ES2337384T3 - Procedimiento para la produccion heterotrofa de productos microbianos con grandes concentraciones de acidos grasos omega-3 muy insaturados. - Google Patents
Procedimiento para la produccion heterotrofa de productos microbianos con grandes concentraciones de acidos grasos omega-3 muy insaturados. Download PDFInfo
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Abstract
Procedimiento para el cultivo de un microorganismo del orden Traustoquitriales para la producción de lípidos; comprendiendo el procedimiento: cultivar el microorganismo del orden Traustoquitriales en un medio de cultivo que presenta una fuente de sodio sin cloruro, que presenta una concentración de cloruro de entre 60 mg a menos de 3 gramos de cloruro por litro de dicho medio de cultivo, y que presenta una concentración de sodio entre 1 g/l y 50 g/l, en el que menos de 50% del sodio en el medio de fermentación es suministrado como cloruro de sodio.
Description
Procedimiento para la producción heterótrofa de
productos microbianos con grandes concentraciones de ácidos grasos
omega-3 muy insaturados.
El campo de la presente invención se refiere a
un procedimiento para cultivar organismos heterótrofos para la
producción de lípidos con grandes concentraciones de ácidos grasos
omega-3 muy insaturados (HUFA) adecuados para
consumo humano y animal como aditivos de alimentación o para
utilización en productos farmacéuticos e industriales.
Los ácidos grasos omega-3 muy
insaturados (HUFA) son de interés comercial significativo porque han
sido reconocidos recientemente como importantes compuestos
dietéticos para prevenir la arteriesclerosis y las enfermedades
coronarias, para aliviar las enfermedades inflamatorias y para
retardar el crecimiento de las células tumorales. Estos efectos
beneficiosos son resultado tanto de los HUFA omega-3
que producen inhibición competitiva de compuestos producidos a
partir de ácidos grasos omega-6 y a partir de
compuestos beneficiosos producidos directamente a partir de los
propios HUFA omega-3 (Simopoulos et al.,
1986). Los ácidos grasos omega-6 son los HUFA
predominantes hallados en vegetales o animales. Actualmente, existe
una fuente dietética disponible en el comercio de HUFA
omega-3 en determinados aceites de pescado que
pueden contener hasta el 20 al 30% de estos ácidos grasos. Los
efectos beneficiosos de estos ácidos grasos se pueden obtener
comiendo pescado varias veces a la semana o tomando diariamente
aceite concentrado de pescado. Por consiguiente grandes cantidades
de aceite de pescado se procesan y se encapsulan cada año para
venderlo como complemento dietético. Sin embargo, existen varios
problemas significativos con estos complementos de aceite de
pescado, que incluyen la bioacumulación de vitaminas liposolubles y
grandes concentraciones de ácidos grasos saturados y
omega-6, los cuales pueden tener efectos
perjudiciales para la
salud.
salud.
Otra fuente de HUFA omega-3 es
la microclora Thraustochytrium y Schizochytrium que se
tratan con detalle en la patente U.S. nº 5.130.242 relacionada. Esta
microflora presenta las ventajas de ser heterótrofa y capaz de altos
niveles de producción de HUFA omega-3. El documento
WO 91/07498 da a conocer un procedimiento para la producción
heterótrofa de ácidos grasos poliinsaturados
\omega-3 (PUFA) mediante el cultivo de
Thraustochytriales en medio salino que comprende sal sódica
no clorada y clorada. Kendrick et al. (1992) Lipids
27(1), 15-19 muestra un procedimiento de
cultivo de Thraustochytrium spp. en un medio que contiene
Na_{2}HPO_{4}. Existe todavía la necesidad sin embargo de
mejorar los procedimientos de fermentación de esta microflora y de
identificación de utilizaciones mejoradas del producto de la
microflora.
La presente invención se refiere a un nuevo
procedimiento para cultivar un microorganismo del orden
Traustoquitriales para la producción de lípidos; comprendiendo el
procedimiento:
Cultivar el microorganismo del orden
Traustoquitriales en un medio de cultivo que presenta una fuente de
sodio sin cloruro, que presenta una concentración de cloruro de
entre 60 mg a menos de 3 gramos de cloruro por litro de dicho medio
de cultivo, y que presenta una concentración de sodio entre 1 g/l y
50 g/l, en el que menos de 50% del sodio en el medio de fermentación
es suministrado como cloruro de sodio.
Por lo tanto, la presente invención se refiere a
nuevos procedimientos para desarrollar la microflora de
Thraustochytrium, Schizochytrium y/o mezclas de las mismas,
en un medio de cultivo que contiene sales de sodio que no contienen
cloruro, incluyendo especialmente sulfato de sodio. Más
particularmente, una parte significativa de los requisitos de sodio
de la fermentación se suministra como sal de sodio que no contiene
cloruro. El presente procedimiento sirve particularmente para la
producción comercial porque el contenido en cloruro en el medio se
puede reducir significativamente, evitando de este modo los efectos
corrosivos del cloruro en el equipo de fermentación. Además, la
presente invención es especialmente útil para la producción de
productos alimenticios para utilización en acuicultura debido a que
Thraustochytrium y Schizochytrium cultivadas en tal
medio forman grupos mucho más pequeños que las cultivadas en un
medio con muchos cloruros y por lo tanto están más disponibles como
fuente de alimentación para larvas de gambas. En particular,
Thraustochytrium y Schizochytrium cultivadas en un
medio que contiene sulfato de sodio pueden tener agregados de
células de un tamaño medio menor de aproximadamente 150 \mum (150
mieras) de diámetro.
La presente invención puede resultar útil en la
producción de una biomasa de microflora que comprende
Thraustochytrium, Schizochytrium y mezclas de las
mismas que tienen un tamaño medio del agregado celular menor de
aproximadamente 150 \mum (150 mieras). La biomasa de microflora
sirve para acuicultura y en especial, para alimentar larvas de
gambas debido a que la microflora presenta las principales ventajas
del alimento necesitado por las gambas de un gran contenido en
esterol y un gran contenido en ácido graso muy insaturado
omega-3 (HUFA). Además, debido al pequeño tamaño del
agregado celular, la larva de gamba, gamba de salmuera, rotíferos y
moluscos pueden alimentarse de microflora.
\newpage
La presente invención puede resultar además útil
en un procedimiento para la producción de estos organismos que
comprende la alimentación de Thraustochytrium, Schizochytrium
y mezclas de las mismas, que presenta un tamaño celular medio menor
de aproximadamente 150 \mum (150 mieras) en ellas.
Se describe asimismo un producto alimenticio que
está compuesto por microflora seleccionado de entre el grupo
constituido por Thraustochytrium, Schizochytrium y mezclas de
las mismas y un componente adicional seleccionado de entre el grupo
constituido por linaza, rabina, soja, harina de aguacate y mezclas
de las mismas. Una ventaja particular de este producto alimenticio
es que tiene un gran contenido en ácido graso
omega-3 de cadena larga y un gran contenido de ácido
graso omega-3 de cadena corta del componente
adicional. Por ejemplo, el producto alimenticio puede producirse por
extrusión. El procedimiento de extrusión comprende mezclar la
microflora con el componente adicional, reduciendo de este modo el
contenido de humedad del producto alimenticio. El producto
alimenticio se extruye a continuación con calor, eliminando de este
modo una parte importante de la humedad reducida. La cantidad
restante del contenido original de humedad se elimina fácilmente
mediante secado con aire o cortos periodos de secado en estufa,
reduciendo de este modo los requisitos de energía total de secado y
la degradación potencial de los HUFA omega-3
mediante secado prolongado a altas temperaturas.
La Fig. 1 es una representación gráfica de la
producción de HUFA en cepas recién aisladas de la invención,
representadas por \blacksquare y cepas aisladas anteriormente
representadas por +. Cada punto representa una cepa, la posición de
cada punto se determina mediante el porcentaje en peso de los ácidos
grasos totales que eran HUFA omega-3 (abscisas) y el
porcentaje en peso de los ácidos grasos totales que eran ácidos
grasos omega-6 (ordenadas). Solamente se
representaron aquellas cepas de la invención en las que menos del
10,6% (p/p) de los ácidos grasos totales eran
omega-6 y más del 67% de los ácidos grasos totales
eran omega-3.
La Fig. 2 es una representación gráfica de la
producción de HUFA en cepas recién aisladas de la invención,
representadas por \blacksquare y cepas aisladas anteriormente,
representadas por +. Cada punto representa una cepa, la posición de
cada punto se determina mediante el porcentaje en peso de los ácidos
grasos totales que eran HUFA omega-3 (abscisas) y el
porcentaje en peso de los ácidos grasos totales que eran ácido
eicosapentanoico (EPA C20:5n-3) (ordenadas).
Solamente se representaron las cepas de la invención en las que más
del 67% de los ácidos grasos totales eran omega-3 y
más del 7,8% (p/p) de los ácidos grasos totales eran
C20:5n-3.
La Fig. 3 es una representación gráfica de la
composición de HUFA omega-3 en cepas recién aisladas
de la invención, representadas por \boxempty y cepas aisladas
anteriormente, representadas por +. Cada punto representa una cepa
por separado. Los valores de las abscisas son fracciones en peso de
las HUFA omega-3 totales que eran
C20:5n-3 y en ordenadas están las fracciones en peso
de los ácidos grasos omega-3 totales muy insaturados
que eran C22:6n-3. Solamente se representaron las
cepas de la invención que tienen una fracción en peso de 28% de
C20:5n-3 ó mayor o una fracción en peso de
C22:6n-3 mayor del 93,6%.
