイブリッドTi−プラスミドを含有していた。
/400,544.0号に記載されたような標準法によりタバコ葉
ディスク(N.tabacum Petite Havane SR1)を形質転換
させた。形質転換されたカルスとシュートとを培地中の
5mg/の除草剤ホスフィノトリシンを用いて選択した
〔De Block等(1987),EMBO J.,第6巻,第2513頁〕。
形質転換された除草剤耐性のカルスおよびシュートに
は、β−グルクロニダーゼ酵素活性が検出されなかっ
た。
室内の土壌に移し、開花するまで成長させた。花を検査
し、雄蕊の葯におけるタペータム細胞のみがβ−グルク
ロニダーゼ活性を有することが判明した。これは、TA29
プロモータがβ−グルクロニダーゼ遺伝子と同様に異種
遺伝子の発現を植物のタペータム細胞中で選択的に誘起
しうることを示している。
次の周知のDNA断片を組合せて構築した: 1.pGSC1700〔CornellisenおよびVandewiele(1989),NA
R,第17(1)巻,第19〜29頁〕から誘導されたT−DNA
境界配列を有するベクター断片; 2.除草剤耐性遺伝子sfrおよびT−DNA遺伝子7の3′末
端の発現を制御するPSSUプロモータを持った実施例5の
キメラ配列(No.3); 3.neo遺伝子およびオクトピンシンターゼ遺伝子の3′
末端の発現を制御するPNOSプロモータを持った実施例5
のキメラ配列(No.4);および 4.実施例3からのPTA29プロモータカセットを含み、そ
れ自身の3′末端転写制御シグナルを有するイソペンテ
ニルトランスフェラーゼをコードするAgrobacterium T
−DNA遺伝子〔Akiyoshi等(1984),PNAS,第76巻,第599
4頁;Barry等(1984),PNAS,第81巻,第4776頁〕とフレ
ーム中で融合したキメラ配列。
る2成分型のT−DNAベクターである:すなわちPSSU−s
frおよびPNOS−neo〔ここでsfrおよびneo遺伝子は植物
に関する優性の選択可能なマーカーをコードすると共に
第2プロモータとしてのそれぞれPSSUおよびPNOSの制御
下にある標識DNAである〕;およびPTA29−遺伝子4〔こ
こで遺伝子4は第1プロモータとしてのPTA29の制御下
にありかつサイトカイニンの生産向上を生ぜしめる酵素
イソペンテニルトランスフェラーゼをコードする雄性不
稔DNAである〕。TA29プロモータの制御下でのタペータ
ム細胞におけるサイトカイニン生産の増大は、タペータ
ム細胞の代謝および器官形成を阻害する。
を、E.coliからの移動によりAgrobacterium C58C1 RifR
中に導入した。得られたAgrobacterium菌株は、pGV2260
とpTTM4とからなる2成分型Ti−プラスミドを含有して
いた。
タバコ葉ディスクを形質転換させ、形質転換されたカル
スおよびシュート組織を5mg/のホスフィノトリシンを
用いて選択した。形質転換された除草剤耐性のシュート
組織を発根させたところ、遺伝子4がまだ形質転換植物
で発現されていないことを示した。
まで成長させた。花を検査し、機能性のタペータム細胞
はその雄蕊の葯に存在しなかった。これは、TA29プロモ
ータが異種遺伝子4の発現を植物のタペータム細胞中で
選択的に誘起しうることを示す。
の構築 第7A図に示した「pTTM6」と生するプラスミドを、次
の周知のDNA断片を組合せて構築した: 1.pGSC1600からのT−DNA境界配列を有するベクター断
片; 2.PSSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT−DNA遺伝
子7の3′末端とを有する実施例5のキメラ配列(No.
3);および 3.実施例3からのpTA29プロモータカセットを有し、A.o
rhyzaeからのRNアーゼT1〔Quass等,「ビオホスフェー
トおよびその同族体の合成、構造、代謝および活性(Bi
ophosphates and their Analogeus−Synthese,Structu
r,Metabolism and Activity)」(1987),エルセビー
ル・サイエンス・パブリッシャB.V.(Elsevier Science
Pulisher B.V.),アムステルダム;Quaas等(1988),
ヨーロピアン・ジャーナル・バイオケミストリー(Eur.
J.Biochem.),第173巻,第617〜622頁〕およびノパリ
ンシンターゼ(「NOS」)遺伝子〔An等(1985),EMBO
J.,第4(2)巻,第277頁〕の3′末端シグナルをコー
ドする合成遺伝子とフレーム内で融合したキメラ配列。
を有するT−DNAベクターである:すなわち第2プロモ
ータとしてのPSSUの制御下にある標識DNAであるPSSU−s
fr;および第1プロモータとしてのPTA29の制御下にある
雄性不稔DNAであるPTA29−RNアーゼT1遺伝子。TA29プロ
モータの制御下における雄性不稔DNAのタペータム細胞
での発現は、細胞に対し致死性であるRNアーゼT1を生産
するが、これはRNアーゼT1がこれら細胞の代謝に不可欠
なRNA分子を分解するからである。
施例9から)をAgrobacterium C58C1 RifR中へ移動さ
せることにより、組換えAgrobacterium菌株を作成し
た。得られたpGV2260およびpTTM6からなるTi−プラスミ
ドが同時に組込まれたAgrobacterium菌株を用いて、タ
バコ葉ディスクを形質転換させた。形質転換されたカル
スおよびシュート組織を、5mg/のホスフィノトリシン
を用いて選択した。RNアーゼT1遺伝子が形質転換された
除草剤耐性カルスおよびシュート中で発現されないこと
が、その成長によって示された。
に移し、開花するまで成長させた。形質転換したタバコ
植物は、その葯以外は正常な花を発生した。これら葯は
正常な形状を有するが、その後の時点で裂開し、形質転
換されてないタバコ植物の葯と対照的である(第11図参
照)。裂開すると、形質転換植物からは殆んどまたは全
く花粉が放出されず、かつ形質転換植物により形成され
た花粉粒は正常な花粉粒よりも容積が約50〜100倍小さ
