DE69737751T2 - Gegen imidazolinon-herbizide resistente zuckerrübenpflanzen - Google Patents

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    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N9/00—Enzymes; Proenzymes; Compositions thereof; Processes for preparing, activating, inhibiting, separating or purifying enzymes
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Description

  • Hintergrund der Erfindung
  • (1) Zusammenfassung der Erfindung
  • Die vorliegende Erfindung bezieht sich auf ein Verfahren zum Herstellen von Zuckerrüben-Pflanzen (Beta vulgaris L.), die gegen Imidazolinon-Herbizide, die zur Unkrautkontrolle eingesetzt werden, resistent sind. Insbesondere bezieht sich die vorliegende Erfindung auf Zuckerrüben-Pflanzen, die aus einer anfälligen Zuckerrübe hergeleitet wurden durch Selektion einer Mutation eines die Acetolactat-Synthase (ALS), auch bekannt als Acetohydroxysäure-Synthase (AHAS), kodierenden Gens unter Verwendung von dem Herbizid mit Zellen in einem Kulturmedium.
  • (2) Beschreibung des Standes der Technik
  • Der Stand der Technik hat die genetische Modifizierung von dem Acetolactat-Synthase-Gen mit Hilfe rekombinanter Mittel, wie in den US Patenten Nr. 5,013,659; 5,141,870; und 5,378,824 bei Bedbrook et al. gezeigt, beschrieben. Diese Art der Modifikation in Zuckerrüben-Pflanzen wird in dem Beispiel IV in dem Patent '824 dargestellt. Die Ergebnisse waren weniger zufriedenstellend bei der Erzeugung von Pflanzen, die reinrassig die Herbizid-Resistenz weitergaben.
  • Eine Vielzahl resistenter Pflanzen wurde erzeugt und gekreuzt. Saunders et al. beschreiben außerdem in Crop Science 32: 1357–1360 (1992) die Erzeugung von der Zuckerrüben-Pflanze (CR1-B), die gegen Sulfonylharnstoffe resistent ist, aus dem empfänglichen selbstbefruchtenden Klon (REL-1) durch Selektion von Mutationszellen in einem Kulturmedium, welches das Herbizid enthält. Verschiedene resistente Pflanzen wurden erzeugt und gekreuzt. Hart et al. (Weed Sci. 40: 378–383 (1992); and Weed Sci. 41: 317–324 (1993)) charakterisierten ferner die resistente Linie und ermittelten, dass die Resistenz auf eine veränderte ALS-Aktivität zurückzuführen war und keine Kreuzresistenz zu anderen ALS-inhibierenden Herbiziden zeigte und durch ein einzelnes, semidominantes Gen kodiert wurde.
  • Es existieren keine Veröffentlichungen, die eine Imidazolinon-Resistenz beschreiben, die durch Modifizieren von ALS oder AHAS in Zuckerrüben-Pflanzen erhalten worden ist. Verschiedene Getreidelinien mit dieser Resistenz sind entwickelt worden, wie Newhouse et al. in Theoretical and Applied Genetics 83: 65–70 (1991) beschreiben.
  • Ein kommerzieller Weg zur Sicherung der Ernte ist die Verwendung von "safeners" wie sie im europäischen Patent Nr. 375,875 beschrieben werden. Dieses Verfahren setzt eine weitere Chemikalie in den Boden ein. Das bevorzugte Verfahren ist, Zuckerrüben-Pflanzen zu entwickeln, die gegen Imidazolinon-Herbizide resistent sind.
  • Aufgaben
  • Es ist deshalb eine Aufgabe der vorliegenden Erfindung, ein Verfahren zur Verfügung zu stellen zum Verleihen einer Resistenz gegen Imidazolinon-Herbizide an Zuckerrüben-Pflanzen durch Selektion von einer Mutation von einem Acetolactat-Synthase-Gen, das diese Resistenz kodiert. Es ist des Weiteren eine Aufgabe der vorliegenden Erfindung, Zuckerrüben-Pflanzen zur Verfügung zu stellen, die gegen dieses Herbizid resistent sind. Diese und andere Aufgaben werden in zunehmendem Masse ersichtlich unter Bezug auf die folgende Beschreibung und Abbildungen.
  • Kurze Beschreibung der Abbildungen
  • 1 stellt eine schematische Ansicht des Verfahrens der vorliegenden Erfindung zur Erzeugung Imidazolinon-resistenter Zuckerrüben-Pflanzen dar. R = resistent; IM = Imidazolinon; S = sensitiv; SU = Sulfonylharnstoff; Sur = ALS Allel dominant für SU-R, TP-R und IM-S; SIR-13 = ALS Allel dominant für SU-S, TP-S und IM-R; TP = Triazolopyrimidin. REL-1 war das Ausgangsmaterial zum Erhalten der Imidazolinon-Resistenz.