La Fig. 4 es un gráfico que muestra el
desarrollo de varias cepas de la invención recién aisladas y de
cepas aisladas anteriormente, a 25ºC y a 30ºC. Las velocidades de
crecimiento están normalizadas para la velocidad de crecimiento de
la cepa U-30 a 25ºC. Anteriormente las cepas
aisladas se denominaron según sus números de acceso a ATCC.
La Fig. 5 es un gráfico de los rendimientos
totales de la producción celular después de la inducción por
limitación de nitrógeno. Se representó cada uno de los pesos en seco
sin cenizas, de los ácidos grasos totales y de los HUFA
omega-3, indicados, normalizados al correspondiente
valor para la cepa 28211. Todas las cepas se identifican mediante
números de acceso a ATCC.
La Fig. 6 es un gráfico de rendimientos de
ácidos grasos después del crecimiento en medios de cultivo que tiene
la salinidad indicada en abscisas. Las cepas mostradas son cepas S31
recién aisladas (ATCC 20888) (\boxempty) y U42-2
(ATCC 20891) (+) y cepas aisladas anteriormente, ATCC 28211
(\lozenge) y ATCC 28209 (\Delta). Los rendimientos en ácido
graso se representan como rendimientos normalizados correspondientes
a un valor arbitrario de 1,00 basados en la velocidad media de
crecimiento presentada por S31 (ATCC 20888) (\boxempty) en todo el
intervalo de salinidad probado.
La Fig. 7 es un gráfico de aumentos en el
contenido de HUFA omega-3 de los lípidos totales en
la gamba de salmuera, Artemia salina, cepa de
Thraustochytrium alimentada (ATCC 20890) aislada por el
procedimiento del Ejemplo 1. EPA = C20:5n-3; DHA =
C22:5n-3.
La Fig. 8 es un gráfico de aumentos en el
contenido de HUFA omega-3 de los lípidos totales en
la gamba de salmuera, Artemia salina, cepa de
Thraustochytrium alimentada (ATCC 20888) aislada por el
procedimiento del Ejemplo 1. EPA = C20:5n-3; DHA =
C22:5n-3.
Con fines de definición en toda la solicitud, se
entiende en la presente memoria que un ácido graso es un ácido
monocarboxílico alifático. Se entiende que los lípidos son grasas o
aceites que incluyen los ésteres de glicérido de ácidos grasos junto
con fosfátidos, esteróles, alcoholes, hidrocarburos, cetonas
asociados y compuestos relacionados. En la presente memoria se
utiliza un sistema taquigráfico empleado corrientemente para indicar
la estructura de los ácidos grasos (p. ej.: Weete, 1980). Este
sistema utiliza la letra "C" acompañada de un número que indica
el número de carbonos en la cadena de hidrocarburo, seguida de dos
puntos y un número que indica el número de dobles enlaces, es decir,
C20:5, ácido eicosapentanoico. Los ácidos grasos se numeran
empezando en el carbono carboxi. La posición de los dobles enlaces
se indica añadiendo la letra griega delta (\Delta) seguida del
número de carbono del doble enlace; es decir, C20:5
omega-3\Delta^{5,8,11,14,17}. La notación
"omega" es un sistema taquigráfico para los ácidos grasos
insaturados según la cual se utiliza la numeración a partir del
carbono carboxi-terminal. Por comodidad,
n-3 se utilizará para simbolizar
"omega-3" especialmente al utilizar la
nomenclatura taquigráfica numérica descrita en la presente memoria.
Se entiende que los ácidos grasos omega-3 muy
insaturados son ácidos grasos polietilénicos y que el último enlace
etilénico es a partir del carbono 3 e incluye el grupo metil
terminal del ácido graso. Por lo tanto, la nomenclatura completa
para el ácido eicosapentanoico,ácido graso omega-3
muy insaturado sería
C20:5n-3\Delta^{5,8,11,14,17}. Por motivo de
brevedad, se omitirán las posiciones del doble enlace
(\Delta^{5'8,11,14,17}). El ácido eicosapentanoico se denomina
entonces C20:5n-3, el ácido docosapentanoico
(C22:5n-3\Delta^{7'10'13'16'19}) es
C22:5n-3 y el ácido docosahexanoico
(C22:6n-3\Delta^{4,7,10'13,16'19}) es
C22:6n-3. La nomenclarura "ácido graso muy
insaturado" significa un ácido graso con 4 ó más dobles enlaces.
"Ácido graso saturado" significa un ácido graso con 1 a 3
dobles enlaces.
Se ha desarrollado un procedimiento de recogida
e identificación para aislar fácilmente muchas cepas de
microorganismos con la siguiente combinación de características
económicamente deseables para la producción de HUFA
omega-3: 1) capaz de crecimiento heterótrofo; 2)
gran contenido en HUFA omega-3; 3) unicelular; 4)
preferentemente con bajo contenido en HUFA saturados y
omega-6; 5) preferentemente células no pigmentadas
blancas o esencialmente incoloras; 6) preferentemente
termotolerantes (capacidad de crecer a temperaturas por encima de
30ºC); y 7) preferentemente eurihalinas (capaces de crecer en todo
un amplio intervalo de salinidades, pero especialmente a bajas
salinidades). Este procedimiento se describe con detalle en la
citada patente U.S. nº 5.130.242.
Utilizando el procedimiento de recogida e
identificación, se pueden aislar cepas unicelulares de microflora
que tienen contenidos de ácidos grasos hasta aproximadamente un
porcentaje en peso en seco celular total del 45% (%p. en seco) y que
presentan crecimiento en todo un intervalo de temperatura desde 15 a
48ºC y crecen en un medio de cultivo de muy baja salinidad. Muchas
de las cepas con muchos omegas-3 son de crecimiento
muy lento. Las cepas que se han aislado por el procedimiento
indicado anteriormente y que presentan rápido crecimiento, buena
producción y alto contenido en HUFA omega-3, tienen
contenidos en ácidos grasos insaturados omega-3
hasta aproximadamente el 12% en peso en seco.
Un aspecto de la presente invención es el
cultivo de Thraustochytrium, Schizochytrium y mezclas de las
mismas con gran contenido en HUFA omega-3, en un
medio de fermentación que contiene sales de sodio sin cloruros y
preferentemente sulfato de sodio. Más particularmente, una parte
importante de las necesidades de sodio de la fermentación se
suministran como sales de sodio que no contienen cloruros. Por
ejemplo, menos de aproximadamente 75% del sodio en el medio de
fermentación se suministra como cloruro de sodio, más
preferentemente menos de aproximadamente 50% y más preferentemente
menos de aproximadamente 25%. Una ventaja particular de la presente
invención es que el medio proporciona la fuente de sodio que
necesita la microflora para crecer en ausencia de una cantidad
importante de cloruro que puede corroer el vaso en el que se está
desarrollando la microflora y otra fermentación o el equipo del
tratamiento corriente abajo. Se ha observado sorprendentemente que
la microflora de la presente invención se puede desarrollar en
concentraciones de cloruro de entre aproximadamente 60 mg/l e
inferiores a aproximadamente 3 gl/l, preferentemente menores de
aproximadamente 500 mg/l, más preferentemente menores de
aproximadamente 250 mg/l y más preferentemente entre aproximadamente
60 mg/l y aproximadamente 120 mg/l aunque todavía se alcanzan altas
concentraciones de biomasa para azúcar de aproximadamente 50% o
mayores. Como se trata más adelante, una ventaja adicional de la
presente invención es la producción de microflora que tienen alto
contenido en HUFA omega-3 pero tienen un tamaño de
agregado celular bastante pequeño para ser consumido por la larva de
gamba, la gamba de salmuera, rotíferos y moluscos.
Las sales de sodio que no contienen cloruros
pueden comprender la ceniza de sosa (mezcla de carbonato de sodio y
óxido de sodio), carbonato de sodio, bicarbonato de sodio, sulfato
de sodio y mezclas de los mismos, y preferentemente comprenden
sulfato de sodio. La ceniza de sosa, el carbonato de sodio y el
bicarbonato de sodio tienden a aumentar el pH del medio de
fermentación, requiriendo de este modo etapas de control para
mantener el pH apropiado del medio. La concentración de sulfato de
sodio es eficaz para satisfacer los requisitos de salinidad de la
microflora, preferentemente la concentración de sodio (expresada
como g/l de Na) es mayor de aproximadamente 1,0 g/l, más
preferentemente entre aproximadamente 1,0 g/l y aproximadamente 50,0
g/l y más preferentemente entre aproximadamente 2,0 g/l y
aproximadamente 25 g/l.