く、さらに不規則な形状であった。さらに、形質転換植
物からの花粉粒の大部分は発芽せず、形質転換植物から
の花粉の発芽効率は正常な花粉粒の発芽効率の約0〜20
%であった。さらに、形質転換植物は自家受粉により
(天然の自家受粉によっても或いは手作業による自家受
粉によっても)種子を生産しなかった。
タペータム層が形成されず、かつ花粉袋が空のままとな
ることを示した(第12図参照)。これは、TA29プロモー
タが異種RNアーゼT1遺伝子の発現を形質転換植物のタペ
ータム細胞中で選択的に誘起しうることを示し、さらに
RNアーゼT1がタペータム細胞の機能を充分に阻害して植
物を雄性不稔にすることを示す。
体の導入 E.coliからのpTTM6A-をpMP90を有するAgrobacterium
C58RifR〔KonczおよびSchell(1986),モレキュラ・ゼ
ネラル・ジェネチックス(Mol.Gen.Gentics),第204
巻,第383〜396頁〕中へ移動させることにより、組換え
Agrobacterium菌株を作成した。pMP90はvirおよびtrans
機能を与えるが、アンピシリン耐性をコードする遺伝子
を持たない。第7B図に示したように、pTTM6A-はPTTM6
(実施例9から)の誘導体であって、アンピシリン耐性
をコードするβ−ラクタマーゼ遺伝子がこのβ−ラクタ
マーゼ遺伝子のSca I部位に対するDNA配列の挿入により
失活されている。
株(「A3144」と称する)を用いて、Lloyd等(1968),
サイエンス(Science),第234巻,第464〜466頁および
Klimaszewska等(1985),プラント・セル・ティシュー
・オーガン・カルチャー(Plant Cell Tissue Organ Cu
lture),第4巻,第183〜197頁の方法にしたがってBra
ssica napusを形質転換させた。カルベニシリンを用い
て、同時培養した後にA3144を死滅させた。形質転換し
たカルスを5mg/のホスフィノトリシンと100μg/mlの
カナマイシンとを用いて選択し、耐性カルスを植物中に
再生させた。シュートおよび根を誘発させた後、形質転
換体を温室に移し、開花するまで成長させた。これらの
花を検査し、実施例10に記載した形質転換タバコ植物に
つき観察されたと実質的に同じ表現型を示した。これ
は、TA29プロモータが異種RNアーゼT1遺伝子の発現をタ
バコ以外の植物のタペータム細胞中で選択的に誘起し
て、この種の他の植物を雄性不稔にしうることを示す。
列の構築 第8図に示した「pTTM8」と称するプラスミドを、次
の周知の断片を組合せて構築した: 1.pGSC1700〔CornelissenおよびVandewiele(1989),NA
R,第17(1)巻,第19〜29頁〕から誘導されかつβ−ラ
クタマーゼ遺伝子(第8図の1′)がそのSca I部位中
へのDNA配列の挿入により失活されているT−DNA境界配
列を有するベクター断片; 2.PSSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT−DNA遺伝
子7の3′末端とを有する実施例5のキメラ配列(No.
3); 3.PNOSプロモータとneo遺伝子とオクトピンシンターゼ
遺伝子の3′末端とを有する実施例5のキメラ配列(N
o.4);および 4.実施例3からのPTA29プロモータカセットを有し、Bac
illus amiloliquefaciens〔HartleyおよびRogerson(19
72),プレパラティブ・バイオケミストリー(Preparat
ive Biochemistry),第2(3)巻,第243〜250頁〕か
らのバルナーゼ遺伝子および実施例9のノパリンシンタ
ーゼ遺伝子の3′末端とフレーム内で融合したキメラ配
列。
境界配列内に次の3種のキメラ配列を有する:すなわち
PSSU−sfrおよびPNOS−neo〔これらはそれぞれ第2プロ
モータとしてPSSUおよびPNOSを有するマーカーDNAであ
る〕;並びにPTA29−バルナーゼ遺伝子〔これは第1プ
ロモータとしてのPTA29の制御下にある雄性不稔DNAであ
る〕。TA29プロモータの制御下における雄性不稔DNAの
タペータム細胞中での発現はバルナーゼをタペータム細
胞中で選択的に産生する結果、バルナーゼはこれら細胞
の代謝を阻害する。
ラDNA配列の導入 実施例11に記載したように、E.coliからのpTTM8(実
施例12から)をpMP90を有するAgrobacterium C58C1 Rif
R〔KonczおよびSchell(1986),モレキュラ・ゼネラル
・ジェネチックス(Mol.Gen.Genetics),第204巻,第3
83〜396頁〕中に移動させることにより、組換えAgrobac
terium菌株を作成した。pMP90とpTTM8とを有する得られ
た菌株(「A3135」と称する)をタバコ葉ディスクの形
質転換およびアブラナの形質転換に使用した。形質転換
されたカルスおよびシュート組織を5ml/のホスフィノ
トリシンおよび100μg/mlのカナマイシンを用いて選択
した。バルナーゼ遺伝子は形質転換された除草剤耐性カ
ルスおよびシュートにて発現されないことが、その成長
により示された。
壌に移し、開花するまで成長させた。タバコおよびアブ
ラナの両者の花を検査し、形質転換植物につき表現系を
観察したところ、実施例10に記載した形質転換タバコ植
物の表現型と実質的に同じであった。これは、TA29プロ
モータが異種バルナーゼ遺伝子の発現を植物のタペータ
ム細胞中で選択的に誘起することにより、これら植物を
雄性不稔にしうることを示している。
メラDNA配列の構築 第9A図に示した「pTVEP1」と称するプラスミドを、次
の周知の断片を組合せて構築した: 1.pGSC1700から誘導されたT−DNA境界配列を有しかつ
β−ラクタマーゼ遺伝子(第9A図の1′)がSca I部位
中へのDNA配列の挿入により失活されているベクター断
片; 2.PSSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT−DNA遺伝
子7の3′末端とを有する実施例5のキメラ配列(No.
