DE69020850T2 - Pflanzengewebekulturverfahren zur Transformation von Pflanzenzellen. - Google Patents

Pflanzengewebekulturverfahren zur Transformation von Pflanzenzellen.

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Description

    Hintergrund der Erfindung
  • Die Erfindung betrifft die Transformation von Pflanzenzellen und insbesondere verbesserte Verfahren zur Transformation von intakten Pflanzenzellen in Gewebskultur.
  • Viel Forschung auf dem Gebiet der Pflanzenmolekularbiologie richtet sich nun auf die Verbesserung von Pflanzensorten durch die Verwendung rekombinanter DNA-Techniken. Historisch benutzten die Pflanzenzüchter klassische genetische Techniken, um Sortenlinien mit erwünschten Eigenschaften zu identifizieren, zu erhalten und zu kreuzen. In jüngster Zeit wurden neue Pflanzensorten durch Behandlung mit Chemikalien oder durch Bestrahlung induziert, um die Ptlanzenzellen zu mutieren, die dann unter Verwendung von Gewebskulturtechniken regeneriert wurden. Diese willkürlichen und unvorhersehbaren Versuche besitzen offensichtliche Nachteile. Durch die Verwendung der rekombinanten DNA-Technik können spezifische Gene, die spezifische Proteine produzieren, wie zum Beispiel diejenigen, die Insektenresistenz verleihen, in eine Pflanze eingeschleust werden, wodurch eine erwünschte Sorte mit einer speziellen Eigenschaft erzeugt wird. Ein Verfahren zur Einschleusung von rekombinanter DNA in Pflanzenzellen ist das Verfahren des Beschusses mit Mikroteilchen, das von Sanford et al., Journal of Particle Science and Technology, 5:27-37, beschrieben ist, wobei auf diese Offenbarungen hiermit Bezug genommen wird.
  • Bei der Transformation von Zellen durch Beschuß mit Mikroteilchen und der dadurch bedingten Einschleusung von rekombinanter DNA, um eine gewünschte Eigenschaft zu verleihen, ist es wichtig, daß die Transformation effizient ist, das heißt, daß größere Anzahlen von Zellen durch das Verfahren zumindest vorübergehend transformiert werden, so daß die Funktion und Effektivität des Strukturgens von Interesse und/oder der regulatorischen Sequenzen im Zusammenhang mit dem Strukturgen von Interesse durch herkömmliche analytische Methoden bewertet werden können. In der Vergangenheit war die Effizienz der Transformation einiger Zellinien, wie Sojabohnen, Gewebskulturzellen, unerwünscht niedrig, so daß Genprodukte nicht in ausreichenden Mengen gebildet wurden, um quantitativ nach einfachen Methoden analysiert werden zu können. Mehrere verschiedene Behandlungen wurden ausprobiert, um die Höhe der vorübergehenden Genaktivität zu erhöhen. Diese umfaßten die Behandlung mit verschiedenen Pflanzenhormonen, zum Beispiel mit Cytokinen (vgl. EP-A-0 301 749), die Verwendung verschiedener Zuchtsorten von Sojabohnen und die Verwendung verschiedener Transformationsvektoren. Die Nachteile mit jedem dieser Versuche waren weiterhin die niedrige vorübergehende Genaktivität und ein hoher Variabilitätsgrad von Versuch zu Versuch.
    • Offenbarung der Erfindung
  • Es wurde nun bestimmt, daß die Behandlung von Pflanzengewebskulturzellen vor dem Beschuß mit Mikroteilchen eine große Wirkung auf ihre Empfindlichkeit gegenüber der Transformation hat. Insbesondere wurde bei der Transformation von herausgeschnittenen Sojabohnenmeristemen nun gefunden, daß es wichtig ist, die Zellen in einem Medium, das ein Cytokinin enthält, vorzubehandeln und dann weiter eine Zeitspanne nach der Cytokininbehandlung zu züchten, um den Zellen eine Synchronisation in ihren reproduktiven Zyklen zu erlauben und um eine Phase der optimalen Empfindlichkeit gegenüber der Transformation zu erreichen.