  • 2 ist ein Flussdiagramm, das die detaillierten Schritte zum Erzeugen einer mutierten Zuckerrüben-Pflanze zeigt.
  • 3 ist eine Graphik, die die Imazetaphyr-Resistenz gegen eine Sprühaufbringung im Nachauflauf auf Zuckerrüben-Pflanzen zeigt.
  • 4 ist eine Graphik, welche die Imazetaphyr-Resistenz in einem ALS-Assay in einer Zellkultur zeigt.
  • Beschreibung der bevorzugten Ausführungsformen
  • Die vorliegende Erfindung bezieht sich auf ein Zuckerrüben-Pflanzenmaterial, das aus mutierten Zellen mit einem mutierten Acetolactat-Synthase-Gen besteht, welches die Synthase kodiert, wobei die mutierten Zellen eine Resistenz gegen ein Imidazolinon-Herbizid aufweisen, und wobei diese Resistenz durch konventionelles Kreuzen von Pflanzen, die aus diesen Zellen erzeugt worden sind, übertragbar ist.
  • Weiterhin bezieht sich die vorliegende Erfindung auf ein Verfahren zum Erzeugen einer Herbizid-Resistenz in einer Zuckerrüben-Pflanze, das umfasst: In Kontakt Bringen erster Zellen von der Zuckerrübe mit einem Imidazolinon-Herbizid, für das die ersten Zellen sensitiv sind, in einem Kulturmedium; und Auswählen von zweiten Zellen, welche die Herbizid-Resistenz aufweisen, wobei die Resistenz durch Kreuzen von Pflanzen, welche die zweiten Zellen enthalten, übertragen werden kann.
  • Schließlich bezieht sich die vorliegende Erfindung auf ein Verfahren zum Übertragen einer Herbizid-Resistenz in einer Zuckerrübe, das umfasst: In Kontakt Bringen erster Zellen der Zuckerrüben-Pflanze mit einem Imidazolinon-Herbizid, für das die ersten Zellen sensitiv sind, in einem Kulturmedium; Auswählen zweiter Zellen, welche die Herbizid-Resistenz aufweisen; Anpflanzen einer ersten Pflanze aus den zweiten Zellen, derart dass die Pflanze die Herbizid-Resistenz aufweist und; Kreuzen der ersten Pflanzen mit zweiten Pflanzen, um gekreuzte Pflanzen zu erzeugen, welche die Herbizid-Resistenz aufweisen.
  • Die Zuckerrüben-Pflanze REL-1 (Regenerating, East Lansing-1) ist erhältlich bei Dr. Joseph Saunders, Forschungsgenetiker, U.S. Ministerium für Landwirtschaft, East Lansing, Michigan und wurde 1987 öffentlich zugänglich. Sie ist kostenlos erhältlich. REL-1 ist sensitiv für Imidazolinon-(IM-S), Sulfonylharnstoff-(SU-S) und Triazolopyridinsulfonamid-(TP-S) Herbizide, wie in 1 dargestellt ist.
  • Unter Verwendung von Kallus- und Suspensions-Kulturen wurde eine Linie entwickelt, welche heterozygot für die Imidazolinon-Resistenz (IM-R) war. Diese Zell-Linie (Samen) wurde gemäß dem Budapester Abkommen bei der American Type Culture Collection als ATCC 97534 am 6. Mai 1996 hinterlegt und wird hierin als Sir-13 bezeichnet. Die Zell-Linie ist unter Angabe des Namens und der Nummer auf Anfrage erhältlich, jedoch ist aufgrund dieser Hinterlegung keine Lizenz erteilt worden. Durch eine Züchtung mit Elite-Zuckerrüben-Pflanzenlinien, insbesondere mit Beta vulgaris L., können besonders kommerziell nützliche, resistente Zuckerrüben-Pflanzen erzeugt werden. Traditionelle Züchtungstechniken können verwendet werden, um die Imidazolinon-Resistenz auf andere Rüben, wie z.B. Rote Bete, zu übertragen.
  • Zuckerrüben-Pflanzen, die gegen das Imidazolinon-Herbizid, insbesondere gegen Imazetaphyr, resistent sind, lösen das Problem von Bodenrückständen aufgrund des Gebrauchs von diesem Herbizid in Zuckerrübenanbaugebieten. Gegenwärtig gibt es eine Warteperiode von 40 Monaten zwischen dem Gebrauch von diesem Herbizid und dem zukünftigen Gebrauch des Feldes zum Anbau von Zuckerrüben-Pflanzen. Zweitens erlaubt ein hoher Grad an Imidazolinon-Herbizid-Resistenz den Gebrauch von einem Imidazolinon zur Bekämpfung von Unkraut in Zuckerrüben.
  • Das nachfolgende Beispiel 1 zeigt die Isolierung und das Züchten einer neuartigen Zuckerrüben-Pflanze (Sir-13).