3); 3.PNOSプロモータとneo遺伝子とオクトピンシンターゼ
遺伝子の3′末端とを有する実施例5のキメラ配列(N
o.4);および 4.実施例3からのPTA29プロモータカセットを有し、こ
れらが次のものとフレーム内で融合したキメラ配列: (a) ペプチド結合並びにエステル結合を攻撃しうる
植物エンドペプチダーゼ〔Cohen等(1986),ジーン(G
ene),第48巻,第219〜227頁〕であるパパインチモー
ゲンをコードし、Cohen等(1986)のDNA配列にて実施例
3に記載したような部位特異的突然変異を用いて次の改
変がなされたCarica papaya果実からのパパイン遺伝
子: i.第1ATGコドンの上流の位置−1におけるヌクレオチ
ドAがヌクレオチドCに突然変異して適するNco Iクロ
ーン化部位を得る;かつ ii.それぞれ位置47,118,135にてグルタミン酸をコー
ドするGAAコドンを、グルタミンをコードするCAAコドン
に突然変異させる;さらに (b) 実施例9のノパリンシンターゼ遺伝子の3′末
端。
NA境界配列内に次の3種のキメラ配列を有する:すなわ
ちPSSU−sfrおよびPNOS−neo〔これらは植物形質転換体
に関する選択可能な優性標識を第2プロモータとしての
それぞれPSSUおよびPNOSの制御下でコードするマーカー
DNAである〕;並びにPTA29−パパイン遺伝子〔これは第
1プロモータとしてのPTA29の制御下にある雄性不稔DNA
である〕。TA29プロモータの制御下における雄性不稔DN
Aのタペータム細胞中での発現は、これらタペータム細
胞中で蛋白を開裂することによりこれら細胞の死滅をも
たらすエンドペプチダーゼ(パパインチモーゲン)を生
産する。
次の周知の断片を組合せて構築した: 1.pGSC1700から誘導されたT−DNA境界配列を有しかつ
β−ラクタマーゼ遺伝子(第9B図の1′)がSca I部位
中へのDNA配列の挿入により失活されているベクター断
片; 2.PSSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT−DNA遺伝
子7の3′末端とを有する実施例5のキメラ配列(No.
3); 3.PNOSプロモータとneo遺伝子とオクトピンシンターゼ
遺伝子の3′末端とを有する実施例5のキメラ配列(N
o.4);および 4.実施例3のpTA29プロモータカセットを有し、次のも
のとフレーム内で融合したキメラ配列: (a) パパインチモーゲンの活性蛋白をコードし、実
施例3に記載した部位特異的突然変異を用いてcohen等
(1986)のDNA配列において次の改変を行なったCarica
papaya果実からのパパイン遺伝子: i.活性蛋白の第1I le残基の上流にてAsnをコードする
AATコドンがGATコドンに突然変異して、適するEcoR Vク
ローン化部位(GAT ATC)を与える。EcoR V処理された
部位がpTA29カセットに直接融合して、パパインチモー
ゲンの活性蛋白をコードする配列とプロモータとの直接
的なフレーム内融合を得る;かつ ii.それぞれ位置47,118,135におけるグルタミン酸を
コードするGAAコドンが、グルタミンをコードするCAAコ
ドンに突然変異される;さらに (b) 実施例9のノパリンシンターゼ遺伝子の3′末
端。
であって、T−DNA境界配列内に次の3種のキメラ遺伝
子を有する:すなわち植物形質転換のための選択可能な
優性マーカーをコードするPSSU−sfrおよびPNOS−neo;
並びにタペータム細胞中で蛋白を開裂してこれらの細胞
の死滅をもたらすエンドペプチダーゼをコードするpTA2
9−パパイン遺伝子。
ラDNA配列の導入 実施例11に記載したように、pTVEP1およびpTVEP2をそ
れぞれE.coliからpMP90を有する別のArgobacterium C58
C1 RifR中に移動させた。
得られた菌株を用いて、タバコおよびアブラナを実施例
11および13の手順にしたがって形質転換させた。パパイ
ン遺伝子は形質転換された除草剤耐性およびカナマイシ
ン耐性のカルス、シュートおよび根に発現されないこと
が、その成長により示された。
壌にて成長させた。タバコおよびアブラナの両者の花を
検査し、表現型を形質転換植物につき観察したところ、
実施例10に記載した形質転換タバコ植物の表現型と実質
的に同じであった。これは、TA29プロモータがpTVEP1お
よびpTVEP2中の異種パパイン遺伝子の発現を植物のタペ
ータム細胞中で選択的に誘起することにより、これら植
物を雄性不稔にしうることを示す。
ラDNA配列の構築 第10A図に示した「pTVE63」と称するプラスミドを、
次の周知の断片を組合せて構築した: 1.pGSC1701A2(ヨーロッパ特許出願第87/115985.1号)
から誘導されたT−DNA境界配列を有するベクター断
片; 2.PSSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT−DNA遺伝
子7の3′末端とを有する実施例5のキメラ配列(No.
3); 3.PNOSプロモータとneo遺伝子とオクトピンシンターゼ
遺伝子の3′末端とを有する実施例5のキメラ配列(N
o.4); 4.実施例3のpTA29プロモータカセットを有し、次のも
のとフレーム内で融合したキメラ配列: (a) E.coliからのEcoR I制限エンドヌクレアーゼを
コードし〔Green等(1981),ジャーナル・バイオロジ
カル・ケミストリー(J.Biol.Chem.),第256巻,第214
3〜2153頁;BottermanおよびZabeau(1985),ジーン(G
ene),第37巻,第229〜239頁〕かつ二本鎖DNA上の標的
配列GAATTCを認識して開裂することができ、実施例3に
記載したように部位特異的突然変異を用いてGreen等(1
981)のDNA配列において次の改変を行なった遺伝子: i.ATG開始コドンのヌクレオチドをATGCAにより交換し
て、開始コドンにNsi I部位を形成すると共に次のヌク
レオチド配列: ATGCA,TCT,AAT… を生ぜしめ;かつ ii.pEcoR12〔BottermanおよびZabeau(1985)〕にて
クローン化されたEcoR I遺伝子のHind II−Hind III断
片をpMAC5−8部位特異的突然変異ベクターにクローン
化させ;さらに (b) 実施例9のノパリンシンターゼ遺伝子の3′末
端;並びに 5.E.coliまたはAgrobacteriumにてEcoR I遺伝子の活性
を阻害することにより、微生物におけるEcoR Iの潜在的
なリーク発現(potential leakly expression)を解消
しうる、天然プロモータ〔BottermanおよびZabeau(198
5),ジーン(Gene),第37巻,第229〜239頁〕の制御
下にあるEcoR Iメチラーゼをコードする遺伝子。
NA境界配列内に次の3種のキメラ配列を有する:PSSU−s
frおよびPNOS−neo〔これらは第2プロモータとしての
それぞれPSSUおよびPNOSの制御下にあるマーカーDNAで
ある〕;並びにpTA29−EcoR I遺伝子〔これは第1プロ
モータとしてのpTA29の制御下にある雄性不稔DNAであ
る〕。タペータム細胞中でのTA29プロモータの制御下に
おける雄性不稔DNAの発現はEcoR I制限エンドヌクレア
ーゼを産生し、これはタペータム細胞のGAATTC部位にて
二本鎖DNAを切断し〔タイプII型制限改変系に関する文
献:Wilson(1988),TIG,第4(11)巻,第314〜318頁参
照〕、これら細胞の死滅をもたらす。
の周知の断片を組合せて構築した: 1.pGSC1701A2から誘導されたT−DNA境界配列を有する
ベクター断片; 2.SSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT−DNA遺伝
子7の3′末端とを有する実施例5のキメラ配列(No.