  • Cytokinin wird hier als generischer Ausdruck für eine Klasse von Pflanzenhormonen verwendet, die die Cytokinese und die Bildung von Schößlingen bei gezüchteten Pflanzenzellen fördern und die Punktionen ähnlich dem Kinetin [6-(Furfurylamino)purin] oder Zeatin [6-(4-Hydroxy-3-methyl-2-butenyl)- aminopurin] ausüben. Dieser Ausdruck umfaßt somit auch synthetische Analoga natürlich vorkommender Cytokinine, von denen Hunderte auf dem Fachgebiet bekannt sind. Die wirksamsten davon sind im allgemeinen die N&sup6;-substituierten Adeninderivate. Eine bevorzugte Verbindung ist Benzylaminopurin (BAP).
  • Das Pflanzenmeristemgewebe wird im allgemeinen mit einem Cytokinin für eine Zeitspanne von etwa 12 bis etwa 24 Stunden behandelt. Eine 24stündige Behandlung ist effektiv und zweckdienlich und ist bevorzugt. Längere Behandlungsperioden erhöhen offensichtlich die Effizienz der Transformation nicht weiter. Ein bevorzugtes Behandlungsverfahren ist es, das herausgeschnittene Gewebe in ein das Cytokinin enthaltendes Medium zu geben. Wenn BAP verwendet wird, wird es bevorzugt in das Medium in einer Konzentration von etwa 0,1 mg/l bis etwa 10 mg/l eingearbeitet. Niedrigere Konzentrationen von etwa 0,1 mg/l bis etwa 0,5 mg/l erwiesen sich bei der Transformation von Sonnenblumengeweben als nützlich, während höhere Konzentrationen von etwa 2 mg/l bis etwa 10 mg/l sich bei der Transformation von Sojabohnenmeristemgeweben als nützlich erwiesen. Im allgemeinen sollte die Konzentration ausreichend sein, daß das Cytokinin seine üblichen Hormonwirkungen auf die Pflanzengewebe ausübt. Nach dieser Behandlung wird das Pflanzengewebe für eine Zeitspanne inkubiert, die ausreicht die Differenzierung undifferenzierter Cotyledonenknotenzellen in meristematische Zellen zu erlauben, zum Beispiel für etwa 24 Stunden bis etwa 3 Tage.
  • Ohne auf eine Theorie beschränkt zu werden, scheint es, daß die Behandlung mit dem Cytokinin bei dem erfindungsgemäßen Verfahren die Teilung der Zellen in dem primären apikalen Meristem unterbricht und daß diese Wirkung bei der anschließenden Inkubationsperiode fortbesteht, wodurch ermöglicht wird, daß undifferenzierte Zellen, die an den Cotyledonenknoten lokalisiert sind, sich zu meristematischen Zellen differenzieren. Dies tritt ein, weil die normale apikale Dominanz effektiv für eine Zeitspanne von etwa 48 bis etwa 72 Stunden aufgehoben wird. Wenn dies eintritt, können undifferenzierte Zellen aktiv werden und beginnen sich zu differenzieren, was sonst nicht eintreten würde. So kann das zweistufige erfindungsgemäße Verfahren so beschrieben werden, daß es die Nettowirkung besitzt, die Zeit zu synchronisieren, bei der die Zellen in die G1- und die Teilungsphasen der Entwicklung eintreten, so daß bei Unterwerfen der Zellen einem Beschuß mit Mikroteilchen mehr der Zellen in der optimalen Phase für die Transformation sind. Anatomische Studien zeigen auch, daß der Phänotyp der Zellen an der Oberfläche verändert ist, so daß meristematische Zellen, die sich teilen können, in den äußersten Schichten vorhanden sind, die dem Beschuß mit den Mikroteilchen zugänglich sind. Zusammengefaßt wird somit bei dem erfindungsgemäßen Verfahren das Pflanzengewebe so manipuliert, daß der Zellteilungsprozeß unter den Zellen des Zielgewebes synchronisiert wird und dessen Ansprechbarkeit und Empfindlichkeit gegenüber der transformierenden rekombinanten DNA gefördert werden.