Se ha observado sorprendentemente que la
fermentación de las cepas en presencia de una sal de sodio sin
cloruro y particularmente, el sulfato de sodio limita el tamaño del
agregado celular de las cepas menores de aproximadamente 150 \mum
(150 mieras), preferentemente menos de aproximadamente 100 \mum
(100 mieras) y más preferentemente menos de aproximadamente 50
\mum (50 mieras). Según se utiliza en la presente memoria, el
término tamaño del agregado celular se refiere al diámetro medio
aproximado de los grupos o agregados de células en un medio de
fermentación de un cultivo microfloral. Típicamente, más de
aproximadamente 25% de los agregados celulares en un cultivo
microfloral tienen el tamaño del agregado celular inferior al tamaño
medio, más preferentemente más de aproximadamente 50 por ciento y
más preferentemente más de aproximadamente 75 por ciento. Las
células de microflora producidas según la presente invención
satisfacen los parámetros del tamaño del agregado celular descritos
anteriormente tanto en el medio de fermentación como después de la
congelación y/o secado de la biomasa si se vuelve a poner en
suspensión en el líquido o se agita físicamente, tal como con un
mezclador o un agitador de vórtice. El presente procedimiento es
especialmente importante para la microflora que se replica por
bipartición sucesiva (en la que una sola célula se replica
dividiéndose en dos células, cada una de las cuales se divide en dos
más, etc.) debido a que como las células experimentan repetida y
rápidamente este proceso, las células tienden a agruparse formando
agregados multicelulares que con frecuencia están fuera de los
parámetros del tamaño del agregado celular identificados
anteriormente. Schizochytrium se replican por bipartición
sucesiva y formando esporangios que liberan zoosporas.
Thraustochytrium, sin embargo, se replican solamente formando
esporangios y liberando zoosporas. Para Thraustochytrium que
se replican por formación de esporangios/zoosporas, el agrupamiento
puede ser también un problema, particularmente debido a que incluso
la totalidad del número de células de un agregado puede no ser tan
grande como los agregados formados por bipartición sucesiva, los
tamaños celulares individuales de Thraustochytrium tienden a
ser mayores, y por lo tanto, los grupos de número de células pequeño
son mayores. Sin embargo, se ha identificado una cepa depositada de
Thraustochytrium, ATCC 26185, que no presenta agregación
significativa.
En otro ejemplo útil en la presente invención,
se ha descubierto que limitando el contenido de oxígeno del medio de
fermentación durante el cultivo de Thraustochytrium,
Schizochytrium y mezclas de las mismas, el contenido en lípidos
de las cepas se puede aumentar. La concentración óptima de oxígeno
para la producción de lípidos se puede determinar en cualquier
microflora particular variando el contenido de oxígeno del medio. En
particular, el contenido de oxígeno del medio de fermentación se
mantiene en un contenido en oxígeno menor de aproximadamente 40% de
saturación y preferentemente entre aproximadamente 5% de saturación
y aproximadamente 40% de saturación.
El cultivo de las cepas mediante el
procedimiento de la invención se puede efectuar a cualquier
temperatura que conduzca al cultivo satisfactorio de las cepas; por
ejemplo, entre aproximadamente 5ºC y aproximadamente 48ºC,
preferentemente entre aproximadamente 15ºC y aproximadamente 40ºC y
más preferentemente entre aproximadamente 25ºC y aproximadamente
35ºC. El medio de cultivo se hace típicamente más alcalino durante
la fermentación si el pH no está controlado por la adición de ácido
o tampones. Las cepas crecerán en todo el intervalo de pH desde 5,0
a 11,0 con un intervalo preferente de aproximadamente 6,0 a 8,5.
En la patente U.S. nº 5.130.242 se tratan con
detalle varios parámetros de la fermentación para inocular, cultivar
y recuperar la microflora. La biomasa recogida de una etapa de
fermentación se puede secar (p. ej.: secado por pulverización,
secado en túnel, secado al vacío o por un procedimiento similar) y
se utiliza como alimento o complemento alimenticio para cualquier
animal cuya carne o productos consuman los seres humanos. De forma
parecida, los HUFA omega-3 extraídos se pueden
utilizar como alimento o como complemento alimenticio.
Alternativamente, la biomasa recogida y lavada se puede utilizar
directamente (sin secado) como complemento alimenticio. Para
prolongar su periodo de conservación, la biomasa húmeda se puede
acidificar (pH aproximado = 3,5-4,5) y/o pasteurizar
o calentar por expansión para inactivar los enzimas y a continuación
enlatar, embotellar o empaquetar al vacío o en atmósfera no oxidante
(p. ej.: N_{2} ó CO_{2}). El término "animal" significa
cualquier organismo perteneciente al reino Animal e incluye, sin
limitación, cualquier animal del que se obtienen carne de aves de
corral, alimentos marinos, carne de vaca, de cerdo o de cordero. Los
alimentos marinos proceden, sin limitación, de peces, gambas y
crustáceos. El término "productos", comprende cualquier otro
producto distinto de la carne procedente de tales animales,
incluyendo, sin limitación, huevos u otros productos. Cuando se
alimenta a tales animales, los HUFA omega-3 en la
biomasa recogida o los HUFA omega-3 extraídos se
incorporan en la carne, los huevos u otros productos de tales
animales para aumentar el contenido en HUFA omega-3
de éstos.
La presente invención puede resultar útil en la
utilización de la biomasa recogida como producto alimenticio para
larvas de gambas, gambas de salmuera, rotíferos y moluscos y en
especial, larvas de gambas. Durante la etapa de crecimiento de
larva, las larvas de gamba no pueden utilizar ninguna fuente de
alimentación porque la fuente de alimentación es demasiado grande.
En particular, en determinadas etapas del desarrollo, las larvas de
gamba no pueden utilizar una fuente de alimentación que tenga un
diámetro mayor de aproximadamente 150 mieras. Por lo tanto, el
cultivo de la microflora en el medio de fermentación que contiene
una sal de sodio sin cloruro, y particularmente sulfato de sodio,
como se trató antes extensamente, son adecuadas para utilizar como
producto alimenticio para gambas. Como se discutió anteriormente el
cultivo de la microflora en tales condiciones típicamente tiene un
tamaño de agregado celular inferior a aproximadamente 150 \mum
(150 mieras), preferentemente menor de aproximadamente 100 \mum
(100 mieras) y más preferentemente menor de aproximadamente 50
\mum (50 mieras).
Una ventaja adicional de la utilización de
microflora obtenible mediante la presente invención como fuente
alimenticia para gambas es que dicha microflora tenga un contenido
en esteral importante incluyendo colesterol, que es un requisito
alimenticio principal para las gambas. La microflora obtenible
mediante la presente invención típicamente tiene un contenido en
esteral preferentemente de por lo menos aproximadamente 0,1% en peso
en seco sin cenizas (afdw), más preferentemente de por lo menos
aproximadamente 0,5% afdw, y aún más preferentemente de por lo menos
aproximadamente 1,0% afdw. Además, la microflora de la presente
invención típicamente tiene un contenido en colesterol de
preferentemente por lo menos aproximadamente 15% del contenido de
esteral total más preferentemente de por lo menos aproximadamente
25% y aún más preferentemente por lo menos aproximadamente 40% del
contenido de esteral total. Además, la biomasa de microflora de la
presente invención proporciona asimismo gambas con requisitos
nutritivos adicionales tales como ácidos grasos
omega-6, proteínas, carbohidratos, pigmentos y
vitaminas.
El producto microbiano obtenible mediante la
presente invención es de valor como fuente de HUFA
omega-3 para peces, gambas y otros productos
producidos mediante acuicultura. El producto se puede utilizar como
producto alimenticio descrito anteriormente para gambas; o añadir
directamente como complemento en la alimentación de gambas y peces,
generalmente; o se puede alimentar a gambas de salmuera u otros
organismos con alimentos vivos destinados al consumo para un
organismo desarrollado por acuicultura. La utilización de tal
microflora permite de esta manera al acuicultor de gambas obtener
velocidades de crecimiento significativamente mayores y/o índices de
supervivencia para las larvas de gambas y producir gambas en estado
post-larvario que son mucho más resistentes y
robustas.
Para la mayoría de las aplicaciones de
alimentación, el contenido en ácido graso de las células recogidas
será aproximadamente del 15 al 50% en peso en seco, siendo el
material restante en su mayoría proteínas y carbohidratos. La
proteína puede contribuir significativamente al valor nutritivo de
las células como varias de las cepas que se han evaluado que tienen
todas aminoácidos esenciales y se considerarían una proteína
nutricionalmente equilibrada.
La presente invención puede resultar útil en la
producción de un producto alimenticio utilizando
Thraustochytrium, Schizochytrium y mezclas de las mismas, de
la presente invención, combinadas con un componente adicional
seleccionado de entre el grupo constituido por rabina, linaza, soja
y harina de aguacate. Una ventaja particular de esta producción es
que el producto alimenticio contiene tanto HUFA
omega-3 de cadena corta procedente del componente
adicional como HUFA omega-3 de cadena larga
procedente de la microflora. Los productos alimenticios que tienen
linaza, rabina, soja y harina de aguacate se conocen porque sirven
para aportar una fuente de HUFA omega-3 de cadena
corta y para aportar adicionalmente una fuente de HUFA
omega-3 de cadena corta, que se puede extender a los
seres humanos y a los animales que las ingieren. Tales productos
alimenticios, sin embargo, poseen las desventajas de tener altos
contenidos en colina procedentes del componente adicional, que
pueden formar aminas primarias y producen un olor a pescado
desagradable; y compuestos tóxicos procedente del componente
adicional, que en grandes concentraciones pueden, por ejemplo,
inhibir la puesta de huevos por las gallinas o producir que los
animales pierdan el gusto por su alimento. Como tal, el producto
alimenticio obtenible mediante la presente invención tiene la
ventaja de un contenido reducido en linaza, rabina, soja o harina de
aguacate porque el organismo que ingiere el producto alimenticio no
necesita grandes cantidades de HUFA omega-3 de
cadena corta con el fin de transformarlos en HUFA de cadena larga.