3); 3.PNOSプロモータとneo遺伝子とオクトピンシンターゼ
遺伝子のneo3′末端とを有する実施例5のキメラ配列
(No.4); 4.実施例3のpTA29プロモータカセットを有し、pSOD I
〔Bowler等(1989),EMBO J.,第8巻,第31〜38頁〕か
らのHpa I−Hind III断片のNco I−Pst I断片であるMn
−スーパーオキシドジスムターゼ(「Mn−SOD」)の運
搬体ペプチドをコードする遺伝子断片とフレーム内融合
し、実施例3に記載した部位特異的突然変異を用いてBo
wler等のDNA配列において次の改変を行なったキメラ配
列: i.ATG開始コドンの位置−2および−1にて上流に位
置するAAヌクレオチドがCCヌクレオチドに変化して、開
始コドンにNco I部位を形成しかつ次のヌクレオチド配
列: を生成し; ii.運搬体ペプチドのプロセシング部位の直ぐ下流に
位置するT,TCG,CTC,ヌクレオチドがC,TGC,AGC,に変化し
て、プロセシング部位の背後にPst I部位を形成しかつ
次のヌクレオチド配列: 〔ここで、矢印は運搬体ペプチド配列のプロセシング部
位を示しかつ上側ラインはMn−SODコード配列に対応す
るアミノ酸配列を示す〕を生成し:Nco I−Pst I断片は
さらにE.coliからのEcoR I制限エンドヌクレアーゼ〔Gr
eene等(1981),ジャーナル・バイオロジカル,ケミス
トリー(J.Biol.Chem.),第256巻,第2143〜2153頁;Bo
ttermanおよびZabeau(1985),ジーン(Gene),第37
巻,第229〜239頁〕をコードしかつpTVE63に存在する二
本鎖DNAにおける標的配列GAATTCを認識して切断しうる
遺伝子とフレーム内で融合する;および (b) 実施例9のノパリンシンターゼ遺伝子の3′末
端;並びに5.E.coliもしくはArgobacteriumにてEcoR I
の活性を阻止して、微生物におけるEcoR I遺伝子の潜在
的なリーク発現を解消する天然プロモータ〔Botterman
およびZabeau(1985)〕の制御下におけるEcoR Iメチラ
ーゼをコードする遺伝子(この遺伝子は境界配列の外側
でベクター断片中に挿入される)。pTVE62は2成分型の
T−DNAベクターであって、境界配列内に次の3種のキ
メラ配列を有する:すなわちPSSU−sfrおよびPNOS−NPT
II〔これらは第2プロモータとしてのそれぞれPSSUお
よびPNOSの制御下にあるマーカーDNAである〕;並びにp
TA29−運搬体ペプチドEcoR Iエンドヌクレアーゼ遺伝子
〔これは第1プロモータとしてpTA29を有しかつそれら
の間に運搬体ペプチドコード配列を有する雄性不稔DNA
である〕。タペータム細胞でのTA29プロモータの制御下
における雄性不稔DNAの発現はタペータム細胞のミトコ
ンドリアを標的としかつこれら細胞におけるGAATTC部位
にて二本鎖DNAを切断する制限エンドヌクレアーゼを産
生する。これは、これら細胞の死滅をもたらす。
ラDNA配列の導入 実施例11および15に記載したように、pTVE62およびpT
VE63をE.coliからpMP90を有するAgrobacterium C58C1 R
ifRに移動させた。pTVE62をpMP90と共に、およびpTVE63
をpMP90と共に有する得られた菌株を用いてタバコを形
質転換させ、さらにこれらを用いて実施例11および13に
記載した手順にしたがいアブラナを形質転換させた。Ec
oR Iエンドヌクレアーゼ遺伝子は形質転換された除草剤
耐性およびカナマイシン耐性のカルス、シュートおよび
根に発現されなかったことが、その成長により示され
る。
にて成長させた。タバコと油菜との両者の花を検査し、
形質転換植物につき表現型を観察したところ、実施例10
に記載した形質転換タバコ植物と実質的に同じであっ
た。これは、TA29プロモータが異型EcoR Iエンドヌクレ
アーゼ遺伝子の発現をpTVE62およびpTVE63で形質転換さ
れた植物のタペータム細胞中で選択的に誘起して、これ
ら植物を雄性不稔にしうることを示している。
のみに限定されない。本発明は、雄性不稔DNAの発現を
植物の雄蕊細胞中で選択的に誘起することにより植物を
自家受粉および他家受粉しうる第1プロモータの制御下
にて、雄性不稔DNAで形質転換しうる核ゲノムを持った
任意の植物に関するものである。たとえば本発明は、馬
鈴薯、トマト、油菜、アルファルファ、ヒマワリ、綿、
セロリ、玉ネギ、トウモロコシ、大豆、タバコ、アブラ
ナ属野菜および甜菜のような植物に関するものである。
ドおよびベクターに限定されず、寧ろ第1プロモータの
制御下にある雄性不稔DNAを持ったあらゆるプラスミド
およびベクターを包含する。
プロモータのような特定プロモータに限定されず、寧ろ
雄性不稔DNAの発現を雄蕊細胞中で選択的に誘起しうる
プロモータをコードするあらゆるDNA配列を包含する。
この点に関し、本発明は第3A図のTA29プロモータのDNA
配列、並びにその等価なDNA配列、たとえば第3B図のTA1
3プロモータの配列および第3C図のTA26のプロモータの
配列を包含し、これらを用いて雄性不稔DNAの発現を植
物のタペータム細胞中で選択的に制御することができ
る。事実、TA29,TA26およびTA13プロモータのDNA配列
は、(1)或る種のコドンを同じアミノ酸または他のア
ミノ酸をコードする他のコドンで置換することにより、
かつ/または(2)或る種のコドンを除去し或いは付加
することにより改変することができ、ただしこの種の改
変は雄性不稔のタペータム特異性発現を制御するための
コード化されたプロモータの性質を実質的に変化させな
いものとする。
DNAに限定されず、寧ろ第1プロモータの制御下で産生
されて雄蕊細胞の代謝、機能および/または発育を顕著
に阻害する第1RNA、蛋白もしくはポリペプチドをコード
するあらゆるDNA配列を包含する。
ーDNAに限定されず、寧ろこの種のDNA配列が発現される
少なくとも特定植物組織もしくは特定植物細胞に、この
種のDNA配列が発現されない特定植物組織もしくは特定
植物細胞と対比して異なる形質を付与する第2RNA、蛋白
もしくはポリペプチドをコードするあらゆるDNA配列を
包含する。
Claims (95)
- 【請求項1】全ての細胞の核ゲノム中に外来DNAを保有
