KR101780885B1 - 핵산-표적화 핵산의 조성물 및 방법 - Google Patents

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제니퍼 에이 두드나
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Abstract

본 개시내용은 핵산-표적화 핵산 및 이의 복합체의 사용을 위한 조성물 및 방법을 제공한다. 게놈 공학적 조작은 특정 핵산 서열을 결실, 삽입, 돌연변이 또는 치환시킴으로써 게놈을 변용시키는 것을 지칭할 수 있다. 변용은 유전자 또는 위치 특이적일 수 있다. 게놈 공학적 조작은 핵산을 절단하기 위해 뉴클레아제를 사용함으로써 변용을 위한 부위를 생성할 수 있다. 비-게놈 핵산의 공학적 조작이 또한 상정된다.

Description

핵산-표적화 핵산의 조성물 및 방법{COMPOSITIONS AND METHODS OF NUCLEIC ACID-TARGETING NUCLEIC ACIDS}
상호참조
본 출원은 2013년 5월 1일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/818,386호[대리인 문서 번호 44287-710.101], 2013년 11월 11일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/902,723호[대리인 문서 번호 44287-710.103], 2013년 5월 1일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/818,382호[대리인 문서 번호 44287-712.101], 2013년 7월 29일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/859,661호[대리인 문서 번호 44287-712.102], 2013년 7월 26일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/858,767호[대리인 문서 번호 44287-713.102], 2013년 5월 10일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/822,002호[대리인 문서 번호 44287-717.101], 2013년 6월 7일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/832,690호[대리인 문서 번호 44287-719.101], 2013년 11월 19일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/906,211호[대리인 문서 번호 44287-719.102], 2013년 11월 5일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/900,311호[대리인 문서 번호 44287-719.103], 2013년 7월 12일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/845,714호[대리인 문서 번호 44287-721.101], 2013년 9월 27일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/883,804호[대리인 문서 번호 44287-721.102], 2013년 3월 14일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/781,598호[대리인 문서 번호 44287-722.101], 2013년 11월 4일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/899,712호[대리인 문서 번호 44287-727.101], 2013년 8월 14일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/865,743호[대리인 문서 번호 44287-733.101], 2013년 11월 22일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/907,777호[대리인 문서 번호 44287-734.101], 2013년 11월 12일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/903,232호[대리인 문서 번호 44287-751.101], 2013년 11월 19일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/906,335호[대리인 문서 번호 44287-752.101], 2013년 11월 21일자로 출원된 미국 가출원 특허 제61/907,216호[대리인 문서 번호 44287-753.101]의 유익을 주장하며, 이들 기초출원의 전문은 본 명세서에 참고로 포함된다.
서열 목록
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게놈 공학적 조작은 특이적 핵산 서열을 결실, 삽입, 돌연변이 또는 치환함으로써 게놈을 변용(altering)시키는 것을 지칭할 수 있다. 변용은 유전자 또는 국소 특이적일 수 있다. 게놈 공학적 조작은 뉴클레아제를 사용하여 핵산을 절단함으로써 변용을 위한 부위를 생성할 수 있다. 비-게놈 핵산의 공학적 조작이 또한 상정된다. 뉴클레아제 도메인을 함유하는 단백질은 핵산-표적화 핵산과 복합체를 형성함으로써 표적 핵산을 결합하고, 절단할 수 있다. 일례에서, 절단은 표적 핵산 내에 이중 가닥 파손을 도입할 수 있다. 핵산은, 예를 들어, 내인성 비상동성 말단연결(비-homologous end joining: NHEJ) 기작에 의해 수선될 수 있다. 추가 예에서, 핵산 조각이 삽입될 수 있다. 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드의 변형은 게놈 공학적 조작을 위해 사용될 새로운 기능을 도입할 수 있다.
일 양태에서, 개시내용은 핵산-표적화 핵산의 P-도메인 내 돌연변이를 포함하는, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 제공한다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 CRISPR 반복부와 핵산-표적화 핵산의 tracrRNA 서열 사이의 듀플렉스의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드의 하류가 시작된다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 추가로 링커 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 링커 서열은 CRISPR 반복부와 tracrRNA 서열을 연결한다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 단리된 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산이다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 재조합 유전이자 조작된 핵산-표적화 핵산이다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산을 혼성화시키기에 적합하다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 2개의 인접한 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 3개의 인접한 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 4개의 인접한 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 5개의 인접한 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 6개 이상의 인접한 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 듀플렉스의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드의 하류의 1개의 뉴클레오타이드가 시작된다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 듀플렉스의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드의 하류의 2개의 뉴클레오타이드가 시작된다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 듀플렉스의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드의 하류의 3개의 뉴클레오타이드가 시작된다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 듀플렉스의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드의 하류의 4개의 뉴클레오타이드가 시작된다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 듀플렉스의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드의 하류의 5개의 뉴클레오타이드가 시작된다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 듀플렉스의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드의 하류의 6개 이상의 뉴클레오타이드가 시작된다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 하나 이상의 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 하나 이상의 돌연변이는 서로 인접한다. 일부 실시형태에서, 하나 이상의 돌연변이는 서로로부터 분리된다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 상이한 프로토스페이서 인접 모티프(protospacer adjacent motif)에 혼성화시키기에 적합하다. 일부 실시형태에서, 상이한 프로토스페이서 인접 모티프는 적어도 4개의 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상이한 프로토스페이서 인접 모티프는 적어도 5개의 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상이한 프로토스페이서 인접 모티프는 적어도 6개의 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상이한 프로토스페이서 인접 모티프는 적어도 7개 이상의 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상이한 프로토스페이서 인접 모티프는 2개의 비-인접 영역을 포함한다. 일부 실시형태에서, 상이한 프로토스페이서 인접 모티프는 3개의 비-인접 영역을 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을, 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 더 낮은 해리 상수로 표적 핵산에 결합시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을, 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 더 큰 특이성으로 표적 핵산에 결합시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 표적 핵산에서 비-특이적 서열에 대한 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 결합을 감소시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 추가로 2개의 헤어핀을 포함하되, 2개의 헤어핀 중 하나는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 CRISPR RNA에 대해 적어도 50% 동일성을 포함하는 폴리뉴클레오타이드와 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50% 동일성을 포함하는 폴리뉴클레오타이드 사이의 듀플렉스를 포함하고; 두 헤어핀 중 하나는 제1 헤어핀의 3'이고, 제2 헤어핀은 공학적 조작된 P-도메인을 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산이 표적 핵산과 접촉될 때, 제2 헤어핀은 이중나선이 풀어지는데(de-duplex) 적합하다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 제1 폴리뉴클레오타이드와 혼성화시키기에 적합하되, 제1 폴리뉴클레오타이드는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 영역을 포함하고 제2 폴리뉴클레오타이드에 혼성화하며, 제2 폴리뉴클레오타이드는 표적 핵산을 포함하고, 제1 또는 제2 폴리뉴클레오타이드에 특이적으로 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 제1 폴리뉴클레오타이드는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 racrRNA에 대해 적어도 50% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 폴리뉴클레오타이드는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 CRISPR 반복부에 대해 적어도 50% 동일성을 포함하는 폴리뉴클레오타이드와 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50% 동일성 서열을 포함하는 폴리뉴클레오타이드 사이의 듀플렉스의 하류에 위치된다. 일부 실시형태에서, 제2 폴리뉴클레오타이드는 프로토스페이서 인접 모티프를 포함한다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 부위지정 폴리펩타이드에 결합하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 하나 이상의 뉴클레오타이드의 P-도메인 내로의 삽입을 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 P-도메인으로부터의 하나 이상의 뉴클레오타이드의 결실을 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 하나 이상의 뉴클레오타이드의 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 핵산-표적화 핵산을 상이한 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화시키도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 상이한 프로토스페이서 인접 모티프는 5'-NGGNG-3', 5'-NNAAAAW-3', 5'-NNNNGATT-3', 5'-GNNNCNNA-3' 및 5'-NNNACA-3', 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된 프로토스페이서 인접 모티프를 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 더 낮은 해리 상수로 결합시키도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 더 큰 특이성으로 결합시키도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 표적 핵산에서 비-특이적 서열에 대한 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 결합을 감소시키도록 구성된다.