Por lo tanto, el contenido reducido en linaza y rabina del producto
alimenticio produce menores cantidades de colina y/o de compuestos
tóxicos inhibidores presentes en el producto alimenticio.
La cantidad de Thraustochytrium,
Schizochytrium y mezclas de las mismas, utilizadas en el
producto alimenticio puede variar entre aproximadamente 5% y
aproximadamente 95% en peso. El componente adicional puede estar
presente en el producto alimenticio en un intervalo entre
aproximadamente 5% a aproximadamente 95% en peso. Adicionalmente, el
producto alimenticio puede incluir también otros componentes,
incluyendo granos, complementos, vitaminas, aglutinantes y
conservantes.
En un ejemplo preferido, el producto alimenticio
anterior se produce utilizando un procedimiento de extrusión. El
procedimiento de extrusión implica la mezcla de la microflora con el
componente adicional, reduciendo de este modo la humedad en la
biomasa de la microflora mediante la cantidad del componente
adicional mezclado. El producto alimenticio se extruye con calor,
eliminando de este modo la humedad adicional del producto
alimenticio. El producto resultante que tiene un contenido bajo en
humedad se puede secar al aire o secar por periodos en la estufa
relativamente cortos reduciendo de este modo los requisitos de
energía total de secado y la degradación potencial de los HUFA
omega-3 debido a periodos de tiempo prolongados a
altas temperaturas. Además, el calor del procedimiento de extrusión
puede degradar alguno de los componentes tóxicos indeseables
hallados generalmente en el componente adicional que puede, por
ejemplo, inhibir la puesta de huevos por las gallinas o producir que
los animales pierdan el gusto por su alimento.
La presente invención se describirá con más
detalle por medio de ejemplos prácticos. Las especies que satisfacen
los criterios de selección descritos anteriormente no han sido
descritas en la técnica anterior. Empleando estos criterios de
selección, se han aislado más de 25 cepas potencialmente
prometedoras de aproximadamente 1000 muestras identificadas. Fuera
de las aproximadas 20.500 cepas en la American Type
Culture Collection (ATCC), se identificaron posteriormente 10
cepas que pertenecen al mismo grupo taxonómico que las cepas
aisladas. Se obtuvieron cepas todavía viables de la Collection y se
utilizaron para comparar con las cepas aisladas y cultivadas por los
procedimientos expuestos. Los resultados de esta comparación se
presentan en los Ejemplos 4 y 5 más adelante.
Los teóricos taxonómicos más recientes sitúan a
los Traustoquidridos con las algas o con los protistas de tipo alga.
Todas las cepas de los microorganismos unicelulares dadas a conocer
y reivindicadas en la presente memoria son elementos del orden
Traustoquitriales (Orden: Traustoquitriales; familia:
Traustoquitriáceas; Género: Thraustochytrium o
Schizochytrium). Para los fines generales de discusión en la
presente memoria, estos microorganismos se denominarán microflora
para indicar mejor su exacta posición taxonómica indeterminada.
Las nuevas cepas identificadas a continuación se
depositaron bajo el tratado de Budapest sobre Reconocimiento
Internacional del Depósito de Microorganismos con objeto del
procedimiento de la patente.
Los microorganismos preferidos útiles en la
presente invención poseen todos características identificadoras de
las cepas depositadas y, en particular, las características
identificadoras de ser capaces de producir los HUFA
omega-3 descritos en la presente memoria y poseyendo
características de tamaño de agregado celular cuando se cultivan en
condiciones como las descritas en la presente memoria. En
particular, los microorganismos preferidos útiles en la presente
invención se refieren a los siguientes microorganismos depositados y
a sus mutantes.
La presente invención, en tanto se expone desde
el punto de vista de las cepas del organismo específico, está
destinada a incluir todos los procedimientos y cepas obtenibles y
útiles según las enseñanzas dadas a conocer en la presente memoria,
incluyendo tales sustituciones, modificaciones y optimizaciones que
serían expedientes disponibles para los expertos destacados en la
materia.
Los siguientes ejemplos y resultados de la
prueba se proporcionan con fines de ilustración y no pretenden
limitar el alcance de la invención.
Se recogió una muestra de agua de 150 ml de un
estanque salino interior, poco profundo y se almacenó en una botella
de polietileno estéril. Se procuró incluir alguno de los materiales
vegetales vivos y de los detritus naturales (materia vegetal y
animal podrida) junto con la muestra de agua. Se colocó la muestra
en hielo hasta regresar al laboratorio. En el laboratorio, se agitó
la muestra de agua durante 15 a 30 segundos y se pipeteó 1 a 10 ml
de la muestra o se vertió en una unidad filtrante conteniendo 2
tipos de filtros: 1) en la parte superior, un filtro de Whatman nº 4
estéril de 47 mm de diámetro con un tamaño de poro aproximadamente
de 25 \mum; y 2) debajo del filtro de Whatman, un filtro de
policarbonato de 47 mm de diámetro con aproximadamente un tamaño de
poro de 1,0 \mum. Dadas las ligeras variaciones de los tamaños
nominales de poro para los filtros, las células recogidas en el
filtro de policarbonato varían en tamaño desde aproximadamente 1,0
\mum hasta aproximadamente 25 \mum.
Se retiró el filtro de Whatman y se descargó. El
filtro de policarbonato se colocó en un medio sólido
F-1 en una placa de Petri, consistiendo dicho medio
(por litro) en: 600 ml de agua de mar (se puede utilizar agua de
mar artificial), 400 ml de agua destilada, 10 g de agar, 1 g de
glucosa, 1 g de hidrolizado de proteínas, 0,2 g de extracto de
levadura, 2 ml de KH_{2}PO_{4} 0,1 M, 1 ml de una solución de
vitaminas (vitaminas A) (conteniendo 100 mg/l de tiamina,
0,5 mg/l de biotina y 0,5 mg/l de cianocobalamina), 5 ml de una mezcla de metales en trazas (metales PII, conteniendo por litro: 6,0 g de Na_{2}EDTA, 0,29 g de FeCl_{3}\cdot6H_{2}O, 6,84 g de H_{3}BO_{3}, 0,86 g de MnCl_{2}\cdot4H_{2}O, 0,06 g de ZnCl_{2}, 0,026 g de CoCl_{2}\cdot6H_{2}O, (0,052 g de NiSO_{4}\cdotH_{2}O, 0,002 g de CuSO_{4}\cdot5H_{2}O y 0,005 g de Na_{2}MoO_{4}\cdot2H_{2}O y 500 mg de sulfato de estreptomicina y 500 mg de penicilina-G. La placa de agar se incubó en la oscuridad a 30ºC. Después de 2 a 4 días aparecieron numerosas colonias sobre el filtro. Las colonias de microflora unicelular (excepto levadura) se seleccionaron de la placa y se rayaron en una nueva placa de composición similar media. Se puso especial atención en seleccionar todas las colonias constituidas por células blancas incoloras. Se incubó la nueva placa a 30ºC y se seleccionaron colonias individuales después de un periodo de incubación de 2 a 4 días. Las colonias individuales se seleccionaron a continuación y se colocaron en 50 ml de un medio líquido que contenía las mismas fertilizaciones orgánicas que en las placas de agar. Estos cultivos se incubaron durante 2 a 4 días a 30ºC en una mesa con agitador rotatorio (100 a 200 rpm). Cuando pareció que los cultivos alcanzaban la máxima densidad, se recogió 20 a 40 ml de cultivo, se centrifugó y se liofilizó. A continuación se analizó la muestra mediante técnicas cromatográficas estándar bien conocidas (p. ej.: Lepage y Roy, 1984) para identificar el contenido en ácido graso de la cepa. Se identificaron de este modo las cepas con HUFA omega-3, y los cultivos de estas cepas se conservaron para identificación posterior.
0,5 mg/l de biotina y 0,5 mg/l de cianocobalamina), 5 ml de una mezcla de metales en trazas (metales PII, conteniendo por litro: 6,0 g de Na_{2}EDTA, 0,29 g de FeCl_{3}\cdot6H_{2}O, 6,84 g de H_{3}BO_{3}, 0,86 g de MnCl_{2}\cdot4H_{2}O, 0,06 g de ZnCl_{2}, 0,026 g de CoCl_{2}\cdot6H_{2}O, (0,052 g de NiSO_{4}\cdotH_{2}O, 0,002 g de CuSO_{4}\cdot5H_{2}O y 0,005 g de Na_{2}MoO_{4}\cdot2H_{2}O y 500 mg de sulfato de estreptomicina y 500 mg de penicilina-G. La placa de agar se incubó en la oscuridad a 30ºC. Después de 2 a 4 días aparecieron numerosas colonias sobre el filtro. Las colonias de microflora unicelular (excepto levadura) se seleccionaron de la placa y se rayaron en una nueva placa de composición similar media. Se puso especial atención en seleccionar todas las colonias constituidas por células blancas incoloras. Se incubó la nueva placa a 30ºC y se seleccionaron colonias individuales después de un periodo de incubación de 2 a 4 días. Las colonias individuales se seleccionaron a continuación y se colocaron en 50 ml de un medio líquido que contenía las mismas fertilizaciones orgánicas que en las placas de agar. Estos cultivos se incubaron durante 2 a 4 días a 30ºC en una mesa con agitador rotatorio (100 a 200 rpm). Cuando pareció que los cultivos alcanzaban la máxima densidad, se recogió 20 a 40 ml de cultivo, se centrifugó y se liofilizó. A continuación se analizó la muestra mediante técnicas cromatográficas estándar bien conocidas (p. ej.: Lepage y Roy, 1984) para identificar el contenido en ácido graso de la cepa. Se identificaron de este modo las cepas con HUFA omega-3, y los cultivos de estas cepas se conservaron para identificación posterior.
