JP2000037146A - 改変雄蕊細胞を有する植物 - Google Patents

改変雄蕊細胞を有する植物

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Abstract

(57)【要約】 【課題】 本発明は、外来ＤＮＡ配列が核ゲノム中に安
定に組み込まれるよう細胞が形質転換される雄性不稔植
物および種子等のその繁殖材料、核ゲノムが外来ＤＮＡ
配列により形質転換される植物細胞および植物細胞培養
物、核雄性不稔植物およびその繁殖材料、並びに外来Ｄ
ＮＡ配列を含有するその細胞培養物、ハイブリッド植物
に成長する種子の生産方法、並びに植物ゲノム由来のタ
ペータム特異性プロモータを提供する。 【解決手段】 雄性不稔植物は、植物細胞を周知の方法
で細胞の核ゲノム中、すなわち本発明の外来ＤＮＡ配列
中に安定挿入することにより形質転換させて、植物の単
一細胞から作成され、外来ＤＮＡ配列は少なくとも１個
の雄性不稔ＤＮＡ、少なくとも１個のマーカーＤＮＡを
含む。

Description

【発明の詳細な説明】
【０００１】
【発明が属する技術分野】本発明は、外来ＤＮＡ配列が
核ゲノム中に安定に組込まれるよう細胞が形質転換され
る雄性不稔植物およびその繁殖材料（たとえば種子）に
関するものである。本発明の外来ＤＮＡ配列は少なくと
も１個の第１外来ＤＮＡ（以下、「雄性不稔ＤＮＡ」と
称する）を有し、この雄性不稔ＤＮＡは (1)植物の雄蕊
細胞にて産生もしくは過剰産生された際に雄蕊細胞の代
謝、機能および／または発育を顕著に阻害する第１ＲＮ
Ａまたは蛋白もしくはポリペプチドをコードし、かつ
(2)植物の雄蕊細胞にて雄性不稔ＤＮＡの発現を選択的
に誘起しうる第１プロモータと同じ転写単位に存在しか
つその制御下にある。特に本発明はこの種の核雄性不稔
（nuclear male-sterile）植物およびその繁殖材料に関
し、ここで本発明の外来ＤＮＡ配列は少なくとも１個の
第２外来ＤＮＡ（以下「マーカーＤＮＡ」と称する）を
も含有する外来キメラＤＮＡ配列であって、このマーカ
ーＤＮＡは(1) 植物の少なくとも特定組織もしくは特定
細胞に存在する際に、その全植物を、少なくとも特定組
織もしくは特定細胞中に第２ＲＮＡ、蛋白もしくはポリ
ペプチドを含有しない他の植物から容易に分離させうる
ような第２ＲＮＡまたは蛋白もしくはポリペプチドをコ
ードし、 (2)植物の少なくとも特定組織もしくは特定細
胞にてマーカーＤＮＡの発現を誘起しうる第２プロモー
タと同じ転写単位に存在しかつその制御下にあり、さら
に (3)雄性不稔ＤＮＡと同じ植物細胞の核ゲノムの遺伝
子座に存在する。
【０００２】さらに本発明は、核ゲノムが外来ＤＮＡ配
列により形質転換される植物細胞および植物細胞培養物
に関するものである。
【０００３】さらに本発明は、核雄性不稔植物およびそ
の繁殖材料、並びに外来ＤＮＡ配列を含有するその細胞
培養物にも関し、ここで雄性不稔ＤＮＡは (1)第１プロ
モータの制御下にありかつ必要に応じ第２プロモータの
制御下でマーカーＤＮＡと同じ遺伝子座に存在し、 (2)
植物細胞の核ゲノム中に安定に組込まれ；かつ (3)第１
ＲＮＡ、蛋白もしくはポリペプチドとして植物の雄蕊細
胞中で選択的に発現することができる。
【０００４】さらに本発明は、ハイブリッド植物に成長
するハイブリッド種子の生産方法にも関し、この方法は
(1)好ましくは除草剤耐性を植物に付与する蛋白をコー
ドするマーカーＤＮＡを核ゲノム中に有する本発明の雄
性不稔植物と、 (2)ゲノム中にマーカーＤＮＡを持たな
い雄稔性植物とを交配させることを特徴とする。特に本
発明は、商業規模で、好ましくは殆んど手作業の必要な
しにほぼランダムな集団としてハイブリッド種子を生産
する方法に関する。
【０００５】さらに本発明は、植物ゲノム由来のタペー
タム(tapetum) 特異性プロモータにも関するものであ
る。このプロモータは、植物を核雄性不稔となるよう形
質転換させるために本発明の外来ＤＮＡ配列における第
１プロモータとして使用され得る。
【０００６】
【従来の技術】植物のハイブリッド化は、親植物の所望
の形質の組合せを備えた子孫を生産するための重要な方
法として認識される。得られるハイブリッド子孫は、し
ばしばたとえば収量、環境変化に対する適応性および病
気抵抗性のような各種の形質において親を凌ぐ能力を有
する。この能力は「ヘテローシス(heterosis) 」もしく
は「雑種強勢(hybrid vigor)」と呼ばれる。その結果、
ハイブリッド化はたとえばトウモロコシ、甜菜およびヒ
マワリのような主作物を改良するため広範に使用されて
いる。主として殆んどの植物は自家受粉および他家受粉
の両者を受けうるという事実に関する多くの理由から、
ハイブリッド種子の収穫を得るべく顕著な自家受粉なし
に制御された植物の他家受粉を行なうことは、商業規模
にて達成困難であった。
【０００７】天然において、大多数の作物は同一植物の
雄性および雌性の繁殖器官を通常同じ花の互いに近接し
た部位に形成する。これは自家受粉に好適である。しか
しながら或る種の植物は例外であって、その繁殖器官の
特定形態により、他家受粉に好適である。これらの植物
は向上した活力および適応性を持ったハイブリッド子孫
を生産する。Cannabis ssp. （麻）におけるこの種の１
つの形態は、別個の植物に雄性繁殖器官および雌性繁殖
器官を有する。Zea mays（トウモロコシ）におけるこの
種の他の形態は、同一植物の種々異なる部分に雄性繁殖
器官および雌性繁殖器官を有する。Elaeis guineensis
（油椰子）におけるこの種の他の形態は雄性配偶子と稔
性の雌性配偶子とを有しており、植物の発育における異
なる時期に稔性となる。
【０００８】たとえばAnanas comosus（パイナップル）
のような或る種の他の植物は、その繁殖器官の特定の生
理学を介し他家受粉を促進する。この種の植物はいわゆ
る「自家不和合系」を発生して、１つの植物の花粉が同
じ植物の雌性配偶子または同じ遺伝子型を有する他の植
物の雌性配偶子を受精することができない。
【０００９】或る種の他の植物は、いわゆる「雄性不
稔」のゲノム特性を天然に示すことにより他家受粉に好
適である。この特徴により、植物の葯はこれら葯により
生産された花粉が成熟に達する前に退化する〔「高等植
物における雄性不稔（Male-Sterility in Higher Plant
s）」，Ｍ．Ｌ．Ｈ．Kaul（1987）；モノグラフス・オ
ン・セオレチカル・アンド・アプライド・ジェネチック
ス （Monographs onTheoretical and Applied Genetic
s）10，スプリンガー・フェアラーク出版，参照〕。こ
の種の天然の雄性不稔の特徴は特にしばしば劣性欠失を
含む広範囲の自然突然変異から生ずると思われ、かつこ
の特徴は主として自家受粉する植物種には容易に維持さ
れない。何故なら、自然条件下において種子が産生され
ないからである。
【００１０】天然には、主として 4種類の雄性不稔が観
察される。これら4 種類の雄性不稔を全て商業上の育種
計画に用いて、たとえばトウモロコシ、甜菜、アブラナ
およびヒマワリのような作物のハイブリッド種子を生産
すべく他家受粉するよう確保する。
【００１１】１つの種類の雄性不稔は核コード化され、
かつ劣性対立形質として遺伝すると思われる。育種の目
的で、劣性の雄性不稔親植物は、これを劣性の雄性不稔
対立形質を持ったヘテロ接合性の雄稔性植物と交配させ
ることにより維持され、子孫は50％劣性の雄性不稔植物
である。他の50％は雄稔性植物であり、この雄稔性植物
は間引かれなければならないが、劣性雄性不稔対立形質
が選択可能なもしくはスクリーニング可能なマーカーと
共に分離される場合にのみ効果的に間引くことが可能で
ある。米国特許第 4,727,219号には、ハイブリッドトウ
モロコシを生産するため劣性雄性不稔を使用する方法が
記載されている。
【００１２】第２の種類の雄性不稔は核コード化される
が、優性対立形質として遺伝する。劣性雄性不稔植物と
比較して優性雄性不稔植物の利点は、雄稔性植物と交配
することにより優性雄性不稔植物を維持して50％優性の
雄性不稔植物の子孫を産生しうる点にある。しかしなが
ら、この優性核雄性不稔植物の有用性は限度がある。何
故なら、大抵の場合、その優性雄性不稔対立形質は選択
可能もしくはスクリーニング可能なマーカーに緊密に連
鎖しない（すなわち、同一の遺伝子座に存在しない）か
らである。
【００１３】第３の種類の雄性不稔は細胞質に（cytopl
asmatically)コード化される。大抵の場合、細胞質コー
ドは植物のミトコンドリアゲノム中に存在し、極く少数
の場合には植物の葉緑体ゲノム中に存在する。細胞質コ
ード化された雄性不稔の遺伝はメンデル法則にしたがわ
ず、寧ろ細胞質因子に依存する。細胞質雄性不稔植物と
雄稔性植物との間の交配により得られる子孫は全て細胞
質雄性不稔遺伝子を有し、したがって不稔性である。そ
の結果、この種の植物の子孫は、この子孫の経済的生産
物が種子として使用されずに寧ろたとえば観賞植物およ
び甜菜のような植物である場合のみ商業的価値がある。
【００１４】第４の種類の雄性不稔は、核コード化され
た雄性不稔と細胞質コード化された雄性不稔との両者の
組合せの結果である。雄性不稔を誘発する核対立遺伝子
は一般に劣性であり、また雄性不稔の細胞質対立遺伝子
を有しかつ雄性不稔を誘発する核対立遺伝子に対してホ
モ接合性である植物のみが表現型として雄性不稔であ
る。この種の植物において、対応の優性雄稔性−誘発対
立遺伝子または「稔性回復系」は雄−稔性表現型を発生
する。その結果、この種の植物の雄性不稔子孫は、これ
ら雄性不稔植物に稔性回復系を有する花粉を受粉させて
雄稔性にすることができる。その結果、この種の植物の
子孫は、経済的生産物が種子である場合、すなわちたと
えばトウモロコシ、ソルガムおよびヒマワリのような植
物につき商業的価値がある。
【００１５】典型的にはハイブリッド種子の生産は、細
胞質雄性不稔植物および雄稔性植物の大規模な成育によ
りかつ得られるハイブリッド種子を非ハイブリッド種子
と混合しないよう或る程度防止することにより（たとえ
ば明確なマーカーを用いて）達成されている。米国特許
第 3,842,538号によれば、ハイブリッド種子は色によっ
て非ハイブリッド種子から面倒な手法で分離される。米
国特許第 4,351,130号によれば、ハイブリッド種子を非
ハイブリッド種子から分離する問題は、背丈の低い雄性
不稔植物と背丈の高い雄稔性植物とを用い、次いで受粉
後に背丈の高い雄稔性植物を死滅させることにより回避
される。米国特許第 4,658,085号、第4,517,763 号およ
び第 4,658,084号によれば、雄稔性植物には存在しない
除草剤耐性を細胞質雄性不稔植物に与え、受粉後に雄稔
性植物を除草剤で死滅させる。米国特許第 4,305,225号
によれば、雄性不稔の稲植物に成長ホルモン（たとえば
ジベレリン）を噴霧して稲の葉鞘から円錐花序を完全に
出現させることにより、花が雄稔性植物から花粉を受入
れる能力を増大させる。
【００１６】
【発明が解決しようとする課題】雄性不稔植物からハイ
ブリッド種子を生産するためのこれら全ての方法におい
て、 (1)各雄性不稔植物からの高いハイブリッド種子生
産； (2)殆んど専ら雄稔性植物の花粉と雄性不稔植物の
卵とから得られかつ殆んど雄稔性植物からの非ハイブリ
ッド種子を含まないハイブリッド種子群； (3)雄性不稔
植物および雄稔性植物の両者の容易な生産；および (4)
雄性不稔植物に受粉した後の雄稔性植物のほぼ完全な除
去もしくは撲滅、或いは雄稔性植物により生産された非
ハイブリッド種子の、雄性不稔植物により生産されたハ
イブリッド種子からの選択的分離を商業的規模で簡単か
つ安価に得るための方法が探求されている。
【００１７】
【課題を解決するための手段】本発明によれば、外来Ｄ
ＮＡ配列、好ましくは外来キメラＤＮＡ配列により形質
転換された核ゲノムを有する植物の細胞において、(a)
前記植物の雄蕊細胞で産生されまたは過剰産生された
際に前記雄蕊細胞の代謝、機能および／または発育を顕
著に阻害する、好ましくは雄蕊細胞を死滅又は無力にし
て稔性雄性配偶子の産生を防止することを可能にする第
１ＲＮＡ、蛋白もしくはポリペプチドをコードする雄性
不稔ＤＮＡ、および(b) 前記雄性不稔ＤＮＡの発現を
前記植物の雄蕊細胞中にて選択的に誘起する第１プロモ
ータを含み、前記雄性不稔ＤＮＡは前記第１プロモータ
と同じ転写単位に存在しかつその制御下にあり、但し、
前記第１プロモータが花粉細胞中で前記雄性不稔ＤＮＡ
を選択的に発現することを可能にするプロモータである
場合、前記植物の核ゲノムがホモ接合型である、ことを
特徴とする植物が提供される。
【００１８】形質転換された植物細胞の核ゲノムにおけ
る外来ＤＮＡ配列は、好ましくは雄性不稔ＤＮＡと同じ
遺伝子座に、(c) 植物の少なくとも特定組織または少
なくとも特定細胞に存在する際に前記植物を少なくとも
前記特定組織もしくは特定細胞に第２ＲＮＡ、蛋白もし
くはポリペプチドを含有しない他の植物から容易に分離
しうるようにする前記第２ＲＮＡ、蛋白もしくはポリペ
プチドをコードするマーカーＤＮＡ、および(d) 前記
マーカーＤＮＡの発現を少なくとも前記特定組織もしく
は特定細胞中にて誘起しうる第２プロモータをさらに含
むことができ、マーカーＤＮＡは第２プロモータと同じ
転写単位に存在しかつその制御下にある。
【００１９】さらに本発明によれば、それぞれ形質転換
細胞よりなる雄性不稔植物および植物細胞培養物；雄性
不稔植物の種子；雄性不稔植物を雄稔性植物と交配させ
て得られるハイブリッド種子および植物；並びにこの種
のハイブリッド種子の生産方法も提供される。
【００２０】さらに本発明によれば、タペータム特異性
の第１プロモータも提供される。
【００２１】
【発明の実施の形態】本発明によれば、雄性不稔植物
は、植物細胞を周知方法で細胞の核ゲノム中、すなわち
本発明の外来ＤＮＡ配列中に安定挿入することにより形
質転換させて、植物の単一細胞から作成される。外来Ｄ
ＮＡ配列は、第１プロモータの制御下にありかつ5'末端
が第１プロモータに融合し、さらにその3'末端が適する
転写制御シグナル（ポリアデニル化シグナルを含む）に
融合した少なくとも 1個の雄性不稔ＤＮＡを含む。これ
により第１ＲＮＡ、蛋白もしくはポリペプチドは植物の
雄蕊細胞にて選択的に生産されもしくは過剰生産され
て、植物を雄性不稔にする。好ましくは、外来ＤＮＡ配
列はさらに第２プロモータの制御下にありかつそこに5'
末端が融合し、さらにその3'末端が適する転写制御シグ
ナル（ポリアデニル化シグナルを含む）に融合した少な
くとも 1個のマーカーＤＮＡをも含む。マーカーＤＮＡ
は好ましくは雄性不稔と同じ遺伝子座に位置し、これに
より第２ＲＮＡ、蛋白もしくはポリペプチドが少なくと
も植物の特定組織もしくは特定細胞中で産生されて、植
物を、特定組織もしくは特定細胞中に第２ＲＮＡ、蛋白
もしくはポリペプチドを持たない他の植物から容易に区
別しかつ／または分離することができる。これは、高い
確信度を持って雄性不稔ＤＮＡとマーカーＤＮＡとの両
者が植物の子孫で一緒に分離することを保証する。
【００２２】植物（特にアグロバクテリウム（Agrobact
erium ）に感染しうる植物）の細胞は、好ましくは外来
ＤＮＡ配列を含有しかつアグロバクテリウムが有する非
病原性（disarmed）Ｔｉ−プラスミドであるベクターを
