JP2000037146A - 改変雄蕊細胞を有する植物 - Google Patents
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Abstract
定に組み込まれるよう細胞が形質転換される雄性不稔植
物および種子等のその繁殖材料、核ゲノムが外来DNA
配列により形質転換される植物細胞および植物細胞培養
物、核雄性不稔植物およびその繁殖材料、並びに外来D
NA配列を含有するその細胞培養物、ハイブリッド植物
に成長する種子の生産方法、並びに植物ゲノム由来のタ
ペータム特異性プロモータを提供する。 【解決手段】 雄性不稔植物は、植物細胞を周知の方法
で細胞の核ゲノム中、すなわち本発明の外来DNA配列
中に安定挿入することにより形質転換させて、植物の単
一細胞から作成され、外来DNA配列は少なくとも1個
の雄性不稔DNA、少なくとも1個のマーカーDNAを
含む。
Description
核ゲノム中に安定に組込まれるよう細胞が形質転換され
る雄性不稔植物およびその繁殖材料(たとえば種子)に
関するものである。本発明の外来DNA配列は少なくと
も1個の第1外来DNA(以下、「雄性不稔DNA」と
称する)を有し、この雄性不稔DNAは (1)植物の雄蕊
細胞にて産生もしくは過剰産生された際に雄蕊細胞の代
謝、機能および/または発育を顕著に阻害する第1RN
Aまたは蛋白もしくはポリペプチドをコードし、かつ
(2)植物の雄蕊細胞にて雄性不稔DNAの発現を選択的
に誘起しうる第1プロモータと同じ転写単位に存在しか
つその制御下にある。特に本発明はこの種の核雄性不稔
(nuclear male-sterile)植物およびその繁殖材料に関
し、ここで本発明の外来DNA配列は少なくとも1個の
第2外来DNA(以下「マーカーDNA」と称する)を
も含有する外来キメラDNA配列であって、このマーカ
ーDNAは(1) 植物の少なくとも特定組織もしくは特定
細胞に存在する際に、その全植物を、少なくとも特定組
織もしくは特定細胞中に第2RNA、蛋白もしくはポリ
ペプチドを含有しない他の植物から容易に分離させうる
ような第2RNAまたは蛋白もしくはポリペプチドをコ
ードし、 (2)植物の少なくとも特定組織もしくは特定細
胞にてマーカーDNAの発現を誘起しうる第2プロモー
タと同じ転写単位に存在しかつその制御下にあり、さら
に (3)雄性不稔DNAと同じ植物細胞の核ゲノムの遺伝
子座に存在する。
列により形質転換される植物細胞および植物細胞培養物
に関するものである。
の繁殖材料、並びに外来DNA配列を含有するその細胞
培養物にも関し、ここで雄性不稔DNAは (1)第1プロ
モータの制御下にありかつ必要に応じ第2プロモータの
制御下でマーカーDNAと同じ遺伝子座に存在し、 (2)
植物細胞の核ゲノム中に安定に組込まれ;かつ (3)第1
RNA、蛋白もしくはポリペプチドとして植物の雄蕊細
胞中で選択的に発現することができる。
するハイブリッド種子の生産方法にも関し、この方法は
(1)好ましくは除草剤耐性を植物に付与する蛋白をコー
ドするマーカーDNAを核ゲノム中に有する本発明の雄
性不稔植物と、 (2)ゲノム中にマーカーDNAを持たな
い雄稔性植物とを交配させることを特徴とする。特に本
発明は、商業規模で、好ましくは殆んど手作業の必要な
しにほぼランダムな集団としてハイブリッド種子を生産
する方法に関する。
タム(tapetum) 特異性プロモータにも関するものであ
る。このプロモータは、植物を核雄性不稔となるよう形
質転換させるために本発明の外来DNA配列における第
1プロモータとして使用され得る。
の形質の組合せを備えた子孫を生産するための重要な方
法として認識される。得られるハイブリッド子孫は、し
ばしばたとえば収量、環境変化に対する適応性および病
気抵抗性のような各種の形質において親を凌ぐ能力を有
する。この能力は「ヘテローシス(heterosis) 」もしく
は「雑種強勢(hybrid vigor)」と呼ばれる。その結果、
ハイブリッド化はたとえばトウモロコシ、甜菜およびヒ
マワリのような主作物を改良するため広範に使用されて
いる。主として殆んどの植物は自家受粉および他家受粉
の両者を受けうるという事実に関する多くの理由から、
ハイブリッド種子の収穫を得るべく顕著な自家受粉なし
に制御された植物の他家受粉を行なうことは、商業規模
にて達成困難であった。
雄性および雌性の繁殖器官を通常同じ花の互いに近接し
た部位に形成する。これは自家受粉に好適である。しか
しながら或る種の植物は例外であって、その繁殖器官の
特定形態により、他家受粉に好適である。これらの植物
は向上した活力および適応性を持ったハイブリッド子孫
を生産する。Cannabis ssp. (麻)におけるこの種の1
つの形態は、別個の植物に雄性繁殖器官および雌性繁殖
器官を有する。Zea mays(トウモロコシ)におけるこの
種の他の形態は、同一植物の種々異なる部分に雄性繁殖
器官および雌性繁殖器官を有する。Elaeis guineensis
(油椰子)におけるこの種の他の形態は雄性配偶子と稔
性の雌性配偶子とを有しており、植物の発育における異
なる時期に稔性となる。
のような或る種の他の植物は、その繁殖器官の特定の生
理学を介し他家受粉を促進する。この種の植物はいわゆ
る「自家不和合系」を発生して、1つの植物の花粉が同
じ植物の雌性配偶子または同じ遺伝子型を有する他の植
物の雌性配偶子を受精することができない。
稔」のゲノム特性を天然に示すことにより他家受粉に好
適である。この特徴により、植物の葯はこれら葯により
生産された花粉が成熟に達する前に退化する〔「高等植
物における雄性不稔(Male-Sterility in Higher Plant
s)」,M.L.H.Kaul(1987);モノグラフス・オ
ン・セオレチカル・アンド・アプライド・ジェネチック
ス (Monographs onTheoretical and Applied Genetic
s)10,スプリンガー・フェアラーク出版,参照〕。こ
の種の天然の雄性不稔の特徴は特にしばしば劣性欠失を
含む広範囲の自然突然変異から生ずると思われ、かつこ
の特徴は主として自家受粉する植物種には容易に維持さ
れない。何故なら、自然条件下において種子が産生され
ないからである。
察される。これら4 種類の雄性不稔を全て商業上の育種
計画に用いて、たとえばトウモロコシ、甜菜、アブラナ
およびヒマワリのような作物のハイブリッド種子を生産
すべく他家受粉するよう確保する。
かつ劣性対立形質として遺伝すると思われる。育種の目
的で、劣性の雄性不稔親植物は、これを劣性の雄性不稔
対立形質を持ったヘテロ接合性の雄稔性植物と交配させ
ることにより維持され、子孫は50%劣性の雄性不稔植物
である。他の50%は雄稔性植物であり、この雄稔性植物
は間引かれなければならないが、劣性雄性不稔対立形質
が選択可能なもしくはスクリーニング可能なマーカーと
共に分離される場合にのみ効果的に間引くことが可能で
ある。米国特許第 4,727,219号には、ハイブリッドトウ
モロコシを生産するため劣性雄性不稔を使用する方法が
記載されている。
が、優性対立形質として遺伝する。劣性雄性不稔植物と
比較して優性雄性不稔植物の利点は、雄稔性植物と交配
することにより優性雄性不稔植物を維持して50%優性の
雄性不稔植物の子孫を産生しうる点にある。しかしなが
ら、この優性核雄性不稔植物の有用性は限度がある。何
故なら、大抵の場合、その優性雄性不稔対立形質は選択
可能もしくはスクリーニング可能なマーカーに緊密に連
鎖しない(すなわち、同一の遺伝子座に存在しない)か
らである。
asmatically)コード化される。大抵の場合、細胞質コー
ドは植物のミトコンドリアゲノム中に存在し、極く少数
の場合には植物の葉緑体ゲノム中に存在する。細胞質コ
ード化された雄性不稔の遺伝はメンデル法則にしたがわ
ず、寧ろ細胞質因子に依存する。細胞質雄性不稔植物と
雄稔性植物との間の交配により得られる子孫は全て細胞
質雄性不稔遺伝子を有し、したがって不稔性である。そ
の結果、この種の植物の子孫は、この子孫の経済的生産
物が種子として使用されずに寧ろたとえば観賞植物およ
び甜菜のような植物である場合のみ商業的価値がある。
た雄性不稔と細胞質コード化された雄性不稔との両者の
組合せの結果である。雄性不稔を誘発する核対立遺伝子
は一般に劣性であり、また雄性不稔の細胞質対立遺伝子
を有しかつ雄性不稔を誘発する核対立遺伝子に対してホ
モ接合性である植物のみが表現型として雄性不稔であ
る。この種の植物において、対応の優性雄稔性−誘発対
立遺伝子または「稔性回復系」は雄−稔性表現型を発生
する。その結果、この種の植物の雄性不稔子孫は、これ
ら雄性不稔植物に稔性回復系を有する花粉を受粉させて
雄稔性にすることができる。その結果、この種の植物の
子孫は、経済的生産物が種子である場合、すなわちたと
えばトウモロコシ、ソルガムおよびヒマワリのような植
物につき商業的価値がある。
胞質雄性不稔植物および雄稔性植物の大規模な成育によ
りかつ得られるハイブリッド種子を非ハイブリッド種子
と混合しないよう或る程度防止することにより(たとえ
ば明確なマーカーを用いて)達成されている。米国特許
第 3,842,538号によれば、ハイブリッド種子は色によっ
て非ハイブリッド種子から面倒な手法で分離される。米
国特許第 4,351,130号によれば、ハイブリッド種子を非
ハイブリッド種子から分離する問題は、背丈の低い雄性
不稔植物と背丈の高い雄稔性植物とを用い、次いで受粉
後に背丈の高い雄稔性植物を死滅させることにより回避
される。米国特許第 4,658,085号、第4,517,763 号およ
び第 4,658,084号によれば、雄稔性植物には存在しない
除草剤耐性を細胞質雄性不稔植物に与え、受粉後に雄稔
性植物を除草剤で死滅させる。米国特許第 4,305,225号
によれば、雄性不稔の稲植物に成長ホルモン(たとえば
ジベレリン)を噴霧して稲の葉鞘から円錐花序を完全に
出現させることにより、花が雄稔性植物から花粉を受入
れる能力を増大させる。
ブリッド種子を生産するためのこれら全ての方法におい
て、 (1)各雄性不稔植物からの高いハイブリッド種子生
産; (2)殆んど専ら雄稔性植物の花粉と雄性不稔植物の
卵とから得られかつ殆んど雄稔性植物からの非ハイブリ
ッド種子を含まないハイブリッド種子群; (3)雄性不稔
植物および雄稔性植物の両者の容易な生産;および (4)
雄性不稔植物に受粉した後の雄稔性植物のほぼ完全な除
去もしくは撲滅、或いは雄稔性植物により生産された非
ハイブリッド種子の、雄性不稔植物により生産されたハ
イブリッド種子からの選択的分離を商業的規模で簡単か
つ安価に得るための方法が探求されている。
NA配列、好ましくは外来キメラDNA配列により形質
転換された核ゲノムを有する植物の細胞において、(a)
前記植物の雄蕊細胞で産生されまたは過剰産生された
際に前記雄蕊細胞の代謝、機能および/または発育を顕
著に阻害する、好ましくは雄蕊細胞を死滅又は無力にし
て稔性雄性配偶子の産生を防止することを可能にする第
1RNA、蛋白もしくはポリペプチドをコードする雄性
不稔DNA、および(b) 前記雄性不稔DNAの発現を
前記植物の雄蕊細胞中にて選択的に誘起する第1プロモ
ータを含み、前記雄性不稔DNAは前記第1プロモータ
と同じ転写単位に存在しかつその制御下にあり、但し、
前記第1プロモータが花粉細胞中で前記雄性不稔DNA
を選択的に発現することを可能にするプロモータである
場合、前記植物の核ゲノムがホモ接合型である、ことを
特徴とする植物が提供される。
る外来DNA配列は、好ましくは雄性不稔DNAと同じ
遺伝子座に、(c) 植物の少なくとも特定組織または少
なくとも特定細胞に存在する際に前記植物を少なくとも
前記特定組織もしくは特定細胞に第2RNA、蛋白もし
くはポリペプチドを含有しない他の植物から容易に分離
しうるようにする前記第2RNA、蛋白もしくはポリペ
プチドをコードするマーカーDNA、および(d) 前記
マーカーDNAの発現を少なくとも前記特定組織もしく
は特定細胞中にて誘起しうる第2プロモータをさらに含
むことができ、マーカーDNAは第2プロモータと同じ
転写単位に存在しかつその制御下にある。
細胞よりなる雄性不稔植物および植物細胞培養物;雄性
不稔植物の種子;雄性不稔植物を雄稔性植物と交配させ
て得られるハイブリッド種子および植物;並びにこの種
のハイブリッド種子の生産方法も提供される。
の第1プロモータも提供される。
は、植物細胞を周知方法で細胞の核ゲノム中、すなわち
本発明の外来DNA配列中に安定挿入することにより形
質転換させて、植物の単一細胞から作成される。外来D
NA配列は、第1プロモータの制御下にありかつ5'末端
が第1プロモータに融合し、さらにその3'末端が適する
転写制御シグナル(ポリアデニル化シグナルを含む)に
融合した少なくとも 1個の雄性不稔DNAを含む。これ
により第1RNA、蛋白もしくはポリペプチドは植物の
雄蕊細胞にて選択的に生産されもしくは過剰生産され
て、植物を雄性不稔にする。好ましくは、外来DNA配
列はさらに第2プロモータの制御下にありかつそこに5'
末端が融合し、さらにその3'末端が適する転写制御シグ
ナル(ポリアデニル化シグナルを含む)に融合した少な
くとも 1個のマーカーDNAをも含む。マーカーDNA
は好ましくは雄性不稔と同じ遺伝子座に位置し、これに
より第2RNA、蛋白もしくはポリペプチドが少なくと
も植物の特定組織もしくは特定細胞中で産生されて、植
物を、特定組織もしくは特定細胞中に第2RNA、蛋白
もしくはポリペプチドを持たない他の植物から容易に区
別しかつ/または分離することができる。これは、高い
確信度を持って雄性不稔DNAとマーカーDNAとの両
者が植物の子孫で一緒に分離することを保証する。
erium )に感染しうる植物)の細胞は、好ましくは外来
DNA配列を含有しかつアグロバクテリウムが有する非
病原性(disarmed)Ti−プラスミドであるベクターを
用いて、本発明により形質転換される。この形質転換
は、たとえばヨーロッパ特許出願公開第 0,116,718号お
よび第 0,270,822号に記載された方法を用いて行なうこ
とができる。好適なTi−プラスミドベクターはTi−