  • BEISPIEL 1
  • 1. Auswählen von Imidazolinon-resistenten Zuckerrübenvarianten (Sir-13).
  • Beschreibung des Materials
    • Rel-1
      (Regenerating East Landing-1) ist eine hochregenerierbare männliche-fertile Zuckerrübenlinie, die für die anfängliche Zellselektion für Imidazolinon-Herbizid-resistente Mutanten verwendet wird, und wird als eine sensitive Kontrolle für die meisten Experimente eingesetzt.
      Sir-13
      Dieses Zuckerrübenisolat wurde durch Ausplattieren von Rel-1-Zellen auf ein Imazetaphyr enthaltendem Medium entwickelt. Diese Variante ist Imidazolinon-resistent aber nicht kreuzresistent gegen Sulfonylharnstoffe
      Sir-30
      Ein repräsentatives ausgewähltes Isolat, das dazu tendiert unfruchtbar zu sein. Dies war ein abweichendes Resultat der Zellkulturverfahren.
    • a. Pflanzen wurden ausgewählt als Ausgangsmaterialien für eine somaklonale Selektion, die auf deren Fähigkeit basiert, Kalli unter Hoch-Cytokin-Bedingungen (in B1-Medien) zu generieren und Schösslinge bzw. Trieb von den Kalli zu regenerieren.
  • Protokoll für B1-Medien
    • 30 g/l Saccharose
    • 100 mg/l Myo-Inositol
    • 1,65 g/l NH4NO3
    • 1,90 g/l KNO3
    • 0,44 g/l CaCl2·2H2O
    • 0,37 g/l MgSO4·7H2O
    • 0,17 g/l KH2PO4
    • 6,2 mg/l H3BO3
    • 16,8 mg/l MnSO4·H2O
    • 10,6 mg/l ZnSO4·7H2O
    • 0,88 mg/l Kl
    • 0,25 mg/l Na2MoO4·2H2O
    • 0,025 mg/l CuSO4·5H2O
    • 0,025 mg/l CoCl2·6H2O
    • 37,3 mg/l Na2EDTA
    • 27,8 mg/l FeSO4·7H2O
    • 1 mg/l Thiamin
    • 0,5 mg/l Pyridoxin
    • 0,5 mg/l Nikotinsäure
  • 1 mg/l Benzylaminopurin
    • pH 5,95
  • Feste B1-Medien wurden mit 9 g/l Pflanzenkulturagar autoklaviert und mit einer Filtersterilisierten Herbizid-Stammlösungen, wie für das Selektionsschema benötigt, modifziert. Das Agar-Medium wurde in 15 × 100 mm Einwegplastik-Petrischalen gegossen. Flüssiges B1-Medium wurde in Aliquoten von 40 ml in 125 ml Erlenmeyerkolben aufgeteilt und zur Anwendung für flüssige Suspensionskulturen autoklaviert.
  • Zur Selektion der Imidazolinon-resistenten Variante, Sir-13, war das Ausgangsmaterial Rel-1.
    • b. Zur Auswahl der Imidazolinon-resistenten Variante wurde einer Prozedur gefolgt, die in 2 gezeigt wird.
  • Blatt-Scheiben-Explantate von schnell wachsenden Blättern der Ausgangspflanze wurden präpariert. Die Blätter wurden oberflächensterilisiert (Schritt 1) durch zwei sukzessive 20-minütige Waschungen mit 15 %-iger kommerzieller Bleiche plus 0,025 % Triton X-100 (T-9284, Sigma Chemical Co., St. Louis, MO). Die Blätter wurden zweimal mit sterilem deionisiertem Wasser abgespült. Blattscheiben wurden unter Verwendung eines flammensterilisierten #3 Korkbohrers geschnitten.
  • Die Blattscheiben wurden aseptisch auf festen B1-Medien (Schritt 2) platziert. Die Scheiben wurden im Dunkeln bei 30°C für 4 bis 8 Wochen inkubiert, bis sie bröcklig waren, weißes Kallusgewebe hatte sich an der Blattscheibe stark vermehrt. Das Kallusgewebe wurde mechanisch mit Zangen abgetrennt und anschließend in 125 ml Erlenmeyer-Kolben transferiert (Schritt 3), die 40 ml flüssiges B1-Medium enthalten. Die Kolben wurden auf einem sich drehendem Schüttler bei 50 Hz unter niedrig-intensive Fluoreszenz-Beleuchtung (30 μE/m2s) platziert. Die flüssigen Kulturen wurden nach einer Woche mit frischem B1-Medium subkultiviert.