用いて、本発明により形質転換される。この形質転換
は、たとえばヨーロッパ特許出願公開第 0,116,718号お
よび第 0,270,822号に記載された方法を用いて行なうこ
とができる。好適なＴｉ−プラスミドベクターはＴｉ−
プラスミドのＴ−ＤＮＡの境界配列の間、或いは少なく
ともＴｉ−プラスミドのＴ−ＤＮＡの右側境界配列の左
側に位置する外来ＤＮＡ配列を有する。勿論、他の種類
のベクターを用いて植物細胞を、たとえば直接的遺伝子
導入（たとえばヨーロッパ特許公開第 0,223,247号に記
載）、花粉媒介形質転換（たとえばヨーロッパ特許公開
第 0,270,356号、ＰＣＴ出願公開ＷＯ85/01856号および
ヨーロッパ特許公開第 0,275,069号に記載）、in vitr
oのプロトプラスト形質転換（たとえば米国特許第 4,68
4,611号）、植物ＲＮＡウイルス媒介形質転換（たとえ
ばヨーロッパ特許公開第 0,067,553号および米国特許第
4,407,956号に記載）、並びにリポソーム媒介形質転換
（たとえば米国特許第4,536,475 号に記載）のような方
法により形質転換させることができる。
【００２３】好ましくは、本発明の核雄性不稔植物は、
第１プロモータの制御下にある雄性不稔ＤＮＡと第２プ
ロモータの制御下にあるマーカーＤＮＡとの両者を有す
る外来ＤＮＡ配列を持った無力のＴｉ−プラスミドベク
ターにより植物細胞を形質転換させて得られる。マーカ
ーＤＮＡはＴｉ−プラスミドベクターにおける雄性不稔
ＤＮＡの上流もしくは下流に存在しうるが、好ましくは
両者が互いに隣接しかつ境界配列の間或いは少なくとも
Ｔｉ−プラスミドベクターの右側境界配列の左側に位置
して、これらは一緒になって適切に植物細胞の核ゲノム
中に移行する。しかしながら、所望ならば細胞を先ず最
初に雄性不稔ＤＮＡと第１プロモータとを有する外来Ｄ
ＮＡ配列により形質転換させることができ、次いで雄性
不稔ＤＮＡと同じ細胞の核ゲノムにおける遺伝子座に挿
入されたマーカーＤＮＡおよび第２プロモータにより形
質転換することができる。この目的に適するベクター
は、外来ＤＮＡ配列で細胞を形質転換させるため上記し
たものと同じである。好適ベクターは無力性（非病原
性）のＴｉ−プラスミドベクターである。
【００２４】本発明において、雄性不稔ＤＮＡの選択は
重要でない。適する雄性不稔ＤＮＡは、これが雄性不稔
ＤＮＡを発現する雄蕊細胞の適切な代謝、機能および／
または発育を顕著に阻害して、好ましくはこれにより全
ての雄蕊細胞の死滅をもたらす第１ＲＮＡ、蛋白もしく
はポリペプチドをコードするよう周知方法で選択しかつ
分離することができる。雄性不稔ＤＮＡの好適例は次の
ものをコードする：たとえばＲＮアーゼＴ1 のようなＲ
Ｎアーゼ（これはグアニン残基の後で結合を加水分解す
ることによりＲＮＡ分子を分解する）およびバルナーゼ
(Barnase);たとえばエンドヌクレアーゼのようなＤＮア
ーゼ（たとえばＥcoＲＩ）；またはたとえばパパインの
ようなプロテアーゼ（たとえばパパインチモーゲンおよ
びパパイン活性蛋白）。
【００２５】雄性不稔ＤＮＡの他の例は植物ホルモンの
合成を触媒する酵素、たとえば、サイトカイニン生合成
における第１過程を触媒すると共にアグロバクテリウム
Ｔ−ＤＮＡの遺伝子 4（ｃｙｔ）によりコードされる酵
素であるイソペンテニルトランスフェラーゼ；およびオ
ーキシンの合成に関与しかつアグロバクテリウムＴ−Ｄ
ＮＡの遺伝子 1（ａｕｘ−１）および遺伝子 2（ａｕｘ
−２）によりコードされる酵素をコードする。雄性不稔
ＤＮＡのさらに他の例は、グルカナーゼ；リパーゼ、た
とえばホスホリパーゼＡ2 〔Verheij 等（1981）、レビ
ュー・バイオケミカル・ファーマコロジー（Rev. Bioch
em. Pharmacol.），第91巻，第92〜203頁〕；脂質ペル
オキシダーゼ；または植物細胞壁の阻害剤をコードす
る。さらに他の雄性不稔ＤＮＡの例は、植物細胞に対し
毒性である蛋白、たとえば細菌毒素（たとえばジフテリ
アトキシンのＢ−断片、すなわちボツリン (botulin)）
をコードする。
【００２６】さらに他の雄性不稔ＤＮＡの例は、たとえ
ばヨーロッパ特許公開第 0,223,399号に記載されたよう
な内在性プロモータの制御下で植物の雄蕊細胞中で天然
に転写されるＤＮＡ鎖に相補的なＤＮＡ鎖をコードする
アンチセンスＤＮＡである。この種のアンチセンスＤＮ
Ａは、雄蕊細胞中で天然に産生されるＲＮＡのコード化
および／または非コード化部分に結合しうるＲＮＡ配列
（アンチセンスＲＮＡ）に転写されて、天然産生された
ＲＮＡの翻訳を阻止することができる。この種のアンチ
センスＤＮＡの例は、植物における葯のタペータム細胞
中でＴＡ29プロモータの制御下に天然に発現されＴＡ29
遺伝子のアンチセンスＤＮＡ（実施例２に記載）であ
る。
【００２７】雄性不稔ＤＮＡの他の例は、Haseloffおよ
び Gerlach（1988），ネイチャー（Nature），第 334
巻，第 585〜591 頁に記載されたような所定の標的配列
に対し高特異的開裂を行ないうる特定のＲＮＡ酵素（す
なわち、いわゆる「リボザイム」）をコードする。この
種のリボザイムは、たとえばＴＡ29遺伝子によりコード
されるＲＮＡを標的とするリボザイムである。
【００２８】さらに他の雄性不稔ＤＮＡの例は、雄蕊細
胞を特定の病気、たとえばカビ感染に対し感受性にしう
る物質をコードする。この種の雄性不稔ＤＮＡは、雄性
不稔ＤＮＡを発現しない他の全ての細胞が特定の病気に
対し耐性である植物に使用することができる。
【００２９】本発明の外来ＤＮＡ配列に関し「外来」と
いう用語は、この外来ＤＮＡ配列が外来雄性不稔ＤＮＡ
および／または外来第１プロモータを含有することを意
味する。ＤＮＡ、たとえば雄性不稔ＤＮＡおよび第１プ
ロモータ、並びにマーカーＤＮＡ、第２プロモータおよ
びその他の外来ＤＮＡ配列における他のＤＮＡに関し
「外来」という用語は、本発明により該ＤＮＡにより形
質転換される植物細胞における同じゲノム環境に存在せ
ず、たとえば植物、細菌、動物、カビ、ウイルスなどの
細胞に天然に存在してそこから前記ＤＮＡが得られるよ
うなＤＮＡを意味する。これは、たとえば外来雄性不稔
ＤＮＡもしくはマーカーＤＮＡが次のものであってもよ
いことを意味する：(1) 起原植物中の核ＤＮＡであり；
(2) 形質転換植物細胞に対し内在性（すなわち形質転換
される植物と同じ遺伝子型を持った起原植物由来）であ
り；および(3) 形質転換植物細胞内における本発明の外
来ＤＮＡ配列中のそれ自身の内在性プロモータおよび3'
末端転写制御シグナル（起原植物由来）と同じ転写単位
内に存在し；ただし(4) 起原植物に存在する位置とは異
なる形質転換植物細胞の核ゲノム中の位置に挿入される
もの。さらに外来雄性不稔もしくはマーカーＤＮＡは、
たとえば次のものとすることもできる：(1)起原植物中
の核ＤＮＡであり；および(2) 形質転換植物細胞に対し
内在性であり；ただし(3) 形質転換植物細胞内における
本発明の外来キメラＤＮＡ配列中の異なる（すなわちそ
れ自身のものでない）内在性プロモータおよび／または
3'末端転写制御シグナルと同じ転写単位内に存在するも
の。さらに、外来雄性不稔もしくはマーカーＤＮＡは次
のものとすることもできる：(1) 起原植物内の核ＤＮＡ
であり；および(2) 形質転換植物細胞に対し内在性であ
り；ただし(3) 形質転換植物細胞内における本発明の外
来キメラＤＮＡ配列中の異種プロモータおよび／または
3'末端転写制御シグナルと同じ転写単位内に位置するも
の。さらに、外来雄性不稔もしくはマーカーＤＮＡは、
たとえば形質転換植物細胞に対し異種としかつ内在性プ
ロモータおよび／または3'転写制御シグナル（たとえば
形質転換される植物と同じ遺伝子型を有する植物の核ゲ
ノム由来のもの）と同じ転写単位内に位置することもで
きる。外来雄性不稔ＤＮＡの例は、転写される植物と同
じ遺伝子型を有する植物の核ゲノムから得られて、たと
えば形質転換される植物の雄蕊細胞に対し内在性である
プロテアーゼもしくはリボヌクレアーゼのような酵素を
コードすることができ、したがって形質転換された雄蕊
細胞にて酵素が過剰産生されてその代謝、機能および／
または発育を顕著に阻害する。好ましくは、雄性不稔Ｄ
ＮＡおよびマーカーＤＮＡは、それぞれ形質転換される
植物細胞に対し異種である。
【００３０】ＤＮＡ、たとえば雄性不稔ＤＮＡ、第１プ
ロモータ、マーカーＤＮＡ、第２プロモータおよびその
他任意の外来ＤＮＡ配列におけるＤＮＡに関し「異種」
という用語は、この種のＤＮＡが形質転換される植物と
同じ遺伝子型を有する植物の細胞の核ゲノムには天然に
存在しないことを意味する。異種ＤＮＡの例は、形質転
換される植物と同じ遺伝子型を有する植物から得られる
葉緑体およびミトコンドリアＤＮＡを包含するが、好適
例は形質転換される植物とは異なる遺伝子型を有する植
物からの葉緑体、ミトコンドリアおよび核ＤＮＡ、動物
および細菌ゲノムからのＤＮＡ、並びにカビおよびウイ
ルスゲノムからの染色体およびプラスミドＤＮＡを包含
する。
【００３１】本発明の外来ＤＮＡ配列に関し「キメラ」
という用語は、その雄性不稔ＤＮＡ配列の少なくとも１
つが(1) 前記１つの雄性不稔ＤＮＡ用の第１プロモータ
の制御下で天然には存在せず；かつ／または(2) マーカ
ーＤＮＡの少なくとも１つと同じ遺伝子座には天然に存
在しないことを意味する。本発明の外来キメラＤＮＡ配
列の例は、植物起源の第１プロモータの制御下における
細菌起源の雄性不稔ＤＮＡ；並びに植物起源の第１プロ
モータの制御下にありかつ細菌起源のマーカーＤＮＡと
同じ遺伝子座にある植物起源の雄性不稔ＤＮＡである。
【００３２】雄性不稔ＤＮＡが植物の雄蕊細胞中で選択
的に発現されるよう、外来ＤＮＡ配列中の雄性不稔ＤＮ
Ａを制御する第１プロモータが、植物の雄蕊細胞中で遺
伝子発現を選択的に誘起しうるプロモータであることが
好ましい〔「雄蕊」という用語は、雄性配偶子を産生し
かつ葯および花糸を含む花の器官を意味する〕。この種
の雄蕊特異性プロモータは内在性プロモータであっても
外在性プロモータであってもよく、かつ核ゲノムから或
いは植物細胞のミトコンドリアもしくは葉緑体ゲノムか
ら得ることができる。いずれにせよ、第１プロモータは
形質転換される植物細胞の核ゲノムに対し外来性であ
る。好ましくは、第１プロモータは、雄性不稔ＤＮＡを
葯、花粉もしくは花糸細胞においてのみ、特にタペータ
ム又は葯表皮細胞においてのみ発現させる。第１プロモ
ータは、この第１プロモータが雄蕊細胞における雄性不
稔ＤＮＡの発現を選択的に誘起して雄蕊を死滅させ或い
は無力にすると共に、植物が稔性雄性配偶子を産生しえ
なくするよう雄性不稔にするべく、植物種から周知方法
で選択しかつ分離することもできる。第１プロモータは
好ましくはさらに、特に植物の雌性器官における稔性花
粉の産生に関与しない他の植物部分における雄性不稔Ｄ
ＮＡの発現を防止するのに有効となるよう選択されかつ
分離される。たとえば、適する内在性の雄蕊特異性第１
プロモータは次の工程により雄性不稔となるよう植物に
て同定しかつ分離することができる： 1. 雄蕊、好ましくは葯、花粉もしくは花糸の発育に際
してのみ植物中に存在するｍＲＮＡを探し； 2. この雄蕊特異性ｍＲＮＡを分離し； 3. この雄蕊特異性ｍＲＮＡからｃＤＮＡを作成し； 4. このｃＤＮＡをプローブとして使用することによ
り、雄蕊特異性ｍＲＮＡをコードするＤＮＡを持った植
物ゲノムにおける領域を同定し；次いで 5. 雄蕊特異性ｍＲＮＡをコードするＤＮＡの上流（す
なわち5'）に存在しかつこのＤＮＡのプロモータを含有
する植物ゲノムの部分を同定する。
【００３３】この種の第１プロモータの例はＴＡ29プロ
モータ、ＴＡ26プロモータおよびＴＡ13プロモータ（こ
れらについては後記実施例に説明し、タバコから分離さ
れている）およびタペータム特異性プロモータである。
他の植物種から得られる他のタペータム特異性第１プロ
モータは、上記工程４におけるようにプローブとしてＴ
Ａ29，ＴＡ26もしくはＴＡ13遺伝子を用いることによ
り、そのゲノムから分離することができる。ハイブリッ
ド化条件の下で、この種のプローブは他の植物種のゲノ
ムから得られたＤＮＡ配列の混合物中でタペータム特異
性ｍＲＮＡをコードするＤＮＡにハイブリダイズする
〔Maniatis等（1982），モレキュラ・クローニング，ラ
ボラトリー・マニュアル(Molecular Cloning. A Labora
tory Manual)，コールド・スプリング・ハーバー・ラボ
ラトリー出版〕。その後、上記工程５におけるように、
他のタペータム特異性第１プロモータを同定することが
できる。
【００３４】2個以上の雄性不稔ＤＮＡが本発明の外来
ＤＮＡ配列に存在する場合、これら全ての雄性不稔ＤＮ
Ａは単一の第１プロモータの制御下にあってもよいが、
好ましくは各雄性不稔ＤＮＡはそれ自身の別個の第１プ
ロモータの制御下にある。複数の雄性不稔ＤＮＡが外来
ＤＮＡ配列に存在する場合、雄性不稔ＤＮＡは同じもし
くは異なる第１ＲＮＡ、ポリペプチドおよび蛋白をコー
ドすることができる。たとえば雄性不稔ＤＮＡがＲＮア
ーゼ（たとえばＲＮアーゼＴ1 ）をコードする場合、雄
性不稔ＤＮＡおよびその第１プロモータの少なくとも 3
個、特に 4〜6個のコピーを外来ＤＮＡ配列に与えるこ
とが好ましい。いずれにせよ、全ての雄性不稔ＤＮＡお
よびその第１プロモータは、好ましくは互いに外来ＤＮ
Ａ配列中で隣接し、かつ外来ＤＮＡ配列で植物細胞を形
質転換するために使用する任意のベクター中に存在す
る。
【００３５】本発明においては、マーカーＤＮＡの選択
も重要でない。適するマーカーＤＮＡは周知方法で選択
しかつ分離することができ、マーカーＤＮＡを発現する
植物を、第２ＲＮＡ、蛋白もしくはポリペプチドを発現
しない植物から容易に区別しかつ分離しうる第２ＲＮ
Ａ、蛋白もしくはポリペプチドをコードするようにす
る。マーカーＤＮＡの例は、植物細胞に対し識別可能な
色を付与しうる蛋白、たとえばジヒドロケルセチン-4-
レダクターゼをコードするＡ1 遺伝子〔Meyer等（198
7），ネイチャー（Nature），第 330巻，第 677〜678
頁〕およびβ−グルクロニダーゼ遺伝子〔Jefferson 等
（1988），プロシーディング・ナショナル・アカデミー
・サイエンス(Proc. Natl. Acad. Sci) ・ＵＳＡ（「Ｐ
ＮＡＳ」）、第83巻，第8447頁〕、或いはたとえば矮小
な成長または葉の異なる形状など、特定の形態学的特徴
を植物に付与する蛋白をコードする。マーカーＤＮＡの
他の例は植物に対し次の性質を付与する：ヨーロッパ特
許出願第 88/402222.9号に記載されたようなスーパーオ
キシドジスムターゼをコードする遺伝子により付与され
るようなストレス耐性；ヨーロッパ特許出願第86／3002
91.1号に記載された昆虫耐性を付与するBacillus thuri
ngiensisエンドトキシンをコードする遺伝子により付与
されるような病気もしくは害虫耐性；またはヨーロッパ
特許出願第88／401673.4号に記載された細菌耐性を付与
する細菌ペプチドをコードする遺伝子。
【００３６】好適なマーカーＤＮＡは除草剤の作用を阻
止し、或いは中和する第２蛋白もしくはポリペプチドを
コードし、たとえば次の遺伝子である：ヨーロッパ特許
出願第87/400,544.0号に記載されたビオラホスおよびホ
スフィノトリシンのようなグルタミンシンテターゼ阻該