する雄性不稔アブラナ属植物であって、前記外来DNA
が、 (a) 前記植物の雄蕊細胞中に発現された際に、雄蕊
細胞を死滅又は無力にして稔性雄性配偶子の産生を防止
することを可能にする雄性不稔DNA、および (b) 前記植物の雄蕊細胞中で遺伝子発現を選択的に
誘起する第1プロモータを含み、ここで前記雄性不稔DN
Aは前記第1プロモータと同じ転写単位に存在しかつそ
の制御下にあり、但し、前記第1プロモータが小胞子お
よび/または花粉細胞中で前記雄性不稔DNAを選択的に
発現することを可能にするプロモータである場合、前記
植物の細胞核ゲノムがホモ接合型である、ことを特徴と
する雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項2】前記第1プロモータが、葯細胞中で前記雄
性不稔DNAの発現を誘起する請求項1記載の雄性不稔ア
ブラナ属植物。 - 【請求項3】前記第1プロモータが、前記植物のタペー
タム細胞又は葯表皮細胞中で前記雄性不稔DNAの発現を
誘起する請求項2記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項4】前記第1プロモータがTA29遺伝子のプロモ
ータである請求項1〜3のいずれか一項に記載の雄性不
稔アブラナ属植物。 - 【請求項5】前記第1プロモータが、TA26遺伝子のプロ
モータ、TA13遺伝子のプロモータ、または前記TA29遺伝
子,前記TA26遺伝子もしくは前記TA13遺伝子にハイブリ
ダイズしうるタペータム特異性mRNAをコードするDNAの
プロモータである請求項1〜3のいずれか一項に記載の
雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項6】植物がホモ接合型植物であり、かつ前記第
1プロモータが前記ホモ接合型植物の花粉細胞中で前記
雄性不稔DNAの選択的発現を誘起することができる請求
項1記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項7】前記雄性不稔DNAが、前記雄蕊細胞中に産
生された際に、雄蕊細胞を死滅又は無力にして稔性雄性
配偶子の産生を防止することを可能にする蛋白もしくは
ポリペプチドをコードするものである請求項1〜6のい
ずれか一項に記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項8】前記雄性不稔DNAがRNアーゼT1等のRNアー
ゼをコードする請求項7記載の雄性不稔アブラナ属植
物。 - 【請求項9】前記雄性不稔性DNAがバルナーゼをコード
する請求項7記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項10】前記雄性不稔DNAが、EcoR I等のDNアー
ゼ;パパインチモーゲンもしくはパパイン活性蛋白等の
プロテアーゼ;グルカナーゼ;リパーゼ;脂質ペルオキ
シダーゼ;細胞壁インヒビター;または細菌毒素をコー
ドする請求項7記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項11】前記雄性不稔DNAが、Agrobacterium T−
DNAのcyt、aux−1および/またはaux−2によってコー
ドされる酵素等の植物ホルモンの合成を触媒する酵素を
コードする請求項7記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項12】前記外来DNAが、 前記第1蛋白もしくはポリペプチドを前記雄蕊細胞の葉
緑体もしくはミトコンドリア中に輸送しうる運搬体ペプ
チドをコードし、前記雄性不稔DNAおよび前記第1プロ
モータと同じ転写単位に存在すると共に前記雄性不稔DN
Aと前記第1プロモータとの間に位置する第1運搬体DNA
をさらに含む請求項7〜11のいずれか一項に記載の雄性
不稔アブラナ属植物。 - 【請求項13】アブラナ、アブラナ属野菜から選択され
る請求項1〜12のいずれか一項に記載の雄性不稔アブラ
ナ属植物。 - 【請求項14】前記外来DNAが、 (c) マーカーとなるマーカーRNA、蛋白もしくはポ
リペプチドをコードするマーカーDNA、および (d) 少なくとも特定組織もしくは特定細胞中で前記
マーカーDNAの発現を誘起することができる第2プロモ
ータ をさらに含み、前記マーカーDNAは前記第2プロモータ
と同じ転写単位に存在しかつその制御下にある請求項1
〜13のいずれか一項に記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項15】前記マーカーDNAが、除草剤の作用を阻
害するかもしくは中和するタンパク質をコードする請求
項14記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項16】前記マーカーDNAが、除草剤耐性遺伝子
特に、ホスフィノトリシン等のグルタミンシンテターゼ
阻害剤に対し耐性を付与する遺伝子である請求項15記載
の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項17】前記マーカーDNAがsfr又はsfrv遺伝子で
ある請求項16記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項18】前記マーカーDNAが、グリホセートの標
的としての改変5−エノールピルビルシキメート−3−
ホスフェートシンターゼ、またはホスフィノトリシン等
のグルタミンシンテターゼ阻害剤の標的としての改変グ
ルタミンシンテターゼ等の除草剤に対しより低い親和性
を有する除草剤用の改変標的酵素をコードする請求項15
記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項19】前記マーカーDNAが、遺伝子A1もしくはG
US遺伝子等の少なくとも前記特性組織もしくは特定細胞
に色を与える蛋白もしくはポリペプチドをコードする遺
伝子;Mn−スーパーオキシドジスムターゼをコードする
遺伝子等の前記植物にストレス耐性を付与する蛋白もし
くはポリペプチドをコードする遺伝子;あるいは昆虫耐
性を付与するBacillus thuringiensisのエンドトキシン