일 양태에서, 개시내용은 표적 핵산을 핵산-표적화 핵산의 P-도메인 내 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산과 접촉시키는 단계, 및 표적 핵산을 변형시키는 단계를 포함하는, 표적 핵산의 변형방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 표적 핵산 내로 삽입하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산을 절단하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산의 전사를 변형시키는 단계를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 핵산-표적화 핵산의 P-도메인 내 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터를 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 핵산-표적화 핵산의 P-도메인 내 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산; 및 완충제를 포함하는 키트를 제공한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 부위지정 폴리펩타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 핵산-표적화 핵산의 벌지(bulge) 영역 내 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 제공한다. 일부 실시형태에서, 벌지는 CRISPR 반복부와 핵산-표적화 핵산의 tracrRNA 서열 사이의 듀플렉스 사이에 위치된다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 추가로 링커 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 링커 서열은 CRISPR 반복부와 tracrRNA 서열을 연결한다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 단리된 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산이다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 재조합 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산이다. 일부 실시형태에서, 벌지는 CRISPR 반복부 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드, 및 tracrRNA 서열에 대한 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 벌지는 CRISPR 반복부 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 tracrRNA 서열 상에서 적어도 2 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 벌지는 CRISPR 반복부 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 tracrRNA 서열 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 벌지는 CRISPR 반복부 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 tracrRNA 서열 상에서 적어도 4 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 벌지는 CRISPR 반복부 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드, 및 tracrRNA 서열 상에서 적어도 5개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 벌지는 CRISPR 반복부 상에서 적어도 2개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 tracrRNA 서열 상에서 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 벌지는 CRISPR 반복부 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 tracrRNA 서열 상에서 적어도 2개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 벌지는 CRISPR 반복부 상에서 적어도 4개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 tracrRNA 서열 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 벌지는 CRISPR 반복부 상에서 적어도 5개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 tracrRNA 서열 상에서 적어도 4개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 벌지는 tracrRNA 서열 상에 적어도 하나의 뉴클레오타이드를 지니는 동요쌍(wobble pair)을 형성하는데 적합한 CRISPR 반복부 상의 적어도 하나의 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 하나 이상의 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 하나 이상의 돌연변이는 서로 인접한다. 일부 실시형태에서, 하나 이상의 돌연변이는 서로로부터 분리된다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 상이한 부위지정 폴리펩타이드에 결합시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 상이한 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 상동체이다. 일부 실시형태에서, 상이한 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 돌연변이 형태이다. 일부 실시형태에서, 상이한 부위지정 폴리펩타이드는 RuvC 뉴클레아제 도메인 및 HNH 뉴클레아제 도메인, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 뉴클레아제 도메인 내 Cas9에 대해 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 상이한 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화시키기에 적합하다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 더 낮은 해리상수로 부위지정 폴리펩타이드에 결합시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 더 큰 특이성으로 부위지정 폴리펩타이드에 결합시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 부위지정 폴리펩타이드에 보내서 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 더 큰 특이성으로 표적 핵산을 절단하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 표적 핵산 내 비-특이적 서열에 대해 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 결합을 감소시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산 표적 핵산을 혼성화시키기에 적합하다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 하나 이상의 뉴클레오타이드의 벌지 내로의 삽입을 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 하나 이상의 뉴클레오타이드의 벌지로부터의 결실을 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 하나 이상의 뉴클레오타이드의 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산에 비해 상이한 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화시키도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 더 낮은 해리상수로 부위지정 폴리펩타이드에 결합시키도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 더 큰 특이성으로 부위지정 폴리펩타이드에 결합시키도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 비-공학적 조작된 핵산-표적화 핵산보다 표적 핵산 내 비-특이적 서열에 대한 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 결합을 감소시키도록 구성된다.
일 양태에서, 개시내용은 표적 핵산을 핵산-표적화 핵산의 벌지 영역 내에서 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산과 접촉시키는 단계; 및 표적 핵산을 변형시키는 단계를 포함하는, 표적 핵산을 변형시키는 방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 표적 핵산 내로 삽입하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산을 절단하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산의 전사를 변형시키는 단계를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 핵산-표적화 핵산의 벌지 영역 내에서 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터; 및 표적 핵산을 변형시키는 것을 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 핵산-표적화 핵산의 벌지 영역 내에서 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산; 및 표적 핵산을 변형시키는 것; 및 완충제를 포함하는 키트를 제공한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 부위지정 폴리펩타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체를 이용하여 세포 내에서 표적 핵산을 절단하는 단계, 공여체 폴리뉴클레오타이드를 절단된 표적 핵산 내로 삽입하는 단계, 공여체 폴리뉴클레오타이드를 보유하는 세포를 증식시키는 단계, 및 공여체-폴리뉴클레오타이드 태그 세포(donor polynucleotide-tagged cell)의 유래를 결정하는 단계를 포함하는, 공여체 폴리뉴클레오타이드-태그 세포의 생성방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 생체 내에서 수행된다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 시험관 내에서 수행된다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 인시츄로 수행된다. 일부 실시형태에서, 증식시키는 단계는 세포 집단을 생성한다. 일부 실시형태에서, 증식시키는 단계는 세포주를 생성한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 세포 내 핵산의 핵산 서열을 결정하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산 서열은 세포의 유래를 결정한다. 일부 실시형태에서, 결정하는 단계는 세포의 유전자형의 결정을 포함한다. 일부 실시형태에서, 증식시키는 단계는 세포를 분화시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 증식시키는 단계는 세포를 탈분화시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 증식시키는 단계는 세포를 분화시키는 단계 및, 이어서, 세포를 탈분화시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 증식시키는 단계는 세포를 계대시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 증식시키는 단계는 세포가 분화되도록 유도하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 증식시키는 단계는 세포가 세포 주기로 들어가도록 유도하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 증식시키는 단계는 전이를 형성하는 세포를 포함한다. 일부 실시형태에서, 증식시키는 단계는 다능성 세포를 분화 세포로 분화시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 세포는 분화 세포이다. 일부 실시형태에서, 세포는 탈-분화 세포이다. 일부 실시형태에서, 세포는 줄기세포이다. 일부 실시형태에서, 세포는 다능성 줄기세포이다. 일부 실시형태에서, 세포는 진핵생물 세포주이다. 일부 실시형태에서, 세포는 1차 세포주이다. 일부 실시형태에서, 세포는 환자-유래 세포주이다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 세포를 유기체 내로 이식하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 유기체는 인간이다. 일부 실시형태에서, 유기체는 포유류이다. 일부 실시형태에서, 유기체는 인간, 개, 래트, 마우스, 닭, 어류, 고양이, 식물 및 영장류로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 세포를 선택하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 하나의 세포 상태로 발현된 표적 핵산 내로 삽입된다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 복수의 세포 유형으로 발현된 표적 핵산 내로 삽입된다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 다능성 상태로 발현된 표적 핵산 내에 삽입된다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 분화된 상태로 표적 핵산 내에 삽입된다.
일 양태에서, 개시내용은 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체를 세포 내로 도입하는 단계, 복합체를 표적 핵산과 접촉시키는 단계, 표적 핵산을 절단함으로써 절단된 표적 핵산을 생성하는 단계, 공여체 폴리뉴클레오타이드를 절단된 표적 핵산 내로 삽입하는 단계, 세포를 증식시키는 단계를 포함하는, 클론 확장된 세포주의 제조방법을 제공하되, 절단은 복합체에 의해 수행되고, 증식은 클론 확장된 세포주를 생성한다. 일부 실시형태에서, 세포는 HeLa 세포, 중국 햄스터 난소 세포, 293-T 세포, 갈색세포종, 신경아세포종 섬유아세포, 횡문근육종, 등쪽뿌리신경절 세포, NSO 세포, CV-I(ATCC CCL 70), COS-I(ATCC CRL 1650), COS-7(ATCC CRL 1651), CHO-Kl(ATCC CCL 61), 3T3(ATCC CCL 92), NIH/3T3(ATCC CRL 1658), HeLa(ATCC CCL 2), C 1271(ATCC CRL 1616), BS-C-I(ATCC CCL 26), MRC-5(ATCC CCL 171), L-세포, HEK-293(ATCC CRLl 573) 및 PC 12(ATCC CRL- 1721), HEK293T(ATCC CRL-11268), RBL(ATCC CRL- 1378), SH-SY5Y(ATCC CRL-2266), MDCK(ATCC CCL-34), SJ-RH30 (ATCC CRL-2061), HepG2(ATCC HB-8065), ND7/23(ECACC 92090903), CHO(ECACC 85050302), 베라(Vera)(ATCC CCL 81), Ca공-2(ATCC HTB 37), K562(ATCC CCL 243), 주르카트(Jurkat)(ATCC TIB- 152), Per.C, Huvec (ATCC 인간 1차 PCS 100-010, 마우스 CRL 2514, CRL 2515, CRL 2516), HuH-7D12(ECACC 01042712), 293(ATCC CRL 10852), A549 (ATCC CCL 185), IMR-90 (ATCC CCL 186), MCF-7(ATC HTB-22), U-2 OS(ATCC HTB-96) 및 T84(ATCC CCL 248), 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 세포는 줄기세포이다. 일부 실시형태에서, 세포는 분화 세포이다. 일부 실시형태에서, 세포는 다능성 세포이다.
일 양태에서, 개시내용은 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체를 이용하여 2 이상의 세포 내에서 적어도 하나의 표적 핵산을 절단하여 2개의 절단된 표적 핵산을 생성하는 단계, 상이한 공여체 폴리뉴클레오타이드를 각각의 절단된 표적 핵산 내로 삽입하는 단계, 및 2 이상의 세포를 분석하는 단계를 포함하는 다중 세포 유형 분석을 위한 방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 분석하는 단계는 2 이상의 세포를 동시에 분석하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 분석하는 단계는 표적 핵산의 서열을 결정하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 분석하는 단계는 2 이상의 세포를 비교하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 분석하는 단계는 2 이상의 세포의 유전자형을 결정하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 세포는 분화 세포이다. 일부 실시형태에서, 세포는 탈-분화 세포이다. 일부 실시형태에서, 세포는 줄기세포이다. 일부 실시형태에서, 세포는 다능성 줄기세포이다. 일부 실시형태에서, 세포는 진핵생물 세포주이다. 일부 실시형태에서, 세포는 1차 세포주이다. 일부 실시형태에서, 세포는 환자-유래 세포주이다. 일부 실시형태에서, 복수의 공여체 폴리뉴클레오타이드는 세포 내에서 복수의 절단된 표적 핵산 내로 삽입된다.
일 양태에서, 개시내용은 3' 혼성화 연장부, 및 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 포함하는 조성물을 제공하되, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 3' 혼성화 연장부에 혼성화된다. 일부 실시형태에서, 3' 혼성화 연장부는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 3'으로부터의 적어도 5개의 뉴클레오타이드에 혼성화되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 3' 혼성화 연장부는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 5'으로부터의 적어도 5개의 뉴클레오타이드에 혼성화되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 3' 혼성화 연장부는 공여체 폴리뉴클레오타이드 내 적어도 5개의 인접한 뉴클레오타이드에 혼성화되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 3' 혼성화 연장부는 모든 공여체 폴리뉴클레오타이드에 혼성화되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 3' 혼성화 연장부는 역전사 주형을 포함한다. 일부 실시형태에서, 역전사 주형은 역전사효소에 의해 역전사되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 조성물은 추가로 역전사된 DNA 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 역전사된 DNA 폴리뉴클레오타이드는 역전사 주형에 혼성화시키기에 적합하다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 DNA이다. 일부 실시형태에서, 3' 혼성화 연장부는 RNA이다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 단리된 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산이다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 재조합 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산이다.