剤に対する耐性を付与する酵素をコードするｓｆｒ遺伝
子およびｓｆｒｖ遺伝子；ヨーロッパ特許公開第 0,24
0,792号に記載されたホスフィノトリシンが標的とする
たとえば改変グルタミンシンテターゼおよびヨーロッパ
特許公開第 0,218,571号公報に記載されたグリホセート
（glyphosate）が標的とする改変5-エノールピルビルシ
キメート-3ホスフェートシンターゼのような天然産生さ
れる内在性酵素よりも低い親和性を除草剤に対して有す
る或る種の除草剤用の改変標的酵素をコードする遺伝
子。
【００３７】マーカーＤＮＡを制御する第２プロモータ
は、マーカーＤＮＡが 1個もしくはそれ以上の特定組織
もしくは特定細胞中で選択的に或いは全植物内に構造的
に発現されるよう、所望に応じマーカーＤＮＡによりコ
ードされる第２ＲＮＡ、蛋白もしくはポリペプチドの性
質に依存して周知方法で選択しかつ分離することができ
る。たとえばマーカーＤＮＡが除草剤耐性をコードする
場合、マーカーＤＮＡは、たとえば35Ｓプロモータ〔Od
ell 等（1985），ネイチャー(Nature)，第 313巻，第 8
10〜812 頁〕，35Ｓ′ 3プロモータ〔Hullおよび Howel
（1987），バイロロジー（Virology）、第86巻，第 482
〜493 頁〕、Ｔｉ−プラスミドにおけるノパリンシンテ
ターゼ遺伝子（「ＰＮＯＳ」）のプロモータ〔Herrera-
Estrella（1983），ネイチャー(Nature)，第 303巻，第
209〜213 頁〕またはオクトピンシンターゼ遺伝子
（「ＰＯＣＳ」）のプロモータ〔De Greve等（1982），
ジャーナル・モレキュラ・アプライド・ジェネチックス
（J. Mol. Appl. Genet.），第1(6)巻，第 499〜511
頁〕のような強力な構造第２プロモータを用いて植物の
全細胞中で発現させるのが有利である。マーカーＤＮＡ
が病気抵抗性を付与する蛋白をコードする場合、たとえ
ばＴｉ−プラスミドのＴＲ1'もしくはＴＲ2'プロモータ
のようなＴＲプロモータを用いてマーカーＤＮＡを傷組
織で発現させるのが有利である〔Velten等（1984），Ｅ
ＭＢＯ Ｊ．，第 3巻，第2723〜2730頁〕。マーカーＤ
ＮＡが除草剤耐性をコードする場合、マーカーＤＮＡを
たとえばルビスコ(Rubisco) の小サブユニットをコード
する遺伝子のプロモータにより緑色組織中で選択的に発
現させるのが有利である〔ヨーロッパ特許出願第87/40
0,544.0号〕。マーカーＤＮＡが色素をコードする場合
は、たとえば花弁細胞、葉細胞もしくは種子細胞のよう
な特定細胞にて、好ましくは種子被覆の外側層でマーカ
ーＤＮＡを発現させるのが有利である。
【００３８】植物を雄性不稔にしかつ非形質転換植物か
ら容易に識別しうるように組織特異性の第２プロモータ
を周知方法で次の工程により同定しかつ分離することが
できる： 1. 或る種の組織、たとえばその花弁、葉もしくは種子
の発生の際にのみ植物中に存在するｍＲＮＡを探し； 2. この組織特異性ｍＲＮＡを分離し； 3. この組織特異性ｍＲＮＡからｃＤＮＡを作成し； 4. このｃＤＮＡをプローブとして使用することによ
り、この組織特異性ｍＲＮＡをコードするＤＮＡを持っ
た植物ゲノムにおける領域を同定し；次いで 5. 組織特
異性ｍＲＮＡをコードするＤＮＡの上流に位置しかつ前
記ＤＮＡのプロモータを含有する植物ゲノムの部分を同
定する。
【００３９】1個以上のマーカーＤＮＡが本発明の外来
ＤＮＡ配列に存在する場合、全マーカーＤＮＡは単一の
第２プロモータの制御下にあってもよいが、好ましくは
各マーカーＤＮＡはそれ自身の別の第２プロモータの制
御下にある。より好ましくは、各マーカーＤＮＡはそれ
自身の第２プロモータの制御下にあって形質転換植物に
異なる識別可能な特徴を与える異なる第２ＲＮＡ、蛋白
もしくはポリペプチドをコードする。いずれにせよ、マ
ーカーＤＮＡおよび第２プロモータは互いに隣接しかつ
本発明の外来ＤＮＡ配列に含まれる 1個もしくはそれ以
上の雄性不稔ＤＮＡに隣接すべきであり、さらに任意の
ベクター中で使用して外来ＤＮＡ配列により植物細胞を
形質転換させる。
【００４０】雄性不稔ＤＮＡによりコードされる第１Ｒ
ＮＡ、蛋白もしくはポリペプチドは雄蕊細胞の細胞質も
しくは核中で作用することにより雄蕊細胞の代謝、機能
および／または発育を顕著に阻害するのが一般に好適で
ある。しかしながら、第１蛋白もしくはポリペプチドお
よび／または第２蛋白もしくはポリペプチドを形質転換
植物の細胞の細胞質から葉緑体もしくはミトコンドリア
中へ輸送することが望ましければ、外来ＤＮＡ配列はさ
らに運搬体（transit)ペプチドをコードする追加外来Ｄ
ＮＡを含むこともできる。追加ＤＮＡは、第１蛋白もし
くはポリペプチドがこのように輸送される場合は雄性不
稔ＤＮＡと第１プロモータとの間に位置し、かつ第２蛋
白もしくはポリペプチドがこのように輸送される場合は
マーカーＤＮＡと第２プロモータとの間に位置する。
「運搬体ペプチド」という用語は、葉緑体もしくはミト
コンドリア蛋白または蛋白のサブユニット一般に関連し
かつ細胞の核ＤＮＡによりコードされる先駆体蛋白とし
て細胞内に産生されるポリペプチド断片を意味する。運
搬体ペプチドは、核コードされた葉緑体もしくはミトコ
ンドリア蛋白またはサブユニットを葉緑体もしくはミト
コンドリア中へ移動させる過程でその役割を果たし、か
つこの過程の間に、運搬体ペプチドは葉緑体もしくはミ
トコンドリア蛋白もしくはサブユニットから分離され或
いは蛋白分解により除去される。 1個もしくはそれ以上
のこの種の追加ＤＮＡを本発明の外来ＤＮＡ配列に供給
して、一般にヨーロッパ特許出願第85/402,596.2号およ
び第 88/402,222.9号並びにvan den Broeck等（198
5），ネイチャー(Nature)，第 313巻，第 358〜363
頁；Schatz（1987），ヨーロピアン・ジャーナル・オブ
・バイオケミストリー（J. of Bioch.），第165 巻，第
1〜6 頁；および Boutry 等（1987），ネイチャー(Nat
ure)，第 328巻，第 340〜342 頁に記載されたように 1
個もしくはそれ以上の第１もしくは第２蛋白もしくはポ
リペプチドを輸送することができる。葉緑体中への輸送
(transport) に適する運搬体ペプチドの例は酵素ＲＵＢ
Ｐカルボキシラーゼの小サブユニットを有する運搬体ペ
プチド（ヨーロッパ特許出願第85/402,596.2号）であ
り、かつミトコンドリア中への輸送のための運搬体ペプ
チドの例は酵素Ｍｎ−スーパーオキシドジスムターゼの
運搬体ペプチドである（実施例16参照）。
【００４１】本発明の外来ＤＮＡ配列において、3'転写
制御シグナルは、植物細胞における正確な転写停止およ
びｍＲＮＡのポリアデニル化を可能にするものから選択
することができる。転写制御シグナルは、天然の転写さ
れる遺伝子の 1種としうるが、外来もしくは異種であっ
てもよい。異種転写制御シグナルの例は、オクトピンシ
ンターゼ遺伝子〔Gielen等（1984），ＥＭＢＯ Ｊ．，
第 3巻，第 835〜845頁〕およびＴ−ＤＮＡ遺伝子7 〔V
eltenおよびSchell（1985），ヌクレイック・アシッド
・リサーチ（Nucleic Acids Research）（「ＮＡＲ」）
第13巻，第6981〜6998頁〕である。
【００４２】さらに本発明によれば、第１プロモータが
花粉発生の所定段階にて、（より好ましくは減数分裂後
に）雄性不稔ＤＮＡの発現を行なう本発明の外来ＤＮＡ
配列を持った、たとえば葯細胞培養物のような植物細胞
培養物を用いて、ホモ接合性の優性雄性不稔植物を再生
させることができる〔「Brassica napus からの小胞子
の効率的分離および小胞子由来の胚芽の生成」，E. B.
Swanson , M. P. Coumans , S. C. Wu, T. L. Barby お
よびW. D. Beversdorf，プラント・セル・リポート（Pl
ant Cell Reports）（1987），第 6巻，第94〜97頁〕。
【００４３】さらに本発明によれば、ハイブリッド植物
に成長させうるハイブリッド種子の生産方法も提供され
る。１つの方法は、少なくとも１つのマーカーＤＮＡを
有する核雄性不稔植物を、マーカーＤＮＡを持たない雄
稔性植物と交配させることを含む。雄性不稔植物と雄稔
性植物の両者を互いに近接して別々の列に植える。他の
方法は、少なくとも２つの異なるマーカーＤＮＡを有す
る核雄性不稔植物を、これら２つの異なるマーカーＤＮ
Ａの一方のみを共通してホモ接合型で有する雄稔性植物
と交配させることを含む。雄性不稔親植物と雄稔性親植
物の両者を実質的にランダムな集団として成長させ、正
確な植付けパターンの必要なしに他家受粉のチャンスを
増大させる。雄稔性親植物を、次いで雄稔性親植物が持
たない非共通のマーカーＤＮＡによりコードされる明確
な形質を用いて集団から容易に除去することができる。
好ましくは、この方法において雄性不稔植物における非
共通のマーカーＤＮＡは構成プロモータの制御下にあっ
て、雄性不稔植物を特定の除草剤に対し耐性にする蛋白
もしくはポリペプチドをコードする。次いで、雄稔性植
物を他家受粉の後に特定の除草剤を用いて死滅させるこ
とができる。
【００４４】雄性不稔ＤＮＡにより、好ましくは雄性不
稔ＤＮＡと除草剤耐性をコードし、安定に組込まれかつ
世代全体にわたり優性対立形質として遺伝させうるマー
カーＤＮＡとの両者により、本発明にしたがって形質転
換された植物は、ハイブリッド作物を育種しかつ生産す
るための現在使用されている細胞質雄性不稔システムの
代案となり、これらシステムよりも幾つかの利点を与え
る。この種の利点は次のものを包含する： 1. 作物を他家受粉させるため、育種手段がずっと簡単
になる。何故なら、商業的に販売されるハイブリッド種
子を産生する交雑種の雄稔性親系に回復遺伝子を導入す
る必要がないからである。事実、商業的な種子生産のた
めの他の雄稔性親系と交配させたヘテロ接合型核雄性不
稔親系は50％の雄性不稔ハイブリッド子孫と50％雄稔性
ハイブリッド子孫とを生産し、その結果、市販作物は充
分な結実、したがって正常な収量を保証するのに充分な
花粉を産生する。この種の作物の例はトウモロコシおよ
びアブラナである。 2. 種子が経済的収穫を示さないような作物にとって、
育種手段は同様にずっと簡単になる。何故なら、雄稔性
親系で発現される回復遺伝子を必要としないからであ
る。事実、これら作物用に市販されるハイブリッド種子
の50％が雄性不稔であってもよい。これら作物の例は甜
菜およびアルファルファである。 3. このシステムは現存する同型交配種から一操作で核
雄性不稔系と維持系との生産を可能にし、戻し交配の必
要性を排除する。これはハイブリッドの胚形成から市販
化までの時間を少なくとも 6〜8 世代に亘って短縮させ
る。雄性不稔ＤＮＡを挿入しかつ発現する植物を親植物
として使用するハイブリッド植物の典型的な生産法の例
は、次の工程で構成することができる： (1) 近親交配系を交配させかつ組合せ能力および選択
された特徴について試験することにより手作業で試験ハ
イブリッドを作成し（２年間）、(2) 選択されたハイ
ブリッドのそれぞれにおける１つの親系を本発明の目的
である方法により核雄性不稔となし（１年間）、(3)
前記工程から得られた核雄性不稔親植物（以下「Ａs 」
と称する）およびその維持系（以下「Ａ」と称する）、
並びに将来の市販作物の受粉用雄稔性親植物（以下
「Ｂ」と称する）を増殖させ（３年間）、この期間中に
選択されたハイブリッドを公的な収量試験にかけ（３年
間）、(4) 承認されたハイブリッド種子を生産しかつ
販売する（１年間）。 4. 除草剤耐性をコードするマーカーＤＮＡを組合せる
と、この種の核雄不稔系は、必要とされる任意の組合せ
にて 2−， 3−および 4−ウェイ(way) ハイブリッドの
生産を可能にする。雄性不稔ＤＮＡとこれに隣接したマ
ーカーＤＮＡとを2−もしくは 3−ウェイハイブリッド
を得るための祖父母育種系の 1種として使用される１つ
の植物の核ゲノムに導入し或いは 4−ウェイハイブリッ
ドを得るための 2種の祖父母育種系として使用される2
種の植物の核ゲノムに導入すれば充分であると思われ
る。各育種系を、例として下記する２つの交配（交雑）
により維持することができ、ここで「ＳＨ」はそれぞれ
雄性不稔（Ｓ）および除草剤耐性（Ｈ）の優性対立形質
を示し、かつ「ｓｈ」はそれぞれ雄稔性（ｓ）および除
草剤感受性（ｈ）の劣性対立形質を示す： a. ＳＨ／ｓｈ×ｓｈ／ｓｈは50％ＳＨおよび50％ｓｈ
の子孫を与え、かつＨが耐性を付与する除草剤を噴霧し
た後に 100％の不稔性植物が得られる。 b. ｓｈ／ｓｈ×ｓｈ／ｓｈは 100％稔性子孫を与え
る。 5. これは雄不稔系に組込まれたマーカーＤＮＡの保有
体を保護する。何故なら、競争相手が自分の所有する育
種系に前記マーカーＤＮＡを組込むことを一層困難にす
るからである。
【００４５】例示の目的で、本発明にしたがう２つの作
物育種方式を示せば次の通りである：方式１ ：隣接した雄性不稔ＤＮＡと除草剤耐性をコード
するマーカーＤＮＡとを有する植物の育種 （1A）雄性不稔系Ａs の維持： ＡSH/sh 系×Ａsh/sh 系からは次の種子が得られる：50
％ＡSH/sh （表現型：雄性不稔，除草剤耐性）、50％Ａ
sh/sh （表現型：雄稔性，除草剤感受性）。 （1B）ハイブリッド種子作物の生産： (a) Ｂsh/sh （雄植物）の種子、並びにＡSH/sh および
Ａsh/sh よりなる交配（1A）（「雌」植物）により得ら
れた種子を別々の列に植え、(b) 雌の列に除草剤を噴霧
して遺伝子型Ａsh/sh を除去し、(c) 次のように他家受
粉を行ない： ＡSH/sh ×Ｂsh/sh およびＢsh/sh ×Ｂsh/sh からは雌
列に次の種子が得られる：50％ＡＢSH/sh （表現型：ハ
イブリッド，雄性不稔、除草剤耐性）、50％ＡＢsh/sh
（表現型：ハイブリッド，雄稔性、除草剤感受性）、 さらに雄列に次の種子が得られる：100 ％Ｂsh/sh ，
(d) 雄列に生じた遺伝子型Ｂsh/sh を除草剤の噴霧によ
り或いは機械的手段により除去し、(e) 上記工程(c) の
他家受粉が生じた雌列のハイブリッド種子を収穫する。
これは市販される種子である。方法２ ：雄性不稔ＤＮＡとそれぞれ異なる除草剤耐性を
コードする 2種のマーカーＤＮＡ（Ｈ1 およびＨ2)とを
有する植物の育種 （2A）雄性不稔系Ａs の維持： ＡS ：ＡSH1H2/sh1h2 ×Ａsh1h2/sh1h2 からは次の種子
が得られる：50％ＡSH1H2/sh1h2 （表現型：雄性不稔，
両除草剤に対し耐性）、50％Ａsh1h2/sh1h2 （表現型：
雄稔性，両除草剤に対し感受性）。 （2B）受粉系Ｂの維持： Ｂsh1H2/sh1H2 ×Ｂsh1H2/sh1H2 からは次の種子が得ら
れる：100 ％Ｂsh1H2/sh1H2 （表現型：雄稔性，除草剤
1 に対し感受性かつ除草剤2に対し耐性）。 （2C）ハイブリッド種子作物の生産： (a) 上記（2A）から得られた種子および（2B）から得ら
れた種子をランダムに植える。 (b) 畑地に除草剤2 を噴霧して遺伝子型Ａsh1h2/sh1h2
を除去する。 (c) 他家受粉を行なう： ＡSH1H2/sh1h2 ×Ｂsh1H2/sh1H2 からは次の種子が得ら
れる：50％ＡＢSH1H2/sh1H2 、および50％ＡＢ