  • Zwei Wochen nach Beginn der Flüssigkulturen wurden Zellklumpen abgetrennt unter Verwendung eines Zellabtrennungssiebes (Sigma CD-1) mit einem 60 Mesh Screen. Ungefähr zwei Drittel des Volumens des flüssigen Mediums wurde nach einer Zellsedimentation entfernt. In Schritt 4 wurden die Zellen in verbleibendem Medium resuspendiert und 1 ml Aliquote wurden gleichmäßig auf festen B1-Medium, die mit 50 nM Imazetaphyrherbizid (PURSUIT, American Cyanamid, Wayne, NJ) angereichert waren, ausgestrichen,. Die Platten wurden umhüllt und unter mattem Fluoreszenzlicht (5–10 μE/m2s) für 8–12 Wochen inkubiert.
    • c. Bei einer Imazetaphyr-Konzentration von 50 nM sind alle sensitiven Zellen gestorben. Die Zellklumpen, die überlebten und die bei dieser Konzentration wuchsen, werden als mögliche resistente Varianten identifiziert. In Schritt 5 wurden diese Zellklumpen (1–3 mm im Durchmesser) auf frische feste B1-Medien ohne Herbizide transferiert und unter schwachem Licht (10–20 μE/m2s) wachsen gelassen. Jede potentiell resistente Variante wurde individuell identifiziert und separat gehalten.
    • d. In Schritt 6 wurde der weiße, bröckelige Kallus alle 4–6 Wochen auf frische feste B1-Medium unterteilt bis ein individueller Schössling (individuelle Schösslinge) aus dem Kallus wuchs(en). Diese Schösslinge wurden in folgendes Schösslings-Kultivierungs-Medium (M20) transferiert:
  • Protokoll für M20-Medien
    • 30 g/l Saccharose
    • 100 mg/l Myo-Inositol
    • 1,65 g/l NH4NO3
    • 1,90 g/l KNO3
    • 0,44 g/l CaCl2·2H2O
    • 0,37 g/l MgSO4·7H2O
    • 0,17 g/l KH2PO4
    • 6,2 mg/l H3BO3
    • 16,8 mg/l MnSO4·H2O
    • 10,6 mg/l ZnSO4·7H2O
    • 0,88 mg/l Kl
    • 0,25 mg/l Na2MoO4·2H2O
    • 0,025 mg/l CuSO4·5H2O
    • 0,025 mg/l CoCl2·6H2O
    • 37,3 mg/l Na2EDTA
    • 27,8 mg/l FeSO4·7H2O
    • 1 mg/l Thiamin
    • 0,5 mg/l Pyridoxin
    • 0,5 mg/l Nikotinsäure
  • 0,25 mg/l Benzylaminopurin
    • pH 5,95
  • Feste M20-Medien wurden mit 9 g/l Pflanzenkulturagar autoklaviert und mit einer Filtersterilisierten Herbizid-Stammlösungen, wie für das Selektionsschema benötigt, modifiziert. Das Agar-Medium wurde in 20 × 100 mm Einwegplastik-Petrischalen gegossen.
  • Schösslingskulturen wurden unter 10–20 μE/m2s fluoreszierender Beleuchtung gehalten und durch Zerschneiden der Schösslingskulturen mit der Klinge eines Skalpells verbreitet. Die Kandidaten der Schösslingskulturen wurden vermehrt und nach ihrem Grad der Resistenz wie hierauf folgendend beschrieben beurteilt.
  • 2. Der Grad der Imidazolinonresistenz in Schösslingskulturen
  • In Schritt 7 wurden die Schösslingskulturen nach ihrer Herbizid-Resistenz beurteilt, indem drei kleine Schösslingsausschnitte einheitlicher Größe auf einer Platte mit M20-Medium, das mit logarithmisch zunehmender Konzentration an Imazetaphyrherbizid in einem Bereich von 1 nM bis 0,1 mM angereichert ist, platziert wurden. Die Reaktionen der Sir-13-Kulturen wurde mit denen von Schösslingskulturen einer sensitiven Kontrolle (Rel-1) verglichen. Die Schösslingskulturen wurden für 3 Wochen bei 25°C und bei einer Lichtintensität von 20 μE/m2s kultiviert. Die Reaktion der Schösslingskulturen wurde durch eine Bewertung der Verletzung der Schösslinge und des Frischgewichts drei Wochen nach dem Transfer auf das selektive Medium bestimmt. Das Ausmaß der Herbizid-Resistenz wurde bestimmt durch das Verhältnis von resistenten zu sensitiven I50-Werten (die Herbizid-Konzentration, die 50 % Verletzung verursacht).
  • Die Kreuzresistenzcharakteristika von jeder Variante wurden in der Weise wie oben beschrieben bestimmt, indem die im Medium verwendeten Herbizide ausgetauscht wurden. Die Schösslingkultur Sir-13 wies einen 220-fachen Grad der Resistenz gegen Imazetaphyr auf und zeigte keine Kreuzresistenz zu dem Sulfonylharnstoff-Herbizid, zu Chlorsulfuron oder zu dem Triazolopyrimidinsulfonanilid-Herbizid, Flumetsulam, wie in Tabelle 1 dargestellt ist.