Utilizando el procedimiento de recogida e
identificación indicado anteriormente, se han aislado más de 150
cepas de microflora unicelular que tienen altos contenidos de HUFA
omega-3 como porcentaje de los ácidos grasos totales
y que presentan crecimiento en todo un intervalo de temperatura de
15 a 48ºC. Las cepas que tienen menos del 1% (como % de ácidos
grasos totales) también se pueden aislar de los HUFA
C20:4n-6 y C22:5n-6 indeseables para
algunas aplicaciones. Las cepas con alto contenido en omega- 6 se
pueden asimismo aislar. Las cepas de estas microfloras se pueden
aislar repetidamente desde la misma posición utilizando el
procedimiento señalado anteriormente. Pocas cepas recién aisladas
tienen perfiles de ácido graso muy similares. La posibilidad de que
algunas sean cepas duplicadas de la misma cepa no se puede regular
actualmente. La identificación adicional para otros rasgos deseables
tal como tolerancia a la salinidad o capacidad para utilizar una
variedad de fuentes de carbono y de nitrógeno se puede realizar a
continuación utilizando un procedimiento similar.
Se seleccionaron células de Schizochytrium
aggregatum (ATCC 28209) del medio sólido F-1 y
se inocularon en 50 ml de medio FFM (Fuller et al., 1964).
Este medio contiene: agua de mar, 1000 ml; glucosa, 1,0 g;
hidrolizado de gelatina, 1,0 g; extracto de hígado, 0,01 g; extracto
de levadura, 0,1 g; metales PII, 5 mi; solución de vitaminas B, 1
ml (Goldstein et al., 1969); y 1 ml de una solución de
antibióticos (25 g/l de sulfato de estreptomicina y penicilina
G).
1,0 ml de la mezcla de vitaminas (pH 7,2) contiene: tiamina HCl, 200 \mug; biotina, 0,5 \mug; cianocobalamina, 0,05 \mug; ácido nicotínico, 100 \mug; pantotenato de calcio, 100 \mug; riboflavina, 5,0 \mug; pirodoxina HCl, 40,0 \mug; pirodoxamina 2 HCl, 20,0 \mug; ácido p-aminobenzoico, 10 \mug; cloro HCl, 500 \mug; inositol, 1,0 mg; timina, 0.8 mg; ácido orótico, 0,26 mg; ácido folínico, 0,2 \mug y ácido fólico, 2,5 \mug. El cultivo se colocó en un agitador rotatorio (200 rpm) a 27ºC. Después de 3 a 4 días, se transfirió 1 ml de este cultivo a 50 ml de cada uno de los tratamientos siguientes: 1) medio FFM (como referencia); y 2) medio FFM con la adición de 250 mg/l de KH_{2}PO_{4} y 250 mg/l de extracto de levadura. Estos cultivos se colocaron en un agitador rotatorio (200 rpm) a 27ºC durante 48 h. Las células se recogieron y se cuantificó el rendimiento en células. En el tratamiento 1, la concentración final de células sobre la base de peso en seco sin cenizas fue de 616 mg/l. En el tratamiento 2, la concentración final de las células fue de 1675 mg/l, demostrando el efecto intensificado de incrementar el PO_{4} y las concentraciones de extracto de levadura en el medio de
cultivo.
1,0 ml de la mezcla de vitaminas (pH 7,2) contiene: tiamina HCl, 200 \mug; biotina, 0,5 \mug; cianocobalamina, 0,05 \mug; ácido nicotínico, 100 \mug; pantotenato de calcio, 100 \mug; riboflavina, 5,0 \mug; pirodoxina HCl, 40,0 \mug; pirodoxamina 2 HCl, 20,0 \mug; ácido p-aminobenzoico, 10 \mug; cloro HCl, 500 \mug; inositol, 1,0 mg; timina, 0.8 mg; ácido orótico, 0,26 mg; ácido folínico, 0,2 \mug y ácido fólico, 2,5 \mug. El cultivo se colocó en un agitador rotatorio (200 rpm) a 27ºC. Después de 3 a 4 días, se transfirió 1 ml de este cultivo a 50 ml de cada uno de los tratamientos siguientes: 1) medio FFM (como referencia); y 2) medio FFM con la adición de 250 mg/l de KH_{2}PO_{4} y 250 mg/l de extracto de levadura. Estos cultivos se colocaron en un agitador rotatorio (200 rpm) a 27ºC durante 48 h. Las células se recogieron y se cuantificó el rendimiento en células. En el tratamiento 1, la concentración final de células sobre la base de peso en seco sin cenizas fue de 616 mg/l. En el tratamiento 2, la concentración final de las células fue de 1675 mg/l, demostrando el efecto intensificado de incrementar el PO_{4} y las concentraciones de extracto de levadura en el medio de
cultivo.
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Se seleccionaron células de
Schizochytrium sp. S31 (ATCC nº 20888) del medio sólido
F-1 y se colocaron en 50 ml de medio
M-5. Este medio consta de (sobre la base de un
litro): extracto de levadura, 1 g; NaCl, 25 g;
MgSO_{4}\cdot7H_{2}O, 5 g; KCl, 1 g; CaCl_{2}, 200 mg;
glucosa, 5 g; glutamato, 5 g; KH_{2}PO_{4}, 1 g; metales PII, 5
ml; solución de vitaminas A, 1 ml y solución de antibiótico, 1 ml.
Se ajustó el pH de la solución a 7,0 y la solución se filtró
esterilizada. Se prepararon soluciones estériles de licor saturado
de maíz (4 g/40 ml; pH 7,0) y extracto de levadura 1 g/40 ml; pH
7,0). Se añadieron a una serie de matraces con medio
M-5, la siguiente cantidad de solución de extracto
de levadura: 1) 2 ml; 2) 1,5 ml; 3) 1 ml; 4) 0,5 ml y 5) 0,25 ml. A
otra serie de matraces con medio M-5 se añadieron
extracto de levadura y soluciones de licor saturado de maíz en las
siguientes cantidades: 1) 2 ml de extracto de levadura; 2) 1,5 ml de
extracto de levadura y 0,5 ml de licor saturado de maíz; 3) 1 ml de
extracto de levadura y 1,0 ml de licor saturado de maíz; 4) 0,5 ml
de extracto de levadura y 1,5 ml de licor saturado de maíz y 5) 2 ml
de licor saturado de maíz. Se utilizó un ml del cultivo en el medio
F-1 para inocular cada matraz. Se colocaron en un
agitador rotatorio a 27ºC durante 48 h. Se recogieron las células
por centrifugación y se determinó el rendimiento en células (como
peso en seco sin cenizas). Los resultados se muestran en la Tabla 1.
Los resultados indican que la adición de extracto de levadura hasta
0,8 g/l de medio puede aumentar el rendimiento en células. Sin
embargo, la adición del licor saturado de maíz es aún más eficaz y
produce el doble de rendimiento de los tratamientos con extracto de
levadura añadido. Esto es muy ventajoso para la producción económica
de células ya que el licor saturado de maíz es mucho menos caro que
el extracto de levadura.
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Se seleccionó una batería de 151 cepas recién
aisladas, según el procedimiento descrito en el Ejemplo 1, se
tomaron muestras de cultivo avanzado en fase exponencial y se
analizó cuantitativamente el contenido en HUFA por cromatografía en
gas-líquido. Todas las cepas se cultivaron en medio
M1 ó en medio FFM líquido, que dieron siempre el mayor rendimiento
en células. El medio M1 tiene la misma composición que el medio M5,
excepto que las concentraciones en glucosa y glutamato son de 1 g/l.
Además, se obtuvieron cinco especies de Thraustochytrium o
Schizochytrium anteriormente aisladas procedentes de la
American Type Culture Collection, representando todas las
cepas que se obtendrían en forma viable a partir de la recogida.
Estas cepas fueron: T. aureum (ATCC nº 28211), T.
aureum (ATCC nº 34304), T. roseum (ATCC nº 28210), T.
straitum (ATCC nº 34473) y S. aggregatum (ATCC nº 28209).
Todas las cepas presentaron crecimiento abreviado en los medios
convencionales y mostraron generalmente el mejor crecimiento en los
medios de la presente invención, incluyendo el medio M5 y el medio
FFM. La producción de ácido graso de cada una de las cepas conocidas
se midió como se describe, basándose en el cultivo mejorado de las
cepas en los medios de la invención.
Los picos de ácido graso se identificaron
mediante la utilización de compuestos puros de estructura conocida.
La cuantificación, desde el punto de vista del porcentaje en peso de
los ácidos grasos totales, se realizó integrando los picos
cromatográficos. Los compuestos identificados fueron: ácido
palmítico (C16:0), C20:4n-6 y C22:1 (que el sistema
empleado no resolvió por separado), C20:5n-3,
C22:5n-6, C22:5n-3 y
C22:6n-3. El resto, ácidos grasos de peso molecular
generalmente inferior, se incluyeron en la categoría combinada de
"otros ácidos grasos". Los ácidos grasos
omega-3 se calcularon como suma de
20:5n-3, 22:5n-3 y
22:6n-3. Los ácidos grasos omega-6
totales se calcularon como suma del pico 20:4/22:1 y del pico
22:5n-6.