sh1h2/sh1H2 。 さらに自家受粉を行なう： Ｂsh1H2/sh1H2 ×Ｂsh1H2/sh1H2 からは次の種子が得ら
れる：100％Ｂsh1H2/sh1H2 。 (d) 自家受粉が生じた親系Ｂから得られた遺伝子型Ｂ
sh1H2/sh1H2 を有する植物を、畑地に除草剤1 を噴霧し
て除去する。 (e) 上記(c) の他家受粉により得られた残余の植物Ａ
SH1H2/sh1H2 のハイブリッド種子を収穫する。
【００４６】
【実施例】以下、実施例により本発明を説明する。これ
ら実施例において説明する図面は次の通りである：第１
図は実施例１のｐＴＡ29Ｓ3 におけるＴＡ29ｃＤＮＡお
よびそのＣlaＩ断片の制限マップを示し、第２図は実施
例２のＴＡ29遺伝子におけるＰstＩ断片のｃＤＮＡ配列
を示し、第３Ａ図はＴＡ29遺伝子のＣlaＩ部位からＨin
d ＩＩＩ部位に至るＤＮＡ配列およびアミノ酸配列を示
し、これら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配
列の下にはＯＲＦによりコードされたアミノ酸配列を示
し、さらに −ヌクレオチド（「nt」）1446〜1452にはＴＡＴＡボッ
クス（星印）、 −nt1477にはＴＡ29ｍＲＮＡの転写開始部位（星印）、 −nt1514〜1537には実施例２に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296（矢印の間）には
ＴＡ29ｃＤＮＡの配列をも示し、第３Ｂ図は実施例４で
説明するＴＡ13ｃＤＮＡ（上側ライン）およびＴＡ29ｃ
ＤＮＡ（下側ライン）の配列（alignment)を示し、さら
に垂直線により相同ヌクレオチドを示し、第３Ｃ図は実
施例４で説明するＴＡ26ｃＤＮＡの配列を示し、ここで
ＯＲＦに下線を施こし、第４Ａ図は実施例３のベクター
ｐＭＢ2 の構築（作成）を図示し、第４Ｂ図は実施例３
のベクターｐＭＢ3 のマップを示し、第５図は実施例５
のベクターｐＴＴＭ3 のマップを示し、第６図は実施例
７のベクターｐＴＴＭ4 のマップを示し、第７Ａ図は実
施例９のベクターｐＴＴＭ6 のマップを示し、第７Ｂ図
は実施例11のベクターｐＴＴＭ6 Ａ- のマップを示し、
第８図は実施例12のベクターｐＴＴＭ8 のマップを示
し、第９Ａ図は実施例14のベクターｐＴＶＥＰ1 のマッ
プを示し、第９Ｂ図は実施例14のベクターｐＴＶＥＰ2
のマップを示し、第10Ａ図は実施例16のベクターｐＴＶ
ＥＰ63のマップを示し、第10Ｂ図は実施例16のベクター
ｐＴＶＥＰ62のマップを示し、第11図は実施例９の雄性
不稔ＤＮＡで形質転換されたタバコ植物の花と比較した
正常なタバコ植物の花の写真を示し、第12図は実施例９
の雄性不稔ＤＮＡで形質転換されたタバコ植物の葯と比
較した正常なタバコ植物の葯の横断面の写真（倍率 250
倍）を示す。
【００４７】実施例において特記しない限り、組換えＤ
ＮＡを作成しかつ操作する手順は全て Maniatis等、モ
レキュラ・クローニング，ラボラトリー・マニュアル
（Molecular Cloning-A Laboratory Manual ），コール
ド・スプリング・ハーバー・ラボラトリー出版（1982）
に記載された標準法を用いて行なった。実施例で用いた
次のプラスミドおよびベクターは西ドイツ連邦共和国、
ブラウンシュバイクＤ−3300，マシェルオーダー・ウェ
ーク 1Ｂ在、ドイッチェ・ザンムルンク・フュル・ミク
ロオルガニスメン・ウント・ツェルクルチューレン
（「ＤＳＭ」）にブタペスト条約の規定に従って寄託さ
れている：
【００４８】
【表】
【００４９】実施例１：葯特異性遺伝子（「ＴＡ29遺伝
子」）のサブクローン化 カリホルニア大学，ロサンゼルス（ＵＣＬＡ）のロバー
ト・ゴールドバーグ教授から次のものを入手した：ＧＣ
テーリングによりｐＢＲ329 〔Covarrubias および Bol
ivar（1982），ジィーン（Gene），第17巻，第79頁〕に
おいてＰstＩ断片としてクローン化したNicotiana taba
cum の葯特異性ｃＤＮＡ（「ＴＡ29ｃＤＮＡ」）；並び
にＴＡ29ｃＤＮＡをプローブとして用いることによりN.
tabacum“Samsun”ゲノムライブラリーから分離しかつ
λファージベクターｃＨ32〔LoenenおよびBlattner（19
83），ジーン（Gene），第26巻，第 171頁〕のＥcoＲＩ
部位に挿入された対応のゲノムクローン（「λＴＡ2
9」）。このＴＡ29ｃＤＮＡは長さ 365塩基対（±0.4k
b)であって、N. tabacumの葯から得られたポリＡ+ ｍＲ
ＮＡの0.24％を示す 1,100ヌクレオチドのタペータム特
異性ｍＲＮＡにハイブリダイズ化させた。第１図に示し
たように、λＴＡ29は 2個のＥcoＲＩ断片を有し、全挿
入物は13.2kbの測定値を有する。
【００５０】第１図に示した如くＴＡ29遺伝子を有する
内部 7.5kbのＣlaＩ断片をλＴＡ29からｐＬＫ31〔Bott
erman およびZabeau（1987），ＤＮＡ，第 6巻，第 6
頁〕にサブクローン化させ、これは「ｐＴＡ29Ｓ3 」と
呼ばれるプラスミドを生産する。ＥcoＲＩ／ＣlaＩ／Ｈ
ind ＩＩＩ／Ｈind ＩＩＩ−ＥcoＲＩの組合せおよびＣ
laＩ−ＥcoＲＩの組合せで消化されかつＴＡ29ｃＤＮＡ
に対しハイブリダイズ化されたλＴＡ29のニトロセルロ
ース結合断片は、ＴＡ29ｃＤＮＡに相同の配列の存在を
示した。
【００５１】実施例２：ｐＴＡ29Ｓ3 由来のＴＡ29ｃＤ
ＮＡおよびその相同配列のヌクレオチド 配列決定 ：ＴＡ29遺伝子およびそのプロモータの地図化 ｐＢＲ329 におけるＴＡ29ｃＤＮＡのＰstＩ挿入物を完
全に配列決定した〔Maxam およびGilbert （1977），プ
ロシーディング・ナショナル・アカデミー・サイエンス
（Proc. Natl. Acad. Sci.）・ＵＳＡ（「ＰＮＡ
Ｓ」），第74巻，第 560頁〕。このｃＤＮＡ配列を第２
図に示す。これは全ｃＤＮＡ配列（示した通り）にわた
り1 個のオープンリーディングフレームの存在を示す。
【００５２】次いで、ｐＴＡ29Ｓ3 におけるＣlaＩ挿入
物の配列をＣlaＩ部位からＨind ＩＩＩ部位まで（3261
塩基対の間隔）決定した。ＴＡ29ｃＤＮＡ配列とｐＴＡ
29Ｓ3 配列との比較は、ＴＡ29ｃＤＮＡ配列と完全に相
同であるｐＴＡ29Ｓ3 における配列の存在を示した。
【００５３】第３図はｐＴＡ29Ｓ3 におけるＴＡ29遺伝
子の配列を示している。ＴＡ29 ｃＤＮＡ配列と同一で
あるｐＴＡ29Ｓ3 における配列は、第３図において矢印
の間に存在する。オープンリーディングフレームは、第
３図にて対応のアミノ酸配列により示される。これは、
ＴＡ29遺伝子が 321個のアミノ酸残基の蛋白をコードし
かつコード化領域にはイントロンが存在しないことを示
している。 964（＋リーダー）ヌクレオチドのオープン
リーディングフレームの長さは、若い（長さ12〜20mm）
のタバコ蕾から分離した葯から作成されるタバコ葯ｍＲ
ＮＡに存在しかつ葉および旧花（蕾が開きかつ花弁が発
生したもの）から分離されたｍＲＮＡには存在しない転
写物の寸法と一致する。このｍＲＮＡの寸法は約1100ヌ
クレオチドである。
【００５４】一方がヌクレオチド（「nt」）1527に位置
しかつ他方がnt1560に位置する 2個のＡＴＧコドンが存
在し、これらは33ヌクレオチドの間隔のオープンリーデ
ィングフレームに対する開始コドンとして作用しうる。
第１ＡＴＧコドンの81ヌクレオチド5'上流に位置するnt
1446には共通配列ＴＡＴＡが存在する（第３図に星印で
示す）。この「ＴＡＴＡ」ボックスがＴＡ29遺伝子のプ
ロモータの一部であることを確認するため、ＴＡ29ｍＲ
ＮＡの5'末端を決定した。これは、プライマー伸長〔Mc
Knight 等（1981），セル（Cell），第25巻，第 385
頁〕により行なった。この目的で、配列5' ＧＧＡ Ｇ
ＣＴ ＡＣＣ ＡＴＴ ＴＴＡ ＧＣＴＡＡＴ ＴＴＣ
3'を有する24ヌクレオチドのオリゴマーを使用した。
何故なら、これは第３図に示すようにnt1514からnt1537
までＴＡ29遺伝子に対し相補的であるからである。
【００５５】このオリゴヌクレオチドを5'末端でのリン
酸化（kination）により32Ｐ標識した。葯ｍＲＮＡとハ
イブリダイズ化させた後、オリゴヌクレオチドを逆転写
酵素により伸長させた。得られた伸長オリゴヌクレオチ
ドを配列決定ゲルに続き配列決定ラダーで分析してその
正確な寸法を決定した。この断片は長さ61ヌクレオチド
であることが示された。これは、ＴＡ29ｍＲＮＡの転写
開始がnt1477で生じたことを示す（第３図にて星印で示
す）。したがって、ＴＡ29遺伝子は転写開始部位の31ヌ
クレオチド上流に位置するＴＡＴＡボックスを有する。
ｍＲＮＡはnt1477からnt1527に至る長さ51ヌクレオチド
のリーダー配列とnt1527からnt2491に至る 964ヌクレオ
チドのコード化領域とnt2492からnt2590に至る約 100ヌ
ク レオチドの3'非コード化領域とを有する。現在特性
化されている植物遺伝子〔Joshin(1987)，ヌクレイック
・アシッド・リサーチ(Nucleic Acids Research)，
（「ＮＡＲ」），第15巻，第16号，第6643頁〕の約92％
における場合のように、ｍＲＮＡの最初のＡＵＧコドン
は翻訳を開始させるために使用されると思われる。した
がって、ＴＡ29プロモータはＣlaＩ制限部位とnt1477と
の間に位置すると思われる。
【００５６】実施例３：ＴＡ29遺伝子から誘導されるプ
ロモータカセット（「ＰＴＡ29」）の構築 第１の異型雄性不稔ＤＮＡと同じ転写単位に位置しかつ
これを制御するＴＡ29遺伝子の5'制御配列（プロモータ
を含む）を含むキメラＤＮＡ配列を構築するため、ｐＴ
Ａ29Ｓ3 からの2.5kb ＣlaＩ／ＡccＩ断片をｐＭＡＣ5-
8 のポリリンカーＡccＩ部位にサブクローン化させるこ
とにより第４図に示したようにカセットを作成した（ヨ
ーロッパ特許出願第87／402348.4号）。これは、第４図
に示した「ｐＭＢ2 」と呼ばれるベクターをもたらし、
このベクターを用いて部位特異的突然変異に使用するた
めの一本鎖ＤＮＡを分離することができた。
【００５７】次いで、第１のＡＴＧコドンを包囲する配
列ＡＡＡＡＴＧＧＴＡをシトシン残基の代りに 2個のア
デニン残基を用いてＡＣＣＡＴＧＧＴＡに改変させた。
この突然変異は配列ＣＣＡＴＧＧを形成し、この配列は
制限酵素ＮcoＩの認識部位である。ｐＭＢ2 におけるこ
の部位特異的突然変異は、次の配列を有する24ヌクレオ
チドの合成オリゴヌクレオチドを用いて行なった： 3' GTT TAA TCG ATG GTA CCA TCG AGG 5' 新たに形成されたＮcoＩ部位を有する得られたプラスミ
ドを「ｐＭＢ3 」と名付け、これを第４Ｂ図に示す。Ｎ
coＩ部位を有する正確なヌクレオチド配列を決定して、
これがＴＡ29遺伝子の5'配列とはＡＡ -- ＣＣ置換だけ
相違してＮcoＩ部位を形成することを確認した。長さ15
07ヌクレオチドの断片ＣlaＩ--ＮcoＩを「ＰＴＡ29」と
名付けた。
【００５８】実施例４：他の雄蕊特異性ｍＲＮＡから得
られたｃＤＮＡクローンの同定 他の葯特異性ｍＲＮＡを同定し、次いでこれを使用して
ＴＡ29遺伝子と同類の性質を有するｃＤＮＡクローンを
分離しうることを示すため、他の 2種のN. tabacum葯特
異性ｃＤＮＡ（「ＴＡ13ｃＤＮＡ」および「ＴＡ26ｃＤ
ＮＡ」）をＵＣＬＡのゴールドバーグ教授から入手し
た。
【００５９】ＴＡ13ｃＤＮＡは1100bpのクローンであっ
て、タペータム細胞に特異性でありかつ極めて早期の葯
発育段階の際に多量に存在するそれぞれ約1100および12
00ヌクレオチドの 2種のｍＲＮＡにハイブリダイズ化し
たものである。ＴＡ13ｃＤＮＡを実施例２の手順により
配列決定し、次いで第３Ｂ図に示したようにＴＡ29ｃＤ
ＮＡの配列と比較した。この配列の比較は、ＴＡ13ｃＤ
ＮＡおよびＴＡ29ｃＤＮＡが92％の類似性を有しかつＯ
ＲＦがグリシン含有量につき極めて多いことを示す。
【００６０】ＴＡ26ｃＤＮＡを、ポリ−Ｇ／Ｃテーリン
グによりｐＢＲ329 中へＰstＩ挿入物としてクローン化
させた。これは 580ヌクレオチドの 1種のタバコｍＲＮ
Ａにハイブリッド化した 519bpのクローンであって、前
記ｍＲＮＡはタペータム細胞に対し特異性であると共に
所定の葯発育段階にて多量に存在する。全ＴＡ26ｃＤＮ
Ａを実施例２の手順により配列決定し、これはＴＡ29ｃ
ＤＮＡの配列と比較した際に相同性（homology）を全く
示さなかった。ＴＡ26ｃＤＮＡの配列を第３Ｃ図に示
す。
【００６１】実施例５：ＰＴＡ29およびβ−グルクロニ
ダーゼ遺伝子のキメラＤＮＡ配列の構築 第５図に示す「ｐＴＴＭ3 」と生するプラスミドを、次
の周知のＤＮＡ断片を組合せて構築した： 1. ｐＧＳＣ1600から誘導されたＴ−ＤＮＡ境界配列を
有するベクター断片； 2. 実施例３からのプロモータカセットＰＴＡ29を含有
し、β−グルクロニダーゼをコードするE.coli遺伝子
（「ＧＵＳ」〔Jefferson 等（1986），ＰＮＡＳ，第83
巻，第8447頁；Jefferson 等(1987)，ＥＭＢＯ Ｊ．，
第 6巻，第3901頁〕）およびオクトピン−シンターゼ遺
伝子の3'末端シグナル（「ＯＣＳ」〔Dhaese等（198
3），ＥＭＢＯ Ｊ．，第 2巻，第 419頁〕）を有する
ｐＭＢ3 ＮcoＩ／ＥcoＲＩ断片とフレームに融合したキ
メラ配列； 3. Arabidopsis ＳＳＵプロモータ（「ＰＳＳＵ」もし
くは「ＰＳＳＵＡＲＡ」）と除草剤耐性遺伝子ｓｆｒ
（ヨーロッパ特許出願第87/400,544.0号）とＴ−ＤＮＡ
遺伝子7 の3'末端シグナル〔VeltenおよびSchell（198
5），ＮＡＲ，第13巻，第6981頁〕とを有するキメラ配
列；および 4. ノパリン−シンターゼプロモータ（「ＰＮＯＳ」）
とカナマイシン耐性をコードするｎｅｏ遺伝子とオクト
ピンシンターゼ遺伝子（ヨーロッパ特許出願第87/400,5
44.0号）の3'末端シグナルとを有するｐＧＳＦＲ401
（ここでｐＧＳＦＲ401 を「ｐＧＳＲ4 」と呼ぶ）から
のＥcoＲＩ／ＳacＩ断片を有するキメラ配列。ｐＴＴＭ
3 は、Ｔ−ＤＮＡ境界配列内に次の 2個のキメラ配列を
有するＴ−ＤＮＡベクターである：すなわちｓｆｒが第
２プロモータとしてのＰＳＳＵの制御下にあるマーカー
ＤＮＡ（ヨーロッパ特許出願第87/400,544.0号）となる
ＰＳＳＵ−ｓｆｒ；およびＧＵＳがリポータ遺伝子であ
ってＴＡ29プロモータの制御下における植物および植物
細胞でのその発現を容易に確認しかつ定量化しうるＰＴ
Ａ29−ＧＵＳ。
【００６２】実施例６：タバコ中への実施例５のキメラ
ＤＮＡ配列の導入 E. coll からのｐＴＴＭ3 （実施例５から）をｐＧＶ22
60を含有するAgrobacterium Ｃ58Ｃ1 ＲifR 〔De Blaer
e 等(1985)，ＮＡＲ，第13巻，第4777頁〕中へ移動させ
ることにより、組換えAgrobacterium 菌株を作成した。
移動は、ヨーロッパ特許公開第 0,116,718号に記載され
たようにヘルパーとしてｐＲＫ2013〔Figurski等（197
9），ＰＮＡＳ，第76巻，第1648頁〕を有するE.coliＨ
Ｂ101 を用いて行なった。得られたAgrobacterium 菌株