をコードする遺伝子もしくは細菌耐性を付与する殺細菌
性ペプチドをコードする遺伝子等の病気または害虫耐性
を付与する蛋白もしくはポリペプチドをコードする遺伝
子;である請求項14記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項20】前記第2プロモータが、35Sプロモー
タ、35S′3プロモータ、PNOSプロモータもしくはPOCS
プロモータ等の構成プロモータ;TR1′もしくはTR2′プ
ロモータ等の傷誘発性プロモータ;SSUプロモータ等の光
合成活性を有する植物組織中にて遺伝子発現を選択的に
誘起するプロモータ;または葉細胞、花弁細胞もしくは
種子被覆細胞等の種子細胞中にて遺伝子発現を選択的に
誘起するプロモータである請求項14〜19のいずれか一項
に記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項21】前記第2プロモータが35Sプロモータま
たはSSUプロモータである請求項20記載の雄性不稔アブ
ラナ属植物。 - 【請求項22】前記外来DNAが、 マーカー蛋白もしくはポリペプチドを少なくとも前記特
定組織もしくは特定細胞の葉緑体もしくはミトコンドリ
ア中に輸送しうる運搬体ペプチドをコードし、前記マー
カーDNAおよび前記第2プロモータと同じ転写単位に存
在すると共に前記マーカーDNAと前記第2プロモータと
の間に位置する第2DNAをさらに含む請求項14〜21のいず
れか一項に記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項23】Agrobacteriumに感染しうる植物であ
り、かつpTTM4,pTTM6,pTTM6A−,pTTM8,pTVEP1,pTVEP2,p
TVE62もしくはpTVE63のT−DNAを含むベクターで形質転
換された植物の子孫に属する請求項1〜22のいずれか一
項に記載の雄性不稔アブラナ属植物。 - 【請求項24】請求項1〜23のいずれか一項に記載の雄
性不稔アブラナ属植物の細胞培養物。 - 【請求項25】前記外来DNAを含有することを特徴とす
る請求項1〜23のいずれか一項に記載の雄性不稔アブラ
ナ属植物の種子。 - 【請求項26】ハイブリッド植物である請求項1〜5、
7〜23のいずれか一項に記載の雄性不稔アブラナ属植
物。 - 【請求項27】マーカーDNAを含有する請求項26記載の
ハイブリッド植物。 - 【請求項28】前記マーカーDNAが、ホスフィノトリシ
ン等のグルタミンシンテターゼ阻害剤を含む除草剤に対
し耐性を付与しうるsfrもしくはsfrv遺伝子等の除草剤
耐性遺伝子であるか、または前記除草剤用の改変標的酵
素をコードする遺伝子である請求項27記載のハイブリッ
ド植物。 - 【請求項29】前記外来DNAを含有する請求項26〜28の
いずれか一項に記載のハイブリッド植物の種子。 - 【請求項30】下記のヌクレオチド配列に含まれるTA29
遺伝子のプロモータ。 - 【請求項31】(a)植物の雄蕊細胞中に発現された際
に、雄蕊細胞を死滅又は無力にして稔性雄性配偶子の産
生を防止することを可能にする雄性不稔DNAと、(b)
前記植物の雄蕊細胞中で遺伝子発現を選択的に誘起しう
る第1プロモータとからなる第1キメラDNAであって、
ここで前記雄性不稔DNAは前記第1プロモータと同じ転
写単位に存在しかつその制御下にあり、但し、前記第1
プロモータが小胞子および/または花粉特異性プロモー
タではない、前記第1キメラDNAを含有する組換えDNAカ
セット。 - 【請求項32】前記第1プロモータが、前記植物のタペ
ータム細胞等の葯細胞中で前記雄性不稔DNAの発現を誘
起しうる請求項31記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項33】前記第1プロモータが、前記植物のタペ
ータム細胞又は葯表皮細胞中で前記雄性不稔DNAの発現
を誘起しうる請求項31又は32に記載の組換えDNAカセッ
ト。 - 【請求項34】前記第1プロモータがTA29遺伝子のプロ
モータである請求項33記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項35】前記第1プロモータが、TA26遺伝子のプ
ロモータ、内在性のTA13遺伝子のプロモータ、または前
記TA29遺伝子,前記TA26遺伝子もしくは前記TA13遺伝子
にハイブリダイズしうるタペータム特異性mRNAをコード
するDNAのプロモータである請求項33記載の組換えDNAカ
セット。 - 【請求項36】前記雄性不稔DNAが、前記雄蕊細胞中に
産生された際に、雄蕊細胞を死滅又は無力にして稔性雄
性配偶子の産生を防止することを可能にする蛋白もしく
はポリペプチドをコードするものである請求項31〜35の
いずれか一項に記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項37】前記雄性不稔DNAがRNアーゼT1等のRNア
ーゼをコードする請求項31〜36のいずれか一項に記載の
組換えDNAカセット。 - 【請求項38】前記雄性不稔性DNAがバルナーゼをコー
ドする請求項31〜36のいずれか一項に記載の組換えDNA
カセット。 - 【請求項39】前記雄性不稔DNAが、EcoR I等のDNアー
ゼ;パパインチモーゲンもしくはパパイン活性蛋白等の
プロテアーゼ;グルカナーゼ;リパーゼ;脂質ペルオキ
シダーゼ;細胞壁インヒビター;または細菌毒素をコー
ドする請求項31〜36のいずれか一項に記載の組換えDNA
カセット。 - 【請求項40】前記雄性不稔DNAが、Agrobacterium T−
DNAのcyt、aux−1および/またはaux−2によってコー
ドされる酵素等の植物ホルモンの合成を触媒する酵素を
コードする請求項31〜36のいずれか一項に記載の組換え
DNAカセット。 - 【請求項41】前記蛋白もしくはポリペプチドを前記雄
蕊細胞の葉緑体もしくはミトコンドリア中に輸送しうる
運搬体ペプチドをコードし、前記雄性不稔DNAおよび前
記第1プロモータと同じ転写単位に存在すると共に前記
雄性不稔DNAと前記第1プロモータとの間に位置する第
1運搬体DNAをさらに含む請求項36〜40のいずれか一項
に記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項42】(c)マーカーとなるマーカーRNA、蛋