일 양태에서 개시내용은 표적 핵산 내로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 도입하는 방법으로서, 3' 혼성화 연장부 및 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 포함하는 조성물과 표적 핵산을 접촉시키는 단계를 포함하되, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 3' 혼성화 연장부에 혼성화된다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 표적 핵산을 절단하여 절단된 표적 핵산을 생성하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 절단하는 단계는 부위지정 폴리펩타이드에 의해 수행된다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 절단된 표적 핵산 내로 삽입하는 단계를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 효과기 단백질 및 핵산을 포함하는 조성물을 제공하되, 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성, 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성; 및 비-천연 서열을 포함하되, 핵산은 효과기 단백질에 결합되기에 적합하다. 일부 실시형태에서, 조성물은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드를 추가로 포함하되, 핵산은 폴리펩타이드에 결합된다. 일부 실시형태에서, 폴리펩타이드는 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 뉴클레아제 도메인 내에서 적어도 60%의 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 폴리펩타이드는 Cas9이다. 일부 실시형태에서, 핵산은 링커 서열을 추가로 포함하되, 링커 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열과 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 연결한다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 5' 말단 및 3' 말단, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 핵산의 위치에 위치된다. 일부 실시형태에서, 핵산은 2개의 핵산 분자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은 단일의 연속적 핵산 분자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 CRISPR RNA-결합 단백질 결합 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 Cas5 RNA-결합 서열, Cas6 RNA-결합 서열, 및 Csy4 RNA-결합 서열, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 결합 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질은 CRISPR RNA-결합 단백질을 포함한다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질은 Cas5, Cas6 및 Csy4, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 단백질에 대해 적어도 15% 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질의 RNA-결합 도메인은 Cas5, Cas6 및 Csy4, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 단백질의 RNA-결합 도메인에 대해 적어도 15% 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질은 Cas5, Cas6 및 Csy4, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질은 하나 이상의 비-천연 서열을 추가로 포함한다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 효과기 단백질에 효소 활성을 부여한다. 일부 실시형태에서, 효소 활성은 메틸트랜스퍼라제 활성, 탈메틸효소 활성, 아세틸화 활성, 탈아세틸화 활성, 유비퀴틴화 활성, 탈유비퀴틴화 활성, 탈아미노화 활성, 디스뮤타제 활성, 알킬화 활성, 탈퓨린화 활성, 산화 활성, 피리미딘 이량체 형성 활성, 트랜스포사제 활성, 재조합효소 활성, 중합효소 활성, 리가제 활성, 헬리카제 활성, 포토리아제 활성 또는 글라이코실라제 활성, 아세틸트랜스퍼라제 활성, 탈아세틸화효소 활성, 키나제 활성, 포스파타제 활성, 유비퀴틴 리가제 활성, 탈유비퀴틴화 활성, 아데닐화 활성, 탈아데닐화 활성, 수모화(SUMOylating) 활성, 탈수모화 활성, 리보실화 활성, 탈리보실화 활성, 미리스토일화활성, 리모델링 활성, 프로테아제 활성, 산화환원효소 활성, 트랜스퍼라제 활성, 가수분해효소 활성, 리아제 활성, 이성질화효소 활성, 신타제 활성, 합성효소 활성 및 탈미리스토일화활성, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 핵산은 RNA이다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질은 RNA-결합 단백질 및 DNA-결합 단백질을 포함하는 융합 단백질을 포함한다. 일부 실시형태에서, 조성물은 추가로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 DNA 결합 단백질에 직접 결합되되, RNA 결합 단백질은 핵산-표적화 핵산에 결합된다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 5' 말단은 DNA-결합 단백질에 결합된다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 3' 말단은 DNA-결합 단백질에 결합된다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 적어도 5개의 뉴클레오타이드는 DNA-결합 단백질에 결합된다. 일부 실시형태에서, 핵산은 단리된 핵산이다. 일부 실시형태에서, 핵산은 재조합 핵산이다.
일 양태에서, 개시내용은 표적 핵산을 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체 및 효과기 단백질 및 핵산을 포함하는 조성물과 접촉시키는 단계를 포함하는, 표적 핵산 내로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 도입하는 방법을 제공하되, 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성, 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성; 및 비-천연 서열을 포함하되, 핵산은 효과기 단백질에 결합되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 표적 핵산을 절단하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 절단하는 단계는 부위지정 폴리펩타이드에 의해 수행된다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 표적 핵산 내로 삽입하는 단계를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은, 각각 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체 및 효과기 단백질 및 핵산을 포함하는 조성물인 하나 이상의 복합체와 표적 핵산을 접촉시키는 단계, 및 표적 핵산을 조절하는 단계를 포함하는, 표적 핵산의 조절방법을 제공하되, 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성, 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성; 및 비-천연 서열을 포함하며, 상기 핵산은 효과기 단백질에 결합되기에 적합하다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 조절하는 단계는 효과기 단백질에 의해 수행된다. 일부 실시형태에서, 조절하는 단계는 메틸트랜스퍼라제 활성, 탈메틸효소 활성, 아세틸화 활성, 탈아세틸화 활성, 유비퀴틴화 활성, 탈유비퀴틴화 활성, 탈아미노화 활성, 디스뮤타제 활성, 알킬화 활성, 탈퓨린화 활성, 산화 활성, 피리미딘 이량체 형성 활성, 트랜스포사제 활성, 재조합효소 활성, 중합효소 활성, 리가제 활성, 헬리카제 활성, 포토리아제 활성 또는 글라이코실라제 활성, 아세틸트랜스퍼라제 활성, 탈아세틸화효소 활성, 키나제 활성, 포스파타제 활성, 유비퀴틴 리가제 활성, 탈유비퀴틴화 활성, 아데닐화 활성, 탈아데닐화 활성, 수모화 활성, 탈수모화 활성, 리보실화 활성, 탈리보실화 활성, 미리스토일화활성, 리모델링 활성, 프로테아제 활성, 산화환원효소 활성, 트랜스퍼라제 활성, 가수분해효소 활성, 리아제 활성, 이성질화효소 활성, 신타제 활성, 합성효소 활성 및 탈미리스토일화활성, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 활성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질은 하나 이상의 효과기 단백질을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 2개의 복합체가 서로 근접해 있는지의 여부를 검출하는 방법을 제공하며, 제1 표적 핵산을 제1 복합체와 접촉시키는 단계, 및 제2 표적 핵산을 제2 복합체와 접촉시키는 단계를 포함하되, 제1 복합체는 제1 부위지정 폴리펩타이드, 제1 변형 핵산-표적화 핵산, 및 제1 효과기 단백질을 포함하고, 효과기 단백질은 변형된 핵산-표적화 핵산에 결합되기에 충분하며, 제1 효과기 단백질은 분할 시스템의 제1 부분을 포함하는 비-천연 서열을 포함하고, 제2 복합체는 제2 부위지정 폴리펩타이드, 제2 변형된 핵산-표적화 핵산 및 제2 효과기 단백질을 포함하며, 효과기 단백질은 변형된 핵산-표적화 핵산에 결합되기에 적합하고, 제2 효과기 단백질은 분할 시스템의 제2 부분을 포함하는 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 표적 핵산 및 제2 표적 핵산은 동일한 폴리뉴클레오타이드 중합체 상에 있다. 일부 실시형태에서, 분할 시스템은 활성이 아니지만, 복합체로 형성될 때 활성인 단백질 복합체를 초래하는 2 이상의 단백질 단편을 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 제1 부분과 제2 부분 사이의 상호작용을 검출하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 검출하는 단계는 제1 복합체 및 제2 복합체가 서로 근접해 있다는 것을 나타낸다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산을 절단할 수 없는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 검출하는 단계는 유전자 이동성 사건(genetic mobility event)의 발생을 결정하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 유전자 이동성 사건은 전위(translocation)를 포함한다. 일부 실시형태에서, 유전자 이동성 사건 전에, 분할 시스템의 두 부분은 상호작용하지 않는다. 일부 실시형태에서, 유전자 이동성 사건 후에, 분할 시스템의 두 부분은 상호작용한다. 일부 실시형태에서, 유전자 이동성 사건은 BCR과 Abl 유전자 사이의 전위이다. 일부 실시형태에서, 상호작용은 분할 시스템을 활성화시킨다. 일부 실시형태에서, 상호작용은 복합체에 의해 결합된 표적 핵산이 함께 근접해 있다는 것을 나타낸다. 일부 실시형태에서, 분할 시스템은 분할 GFP 시스템, 분할 유비퀴틴 시스템, 분할 전사 인자 시스템, 및 분할 친화도 태그 시스템, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 분할 시스템은 분할 GFP 시스템을 포함한다. 일부 실시형태에서, 검출하는 단계는 유전자형을 표시한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 유전자형에 기반한 질환의 치료과정을 결정하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 질환을 치료하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 치료하는 단계는 약물을 투여하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 치료하는 단계는 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체를 투여하는 단계를 포함하되, 복합체는 질환에 연루된 유전자 구성요소를 변형시킬 수 있다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 핵산 서열을 유전자 구성요소에 첨가하는 단계, 유전자 구성요소 내에서 핵산 서열을 치환하는 단계, 및 유전자 구성요소로부터 핵산 서열을 결실시키는 단계, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 간병인으로부터 환자로 유전자형을 전달(즉, 통신)하는(communicating) 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 전달하는 단계는 저장 메모리 시스템으로부터 원거리 원거리 컴퓨터로 통신하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 검출하는 단계는 질환을 진단한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 간병인으로부터 환자로 진단을 통신하는 단계를 포함한다. 일 실시형태에서, 검출하는 단계는 단일 뉴클레오타이드 다형성(single nucleotide polymorphism: SNP)의 존재를 나타낸다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 간병인으로부터 환자로 유전자 이동성 사건의 발생을 전달하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 전달하는 단계는 저장 메모리 시스템으로부터 원거리 컴퓨터로 통신하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9에 대해 적어도 20% 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9에 대해 적어도 60%의 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 뉴클레아제 도메인 내에서 적어도 60%의 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9이다. 일부 실시형태에서, 변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 5' 말단, 및 3' 말단, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 변형된 핵산-표적화 핵산의 위치에 위치된다. 