は、ｐＧＶ2260とｐＴＴＭ3 とからなるハイブリッドＴ
ｉ−プラスミドを含有していた。
【００６３】この菌株を用いて、たとえばヨーロッパ特
許出願第87/400,544.0号に記載されたような標準法によ
りタバコ葉ディスク（N. tabacum Petite Havane SR1）
を形質転換させた。形質転換されたカルスとシュートと
を培地中の 5mg／〓の除草剤ホスフィノトリシンを用い
て選択した〔De Block等(1987)，ＥＭＢＯ Ｊ．，第6
巻，第2513頁〕。形質転換された除草剤耐性のカルスお
よびシュートには、β−グルクロニダーゼ酵素活性が検
出されなかった。
【００６４】次いで、形質転換されたシュート組織を発
根させ、温室内の土壌に移し、開花するまで成長させ
た。花を検査し、雄蕊の葯におけるタペータム細胞のみ
がβ−グルクロニダーゼ活性を有することが判明した。
これは、ＴＡ29プロモータがβ−グルクロニダーゼ遺伝
子と同様に異種遺伝子の発現を植物のタペータム細胞中
で選択的に誘起しうることを示している。
【００６５】実施例７：ＰＴＡ29および遺伝子4 のキメ
ラＤＮＡ配列の構築 第６図に示した「ｐＴＴＭ4 」と名付けるプラスミド
を、次の周知のＤＮＡ断片を組合せて構築した： 1. ｐＧＳＣ1700〔Cornellisen およびVandewiele(198
9)，ＮＡＲ，第 17 (1)巻，第19〜29頁〕から誘導され
たＴ−ＤＮＡ境界配列を有するベクター断片； 2. 除草剤耐性遺伝子ｓｆｒおよびＴ−ＤＮＡ遺伝子7
の3'末端の発現を制御するＰＳＳＵプロモータを持った
実施例５のキメラ配列（No.3)； 3. ｎｅｏ遺伝子およびオクトピンシンターゼ遺伝子の
3'末端の発現を制御するＰＮＯＳプロモータを持った実
施例５のキメラ配列（No.4)；および 4. 実施例３からのＰＴＡ29プロモータカセットを含
み、それ自身の3'末端転写制御シグナルを有するイソペ
ンテニルトランスフェラーゼをコードするAgrobacteriu
m Ｔ−ＤＮＡ遺伝子〔Akiyoshi等（1984），ＰＮＡＳ，
第76巻，第5994頁；Barry 等（1984），ＰＮＡＳ，第81
巻，第4776頁〕とフレーム中で融合したキメラ配列。
【００６６】ｐＴＴＭ4 は、Ｔ−ＤＮＡ境界配列内に次
のキメラ配列を有する 2成分型のＴ−ＤＮＡベクターで
ある：すなわちＰＳＳＵ−ｓｆｒおよびＰＮＯＳ−ｎｅ
ｏ〔ここでｓｆｒおよびｎｅｏ遺伝子は植物に関する優
性の選択可能なマーカーをコードすると共に第２プロモ
ータとしてのそれぞれＰＳＳＵおよびＰＮＯＳの制御下
にある標識ＤＮＡである〕；およびＰＴＡ29−遺伝子4
〔ここで遺伝子4 は第１プロモータとしてのＰＴＡ29の
制御下にありかつサイトカイニンの生産向上を生ぜしめ
る酵素イソペンテニルトランスフェラーゼをコードする
雄性不稔ＤＮＡである〕。ＴＡ29プロモータの制御下で
のタペータム細胞におけるサイトカイニン生産の増大
は、タペータム細胞の代謝および器官形成を阻害する。
【００６７】実施例８：タバコ中への実施例７のキメラ
ＤＮＡ配列の導入 実施例６に記載したように、ｐＴＭＭ4 （実施例７か
ら）を、E.coliからの移動によりAgrobacterium Ｃ58Ｃ
1 ＲifR 中に導入した。得られたAgrobacterium菌株
は、ｐＧＶ2260とｐＴＴＭ4 とからなる 2成分型Ｔｉ−
プラスミドを含有していた。
【００６８】また、実施例６に記載したように、この菌
株を用いてタバコ葉ディスクを形質転換させ、形質転換
されたカルスおよびシュート組織を 5mg／ｌのホスフィ
ノトリシンを用いて選択した。形質転換された除草剤耐
性のシュート組織を発根させたところ、遺伝子4 がまだ
形質転換植物で発現されていないことを示した。
【００６９】次いで、これら植物を温室内の土壌に移
し、開花するまで成長させた。花を検査し、機能性のタ
ペータム細胞はその雄蕊の葯に存在しなかった。これ
は、ＴＡ29プロモータが異種遺伝子4 の発現を植物のタ
ペータム細胞中で選択的に誘起しうることを示す。
【００７０】実施例９：ＰＴＡ29およびＲＮアーゼＴ1
遺伝子のキメラＤＮＡ配列の構築 第７Ａ図に示した「ｐＴＴＭ6 」と生するプラスミド
を、次の周知のＤＮＡ断片を組合せて構築した： 1. ｐＧＳＣ1600からのＴ−ＤＮＡ境界配列を有するベ
クター断片； 2. ＰＳＳＵプロモータと除草剤耐性遺伝子ｓｆｒとＴ
−ＤＮＡ遺伝子7 の3'末端とを有する実施例５のキメラ
配列（No.3)；および 3. 実施例３からのｐＴＡ29プロモータカセットを有
し、A. orhyzaeからのＲＮアーゼＴ1 〔Quaas 等，「ビ
オホスフェートおよびその同族体の合成、構造、代謝お
よび活性（Biophosphates and their Analogeus-Synthe
se, Structur, Metabolism and Activity ）」(1987)，
エルセビール・サイエンス・パブリッシャＢ．Ｖ．（El
sevier Science Pulisher B. V. ），アムステルダム；
Quaas 等(1988)，ヨーロピアン・ジャーナル・バイオケ
ミストリー（Eur. J. Biochem.），第173巻，第 617〜6
22 頁〕およびノパリンシンターゼ（「ＮＯＳ」）遺伝
子 〔An等（1985），ＥＭＢＯ Ｊ．，第4(2)巻，第 2
77頁〕の3'末端シグナルをコードする合成遺伝子とフレ
ーム内で融合したキメラ配列。
【００７１】ｐＴＴＭ6 は、Ｔ−ＤＮＡ境界配列内に次
の２種のキメラ配列を有するＴ−ＤＮＡベクターであ
る：すなわち第２プロモータとしてのＰＳＳＵの制御下
にある標識ＤＮＡであるＰＳＳＵ−ｓｆｒ；および第１
プロモータとしてのＰＴＡ29の制御下にある雄性不稔Ｄ
ＮＡであるＰＴＡ29−ＲＮアーゼＴ1 遺伝子。ＴＡ29プ
ロモータの制御下における雄性不稔ＤＮＡのタペータム
細胞での発現は、細胞に対し致死性であるＲＮアーゼＴ
1 を生産するが、これはＲＮアーゼＴ1 がこれら細胞の
代謝に不可欠なＲＮＡ分子を分解するからである。
【００７２】実施例10：タバコ中への実施例９のキメラ
ＤＮＡ配列の導入 実施例６に記載したように、E. coli からのｐＴＴＭ6
（実施例９から）をAgrobacterium Ｃ58Ｃ1 ＲifR 中へ
移動させることにより、組換えAgrobacterium菌株を作
成した。得られたｐＧＶ2260およびｐＴＴＭ6 からなる
Ｔｉ−プラスミドが同時に組込まれたAgrobacterium 菌
株を用いて、タバコ葉ディスクを形質転換させた。形質
転換されたカルスおよびシュート組織を、 5mg／ｌのホ
スフィノトリシンを用いて選択した。ＲＮアーゼＴ1 遺
伝子が形質転換された除草剤耐性カルスおよびシュート
中で発現されないことが、その成長によって示された。
【００７３】形質転換したシュート組織を発根させ、温
室内の土壌に移し、開花するまで成長させた。形質転換
したタバコ植物は、その葯以外は正常な花を発生した。
これら葯は正常な形状を有するが、その後の時点で裂開
し、形質転換されてないタバコ植物の葯と対照的である
（第11図参照）。裂開すると、形質転換植物からは殆ん
どまたは全く花粉が放出されず、かつ形質転換植物によ
り形成された花粉粒は正常な花粉粒よりも容積が約50〜
100 倍小さく、さらに不規則な形状であった。さらに、
形質転換植物からの花粉粒の大部分は発芽せず、形質転
換植物からの花粉の発芽効率は正常な花粉粒の発芽効率
の約 0〜20％であった。さらに、形質転換植物は自家受
粉により（天然の自家受粉によっても或いは手作業によ
る自家受粉によっても）種子を生産しなかった。
【００７４】形質転換植物の薄層断面による顕微鏡観察
は、正常なタペータム層が形成されず、かつ花粉袋が空
のままとなることを示した（第12図参照）。これは、Ｔ
Ａ29プロモータが異種ＲＮアーゼＴ1 遺伝子の発現を形
質転換植物のタペータム細胞中で選択的に誘起しうるこ
とを示し、さらにＲＮアーゼＴ1 がタペータム細胞の機
能を充分に阻害して植物を雄性不稔にすることを示す。
【００７５】実施例11：アブラナ中への実施例９のキメ
ラ配列の誘導体の導入 E.coli からのｐＴＴＭ6 Ａ- をｐＭＰ90を有するAgroba
cterium Ｃ58ＲifR 〔Koncz およびSchell（1986），モ
レキュラ・ゼネラル・ジェネチックス（Mol. Gen. Gent
ics ），第 204巻，第 383〜396 頁〕中へ移動させるこ
とにより、組換えAgrobacterium 菌株を作成した。ｐＭ
Ｐ90はvir およびtrans 機能を与えるが、アンピシリン
耐性をコードする遺伝子を持たない。第７Ｂ図に示した
ように、ｐＴＴＭ6 Ａ- はＰＴＴＭ6 （実施例９から）
の誘導体であって、アンピシリン耐性をコードするβ−
ラクタマーゼ遺伝子がこのβ−ラクタマーゼ遺伝子のＳ
caＩ部位に対するＤＮＡ配列の挿入により失活されてい
る。
【００７６】ｐＭＰ90とｐＴＴＭ6 Ａ- とを有する得ら
れたAgrobacterium 菌株（「Ａ3144」と称する）を用い
て、Lloyd 等（1968），サイエンス（Science ），第 2
34巻，第 464〜466 頁およびKlimaszewska等（1985），
プラント・セル・ティシュー・オーガン・カルチャー
（Plant Cell Tissue Organ Culture ），第 4巻，第 1
83〜197 頁の方法にしたがってBrassica napus を形質
転換させた。カルベニシリンを用いて、同時培養した後
にＡ3144を死滅させた。形質転換したカルスを 5mg／ｌ
のホスフィノトリシンと 100μｇ／ｍｌのカナマイシン
とを用いて選択し、耐性カルスを植物中に再生させた。
シュートおよび根を誘発させた後、形質転換体を温室に
移し、開花するまで成長させた。これらの花を検査し、
実施例10に記載した形質転換タバコ植物につき観察され
たと実質的に同じ表現型を示した。これは、ＴＡ29プロ
モータが異種ＲＮアーゼＴ1 遺伝子の発現をタバコ以外
の植物のタペータム細胞中で選択的に誘起して、この種
の他の植物を雄性不稔にしうることを示す。
【００７７】実施例12：ＰＴＡ29およびバルナーゼ遺伝
子のキメラＤＮＡ配列の構築 第８図に示した「ｐＴＴＭ8 」と称するプラスミドを、
次の周知の断片を組合せて構築した： 1. ｐＧＳＣ1700〔Cornelissen およびVandewiele（198
9），ＮＡＲ，第 17(1)巻，第19〜29頁〕から誘導され
かつβ−ラクタマーゼ遺伝子（第８図の1'）がそのＳca
Ｉ部位中へのＤＮＡ配列の挿入により失活されているＴ
−ＤＮＡ境界配列を有するベクター断片； 2. ＰＳＳＵプロモータと除草剤耐性遺伝子ｓｆｒとＴ
−ＤＮＡ遺伝子7 の3'末端とを有する実施例５のキメラ
配列（No.3)； 3. ＰＮＯＳプロモータとｎｅｏ遺伝子とオクトピンシ
ンターゼ遺伝子の3'末端とを有する実施例５のキメラ配
列（No.4)；および 4. 実施例３からのＰＴＡ29プロモータカセットを有
し、Bacillus amiloliquefaciens〔Hartley およびRoge
rson（1972），プレパラティブ・バイオケミストリー
（Preparative Biochemistry），第2(3)巻，第 243〜25
0 頁〕からのバルナーゼ遺伝子および実施例９のノパリ
ンシンターゼ遺伝子の3'末端とフレーム内で融合したキ
メラ配列。
【００７８】ｐＴＴＭ8 は 2成分型Ｔ−ＤＮＡベクター
であって、Ｔ−ＤＮＡ境界配列内に次の 3種のキメラ配
列を有する：すなわちＰＳＳＵ−ｓｆｒおよびＰＮＯＳ
−ｎｅｏ〔これらはそれぞれ第２プロモータとしてＰＳ
ＳＵおよびＰＮＯＳを有するマーカーＤＮＡである〕；
並びにＰＴＡ29−バルナーゼ遺伝子〔これは第１プロモ
ータとしてのＰＴＡ29の制御下にある雄性不稔ＤＮＡで
ある〕。ＴＡ29プロモータの制御下における雄性不稔Ｄ
ＮＡのタペータム細胞中での発現はバルナーゼをタペー
タム細胞中で選択的に産生する結果、バルナーゼはこれ
ら細胞の代謝を阻害する。
【００７９】実施例13：タバコおよびアブラナ中への実
施例12のキメラＤＮＡ配列の導入 実施例11に記載したように、E.coliからのｐＴＴＭ8
（実施例12から）をｐＭＰ90を有するAgrobacterium Ｃ
58Ｃ1 ＲifR 〔Koncz およびSchell（1986），モレキュ
ラ・ゼネラル・ジェネチックス（Mol. Gen. Genetic
s），第 204巻，第 383〜396 頁〕中に移動させること
により、組換えAgrobacterium 菌株を作成した。ｐＭＰ
90とｐＴＴＭ8 とを有する得られた菌株（「Ａ3135」と
称する）をタバコ葉ディスクの形質転換およびアブラナ
の形質転換に使用した。形質転換されたカルスおよびシ
ュート組織を 5ｍｌ／ｌのホスフィノトリシンおよび 1
00μｇ／ｍｌのカナマイシンを用いて選択した。バルナ
ーゼ遺伝子は形質転換された除草剤耐性カルスおよびシ
ュートにて発現されないことが、その成長により示され
た。 形質転換されたシュート組織を発根させ、温室内
の土壌に移し、開花するまで成長させた。タバコおよび
アブラナの両者の花を検査し、形質転換植物につき表現
系を観察したところ、実施例10に記載した形質転換タバ
コ植物の表現型と実質的に同じであった。これは、ＴＡ
29プロモータが異種バルナーゼ遺伝子の発現を植物のタ
ペータム細胞中で選択的に誘起することにより、これら
植物を雄性不稔にしうることを示している。
【００８０】実施例14：ｐＴＡ29およびパパインをコー
ドする遺伝子のキメラＤＮＡ配列の構築 第９Ａ図に示した「ｐＴＶＥＰ1 」と称するプラスミド
を、次の周知の断片を組合せて構築した： 1. ｐＧＳＣ1700から誘導されたＴ−ＤＮＡ境界配列を
有しかつβ−ラクタマーゼ遺伝子（第９Ａ図の1'）がＳ
caＩ部位中へのＤＮＡ配列の挿入により失活されている
ベクター断片； 2. ＰＳＳＵプロモータと除草剤耐性遺伝子ｓｆｒとＴ
−ＤＮＡ遺伝子7 の3'末端とを有する実施例５のキメラ
配列（No.3)； 3. ＰＮＯＳプロモータとｎｅｏ遺伝子とオクトピンシ
ンターゼ遺伝子の3'末端とを有する実施例５のキメラ配
列（No.4)；および 4. 実施例３からのＰＴＡ29プロモータカセットを有
し、これらが次のものとフレーム内で融合したキメラ配
列： (a) ペプチド結合並びにエステル結合を攻撃しうる植
物エンドペプチダーゼ〔Cohen 等（1986），ジーン（Ge
ne），第48巻，第219 〜227 頁〕であるパパインチモー
ゲンをコードし、Cohen 等（1986）のＤＮＡ配列にて実
施例３に記載したような部位特異的突然変異を用いて次
の改変がなされたCarica papaya果実からのパパイン遺
伝子： ｉ．第１ＡＴＧコドンの上流の位置−1 におけるヌクレ
オチドＡがヌクレオチドＣに突然変異して適するＮcoＩ
クローン化部位を得る；かつ ii．それぞれ位置47， 118， 135にてグルタミン酸をコ
ードするＧＡＡコドンを、グルタミンをコードするＣＡ
Ａコドンに突然変異させる；さらに (b) 実施例９のノパリンシンターゼ遺伝子の3'末端。
【００８１】ｐＴＶＥＰ1 は 2成分型のＴ−ＤＮＡベク
ターであって、Ｔ−ＤＮＡ境界配列内に次の 3種のキメ
ラ配列を有する：すなわちＰＳＳＵ−ｓｆｒおよびＰＮ
ＯＳ−ｎｅｏ〔これらは植物形質転換体に関する選択可
能な優性標識を第２プロモータとしてのそれぞれＰＳＳ
ＵおよびＰＮＯＳの制御下でコードするマーカーＤＮＡ