白もしくはポリペプチドをコードするマーカーDNAと、
(d)植物の少なくとも特定組織もしくは特定細胞中で
前記マーカーDNAの発現を誘起することができる第2プ
ロモータとからなる第2キメラDNAをさらに含み、前記
マーカーDNAは前記第2プロモータと同じ転写単位に存
在しかつその制御下にある請求項31〜41のいずれか一項
に記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項43】前記マーカーDNAが、除草剤の作用を阻
害するかもしくは中和するタンパク質をコードする請求
項42記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項44】前記マーカーDNAが、除草剤耐性遺伝子
特に、ホスフィノトリシン等のグルタミンシンテターゼ
阻害剤に対し耐性を付与する遺伝子である請求項43記載
の組換えDNAカセット。 - 【請求項45】前記マーカーDNAがsfr又はsfrv遺伝子で
ある請求項44記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項46】前記マーカーDNAが、グリホセートの標
的としての改変5−エノールピルビルシキメート−3−
ホスフェートシンターゼ、またはホスフィノトリシン等
のグルタミンシンテターゼ阻害剤の標的としての改変グ
ルタミンシンテターゼ等の除草剤に対しより低い親和性
を有する除草剤用の改変標的酵素をコードする請求項43
記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項47】前記マーカーDNAが、遺伝子A1もしくはG
US遺伝子等の少なくとも前記特定組織もしくは特定細胞
に色を与える蛋白もしくはポリペプチドをコードする遺
伝子;Mn−スーパーオキシドジスムターゼをコードする
遺伝子等の前記植物にストレス耐性を付与する蛋白もし
くはポリペプチドをコードする遺伝子;あるいは昆虫耐
性を付与するBacillus thuringiensisのエンドトキシン
をコードする遺伝子もしくは細菌耐性を付与する殺細菌
性ペプチドをコードする遺伝子等の病気または害虫耐性
を付与する蛋白もしくはポリペプチドをコードする遺伝
子である請求項42記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項48】前記第2プロモータが、35Sプロモー
タ、35S′3プロモータ、PNOSプロモータもしくはPOCS
プロモータ等の構成プロモータ;TR1′もしくはTR2′プ
ロモータ等の傷誘発性プロモータ;光合成活性を有する
植物組織中にて遺伝子発現を選択的に誘起するプロモー
タ;または葉細胞、花弁細胞もしくは種子被覆細胞等の
種子細胞中にて遺伝子発現を選択的に誘起するプロモー
タである請求項42〜47のいずれか一項に記載の組換えDN
Aカセット。 - 【請求項49】前記第2プロモータが35Sプロモータま
たはSSUプロモータである請求項48記載の組換えDNAカセ
ット。 - 【請求項50】マーカー蛋白もしくはポリペプチドを少
なくとも前記特定組織もしくは特定細胞の葉緑体もしく
はミトコンドリア中に輸送しうる運搬体ペプチドをコー
ドし、前記マーカーDNAおよび前記第2プロモータと同
じ転写単位に存在すると共に前記マーカーDNAと前記第
2プロモータとの間に位置する第2DNAをさらに含む請求
項42〜49のいずれか一項に記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項51】請求項31〜50のいずれか一項に記載の組
換えDNAカセットを含有するアブラナ属植物細胞。 - 【請求項52】請求項31〜50のいずれか一項に記載の組
換えDNAカセットが細胞核DNA中に安定に組み込まれて含
有する請求項51記載のアブラナ属植物細胞。 - 【請求項53】雄性不稔である植物に再生可能である請
求項51又は52に記載の植物細胞。 - 【請求項54】前記組換えDNAカセットが、リボヌクレ
アーゼをコードする雄性不稔DNAを含有する請求項51〜5
3のいずれか一項に記載の植物細胞。 - 【請求項55】前記組換えDNAカセットが、バルナーゼ
をコードする雄性不稔DNAを含有する請求項51〜53のい
ずれか一項に記載の植物細胞。 - 【請求項56】前記組換えDNAカセットが、葯細胞中で
の発現を誘起する第1プロモータを含む請求項51〜55の
いずれか一項に記載の植物細胞。 - 【請求項57】前記組換えDNAカセットが、タペータム
細胞中での発現を誘起する第1プロモータを含む請求項
51〜56のいずれか一項に記載の植物細胞。 - 【請求項58】前記組換えDNAカセットが、TA29遺伝子
のプロモータからなる第1プロモータを含む請求項51〜
57のいずれか一項に記載の植物細胞。 - 【請求項59】前記組換えDNAカセットが、構成プロモ
ータである第2プロモータまたは、光合成活性をもつ植
物組織中で遺伝子発現を選択的に誘起するプロモータの
制御下にある除草剤耐性遺伝子を含有する請求項51〜58
のいずれか一項に記載の植物細胞。 - 【請求項60】前記除草剤耐性遺伝子が、ホスフィノト
リシン等のグルタミンシンテターデ阻害剤に対し耐性を
付与するものである請求項59記載の植物細胞。 - 【請求項61】前記除草剤耐性遺伝子がsfrまたはsfrv
遺伝子である請求項60記載の植物細胞。 - 【請求項62】前記第2プロモータが35Sプロモータま
たはSSUプロモータである請求項59〜61のいずれか一項
に記載の植物細胞。 - 【請求項63】請求項31〜50のいずれか一項に記載の組
換えDNAカセットを含有するアブラナ属植物。 - 【請求項64】請求項31〜50のいずれか一項に記載の組
換えDNAカセットを、その全ての細胞に含むアブラナ属
植物。 - 【請求項65】雄性不稔である請求項63または64に記載
の植物。 - 【請求項66】ハイブリッド植物である請求項63〜65の
いずれか一項に記載の植物。 - 【請求項67】請求項31〜50のいずれか一項に記載の組
換えDNAカセットを含有する、アブラナ属植物の種子。 - 【請求項68】雄性不稔アブラナ属植物、その再生物質
もしくは種子等の子孫の生産方法であって、請求項31〜