일부 실시형태에서, 변형된 핵산-표적화 핵산은 2개의 핵산 분자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 CRISPR 반복부에 대해 적어도 50% 동일성을 포함하는 제1 부분 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50% 동일성 서열을 포함하는 제2 부분을 포함하는 단일의 연속적 핵산 분자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 부분과 제2 부분은 링커에 의해 연결된다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 CRISPR RNA-결합 단백질 결합 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 Cas5 RNA-결합 서열, Cas6 RNA-결합 서열, 및 Csy4 RNA-결합 서열, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 결합 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형된 핵산-표적화 핵산은 효과기 단백질에 결합되기에 적합하다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질은 CRISPR RNA-결합 단백질이다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질은 Cas5, Cas6 및 Csy4, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 단백질에 대해 적어도 15% 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질의 RNA-결합 도메인은 Cas5, Cas6 및 Csy4 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 단백질의 RNA-결합 도메인에 대해 적어도 15% 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 효과기 단백질은 Cas5, Cas6 및 Csy4, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 RNA이다. 일부 실시형태에서, 표적 핵산은 DNA이다. 일부 실시형태에서, 상호작용은 친화도 태그를 형성하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 검출하는 단계는 친화도 태그를 포획하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 제1 복합체 및 제2 복합체에 결합되는 핵산을 서열화(즉, 서열분석)하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 포획 전에 핵산을 단편화하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상호작용 활성화된 시스템을 형성한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 제1 표적 핵산 또는 제2 표적 핵산의 전사를 변용시키는 단계를 포함하되, 변용은 활성화된 시스템에 의해 수행된다. 일부 실시형태에서, 제2 표적 핵산은 제1 표적 핵산이 부착되지 않는다. 일부 실시형태에서, 제2 표적 핵산의 전사를 변용시키는 단계는 트랜스로(in trans) 수행된다. 일부 실시형태에서, 제1 표적 핵산의 전사를 변용시키는 단계는 시스로(in cis) 수행된다. 일부 실시형태에서, 제1 표적 핵산 또는 제2 표적 핵산은 내인성 핵산, 및 외인성 핵산, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 변용시키는 단계는 제1 표적 핵산 또는 제2 표적 핵산의 전사를 증가시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 표적 핵산 또는 제2 표적 핵산은 세포사를 야기하는 하나 이상의 유전자를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 표적 핵산 또는 제2 표적 핵산은 세포-용해 유도 펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 표적 핵산 또는 제2 표적 핵산은 면역-세포 동원(recruiting) 항원을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 표적 핵산 또는 제2 표적 핵산은 세포자멸사에 연루된 하나 이상의 유전자를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 세포자멸사에 수반된 하나 이상의 유전자는 카스파제를 포함한다. 일부 실시형태에서, 세포자멸사에 수반된 하나 이상의 유전자는 사이토카인을 포함한다. 일부 실시형태에서, 세포자멸사에 수반된 하나 이상의 유전자는 종양 괴사 인자(tumor necrosis factor: TNF), TNF 수용기 1(TNFR1), TNF 수용기 2(TNFR2), Fas 수용기, FasL, 카스파제-8, 카스파제-10, 카스파제-3, 카스파제-9, 카스파제-3, 카스파제-6, 카스파제-7, Bcl-2 및 세포자멸사 유도 인자(AIF) 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 제1 표적 핵산 또는 제2 표적 핵산은 하나 이상의 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 하나 이상의 핵산-표적화 핵산은 복수의 표적 핵산을 표적화한다. 일부 실시형태에서, 검출하는 단계는 유전자 데이터를 생성하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 저장 메모리 시스템으로부터 원거리 컴퓨터로 유전자 데이터를 통신하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 유전자 데이터는 유전자형을 나타낸다. 일부 실시형태에서, 유전자 데이터는 유전자 이동성 사건의 발생을 나타낸다. 일부 실시형태에서, 유전자 데이터는 유전자의 공간적 위치를 나타낸다.
일 양태에서, 개시내용은 부위지정 폴리펩타이드, 변형된 핵산-표적화 핵산 비-천연 서열에 결합되는데 적합한 효과기 단백질 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터를 제공하되, 변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 폴리뉴클레오타이드 서열은 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 일부 실시형태에서, 프로모터는 유도성 프로모터이다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 벡터를 제공하되, 변형된 핵산-표적화 핵산은 효과기 단백질에 결합되도록 구성된 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 폴리뉴클레오타이드 서열 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 일부 실시형태에서, 프로모터는 유도성 프로모터이다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열, 부위지정 폴리펩타이드 및 효과기 단백질을 포함하는 벡터를 제공하되, 변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 폴리뉴클레오타이드 서열 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 일부 실시형태에서, 프로모터는 유도성 프로모터이다.
일 양태에서, 개시내용은 효과기 단백질 및 핵산을 포함하는 조성물을 포함하는 유전자 변형된 세포를 제공하되, 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성, 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성; 및 비-천연 서열을 포함하되, 핵산은 효과기 단백질에 결합되는데 적합하다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터를 포함하는 유전자 변형된 세포를 제공하되, 변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 벡터를 포함하는 유전자 변형된 세포를 제공하되, 변형된 핵산-표적화 핵산은 효과기 단백질에 결합하도록 구성된 서열을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열, 부위지정 폴리펩타이드 및 효과기 단백질을 포함하는 벡터를 포함하는 유전자 변형된 세포를 제공하되, 변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 벡터, 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 변형된 핵산-표적화 핵산 효과기 단백질에 결합하도록 구성된 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 부위지정 폴리펩타이드 및 효과기 단백질을 포함하는 벡터, 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 복합 유전자 표적화제를 포함하는 조성물을 제공하되, 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합되도록 구성되고, 핵산 모듈은 표적 핵산에 혼성화하도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 핵산 모듈은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 제1 서열, 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 제2 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 조성물은 추가로 제1 서열과 제2 서열을 연결하는 링커 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 하나 이상의 핵산 모듈은 하나 이상의 표적 핵산에 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 하나 이상의 핵산 모듈은 하나 이상의 핵산 모듈의 스페이서 영역 내에서 적어도 하나의 뉴클레오타이드만큼 상이하다. 일부 실시형태에서, 하나 이상의 핵산 모듈은 RNA이다. 일부 실시형태에서, 복합 유전자 표적화제는 RNA이다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 리보자임을 포함한다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 엔도리보뉴클레아제 결합 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열은, 핵산 모듈의 5' 말단에 위치된다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열은 핵산 모듈의 3' 말단에 위치된다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열은 CRISPR 엔도리보뉴클레아제에 의해 결합되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열은 RAMP 도메인을 포함하는 엔도리보뉴클레아제에 의해 결합되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열은 Cas5 슈퍼패밀리 구성원 엔도리보뉴클레아제, 및 Cas6 슈퍼패밀리 구성원 엔도리보뉴클레아제, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 엔도리보뉴클레아제에 의해 결합되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열은 Csy4, Cas5 및 Cas6로 이루어진 군으로부터 선택되는 단백질에 대해 적어도 15% 아미노산 서열 동일성을 포함하는 엔도리보뉴클레아제에 의해 결합되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열은 Csy4, Cas5 및 Cas6로 이루어진 군으로부터 선택되는 단백질의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 15% 아미노산 서열 동일성을 포함하는 엔도리보뉴클레아제에 의해 결합되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열은 헤어핀을 포함한다. 일부 실시형태에서, 헤어핀은 스템 루프(stem loop) 구조 내에서 적어도 4개의 연속적 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열은 하기로 이루어진 군 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 서열에 대해 적어도 60% 동일성을 포함한다:
5'- GUUCACUGCCGUAUAGGCAGCUAAGAAA-3';
5'- GUUGCAAGGGAUUGAGCCCCGUAAGGGGAUUGCGAC-3';
5'- GUUGCAAACCUCGUUAGCCUCGUAGAGGAUUGAAAC-3';
5'- GGAUCGAUACCCACCCCGAAGAAAAGGGGACGAGAAC-3';
5'- GUCGUCAGACCCAAAACCCCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GAUAUAAACCUAAUUACCUCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- CCCCAGUCACCUCGGGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GUUCCAAUUAAUCUUAAACCCUAUUAGGGAUUGAAAC-3'.
5'- GUUGCAAGGGAUUGAGCCCCGUAAGGGGAUUGCGAC-3';
5'- GUUGCAAACCUCGUUAGCCUCGUAGAGGAUUGAAAC-3';
5'- GGAUCGAUACCCACCCCGAAGAAAAGGGGACGAGAAC-3';
5'- GUCGUCAGACCCAAAACCCCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GAUAUAAACCUAAUUACCUCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- CCCCAGUCACCUCGGGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GUUCCAAUUAAUCUUAAACCCUAUUAGGGAUUGAAAC-3',
5'-GUCGCCCCCCACGCGGGGGCGUGGAUUGAAAC-3';
5'-CCAGCCGCCUUCGGGCGGCUGUGUGUUGAAAC-3';
5'-GUCGCACUCUACAUGAGUGCGUGGAUUGAAAU-3';
5'-UGUCGCACCUUAUAUAGGUGCGUGGAUUGAAAU-3'; and
5'-GUCGCGCCCCGCAUGGGGCGCGUGGAUUGAAA-3'. 일부 실시형태에서, 하나 이상의 핵산 모듈은 상이한 엔도리보뉴클레아제에 의해 결합되는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 복합 유전자 표적화제는 단리된 복합 유전자 표적화제이다. 일부 실시형태에서, 복합 유전자 표적화제는 재조합 복합 유전자 표적화제이다.
일 양태에서, 개시내용은 복합 유전자 표적화제를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터를 제공하되, 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하도록 구성되고, 핵산 모듈 표적 핵산에 혼성화하도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 폴리뉴클레오타이드 서열 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 일부 실시형태에서, 프로모터는 유도성 프로모터이다.