である〕；並びにＰＴＡ29−パパイン遺伝子〔これは第
１プロモータとしてのＰＴＡ29の制御下にある雄性不稔
ＤＮＡである〕。ＴＡ29プロモータの制御下における雄
性不稔ＤＮＡのタペータム細胞中での発現は、これらタ
ペータム細胞中で蛋白を開裂することによりこれら細胞
の死滅をもたらすエンドペプチダーゼ（パパインチモー
ゲン）を生産する。
【００８２】第９Ｂ図に示した「ｐＴＶＥＰ2 」と称す
るプラスミドをも、次の周知の断片を組合せて構築し
た： 1. ｐＧＳＣ1700から誘導されたＴ−ＤＮＡ境界配列を
有しかつβ−ラクタマーゼ遺伝子（第９Ｂ図の1'）がＳ
caＩ部位中へのＤＮＡ配列の挿入により失活されている
ベクター断片； 2. ＰＳＳＵプロモータと除草剤耐性遺伝子ｓｆｒとＴ
−ＤＮＡ遺伝子7 の3'末端とを有する実施例５のキメラ
配列（No.3)； 3. ＰＮＯＳプロモータとｎｅｏ遺伝子とオクトピンシ
ンターゼ遺伝子の3'末端とを有する実施例５のキメラ配
列（No.4)；および 4. 実施例３のｐＴＡ29プロモータカセットを有し、次
のものとフレーム内で融合したキメラ配列： (a) パパインチモーゲンの活性蛋白をコードし、実施
例３に記載した部位特異的突然変異を用いてcohen 等
（1986）のＤＮＡ配列において次の改変を行なったCari
ca papaya 果実からのパパイン遺伝子： i. 活性蛋白の第１Ｉle残基の上流にてＡsnをコードす
るＡＡＴコドンがＧＡＴコドンに突然変異して、適する
ＥcoＲＶクローン化部位（ＧＡＴ ＡＴＣ）を与える。
ＥcoＲＶ処理された部位がｐＴＡ29カセットに直接融合
して、パパインチモーゲンの活性蛋白をコードする配列
とプロモータとの直接的なフレーム内融合を得る；かつ ii. それぞれ位置47， 118， 135におけるグルタミン酸
をコードするＧＡＡコドンが、グルタミンをコードする
ＣＡＡコドンに突然変異される；さらに (b) 実施例９のノパリンシンターゼ遺伝子の3'末端。
【００８３】ｐＴＶＥＰ2 はｐＴＶＥＰ1 と同様に 2成
分型のＴ−ＤＮＡベクターであって、Ｔ−ＤＮＡ境界配
列内に次の 3種のキメラ遺伝子を有する：すなわち植物
形質転換のための選択可能な優性マーカーをコードする
ＰＳＳＵ−ｓｆｒおよびＰＮＯＳ−ｎｅｏ；並びにタペ
ータム細胞中で蛋白を開裂してこれらの細胞の死滅をも
たらすエンドペプチダーゼをコードするｐＴＡ29−パパ
イン遺伝子。
【００８４】実施例15：タバコおよびアブラナ中への実
施例14のキメラＤＮＡ配列の導入 実施例11に記載したように、ｐＴＶＥＰ1 およびｐＴＶ
ＥＰ2 をそれぞれE.coliからｐＭＰ90を有する別のArgo
bacterium Ｃ58Ｃ1 ＲifR 中に移動させた。ｐＭＰ90と
ｐＴＶＥＰ1 とを有しかつｐＭＰ90とｐＴＶＥＰ2 とを
有する得られた菌株を用いて、タバコおよびアブラナを
実施例11および13の手順にしたがって形質転換させた。
パパイン遺伝子は形質転換された除草剤耐性およびカナ
マイシン耐性のカルス、シュートおよび根に発現されな
いことが、その成長により示された。
【００８５】形質転換された植物を温室内に移し、開花
するまで土壌にて成長させた。タバコおよびアブラナの
両者の花を検査し、表現型を形質転換植物につき観察し
たところ、実施例10に記載した形質転換タバコ植物の表
現型と実質的に同じであった。これは、ＴＡ29プロモー
タがｐＴＶＥＰ1 およびｐＴＶＥＰ2 中の異種パパイン
遺伝子の発現を植物のタペータム細胞中で選択的に誘起
することにより、これら植物を雄性不稔にしうることを
示す。
【００８６】実施例16：ｐＴＡ29およびＥcoＲＩをコー
ドする遺伝子のキメラＤＮＡ配列の構築 第10Ａ図に示した「ｐＴＶＥ63」と称するプラスミド
を、次の周知の断片を組合せて構築した： 1. ｐＧＳＣ1701Ａ2 （ヨーロッパ特許出願第 87/11598
5.1号）から誘導されたＴ−ＤＮＡ境界配列を有するベ
クター断片； 2. ＰＳＳＵプロモータと除草剤耐性遺伝子ｓｆｒとＴ
−ＤＮＡ遺伝子7 の3'末端とを有する実施例５のキメラ
配列（No.3)； 3. ＰＮＯＳプロモータとｎｅｏ遺伝子とオクトピンシ
ンターゼ遺伝子の3'末端とを有する実施例５のキメラ配
列（No.4)； 4. 実施例３のｐＴＡ29プロモータカセットを有し、次
のものとフレーム内で融合したキメラ配列： (a) E.coliからのＥcoＲＩ制限エンドヌクレアーゼを
コードし〔Green 等（1981），ジャーナル・バイオロジ
カル・ケミストリー（J. Biol. Chem.），第 256巻，第
2143〜2153頁；Botterman およびZabeau（1985），ジー
ン（Gene），第37巻，第 229〜239 頁〕かつ二本鎖ＤＮ
Ａ上の標的配列ＧＡＡＴＴＣを認識して開裂することが
でき、実施例３に記載したように部位特異的突然変異を
用いてGreen 等（1981）のＤＮＡ配列において次の改変
を行なった遺伝子： ｉ. ＡＴＧ開始コドンのヌクレオチドをＡＴＧＣＡによ
り交換して、開始コドンにＮsiＩ部位を形成すると共に
次のヌクレオチド配列：ＡＴＧ ＣＡ，ＴＣＴ，ＡＡＴ… を生ぜしめ；かつ ii. ｐＥcoＲ12〔Botterman およびZabeau（1985）〕に
てクローン化されたＥcoＲＩ遺伝子のＨind ＩＩ−Ｈin
d ＩＩＩ断片をｐＭＡＣ5-8 部位特異的突然変異ベクタ
ーにクローン化させ；さらに (b) 実施例９のノパリンシンターゼ遺伝子の3'末端；
並びに 5. E.coliまたはAgrobacterium にてＥcoＲＩ遺伝子の
活性を阻害することにより、微生物におけるＥcoＲＩの
潜在的なリーク発現(potential leakly expression）を
解消しうる、天然プロモータ〔Botterman およびZabeau
（1985），ジーン（Gene），第37巻，第 229〜239 頁〕
の制御下にあるＥcoＲＩメチラーゼをコードする遺伝
子。
【００８７】ｐＴＶＥ63は 2成分型のＴ−ＤＮＡベクタ
ーであって、Ｔ−ＤＮＡ境界配列内に次の 3種のキメラ
配列を有する：ＰＳＳＵ−ｓｆｒおよびＰＮＯＳ−ｎｅ
ｏ〔これらは第２プロモータとしてのそれぞれＰＳＳＵ
およびＰＮＯＳの制御下にあるマーカーＤＮＡであ
る〕；並びにｐＴＡ29−ＥcoＲＩ遺伝子〔これは第１プ
ロモータとしてのｐＴＡ29の制御下にある雄性不稔ＤＮ
Ａである〕。タペータム細胞中でのＴＡ29プロモータの
制御下における雄性不稔ＤＮＡの発現はＥcoＲＩ制限エ
ンドヌクレアーゼを産生し、これはタペータム細胞のＧ
ＡＡＴＴＣ部位にて二本鎖ＤＮＡを切断し〔タイプＩＩ
型制限改変系に関する文献：Wilson（1988），ＴＩＧ，
第 4(11)巻，第 314〜318 頁参照〕、これら細胞の死滅
をもたらす。
【００８８】第10Ｂ図に示したｐＴＶＥ62と称するプラ
スミドをも、次の周知の断片を組合せて構築した： 1. ｐＧＳＣ1701Ａ2 から誘導されたＴ−ＤＮＡ境界配
列を有するベクター断片； 2. ＳＳＵプロモータと除草
剤耐性遺伝子ｓｆｒとＴ−ＤＮＡ遺伝子7 の3'末端とを
有する実施例５のキメラ配列（No.3)； 3. ＰＮＯＳプロモータとｎｅｏ遺伝子とオクトピンシ
ンターゼ遺伝子のｎｅｏ3'末端とを有する実施例５のキ
メラ配列（No.4)； 4. 実施例３のｐＴＡ29プロモータカセットを有し、ｐ
ＳＯＤＩ〔Bowler等（1989），ＥＭＢＯ Ｊ．，第 8
巻，第31〜38頁〕からのＨpaＩ−Ｈind ＩＩＩ断片のＮ
coＩ−ＰstＩ断片であるＭｎ−スーパーオキシドジスム
ターゼ（「Ｍｎ−ＳＯＤ」）の運搬体ペプチドをコード
する遺伝子断片とフレーム内融合し、実施例３に記載し
た部位特異的突然変異を用いてBowler等のＤＮＡ配列に
おいて次の改変を行なったキメラ配列： i. ＡＴＧ開始コドンの位置−2 および−1 にて上流に
位置するＡＡヌクレオチドがＣＣヌクレオチドに変化し
て、開始コドンにＮcoＩ部位を形成しかつ次のヌクレオ
チド配列： を生成し； ii. 運搬体ペプチドのプロセシング部位の直ぐ下流に位
置するＴ，ＴＣＧ，ＣＴＣ，ヌクレオチドがＣ，ＴＧ
Ｃ，ＡＧＣ，に変化して、プロセシング部位の背後にＰ
stＩ部位を形成しかつ次のヌクレオチド配列： L Q T F S L CTC ，CGC ，GGC ， TTG ，CAG ，ACC ，TTT ，TCG ，CTC ， CTC ，CGC ，GGC ， TTG ，CAG ，ACC ，TTC ，TGC ，AGC … Pst Ｉ 〔ここで、矢印は運搬体ペプチド配列のプロセシング部
位を示しかつ上側ラインはＭｎ−ＳＯＤコード配列に対
応するアミノ酸配列を示す〕を生成し：ＮcoＩ−ＰstＩ
断片はさらにE.coliからのＥcoＲＩ制限エンドヌクレア
ーゼ〔Greene等（1981），ジャーナル・バイオロジカ
ル，ケミストリー（J. Biol. Chem.），第256巻，第214
3〜2153頁；Botterman およびZabeau（1985），ジーン
（Gene），第37巻，第 229〜239 頁〕をコードしかつｐ
ＴＶＥ63に存在する二本鎖ＤＮＡにおける標的配列ＧＡ
ＡＴＴＣを認識して切断しうる遺伝子とフレーム内で融
合する；および(b) 実施例９のノパリンシンターゼ遺
伝子の3'末端；並びに 5. E.coliもしくはArgobacteriu
m にてＥcoＲＩの活性を阻止して、微生物におけるＥco
ＲＩ遺伝子の潜在的なリーク発現を解消する天然プロモ
ータ〔Botterman およびZabeau(1985)〕の制御下におけ
るＥcoＲＩメチラーゼをコードする遺伝子（この遺伝子
は境界配列の外側でベクター断片中に挿入される）。ｐ
ＴＶＥ62は 2成分型のＴ−ＤＮＡベクターであって、境
界配列内に次の 3種のキメラ配列を有する：すなわちＰ
ＳＳＵ−ｓｆｒおよびＰＮＯＳ−ＮＰＴＩＩ〔これらは
第２プロモータとしてのそれぞれＰＳＳＵおよびＰＮＯ
Ｓの制御下にあるマーカーＤＮＡである〕；並びにｐＴ
Ａ29−運搬体ペプチドＥcoＲＩエンドヌクレアーゼ遺伝
子〔これは第１プロモータとしてｐＴＡ29を有しかつそ
れらの間に運搬体ペプチドコード配列を有する雄性不稔
ＤＮＡである〕。タペータム細胞でのＴＡ29プロモータ
の制御下における雄性不稔ＤＮＡの発現はタペータム細
胞のミトコンドリアを標的としかつこれら細胞における
ＧＡＡＴＴＣ部位にて二本鎖ＤＮＡを切断する制限エン
ドヌクレアーゼを産生する。これは、これら細胞の死滅
をもたらす。
【００８９】実施例17：タバコおよびアブラナ中への実
施例16のキメラＤＮＡ配列の導入 実施例11および15に記載したように、ｐＴＶＥ62および
ｐＴＶＥ63をE.coliからｐＭＰ90を有するAgrobacteriu
m Ｃ58Ｃ1 ＲifR に移動させた。ｐＴＶＥ62をｐＭＰ90
と共に、およびｐＴＶＥ63をｐＭＰ90と共に有する得ら
れた菌株を用いてタバコを形質転換させ、さらにこれら
を用いて実施例11および13に記載した手順にしたがいア
ブラナを形質転換させた。ＥcoＲＩエンドヌクレアーゼ
遺伝子は形質転換された除草剤耐性およびカナマイシン
耐性のカルス、シュートおよび根に発現されなかったこ
とが、その成長により示される。
【００９０】形質転換した植物を室温中に移し、開花す
るまで土壌にて成長させた。タバコと油菜との両者の花
を検査し、形質転換植物につき表現型を観察したとこ
ろ、実施例10に記載した形質転換タバコ植物と実質的に
同じであった。これは、ＴＡ29プロモータが異型ＥcoＲ
Ｉエンドヌクレアーゼ遺伝子の発現をｐＴＶＥ62および
ｐＴＶＥ63で形質転換された植物のタペータム細胞中で
選択的に誘起して、これら植物を雄性不稔にしうること
を示している。
【００９１】説明する必要はないが、本発明は特定植物
の形質転換のみに限定されない。本発明は、雄性不稔Ｄ
ＮＡの発現を植物の雄蕊細胞中で選択的に誘起すること
により植物を自家受粉および他家受粉しうる第１プロモ
ータの制御下にて、雄性不稔ＤＮＡで形質転換しうる核
ゲノムを持った任意の植物に関するものである。たとえ
ば本発明は、馬鈴薯、トマト、油菜、アルファルファ、
ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、トウモロコシ、大豆、
タバコ、アブラナ属野菜および甜菜のような植物に関す
るものである。
【００９２】さらに本発明は上記実施例に記載した特定
のプラスミドおよびベクターに限定されず、寧ろ第１プ
ロモータの制御下にある雄性不稔ＤＮＡを持ったあらゆ
るプラスミドおよびベクターを包含する。
【００９３】さらに本発明は上記実施例に記載されたた
とえばＴＡ29プロモータのような特定プロモータに限定
されず、寧ろ雄性不稔ＤＮＡの発現を雄蕊細胞中で選択
的に誘起しうるプロモータをコードするあらゆるＤＮＡ
配列を包含する。この点に関し、本発明は第３Ａ図のＴ
Ａ29プロモータのＤＮＡ配列、並びにその等価なＤＮＡ
配列、たとえば第３Ｂ図のＴＡ13プロモータの配列およ
び第３Ｃ図のＴＡ26のプロモータの配列を包含し、これ
らを用いて雄性不稔ＤＮＡの発現を植物のタペータム細
胞中で選択的に制御することができる。事実、ＴＡ29，
ＴＡ26およびＴＡ13プロモータのＤＮＡ配列は、 (1)或
る種のコドンを同じアミノ酸または他のアミノ酸をコー
ドする他のコドンで置換することにより、かつ／または
(2)或る種のコドンを除去し或いは付加することにより
改変することができ、ただしこの種の改変は雄性不稔の
タペータム特異性発現を制御するためのコード化された
プロモータの性質を実質的に変化させないものとする。
【００９４】さらに本発明は上記実施例に記載した特定
の雄性不稔ＤＮＡに限定されず、寧ろ第１プロモータの
制御下で産生されて雄蕊細胞の代謝、機能および／また
は発育を顕著に阻害する第１ＲＮＡ、蛋白もしくはポリ
ペプチドをコードするあらゆるＤＮＡ配列を包含する。
【００９５】さらに本発明は上記実施例に記載された特
定のマーカーＤＮＡに限定されず、寧ろこの種のＤＮＡ
配列が発現される少なくとも特定植物組織もしくは特定
植物細胞に、この種のＤＮＡ配列が発現されない特定植
物組織もしくは特定植物細胞と対比して異なる形質を付
与する第２ＲＮＡ、蛋白もしくはポリペプチドをコード
するあらゆるＤＮＡ配列を包含する。
【図面の簡単な説明】
【図１】実施例１のｐＴＡ29Ｓ3 におけるＴＡ29ｃＤＮ
ＡおよびそのＣlaＩ断片の制限マップを示す図である。
【図２ａ】実施例２のＴＡ29遺伝子におけるＰstＩ断片
のｃＤＮＡ配列を示す図である。
【図２ｂ】実施例２のＴＡ29遺伝子におけるＰstＩ断片
のｃＤＮＡ配列を示す図である。
【図３Ａ１】ＴＡ29遺伝子のＣlaＩ部位からＨind III
部位に至るＤＮＡ配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はＯＲＦによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド（「nt」）1446〜1452にはＴＡＴＡボッ
クス（星印）、 −nt1477にはＴＡ29ｍＲＮＡの転写開始部位（星印）、 −nt1514〜1537には実施例２に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296（矢印の間）には
ＴＡ29ｃＤＮＡの配列をも示す図である。
【図３Ａ２】ＴＡ29遺伝子のＣlaＩ部位からＨind III