プラスミドのT−DNAの境界配列の間、或いは少なく
ともTi−プラスミドのT−DNAの右側境界配列の左
側に位置する外来DNA配列を有する。勿論、他の種類
のベクターを用いて植物細胞を、たとえば直接的遺伝子
導入(たとえばヨーロッパ特許公開第 0,223,247号に記
載)、花粉媒介形質転換(たとえばヨーロッパ特許公開
第 0,270,356号、PCT出願公開WO85/01856号および
ヨーロッパ特許公開第 0,275,069号に記載)、in vitr
oのプロトプラスト形質転換(たとえば米国特許第 4,68
4,611号)、植物RNAウイルス媒介形質転換(たとえ
ばヨーロッパ特許公開第 0,067,553号および米国特許第
4,407,956号に記載)、並びにリポソーム媒介形質転換
(たとえば米国特許第4,536,475 号に記載)のような方
法により形質転換させることができる。
第1プロモータの制御下にある雄性不稔DNAと第2プ
ロモータの制御下にあるマーカーDNAとの両者を有す
る外来DNA配列を持った無力のTi−プラスミドベク
ターにより植物細胞を形質転換させて得られる。マーカ
ーDNAはTi−プラスミドベクターにおける雄性不稔
DNAの上流もしくは下流に存在しうるが、好ましくは
両者が互いに隣接しかつ境界配列の間或いは少なくとも
Ti−プラスミドベクターの右側境界配列の左側に位置
して、これらは一緒になって適切に植物細胞の核ゲノム
中に移行する。しかしながら、所望ならば細胞を先ず最
初に雄性不稔DNAと第1プロモータとを有する外来D
NA配列により形質転換させることができ、次いで雄性
不稔DNAと同じ細胞の核ゲノムにおける遺伝子座に挿
入されたマーカーDNAおよび第2プロモータにより形
質転換することができる。この目的に適するベクター
は、外来DNA配列で細胞を形質転換させるため上記し
たものと同じである。好適ベクターは無力性(非病原
性)のTi−プラスミドベクターである。
重要でない。適する雄性不稔DNAは、これが雄性不稔
DNAを発現する雄蕊細胞の適切な代謝、機能および/
または発育を顕著に阻害して、好ましくはこれにより全
ての雄蕊細胞の死滅をもたらす第1RNA、蛋白もしく
はポリペプチドをコードするよう周知方法で選択しかつ
分離することができる。雄性不稔DNAの好適例は次の
ものをコードする:たとえばRNアーゼT1 のようなR
Nアーゼ(これはグアニン残基の後で結合を加水分解す
ることによりRNA分子を分解する)およびバルナーゼ
(Barnase);たとえばエンドヌクレアーゼのようなDNア
ーゼ(たとえばEcoRI);またはたとえばパパインの
ようなプロテアーゼ(たとえばパパインチモーゲンおよ
びパパイン活性蛋白)。
合成を触媒する酵素、たとえば、サイトカイニン生合成
における第1過程を触媒すると共にアグロバクテリウム
T−DNAの遺伝子 4(cyt)によりコードされる酵
素であるイソペンテニルトランスフェラーゼ;およびオ
ーキシンの合成に関与しかつアグロバクテリウムT−D
NAの遺伝子 1(aux−1)および遺伝子 2(aux
−2)によりコードされる酵素をコードする。雄性不稔
DNAのさらに他の例は、グルカナーゼ;リパーゼ、た
とえばホスホリパーゼA2 〔Verheij 等(1981)、レビ
ュー・バイオケミカル・ファーマコロジー(Rev. Bioch
em. Pharmacol.),第91巻,第92〜203頁〕;脂質ペル
オキシダーゼ;または植物細胞壁の阻害剤をコードす
る。さらに他の雄性不稔DNAの例は、植物細胞に対し
毒性である蛋白、たとえば細菌毒素(たとえばジフテリ
アトキシンのB−断片、すなわちボツリン (botulin))
をコードする。
ばヨーロッパ特許公開第 0,223,399号に記載されたよう
な内在性プロモータの制御下で植物の雄蕊細胞中で天然
に転写されるDNA鎖に相補的なDNA鎖をコードする
アンチセンスDNAである。この種のアンチセンスDN
Aは、雄蕊細胞中で天然に産生されるRNAのコード化
および/または非コード化部分に結合しうるRNA配列
(アンチセンスRNA)に転写されて、天然産生された
RNAの翻訳を阻止することができる。この種のアンチ
センスDNAの例は、植物における葯のタペータム細胞
中でTA29プロモータの制御下に天然に発現されTA29
遺伝子のアンチセンスDNA(実施例2に記載)であ
る。
び Gerlach(1988),ネイチャー(Nature),第 334
巻,第 585〜591 頁に記載されたような所定の標的配列
に対し高特異的開裂を行ないうる特定のRNA酵素(す
なわち、いわゆる「リボザイム」)をコードする。この
種のリボザイムは、たとえばTA29遺伝子によりコード
されるRNAを標的とするリボザイムである。
胞を特定の病気、たとえばカビ感染に対し感受性にしう
る物質をコードする。この種の雄性不稔DNAは、雄性
不稔DNAを発現しない他の全ての細胞が特定の病気に
対し耐性である植物に使用することができる。
いう用語は、この外来DNA配列が外来雄性不稔DNA
および/または外来第1プロモータを含有することを意
味する。DNA、たとえば雄性不稔DNAおよび第1プ
ロモータ、並びにマーカーDNA、第2プロモータおよ
びその他の外来DNA配列における他のDNAに関し
「外来」という用語は、本発明により該DNAにより形
質転換される植物細胞における同じゲノム環境に存在せ
ず、たとえば植物、細菌、動物、カビ、ウイルスなどの
細胞に天然に存在してそこから前記DNAが得られるよ
うなDNAを意味する。これは、たとえば外来雄性不稔
DNAもしくはマーカーDNAが次のものであってもよ
いことを意味する:(1) 起原植物中の核DNAであり;
(2) 形質転換植物細胞に対し内在性(すなわち形質転換
される植物と同じ遺伝子型を持った起原植物由来)であ
り;および(3) 形質転換植物細胞内における本発明の外
来DNA配列中のそれ自身の内在性プロモータおよび3'
末端転写制御シグナル(起原植物由来)と同じ転写単位
内に存在し;ただし(4) 起原植物に存在する位置とは異
なる形質転換植物細胞の核ゲノム中の位置に挿入される
もの。さらに外来雄性不稔もしくはマーカーDNAは、
たとえば次のものとすることもできる:(1)起原植物中
の核DNAであり;および(2) 形質転換植物細胞に対し
内在性であり;ただし(3) 形質転換植物細胞内における
本発明の外来キメラDNA配列中の異なる(すなわちそ
れ自身のものでない)内在性プロモータおよび/または
3'末端転写制御シグナルと同じ転写単位内に存在するも
の。さらに、外来雄性不稔もしくはマーカーDNAは次
のものとすることもできる:(1) 起原植物内の核DNA
であり;および(2) 形質転換植物細胞に対し内在性であ
り;ただし(3) 形質転換植物細胞内における本発明の外
来キメラDNA配列中の異種プロモータおよび/または
3'末端転写制御シグナルと同じ転写単位内に位置するも
の。さらに、外来雄性不稔もしくはマーカーDNAは、
たとえば形質転換植物細胞に対し異種としかつ内在性プ
ロモータおよび/または3'転写制御シグナル(たとえば
形質転換される植物と同じ遺伝子型を有する植物の核ゲ
ノム由来のもの)と同じ転写単位内に位置することもで
きる。外来雄性不稔DNAの例は、転写される植物と同
じ遺伝子型を有する植物の核ゲノムから得られて、たと
えば形質転換される植物の雄蕊細胞に対し内在性である
プロテアーゼもしくはリボヌクレアーゼのような酵素を
コードすることができ、したがって形質転換された雄蕊
細胞にて酵素が過剰産生されてその代謝、機能および/
または発育を顕著に阻害する。好ましくは、雄性不稔D
NAおよびマーカーDNAは、それぞれ形質転換される
植物細胞に対し異種である。
ロモータ、マーカーDNA、第2プロモータおよびその
他任意の外来DNA配列におけるDNAに関し「異種」
という用語は、この種のDNAが形質転換される植物と
同じ遺伝子型を有する植物の細胞の核ゲノムには天然に
存在しないことを意味する。異種DNAの例は、形質転
換される植物と同じ遺伝子型を有する植物から得られる
葉緑体およびミトコンドリアDNAを包含するが、好適
例は形質転換される植物とは異なる遺伝子型を有する植
物からの葉緑体、ミトコンドリアおよび核DNA、動物
および細菌ゲノムからのDNA、並びにカビおよびウイ
ルスゲノムからの染色体およびプラスミドDNAを包含
する。
という用語は、その雄性不稔DNA配列の少なくとも1
つが(1) 前記1つの雄性不稔DNA用の第1プロモータ
の制御下で天然には存在せず;かつ/または(2) マーカ
ーDNAの少なくとも1つと同じ遺伝子座には天然に存
在しないことを意味する。本発明の外来キメラDNA配
列の例は、植物起源の第1プロモータの制御下における
細菌起源の雄性不稔DNA;並びに植物起源の第1プロ
モータの制御下にありかつ細菌起源のマーカーDNAと
同じ遺伝子座にある植物起源の雄性不稔DNAである。
的に発現されるよう、外来DNA配列中の雄性不稔DN
Aを制御する第1プロモータが、植物の雄蕊細胞中で遺
伝子発現を選択的に誘起しうるプロモータであることが
好ましい〔「雄蕊」という用語は、雄性配偶子を産生し
かつ葯および花糸を含む花の器官を意味する〕。この種
の雄蕊特異性プロモータは内在性プロモータであっても
外在性プロモータであってもよく、かつ核ゲノムから或
いは植物細胞のミトコンドリアもしくは葉緑体ゲノムか
ら得ることができる。いずれにせよ、第1プロモータは
形質転換される植物細胞の核ゲノムに対し外来性であ
る。好ましくは、第1プロモータは、雄性不稔DNAを
葯、花粉もしくは花糸細胞においてのみ、特にタペータ
ム又は葯表皮細胞においてのみ発現させる。第1プロモ
ータは、この第1プロモータが雄蕊細胞における雄性不
稔DNAの発現を選択的に誘起して雄蕊を死滅させ或い
は無力にすると共に、植物が稔性雄性配偶子を産生しえ
なくするよう雄性不稔にするべく、植物種から周知方法
で選択しかつ分離することもできる。第1プロモータは
好ましくはさらに、特に植物の雌性器官における稔性花
粉の産生に関与しない他の植物部分における雄性不稔D
NAの発現を防止するのに有効となるよう選択されかつ
分離される。たとえば、適する内在性の雄蕊特異性第1
プロモータは次の工程により雄性不稔となるよう植物に
て同定しかつ分離することができる: 1. 雄蕊、好ましくは葯、花粉もしくは花糸の発育に際
してのみ植物中に存在するmRNAを探し; 2. この雄蕊特異性mRNAを分離し; 3. この雄蕊特異性mRNAからcDNAを作成し; 4. このcDNAをプローブとして使用することによ
り、雄蕊特異性mRNAをコードするDNAを持った植
物ゲノムにおける領域を同定し;次いで 5. 雄蕊特異性mRNAをコードするDNAの上流(す
なわち5')に存在しかつこのDNAのプロモータを含有
する植物ゲノムの部分を同定する。
モータ、TA26プロモータおよびTA13プロモータ(こ
れらについては後記実施例に説明し、タバコから分離さ
れている)およびタペータム特異性プロモータである。
他の植物種から得られる他のタペータム特異性第1プロ
モータは、上記工程4におけるようにプローブとしてT
A29,TA26もしくはTA13遺伝子を用いることによ
り、そのゲノムから分離することができる。ハイブリッ
ド化条件の下で、この種のプローブは他の植物種のゲノ
ムから得られたDNA配列の混合物中でタペータム特異
性mRNAをコードするDNAにハイブリダイズする
〔Maniatis等(1982),モレキュラ・クローニング,ラ
ボラトリー・マニュアル(Molecular Cloning. A Labora
tory Manual),コールド・スプリング・ハーバー・ラボ
ラトリー出版〕。その後、上記工程5におけるように、
他のタペータム特異性第1プロモータを同定することが
できる。
DNA配列に存在する場合、これら全ての雄性不稔DN
Aは単一の第1プロモータの制御下にあってもよいが、
好ましくは各雄性不稔DNAはそれ自身の別個の第1プ
ロモータの制御下にある。複数の雄性不稔DNAが外来
DNA配列に存在する場合、雄性不稔DNAは同じもし
くは異なる第1RNA、ポリペプチドおよび蛋白をコー
ドすることができる。たとえば雄性不稔DNAがRNア
ーゼ(たとえばRNアーゼT1 )をコードする場合、雄
性不稔DNAおよびその第1プロモータの少なくとも 3
個、特に 4〜6個のコピーを外来DNA配列に与えるこ
とが好ましい。いずれにせよ、全ての雄性不稔DNAお
よびその第1プロモータは、好ましくは互いに外来DN
A配列中で隣接し、かつ外来DNA配列で植物細胞を形
質転換するために使用する任意のベクター中に存在す
る。
も重要でない。適するマーカーDNAは周知方法で選択
しかつ分離することができ、マーカーDNAを発現する
植物を、第2RNA、蛋白もしくはポリペプチドを発現
しない植物から容易に区別しかつ分離しうる第2RN
A、蛋白もしくはポリペプチドをコードするようにす
る。マーカーDNAの例は、植物細胞に対し識別可能な
色を付与しうる蛋白、たとえばジヒドロケルセチン-4-
レダクターゼをコードするA1 遺伝子〔Meyer等(198
7),ネイチャー(Nature),第 330巻,第 677〜678
頁〕およびβ−グルクロニダーゼ遺伝子〔Jefferson 等
(1988),プロシーディング・ナショナル・アカデミー
・サイエンス(Proc. Natl. Acad. Sci) ・USA(「P
NAS」)、第83巻,第8447頁〕、或いはたとえば矮小
な成長または葉の異なる形状など、特定の形態学的特徴
を植物に付与する蛋白をコードする。マーカーDNAの
他の例は植物に対し次の性質を付与する:ヨーロッパ特
許出願第 88/402222.9号に記載されたようなスーパーオ
キシドジスムターゼをコードする遺伝子により付与され
るようなストレス耐性;ヨーロッパ特許出願第86/3002
91.1号に記載された昆虫耐性を付与するBacillus thuri
ngiensisエンドトキシンをコードする遺伝子により付与
されるような病気もしくは害虫耐性;またはヨーロッパ
特許出願第88/401673.4号に記載された細菌耐性を付与
する細菌ペプチドをコードする遺伝子。
止し、或いは中和する第2蛋白もしくはポリペプチドを
コードし、たとえば次の遺伝子である:ヨーロッパ特許