  • Nach der Cytokininbehandlung wird das Meristemgewebe für eine Zeitspanne inkubiert, die ausreicht, die Differenzierung undifferenzierter Cotyledonenknotenzellen in meristematische Zellen zu erlauben, und bevorzugt für eine Zeitspanne, die ausreicht, das Eintreten einer großen Anzahl von Zellen in die gewünschte Phase zwischen der G1-Phase und der Teilungsphase vor dem Beschuß zu erlauben. Am meisten bevorzugt sind die differenzierten meristematischen Zellen zum Zeitpunkt des Beschusses in der S-Phase. In Abhängigkeit von der Art kann dies etwa 12 bis etwa 72 Stunden dauern. Bei der Transformation von Sojabohnenmeristemen werden etwa 48 Stunden nach der Behandlung benötigt. In jedem Fall kann jedoch diese Zeitspanne für jede gewählte Art und jedes gewählte Gewebe leicht bestimmt werden, indem man in das Verfahren eine Anzahl von Kontrollen aufnimmt, die in regelmäßigen Intervallen sektiert und mikroskopisch auf die vorstehend beschriebenen Veränderungen (Differenzierung der Cotyledonenknotenzellen in meristematisches Gewebe, Eintritt von großen Anzahlen von Zellen in die G1-, S- und Teilungsphasen) untersucht werden können, um die optimale Zeit für den Beschuß zu bestimmen. Diese Phasen des Zellzyklus sind Pflanzenzellbiologen gut bekannt und werden von diesen leicht erkannt. Die G1-Phase ist die Phase unmittelbar vor der DNA-Replikation. Sie wird durch die einfache Menge an DNA innerhalb der Zellen erkannt. Die S-Phase ist die Phase der DNA-Replikation, in der sich die Menge der DNA innerhalb der Zellen verdoppelt. Die Teilungs-(M)-Phase ist die Phase der physikalischen Reorganisation des genetischen Materials und der physikalischen Teilung der Zelle in zwei Tochterzellen, von denen jede die einfache Menge an DNA enthält. Die S-Phase kann auch durch die Neigung der Zellen, radioaktiv markierte Nucleotide einzubauen, identifiziert werden. Die Inkubation wird unter Verwendung herkömmlicher Bedingungen bezüglich Medium, Licht und Temperatur durchgeführt.
  • In einer bevorzugten Ausführungsform des erfindungsgemäßen Verfahrens werden die Meristeme von eingeweichten Sojabohnensamen dissektiert und dann in einem Medium, das 5 mg/l Benzylaminopurin (BAP) enthält, 24 Stunden lang vorbehandelt. Nach der BAP-Behandlung werden die Meristeme auf ein Murashige-Skoog-(MS)-Grundkulturmedium halber Stärke, das 1% Saccharose enthält, weitere 24 Stunden lang gegeben. Am dritten Tag (zwei Tage nach der Cytokininbehandlung) wird die exponierte Meristemfläche durch Mikroteilchen beschossen. Das typische Ergebnis des Beschusses am dritten Tag nach der Excision (Tag zwei nach der Cytokininbehandlung) ist, daß die Expression mindestens eine Größenordnung größer ist als bei Beschuß unmittelbar nach der Subkultur oder ohne Cytokininbehandlung.
  • Dieses Verfahren bietet Vorteile bei der Transformation von Sojabohnenzellen, weil es die Transformation von im wesentlichen jeder Sojabohnensorte erlaubt und nicht nur derjenigen Züchtungssorten, wie Peking, die bekanntlich leicht zu transformieren sind, die aber auch bekanntlich schlechte landwirtschaftliche Eigenschaften besitzen. Da es zusätzlich bei der Transformation jeder Pflanzenart wünschenswert ist, daß größere Anzahlen an Zellen in der für die Transformation geeigneten Entwicklungsphase vorliegen, bietet die Erfindung ein verbessertes Verfahren zur Transformation von sonst schwierig zu transformierenden Nutzpflanzen, wie Mais, Weizen, Canola, Hirse, Alfalfa, Sorghum und Reis.
  • Nachdem nun die Erfindung allgemein beschrieben wurde, wird sie durch Bezugnahme auf das folgende spezifische Beispiel besser verstanden, das hier nur zum Zwecke der Erläuterung aufgenommen wurde und in keiner Weise als beschränkend gelten soll, außer anders angegeben. Alle angegebenen Prozentsätze beziehen sich auf das Gewicht, außer anders angegebenen.
    • Beispiel
  • Am Tag 0 des Versuchs wurden Sojabohnen einer speziellen Züchtungsart, die als Xb35b (Pioneer Hi-Bred International, Biotechnology Research Department, 7300 N.W. 62nd Ave., Johnston, IA) bekannt ist, mit einer 10%igen Vol./Vol. Clorox- Lösung in Wasser oberflächensterilisiert und über Nacht in einer 0,25 M Sorbitlösung eingeweicht.