일 양태에서, 개시내용은 복합 유전자 표적화제를 포함하는 유전자 변형된 세포를 제공하되, 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하도록 구성되고, 핵산 모듈 표적 핵산에 혼성화하도록 구성된다.
일 양태에서, 개시내용은 복합 유전자 표적화제를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터를 포함하는 유전자 변형된 세포를 제공하되, 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하도록 구성되고, 핵산 모듈 표적 핵산에 혼성화하도록 구성된다.
일 양태에서, 개시내용은 복합 유전자 표적화제 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하도록 구성되고, 핵산 모듈은 표적 핵산에 혼성화하도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 복합 유전자 표적화제를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하도록 구성되고, 핵산 모듈은 표적 핵산에 혼성화하도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 복합 유전자 표적화제를 도입하는 단계, 복합 유전자 표적화제를 하나 이상의 핵산 모듈 내로 가공하는 단계, 및 가공한 하나 이상의 핵산 모듈을 세포 내 하나 이상의 표적 핵산에 접촉시키는 단계를 포함하는 핵산을 생성하는 방법을 제공하되, 핵산은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하고, 표적 핵산에 혼성화하며, 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하도록 구성되고, 핵산 모듈은 표적 핵산을 숙주 세포 내로 혼성화하도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 표적 핵산을 절단하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 표적 핵산을 변형시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산의 전사를 변용시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 표적 핵산 내로 삽입하는 단계를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 제1 뉴클레아제 도메인, 제2 뉴클레아제 도메인 및 삽입된 뉴클레아제 도메인을 포함하는, 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 제공한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 15% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 뉴클레아제 도메인은 HNH 도메인, 및 RuvC 도메인, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 뉴클레아제 도메인을 포함한다. 일부 실시형태에서, 제2 뉴클레아제 도메인은 HNH 도메인, 및 RuvC 도메인, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 뉴클레아제 도메인을 포함한다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 HNH 도메인을 포함한다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 RuvC 도메인을 포함한다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 제1 뉴클레아제 도메인에 대해 N-말단이다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 제2 뉴클레아제 도메인에 대해 N-말단이다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 제1 뉴클레아제 도메인에 대해 C-말단이다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 제2 뉴클레아제 도메인에 대해 C-말단이다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 제1 뉴클레아제 도메인에 대해 종열(tandem)이다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 제2 뉴클레아제 도메인에 대해 종열이다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 제1 뉴클레아제 도메인 또는 제2 뉴클레아제 도메인과 상이한 부위에서 표적 핵산을 절단하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 DNA-RNA 혼성체 내에서 RNA를 절단하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 DNA-RNA 혼성체 내 DNA를 절단하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 표적 핵산에 대한 변형된 부위지정 폴리펩타이드의 결합의 특이성을 증가시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 삽입된 뉴클레아제 도메인은 표적 핵산에 대한 변형된 부위지정 폴리펩타이드의 결합 강도를 증가시키는데 적합하다.
일 양태에서, 개시내용은 제1 뉴클레아제 도메인, 제2 뉴클레아제 도메인, 및 삽입된 뉴클레아제 도메인을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터를 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 제1 뉴클레아제 도메인, 제2 뉴클레아제 도메인, 및 삽입된 뉴클레아제 도메인을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드, 및 완충제를 포함하는 키트를 제공한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물을 제공하되, 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 제2 프로토스페이서 인접 모티프를 표적화하는데 적합하도록 변형된다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 아미노산 첨가, 아미노산 치환, 아미노산 대체 및 아미노산 결실, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 변형에 의해 변형된다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드보다 더 큰 친화도로 제2 프로토스페이서 인접 모티프를 표적화하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 더 낮은 해리 상수로 제2 프로토스페이서 인접 모티프를 표적화하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 더 높은 해리상수로 제2 프로토스페이서 인접 모티프를 표적화하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 제2 프로토스페이서 인접 모티프는 5'-NGGNG-3', 5'-NNAAAAW-3', 5'-NNNNGATT-3', 5'-GNNNCNNA-3', 및 5'-NNNACA-3', 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 프로토스페이서 인접 모티프를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터를 제공하되, 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 제2 프로토스페이서 인접 모티프를 표적화하는데 적합하도록 변형된다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 부위지정 폴리펩타이드 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 제2 프로토스페이서 인접 모티프를 표적화하는데 적합하도록 변형된다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물을 제공하되, 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 제2 핵산-표적화 핵산을 표적화하는데 적합하도록 변형된다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 아미노산 첨가, 아미노산 치환, 아미노산 대체, 및 아미노산 결실, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 변형에 의해 변형된다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드보다 더 높은 특이성으로 제2 핵산-표적화 핵산을 표적화하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 더 낮은 해리 상수로 제2 핵산-표적화 핵산을 표적화하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 더 높은 해리상수로 제2 핵산-표적화 핵산을 표적화하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 제2 핵산 표적 핵산의 tracrRNA 부분을 표적화한다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터를 제공하되, 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 제2 핵산-표적화 핵산을 표적화하는데 적합하도록 변형된다.
일 양태에서, 개시내용은 변형된 부위지정 폴리펩타이드 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 제2 핵산-표적화 핵산을 표적화하는데 적합하도록 변형된다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 서열번호 8에 비해 브릿지 나선에서 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물을 제공한다. 일부 실시형태에서, 조성물은 표적 핵산을 절단하도록 구성된다.
일 양태에서, 개시내용은 서열번호 8에 비해 고도로 염기성인 패치 내에서 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물을 제공한다. 일부 실시형태에서, 조성물은 표적 핵산을 절단하도록 구성된다.
일 양태에서, 개시내용은 서열번호 8에 비해 중합효소-유사 도메인 내에서 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물을 제공한다. 일부 실시형태에서, 조성물은 표적 핵산을 절단하도록 구성된다.
일 양태에서, 개시내용은 서열번호 8에 비해 브릿지 나선, 고도로 염기성인 패치, 뉴클레아제 도메인, 및 중합효소 도메인 또는 이들의 임의의 조합에서 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물을 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 서열번호 8에 비해 브릿지 나선, 고도로 염기성인 패치, 뉴클레아제 도메인 및 중합효소 도메인, 또는 이들의 임의의 조합에서 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 조성물을 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 서열번호 8에 비해 브릿지 나선, 고도로 염기성인 패치, 뉴클레아제 도메인 및 중합효소 도메인, 또는 이들의 임의의 조합에서 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드, 및 완충제를 포함하는 키트를 제공한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 핵산-표적화 핵산을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 서열번호 8에 비해 브릿지 나선, 고도로 염기성인 패치, 뉴클레아제 도메인, 및 중합효소 도메인, 또는 이들의 임의의 조합에서 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 유전자 변형된 세포를 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 표적 핵산을 복합체와 접촉시키는 단계 및 표적 핵산을 변형시키는 단계를 포함하는 게놈 공학적 조작을 위한 방법을 제공하되, 복합체는 서열번호 8에 비해 브릿지 나선, 고도로 염기성인 패치, 뉴클레아제 도메인, 및 중합효소 도메인, 또는 이들의 임의의 조합에서 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 유전자 변형된 세포를 제공한다. 일부 실시형태에서, 접촉시키는 단계는 복합체를 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 접촉시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 접촉시키는 단계는 복합체를 비변형된 부위지정 폴리펩타이드에 비해 더 긴 표적 핵산 서열에 접촉시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산을 절단하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 표적 핵산은 RNA를 포함한다. 일부 실시형태에서, 표적 핵산은 DNA를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 혼성화된 RNA와 DNA의 RNA 가닥을 절단하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 혼성화된 RNA와 DNA의 DNA 가닥을 절단하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산 내로 공여체 폴리뉴클레오타이드, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 일부, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물, 또는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물의 일부, 또는 이들의 임의의 조합을 삽입하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산의 전사 활성을 변형시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산의 하나 이상의 뉴클레오타이드를 결실시키는 단계를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 서열번호 8에 비해 변형된 뉴클레아제 도메인을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물을 제공한다. 일부 실시형태에서, 조성물은 표적 핵산을 절단하도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 변형된 뉴클레아제 도메인은 RuvC 도메인 뉴클레아제 도메인을 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형된 뉴클레아제 도메인은 HNH 뉴클레아제 도메인을 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형된 뉴클레아제 도메인은 HNH 뉴클레아제 도메인의 이중복제를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형된 뉴클레아제 도메인은 비변형된 부위지정 폴리펩타이드에 비해 표적 핵산에 대한 아미노산 서열의 특이성을 증가시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 뉴클레아제 도메인은 비변형된 부위지정 폴리펩타이드에 비해 핵산-표적화 핵산에 대한 아미노산 서열의 특이성을 증가시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 뉴클레아제 도메인은 아미노산 첨가, 아미노산 치환, 아미노산 대체, 및 아미노산 결실, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 변형을 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형된 뉴클레아제 도메인은 삽입된 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 변형된 부위지정 폴리펩타이드에 효소 활성을 부여한다. 