出願第87/400,544.0号に記載されたビオラホスおよびホ
スフィノトリシンのようなグルタミンシンテターゼ阻該
剤に対する耐性を付与する酵素をコードするsfr遺伝
子およびsfrv遺伝子;ヨーロッパ特許公開第 0,24
0,792号に記載されたホスフィノトリシンが標的とする
たとえば改変グルタミンシンテターゼおよびヨーロッパ
特許公開第 0,218,571号公報に記載されたグリホセート
(glyphosate)が標的とする改変5-エノールピルビルシ
キメート-3ホスフェートシンターゼのような天然産生さ
れる内在性酵素よりも低い親和性を除草剤に対して有す
る或る種の除草剤用の改変標的酵素をコードする遺伝
子。
は、マーカーDNAが 1個もしくはそれ以上の特定組織
もしくは特定細胞中で選択的に或いは全植物内に構造的
に発現されるよう、所望に応じマーカーDNAによりコ
ードされる第2RNA、蛋白もしくはポリペプチドの性
質に依存して周知方法で選択しかつ分離することができ
る。たとえばマーカーDNAが除草剤耐性をコードする
場合、マーカーDNAは、たとえば35Sプロモータ〔Od
ell 等(1985),ネイチャー(Nature),第 313巻,第 8
10〜812 頁〕,35S′ 3プロモータ〔Hullおよび Howel
(1987),バイロロジー(Virology)、第86巻,第 482
〜493 頁〕、Ti−プラスミドにおけるノパリンシンテ
ターゼ遺伝子(「PNOS」)のプロモータ〔Herrera-
Estrella(1983),ネイチャー(Nature),第 303巻,第
209〜213 頁〕またはオクトピンシンターゼ遺伝子
(「POCS」)のプロモータ〔De Greve等(1982),
ジャーナル・モレキュラ・アプライド・ジェネチックス
(J. Mol. Appl. Genet.),第1(6)巻,第 499〜511
頁〕のような強力な構造第2プロモータを用いて植物の
全細胞中で発現させるのが有利である。マーカーDNA
が病気抵抗性を付与する蛋白をコードする場合、たとえ
ばTi−プラスミドのTR1'もしくはTR2'プロモータ
のようなTRプロモータを用いてマーカーDNAを傷組
織で発現させるのが有利である〔Velten等(1984),E
MBO J.,第 3巻,第2723〜2730頁〕。マーカーD
NAが除草剤耐性をコードする場合、マーカーDNAを
たとえばルビスコ(Rubisco) の小サブユニットをコード
する遺伝子のプロモータにより緑色組織中で選択的に発
現させるのが有利である〔ヨーロッパ特許出願第87/40
0,544.0号〕。マーカーDNAが色素をコードする場合
は、たとえば花弁細胞、葉細胞もしくは種子細胞のよう
な特定細胞にて、好ましくは種子被覆の外側層でマーカ
ーDNAを発現させるのが有利である。
ら容易に識別しうるように組織特異性の第2プロモータ
を周知方法で次の工程により同定しかつ分離することが
できる: 1. 或る種の組織、たとえばその花弁、葉もしくは種子
の発生の際にのみ植物中に存在するmRNAを探し; 2. この組織特異性mRNAを分離し; 3. この組織特異性mRNAからcDNAを作成し; 4. このcDNAをプローブとして使用することによ
り、この組織特異性mRNAをコードするDNAを持っ
た植物ゲノムにおける領域を同定し;次いで 5. 組織特
異性mRNAをコードするDNAの上流に位置しかつ前
記DNAのプロモータを含有する植物ゲノムの部分を同
定する。
DNA配列に存在する場合、全マーカーDNAは単一の
第2プロモータの制御下にあってもよいが、好ましくは
各マーカーDNAはそれ自身の別の第2プロモータの制
御下にある。より好ましくは、各マーカーDNAはそれ
自身の第2プロモータの制御下にあって形質転換植物に
異なる識別可能な特徴を与える異なる第2RNA、蛋白
もしくはポリペプチドをコードする。いずれにせよ、マ
ーカーDNAおよび第2プロモータは互いに隣接しかつ
本発明の外来DNA配列に含まれる 1個もしくはそれ以
上の雄性不稔DNAに隣接すべきであり、さらに任意の
ベクター中で使用して外来DNA配列により植物細胞を
形質転換させる。
NA、蛋白もしくはポリペプチドは雄蕊細胞の細胞質も
しくは核中で作用することにより雄蕊細胞の代謝、機能
および/または発育を顕著に阻害するのが一般に好適で
ある。しかしながら、第1蛋白もしくはポリペプチドお
よび/または第2蛋白もしくはポリペプチドを形質転換
植物の細胞の細胞質から葉緑体もしくはミトコンドリア
中へ輸送することが望ましければ、外来DNA配列はさ
らに運搬体(transit)ペプチドをコードする追加外来D
NAを含むこともできる。追加DNAは、第1蛋白もし
くはポリペプチドがこのように輸送される場合は雄性不
稔DNAと第1プロモータとの間に位置し、かつ第2蛋
白もしくはポリペプチドがこのように輸送される場合は
マーカーDNAと第2プロモータとの間に位置する。
「運搬体ペプチド」という用語は、葉緑体もしくはミト
コンドリア蛋白または蛋白のサブユニット一般に関連し
かつ細胞の核DNAによりコードされる先駆体蛋白とし
て細胞内に産生されるポリペプチド断片を意味する。運
搬体ペプチドは、核コードされた葉緑体もしくはミトコ
ンドリア蛋白またはサブユニットを葉緑体もしくはミト
コンドリア中へ移動させる過程でその役割を果たし、か
つこの過程の間に、運搬体ペプチドは葉緑体もしくはミ
トコンドリア蛋白もしくはサブユニットから分離され或
いは蛋白分解により除去される。 1個もしくはそれ以上
のこの種の追加DNAを本発明の外来DNA配列に供給
して、一般にヨーロッパ特許出願第85/402,596.2号およ
び第 88/402,222.9号並びにvan den Broeck等(198
5),ネイチャー(Nature),第 313巻,第 358〜363
頁;Schatz(1987),ヨーロピアン・ジャーナル・オブ
・バイオケミストリー(J. of Bioch.),第165 巻,第
1〜6 頁;および Boutry 等(1987),ネイチャー(Nat
ure),第 328巻,第 340〜342 頁に記載されたように 1
個もしくはそれ以上の第1もしくは第2蛋白もしくはポ
リペプチドを輸送することができる。葉緑体中への輸送
(transport) に適する運搬体ペプチドの例は酵素RUB
Pカルボキシラーゼの小サブユニットを有する運搬体ペ
プチド(ヨーロッパ特許出願第85/402,596.2号)であ
り、かつミトコンドリア中への輸送のための運搬体ペプ
チドの例は酵素Mn−スーパーオキシドジスムターゼの
運搬体ペプチドである(実施例16参照)。
制御シグナルは、植物細胞における正確な転写停止およ
びmRNAのポリアデニル化を可能にするものから選択
することができる。転写制御シグナルは、天然の転写さ
れる遺伝子の 1種としうるが、外来もしくは異種であっ
てもよい。異種転写制御シグナルの例は、オクトピンシ
ンターゼ遺伝子〔Gielen等(1984),EMBO J.,
第 3巻,第 835〜845頁〕およびT−DNA遺伝子7 〔V
eltenおよびSchell(1985),ヌクレイック・アシッド
・リサーチ(Nucleic Acids Research)(「NAR」)
第13巻,第6981〜6998頁〕である。
花粉発生の所定段階にて、(より好ましくは減数分裂後
に)雄性不稔DNAの発現を行なう本発明の外来DNA
配列を持った、たとえば葯細胞培養物のような植物細胞
培養物を用いて、ホモ接合性の優性雄性不稔植物を再生
させることができる〔「Brassica napus からの小胞子
の効率的分離および小胞子由来の胚芽の生成」,E. B.
Swanson , M. P. Coumans , S. C. Wu, T. L. Barby お
よびW. D. Beversdorf,プラント・セル・リポート(Pl
ant Cell Reports)(1987),第 6巻,第94〜97頁〕。
に成長させうるハイブリッド種子の生産方法も提供され
る。1つの方法は、少なくとも1つのマーカーDNAを
有する核雄性不稔植物を、マーカーDNAを持たない雄
稔性植物と交配させることを含む。雄性不稔植物と雄稔
性植物の両者を互いに近接して別々の列に植える。他の
方法は、少なくとも2つの異なるマーカーDNAを有す
る核雄性不稔植物を、これら2つの異なるマーカーDN
Aの一方のみを共通してホモ接合型で有する雄稔性植物
と交配させることを含む。雄性不稔親植物と雄稔性親植
物の両者を実質的にランダムな集団として成長させ、正
確な植付けパターンの必要なしに他家受粉のチャンスを
増大させる。雄稔性親植物を、次いで雄稔性親植物が持
たない非共通のマーカーDNAによりコードされる明確
な形質を用いて集団から容易に除去することができる。
好ましくは、この方法において雄性不稔植物における非
共通のマーカーDNAは構成プロモータの制御下にあっ
て、雄性不稔植物を特定の除草剤に対し耐性にする蛋白
もしくはポリペプチドをコードする。次いで、雄稔性植
物を他家受粉の後に特定の除草剤を用いて死滅させるこ
とができる。
稔DNAと除草剤耐性をコードし、安定に組込まれかつ
世代全体にわたり優性対立形質として遺伝させうるマー
カーDNAとの両者により、本発明にしたがって形質転
換された植物は、ハイブリッド作物を育種しかつ生産す
るための現在使用されている細胞質雄性不稔システムの
代案となり、これらシステムよりも幾つかの利点を与え
る。この種の利点は次のものを包含する: 1. 作物を他家受粉させるため、育種手段がずっと簡単
になる。何故なら、商業的に販売されるハイブリッド種
子を産生する交雑種の雄稔性親系に回復遺伝子を導入す
る必要がないからである。事実、商業的な種子生産のた
めの他の雄稔性親系と交配させたヘテロ接合型核雄性不
稔親系は50%の雄性不稔ハイブリッド子孫と50%雄稔性
ハイブリッド子孫とを生産し、その結果、市販作物は充
分な結実、したがって正常な収量を保証するのに充分な
花粉を産生する。この種の作物の例はトウモロコシおよ
びアブラナである。 2. 種子が経済的収穫を示さないような作物にとって、
育種手段は同様にずっと簡単になる。何故なら、雄稔性
親系で発現される回復遺伝子を必要としないからであ
る。事実、これら作物用に市販されるハイブリッド種子
の50%が雄性不稔であってもよい。これら作物の例は甜
菜およびアルファルファである。 3. このシステムは現存する同型交配種から一操作で核
雄性不稔系と維持系との生産を可能にし、戻し交配の必
要性を排除する。これはハイブリッドの胚形成から市販
化までの時間を少なくとも 6〜8 世代に亘って短縮させ
る。雄性不稔DNAを挿入しかつ発現する植物を親植物
として使用するハイブリッド植物の典型的な生産法の例
は、次の工程で構成することができる: (1) 近親交配系を交配させかつ組合せ能力および選択
された特徴について試験することにより手作業で試験ハ
イブリッドを作成し(2年間)、(2) 選択されたハイ
ブリッドのそれぞれにおける1つの親系を本発明の目的
である方法により核雄性不稔となし(1年間)、(3)
前記工程から得られた核雄性不稔親植物(以下「As 」
と称する)およびその維持系(以下「A」と称する)、
並びに将来の市販作物の受粉用雄稔性親植物(以下
「B」と称する)を増殖させ(3年間)、この期間中に
選択されたハイブリッドを公的な収量試験にかけ(3年
間)、(4) 承認されたハイブリッド種子を生産しかつ
販売する(1年間)。 4. 除草剤耐性をコードするマーカーDNAを組合せる
と、この種の核雄不稔系は、必要とされる任意の組合せ
にて 2−, 3−および 4−ウェイ(way) ハイブリッドの
生産を可能にする。雄性不稔DNAとこれに隣接したマ
ーカーDNAとを2−もしくは 3−ウェイハイブリッド
を得るための祖父母育種系の 1種として使用される1つ
の植物の核ゲノムに導入し或いは 4−ウェイハイブリッ
ドを得るための 2種の祖父母育種系として使用される2
種の植物の核ゲノムに導入すれば充分であると思われ
る。各育種系を、例として下記する2つの交配(交雑)
により維持することができ、ここで「SH」はそれぞれ
雄性不稔(S)および除草剤耐性(H)の優性対立形質
を示し、かつ「sh」はそれぞれ雄稔性(s)および除
草剤感受性(h)の劣性対立形質を示す: a. SH/sh×sh/shは50%SHおよび50%sh
の子孫を与え、かつHが耐性を付与する除草剤を噴霧し
た後に 100%の不稔性植物が得られる。 b. sh/sh×sh/shは 100%稔性子孫を与え
る。 5. これは雄不稔系に組込まれたマーカーDNAの保有
体を保護する。何故なら、競争相手が自分の所有する育
種系に前記マーカーDNAを組込むことを一層困難にす
るからである。
物育種方式を示せば次の通りである:方式1 :隣接した雄性不稔DNAと除草剤耐性をコード
するマーカーDNAとを有する植物の育種 (1A)雄性不稔系As の維持: ASH/sh 系×Ash/sh 系からは次の種子が得られる:50
%ASH/sh (表現型:雄性不稔,除草剤耐性)、50%A
sh/sh (表現型:雄稔性,除草剤感受性)。 (1B)ハイブリッド種子作物の生産: (a) Bsh/sh (雄植物)の種子、並びにASH/sh および
Ash/sh よりなる交配(1A)(「雌」植物)により得ら
れた種子を別々の列に植え、(b) 雌の列に除草剤を噴霧
して遺伝子型Ash/sh を除去し、(c) 次のように他家受
粉を行ない: ASH/sh ×Bsh/sh およびBsh/sh ×Bsh/sh からは雌
列に次の種子が得られる:50%ABSH/sh (表現型:ハ
イブリッド,雄性不稔、除草剤耐性)、50%ABsh/sh
(表現型:ハイブリッド,雄稔性、除草剤感受性)、 さらに雄列に次の種子が得られる:100 %Bsh/sh ,
(d) 雄列に生じた遺伝子型Bsh/sh を除草剤の噴霧によ
り或いは機械的手段により除去し、(e) 上記工程(c) の
他家受粉が生じた雌列のハイブリッド種子を収穫する。
これは市販される種子である。方法2 :雄性不稔DNAとそれぞれ異なる除草剤耐性を
コードする 2種のマーカーDNA(H1 およびH2)とを
有する植物の育種 (2A)雄性不稔系As の維持: AS :ASH1H2/sh1h2 ×Ash1h2/sh1h2 からは次の種子