  • Am Tag 1 des Versuchs (der folgende Morgen) wurden die einblättrigen (Pumuli) und dreiblättrigen Primordialblätter herausgeschnitten und entfernt. Diese wurden in einer Petrischale auf einem MS-Grundmedium, das 5 mg/l Benzylaminopurin (BAP) enthielt, angeordnet. Am gleichen Tag wurde eine Gruppe von Explantaten (Gruppe 1) mit Mikroteilchen beschossen. Die Explantate wurden dreimal mit Teilchen, die den Vektor pPHI413 von Beach et al. (Pioneer Hi-Bred International, Biotechnology Research Department) trugen, der ein beta-D-Glucoronidase-(GUS)-Gen trägt, um einen sichtbaren und analysierbaren Transformationsmarker bereitzustellen, beschossen und in einen dunklen Raum bei 28ºC gegeben.
  • Am Tag 2 wurde eine andere Gruppe herausgeschnittener Embryonen (Gruppe 2) auf gleiche Weise beschossen. Diese Explantate waren auf einem Regenerationsmedium für Schößlinge (MS-Grundmedium mit 1% Saccharose) und im Licht bei 28ºC, nach der BAP-Behandlung wie bei Gruppe 1, weiter inkubiert worden.
  • Am Tag 3 wurde noch eine weitere Gruppe von Explantaten nach der BAP-Behandlung beschossen, gefolgt von der Inkubation auf einem Regenerationsmedium für Schößlinge wie bei Gruppe 2, aber für eine längere Zeitspanne.
  • Am Tag 4 wurde ein Assay auf vorübergehende GUS-Aktivität an jeder der Gruppen unter Verwendung von zwei Meristemen pro Probe durchgeführt. Die Ergebnisse sind in der folgenden Tabelle gezeigt. Tabelle 1 Schema des Beschusses % GUS-Protein Tag Gesamt Min. Mittelwert Max.
  • N = Gesamtzahl der Proben
  • N&spplus; = Gesamtzahl der Proben mit positivem GUS-Assay
  • Diese Ergebnisse zeigen, daß das erfindungsgemäße zweistufige Präparationsverfahren wertvoller als zusätzliche Beschüsse bezüglich der Erzeugung einer vorübergehenden Transformation mit hoher Effizienz ist.

Claims (11)

1. Verfahren zur Transformation der Zellen eines Pflanzengewebes in Gewebskultur durch Beschuß mit Mikroteilchen, dadurch gekennzeichnet, daß man in Stufen
a) das Gewebe mit einem Cytokinin behandelt, und
b) das behandelte Gewebe für eine Zeitspanne inkubiert, die ausreicht, daß sich die knotenartigen Cotyledonenzellen im Gewebe vor dein Beschuß zu meristeinatischen Gewebszellen differenzieren.
2. Verfahren nach Anspruch 1, wobei das Gewebe herausgeschnittenes Meristemgewebe ist.
3. Verfahren nach Anspruch 2, wobei das Meristem aus einem getränkten Samen herausgeschnitten wird.
4. Verfahren nach einem der vorausgehenden Ansprüche, wobei der Samen ein Sojabohnensamen ist.
5. Verfahren nach einein der Ansprüche 1 bis 3, wobei der Samen ein Mais-, Sorghum-, Weizen-, Sonnenblumen-, Cano- la-, Luzerne-, Hirse- oder Reissamen ist.
6. Verfahren nach einem der vorausgehenden Ansprüche, wobei das Cytokinin Benzylaminopurin ist.
7. Verfahren nach Anspruch 6, wobei man das Benzylaminopurin in das Kulturmedium in einer Konzentration von etwa 0,1 mg/l bis etwa 10 mg/l einarbeitet.
8. Verfahren nach einem der vorausgehenden Ansprüche, wobei man das Gewebe für eine Zeitspanne von etwa 12 Stunden bis etwa 24 Stunden behandelt.
9. Verfahren nach einem der Ansprüche 1 bis 8, wobei man das Gewebe für eine Zeitspanne von etwa 24 Stunden bis etwa 3 Tage nach der Cytokininbehandlung und vor dein Beschuß inkubiert.
10. Verfahren nach Anspruch 9, wobei man die Inkubation nach der Cytokininbehandlung und vor dem Beschuß durchführt, so daß die Zellen zum Zeitpunkt des Beschusses differenzierte merestematische Zellen in der S-Phase sind.
11. Verfahren nach Anspruch 9, wobei das Gewebe Meristemgewebe aus getränkten Sojabohnensamen ist und die Inkubation nach der Cytokininbehandlung und vor dein Beschuß etwa 48 Stunden lang durchgeführt wird.
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