일부 실시형태에서, 효소 활성은 뉴클레아제 활성, 메틸라제 활성, 아세틸라제 활성, 탈메틸효소 활성, 탈아미노화 활성, 디스뮤타제 활성, 알킬화 활성, 탈퓨린화 활성, 산화 활성, 피리미딘 이량체 형성 활성, 인테그라제 활성, 트랜스포사제 활성, 재조합효소 활성, 중합효소 활성, 리가제 활성, 헬리카제 활성, 포토리아제 활성 또는 글라이코실라제 활성, 아세틸트랜스퍼라제 활성, 탈아세틸화효소 활성, 키나제 활성, 포스파타제 활성, 유비퀴틴 리가제 활성, 탈유비퀴틴화 활성, 아데닐화 활성, 탈아데닐화 활성, 수모화 활성, 탈수모화 활성, 리보실화 활성, 탈리보실화 활성, 미리스토일화활성, 리모델링 활성, 프로테아제 활성, 산화환원효소 활성, 트랜스퍼라제 활성, 가수분해효소 활성, 리아제 활성, 이성질화효소 활성, 신타제 활성, 합성효소 활성 및 탈미리스토일화활성, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 효소 활성은 표적 핵산의 전사를 조절하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 뉴클레아제 도메인은 비변형된 부위지정 폴리펩타이드가 결합되는데 적합한 프로토스페이서 인접 모티프 서열과 상이한 프로토스페이서 인접 모티프 서열에 대해 아미노산 서열을 결합시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 뉴클레아제 도메인은 비변형된 부위지정 폴리펩타이드가 결합되는데 적합한 핵산-표적화 핵산과 상이한 핵산-표적화 핵산에 대해 아미노산 서열을 결합시키는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 비변형된 부위지정 폴리펩타이드보다 더 긴 표적 핵산 서열에 결합하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 이중-가닥 DNA를 절단하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 혼성화된 RNA와 DNA의 RNA 가닥을 절단하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 혼성화된 RNA와 DNA의 DNA 가닥을 절단하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 조성물은 추가로 변형된 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 부위지정 폴리펩타이드의 변형은 부위지정 폴리펩타이드가 변형된 핵산-표적화 핵산에 결합할 수 있게 하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 변형된 핵산-표적화 핵산 및 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 상보적 돌연변이를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 표적 핵산을 복합체와 접촉시키는 단계, 복합체를 이용하여 표적 핵산을 풍부화하는 단계, 및 표적 핵산의 서열을 결정하는 단계를 포함하는, 서열화를 위해 표적 핵산을 풍부화하는 방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 증폭 단계를 포함하지 않는다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 표적 핵산의 서열을 분석하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 풍부화 전에 표적 핵산을 단편화하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 RNA를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법의 핵산-표적화 핵산은 2개의 RNA 분자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법의 2개의 RNA 분자의 각각의 일부는 함께 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법의 2개의 RNA 분자 중 하나는 CRISPR 반복부 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, CRISPR 반복부 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 상동성이다. 일부 실시형태에서, CRISPR 반복부 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 2개의 RNA 분자 중 하나는 tracrRNA 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, tracRNA 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 상동성이다. 일부 실시형태에서, tracRNA 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 이중 안내 핵산이다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 하나의 연속적 RNA 분자를 포함하되, 연속적 RNA 분자는 2개의 도메인 및 링커를 추가로 포함한다. 일부 실시형태에서, 연속적 RNA 분자의 2개의 도메인의 각각의 일부는 함께 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 연속적 RNA 분자는 CRISPR 반복부 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, CRISPR 반복부 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 상동성이다. 일부 실시형태에서, CRISPR 반복부 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 연속적 RNA 분자 tracrRNA 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, tracRNA 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 상동성이다. 일부 실시형태에서, tracRNA 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 단일 안내 핵산이다. 일부 실시형태에서, 접촉시키는 단계는 핵산-표적화 핵산의 일부를 표적 핵산의 일부와 혼성화시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산-표적화 핵산은 6 내지 20개의 뉴클레오타이드를 포함하는 영역에 걸쳐 표적 핵산과 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9를 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 20% 상동성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9에 대해 적어도 60% 상동성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 공학적 조작된 뉴클레아제 도메인을 포함하되, 뉴클레아제 도메인은 비유전자조작된 뉴클레아제 도메인을 포함하는 부위지정 폴리펩타이드에 비해 감소된 뉴클레아제 활성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산 내에 단일-가닥 파손을 도입한다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 뉴클레아제 도메인은 보존된 아스파트산의 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 뉴클레아제 도메인은 D10A 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 뉴클레아제 도메인은 보존된 히스티딘의 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 공학적 조작된 뉴클레아제 도메인은 H840A 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 친화도 태그를 포함한다. 일부 실시형태에서, 친화도 태그는 부위지정 폴리펩타이드의 N-말단, 부위지정 폴리펩타이드의 C-말단, 표면-접근가능 영역, 또는 이들의 임의의 조합에 위치된다. 일부 실시형태에서, 친화도 태그는 바이오틴, FLAG, His6x, His9x, 및 형광 단백질, 또는 이들의 임의의 조합을 포함하는 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 핵산 친화도 태그를 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은 친화도 태그는 핵산-표적화 핵산의 5' 말단, 핵산-표적화 핵산의 3' 말단, 표면-접근가능 영역, 또는 이들의 임의의 조합에 위치된다. 일부 실시형태에서, 핵산은 친화도 태그는 소분자, 형광표지, 방사성 표지, 또는 이들의 임의의 조합을 포함하는 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 핵산은 친화도 태그는 Csy4, Cas5, Cas6, 또는 이들의 임의의 조합에 결합되도록 구성되는 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은 친화도 태그는 5'-GUUCACUGCCGUAUAGGCAGCUAAGAAA-3'에 대해 50% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 질환을 진단하는 단계 및 환자-특이적 치료 결정을 하는 단계, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다. 일부 실시형태에서, 결정하는 단계는 유전자형을 결정하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 저장 메모리 시스템으로부터 원거리 컴퓨터로 서열을 통신하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 풍부화 단계는 복합체의 친화도 태그를 포획제와 접촉시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 포획제는 항체를 포함한다. 일부 실시형태에서, 포획제는 고체 지지체를 포함한다. 일부 실시형태에서, 포획제는 Csy4, Cas5 및 Cas6을 포함하는 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 포획제 이미다졸이 없을 때 감소된 효소 활성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 포획제는 활성화가능한 효소 도메인을 포함하되, 활성화가능한 효소 도메인은 이미다졸과 접촉됨으로써 활성화된다. 일부 실시형태에서, 포획제는 Cas6 패밀리 구성원이다. 일부 실시형태에서, 포획제는 친화도 태그를 포함한다. 일부 실시형태에서, 포획제는 뉴클레아제 도메인 내 돌연변이를 포함하는 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제를 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 보존된 히스티딘을 가진다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 H29A 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 표적 핵산은 복합체에 결합된다. 일부 실시형태에서, 표적 핵산은 복합체에 결합되지 않은 절단된 핵산이다. 일부 실시형태에서, 복수의 복합체는 복수의 표적 핵산에 접촉된다. 일부 실시형태에서, 복수의 표적 핵산은 적어도 하나의 뉴클레오타이드만큼 상이하다. 일부 실시형태에서, 복수의 복합체는 적어도 하나의 뉴클레오타이드만큼 상이한 복수의 핵산-표적화 핵산을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 표적 핵산을 2 이상의 복합체와 접촉시키는 단계, 및 표적 핵산을 절단하는 단계를 포함하는, 핵산을 절단하는 방법을 제공하되, 각각의 복합체는 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하고, 절단은 절단된 표적 핵산을 생성한다. 일부 실시형태에서, 절단하는 단계는 부위지정 폴리펩타이드의 뉴클레아제 도메인에 의해 수행된다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 증폭을 포함하지 않는다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 절단된 표적 핵산을 풍부화하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 절단된 표적 핵산을 서열화하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 RNA이다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산 2개의 RNA 분자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 2개의 RNA 분자의 각각의 일부는 함께 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 2개의 RNA 분자 중 하나는 CRISPR 반복부 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, CRISPR 반복부 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 상동성인 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, CRISPR 반복부 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 갖는 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 2개의 RNA 분자 중 하나는 tracrRNA 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, tracRNA 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 상동성이다. 일부 실시형태에서, tracRNA 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 이중 안내 핵산이다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산 하나의 연속적 RNA 분자를 포함하되, 연속적 RNA 분자는 2개의 도메인 및 링커를 추가로 포함한다. 일부 실시형태에서, 연속적 RNA 분자의 2개의 도메인의 각각의 일부는 함께 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 연속적 RNA 분자는 CRISPR 반복부 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, CRISPR 반복부 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 상동성이다. 일부 실시형태에서, CRISPR 반복부 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 연속적 RNA 분자 tracrRNA 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, tracRNA 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 상동성이다. 일부 실시형태에서, tracRNA 서열은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 단일 안내 핵산이다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 표적 핵산과 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 영역에 걸쳐 표적 핵산과 혼성화하되, 영역은 적어도 6개의 뉴클레오타이드 및 20개 이하의 뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9이다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 20% 상동성을 포함하는 폴리펩타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9에 대해 적어도 60% 상동성을 포함하는 폴리펩타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 친화도 태그를 포함한다. 일부 실시형태에서, 친화도 태그는 부위지정 폴리펩타이드의 N-말단, 부위지정 폴리펩타이드의 C-말단, 표면-접근가능 영역, 또는 이들의 임의의 조합에 위치된다. 일부 실시형태에서, 친화도 태그는 바이오틴, FLAG, His6x, His9x, 및 형광 단백질, 또는 이들의 임의의 조합을 포함하는 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 핵산 친화도 태그를 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은 친화도 태그는 핵산-표적화 핵산의 5' 말단, 핵산-표적화 핵산의 3' 말단, 표면-접근가능 영역, 또는 이들의 임의의 조합에 위치된다. 일부 실시형태에서, 핵산은 친화도 태그는 소분자, 형광표지, 방사성 표지, 또는 이들의 임의의 조합을 포함하는 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 핵산은 친화도 태그는 Csy4, Cas5, Cas6, 또는 이들의 임의의 조합에 결합될 수 있는 서열이다. 일부 실시형태에서, 핵산은 친화도 태그는 GUUCACUGCCGUAUAGGCAGCUAAGAAA에 대해 50% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 표적 핵산은 2 이상의 복합체에 결합되지 않는 절단된 핵산이다. 일부 실시형태에서, 2 이상의 복합체는 복수의 표적 핵산에 접촉된다. 일부 실시형태에서, 복수의 표적 핵산은 적어도 하나의 뉴클레오타이드와 상이하다. 일부 실시형태에서, 2 이상의 복합체는 적어도 하나의 뉴클레오타이드와 상이한 핵산-표적화 핵산을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 복수의 표적 핵산을 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체와 접촉시키는 단계, 복수의 표적 핵산을 절단하는 단계, 및 복수의 표적 핵산을 정제하여 표적 핵산의 라이브러리를 생성하는 단계를 포함하는, 표적 핵산의 라이브러리를 생성하는 방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 표적 핵산의 라이브러리를 선별하는 단계를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 제1 부위지정 폴리펩타이드 및 제1 핵산-표적화 핵산을 포함하는 제1 복합체, 제2 부위지정 폴리펩타이드 및 제2 핵산-표적화 핵산을 포함하는 제2 복합체를 포함하는 조성물을 제공하되, 제1 핵산-표적화 핵산과 제2 핵산-표적화 핵산은 상이하다. 일부 실시형태에서, 조성물은 추가로 제1 또는 제2 복합체에 의해 결합되는 표적 핵산을 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 부위지정 폴리펩타이드 및 제2 부위지정 폴리펩타이드는 동일하다. 일부 실시형태에서, 제1 부위지정 폴리펩타이드와 제2 부위지정 폴리펩타이드는 상이하다.