が得られる:50%ASH1H2/sh1h2 (表現型:雄性不稔,
両除草剤に対し耐性)、50%Ash1h2/sh1h2 (表現型:
雄稔性,両除草剤に対し感受性)。 (2B)受粉系Bの維持: Bsh1H2/sh1H2 ×Bsh1H2/sh1H2 からは次の種子が得ら
れる:100 %Bsh1H2/sh1H2 (表現型:雄稔性,除草剤
1 に対し感受性かつ除草剤2に対し耐性)。 (2C)ハイブリッド種子作物の生産: (a) 上記(2A)から得られた種子および(2B)から得ら
れた種子をランダムに植える。 (b) 畑地に除草剤2 を噴霧して遺伝子型Ash1h2/sh1h2
を除去する。 (c) 他家受粉を行なう: ASH1H2/sh1h2 ×Bsh1H2/sh1H2 からは次の種子が得ら
れる:50%ABSH1H2/sh1H2 、および50%AB
sh1h2/sh1H2 。 さらに自家受粉を行なう: Bsh1H2/sh1H2 ×Bsh1H2/sh1H2 からは次の種子が得ら
れる:100%Bsh1H2/sh1H2 。 (d) 自家受粉が生じた親系Bから得られた遺伝子型B
sh1H2/sh1H2 を有する植物を、畑地に除草剤1 を噴霧し
て除去する。 (e) 上記(c) の他家受粉により得られた残余の植物A
SH1H2/sh1H2 のハイブリッド種子を収穫する。
ら実施例において説明する図面は次の通りである:第1
図は実施例1のpTA29S3 におけるTA29cDNAお
よびそのClaI断片の制限マップを示し、第2図は実施
例2のTA29遺伝子におけるPstI断片のcDNA配列
を示し、第3A図はTA29遺伝子のClaI部位からHin
d III部位に至るDNA配列およびアミノ酸配列を示
し、これら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配
列の下にはORFによりコードされたアミノ酸配列を示
し、さらに −ヌクレオチド(「nt」)1446〜1452にはTATAボッ
クス(星印)、 −nt1477にはTA29mRNAの転写開始部位(星印)、 −nt1514〜1537には実施例2に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296(矢印の間)には
TA29cDNAの配列をも示し、第3B図は実施例4で
説明するTA13cDNA(上側ライン)およびTA29c
DNA(下側ライン)の配列(alignment)を示し、さら
に垂直線により相同ヌクレオチドを示し、第3C図は実
施例4で説明するTA26cDNAの配列を示し、ここで
ORFに下線を施こし、第4A図は実施例3のベクター
pMB2 の構築(作成)を図示し、第4B図は実施例3
のベクターpMB3 のマップを示し、第5図は実施例5
のベクターpTTM3 のマップを示し、第6図は実施例
7のベクターpTTM4 のマップを示し、第7A図は実
施例9のベクターpTTM6 のマップを示し、第7B図
は実施例11のベクターpTTM6 A- のマップを示し、
第8図は実施例12のベクターpTTM8 のマップを示
し、第9A図は実施例14のベクターpTVEP1 のマッ
プを示し、第9B図は実施例14のベクターpTVEP2
のマップを示し、第10A図は実施例16のベクターpTV
EP63のマップを示し、第10B図は実施例16のベクター
pTVEP62のマップを示し、第11図は実施例9の雄性
不稔DNAで形質転換されたタバコ植物の花と比較した
正常なタバコ植物の花の写真を示し、第12図は実施例9
の雄性不稔DNAで形質転換されたタバコ植物の葯と比
較した正常なタバコ植物の葯の横断面の写真(倍率 250
倍)を示す。
NAを作成しかつ操作する手順は全て Maniatis等、モ
レキュラ・クローニング,ラボラトリー・マニュアル
(Molecular Cloning-A Laboratory Manual ),コール
ド・スプリング・ハーバー・ラボラトリー出版(1982)
に記載された標準法を用いて行なった。実施例で用いた
次のプラスミドおよびベクターは西ドイツ連邦共和国、
ブラウンシュバイクD−3300,マシェルオーダー・ウェ
ーク 1B在、ドイッチェ・ザンムルンク・フュル・ミク
ロオルガニスメン・ウント・ツェルクルチューレン
(「DSM」)にブタペスト条約の規定に従って寄託さ
れている:
子」)のサブクローン化 カリホルニア大学,ロサンゼルス(UCLA)のロバー
ト・ゴールドバーグ教授から次のものを入手した:GC
テーリングによりpBR329 〔Covarrubias および Bol
ivar(1982),ジィーン(Gene),第17巻,第79頁〕に
おいてPstI断片としてクローン化したNicotiana taba
cum の葯特異性cDNA(「TA29cDNA」);並び
にTA29cDNAをプローブとして用いることによりN.
tabacum“Samsun”ゲノムライブラリーから分離しかつ
λファージベクターcH32〔LoenenおよびBlattner(19
83),ジーン(Gene),第26巻,第 171頁〕のEcoRI
部位に挿入された対応のゲノムクローン(「λTA2
9」)。このTA29cDNAは長さ 365塩基対(±0.4k
b)であって、N. tabacumの葯から得られたポリA+ mR
NAの0.24%を示す 1,100ヌクレオチドのタペータム特
異性mRNAにハイブリダイズ化させた。第1図に示し
たように、λTA29は 2個のEcoRI断片を有し、全挿
入物は13.2kbの測定値を有する。
内部 7.5kbのClaI断片をλTA29からpLK31〔Bott
erman およびZabeau(1987),DNA,第 6巻,第 6
頁〕にサブクローン化させ、これは「pTA29S3 」と
呼ばれるプラスミドを生産する。EcoRI/ClaI/H
ind III/Hind III−EcoRIの組合せおよびC
laI−EcoRIの組合せで消化されかつTA29cDNA
に対しハイブリダイズ化されたλTA29のニトロセルロ
ース結合断片は、TA29cDNAに相同の配列の存在を
示した。
NAおよびその相同配列のヌクレオチド 配列決定 :TA29遺伝子およびそのプロモータの地図化 pBR329 におけるTA29cDNAのPstI挿入物を完
全に配列決定した〔Maxam およびGilbert (1977),プ
ロシーディング・ナショナル・アカデミー・サイエンス
(Proc. Natl. Acad. Sci.)・USA(「PNA
S」),第74巻,第 560頁〕。このcDNA配列を第2
図に示す。これは全cDNA配列(示した通り)にわた
り1 個のオープンリーディングフレームの存在を示す。
物の配列をClaI部位からHind III部位まで(3261
塩基対の間隔)決定した。TA29cDNA配列とpTA
29S3 配列との比較は、TA29cDNA配列と完全に相
同であるpTA29S3 における配列の存在を示した。
子の配列を示している。TA29 cDNA配列と同一で
あるpTA29S3 における配列は、第3図において矢印
の間に存在する。オープンリーディングフレームは、第
3図にて対応のアミノ酸配列により示される。これは、
TA29遺伝子が 321個のアミノ酸残基の蛋白をコードし
かつコード化領域にはイントロンが存在しないことを示
している。 964(+リーダー)ヌクレオチドのオープン
リーディングフレームの長さは、若い(長さ12〜20mm)
のタバコ蕾から分離した葯から作成されるタバコ葯mR
NAに存在しかつ葉および旧花(蕾が開きかつ花弁が発
生したもの)から分離されたmRNAには存在しない転
写物の寸法と一致する。このmRNAの寸法は約1100ヌ
クレオチドである。
しかつ他方がnt1560に位置する 2個のATGコドンが存
在し、これらは33ヌクレオチドの間隔のオープンリーデ
ィングフレームに対する開始コドンとして作用しうる。
第1ATGコドンの81ヌクレオチド5'上流に位置するnt
1446には共通配列TATAが存在する(第3図に星印で
示す)。この「TATA」ボックスがTA29遺伝子のプ
ロモータの一部であることを確認するため、TA29mR
NAの5'末端を決定した。これは、プライマー伸長〔Mc
Knight 等(1981),セル(Cell),第25巻,第 385
頁〕により行なった。この目的で、配列5' GGA G
CT ACC ATT TTA GCTAAT TTC
3'を有する24ヌクレオチドのオリゴマーを使用した。
何故なら、これは第3図に示すようにnt1514からnt1537
までTA29遺伝子に対し相補的であるからである。
酸化(kination)により32P標識した。葯mRNAとハ
イブリダイズ化させた後、オリゴヌクレオチドを逆転写
酵素により伸長させた。得られた伸長オリゴヌクレオチ
ドを配列決定ゲルに続き配列決定ラダーで分析してその
正確な寸法を決定した。この断片は長さ61ヌクレオチド
であることが示された。これは、TA29mRNAの転写
開始がnt1477で生じたことを示す(第3図にて星印で示
す)。したがって、TA29遺伝子は転写開始部位の31ヌ
クレオチド上流に位置するTATAボックスを有する。
mRNAはnt1477からnt1527に至る長さ51ヌクレオチド
のリーダー配列とnt1527からnt2491に至る 964ヌクレオ
チドのコード化領域とnt2492からnt2590に至る約 100ヌ
ク レオチドの3'非コード化領域とを有する。現在特性
化されている植物遺伝子〔Joshin(1987),ヌクレイック
・アシッド・リサーチ(Nucleic Acids Research),
(「NAR」),第15巻,第16号,第6643頁〕の約92%
における場合のように、mRNAの最初のAUGコドン
は翻訳を開始させるために使用されると思われる。した
がって、TA29プロモータはClaI制限部位とnt1477と
の間に位置すると思われる。
ロモータカセット(「PTA29」)の構築 第1の異型雄性不稔DNAと同じ転写単位に位置しかつ
これを制御するTA29遺伝子の5'制御配列(プロモータ
を含む)を含むキメラDNA配列を構築するため、pT
A29S3 からの2.5kb ClaI/AccI断片をpMAC5-
8 のポリリンカーAccI部位にサブクローン化させるこ
とにより第4図に示したようにカセットを作成した(ヨ
ーロッパ特許出願第87/402348.4号)。これは、第4図
に示した「pMB2 」と呼ばれるベクターをもたらし、
このベクターを用いて部位特異的突然変異に使用するた
めの一本鎖DNAを分離することができた。
列AAAATGGTAをシトシン残基の代りに 2個のア
デニン残基を用いてACCATGGTAに改変させた。
この突然変異は配列CCATGGを形成し、この配列は
制限酵素NcoIの認識部位である。pMB2 におけるこ
の部位特異的突然変異は、次の配列を有する24ヌクレオ
チドの合成オリゴヌクレオチドを用いて行なった: 3' GTT TAA TCG ATG GTA CCA TCG AGG 5' 新たに形成されたNcoI部位を有する得られたプラスミ
ドを「pMB3 」と名付け、これを第4B図に示す。N
coI部位を有する正確なヌクレオチド配列を決定して、
これがTA29遺伝子の5'配列とはAA -- CC置換だけ
相違してNcoI部位を形成することを確認した。長さ15
07ヌクレオチドの断片ClaI--NcoIを「PTA29」と
名付けた。
られたcDNAクローンの同定 他の葯特異性mRNAを同定し、次いでこれを使用して
TA29遺伝子と同類の性質を有するcDNAクローンを
分離しうることを示すため、他の 2種のN. tabacum葯特
異性cDNA(「TA13cDNA」および「TA26cD
NA」)をUCLAのゴールドバーグ教授から入手し
た。
て、タペータム細胞に特異性でありかつ極めて早期の葯
発育段階の際に多量に存在するそれぞれ約1100および12
00ヌクレオチドの 2種のmRNAにハイブリダイズ化し
たものである。TA13cDNAを実施例2の手順により
配列決定し、次いで第3B図に示したようにTA29cD
NAの配列と比較した。この配列の比較は、TA13cD
NAおよびTA29cDNAが92%の類似性を有しかつO
RFがグリシン含有量につき極めて多いことを示す。
グによりpBR329 中へPstI挿入物としてクローン化
させた。これは 580ヌクレオチドの 1種のタバコmRN
Aにハイブリッド化した 519bpのクローンであって、前
記mRNAはタペータム細胞に対し特異性であると共に
所定の葯発育段階にて多量に存在する。全TA26cDN
Aを実施例2の手順により配列決定し、これはTA29c
DNAの配列と比較した際に相同性(homology)を全く
示さなかった。TA26cDNAの配列を第3C図に示
す。
ダーゼ遺伝子のキメラDNA配列の構築 第5図に示す「pTTM3 」と生するプラスミドを、次
の周知のDNA断片を組合せて構築した: 1. pGSC1600から誘導されたT−DNA境界配列を
有するベクター断片; 2. 実施例3からのプロモータカセットPTA29を含有
し、β−グルクロニダーゼをコードするE.coli遺伝子
(「GUS」〔Jefferson 等(1986),PNAS,第83
巻,第8447頁;Jefferson 等(1987),EMBO J.,
第 6巻,第3901頁〕)およびオクトピン−シンターゼ遺
伝子の3'末端シグナル(「OCS」〔Dhaese等(198
3),EMBO J.,第 2巻,第 419頁〕)を有する
pMB3 NcoI/EcoRI断片とフレームに融合したキ
メラ配列; 3. Arabidopsis SSUプロモータ(「PSSU」もし
くは「PSSUARA」)と除草剤耐性遺伝子sfr
(ヨーロッパ特許出願第87/400,544.0号)とT−DNA
遺伝子7 の3'末端シグナル〔VeltenおよびSchell(198
5),NAR,第13巻,第6981頁〕とを有するキメラ配
列;および 4. ノパリン−シンターゼプロモータ(「PNOS」)
とカナマイシン耐性をコードするneo遺伝子とオクト
ピンシンターゼ遺伝子(ヨーロッパ特許出願第87/400,5
44.0号)の3'末端シグナルとを有するpGSFR401
(ここでpGSFR401 を「pGSR4 」と呼ぶ)から