Los resultados se muestran en las Tablas 2 a 3 y
se ilustran en las Figs. 1 a 3. De la Tabla 2 se puede apreciar que
se pueden aislar un gran número de cepas por el procedimiento de la
invención y que un gran número de cepas superan las cepas conocidas
anteriormente por varios criterios importantes. Por ejemplo, 102
cepas produjeron por lo menos 7,8% en peso de ácidos grasos totales
C20:5w3, un porcentaje mayor de este ácido graso que cualquier cepa
conocida anteriormente. Las cepas 23B (ATCC nº 20892) y 12B (ATCC nº
20890) son ejemplos de tales cepas. Treinta (30) cepas de la
invención produjeron por lo menos el 68% en peso de ácidos grasos
totales como ácidos grasos omega-3, más que
cualquier cepa conocida anteriormente. La cepa 23B (ATCC nº 20892)
es un ejemplo de tales cepas. Setenta y seis (76) cepas de la
invención produjeron no más del 10% en peso de ácidos grasos totales
como ácidos grasos omega- 6, componentes de la dieta humana
considerados indeseables, menos que cualquier cepa anteriormente
conocida. Las cepas 23B (ATCC nº 20892) y 12B (ATCC nº 20890) son
ejemplos de tales cepas. Además, existen 35 cepas de la invención
que producen más del 25% en peso de los ácidos grasos totales como
ácidos grasos omega-6, más que cualquier cepa
anteriormente conocida. Aunque tales cepas puedan tener un intervalo
más estrecho de utilizaciones con fines dietéticos, sirven como
aportes para la síntesis química de partida de eicosanoides
partiendo de ácidos grasos omega-6.
Además, los datos dan a conocer muchas cepas de
la invención que producen una gran proporción de ácidos grasos
omega-3 totales como C22:6n-3. En la
Tabla 3, se compararon 48 de las cepas mostradas en la Tabla 2, con
las cepas anteriormente conocidas, mostrando cada una de
C20:5n-3, C22:5n-3 y
C22:6n-3 como porcentaje en peso del contenido total
de omega-3. Quince cepas tuvieron por lo menos el
94% en peso de los ácidos grasos omega-3 totales
como C22:6n-3, más que cualquier cepa anteriormente
conocida. La cepa S8 (ATCC nº 20889) fue un ejemplo de tales cepas.
Dieciocho cepas tuvieron por lo menos el 28% en peso de los ácidos
grasos omega-3 totales como
C20:5n-3, más que cualquier cepa anteriormente
conocida. La cepa 12B (ATCC nº 20890) fue un ejemplo de tales
cepas.
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(Tabla pasa a página
siguiente)
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Cepas
anteriores
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Composición de la fracción de
ácido graso Omega
3
\newpage
Cepas
anteriores
La Fig. 1 ilustra el conjunto de cepas, aisladas
por el procedimiento del Ejemplo 1, que tienen más del 67% de ácidos
grasos omega-3 (como % de ácidos grasos totales) y
menos del 10,6% de ácidos grasos omega-6 (como % de
ácidos grasos totales). Todas las cepas anteriormente conocidas
tienen menos del 67% de ácidos grasos omega-3 (como
% de ácidos grasos totales) y más del 10,6% de
omega-6 (como % de ácidos grasos totales).
La Fig. 2 ilustra el conjunto de cepas, aisladas
por el procedimiento del Ejemplo 1, que tienen más del 67% de ácidos
grasos omega-3 (como % de ácidos grasos totales) y
más del 7,5% de C20:5n-3 (como % de ácidos grasos
totales). Todas las cepas anteriormente conocidas tienen menos del
67% de ácidos grasos omega-3 (como % de ácidos
grasos totales) y menos del 7,8% de C20:5n-3 (como %
de ácidos grasos totales).
Se seleccionaron células de
Schizochytrium sp. S31 (ATCC nº 20888), Schizochytrium
sp. S8 (ATCC nº 20889), Thraustochytrium sp. S42,
Thraustochytrium sp. U42-2,
Thraustochytrium sp. S42 y U30, (aislados todos por el
procedimiento del Ejemplo 1) y Thraustochytrium aureum (ATCC
nº 28211) y Schizochytrium aggregatum (ATCC nº 28209) (cepas
anteriormente conocidas) procedentes del medio sólido
F-1 y se colocaron en 50 ml de medio
M-5. Se ajustó el pH de la solución a 7,0 y se
filtró la solución esterilizada. Después de tres días de cultivo en
un agitador orbital (200 rpm, 27ºC), se transfirieron 1 a 2 ml de
cada cultivo a otro matraz de medio M-5 y se
colocaron en el agitador durante 2 días. Los cultivos (1 a 2 ml) se
transfirieron a continuación a otro matraz con medio
M-5 y se colocaron en el agitador durante 1 día.
Este procedimiento aseguró que todos los cultivos estaban en la fase
exponencial de crecimiento. Estos últimos cultivos se utilizaron a
continuación para inocular dos matraces de 250 ml con medio
M-5 para cada cepa. Estos matraces se colocaron a
continuación en agitadores a 25ºC y a 30ºC y se controlaron los
cambios de su densidad óptica en un espectrofotómetro Beckman
DB-G (660 nm, longitud de paso 1 cm). Se tomaron las
lecturas de densidad óptica en los periodos siguientes: 0, 6, 10,
14, 17,25, 20,25 y 22,75 horas. Se calcularon a continuación los
índices de crecimiento exponencial (duplicados/día) para los datos
de densidad óptica por el procedimiento de Sorokin (1973). Los
resultados se presentan en la Tabla 4 y se ilustran (normalizados al
crecimiento de la cepa U30 a 25ºC) en la Fig. 4. Los datos indican
que las cepas aisladas por el procedimiento del Ejemplo 1 tienen
índices de crecimiento muy superiores a los de las cepas ATCC
anteriormente conocidas tanto a 25ºC como a 30ºC, aún bajo las
cantidades de fosfato optimizadas esenciales en el crecimiento
continuo. Las cepas de Traustoquitriales aisladas en las aguas
antárticas frías no se ha demostrado que crezcan a 30ºC.
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Se seleccionaron células de
Schizochytrium sp. S31 (ATCC nº 20888), Schizochytrium
sp. S8 (ATCC nº 20889) (aislados ambas por el procedimiento del
Ejemplo 1), Thraustochytrium aureum (ATCC nº 28211) y
Schizochytrium aggregatum (ATCC nº 28209) (cepas de la
técnica anterior) procedentes del medio sólido F-1 y
se colocaron en 50 ml de medio M-5 (véase Ejemplo
3). Se ajustó el pH de la solución a 7,0 y se filtró la solución
esterilizada. Después de tres días de cultivo en un agitador orbital
(200 rpm, 27ºC), se transfirieron 1 a 2 ml de cada cultivo a otro
matraz de medio M-5 y se colocaron en el agitador
durante 2 días. Se determinaron a continuación rápidamente los pesos
en seco sin cenizas de cada uno de estos cultivos y a continuación
se pipetearon 3,29 mg de cada cultivo en dos matraces erlenmeyer de
250 ml conteniendo 50 ml de medio M-5. Estos
matraces se colocaron a continuación en un agitador rotatorio (200
rpm, 27ºC). Después de 24 horas se centrifugaron a continuación
porciones de 20 ml de cada cultivo, se descartaron los sobrenadantes
y se transfirieron las células a matraces erlenmeyer de 250 ml
conteniendo 50 ml de medio M-5 sin ningún glutamato
(fuente de N). Se volvieron a colocar los matraces en el agitador y
después de otras 12 horas se tomaron muestras para determinar los
pesos en seco sin cenizas y cuantificar el contenido en ácido graso
por el procedimiento de Lepage y Roy (1984). Los resultados se
ilustran (normalizados a los rendimientos de ATCC nº 28211, cepa
anteriormente conocida) en la Fig. 5. Los resultados indican que las
cepas aisladas por el procedimiento del Ejemplo 1 produjeron 2 a 3
veces como mucho el peso en seco sin cenizas en el mismo periodo de
tiempo, en una combinación de crecimiento exponencial y limitación
de nitrógeno (para producción de lípido) como las cepas ATCC de la
técnica anterior. Además, se obtuvieron rendimientos superiores de
ácidos grasos totales y de ácidos grasos omega-3 de
las cepas de la presente invención con cepas S31 (ATCC nº 20888) que
producen 3 a 4 veces como mucho ácidos grasos
omega-3 como las cepas ATCC de la técnica
anterior.