部位に至るＤＮＡ配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はＯＲＦによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド（「nt」）1446〜1452にはＴＡＴＡボッ
クス（星印）、 −nt1477にはＴＡ29ｍＲＮＡの転写開始部位（星印）、 −nt1514〜1537には実施例２に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296（矢印の間）には
ＴＡ29ｃＤＮＡの配列をも示す図である。
【図３Ａ３】ＴＡ29遺伝子のＣlaＩ部位からＨind III
部位に至るＤＮＡ配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はＯＲＦによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド（「nt」）1446〜1452にはＴＡＴＡボッ
クス（星印）、 −nt1477にはＴＡ29ｍＲＮＡの転写開始部位（星印）、 −nt1514〜1537には実施例２に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296（矢印の間）には
ＴＡ29ｃＤＮＡの配列をも示す図である。
【図３Ａ４】ＴＡ29遺伝子のＣlaＩ部位からＨind III
部位に至るＤＮＡ配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はＯＲＦによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド（「nt」）1446〜1452にはＴＡＴＡボッ
クス（星印）、 −nt1477にはＴＡ29ｍＲＮＡの転写開始部位（星印）、 −nt1514〜1537には実施例２に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296（矢印の間）には
ＴＡ29ｃＤＮＡの配列をも示す図である。
【図３Ａ５】ＴＡ29遺伝子のＣlaＩ部位からＨind III
部位に至るＤＮＡ配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はＯＲＦによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド（「nt」）1446〜1452にはＴＡＴＡボッ
クス（星印）、 −nt1477にはＴＡ29ｍＲＮＡの転写開始部位（星印）、 −nt1514〜1537には実施例２に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296（矢印の間）には
ＴＡ29ｃＤＮＡの配列をも示す図である。
【図３Ａ６】ＴＡ29遺伝子のＣlaＩ部位からＨind III
部位に至るＤＮＡ配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はＯＲＦによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド（「nt」）1446〜1452にはＴＡＴＡボッ
クス（星印）、 −nt1477にはＴＡ29ｍＲＮＡの転写開始部位（星印）、 −nt1514〜1537には実施例２に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296（矢印の間）には
ＴＡ29ｃＤＮＡの配列をも示す図である。
【図３Ａ７】ＴＡ29遺伝子のＣlaＩ部位からＨind III
部位に至るＤＮＡ配列およびアミノ酸配列を示し、これ
ら配列の上に重要な制限部位を示すと共に、配列の下に
はＯＲＦによりコードされたアミノ酸配列を示し、さら
に −ヌクレオチド（「nt」）1446〜1452にはＴＡＴＡボッ
クス（星印）、 −nt1477にはＴＡ29ｍＲＮＡの転写開始部位（星印）、 −nt1514〜1537には実施例２に説明する合成オリゴマー
の3'〜5'配列、および−nt1940〜2296（矢印の間）には
ＴＡ29ｃＤＮＡの配列をも示す図である。
【図３Ｂ１】実施例４で説明するＴＡ13ｃＤＮＡ（上側
ライン）およびＴＡ29ｃＤＮＡ（下側ライン）の配列
（alignment)を示し、さらに垂直線により相同ヌクレオ
チドを示す図である。
【図３Ｂ２】実施例４で説明するＴＡ13ｃＤＮＡ（上側
ライン）およびＴＡ29ｃＤＮＡ（下側ライン）の配列
（alignment)を示し、さらに垂直線により相同ヌクレオ
チドを示す図である。
【図３Ｂ３】実施例４で説明するＴＡ13ｃＤＮＡ（上側
ライン）およびＴＡ29ｃＤＮＡ（下側ライン）の配列
（alignment)を示し、さらに垂直線により相同ヌクレオ
チドを示す図である。
【図３Ｃ１】実施例４で説明するＴＡ26ｃＤＮＡの配列
を示す図であり、ＯＲＦに下線を施こ示してある。
【図３Ｃ２】実施例４で説明するＴＡ26ｃＤＮＡの配列
を示す図であり、ＯＲＦに下線を施こ示してある。
【図４Ａ１】実施例３のベクターｐＭＢ2 の構築（作
成）を示す図である。
【図４Ａ２】実施例３のベクターｐＭＢ2 の構築（作
成）を示す図である。
【図４Ｂ】実施例３のベクターｐＭＢ3 のマップを示す
図である。
【図５】実施例５のベクターｐＴＴＭ3 のマップを示す
図である。
【図６】実施例７のベクターｐＴＴＭ4 のマップを示す
図である。
【図７Ａ】実施例９のベクターｐＴＴＭ6 のマップを示
す図である。
【図７Ｂ】実施例11のベクターｐＴＴＭ6 Ａ- のマップ
を示す図である。
【図８】実施例12のベクターｐＴＴＭ8 のマップを示す
図である。
【図９Ａ】実施例14のベクターｐＴＶＥＰ1 のマップを
示す図である。
【図９Ｂ】実施例14のベクターｐＴＶＥＰ2 のマップを
示す図である。
【図１０Ａ】実施例16のベクターｐＴＶＥＰ63のマップ
を示す図である。
【図１０Ｂ】実施例16のベクターｐＴＶＥＰ62のマップ
を示す図である。
【図１１】実施例９の雄性不稔ＤＮＡで形質転換された
タバコ植物の花と比較した正常なタバコ植物の花の写真
を示す図である。
【図１２】実施例９の雄性不稔ＤＮＡで形質転換された
タバコ植物の葯と比較した正常なタバコ植物の葯の横断
面の写真（倍率 250倍）を示す。
フロントページの続き (72)発明者 ウイリー・デ・グレーフ ベルギー国、9000・ゼント、クピユーレ・ レツチユ・154 (72)発明者 マルク・デ・ブツケレール ベルギー国、9220・メレルビーク、フラタ ーストラート・２

Claims (84)

    【特許請求の範囲】
  1. 【請求項１】 全ての細胞の核ゲノム中に外来ＤＮＡを
    保有する雄性不稔植物であって、前記外来ＤＮＡが、
    (a) 前記植物の雄蕊細胞中に発現された際に、雄蕊細
    胞を死滅又は無力にして稔性雄性配偶子の産生を防止す
    ることを可能にする雄性不稔ＤＮＡ、および(b) 前記
    植物の雄蕊細胞中で遺伝子発現を選択的に誘起する第１
    プロモータを含み、ここで前記雄性不稔ＤＮＡは前記第
    １プロモータと同じ転写単位に存在しかつその制御下に
    あり、但し、前記第１プロモータが小胞子および／また
    は花粉細胞中で前記雄性不稔ＤＮＡを選択的に発現する
    ことを可能にするプロモータである場合、前記植物の細
    胞核ゲノムがホモ接合型である、ことを特徴とする前記
    植物。
  2. 【請求項２】 アグロバクテリウムにより形質転換し得
    る、請求項１記載の植物。
  3. 【請求項３】 前記第１プロモータが、葯細胞中で前記
    雄性不稔ＤＮＡの発現を誘起する請求項１又は２に記載
    の植物。
  4. 【請求項４】 前記第１プロモータが、前記植物のタペ
    ータム細胞又は葯表皮細胞中で前記雄性不稔ＤＮＡの発
    現を誘起する請求項３記載の植物。
  5. 【請求項５】 前記第１プロモータがＴＡ29遺伝子のプ
    ロモータである請求項１〜４のいずれか一項に記載の植
    物。
  6. 【請求項６】 前記第１プロモータが、ＴＡ26遺伝子の
    プロモータ、ＴＡ13遺伝子のプロモータ、または前記Ｔ
    Ａ29遺伝子，前記ＴＡ26遺伝子もしくは前記ＴＡ13遺伝
    子にハイブリダイズしうるタペータム特異性ｍＲＮＡを
    コードするＤＮＡのプロモータである請求項１〜４のい
    ずれか一項に記載の植物。
  7. 【請求項７】 植物がホモ接合型植物であり、かつ前記
    第１プロモータが前記ホモ接合型植物の花粉細胞中で前
    記雄性不稔ＤＮＡの選択的発現を誘起することができる
    請求項１又は２に記載の植物。
  8. 【請求項８】 前記雄性不稔ＤＮＡが、前記雄蕊細胞中
    に産生された際に、雄蕊細胞を死滅又は無力にして稔性
    雄性配偶子の産生を防止することを可能にする蛋白もし
    くはポリペプチドをコードするものである請求項１〜７
    のいずれか一項に記載の植物。
  9. 【請求項９】 前記雄性不稔ＤＮＡがＲＮアーゼＴ1 等
    のＲＮアーゼをコードする請求項８記載の植物。
  10. 【請求項１０】 前記雄性不稔性ＤＮＡがバルナーゼを
    コードする請求項８記載の植物。
  11. 【請求項１１】 前記雄性不稔ＤＮＡが、ＥcoＲＩ等の
    ＤＮアーゼ；パパインチモーゲンもしくはパパイン活性
    蛋白等のプロテアーゼ；グルカナーゼ；リパーゼ；脂質
    ペルオキシダーゼ；細胞壁インヒビター；または細菌毒
    素をコードする請求項８記載の植物。
  12. 【請求項１２】 前記雄性不稔ＤＮＡが、Agrobacteriu
    m Ｔ−ＤＮＡのｃｙｔ、ａｕｘ−１および／またはａｕ
    ｘ−２によってコードされる酵素等の植物ホルモンの合
    成を触媒する酵素をコードする請求項8記載の植物。
  13. 【請求項１３】 前記外来ＤＮＡが、(e) 前記第１蛋
    白もしくはポリペプチドを前記雄蕊細胞の葉緑体もしく
    はミトコンドリア中に輸送しうる運搬体ペプチドをコー
    ドし、前記雄性不稔ＤＮＡおよび前記第１プロモータと
    同じ転写単位に存在すると共に前記雄性不稔ＤＮＡと前
    記第１プロモータとの間に位置する第１運搬体ＤＮＡを
    さらに含む請求項8〜12のいずれか一項に記載の植物。
  14. 【請求項１４】 馬鈴薯、トマト、菜種、アルファルフ
    ァ、ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、クローバー、大
    豆、タバコ、アブラナ属野菜もしくは甜菜から選択され
    る請求項１〜13のいずれか一項に記載の植物。
  15. 【請求項１５】トウモロコシである請求項2〜13のいず
    れか一項に記載の植物。
  16. 【請求項１６】 外来ＤＮＡが、(c) マーカーとなる
    マーカーＲＮＡ、蛋白もしくはポリペプチドをコードす
    るマーカーＤＮＡ、および(d) 少なくとも特定組織も
    しくは特定細胞中で前記マーカーＤＮＡの発現を誘起す
    ることができる第２プロモータをさらに含み、前記マー
    カーＤＮＡは前記第２プロモータと同じ転写単位に存在
    しかつその制御下にある請求項１〜15のいずれか一項に
    記載の植物。
  17. 【請求項１７】 前記マーカーＤＮＡが、除草剤の作用
    を阻害するかもしくは中和するタンパク質をコードする
    請求項16に記載の植物。
  18. 【請求項１８】 前記マーカーＤＮＡが、除草剤耐性遺
    伝子特に、ホスフィノトリシン等のグルタミンシンテタ
    ーゼ阻害剤に対し耐性を付与する遺伝子である請求項17
    に記載の植物。
  19. 【請求項１９】 前記マーカーＤＮＡがｓｆｒ又はｓｆ
    ｒｖ遺伝子である請求項18に記載の植物。
  20. 【請求項２０】 前記マーカーＤＮＡが、グリホセート
    の標的としての改変5-エノールピルビルシキメート-3-
    ホスフェートシンターゼ、またはホスフィノトリシン等
    のグルタミンシンテターゼ阻害剤の標的としての改変グ
    ルタミンシンテターゼ等の除草剤に対しより低い親和性
    を有する除草剤用の改変標的酵素をコードする請求項17
    に記載の植物。
  21. 【請求項２１】 前記マーカーＤＮＡが、遺伝子Ａ1 も
    しくはＧＵＳ遺伝子等の少なくとも前記特定組織もしく
    は特定細胞に色を与える蛋白もしくはポリペプチドをコ
    ードする遺伝子；Ｍｎ−スーパーオキシドジスムターゼ
    をコードする遺伝子等の前記植物にストレス耐性を付与
    する蛋白もしくはポリペプチドをコードする遺伝子；あ
    るいは昆虫耐性を付与するBacillus thuringiensisのエ
    ンドトキシンをコードする遺伝子もしくは細菌耐性を付
    与する殺細菌性ペプチドをコードする遺伝子等の病気ま
    たは害虫耐性を付与する蛋白もしくはポリペプチドをコ
    ードする遺伝子；である請求項16に記載の植物。
  22. 【請求項２２】 前記第２プロモータが、35Ｓプロモー
    タ、35Ｓ′3 プロモータ、ＰＮＯＳプロモータもしくは
    ＰＯＣＳプロモータ等の構成プロモータ；ＴＲ1'もしく
    はＴＲ2'プロモータ等の傷誘発性プロモータ；ＳＳＵプ
    ロモータ等の光合成活性を有する植物組織中にて遺伝子
    発現を選択的に誘起するプロモータ；または葉細胞、花
    弁細胞もしくは種子被覆細胞等の種子細胞中にて遺伝子
    発現を選択的に誘起するプロモータである請求項16〜21
    のいずれか一項に記載の植物。
  23. 【請求項２３】 前記第２プロモータが35Ｓプロモータ
    またはＳＳＵプロモータである請求項22記載の植物。
  24. 【請求項２４】 前記外来ＤＮＡが、 マーカー蛋白もしくはポリペプチドを少なくとも前記特
    定組織もしくは特定細胞の葉緑体もしくはミトコンドリ
    ア中に輸送しうる運搬体ペプチドをコードし、前記マー
    カーＤＮＡおよび前記第２プロモータと同じ転写単位に
    存在すると共に前記マーカーＤＮＡと前記第２プロモー
    タとの間に位置する第２ＤＮＡをさらに含む請求項16〜
    23のいずれか一項に記載の植物。
  25. 【請求項２５】 Agrobacterium に感染しうる植物であ
    り、かつｐＴＴＭ4，ｐＴＴＭ6 ，ｐＴＴＭ6 Ａ- ，ｐ
    ＴＴＭ8 ，ｐＴＶＥＰ1 ，ｐＴＶＥＰ2 ，ｐＴＶＥ62も
    しくはｐＴＶＥ63のＴ−ＤＮＡを含むベクターで形質転
    換された植物の子孫に属する請求項2〜24のいずれか一
    項に記載の植物。
  26. 【請求項２６】 請求項1〜25のいずれか一項に記載の
    植物の細胞。
  27. 【請求項２７】 請求項１〜25のいずれか一項に記載の
    植物の細胞培養物。
  28. 【請求項２８】 前記外来ＤＮＡを含有することを特徴
    とする請求項１〜25のいずれか一項に記載の植物の種
    子。
  29. 【請求項２９】 ハイブリッド植物である請求項１〜
    ６、８〜2５のいずれか一項に記載の植物。
  30. 【請求項３０】 マーカーＤＮＡを含有する請求項29記
    載のハイブリッド植物。
  31. 【請求項３１】 前記マーカーＤＮＡが、ホスフィノト
    リシン等のグルタミンシンテターゼ阻害剤を含む除草剤
    に対し耐性を付与しうるｓｆｒもしくはｓｆｒｖ遺伝子
    等の除草剤耐性遺伝子であるか、または前記除草剤用の