  • Figure 00080001
  • 3. Pflanzenregeneration und Züchten
  • In Schritt 8 wurden die Schösslingskulturen von Sir-13 in einer ähnlichen Weise zu kompletten Pflanzen regeneriert. Zwei Wochen auf vorherige Schösslingssubkulturen folgend wurden Sir-13-Schösslinge in 125 ml Erlenmeyerkolben transferiert, die 40 ml N3-Verwurzelungsmedium enthalten.
  • Protokoll für N3-Medien
    • 30 g/l Saccharose
    • 100 mg/l myo-Inositol
    • 1,65 g/l NH4NO3
    • 1,90 g/l KNO3
    • 0,44 g/l CaCl2·2H2O
    • 0,37 g/l MgSO4·7H2O
    • 0,17 g/l KH2PO4
    • 6,2 mg/l H3BO3
    • 16,8 mg/l MnSO4·H2O
    • 10,6 mg/l ZnSO4·7H2O
    • 0,88 mg/l Kl
    • 0,25 mg/l Na2MoO4·2H2O
    • 0,025 mg/l CuSO4·5H2O
    • 0,025 mg/l CoCl2·6H2O
    • 37,3 mg/l Na2EDTA
    • 27,8 mg/l FeSO4·7H2O
    • 1 mg/l Thiamin
    • 0,5 mg/l Pyridoxin
    • 0,5 mg/l Nikotinsäure
  • 3 mg/l Naphthalinessigsäure
    • pH 5,95
  • Das N3-Medium wurden in 40 ml Aliquoten auf 125 ml Erlenmeyerkolben aufgeteilt, 9 g/l Agar (0,45 g) wurde zu jedem Kolben zugegeben und autoklaviert für die Verwendung zum Verwurzeln der Schösslingskulturen. Die Kulturen wurden dann transferiert, so dass sie 24 Stunden pro Tag Licht unter einer mittleren Lichtintensität (40–60 μE/m2s) bei 25°C ausgesetzt wurden. Wurzeln formten sich im Allgemeinen 6–8 Wochen später.
  • In Schritt 9 wurden die verwurzelten Sprossen (R0-Generation) anschließend in eine Baccto (Michigan Peat Co., Houston, TX)-Topf-Mischung in das Gewächshaus transferiert. Im Schritt 10 wurden die R0-Pflanzen der Sir-13 gekreuzt mit einer flachwurzeligen Zuckerrübe, genannt 293. F1-Samen von diesen Kreuzungen wurden selbst befruchtet, um F2-Samen zu erhalten. Es wurde angenommen, dass die Imidazolinon-Resistenz ein dominantes oder halb-dominantes monogenes Merkmal war. Die Pflanzen der F2-Generation sollten sich in einem Verhältnis von 1 homozygot resistent 2 heterozygot resistent: 1 homozygot sensitiv für Imidazolinon-Resistenz auftrenne bzw. mendeln.
  • Sir-13-Vererbung als ein monogenes dominantes Merkmal
  • Dieses Verhältnis wurde untersucht durch Testen der Nachkommen jeder der F2-Pflanzen. Im Falle von Sir-13 wurde es den F2-Pflanzen gewährt, sich selbst zu befruchten, und Samen wurden von jeder Pflanze separat gesammelt. Diese Nachkommen wurden in das Gewächshaus gepflanzt und bei einem zwei- bis vier-blättrigem Stadium mit einer ¼ × Feldaufbringungsrate besprüht mit Imazetaphyr-Herbizid (PURSUIT) (0,0625 Ib ai/A + 1 qt/A Sunlt-II (AGSCO Fargo) + 1 qt/A 28 % UAN (Harnstoff-Ammoniumnitrat). Diese Rate lässt eine Unterscheidung der Pflanzen zu, welche eine oder zwei Kopien des Sir-13-Allels von sensitiven Pflanzen aufweisen.
  • Jede der Sir-13-Familien wurden klassifiziert in homozygot resistent, heterozygot resistent, oder homozygot sensitiv basierend auf der Aufteilung des Nachkommen-Tests. Die Ergebnisse zeigten deutlich, dass die F2- Aufteilung der Sir-13 einem Verhältnis von 1:2:1 für die entsprechenden Kategorien entspricht, wie in Tabelle 2 darstellt.
  • TABELLE 2
    Figure 00100001
  • Diese Ergebnisse deuten an, dass Sir-13 ein monogenes dominantes Merkmal ist. Der Grad der Dominanz oder Semi-Dominanz ist bis heute nicht bestimmt worden.