のEcoRI/SacI断片を有するキメラ配列。pTTM
3 は、T−DNA境界配列内に次の 2個のキメラ配列を
有するT−DNAベクターである:すなわちsfrが第
2プロモータとしてのPSSUの制御下にあるマーカー
DNA(ヨーロッパ特許出願第87/400,544.0号)となる
PSSU−sfr;およびGUSがリポータ遺伝子であ
ってTA29プロモータの制御下における植物および植物
細胞でのその発現を容易に確認しかつ定量化しうるPT
A29−GUS。
DNA配列の導入 E. coll からのpTTM3 (実施例5から)をpGV22
60を含有するAgrobacterium C58C1 RifR 〔De Blaer
e 等(1985),NAR,第13巻,第4777頁〕中へ移動させ
ることにより、組換えAgrobacterium 菌株を作成した。
移動は、ヨーロッパ特許公開第 0,116,718号に記載され
たようにヘルパーとしてpRK2013〔Figurski等(197
9),PNAS,第76巻,第1648頁〕を有するE.coliH
B101 を用いて行なった。得られたAgrobacterium 菌株
は、pGV2260とpTTM3 とからなるハイブリッドT
i−プラスミドを含有していた。
許出願第87/400,544.0号に記載されたような標準法によ
りタバコ葉ディスク(N. tabacum Petite Havane SR1)
を形質転換させた。形質転換されたカルスとシュートと
を培地中の 5mg/〓の除草剤ホスフィノトリシンを用い
て選択した〔De Block等(1987),EMBO J.,第6
巻,第2513頁〕。形質転換された除草剤耐性のカルスお
よびシュートには、β−グルクロニダーゼ酵素活性が検
出されなかった。
根させ、温室内の土壌に移し、開花するまで成長させ
た。花を検査し、雄蕊の葯におけるタペータム細胞のみ
がβ−グルクロニダーゼ活性を有することが判明した。
これは、TA29プロモータがβ−グルクロニダーゼ遺伝
子と同様に異種遺伝子の発現を植物のタペータム細胞中
で選択的に誘起しうることを示している。
ラDNA配列の構築 第6図に示した「pTTM4 」と名付けるプラスミド
を、次の周知のDNA断片を組合せて構築した: 1. pGSC1700〔Cornellisen およびVandewiele(198
9),NAR,第 17 (1)巻,第19〜29頁〕から誘導され
たT−DNA境界配列を有するベクター断片; 2. 除草剤耐性遺伝子sfrおよびT−DNA遺伝子7
の3'末端の発現を制御するPSSUプロモータを持った
実施例5のキメラ配列(No.3); 3. neo遺伝子およびオクトピンシンターゼ遺伝子の
3'末端の発現を制御するPNOSプロモータを持った実
施例5のキメラ配列(No.4);および 4. 実施例3からのPTA29プロモータカセットを含
み、それ自身の3'末端転写制御シグナルを有するイソペ
ンテニルトランスフェラーゼをコードするAgrobacteriu
m T−DNA遺伝子〔Akiyoshi等(1984),PNAS,
第76巻,第5994頁;Barry 等(1984),PNAS,第81
巻,第4776頁〕とフレーム中で融合したキメラ配列。
のキメラ配列を有する 2成分型のT−DNAベクターで
ある:すなわちPSSU−sfrおよびPNOS−ne
o〔ここでsfrおよびneo遺伝子は植物に関する優
性の選択可能なマーカーをコードすると共に第2プロモ
ータとしてのそれぞれPSSUおよびPNOSの制御下
にある標識DNAである〕;およびPTA29−遺伝子4
〔ここで遺伝子4 は第1プロモータとしてのPTA29の
制御下にありかつサイトカイニンの生産向上を生ぜしめ
る酵素イソペンテニルトランスフェラーゼをコードする
雄性不稔DNAである〕。TA29プロモータの制御下で
のタペータム細胞におけるサイトカイニン生産の増大
は、タペータム細胞の代謝および器官形成を阻害する。
DNA配列の導入 実施例6に記載したように、pTMM4 (実施例7か
ら)を、E.coliからの移動によりAgrobacterium C58C
1 RifR 中に導入した。得られたAgrobacterium菌株
は、pGV2260とpTTM4 とからなる 2成分型Ti−
プラスミドを含有していた。
株を用いてタバコ葉ディスクを形質転換させ、形質転換
されたカルスおよびシュート組織を 5mg/lのホスフィ
ノトリシンを用いて選択した。形質転換された除草剤耐
性のシュート組織を発根させたところ、遺伝子4 がまだ
形質転換植物で発現されていないことを示した。
し、開花するまで成長させた。花を検査し、機能性のタ
ペータム細胞はその雄蕊の葯に存在しなかった。これ
は、TA29プロモータが異種遺伝子4 の発現を植物のタ
ペータム細胞中で選択的に誘起しうることを示す。
遺伝子のキメラDNA配列の構築 第7A図に示した「pTTM6 」と生するプラスミド
を、次の周知のDNA断片を組合せて構築した: 1. pGSC1600からのT−DNA境界配列を有するベ
クター断片; 2. PSSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT
−DNA遺伝子7 の3'末端とを有する実施例5のキメラ
配列(No.3);および 3. 実施例3からのpTA29プロモータカセットを有
し、A. orhyzaeからのRNアーゼT1 〔Quaas 等,「ビ
オホスフェートおよびその同族体の合成、構造、代謝お
よび活性(Biophosphates and their Analogeus-Synthe
se, Structur, Metabolism and Activity )」(1987),
エルセビール・サイエンス・パブリッシャB.V.(El
sevier Science Pulisher B. V. ),アムステルダム;
Quaas 等(1988),ヨーロピアン・ジャーナル・バイオケ
ミストリー(Eur. J. Biochem.),第173巻,第 617〜6
22 頁〕およびノパリンシンターゼ(「NOS」)遺伝
子 〔An等(1985),EMBO J.,第4(2)巻,第 2
77頁〕の3'末端シグナルをコードする合成遺伝子とフレ
ーム内で融合したキメラ配列。
の2種のキメラ配列を有するT−DNAベクターであ
る:すなわち第2プロモータとしてのPSSUの制御下
にある標識DNAであるPSSU−sfr;および第1
プロモータとしてのPTA29の制御下にある雄性不稔D
NAであるPTA29−RNアーゼT1 遺伝子。TA29プ
ロモータの制御下における雄性不稔DNAのタペータム
細胞での発現は、細胞に対し致死性であるRNアーゼT
1 を生産するが、これはRNアーゼT1 がこれら細胞の
代謝に不可欠なRNA分子を分解するからである。
DNA配列の導入 実施例6に記載したように、E. coli からのpTTM6
(実施例9から)をAgrobacterium C58C1 RifR 中へ
移動させることにより、組換えAgrobacterium菌株を作
成した。得られたpGV2260およびpTTM6 からなる
Ti−プラスミドが同時に組込まれたAgrobacterium 菌
株を用いて、タバコ葉ディスクを形質転換させた。形質
転換されたカルスおよびシュート組織を、 5mg/lのホ
スフィノトリシンを用いて選択した。RNアーゼT1 遺
伝子が形質転換された除草剤耐性カルスおよびシュート
中で発現されないことが、その成長によって示された。
室内の土壌に移し、開花するまで成長させた。形質転換
したタバコ植物は、その葯以外は正常な花を発生した。
これら葯は正常な形状を有するが、その後の時点で裂開
し、形質転換されてないタバコ植物の葯と対照的である
(第11図参照)。裂開すると、形質転換植物からは殆ん
どまたは全く花粉が放出されず、かつ形質転換植物によ
り形成された花粉粒は正常な花粉粒よりも容積が約50〜
100 倍小さく、さらに不規則な形状であった。さらに、
形質転換植物からの花粉粒の大部分は発芽せず、形質転
換植物からの花粉の発芽効率は正常な花粉粒の発芽効率
の約 0〜20%であった。さらに、形質転換植物は自家受
粉により(天然の自家受粉によっても或いは手作業によ
る自家受粉によっても)種子を生産しなかった。
は、正常なタペータム層が形成されず、かつ花粉袋が空
のままとなることを示した(第12図参照)。これは、T
A29プロモータが異種RNアーゼT1 遺伝子の発現を形
質転換植物のタペータム細胞中で選択的に誘起しうるこ
とを示し、さらにRNアーゼT1 がタペータム細胞の機
能を充分に阻害して植物を雄性不稔にすることを示す。
ラ配列の誘導体の導入 E.coli からのpTTM6 A- をpMP90を有するAgroba
cterium C58RifR 〔Koncz およびSchell(1986),モ
レキュラ・ゼネラル・ジェネチックス(Mol. Gen. Gent
ics ),第 204巻,第 383〜396 頁〕中へ移動させるこ
とにより、組換えAgrobacterium 菌株を作成した。pM
P90はvir およびtrans 機能を与えるが、アンピシリン
耐性をコードする遺伝子を持たない。第7B図に示した
ように、pTTM6 A- はPTTM6 (実施例9から)
の誘導体であって、アンピシリン耐性をコードするβ−
ラクタマーゼ遺伝子がこのβ−ラクタマーゼ遺伝子のS
caI部位に対するDNA配列の挿入により失活されてい
る。
れたAgrobacterium 菌株(「A3144」と称する)を用い
て、Lloyd 等(1968),サイエンス(Science ),第 2
34巻,第 464〜466 頁およびKlimaszewska等(1985),
プラント・セル・ティシュー・オーガン・カルチャー
(Plant Cell Tissue Organ Culture ),第 4巻,第 1
83〜197 頁の方法にしたがってBrassica napus を形質
転換させた。カルベニシリンを用いて、同時培養した後
にA3144を死滅させた。形質転換したカルスを 5mg/l
のホスフィノトリシンと 100μg/mlのカナマイシン
とを用いて選択し、耐性カルスを植物中に再生させた。
シュートおよび根を誘発させた後、形質転換体を温室に
移し、開花するまで成長させた。これらの花を検査し、
実施例10に記載した形質転換タバコ植物につき観察され
たと実質的に同じ表現型を示した。これは、TA29プロ
モータが異種RNアーゼT1 遺伝子の発現をタバコ以外
の植物のタペータム細胞中で選択的に誘起して、この種
の他の植物を雄性不稔にしうることを示す。
子のキメラDNA配列の構築 第8図に示した「pTTM8 」と称するプラスミドを、
次の周知の断片を組合せて構築した: 1. pGSC1700〔Cornelissen およびVandewiele(198
9),NAR,第 17(1)巻,第19〜29頁〕から誘導され
かつβ−ラクタマーゼ遺伝子(第8図の1')がそのSca
I部位中へのDNA配列の挿入により失活されているT
−DNA境界配列を有するベクター断片; 2. PSSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT
−DNA遺伝子7 の3'末端とを有する実施例5のキメラ
配列(No.3); 3. PNOSプロモータとneo遺伝子とオクトピンシ
ンターゼ遺伝子の3'末端とを有する実施例5のキメラ配
列(No.4);および 4. 実施例3からのPTA29プロモータカセットを有
し、Bacillus amiloliquefaciens〔Hartley およびRoge
rson(1972),プレパラティブ・バイオケミストリー
(Preparative Biochemistry),第2(3)巻,第 243〜25
0 頁〕からのバルナーゼ遺伝子および実施例9のノパリ
ンシンターゼ遺伝子の3'末端とフレーム内で融合したキ
メラ配列。
であって、T−DNA境界配列内に次の 3種のキメラ配
列を有する:すなわちPSSU−sfrおよびPNOS
−neo〔これらはそれぞれ第2プロモータとしてPS
SUおよびPNOSを有するマーカーDNAである〕;
並びにPTA29−バルナーゼ遺伝子〔これは第1プロモ
ータとしてのPTA29の制御下にある雄性不稔DNAで
ある〕。TA29プロモータの制御下における雄性不稔D
NAのタペータム細胞中での発現はバルナーゼをタペー
タム細胞中で選択的に産生する結果、バルナーゼはこれ
ら細胞の代謝を阻害する。
施例12のキメラDNA配列の導入 実施例11に記載したように、E.coliからのpTTM8
(実施例12から)をpMP90を有するAgrobacterium C
58C1 RifR 〔Koncz およびSchell(1986),モレキュ
ラ・ゼネラル・ジェネチックス(Mol. Gen. Genetic
s),第 204巻,第 383〜396 頁〕中に移動させること
により、組換えAgrobacterium 菌株を作成した。pMP
90とpTTM8 とを有する得られた菌株(「A3135」と
称する)をタバコ葉ディスクの形質転換およびアブラナ
の形質転換に使用した。形質転換されたカルスおよびシ
ュート組織を 5ml/lのホスフィノトリシンおよび 1
00μg/mlのカナマイシンを用いて選択した。バルナ
ーゼ遺伝子は形質転換された除草剤耐性カルスおよびシ
ュートにて発現されないことが、その成長により示され
た。 形質転換されたシュート組織を発根させ、温室内
の土壌に移し、開花するまで成長させた。タバコおよび
アブラナの両者の花を検査し、形質転換植物につき表現
系を観察したところ、実施例10に記載した形質転換タバ
コ植物の表現型と実質的に同じであった。これは、TA
29プロモータが異種バルナーゼ遺伝子の発現を植物のタ
ペータム細胞中で選択的に誘起することにより、これら
植物を雄性不稔にしうることを示している。
ドする遺伝子のキメラDNA配列の構築 第9A図に示した「pTVEP1 」と称するプラスミド
を、次の周知の断片を組合せて構築した: 1. pGSC1700から誘導されたT−DNA境界配列を
有しかつβ−ラクタマーゼ遺伝子(第9A図の1')がS
caI部位中へのDNA配列の挿入により失活されている
ベクター断片; 2. PSSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT
−DNA遺伝子7 の3'末端とを有する実施例5のキメラ
配列(No.3); 3. PNOSプロモータとneo遺伝子とオクトピンシ
ンターゼ遺伝子の3'末端とを有する実施例5のキメラ配
列(No.4);および 4. 実施例3からのPTA29プロモータカセットを有
し、これらが次のものとフレーム内で融合したキメラ配
列: (a) ペプチド結合並びにエステル結合を攻撃しうる植
物エンドペプチダーゼ〔Cohen 等(1986),ジーン(Ge
ne),第48巻,第219 〜227 頁〕であるパパインチモー
ゲンをコードし、Cohen 等(1986)のDNA配列にて実
施例3に記載したような部位特異的突然変異を用いて次
の改変がなされたCarica papaya果実からのパパイン遺
伝子: i.第1ATGコドンの上流の位置−1 におけるヌクレ
オチドAがヌクレオチドCに突然変異して適するNcoI
クローン化部位を得る;かつ ii.それぞれ位置47, 118, 135にてグルタミン酸をコ
ードするGAAコドンを、グルタミンをコードするCA
Aコドンに突然変異させる;さらに (b) 実施例9のノパリンシンターゼ遺伝子の3'末端。
ターであって、T−DNA境界配列内に次の 3種のキメ
ラ配列を有する:すなわちPSSU−sfrおよびPN
OS−neo〔これらは植物形質転換体に関する選択可
能な優性標識を第2プロモータとしてのそれぞれPSS
UおよびPNOSの制御下でコードするマーカーDNA
である〕;並びにPTA29−パパイン遺伝子〔これは第
1プロモータとしてのPTA29の制御下にある雄性不稔
DNAである〕。TA29プロモータの制御下における雄
性不稔DNAのタペータム細胞中での発現は、これらタ
ペータム細胞中で蛋白を開裂することによりこれら細胞
の死滅をもたらすエンドペプチダーゼ(パパインチモー
ゲン)を生産する。
るプラスミドをも、次の周知の断片を組合せて構築し
た: 1. pGSC1700から誘導されたT−DNA境界配列を
有しかつβ−ラクタマーゼ遺伝子(第9B図の1')がS
caI部位中へのDNA配列の挿入により失活されている
ベクター断片; 2. PSSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT
−DNA遺伝子7 の3'末端とを有する実施例5のキメラ
配列(No.3); 3. PNOSプロモータとneo遺伝子とオクトピンシ
ンターゼ遺伝子の3'末端とを有する実施例5のキメラ配
列(No.4);および 4. 実施例3のpTA29プロモータカセットを有し、次
のものとフレーム内で融合したキメラ配列: (a) パパインチモーゲンの活性蛋白をコードし、実施
例3に記載した部位特異的突然変異を用いてcohen 等
(1986)のDNA配列において次の改変を行なったCari
ca papaya 果実からのパパイン遺伝子: i. 活性蛋白の第1Ile残基の上流にてAsnをコードす
るAATコドンがGATコドンに突然変異して、適する
EcoRVクローン化部位(GAT ATC)を与える。
EcoRV処理された部位がpTA29カセットに直接融合
して、パパインチモーゲンの活性蛋白をコードする配列
とプロモータとの直接的なフレーム内融合を得る;かつ ii. それぞれ位置47, 118, 135におけるグルタミン酸
をコードするGAAコドンが、グルタミンをコードする
CAAコドンに突然変異される;さらに (b) 実施例9のノパリンシンターゼ遺伝子の3'末端。
分型のT−DNAベクターであって、T−DNA境界配
列内に次の 3種のキメラ遺伝子を有する:すなわち植物
形質転換のための選択可能な優性マーカーをコードする
PSSU−sfrおよびPNOS−neo;並びにタペ
ータム細胞中で蛋白を開裂してこれらの細胞の死滅をも
たらすエンドペプチダーゼをコードするpTA29−パパ
イン遺伝子。
施例14のキメラDNA配列の導入 実施例11に記載したように、pTVEP1 およびpTV
EP2 をそれぞれE.coliからpMP90を有する別のArgo
bacterium C58C1 RifR 中に移動させた。pMP90と
pTVEP1 とを有しかつpMP90とpTVEP2 とを
有する得られた菌株を用いて、タバコおよびアブラナを
実施例11および13の手順にしたがって形質転換させた。
パパイン遺伝子は形質転換された除草剤耐性およびカナ
マイシン耐性のカルス、シュートおよび根に発現されな
いことが、その成長により示された。
するまで土壌にて成長させた。タバコおよびアブラナの
両者の花を検査し、表現型を形質転換植物につき観察し
たところ、実施例10に記載した形質転換タバコ植物の表
現型と実質的に同じであった。これは、TA29プロモー
タがpTVEP1 およびpTVEP2 中の異種パパイン
遺伝子の発現を植物のタペータム細胞中で選択的に誘起
することにより、これら植物を雄性不稔にしうることを
示す。
ドする遺伝子のキメラDNA配列の構築 第10A図に示した「pTVE63」と称するプラスミド
を、次の周知の断片を組合せて構築した: 1. pGSC1701A2 (ヨーロッパ特許出願第 87/11598
5.1号)から誘導されたT−DNA境界配列を有するベ
クター断片; 2. PSSUプロモータと除草剤耐性遺伝子sfrとT
−DNA遺伝子7 の3'末端とを有する実施例5のキメラ
配列(No.3); 3. PNOSプロモータとneo遺伝子とオクトピンシ
ンターゼ遺伝子の3'末端とを有する実施例5のキメラ配
列(No.4); 4. 実施例3のpTA29プロモータカセットを有し、次
のものとフレーム内で融合したキメラ配列: (a) E.coliからのEcoRI制限エンドヌクレアーゼを
コードし〔Green 等(1981),ジャーナル・バイオロジ
カル・ケミストリー(J. Biol. Chem.),第 256巻,第
2143〜2153頁;Botterman およびZabeau(1985),ジー
ン(Gene),第37巻,第 229〜239 頁〕かつ二本鎖DN
A上の標的配列GAATTCを認識して開裂することが
でき、実施例3に記載したように部位特異的突然変異を
用いてGreen 等(1981)のDNA配列において次の改変
を行なった遺伝子: i. ATG開始コドンのヌクレオチドをATGCAによ
り交換して、開始コドンにNsiI部位を形成すると共に
次のヌクレオチド配列:ATG CA,TCT,AAT… を生ぜしめ;かつ ii. pEcoR12〔Botterman およびZabeau(1985)〕に
てクローン化されたEcoRI遺伝子のHind II−Hin
d III断片をpMAC5-8 部位特異的突然変異ベクタ
ーにクローン化させ;さらに (b) 実施例9のノパリンシンターゼ遺伝子の3'末端;
並びに 5. E.coliまたはAgrobacterium にてEcoRI遺伝子の
活性を阻害することにより、微生物におけるEcoRIの
潜在的なリーク発現(potential leakly expression)を
解消しうる、天然プロモータ〔Botterman およびZabeau
(1985),ジーン(Gene),第37巻,第 229〜239 頁〕
の制御下にあるEcoRIメチラーゼをコードする遺伝
子。
ーであって、T−DNA境界配列内に次の 3種のキメラ
配列を有する:PSSU−sfrおよびPNOS−ne
o〔これらは第2プロモータとしてのそれぞれPSSU
およびPNOSの制御下にあるマーカーDNAであ
る〕;並びにpTA29−EcoRI遺伝子〔これは第1プ
ロモータとしてのpTA29の制御下にある雄性不稔DN
Aである〕。タペータム細胞中でのTA29プロモータの
制御下における雄性不稔DNAの発現はEcoRI制限エ
ンドヌクレアーゼを産生し、これはタペータム細胞のG
AATTC部位にて二本鎖DNAを切断し〔タイプII
型制限改変系に関する文献:Wilson(1988),TIG,
第 4(11)巻,第 314〜318 頁参照〕、これら細胞の死滅
をもたらす。
スミドをも、次の周知の断片を組合せて構築した: 1. pGSC1701A2 から誘導されたT−DNA境界配
列を有するベクター断片; 2. SSUプロモータと除草
剤耐性遺伝子sfrとT−DNA遺伝子7 の3'末端とを
有する実施例5のキメラ配列(No.3); 3. PNOSプロモータとneo遺伝子とオクトピンシ
ンターゼ遺伝子のneo3'末端とを有する実施例5のキ
メラ配列(No.4); 4. 実施例3のpTA29プロモータカセットを有し、p
SODI〔Bowler等(1989),EMBO J.,第 8
巻,第31〜38頁〕からのHpaI−Hind III断片のN
coI−PstI断片であるMn−スーパーオキシドジスム
ターゼ(「Mn−SOD」)の運搬体ペプチドをコード
する遺伝子断片とフレーム内融合し、実施例3に記載し
た部位特異的突然変異を用いてBowler等のDNA配列に
おいて次の改変を行なったキメラ配列: i. ATG開始コドンの位置−2 および−1 にて上流に
位置するAAヌクレオチドがCCヌクレオチドに変化し
て、開始コドンにNcoI部位を形成しかつ次のヌクレオ
チド配列: を生成し; ii. 運搬体ペプチドのプロセシング部位の直ぐ下流に位
置するT,TCG,CTC,ヌクレオチドがC,TG
C,AGC,に変化して、プロセシング部位の背後にP
stI部位を形成しかつ次のヌクレオチド配列: L Q T F S L CTC ,CGC ,GGC , TTG ,CAG ,ACC ,TTT ,TCG ,CTC , CTC ,CGC ,GGC , TTG ,CAG ,ACC ,TTC ,TGC ,AGC … Pst I 〔ここで、矢印は運搬体ペプチド配列のプロセシング部
位を示しかつ上側ラインはMn−SODコード配列に対
応するアミノ酸配列を示す〕を生成し:NcoI−PstI
断片はさらにE.coliからのEcoRI制限エンドヌクレア
ーゼ〔Greene等(1981),ジャーナル・バイオロジカ
ル,ケミストリー(J. Biol. Chem.),第256巻,第214
3〜2153頁;Botterman およびZabeau(1985),ジーン
(Gene),第37巻,第 229〜239 頁〕をコードしかつp
TVE63に存在する二本鎖DNAにおける標的配列GA
ATTCを認識して切断しうる遺伝子とフレーム内で融
合する;および(b) 実施例9のノパリンシンターゼ遺
伝子の3'末端;並びに 5. E.coliもしくはArgobacteriu
m にてEcoRIの活性を阻止して、微生物におけるEco
RI遺伝子の潜在的なリーク発現を解消する天然プロモ
ータ〔Botterman およびZabeau(1985)〕の制御下におけ
るEcoRIメチラーゼをコードする遺伝子(この遺伝子
は境界配列の外側でベクター断片中に挿入される)。p
TVE62は 2成分型のT−DNAベクターであって、境
界配列内に次の 3種のキメラ配列を有する:すなわちP
SSU−sfrおよびPNOS−NPTII〔これらは
第2プロモータとしてのそれぞれPSSUおよびPNO
Sの制御下にあるマーカーDNAである〕;並びにpT
A29−運搬体ペプチドEcoRIエンドヌクレアーゼ遺伝
子〔これは第1プロモータとしてpTA29を有しかつそ
れらの間に運搬体ペプチドコード配列を有する雄性不稔
DNAである〕。タペータム細胞でのTA29プロモータ
の制御下における雄性不稔DNAの発現はタペータム細
胞のミトコンドリアを標的としかつこれら細胞における
GAATTC部位にて二本鎖DNAを切断する制限エン
ドヌクレアーゼを産生する。これは、これら細胞の死滅
をもたらす。
施例16のキメラDNA配列の導入 実施例11および15に記載したように、pTVE62および
pTVE63をE.coliからpMP90を有するAgrobacteriu
m C58C1 RifR に移動させた。pTVE62をpMP90
と共に、およびpTVE63をpMP90と共に有する得ら
れた菌株を用いてタバコを形質転換させ、さらにこれら
を用いて実施例11および13に記載した手順にしたがいア
ブラナを形質転換させた。EcoRIエンドヌクレアーゼ
遺伝子は形質転換された除草剤耐性およびカナマイシン
耐性のカルス、シュートおよび根に発現されなかったこ
とが、その成長により示される。
るまで土壌にて成長させた。タバコと油菜との両者の花
を検査し、形質転換植物につき表現型を観察したとこ
ろ、実施例10に記載した形質転換タバコ植物と実質的に
同じであった。これは、TA29プロモータが異型EcoR
Iエンドヌクレアーゼ遺伝子の発現をpTVE62および
pTVE63で形質転換された植物のタペータム細胞中で
選択的に誘起して、これら植物を雄性不稔にしうること
を示している。
の形質転換のみに限定されない。本発明は、雄性不稔D
NAの発現を植物の雄蕊細胞中で選択的に誘起すること
により植物を自家受粉および他家受粉しうる第1プロモ
ータの制御下にて、雄性不稔DNAで形質転換しうる核
ゲノムを持った任意の植物に関するものである。たとえ
ば本発明は、馬鈴薯、トマト、油菜、アルファルファ、
ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、トウモロコシ、大豆、
タバコ、アブラナ属野菜および甜菜のような植物に関す
るものである。
のプラスミドおよびベクターに限定されず、寧ろ第1プ
ロモータの制御下にある雄性不稔DNAを持ったあらゆ
るプラスミドおよびベクターを包含する。
とえばTA29プロモータのような特定プロモータに限定
されず、寧ろ雄性不稔DNAの発現を雄蕊細胞中で選択
的に誘起しうるプロモータをコードするあらゆるDNA
配列を包含する。この点に関し、本発明は第3A図のT
A29プロモータのDNA配列、並びにその等価なDNA
配列、たとえば第3B図のTA13プロモータの配列およ
び第3C図のTA26のプロモータの配列を包含し、これ
らを用いて雄性不稔DNAの発現を植物のタペータム細
胞中で選択的に制御することができる。事実、TA29,
TA26およびTA13プロモータのDNA配列は、 (1)或
る種のコドンを同じアミノ酸または他のアミノ酸をコー
ドする他のコドンで置換することにより、かつ/または
(2)或る種のコドンを除去し或いは付加することにより