일 양태에서, 개시내용은 적어도 하나의 뉴클레오타이드만큼 상이한 2 이상의 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열, 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 벡터를 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 적어도 하나의 뉴클레오타이드만큼 상이한 2 이상의 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열, 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 벡터를 포함하는 유전자 변형된 숙주 세포를 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 적어도 하나의 뉴클레오타이드만큼 상이한 2 이상의 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열, 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 벡터, 및 적합한 완충제를 포함하는 키트를 제공한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 포획제, 고체 지지체, 서열화 부착제(sequencing adaptor), 및 양성 대조군, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 감소된 효소 활성을 포함하는 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및 포획제를 포함하는 키트를 제공한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 세척 완충제, 안정화 완충제, 재구성 완충제, 또는 희석 완충제를 포함하는 군으로부터 선택되는 완충제를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 표적 핵산 제1 복합체와 제2 복합체를 접촉시키는 단계 및 표적 핵산의 제1 가닥과 제2 가닥을 절단하는 단계를 포함하는 2 이상의 절단효소를 이용하는 표적 핵산의 절단방법을 제공하되, 제1 복합체는 제1 절단효소 및 제1 핵산-표적화 핵산을 포함하고, 제2 복합체는 제2 절단효소 및 제2 핵산-표적화 핵산을 포함하며, 표적 핵산은 제1 가닥 상의 제1 프로토스페이서 인접 모티프 및 제2 가닥 상의 제2 프로토스페이서 인접 모티프를 포함하고, 제1 핵산-표적화 핵산은 제1 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화하는데 적합하며, 제2 핵산-표적화 핵산은 제2 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화하는데 적합하고, 절단하는 단계는 절단된 표적 핵산을 생성한다. 일부 실시형태에서, 제1 절단효소와 제2 절단효소는 동일하다. 일부 실시형태에서, 제1 절단효소와 제2 절단효소는 상이하다. 일부 실시형태에서, 제1 핵산-표적화 핵산과 제2 핵산-표적화 핵산은 상이하다. 일부 실시형태에서, 제1 프로토스페이서 인접 모티프와 제2 프로토스페이서 인접 모티프 사이에 125개 미만의 뉴클레오타이드가 있다. 일부 실시형태에서, 제1 프로토스페이서 인접 모티프와 제2 프로토스페이서 인접 모티프는 서열 NGG를 포함하며, 여기서, N은 임의의 뉴클레오타이드이다. 일부 실시형태에서, 제1 절단효소 또는 제2 절단효소는 적어도 하나의 실질적으로 불활성인 뉴클레아제 도메인을 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 절단효소 또는 제2 절단효소는 보존된 아스파트산의 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 D10A 돌연변이이다. 일부 실시형태에서, 제1 절단효소 또는 제2 절단효소는 보존된 히스티딘의 돌연변이를 포함한다. 일부 실시형태에서, 돌연변이는 H840A 돌연변이이다. 일부 실시형태에서, 제1 프로토스페이서 인접 모티프와 제2 프로토스페이서 인접 모티프 사이에 15개 미만의 뉴클레오타이드가 있다. 일부 실시형태에서, 제1 프로토스페이서 인접 모티프와 제2 프로토스페이서 인접 모티프 사이에 10개 미만의 뉴클레오타이드가 있다. 일부 실시형태에서, 제1 프로토스페이서 인접 모티프와 제2 프로토스페이서 인접 모티프 사이에 5개 미만의 뉴클레오타이드가 있다. 일부 실시형태에서, 제1 프로토스페이서 인접 모티프와 제2 프로토스페이서 인접 모티프는 서로 인접한다. 일부 실시형태에서, 절단하는 단계는 제1 가닥을 절단하는 제1 절단효소 및 제2 가닥을 절단하는 제2 절단효소를 포함한다. 일부 실시형태에서, 절단하는 단계는 접착성 말단(sticky end) 절단을 생성한다. 일부 실시형태에서, 절단하는 단계는 평활 말단(blunt end) 절단을 생성한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 절단된 표적 핵산 내로 삽입하는 단계를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 복수의 핵산 분자 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 조성물을 제공하되, 각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 핵산-표적화 핵산을 암호화하며, 복수의 핵산 분자 중 하나는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하고, 융합 폴리펩타이드는 복수의 핵산-결합 단백질을 포함하며, 복수의 핵산-결합 단백질은 그들의 동족의 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 하나 이상의 복수의 핵산-결합 단백질은 비-천연 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 N-말단, C-말단, 표면 접근가능 영역, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 위치에 위치된다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 핵 국소화 신호를 위해 암호화된다. 일부 실시형태에서, 복수의 핵산-결합 단백질은 링커에 의해 분리된다. 일부 실시형태에서, 일부 복수의 핵산-결합 단백질은 동일한 핵산-결합 단백질이다. 일부 실시형태에서, 모든 복수의 핵산-결합 단백질은 동일한 핵산-결합 단백질이다. 일부 실시형태에서, 복수의 핵산-결합 단백질은 상이한 핵산-결합 단백질이다. 일부 실시형태에서, 복수의 핵산-결합 단백질은 RNA-결합 단백질을 포함한다. 일부 실시형태에서, RNA-결합 단백질은 I형 CRISPR 시스템(클러스터링된 규칙적 사이 공간을 둔 짧은 팔린드롬 반복부(Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeat system)) 엔도리보뉴클레아제, II형 CRISPR 시스템 엔도리보뉴클레아제 또는 III형 CRISPR 시스템 엔도리보뉴클레아제, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, RNA-결합 단백질은 Cas5, Cas6 및 Csy4, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 복수의 핵산-결합 단백질은 DNA-결합 단백질을 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은-결합 단백질 결합 부위는 I형, II형 및 III형, CRISPR 시스템 핵산-결합 단백질, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된 핵산-결합 단백질에 결합되도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 핵산은-결합 단백질 결합 부위는 Cas6, Cas5 및 Csy4, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 핵산-결합 단백질에 결합되도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 일부 복수의 핵산 분자는 동일한 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함한다. 일부 실시형태에서, 복수의 핵산 분자는 동일한 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함한다. 일부 실시형태에서, 복수의 핵산 분자 중 어떤 것도 동일한 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하지 않는다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 20% 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9이다. 일부 실시형태에서, 핵산 분자 중 적어도 하나는 CRISPR 엔도리보뉴클레아제를 암호화한다. 일부 실시형태에서, CRISPR 엔도리보뉴클레아제는 Csy4에 대해 적어도 20%의 서열 유사성을 포함한다. 일부 실시형태에서, CRISPR 엔도리보뉴클레아제는 Csy4에 대해 적어도 60%의 서열 유사성을 포함한다. 일부 실시형태에서, CRISPR 엔도리보뉴클레아제는 Csy4이다. 일부 실시형태에서, 복수의 핵산-결합 단백질은 감소된 효소 활성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 복수의 핵산-결합 단백질은 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합하는데 적합하지만, 핵산-결합 단백질 결합 부위를 절단할 수 없다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산 2개의 RNA 분자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 2개의 RNA 분자의 각각의 일부는 함께 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 2개의 RNA 분자의 제1 분자는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 CRISPR RNA 서열에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 서열을 포함하고, 2개의 RNA 분자의 제2 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 전사-촉진(trans-activating)-CRISPR RNA 서열에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 하나의 연속적 RNA 분자를 포함하되, 연속적 RNA 분자는 2개의 도메인 및 링커를 추가로 포함한다. 일부 실시형태에서, 연속적 RNA 분자의 2개의 도메인의 일부는 함께 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 연속적 RNA 분자의 제1 부분은 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 CRISPR RNA 서열에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 서열을 포함하며, 연속적 RNA 분자의 제2 부분은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 전사-촉진-CRISPR RNA 서열에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산을 표적화하는 핵산은 6 내지 20개의 뉴클레오타이드에 걸쳐 표적 핵산과 혼성화하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 조성물은 세포에 전달되도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 조성물은 세포에 동일한 양의 복수의 핵산 분자를 전달하도록 구성된다. 일부 실시형태에서, 조성물은 추가로 공여체 폴리뉴클레오타이드 분자를 포함하되, 공여체 폴리뉴클레오타이드 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하며, 결합 부위는 융합 폴리펩타이드의 핵산-결합 단백질에 의해 결합된다.
일 양태에서, 개시내용은 세포에 복수의 핵산 분자 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 조성물을 도입하는 단계, 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 핵산 분자로부터 번역된 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 단위를 형성하는 단계, 및 표적 핵산을 절단하는 단계를 포함하는 세포 내에서 하위세포 위치에 핵산을 전달하는 방법을 제공하되, 각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 핵산-표적화 핵산을 암호화하고, 복수의 핵산 분자 중 하나는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하며, 융합 폴리펩타이드는 복수의 핵산-결합 단백질을 포함하고, 복수의 핵산-결합 단백질은 하위세포 위치에 조성물을 화학량론적으로 전달하는 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합하는데 적합하며, 단위의 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산을 절단한다. 일부 실시형태에서, 복수의 핵산-결합 단백질은 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합한다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제는 하나 이상의 핵산-결합 단백질 결합 부위 중 하나를 절단한다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제는 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 핵산의 핵산-결합 단백질 결합 부위를 절단함으로써 핵산-표적화 핵산을 유리시킨다. 일부 실시형태에서, 하위세포 위치는 뉴클레아제, ER, 골지체, 미토콘드리아, 세포벽, 리소좀 및 핵으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시형태에서, 하위세포 위치는 핵이다.