  • 4. Imidazolinon-Resistenz ganzer Pflanzen
  • Homozygote (nicht-isolierte) Sir-13-F2-Pflanzen wurden selbstbefruchtet, um homozygote Sir-13-F3-Samen zu erzeugen. Rel-1-Klonen wurde es überlassen, sich selbst zu befruchten, um den sensitiven S1-Samen zu erzeugen. Die Samen wurden im Gewächshaus in die Baccto-Topf-Mischung eingepflanzt und 14 Tage nach dem Pflanzen auf eine Pflanze pro Topf ausgedünnt. Die Pflanzen wurden im vier- bis sechsblättrigem Stadium besprüht mit 0, 0,26, 1,1, 4,4, 17,5, 70 oder 280 g aktiven Zutaten pro ha Imazetaphyr (PURSUIT) oder AC 299,263 (RAPTOR). Alle Behandlungen wurden in einem Volumen von 239 l/ha angewendet und beinhalteten die folgenden Sprüh-Zusatzstoffe: 1 % pro Volumen Sunlt-II und 1 % pro Volumen 28 % UAN. Jede Behandlung wurde vier Mal wiederholt. Das Frischgewicht der Schösslinge wurde 20 Tage nach der Behandlung bestimmt. Die Reaktionen von Sir-13 und sensitiven Rüben sind in 3 dargestellt. Die Sir-13-Homozygoten weisen jeweils eine 120-fache bzw. eine 90-fache Resistenz gegen Imazetaphyr bzw. AC 299,263 auf.
  • 5. ALS-Ziel-Enzym-Antwort auf Imazetaphyr
  • Standardprozeduren wurden eingesetzt, um ALS partiell aus schnell wachsenden Blättern von im Gewächshaus-gezüchteten Zuckerrübenpflanzen aufzureinigen (Hart, et al. Weed Science 40: 378–383 (1992)). Extrakte aus homozygoten Sir13- Pflanzen der F3 und die Rel-1 S1-Samen wurden untersucht auf ihre ALS-Aktivität in der Gegenwart von logarithmisch ansteigenden Konzentrationen an Imazethapyr. Die ALS-Aktivität wurde bestimmt aus Blatt-Extrakten von REL-1- und Sir-13-Zuckerrüben-Linien. Die Pflanzen wurden im Gewächshaus kultiviert, wie oben beschrieben, bis in das Stadium, in dem sie vier bis sechs Blätter aufweisen. Die ALS-Aktivität aus den frischen Extrakten wurde bestimmt in der Gegenwart von Imazethapyr in logarithmisch ansteigenden Konzentrationen. Die eingesetzten Verfahren und Prozeduren wurden modifiziert aus denjenigen, die dargestellt wurden von Ray (Plant Physiol. 75: 827–831 (1984)) und Shaner, et al. (Plant Physiol. 76: 545–546 (1984)). 10 g an Zuckerrübenblättern wurden homogenisiert in 40 ml kaltem Homogenisierungspuffer (0,1 M K2HPO4, pH 7,5, 1 mM Natriumpyruvat, 0,5 mM MgCl2, 0,5 mM Thiaminpyrophosphat, 10 μM Flavinadenindinucleotid, 10 Vol.-% Glyzerin) plus 2,5 g Polyvinylpolypyrolidon. Das Homogenat wurde durch acht Schichten an Seihtuch filtriert und bei 27 000 g für 20 Minuten zentrifugiert. Der Überstand wurde entfernt und auf 50 %-ige Sättigung mit (NH4)2SO4 gebracht. Diese Lösung wurde bei 0°C für 1 Stunde gehalten, anschließend zentrifugiert bei 18 000 g für 15 Minuten, der Niederschlag wurde anschließend wieder aufgelöst in 1 ml Resuspensionspuffer (0,1 M K2HPO4, pH 7,5, 20 mM Natriumpyruvat, 0,5 mM MgCl2) und entsalzt auf einer Sephadex G-25 PD-105-Säule (Pharmacia, Inc., Piscataway, NJ). Die Enzymextrakte wurden unmittelbar untersucht.
  • Die ALS-Aktivität wurde gemessen durch Zugeben von 0,2 ml Enzym-Präparat (verdünnt 3:1 mit Resuspensions-Puffer) zu 1,3 ml Reaktionspuffer (25 mM K2HPO4, pH 7,0, 0,625 mM MgCl2, 25 mM Natriumpyruvat, 0,625 mM Thiaminpyrophosphat, 1,25 μM Flavinadenindinucleotid) und bei 35°C für 1 Stunde inkubiert. Die Reaktionsmischungen enthielten eine letztendliche Konzentration von 0, 4, 40, 400, 4 000, 40 000, 400 000 oder 4 000 000 nM Imazethapyr oder 0, 0,9, 9, 90, 900, 9 000, 90 000 nM Chlorsulfuron. Die Reaktion wurde gestoppt durch Zugeben von 50 μl an 6 N H2SO4 und Inkubieren bei 60°C für 15 Minuten. Diese Prozedur, wie beschrieben von Westerfield (J. Biol. Chem. 16: 495–502 (1945)), decarboxylierte auch das ALS-Enzym-Produkt Acetolactat, um Acetoin zu bilden. Ein farbiger Acetoin-Komplex wurde gebildet durch Zugeben von 1 ml 2,5 Gew.-% α-Naphthol und 0,25 Gew.-% Kreatin in 2,5 N NaOH und Inkubieren bei 60°C für 15 Minuten.