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Las cepas de 4 especies de Traustoquítridos,
Schizochytrium sp. S31 (ATCC nº 20888), y
Thraustochytrium sp. U42-2 (ATCC nº 20891)
(aislados ambas por el procedimiento del Ejemplo 1) y S.
aggregatum (ATCC 28209) y T. aureum (ATCC 28210)
(obtenidos a partir de la American Type Culture Collection)
se seleccionaron de entre el medio sólido F-1 y se
incubaron durante 3 a 4 días a 27ºC en un agitador rotatorio (200
rpm). Se preparó un intervalo de diferenciación de salinidad del
medio haciendo las siguientes diluciones de las sales del medio M
(NaCl, 25 g/l; MgSO_{4}\cdot7H_{2}O, 5 g/l; KCl, 1 g/l;
CaCl_{2}, 200 mg/l: 1) 100% (p/v) sales del medio M en; 2) 80%
(v/v) medio M, 20% (v/v) agua destilada; 3) 60% (v/v) medio M, 40%
(v/v) agua destilada; 4) 40% (v/v) medio M, 60% (v/v) agua
destilada; 5) 20% (v/v) medio M, 80% (v/v) agua destilada; 6) 15%
(v/v) medio M, 85% (v/v) agua destilada; 7) 10% (v/v) medio M, 90%
(v/v) agua destilada; 8) 7% (v/v) medio M, 93% (v/v) agua destilada;
9) 3% (v/v) medio M, 97% (v/v) agua destilada; 10) 1,5% (v/v) medio
M, 98,5% (v/v) agua destilada. Se añadieron los siguientes
nutrientes a los tratamientos (por litro): glucosa, 5 g; glutamato,
5 g; extracto de levadura, 1 g; (NH_{4})_{2}SO_{4}, 200
mg; NaHCO_{3}, 200 mg; metales PII, 5 mi; solución de vitaminas A,
1 ml y solución de antibióticos, 2 ml. Se inocularon cincuenta ml de
cada uno de estos tratamientos con 1 ml de cultivo de las células en
el medio F-1. Estos cultivos se colocaron en un
agitador orbital (200 rpm) y se mantuvieron a 27ºC durante 48 h. Se
recogieron las células por centrifugación y se determinaron los
ácidos grasos totales por cromatografía de gases. Los resultados se
ilustran en la Fig. 6. Thraustochytrium sp.
U42-2 (ATCC nº 20891) aislada por el procedimiento
del Ejemplo 1 puede rendir casi dos veces la cantidad de ácidos
grasos producidos por T. aureum (ATCC 28211) y por encima de
8 veces la cantidad de ácidos grasos producida por S.
aggregatum (ATCC 28209). Adicionalmente, U42-2
parece tener una tolerancia a la salinidad mayor en el extremo
superior del intervalo de salinidad evaluado. Schizochytrium
sp. S31 (ATCC nº 20888), aislado también por el procedimiento del
Ejemplo 1, presentó tanto un alto rendimiento en ácido graso (2,5 a
10 veces el de las cepas ATCC anteriormente conocidas) como un
intervalo mucho mayor de tolerancia a la salinidad que las cepas
ATCC. Adicionalmente, Schizochytrium sp. S31 (ATCC nº 20888)
se desarrolla mejor a muy bajas salinidades. Esta propiedad
proporciona una fuerte ventaja económica al considerar la producción
comercial, tanto debido a los efectos corrosivos de las aguas
salinas sobre los reactores metálicos, como debido a los problemas
relacionados con el vertido de las aguas salinas.
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Se inocularon cincuenta ml de medio de cultivo
M/10-5 en un matraz erlenmeyer de 250 ml en una
colonia de Schizochytrium sp. S31 (ATCC nº 20888)
seleccionada de entre una diagonal en agar. El medio
M/10-5 contiene: 1000 ml de agua desionizada, 2,5 g
de NaCl, 0,5 de MgSO_{4}\cdot7H_{2}O, 0,1 g de KCl, 0,02 g de
CaCl_{2}, 1,0 g de KH_{2}PO_{4}, 1,0 g de extracto de
levadura, 5,0 g de glucosa, 5,0 g de ácido glutámico, 0,2 g de
NaHCO_{3}; 5 ml metales en trazas PII, 2 ml de mezclas de
vitaminas y 2 ml de mezcla de antibióticos. El cultivo se incubó a
30ºC en un agitador rotatorio (200 rpm). Después de 2 días el
cultivo tenía una densidad moderada y estaba creciendo activamente.
Se utilizó 20 ml de este cultivo creciendo activamente para inocular
un termentador de 2 litros conteniendo 1700 ml del mismo medio de
cultivo excepto que la concentración de la glucosa y del glutamato
se habían aumentado a 40 g/l (medio M/10-40). El
termentador se mantuvo a 30ºC, con aireación a 1 vol/vol/min y
mezclando a 300 rpm. Después de 48 h, la concentración de las
células en el fermentador fue de 21,7 g/l. Las células se recogieron
por centrifugación, se liofilizaron y se almacenaron en N_{2}.
El contenido en ácido graso total y el contenido
en ácido graso omega-3 se determinó por
cromatografía de gases. El contenido en ácido graso total del
producto final fue de 39,0% de peso en seco sin cenizas. El
contenido en HUFA omega-3 (C20:5n-3,
C22:5n-3 y C22:6n-3) del producto
microbiano fue del 25,6% del contenido de ácido graso total. El
contenido de cenizas de la muestra fue del 7,0%.
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El cultivo y el análisis cromatográfico de gases
de la producción de ácidos grasos para varias cepas como las
descritas en el Ejemplo 4 puso de manifiesto las diferencias en la
diversidad de ácidos grasos. Las cepas de la presente invención
sintetizaron menos ácidos grasos diferentes que las cepas
disponibles anteriormente. La diversidad inferior de los ácidos
grasos es una ventaja en la purificación del ácido graso ya que
existen pocas impurezas para separar. Con fines de complemento
alimenticio, menos ácidos grasos diferentes es ventajoso debido a
que disminuye la probabilidad de ingerir ácidos grasos indeseables.
La Tabla 5 muestra el número de HUFA diferentes presentes, en
concentraciones mayores del 1% en peso de los ácidos grasos totales
para cepas anteriormente conocidas, denominadas por el número ATCC y
para cepas de la presente invención.
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Se inocularon cincuenta ml de medios de cultivo
M5 en un matraz erlenmeyer de 250 ml con una colonia de
Schizochytrium sp. S31 (ATCC nº 20888) seleccionada de entre
una diagonal en agar. El cultivo se incubó a 30ºC en un agitador
rotatorio (200 rpm). Después de 2 días el cultivo tenía una densidad
moderada y estaba creciendo activamente. Se utilizó 20 ml de este
cultivo creciendo activamente para inocular un termentador de 1
litro conteniendo 1000 ml del mismo medio de cultivo excepto que la
concentración de la glucosa y del glutamato se habían aumentado a 40
g/l (medio M/20). El fermentador se mantuvo a 30ºC y pH 7,4, con
aireación a 1 vol/min y mezclando a 400 rpm. Después de 48 h, la
concentración de las células en el fermentador fue de 18,5 g/l. La
aireación y la mezcla en el fermentador se suspendió. A lo largo de
2 a 4 minutos, las células flocularon y sedimentaron en los 250 ml
del fondo del sedimentador. Esta zona concentrada de células tiene
una concentración de células de 72 g/l. Esta zona de células se
puede sifonar desde el fermentador, y: (1) transferir a otro reactor
durante un periodo de limitación de nitrógeno (p. ej.: mezclando la
producción muy concentrada de varios termentadores); ó (2) recoger
directamente por centrifugación o filtración. Preconcentrando las
células de esta manera, se ha de procesar del 60 al 80% menos de
agua para recuperar las células.
Se inocularon cincuenta ml de medio de cultivo
M5 en un matraz erlenmeyer de 250 ml con una colonia de
Schizochytrium sp. S31 (ATCC nº 20888) o
Thraustochytrium sp. U42-2 (ATCC nº 20891)
seleccionada de entre una diagonal en agar. El medio M5 se describió
en el Ejemplo 3 excepto para la adición de 2 ml de mezcla de
vitaminas y 2 ml de mezclas de antibióticos. El cultivo se incubó a
30ºC en un agitador rotatorio (200 rpm). Después de 2 días el
cultivo tenía una densidad moderada y estaba desarrollándose
activamente. Este cultivo se utilizó para inocular matraces de medio
M5 con uno de los siguientes sustitutos de glucosa (a 5 g/l):
dextrina, sorbitol, fructosa, lactosa, maltosa, sacarosa, almidón de
maíz, almidón de trigo, almidón de patata, maíz molido; o uno de los
siguientes sustitutos del glutamato (a 5 g/l): gelisato, peptona,
triptona, caseína, licor de trigo macerado, urea, nitrato, amonio,
suero o harina de gluten de maíz. Se incubaron los cultivos durante
48 horas en un agitador rotatorio (200 rpm, 27ºC). Las densidades de
cultivo relativas, que representan el crecimiento en los diferentes
substratos orgánicos, se ilustran en las Tablas 6 y 7.
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Se produjo biomasa celular de
Thraustochytrium sp. 12B (ATCC 20890) en matraces de
agitación en medio M-5 (véase Ejemplo 3) a 25ºC. Se
produjo biomasa celular de Thraustochytrium sp. S31 (ATCC
20888) en matraces de agitación en medio M/10-5
(véase Ejemplo 8) a 27ºC. Se recogieron las células de cada cepa por
centrifugación. El precipitado se lavó una vez con agua destilada y
se volvió a centrifugar para producir una pasta de sólidos del 50%.