50のいずれか一項に記載の組換えDNAカセットを植物細
胞の核ゲノム中に導入して形質転換植物細胞を得、この
形質転換植物細胞から前記雄性不稔植物を再生し、必要
に応じて、前記雄性不稔植物から、前記外来DNAを含有
する再生物質もしくは子孫を得ることを包含する前記方
法。 - 【請求項69】種子形成性かつ雄性不稔植物の種子を生
産する方法であって、 − i)種子形成性かつ雄性不稔植物であり、この植物
中のマーカーDNAが除草剤に対し耐性を付与する遺伝子
又は前記除草剤用の改変標的酵素をコードする遺伝子で
ある、請求項43〜50のいずれか一項に記載の組換えDNA
カセットを全細胞の核DNA中に安定に組込んで含有する
アブラナ属植物、または請求項15〜23のいずれか一項に
記載のアブラナ属植物を、 ii)前記マーカーDNA及び第2プロモータを含有しない
雄稔性アブラナ属植物と他家受粉させ、 − 前記植物に前記除草剤を散布して雄稔性植物を排除
し、 − 前記受粉した雄性不稔植物の種子を得る ことを包含する前記方法。 - 【請求項70】前記他家受粉の前に前記除草剤を散布す
ることを含む請求項69記載の方法。 - 【請求項71】前記他家受粉の後に前記除草剤を散布す
ることを含む請求項69記載の方法。 - 【請求項72】マーカーDNAが、ホスフィノトリシン等
のグルタミンシンテターゼ阻害剤に対し耐性を付与しう
るsfrもしくはsfrv遺伝子等の遺伝子であり、かつ、前
記グルタミンシンテターゼ阻害剤を前記植物に散布する
ことを含む請求項69〜71のいずれか一項に記載の方法。 - 【請求項73】前記雄性不稔植物が、前記雄性不稔DNA
と同じ遺伝子座中に、前記マーカーDNAの他に、植物細
胞の核ゲノム内に安定に組み込まれた他の除草剤耐性遺
伝子もしくは他の除草剤用改変標的酵素をコードする遺
伝子等の第2マーカーDNAを含有し、かつ受粉に使用す
る前記雄稔性植物が、その植物細胞の核ゲノム内に安定
に組み込まれた第2マーカーDNAのみを含有することを
特徴とする請求項69〜72のいずれか一項に記載の方法。 - 【請求項74】前記雄性不稔植物と前記雄稔性植物がハ
イブリッド植物を生じさせることができ、及び前記雄性
不稔植物のハイブリッド種子を回収することを含む請求
項69〜73のいずれか一項に記載の方法。 - 【請求項75】請求項43〜50のいずれか一項に記載の組
換えDNAカセットに関してヘテロ接合型である種子形成
性かつ雄性不稔植物であって、前記組換えDNAカセット
がその全細胞の核DNA中に安定に組み込まれて含み、及
びその植物中のマーカーDNAが除草剤に対し耐性を付与
する遺伝子であるか又は前記除草剤用の改変標的酵素を
コードする遺伝子であるアブラナ属植物の近親交配系を
維持するための方法であって、 − i)前記近親交配系の雄性不稔植物を、ii)前記マ
ーカーDNAと前記第2プロモータを含有しない近親交配
系の雄稔性植物と他家受粉させ、その他家受粉後、 − 前記雄性不稔植物から種子を得、 − 前記種子を成長させて植物となし、及び − その植物に前記除草剤を散布して雄稔性植物を排除
する ことを包含する前記方法。 - 【請求項76】前記マーカーDNAが、グルタミンシンテ
ターゼ阻害剤に対し耐性を付与しうるsfrもしくはsfrv
遺伝子等の遺伝子であり、かつ前記方法が前記グルタミ
ンシンテターゼ阻害剤を前記植物に散布することを含む
請求項75記載の方法。 - 【請求項77】(a)請求項31〜50のいずれか一項に記
載の組換えDNAカセットを含有する雄性不稔親植物と、
(b)雄稔性親植物とからなる、種子を生産するための
一対の親アブラナ属植物。 - 【請求項78】前記雄性不稔親植物および雄稔性親植物
が異なる育種系に属するものである請求項77記載の一対
の親植物。 - 【請求項79】前記雄性不稔親植物および雄稔性親植物
が同じ育種系に由来するものである請求項77記載の一対
の親植物。 - 【請求項80】前記組換えDNAカセットが、リボヌクレ
アーゼをコードする雄性不稔DNAを含有する請求項77〜7
9のいずれ一項に記載の一対の親植物。 - 【請求項81】前記組換えDNAカセットが、バルナーゼ
をコードする雄性不稔DNAを含有する請求項77〜79のい
ずれか一項に記載の一対の親植物。 - 【請求項82】前記組換えDNAカセットが、葯細胞中で
発現を誘起する第1プロモータを含む請求項77〜81のい
ずれか一項に記載の一対の親植物。 - 【請求項83】前記組換えDNAカセットが、タペータム
細胞中で発現を誘起する第1プロモータを含む請求項77
〜82のいずれか一項に記載の一対の親植物。 - 【請求項84】前記組換えDNAカセットが、TA29遺伝子
のプロモータからなる第1プロモータを含む請求項77〜
83のいずれか一項に記載の一対の親植物。 - 【請求項85】前記組換えDNAカセットが、構成プロモ
ータである第2プロモータまたは、光合成活性をもつ植
物組織中で遺伝子発現を選択的に誘起するプロモータの
制御下にある除草剤耐性遺伝子を含有する請求項77〜84
のいずれか一項に記載の一対の親植物。 - 【請求項86】前記除草剤耐性遺伝子が、ホスフィノト
リシン等のグルタミンシンテターゼ阻害剤に対し耐性を
付与するものである請求項85記載の一対の親植物。 - 【請求項87】前記除草剤耐性遺伝子がsfrまたはsfrv
遺伝子である請求項86記載の一対の親植物。 - 【請求項88】前記第2プロモータが35Sプロモータま
たはSSUプロモータである請求項85〜87のいずれか一項
に記載の一対の親植物。 - 【請求項89】アブラナである請求項1〜23のいずれか
一項に記載のアブラナ属植物。 - 【請求項90】前記外来DNAを含有する請求項89に記載
のアブラナ属植物の種子。 - 【請求項91】アブラナ属植物がアブラナである請求項
67に記載の種子。 - 【請求項92】アブラナ属植物がアブラナである請求項
68に記載の方法。 - 【請求項93】アブラナ属植物がアブラナである請求項
69〜74のいずれか一項に記載の方法。 - 【請求項94】アブラナ属植物がアブラナである請求項
75または76に記載の方法。 - 【請求項95】植物がアブラナである請求項77〜88のい
ずれか一項に記載の一対のアブラナ属植物。
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