  • Käuflich erworbenes Acetoin wurde verwendet als Standard für die kolorimetrische Reaktion. Acetoin-Konzentrationen wurden bestimmt durch Messen der Absorption der Reaktionslösung bei 530 nm. Die Experimente mit jedem Herbizid wurden wiederholt in jeweils dreifacher Durchführung. Die Protein-Konzentrationen der Extrakte wurden bestimmt durch das Verfahren gemäß Bradford (Anal. Biochem. 72: 248–254 (1976)) unter Verwendung von Rinderserumalbumin für die Standardkurve.
  • Die Experimente wurden zweimal durchgeführt und die Behandlungen wurden dreimal wiederholt. 4 zeigt die Antwort von ALS-Extrakten von Sir-13-Homozygoten und von den sensitiven Rel-1. Sir-13 zeigt ein 150-faches Niveau an Resistenz gegen Imazethapyr auf der Enzymebene (wie durch das Verhältnis von I50-Werten von resistenten und sensitiven Linien bestimmt). 3 zeigt eine 44-fache Resistenz für die gesamte Pflanze wie oben diskutiert.
  • 6. ALS-Gen-Kopie-Zahl
  • Eine Southern-Blot-Analyse wurde durchgeführt, um die Anzahl von ALS-Gen-Kopien, die in einer sensitiven Zuckerrübe vorliegen, zu bestimmen. Die genomische DNA wurde aus den sensitiven F3-Pflanzen, abgeleitet aus dem ursprünglichen Sir-13-Mutanten, isoliert und analysiert unter Verwendung von herkömmlich eingesetzten Techniken (Current Protocols in Molecular Biology, J. Wiley und Sons, New York (1991)). Dergleichen wurde genomische DNA aus einer kommerziellen Zuckerrüben-Sorte analysiert. In beiden Zuckerrüben-Linien wurde eine einzelne Kopie des ALS-Gens festgestellt. Diese Daten würden zeigen, dass alle ALS-Enzym-Aktivität einer homozygoten Zuckerrübenpflanze vom Mutant-Typ aus der resistenten Enzym-Form bestehen würde.
  • 7. ALS-Gen-Mutation
  • Um die molekulare Basis für die ALS-Enzym-Resistenz zu bestimmen, wurden Standard-Techniken verwendet, um zwei Regionen des ALS-Gens zu sequenzieren, in denen alle zuvor berichteten Herbizid-Resistenz-Mutationen aufgetreten sind (Current Protocols in Molecular Biology, J. Wiley and Sons, New York (1991)). Das Zuckerrüben-ALS-Gen wurde zuvor bereits sequenziert (US-Patent Nr. 5,378,824) und Polymerasekettenreaktion (PCR)-Primer wurden entwickelt, um die zwei Regionen des Gens zu amplifizieren, welche verantwortlich sind für die zuvor berichteten Fälle von Pflanzen-Herbizid-Resistenz. Ein Vergleich der Sequenzdaten von resistenten (Sir-13) und sensitiven (Rel-1) Zuckerrüben zeigte eine einzelne Nukleotidveränderung von Guanin zu Adenin an Position 337 in der Nukleotidsequenz, welche in einer Substitution von Threonin anstelle von Alanin an Position 113 in der Zuckerrüben-ALS-Aminosäure-Sequenz resultiert. Diese Stelle wurde zuvor impliziert in der Imidazolinon-Resistenz von der Klette (Bernasconi et al., J. Biol. Chem. 270: 17381–17385 (1995)) und für eine Sulfonylharnstoff-Resistenz in Hefe (US-Patent Nr. 5,378,824). Keine anderen Basen-Veränderungen wurden für die Wildtyp-Nukleotid-Sequenz in den beiden Regionen des untersuchten ALS-Gens beobachtet.
  • Es ist vorgesehen, dass die vorangegangene Beschreibung nur veranschaulichend ist für die vorliegende Erfindung und dass die vorliegende Erfindung nur limitiert ist auf die anschließend beigefügten Ansprüche.

Claims (14)

  1. Pflanzenmaterial aus Zuckerrüben, das aus mutierten Zellen mit einem mutierten Acetolactat-Synthase-Gen besteht, welches die Synthase kodiert, wobei ein Nukleotid an der Position 337 von Guanin zu Adenin modifiziert ist, wobei die mutierten Zellen eine Resistenz gegen ein Imidazolinon-Herbizid aufweisen und wobei die Resistenz durch konventionelle Kreuzung von Pflanzen, die aus den Zellen produziert worden sind, übertragbar ist und die Zellen zu einer Pflanze regenerierbar sind.