改変することができ、ただしこの種の改変は雄性不稔の
タペータム特異性発現を制御するためのコード化された
プロモータの性質を実質的に変化させないものとする。
の雄性不稔DNAに限定されず、寧ろ第1プロモータの
制御下で産生されて雄蕊細胞の代謝、機能および/また
は発育を顕著に阻害する第1RNA、蛋白もしくはポリ
ペプチドをコードするあらゆるDNA配列を包含する。
定のマーカーDNAに限定されず、寧ろこの種のDNA
配列が発現される少なくとも特定植物組織もしくは特定
植物細胞に、この種のDNA配列が発現されない特定植
物組織もしくは特定植物細胞と対比して異なる形質を付
与する第2RNA、蛋白もしくはポリペプチドをコード
するあらゆるDNA配列を包含する。
AおよびそのClaI断片の制限マップを示す図である。
のcDNA配列を示す図である。
のcDNA配列を示す図である。
部位に至るDNA配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はORFによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド(「nt」)1446〜1452にはTATAボッ
クス(星印)、 −nt1477にはTA29mRNAの転写開始部位(星印)、 −nt1514〜1537には実施例2に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296(矢印の間)には
TA29cDNAの配列をも示す図である。
部位に至るDNA配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はORFによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド(「nt」)1446〜1452にはTATAボッ
クス(星印)、 −nt1477にはTA29mRNAの転写開始部位(星印)、 −nt1514〜1537には実施例2に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296(矢印の間)には
TA29cDNAの配列をも示す図である。
部位に至るDNA配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はORFによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド(「nt」)1446〜1452にはTATAボッ
クス(星印)、 −nt1477にはTA29mRNAの転写開始部位(星印)、 −nt1514〜1537には実施例2に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296(矢印の間)には
TA29cDNAの配列をも示す図である。
部位に至るDNA配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はORFによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド(「nt」)1446〜1452にはTATAボッ
クス(星印)、 −nt1477にはTA29mRNAの転写開始部位(星印)、 −nt1514〜1537には実施例2に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296(矢印の間)には
TA29cDNAの配列をも示す図である。
部位に至るDNA配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はORFによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド(「nt」)1446〜1452にはTATAボッ
クス(星印)、 −nt1477にはTA29mRNAの転写開始部位(星印)、 −nt1514〜1537には実施例2に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296(矢印の間)には
TA29cDNAの配列をも示す図である。
部位に至るDNA配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はORFによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド(「nt」)1446〜1452にはTATAボッ
クス(星印)、 −nt1477にはTA29mRNAの転写開始部位(星印)、 −nt1514〜1537には実施例2に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296(矢印の間)には
TA29cDNAの配列をも示す図である。
部位に至るDNA配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はORFによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド(「nt」)1446〜1452にはTATAボッ
クス(星印)、 −nt1477にはTA29mRNAの転写開始部位(星印)、 −nt1514〜1537には実施例2に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296(矢印の間)には
TA29cDNAの配列をも示す図である。
ライン)およびTA29cDNA(下側ライン)の配列
(alignment)を示し、さらに垂直線により相同ヌクレオ
チドを示す図である。
ライン)およびTA29cDNA(下側ライン)の配列
(alignment)を示し、さらに垂直線により相同ヌクレオ
チドを示す図である。
ライン)およびTA29cDNA(下側ライン)の配列
(alignment)を示し、さらに垂直線により相同ヌクレオ
チドを示す図である。
を示す図であり、ORFに下線を施こ示してある。
を示す図であり、ORFに下線を施こ示してある。
成)を示す図である。
成)を示す図である。
図である。
図である。
図である。
す図である。
を示す図である。
図である。
示す図である。
示す図である。
を示す図である。
を示す図である。
タバコ植物の花と比較した正常なタバコ植物の花の写真
を示す図である。
タバコ植物の葯と比較した正常なタバコ植物の葯の横断
面の写真(倍率 250倍)を示す。
Claims (84)
- 【請求項1】 全ての細胞の核ゲノム中に外来DNAを
保有する雄性不稔植物であって、前記外来DNAが、
(a) 前記植物の雄蕊細胞中に発現された際に、雄蕊細
胞を死滅又は無力にして稔性雄性配偶子の産生を防止す
ることを可能にする雄性不稔DNA、および(b) 前記
植物の雄蕊細胞中で遺伝子発現を選択的に誘起する第1
プロモータを含み、ここで前記雄性不稔DNAは前記第
1プロモータと同じ転写単位に存在しかつその制御下に
あり、但し、前記第1プロモータが小胞子および/また
は花粉細胞中で前記雄性不稔DNAを選択的に発現する
ことを可能にするプロモータである場合、前記植物の細
胞核ゲノムがホモ接合型である、ことを特徴とする前記
植物。 - 【請求項2】 アグロバクテリウムにより形質転換し得
る、請求項1記載の植物。 - 【請求項3】 前記第1プロモータが、葯細胞中で前記
雄性不稔DNAの発現を誘起する請求項1又は2に記載
の植物。 - 【請求項4】 前記第1プロモータが、前記植物のタペ
ータム細胞又は葯表皮細胞中で前記雄性不稔DNAの発
現を誘起する請求項3記載の植物。 - 【請求項5】 前記第1プロモータがTA29遺伝子のプ
ロモータである請求項1〜4のいずれか一項に記載の植
物。 - 【請求項6】 前記第1プロモータが、TA26遺伝子の
プロモータ、TA13遺伝子のプロモータ、または前記T
A29遺伝子,前記TA26遺伝子もしくは前記TA13遺伝
子にハイブリダイズしうるタペータム特異性mRNAを
コードするDNAのプロモータである請求項1〜4のい
ずれか一項に記載の植物。 - 【請求項7】 植物がホモ接合型植物であり、かつ前記
第1プロモータが前記ホモ接合型植物の花粉細胞中で前
記雄性不稔DNAの選択的発現を誘起することができる
請求項1又は2に記載の植物。 - 【請求項8】 前記雄性不稔DNAが、前記雄蕊細胞中
に産生された際に、雄蕊細胞を死滅又は無力にして稔性
雄性配偶子の産生を防止することを可能にする蛋白もし
くはポリペプチドをコードするものである請求項1〜7
のいずれか一項に記載の植物。 - 【請求項9】 前記雄性不稔DNAがRNアーゼT1 等
のRNアーゼをコードする請求項8記載の植物。 - 【請求項10】 前記雄性不稔性DNAがバルナーゼを
コードする請求項8記載の植物。 - 【請求項11】 前記雄性不稔DNAが、EcoRI等の
DNアーゼ;パパインチモーゲンもしくはパパイン活性
蛋白等のプロテアーゼ;グルカナーゼ;リパーゼ;脂質
ペルオキシダーゼ;細胞壁インヒビター;または細菌毒
素をコードする請求項8記載の植物。 - 【請求項12】 前記雄性不稔DNAが、Agrobacteriu
m T−DNAのcyt、aux−1および/またはau
x−2によってコードされる酵素等の植物ホルモンの合
成を触媒する酵素をコードする請求項8記載の植物。 - 【請求項13】 前記外来DNAが、(e) 前記第1蛋
白もしくはポリペプチドを前記雄蕊細胞の葉緑体もしく
はミトコンドリア中に輸送しうる運搬体ペプチドをコー
ドし、前記雄性不稔DNAおよび前記第1プロモータと
同じ転写単位に存在すると共に前記雄性不稔DNAと前
記第1プロモータとの間に位置する第1運搬体DNAを
さらに含む請求項8〜12のいずれか一項に記載の植物。 - 【請求項14】 馬鈴薯、トマト、菜種、アルファルフ
ァ、ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、クローバー、大
豆、タバコ、アブラナ属野菜もしくは甜菜から選択され
る請求項1〜13のいずれか一項に記載の植物。 - 【請求項15】トウモロコシである請求項2〜13のいず
れか一項に記載の植物。 - 【請求項16】 外来DNAが、(c) マーカーとなる
マーカーRNA、蛋白もしくはポリペプチドをコードす
るマーカーDNA、および(d) 少なくとも特定組織も
しくは特定細胞中で前記マーカーDNAの発現を誘起す
ることができる第2プロモータをさらに含み、前記マー
カーDNAは前記第2プロモータと同じ転写単位に存在
しかつその制御下にある請求項1〜15のいずれか一項に
記載の植物。 - 【請求項17】 前記マーカーDNAが、除草剤の作用
を阻害するかもしくは中和するタンパク質をコードする
請求項16に記載の植物。 - 【請求項18】 前記マーカーDNAが、除草剤耐性遺
伝子特に、ホスフィノトリシン等のグルタミンシンテタ
ーゼ阻害剤に対し耐性を付与する遺伝子である請求項17
に記載の植物。 - 【請求項19】 前記マーカーDNAがsfr又はsf
rv遺伝子である請求項18に記載の植物。 - 【請求項20】 前記マーカーDNAが、グリホセート
の標的としての改変5-エノールピルビルシキメート-3-
ホスフェートシンターゼ、またはホスフィノトリシン等
のグルタミンシンテターゼ阻害剤の標的としての改変グ
ルタミンシンテターゼ等の除草剤に対しより低い親和性
を有する除草剤用の改変標的酵素をコードする請求項17
に記載の植物。 - 【請求項21】 前記マーカーDNAが、遺伝子A1 も
しくはGUS遺伝子等の少なくとも前記特定組織もしく
は特定細胞に色を与える蛋白もしくはポリペプチドをコ
ードする遺伝子;Mn−スーパーオキシドジスムターゼ
をコードする遺伝子等の前記植物にストレス耐性を付与
する蛋白もしくはポリペプチドをコードする遺伝子;あ
るいは昆虫耐性を付与するBacillus thuringiensisのエ
ンドトキシンをコードする遺伝子もしくは細菌耐性を付
与する殺細菌性ペプチドをコードする遺伝子等の病気ま
たは害虫耐性を付与する蛋白もしくはポリペプチドをコ
ードする遺伝子;である請求項16に記載の植物。 - 【請求項22】 前記第2プロモータが、35Sプロモー
タ、35S′3 プロモータ、PNOSプロモータもしくは
POCSプロモータ等の構成プロモータ;TR1'もしく
はTR2'プロモータ等の傷誘発性プロモータ;SSUプ
ロモータ等の光合成活性を有する植物組織中にて遺伝子
発現を選択的に誘起するプロモータ;または葉細胞、花
弁細胞もしくは種子被覆細胞等の種子細胞中にて遺伝子
発現を選択的に誘起するプロモータである請求項16〜21
のいずれか一項に記載の植物。 - 【請求項23】 前記第2プロモータが35Sプロモータ
またはSSUプロモータである請求項22記載の植物。 - 【請求項24】 前記外来DNAが、 マーカー蛋白もしくはポリペプチドを少なくとも前記特
定組織もしくは特定細胞の葉緑体もしくはミトコンドリ
ア中に輸送しうる運搬体ペプチドをコードし、前記マー
カーDNAおよび前記第2プロモータと同じ転写単位に
存在すると共に前記マーカーDNAと前記第2プロモー
タとの間に位置する第2DNAをさらに含む請求項16〜
23のいずれか一項に記載の植物。 - 【請求項25】 Agrobacterium に感染しうる植物であ
り、かつpTTM4,pTTM6 ,pTTM6 A- ,p
TTM8 ,pTVEP1 ,pTVEP2 ,pTVE62も
しくはpTVE63のT−DNAを含むベクターで形質転
換された植物の子孫に属する請求項2〜24のいずれか一
項に記載の植物。 - 【請求項26】 請求項1〜25のいずれか一項に記載の
植物の細胞。 - 【請求項27】 請求項1〜25のいずれか一項に記載の
植物の細胞培養物。 - 【請求項28】 前記外来DNAを含有することを特徴
とする請求項1〜25のいずれか一項に記載の植物の種
子。 - 【請求項29】 ハイブリッド植物である請求項1〜
6、8〜25のいずれか一項に記載の植物。 - 【請求項30】 マーカーDNAを含有する請求項29記
載のハイブリッド植物。 - 【請求項31】 前記マーカーDNAが、ホスフィノト
リシン等のグルタミンシンテターゼ阻害剤を含む除草剤
に対し耐性を付与しうるsfrもしくはsfrv遺伝子