    改変標的酵素をコードする遺伝子である請求項30記載の
    ハイブリッド植物。
  32. 【請求項３２】 前記外来ＤＮＡを含有する請求項29〜
    31のいずれか一項に記載のハイブリッド植物の種子。
  33. 【請求項３３】 請求項29〜31のいずれか一項に記載の
    植物の細胞。
  34. 【請求項３４】 下記のヌクレオチド配列に含まれるＴ
    Ａ29遺伝子のプロモータ。 【化１】
  35. 【請求項３５】 (a) 植物の雄蕊細胞中に発現された際
    に、雄蕊細胞を死滅又は無力にして稔性雄性配偶子の産
    生を防止することを可能にする雄性不稔ＤＮＡと、(b)
    前記植物の雄蕊細胞中で遺伝子発現を選択的に誘起しう
    る第１プロモータとからなる第１キメラＤＮＡであっ
    て、ここで前記雄性不稔ＤＮＡは前記第１プロモータと
    同じ転写単位に存在しかつその制御下にあり、但し、前
    記第１プロモータが小胞子および／または花粉特異性プ
    ロモータではない、前記第１キメラＤＮＡを含有する組
    換えＤＮＡカセット。
  36. 【請求項３６】 前記第１プロモータが、前記植物のタ
    ペータム細胞等の葯細胞中で前記雄性不稔ＤＮＡの発現
    を誘起しうる請求項35記載の組換えＤＮＡカセット。
  37. 【請求項３７】 前記第１プロモータが、前記植物のタ
    ペータム細胞又は葯表皮細胞中で前記雄性不稔ＤＮＡの
    発現を誘起しうる請求項35又は36に記載の組換えＤＮＡ
    カセット。
  38. 【請求項３８】 前記第１プロモータがＴＡ29遺伝子の
    プロモータである請求項37記載の組換えＤＮＡカセッ
    ト。
  39. 【請求項３９】 前記第１プロモータが、ＴＡ26遺伝子
    のプロモータ、内在性のＴＡ13遺伝子のプロモータ、ま
    たは前記ＴＡ29遺伝子，前記ＴＡ26遺伝子もしくは前記
    ＴＡ13遺伝子にハイブリダイズしうるタペータム特異性
    ｍＲＮＡをコードするＤＮＡのプロモータである請求項
    37記載の組換えＤＮＡカセット。
  40. 【請求項４０】 前記雄性不稔ＤＮＡが、前記雄蕊細胞
    中に産生された際に、雄蕊細胞を死滅又は無力にして稔
    性雄性配偶子の産生を防止することを可能にする蛋白も
    しくはポリペプチドをコードするものである請求項35〜
    39のいずれか一項に記載の組換えＤＮＡカセット。
  41. 【請求項４１】 前記雄性不稔ＤＮＡがＲＮアーゼＴ1
    等のＲＮアーゼをコードする請求項40に記載の組換えＤ
    ＮＡカセット。
  42. 【請求項４２】 前記雄性不稔性ＤＮＡがバルナーゼを
    コードする請求項40に記載の組換えＤＮＡカセット。
  43. 【請求項４３】 前記雄性不稔ＤＮＡが、ＥcoＲＩ等の
    ＤＮアーゼ；パパインチモーゲンもしくはパパイン活性
    蛋白等のプロテアーゼ；グルカナーゼ；リパーゼ；脂質
    ペルオキシダーゼ；細胞壁インヒビター；または細菌毒
    素をコードする請求項35〜39のいずれか一項に記載の組
    換えＤＮＡカセット。
  44. 【請求項４４】 前記雄性不稔ＤＮＡが、Agrobacteriu
    m Ｔ−ＤＮＡのｃｙｔ、ａｕｘ−１および／またはａｕ
    ｘ−２によってコードされる酵素等の植物ホルモンの合
    成を触媒する酵素をコードする請求項35〜39のいずれか
    一項に記載の組換えＤＮＡカセット。
  45. 【請求項４５】 前記蛋白もしくはポリペプチドを前記
    雄蕊細胞の葉緑体もしくはミトコンドリア中に輸送しう
    る運搬体ペプチドをコードし、前記雄性不稔ＤＮＡおよ
    び前記第１プロモータと同じ転写単位に存在すると共に
    前記雄性不稔ＤＮＡと前記第１プロモータとの間に位置
    する第１運搬体ＤＮＡをさらに含む請求項40〜44のいず
    れか一項に記載の組換えＤＮＡカセット。
  46. 【請求項４６】 (c) マーカーとなるマーカーＲＮＡ、
    蛋白もしくはポリペプチドをコードするマーカーＤＮＡ
    と、(d) 植物の少なくとも特定組織もしくは特定細胞中
    で前記マーカーＤＮＡの発現を誘起することができる第
    ２プロモータとからなる第２キメラＤＮＡをさらに含
    み、前記マーカーＤＮＡは前記第２プロモータと同じ転
    写単位に存在しかつその制御下にある請求項35〜45のい
    ずれか一項に記載の組換えＤＮＡカセット。
  47. 【請求項４７】 前記マーカーＤＮＡが、除草剤の作用
    を阻害するかもしくは中和するタンパク質をコードする
    請求項46記載の組換えＤＮＡカセット。
  48. 【請求項４８】 前記マーカーＤＮＡが、除草剤耐性遺
    伝子特に、ホスフィノトリシン等のグルタミンシンテタ
    ーゼ阻害剤に対し耐性を付与する遺伝子である請求項47
    記載の組換えＤＮＡカセット。
  49. 【請求項４９】 前記マーカーＤＮＡがｓｆｒ又はｓｆ
    ｒｖ遺伝子である請求項48記載の組換えＤＮＡカセッ
    ト。
  50. 【請求項５０】 前記マーカーＤＮＡが、グリホセート
    の標的としての改変5-エノールピルビルシキメート-3-
    ホスフェートシンターゼ、またはホスフィノトリシン等
    のグルタミンシンテターゼ阻害剤の標的としての改変グ
    ルタミンシンテターゼ等の除草剤に対しより低い親和性
    を有する除草剤用の改変標的酵素をコードする請求項47
    記載の組換えＤＮＡカセット。
  51. 【請求項５１】 前記マーカーＤＮＡが、遺伝子Ａ1 も
    しくはＧＵＳ遺伝子等の少なくとも前記特定組織もしく
    は特定細胞に色を与える蛋白もしくはポリペプチドをコ
    ードする遺伝子；Ｍｎ−スーパーオキシドジスムターゼ
    をコードする遺伝子等の前記植物にストレス耐性を付与
    する蛋白もしくはポリペプチドをコードする遺伝子；あ
    るいは昆虫耐性を付与するBacillus thuringiensis の
    エンドトキシンをコードする遺伝子もしくは細菌耐性を
    付与する殺細菌性ペプチドをコードする遺伝子等の病気
    または害虫耐性を付与する蛋白もしくはポリペプチドを
    コードする遺伝子である請求項46記載の組換えＤＮＡカ
    セット。
  52. 【請求項５２】 前記第２プロモータが、35Ｓプロモー
    タ、35Ｓ′3 プロモータ、ＰＮＯＳプロモータもしくは
    ＰＯＣＳプロモータ等の構成プロモータ；ＴＲ1'もしく
    はＴＲ2'プロモータ等の傷誘発性プロモータ；光合成活
    性を有する植物組織中にて遺伝子発現を選択的に誘起す
    るプロモータ；または葉細胞、花弁細胞もしくは種子被
    覆細胞等の種子細胞中にて遺伝子発現を選択的に誘起す
    るプロモータである請求項46〜51のいずれか一項に記載
    の組換えＤＮＡカセット。
  53. 【請求項５３】 前記第２プロモータが35Ｓプロモータ
    またはＳＳＵプロモータである請求項52記載の組換えＤ
    ＮＡカセット。
  54. 【請求項５４】 (f) マーカー蛋白もしくはポリペプチ
    ドを少なくとも前記特定組織もしくは特定細胞の葉緑体
    もしくはミトコンドリア中に輸送しうる運搬体ペプチド
    をコードし、前記マーカーＤＮＡおよび前記第２プロモ
    ータと同じ転写単位に存在すると共に前記マーカーＤＮ
    Ａと前記第２プロモータとの間に位置する第２ＤＮＡを
    さらに含む請求項46〜53のいずれか一項に記載の組換え
    ＤＮＡカセット。
  55. 【請求項５５】 請求項35〜54のいずれか一項に記載の
    組換えＤＮＡカセットを含有する植物。
  56. 【請求項５６】 アグロバクテリクムにより形質転換し
    得る、請求項55に記載の植物。
  57. 【請求項５７】 馬鈴薯、トマト、菜種、アルファルフ
    ァ、ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、クローバー、大
    豆、タバコ、アブラナ属野菜もしくは甜菜から選択され
    る請求項56に記載の植物。
  58. 【請求項５８】 トウモロコシである請求項56に記載の
    植物。
  59. 【請求項５９】 請求項35〜54のいずれか一項に記載の
    組換えＤＮＡカセットを、その全ての細胞に含む請求項
    55に記載の植物。
  60. 【請求項６０】 雄性不稔である請求項55に記載の植
    物。
  61. 【請求項６１】 ハイブリッド植物である請求項55〜60
    のいずれか一項に記載の植物。
  62. 【請求項６２】 請求項55〜61のいずれか一項に記載の
    植物の細胞。
  63. 【請求項６３】 請求項35〜54のいずれか一項に記載の
    組換えＤＮＡカセットを含有する植物種子。
  64. 【請求項６４】 雄性不稔植物、その再生物質もしくは
    種子等の子孫の生産方法であって、請求項35〜54のいず
    れか一項に記載の組換えＤＮＡカセットを植物細胞の核
    ゲノム中に導入して形質転換植物細胞を得、この形質転
    換植物細胞から前記雄性不稔植物を再生し、必要に応じ
    て、前記雄性不稔植物から、前記外来ＤＮＡを含有する
    再生物質もしくは子孫を得ることを包含する前記方法。
  65. 【請求項６５】 植物がアグロバクテリウムにより形質
    転換し得る植物である請求項64に記載の方法。
  66. 【請求項６６】 植物が馬鈴薯、トマト、菜種、アルフ
    ァルファ、ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、クローバ
    ー、大豆、タバコ、アブラナ属野菜もしくは甜菜から選
    択される請求項65に記載の方法。
  67. 【請求項６７】 植物がトウモロコシである請求項65に
    記載の方法。
  68. 【請求項６８】 種子形成性かつ雄性不稔植物の種子を
    生産する方法であって、 − ｉ）種子形成性かつ雄性不稔植物であり、この植物
    中のマーカーＤＮＡが除草剤に対し耐性を付与する遺伝
    子又は前記除草剤用の改変標的酵素をコードする遺伝子
    である、請求項46〜54のいずれか一項に記載の組換えＤ
    ＮＡカセットを全細胞の核ＤＮＡ中に安定に組込んで含
    有する植物、または請求項16〜24のいずれか一項に記載
    の植物を、 ii）前記マーカーＤＮＡ及び第２プロモータを含有しな
    い雄稔性植物と他家受粉させ、 − 前記植物に前記除草剤を散布して雄稔性植物を排除
    し、 − 前記受粉した雄性不稔植物の種子を得る ことを包含する前記方法。
  69. 【請求項６９】 種子がアグロバクテリウムにより形質
    転換し得る植物の種子である請求項68に記載の方法。
  70. 【請求項７０】 植物が馬鈴薯、トマト、菜種、アルフ
    ァルファ、ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、クローバ
    ー、大豆、タバコ、アブラナ属野菜もしくは甜菜から選
    択される請求項69に記載の方法。
  71. 【請求項７１】 種子がトウモロコシ種子である請求項
    69に記載の方法。
  72. 【請求項７２】 前記他家受粉の前に前記除草剤を散布
    することを含む請求項64〜71項のいずれか一項に記載の
    方法。
  73. 【請求項７３】 前記他家受粉の後に前記除草剤を散布
    することを含む請求項72に記載の方法。
  74. 【請求項７４】 マーカーＤＮＡが、ホスフィノトリシ
    ン等のグルタミンシンテターゼ阻害剤に対し耐性を付与
    しうるｓｆｒもしくはｓｆｒｖ遺伝子等の遺伝子であ
    り、かつ、前記グルタミンシンテターゼ阻害剤を前記植
    物に散布することを含む請求項64〜71のいずれか一項に
    記載の方法。
  75. 【請求項７５】 前記雄性不稔植物が、前記雄性不稔Ｄ
    ＮＡと同じ遺伝子座中に、前記マーカーＤＮＡの他に、
    植物細胞の核ゲノム内に安定に組み込まれた他の除草剤
    耐性遺伝子もしくは他の除草剤用改変標的酵素をコード
    する遺伝子等の第２マーカーＤＮＡを含有し、かつ受粉
    に使用する前記雄稔性植物が、その植物細胞の核ゲノム
    内に安定に組み込まれた第２マーカーＤＮＡのみを含有
    することを特徴とする請求項64〜74のいずれか一項に記
    載の方法。
  76. 【請求項７６】 前記雄性不稔植物と前記雄稔性植物が
    ハイブリッド種子を生じさせることができ、及び前記雄
    性不稔植物のハイブリッド種子を回収することを含む請
    求項64〜75のいずれか一項に記載の方法。
  77. 【請求項７７】 請求項46〜54のいずれか一項に記載の
    組換えＤＮＡカセットに関してヘテロ接合型である種子
    形成性かつ雄性不稔植物であって、前記組換えＤＮＡカ
    セットがその全細胞の核ＤＮＡ中に安定に組み込まれて
    含み、及びその植物中のマーカーＤＮＡが除草剤に対し
    耐性を付与する遺伝子であるか又は前記除草剤用の改変
    標的酵素をコードする遺伝子である前記植物の近親交配
    系を維持するための方法であって、 − ｉ）前記近親交配系の雄性不稔植物を、ii）前記マ
    ーカーＤＮＡと前記第２プロモータを含有しない近親交
    配系の雄稔性植物と他家受粉させ、その他家受粉後、 − 前記雄性不稔植物から種子を得、 − 前記種子を成長させて植物となし、及び − その植物に前記除草剤を散布して雄稔性植物を排除
    する ことを包含する前記方法。
  78. 【請求項７８】 前記マーカーＤＮＡが、グルタミンシ
    ンテターゼ阻害剤に対し耐性を付与しうるｓｆｒもしく
    はｓｆｒｖ遺伝子等の遺伝子であり、かつ前記方法が前
    記グルタミンシンテターゼ阻害剤を前記植物に散布する
    ことを含む請求項77記載の方法。
  79. 【請求項７９】 (a) 請求項35〜54のいずれか一項に記
    載の組換えＤＮＡカセットを含有する雄性不稔親植物
    と、(b) 雄稔性親植物とからなる、種子を生産するため
    の一対の親植物。
  80. 【請求項８０】 アグロバクテリウムにより形質転換し
    得る植物である請求項77〜79のいずれか一項に記載の一
    対の親植物。
  81. 【請求項８１】 馬鈴薯、トマト、菜種、アルファルフ
    ァ、ヒマワリ、綿、セロリ、玉ネギ、クローバー、大
    豆、タバコ、アブラナ属野菜もしくは甜菜から選択され
    る請求項80に記載の一対の親植物。
  82. 【請求項８２】 トウモロコシ植物である請求項80に記
    載の一対の親植物。
  83. 【請求項８３】 前記雄性不稔親植物および雄稔性親植
    物が異なる育種系に属するものである請求項77〜82のい
    ずれか一項に記載の一対の親植物。
  84. 【請求項８４】 前記雄性不稔親植物および雄稔性親植
    物が同じ育種系に由来するものである請求項77に記載の
    一対の親植物。
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