  2. Das Material aus Anspruch 1, welches aus sensitiven Zellen einer Eltern-Zuckerrübenpflanze, die als REL-1 bezeichnet wird und die als ATCC 97885 hinterlegt worden ist und die keine Resistenz gegen das Herbizid aufweist, abgeleitet worden ist durch Kultivierung dieser sensitiven Zellen in einem Kulturmedium mit dem Herbizid, um die mutierten Zellen auszuwählen.
  3. Das Material aus Anspruch 1 in einer Hinterlegung von einem Samen, der als ATCC 97534 (SIR-13) bezeichnet wird.
  4. Das Pflanzenmaterial aus Anspruch 1 als ein Samen oder eine Fortpflanzungseinheit des Samens.
  5. Ein Verfahren zum Erzeugen einer Herbizidresistenz in einer Zuckerrübenpflanze, welches folgendes umfasst: (a) In Kontakt Bringen erster Zellen von der Zuckerrübe mit einem Imidazolinon-Herbizid, für das die ersten Zellen sensitiv sind, in einem Kulturmedium; und (b) Auswählen von zweiten Zellen, welche die Herbizidresistenz mit einem mutierten Acetolactat-Synthase-Gen aufweisen, welches die Synthase kodiert, wobei ein Nukleotid an der Position 337 von Guanin zu Adenin modifiziert ist, wobei die Resistenz durch Kreuzung von Pflanzen, welche die zweiten Zellen enthalten, übertragen werden kann.
  6. Das Verfahren gemäß Anspruch 5, wobei die zweiten Zellen abgeleitet werden von den ersten Zellen einer Zuckerrübenpflanze, die als REL-1 bezeichnet wird und die als ATCC 97885 hinterlegt worden ist.
  7. Das Verfahren gemäß Anspruch 5, wobei die zweiten Zellen in einer Hinterlegung eines Samens, der als ATCC 97534 (SIR-13) bezeichnet wird, sind.
  8. Ein Verfahren zum Weitergeben einer Herbizidresistenz an andere Rüben, welches folgende umfasst: (a) in Kontakt Bringen erster Zellen einer Zuckerrübenpflanze mit einem Imidazolinon-Herbizid, für das die ersten Zellen sensitiv sind, in einem Kulturmedium; (b) Auswählen von zweiten Zellen, welche die Herbizidresistenz aufweisen; (c) Anpflanzen einer ersten Pflanze aus den zweiten Zellen, derart dass die Pflanze die Herbizidresistenz mit einem mutierten Acetolactat-Synthase-Gen, welches die Synthase kodiert, aufweist, wobei ein Nukleotid an der Position 337 von Guanin zu Adenin modifiziert ist; und (d) Kreuzen der ersten Pflanzen mit zweiten Pflanzen, um gekreuzte Pflanzen zu erzeugen, welche die Herbizidresistenz aufweisen.
  9. Das Verfahren gemäß Anspruch 8, wobei die Herbizidresistenz an eine Zuckerrübe weitergegeben wird.
  10. Das Verfahren gemäß Anspruch 9, wobei die ersten Zellen in Schritt (a) von einer Zuckerrübe, die als REL-1 bezeichnet wird und die als ATCC 97885 hinterlegt worden ist, abgeleitet werden.
  11. Das Verfahren gemäß Anspruch 9, wobei die zweiten Zellen in einer Hinterlegung eines Samens, der als ATCC 97534 (SIR-13) bezeichnet wird, sind.
  12. Ein Verfahren zum Kontrollieren von Unkraut, das mit den Zuckerrübenpflanzen wächst, welches folgendes umfasst: (a) Bepflanzen eines Feldes mit Rübensamen, die Zellen mit einem mutiertem Acetolactat-Synthase-Gen enthalten, welches die Synthase kodiert, wobei ein Nukleotid an der Position 337 von Guanin zu Adenin modfiziert ist, wobei die mutierten Zellen eine Resistenz gegen Imidazolinon-Herbizide aufweisen, und wobei die Resistenz übertragen wird durch konventionelles Kreuzen von Pflanzen, die aus den Zellen erzeugt worden sind, um die Zuckerrübenpflanze zu erzeugen; und (b) Verwenden eines Imidazolinon-Herbizids an der Pflanze in dem Feld, um Unkraut zu kontrollieren.
  13. Das Verfahren gemäß Anspruch 12, wobei die Pflanze von sensitiven Zellen von einer Eltern-Zuckerrübenpflanze, die als REL-1 bezeichnet wird und die als ATCC 97885 hinterlegt worden ist und die keine Resistenz gegen Imidazolinon-Herbizide aufweist, abgeleitet wird durch Kultivieren der sensitiven Zellen in einem Kulturmedium mit dem Imidazolinon-Herbizid, um die mutierten Zellen auszuwählen.
  14. Das Verfahren gemäß Anspruch 12, wobei die Pflanze abgeleitet wird von einem Samen, der als ATCC 97534 (SIR-13) hinterlegt worden ist.
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