La pasta resultante se volvió a poner en suspensión en agua de mar y
a continuación se añadió a un cultivo adulto de gambas de salmuera
como complemento alimenticio. Las gambas de salmuera se han
destacado anteriormente sobre los productos residuales agrícolas y
como resultado su contenido en HUFA omega-3 fue muy
bajo, solamente el 1,3 al 2,3% de los ácidos grasos totales (la
gamba de salmuera pescada en su medio natural tiene un contenido
medio en HUFA omega-3 del 6 al 8% total de ácidos
grasos). Se mantuvieron gambas de salmuera (2 a 3 mg/ml) en un vaso
de precipitados de 1 litro lleno con agua de mar y se utilizó una
piedra porosa para airear la mezcla del cultivo. Después de la
adición del complemento alimenticio, se recogieron muestras de gamba
de salmuera periódicamente, se lavaron y se determinó su contenido
en ácidos grasos por cromatografía de gases. Los resultados se
ilustran en la Figs. 7 y 8. Cuando se alimenta el complemento
alimenticio con traustoquítrido como alimento de acabado, el
contenido en HUFA omega-3 de la gamba de salmuera se
puede aumentar hasta el de la gamba de salmuera natural en 5 horas
si se alimenta la cepa 12B o en 11 horas cuando se alimenta la cepa
S31. El contenido en HUFA omega-3 de la gamba de
salmuera se puede aumentar en gran medida por encima del de tipo
natural si se alimentan estos complementos alimenticios durante
hasta 24 horas. Adicionalmente, estos complementos alimenticios
aumentan en gran medida el contenido de DHA de la gamba de salmuera,
que se presenta generalmente sólo en concentraciones de trazas en la
gamba de salmuera pescada en su medio natural.
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Este ejemplo ilustra que la producción de
omega-3 y el contenido total de ácidos grasos no
perjudica y puede ser la misma o mejor al utilizar sulfato de sodio
en lugar de cloruro de sodio como sal de sodio en un medio de
fermentación.
\newpage
Se cultivó Schizochytrium ATCC nº 20888
en un medio, pH 7,0, conteniendo 2,36 gramos de sodio por litro de
medio, 1,5 a 3,0 gramos de una fuente de nitrógeno por litro de
medio y 3,0 gramos de glucosa por litro de medio. Se incubaron las
células a 28ºC, a 200 rotaciones por minuto, durante 48 horas. Los
resultados se muestran en la Tabla 8.
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Como se aprecia en la Tabla 8, la producción de
omega-3 y de ácidos grasos totales cuando se utiliza
sulfato de sodio es comparable a o mejor que cuando se utiliza
cloruro de sodio como sal de sodio.
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Este Ejemplo ilustra la fermentación de
Schizochytrium en un medio de cultivo de baja salinidad
mientras se mantienen rendimientos de biomasa elevados y producción
elevada de omega-3 y ácidos grasos.
Se cultivó Schizochytrium ATCC nº 20888
en un medio, conteniendo 3,33 g/l de peptona como fuente de
nitrógeno, 5,0 g/l de glucosa como fuente de carbono, con
concentraciones de sodio variables. Las células se fermentaron a
30ºC con un inoculo de aproximadamente 40 mg/l en peso en seco
durante un periodo de 48 horas. Se aportó sodio como cloruro de
sodio. Los resultados de esta prueba se muestran en la Tabla 9.
Como se puede apreciar a partir de los
resultados de la Tabla 9, los rendimientos elevados de biomasa y la
producción de ácidos grasos omega-3 y de ácidos
grasos totales se pueden conseguir a concentraciones de sodio
mayores de aproximadamente 1.0 g/l.
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Este Ejemplo ilustra la fermentación de la
microflora de la presente invención a concentraciones mínimas de
cloruro aunque consiguiendo rendimientos elevados en biomasa en
relación con la concentración de azúcar de partida.
Se cultivó Schizochytrium ATCC nº 20888
en matraces de agitación a 200 rpm y 28ºC en alícuotas de 50 ml del
medio siguiente: 1000 ml de agua desionizada; 1,2 g de
MgSO_{4}\cdot7H_{2}O; 0,067 g de CaCO_{3}; 3,0 g de glucosa;
3,0 g de glutamato monosódico; 0,2 g de KH_{2}PO_{4}; 0,4 g de
extracto de levadura; 5,0 ml de metales PII; 1,0 ml de mezcla de
vitaminas y 0,1 g de penicilina-G y 0,1 g de sulfato
de estreptomicina. La concentración de cloruro se varió añadiendo
diferentes cantidades de KCl a cada tratamiento. La concentración de
potasio en todos los tratamientos se mantuvo constante mediante
adiciones de citrato de potasio. La concentración de sodio fue 2,37
g/l ó 4,0 g/l mediante adición de sulfato de sodio. Los resultados
de estas fermentaciones se muestran a continuación en la Tabla
10.
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Como se puede apreciar a partir de los
resultados mostrados en la Tabla 10, se pueden conseguir
rendimientos elevados de biomasa para azúcar a baja concentraciones
de cloruro. Por ejemplo, a una concentración de cloruro mayor de
59,1 mg/l, se pueden conseguir rendimientos mayores del 50%.
Este Ejemplo ilustra el efecto de la variación
de la concentración de sulfato de sodio en una fermentación a baja
concentración de cloruros.
Se cultivó Schizochytrium ATCC nº 20888
en matraces de agitación a 200 rpm y 28ºC en alícuotas de 50 ml del
medio siguiente: 1000 ml de agua desionizada; 1,2 g de
MgSO_{4}\cdot7H_{2}O; 0,125 g de KCl; 0,067 g de CaCO_{3};
3,0 g de glucosa; 3,0 g de glutamato monosódico; 0,2 g de
KH_{2}PO_{4}; 0,4 g de extracto de levadura; 5,0 ml de metales
PII;
1,0 ml de mezcla de vitaminas; 0,1 g de penicilina-G y 0,1 g de sulfato de estreptomicina. La concentración de sulfato de sodio se varió en los tratamientos desde 3,0 g/l a 30,2 g/l. Los resultados de las pruebas de fermentación se muestran a continuación en la Tabla 11.
1,0 ml de mezcla de vitaminas; 0,1 g de penicilina-G y 0,1 g de sulfato de estreptomicina. La concentración de sulfato de sodio se varió en los tratamientos desde 3,0 g/l a 30,2 g/l. Los resultados de las pruebas de fermentación se muestran a continuación en la Tabla 11.
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Los resultados mostrados en la Tabla 11,
ilustran que a una baja concentración de cloruros de aproximadamente
59 mg/l, se pueden obtener rendimientos elevados en biomasa de
glucosa mayores del 50% mediante selección de una concentración
apropiada de sulfato de sodio.
Claims (20)
1. Procedimiento para el cultivo de un
microorganismo del orden Traustoquitriales para la producción de
lípidos; comprendiendo el procedimiento:
- \quad
- cultivar el microorganismo del orden Traustoquitriales en un medio de cultivo que presenta una fuente de sodio sin cloruro, que presenta una concentración de cloruro de entre 60 mg a menos de 3 gramos de cloruro por litro de dicho medio de cultivo, y que presenta una concentración de sodio entre 1 g/l y 50 g/l, en el que menos de 50% del sodio en el medio de fermentación es suministrado como cloruro de sodio.
2. Procedimiento según la reivindicación 1, en
el que los lípidos comprenden por lo menos un ácido graso muy
insaturado (HUFA).
3. Procedimiento según la reivindicación 2, en
el que dicho por lo menos un HUFA es seleccionado de entre el grupo
constituido por DHA, EPA, DPA(n-6), y sus
mezclas.
4. Procedimiento según la reivindicación 3, en
el que dicho por lo menos un HUFA comprende el DHA.
5. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 4, en el que la fuente de sodio sin cloruro
proporciona una concentración de sodio en una cantidad inferior a 25
g/l.
6. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 5, en el que menos de 25% del sodio en el medio
de fermentación es suministrado como cloruro de sodio.
7. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 6, en el que el microorganismo produce hasta
12% del peso en seco celular total (% pst) como ácidos grasos
omega-3.
8. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 7, en el que el microorganismo es replicado por
bipartición sucesiva.
9. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 7, en el que el microorganismo es replicado
formando esporangios y liberando zoosporas.
10. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 9, en el que el microorganismo es
Thraustochytrium, Schizochytrium o sus mezclas.
11. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 10, que comprende el cultivo del microorganismo
a una temperatura de aproximadamente 5ºC a aproximadamente 48ºC y un
pH de aproximadamente pH 5,0 a aproximadamente pH 11,0.
12. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 11, en el que el medio de cultivo comprende
entre aproximadamente 60 mg y aproximadamente 120 mg de cloruro por
litro del medio de cultivo.
13. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 12, en el que la fuente de sodio sin cloruro es
el sulfato sódico.
14. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 13, en el que la concentración de sodio,
expresada en gramos de sodio por litro de dicho medio de cultivo es
de entre 2 g/l y 25 g/l.
15. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 14, en el que el microorganismo presenta un
tamaño de agregado celular promedio inferior a 150 mieras de
diámetro.
16. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 15, en el que el microorganismo presenta un
tamaño de agregado celular promedio inferior a 100 mieras de
diámetro.
17. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 16, en el que el microorganismo presenta un
tamaño de agregado celular promedio inferior a 50 mieras de
diámetro.
18. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 17, en el que el cultivo produce un rendimiento
de biomasa por azúcar de 50% o superior.
19. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 18, en el que el cultivo produce un lípido en
el que por lo menos 68% de los ácidos grasos totales son ácidos
grasos omega-3.
20. Procedimiento según cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 18, que comprende además la etapa que consiste
en recuperar los ácidos grasos del microorganismo.
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