等の除草剤耐性遺伝子であるか、または前記除草剤用の
改変標的酵素をコードする遺伝子である請求項30記載の
ハイブリッド植物。 - 【請求項32】 前記外来DNAを含有する請求項29〜
31のいずれか一項に記載のハイブリッド植物の種子。 - 【請求項33】 請求項29〜31のいずれか一項に記載の
植物の細胞。 - 【請求項34】 下記のヌクレオチド配列に含まれるT
A29遺伝子のプロモータ。 【化1】 - 【請求項35】 (a) 植物の雄蕊細胞中に発現された際
に、雄蕊細胞を死滅又は無力にして稔性雄性配偶子の産
生を防止することを可能にする雄性不稔DNAと、(b)
前記植物の雄蕊細胞中で遺伝子発現を選択的に誘起しう
る第1プロモータとからなる第1キメラDNAであっ
て、ここで前記雄性不稔DNAは前記第1プロモータと
同じ転写単位に存在しかつその制御下にあり、但し、前
記第1プロモータが小胞子および/または花粉特異性プ
ロモータではない、前記第1キメラDNAを含有する組
換えDNAカセット。 - 【請求項36】 前記第1プロモータが、前記植物のタ
ペータム細胞等の葯細胞中で前記雄性不稔DNAの発現
を誘起しうる請求項35記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項37】 前記第1プロモータが、前記植物のタ
ペータム細胞又は葯表皮細胞中で前記雄性不稔DNAの
発現を誘起しうる請求項35又は36に記載の組換えDNA
カセット。 - 【請求項38】 前記第1プロモータがTA29遺伝子の
プロモータである請求項37記載の組換えDNAカセッ
ト。 - 【請求項39】 前記第1プロモータが、TA26遺伝子
のプロモータ、内在性のTA13遺伝子のプロモータ、ま
たは前記TA29遺伝子,前記TA26遺伝子もしくは前記
TA13遺伝子にハイブリダイズしうるタペータム特異性
mRNAをコードするDNAのプロモータである請求項
37記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項40】 前記雄性不稔DNAが、前記雄蕊細胞
中に産生された際に、雄蕊細胞を死滅又は無力にして稔
性雄性配偶子の産生を防止することを可能にする蛋白も
しくはポリペプチドをコードするものである請求項35〜
39のいずれか一項に記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項41】 前記雄性不稔DNAがRNアーゼT1
等のRNアーゼをコードする請求項40に記載の組換えD
NAカセット。 - 【請求項42】 前記雄性不稔性DNAがバルナーゼを
コードする請求項40に記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項43】 前記雄性不稔DNAが、EcoRI等の
DNアーゼ;パパインチモーゲンもしくはパパイン活性
蛋白等のプロテアーゼ;グルカナーゼ;リパーゼ;脂質
ペルオキシダーゼ;細胞壁インヒビター;または細菌毒
素をコードする請求項35〜39のいずれか一項に記載の組
換えDNAカセット。 - 【請求項44】 前記雄性不稔DNAが、Agrobacteriu
m T−DNAのcyt、aux−1および/またはau
x−2によってコードされる酵素等の植物ホルモンの合
成を触媒する酵素をコードする請求項35〜39のいずれか
一項に記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項45】 前記蛋白もしくはポリペプチドを前記
雄蕊細胞の葉緑体もしくはミトコンドリア中に輸送しう
る運搬体ペプチドをコードし、前記雄性不稔DNAおよ
び前記第1プロモータと同じ転写単位に存在すると共に
前記雄性不稔DNAと前記第1プロモータとの間に位置
する第1運搬体DNAをさらに含む請求項40〜44のいず
れか一項に記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項46】 (c) マーカーとなるマーカーRNA、
蛋白もしくはポリペプチドをコードするマーカーDNA
と、(d) 植物の少なくとも特定組織もしくは特定細胞中
で前記マーカーDNAの発現を誘起することができる第
2プロモータとからなる第2キメラDNAをさらに含
み、前記マーカーDNAは前記第2プロモータと同じ転
写単位に存在しかつその制御下にある請求項35〜45のい
ずれか一項に記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項47】 前記マーカーDNAが、除草剤の作用
を阻害するかもしくは中和するタンパク質をコードする
請求項46記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項48】 前記マーカーDNAが、除草剤耐性遺
伝子特に、ホスフィノトリシン等のグルタミンシンテタ
ーゼ阻害剤に対し耐性を付与する遺伝子である請求項47
記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項49】 前記マーカーDNAがsfr又はsf
rv遺伝子である請求項48記載の組換えDNAカセッ
ト。 - 【請求項50】 前記マーカーDNAが、グリホセート
の標的としての改変5-エノールピルビルシキメート-3-
ホスフェートシンターゼ、またはホスフィノトリシン等
のグルタミンシンテターゼ阻害剤の標的としての改変グ
ルタミンシンテターゼ等の除草剤に対しより低い親和性
を有する除草剤用の改変標的酵素をコードする請求項47
記載の組換えDNAカセット。 - 【請求項51】 前記マーカーDNAが、遺伝子A1 も
しくはGUS遺伝子等の少なくとも前記特定組織もしく
は特定細胞に色を与える蛋白もしくはポリペプチドをコ
ードする遺伝子;Mn−スーパーオキシドジスムターゼ
をコードする遺伝子等の前記植物にストレス耐性を付与
する蛋白もしくはポリペプチドをコードする遺伝子;あ
るいは昆虫耐性を付与するBacillus thuringiensis の
エンドトキシンをコードする遺伝子もしくは細菌耐性を
付与する殺細菌性ペプチドをコードする遺伝子等の病気
または害虫耐性を付与する蛋白もしくはポリペプチドを
コードする遺伝子である請求項46記載の組換えDNAカ
セット。 - 【請求項52】 前記第2プロモータが、35Sプロモー
タ、35S′3 プロモータ、PNOSプロモータもしくは
POCSプロモータ等の構成プロモータ;TR1'もしく
はTR2'プロモータ等の傷誘発性プロモータ;光合成活
性を有する植物組織中にて遺伝子発現を選択的に誘起す
るプロモータ;または葉細胞、花弁細胞もしくは種子被
覆細胞等の種子細胞中にて遺伝子発現を選択的に誘起す
るプロモータである請求項46〜51のいずれか一項に記載
の組換えDNAカセット。 - 【請求項53】 前記第2プロモータが35Sプロモータ
またはSSUプロモータである請求項52記載の組換えD
NAカセット。 - 【請求項54】 (f) マーカー蛋白もしくはポリペプチ
ドを少なくとも前記特定組織もしくは特定細胞の葉緑体
もしくはミトコンドリア中に輸送しうる運搬体ペプチド
をコードし、前記マーカーDNAおよび前記第2プロモ
ータと同じ転写単位に存在すると共に前記マーカーDN
Aと前記第2プロモータとの間に位置する第2DNAを
さらに含む請求項46〜53のいずれか一項に記載の組換え
DNAカセット。 - 【請求項55】 請求項35〜54のいずれか一項に記載の
組換えDNAカセットを含有する植物。 - 【請求項56】 アグロバクテリクムにより形質転換し
得る、請求項55に記載の植物。 - 【請求項57】 馬鈴薯、トマト、菜種、アルファルフ
ァ、ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、クローバー、大
豆、タバコ、アブラナ属野菜もしくは甜菜から選択され
る請求項56に記載の植物。 - 【請求項58】 トウモロコシである請求項56に記載の
植物。 - 【請求項59】 請求項35〜54のいずれか一項に記載の
組換えDNAカセットを、その全ての細胞に含む請求項
55に記載の植物。 - 【請求項60】 雄性不稔である請求項55に記載の植
物。 - 【請求項61】 ハイブリッド植物である請求項55〜60
のいずれか一項に記載の植物。 - 【請求項62】 請求項55〜61のいずれか一項に記載の
植物の細胞。 - 【請求項63】 請求項35〜54のいずれか一項に記載の
組換えDNAカセットを含有する植物種子。 - 【請求項64】 雄性不稔植物、その再生物質もしくは
種子等の子孫の生産方法であって、請求項35〜54のいず
れか一項に記載の組換えDNAカセットを植物細胞の核
ゲノム中に導入して形質転換植物細胞を得、この形質転
換植物細胞から前記雄性不稔植物を再生し、必要に応じ
て、前記雄性不稔植物から、前記外来DNAを含有する
再生物質もしくは子孫を得ることを包含する前記方法。 - 【請求項65】 植物がアグロバクテリウムにより形質
転換し得る植物である請求項64に記載の方法。 - 【請求項66】 植物が馬鈴薯、トマト、菜種、アルフ
ァルファ、ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、クローバ
ー、大豆、タバコ、アブラナ属野菜もしくは甜菜から選
択される請求項65に記載の方法。 - 【請求項67】 植物がトウモロコシである請求項65に
記載の方法。 - 【請求項68】 種子形成性かつ雄性不稔植物の種子を
生産する方法であって、 − i)種子形成性かつ雄性不稔植物であり、この植物
中のマーカーDNAが除草剤に対し耐性を付与する遺伝
子又は前記除草剤用の改変標的酵素をコードする遺伝子
である、請求項46〜54のいずれか一項に記載の組換えD
NAカセットを全細胞の核DNA中に安定に組込んで含
有する植物、または請求項16〜24のいずれか一項に記載
の植物を、 ii)前記マーカーDNA及び第2プロモータを含有しな
い雄稔性植物と他家受粉させ、 − 前記植物に前記除草剤を散布して雄稔性植物を排除
し、 − 前記受粉した雄性不稔植物の種子を得る ことを包含する前記方法。 - 【請求項69】 種子がアグロバクテリウムにより形質
転換し得る植物の種子である請求項68に記載の方法。 - 【請求項70】 植物が馬鈴薯、トマト、菜種、アルフ
ァルファ、ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、クローバ
ー、大豆、タバコ、アブラナ属野菜もしくは甜菜から選
択される請求項69に記載の方法。 - 【請求項71】 種子がトウモロコシ種子である請求項
69に記載の方法。 - 【請求項72】 前記他家受粉の前に前記除草剤を散布
することを含む請求項64〜71項のいずれか一項に記載の
方法。 - 【請求項73】 前記他家受粉の後に前記除草剤を散布
することを含む請求項72に記載の方法。 - 【請求項74】 マーカーDNAが、ホスフィノトリシ
ン等のグルタミンシンテターゼ阻害剤に対し耐性を付与
しうるsfrもしくはsfrv遺伝子等の遺伝子であ
り、かつ、前記グルタミンシンテターゼ阻害剤を前記植
物に散布することを含む請求項64〜71のいずれか一項に
記載の方法。 - 【請求項75】 前記雄性不稔植物が、前記雄性不稔D
NAと同じ遺伝子座中に、前記マーカーDNAの他に、
植物細胞の核ゲノム内に安定に組み込まれた他の除草剤
耐性遺伝子もしくは他の除草剤用改変標的酵素をコード
する遺伝子等の第2マーカーDNAを含有し、かつ受粉
に使用する前記雄稔性植物が、その植物細胞の核ゲノム
内に安定に組み込まれた第2マーカーDNAのみを含有
することを特徴とする請求項64〜74のいずれか一項に記
載の方法。 - 【請求項76】 前記雄性不稔植物と前記雄稔性植物が
ハイブリッド種子を生じさせることができ、及び前記雄
性不稔植物のハイブリッド種子を回収することを含む請
求項64〜75のいずれか一項に記載の方法。 - 【請求項77】 請求項46〜54のいずれか一項に記載の
組換えDNAカセットに関してヘテロ接合型である種子
形成性かつ雄性不稔植物であって、前記組換えDNAカ
セットがその全細胞の核DNA中に安定に組み込まれて
含み、及びその植物中のマーカーDNAが除草剤に対し
耐性を付与する遺伝子であるか又は前記除草剤用の改変
標的酵素をコードする遺伝子である前記植物の近親交配
系を維持するための方法であって、 − i)前記近親交配系の雄性不稔植物を、ii)前記マ
ーカーDNAと前記第2プロモータを含有しない近親交
配系の雄稔性植物と他家受粉させ、その他家受粉後、 − 前記雄性不稔植物から種子を得、 − 前記種子を成長させて植物となし、及び − その植物に前記除草剤を散布して雄稔性植物を排除
する ことを包含する前記方法。 - 【請求項78】 前記マーカーDNAが、グルタミンシ
ンテターゼ阻害剤に対し耐性を付与しうるsfrもしく
はsfrv遺伝子等の遺伝子であり、かつ前記方法が前
記グルタミンシンテターゼ阻害剤を前記植物に散布する
ことを含む請求項77記載の方法。 - 【請求項79】 (a) 請求項35〜54のいずれか一項に記
載の組換えDNAカセットを含有する雄性不稔親植物
と、(b) 雄稔性親植物とからなる、種子を生産するため
の一対の親植物。 - 【請求項80】 アグロバクテリウムにより形質転換し
得る植物である請求項77〜79のいずれか一項に記載の一
対の親植物。 - 【請求項81】 馬鈴薯、トマト、菜種、アルファルフ
ァ、ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、クローバー、大
豆、タバコ、アブラナ属野菜もしくは甜菜から選択され
る請求項80に記載の一対の親植物。 - 【請求項82】 トウモロコシ植物である請求項80に記
載の一対の親植物。 - 【請求項83】 前記雄性不稔親植物および雄稔性親植
物が異なる育種系に属するものである請求項77〜82のい
ずれか一項に記載の一対の親植物。 - 【請求項84】 前記雄性不稔親植物および雄稔性親植
物が同じ育種系に由来するものである請求項77に記載の
一対の親植物。
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