일 양태에서, 개시내용은 복수의 핵산 분자를 포함하는 조성물을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 벡터를 제공하되, 각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 적어도 하나의 복수의 핵산 분자는 핵산-표적화 핵산을 암호화하며, 하나의 복수의 핵산 분자는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하고; 융합 폴리펩타이드는 복수의 핵산-결합 단백질을 포함하며, 복수의 핵산-결합 단백질은 하위세포 위치에 조성물을 화학량론적으로 전달하는 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 벡터는 추가로 프로모터를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 프로모터는 폴리뉴클레오타이드에 작동가능하게 연결된다. 일부 실시형태에서, 프로모터는 유도성 프로모터이다.
일 양태에서, 개시내용은 복수의 핵산 분자를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열, 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 벡터를 포함하는 유전자 변형된 유기체를 제공하되, 각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 핵산-표적화 핵산을 암호화하고, 복수의 핵산 분자 중 하나는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하며, 융합 폴리펩타이드는 복수의 핵산-결합 단백질을 포함하고, 복수의 핵산-결합 단백질은 하위세포 위치에 조성물을 화학량론적으로 전달하는 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합하는데 적합하다.
일 양태에서, 개시내용은 복수의 핵산 분자 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 조성물을 포함하는 유전자 변형된 유기체를 제공하되, 각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 핵산-표적화 핵산을 암호화하며, 복수의 핵산 분자 중 하나는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하고; 융합 폴리펩타이드는 복수의 핵산-결합 단백질을 포함하며, 복수의 핵산-결합 단백질은 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합하는데 적합하다.
일 양태에서, 개시내용은 복수의 핵산 분자 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 조성물 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 핵산-표적화 핵산을 암호화하며, 복수의 핵산 분자 중 하나는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하고, 융합 폴리펩타이드는 복수의 핵산-결합 단백질을 포함하며, 복수의 핵산-결합 단백질은 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합하는데 적합하다.
일 양태에서, 개시내용은 복수의 핵산 분자를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 벡터, 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 핵산-표적화 핵산을 암호화하며, 복수의 핵산 분자 중 하나는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하고; 융합 폴리펩타이드는 복수의 핵산-결합 단백질을 포함하며, 복수의 핵산-결합 단백질은 하위세포 위치에 조성물을 화학량론적으로 전달하는 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합하는데 적합하다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다. 일부 실시형태에서, 완충제는 희석 완충제, 재구성 완충제 및 안정화 완충제 또는 이들의 임의의 조합을 포함하는 군으로부터 선택된다.
일 양태에서, 개시내용은 관심 대상의 유전자 구성요소를 포함하는 공여체 폴리뉴클레오타이드 및 수용기 구성요소 및 하나 이상의 핵산을 제공하되, 수용기 구성요소는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하고, 하나 이상의 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 관심 대상의 유전자 구성요소는 유전자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 관심 대상의 유전자 구성요소는 마이크로RNA, siRNA, 및 긴 비-암호 RNA, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 비-암호 핵산을 포함한다. 일부 실시형태에서, 관심 대상의 유전자 구성요소는 비-암호 유전자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 관심 대상의 유전자 구성요소는 마이크로RNA, siRNA, 및 긴 비-암호 RNA, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 비-암호 핵산을 포함한다. 일부 실시형태에서, 수용기 구성요소는 형광 단백질을 암호화하는 유전자, 화학발광 단백질을 암호화하는 유전자, 및 항생제 내성 유전자, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 유전자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 수용기 구성요소는 형광 단백질을 암호화하는 유전자를 포함한다. 일부 실시형태에서, 형광 단백질은 녹색 형광 단백질을 포함한다. 일부 실시형태에서, 수용기 구성요소 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 일부 실시형태에서, 프로모터는 유도성 프로모터를 포함한다. 일부 실시형태에서, 프로모터는 조직-특이적 프로모터를 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 15% 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9에 대해 10개의 아미노산에 걸쳐 적어도 95% 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 뉴클레아제 도메인은 HNH 도메인, HNH-유사 도메인, RuvC 도메인 및 RuvC-유사 도메인, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다.
일 양태에서, 개시내용은 관심 대상의 유전자 구성요소; 및 수용기 구성요소를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 발현 벡터를 제공하되, 수용기 구성요소는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 하나 이상의 핵산을 포함하되, 하나 이상의 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 관심 대상의 유전자 구성요소를 포함하는 공여체 폴리뉴클레오타이드; 및 수용기 구성요소를 포함하는 유전자 변형된 세포를 제공하되, 수용기 구성요소는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 하나 이상의 핵산을 포함하고, 하나 이상의 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 관심 대상의 유전자 구성요소를 포함하는 공여체 폴리뉴클레오타이드; 및 수용기 구성요소 및 하나 이상의 핵산; 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 수용기 구성요소는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열, 및 하나 이상의 핵산을 포함하고, 하나 이상의 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 Cas9에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드; 및 핵산을 포함하되, 핵산은 폴리펩타이드에 결합하고, 표적 핵산에 혼성화한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함하되, 폴리펩타이드는 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 서열 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함하되, 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 표적 핵산을 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체와 접촉시키는 단계; 부위지정 폴리펩타이드를 이용하여 표적 핵산을 절단하여 절단된 표적 핵산을 생성하는 단계; 관심 대상의 유전자 구성요소를 포함하는 공여체 폴리뉴클레오타이드 및 수용기 구성요소 및 하나 이상의 핵산을 삽입하는 단계; 및 공여체 폴리뉴클레오타이드에 기반한 세포를 선택하여 선택된 세포를 생성하는 단계를 포함하는, 수용기 구성요소를 이용하여 세포를 선택하고 세포로부터 수용기 구성요소를 절단하는 방법을 제공하되, 수용기 구성요소는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하고, 하나 이상의 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열 및 절단된 표적 핵산 내로 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 선택하는 단계는 질환을 치료 중인 대상체로부터 세포를 선택하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 선택하는 단계는 질환을 진단 중인 대상체로부터 세포를 선택하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 선택하는 단계 후에, 세포는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 수용기 구성요소의 모두, 일부를 절단하거나 또는 전혀 절단하지 않음으로써 제2 선택 세포를 생성하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 절단시키는 단계는 수용기 구성요소의 5' 말단을 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체와 접촉시키는 단계를 포함하되, 복합체는 5' 말단을 절단한다. 일부 실시형태에서, 절단하는 단계는 수용기 구성요소의 3' 말단을 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체와 접촉시키는 단계를 포함하되, 복합체는 3' 말단을 절단한다. 일부 실시형태에서, 절단하는 단계는 수용기 구성요소의 5' 및 3' 말단을 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 하나 이상의 복합체와 접촉시키는 단계를 포함하되, 복합체는 5' 및 3' 말단을 절단한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 제2 선택 세포를 선별하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 선별하는 단계는 수용기 구성요소의 모두 또는 일부가 없음을 관찰하는 단계를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 스페이서, 제1 듀플렉스, 벌지, 링커, P-도메인 및 제2 듀플렉스를 포함하는 조성물을 제공하되, 상기 스페이서는 12 내지 30개의 뉴클레오타이드(12와 30을 포함)이고, 스페이서는 PAM에 대해 5'인 서열에 혼성화되기에 적합하며; 상기 제1 듀플렉스는 상기 스페이서에 대해 3'이고; 상기 벌지는 제1 듀플렉스의 제1 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제1 듀플렉스의 제2 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하고; 링커는 듀플렉스의 제1 가닥과 제2 가닥을 연결하고, 길이로 적어도 3개의 뉴클레오타이드이며; 제2 듀플렉스는 P-도메인의 3'이고, 부위 지정 폴리펩타이드에 결합되기에 적합하다. 일부 실시형태에서, PA메 대해 5'인 서열은 길이로 적어도 18개의 뉴클레오타이드이다. 일부 실시형태에서, PA메 대해 5'인 서열은 PA메 인접한다. 일부 실시형태에서, PAM은 5'-NGG-3'을 포함한다. 일부 실시형태에서, 제1 듀플렉스는 스페이서에 인접한다. 일부 실시형태에서, P-도메인은 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하며, 적어도 4개의 뉴클레오타이드를 포함하고, 5'-NGG-3' 프로토스페이서 인접 모티프 서열, 스트렙토코커스 피오게네스(S. pyogenes)로부터의 Cas9의 아미노산 1096 내지 1225에 대해 적어도 50% 동일성을 포함하는 서열, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 혼성화하기에 적합하다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 15% 동일성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 핵산은 RNA이다. 일부 실시형태에서, 핵산은 A-형 RNA이다. 일부 실시형태에서, 제1 듀플렉스는 길이로 적어도 6개의 뉴클레오타이드이다. 일부 실시형태에서, 벌지의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 5'-AAG-3'을 포함한다. 일부 실시형태에서, 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드에 제1 듀플렉스의 제2 가닥 상의 뉴클레오타이드와 동요쌍을 형성하는 뉴클레오타이드가 인접해 있다. 일부 실시형태에서, 폴리펩타이드는 제1 듀플렉스, 제2 듀플렉스, 및 P-도메인, 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 핵산의 영역에 결합한다.
일 양태에서, 개시내용은 스페이서, 제1 듀플렉스, 벌지, 링커, P-도메인 및 제2 듀플렉스를 포함하는 핵산을 포함하는 조성물과 표적 핵산을 접촉시키는 단계 및 표적 핵산을 변형시키는 단계를 포함하는, 표적 핵산을 변형시키는 방법을 제공하되, 상기 스페이서는 12 내지 30개의 뉴클레오타이드(12와 30을 포함)이고, 스페이서는 PAM에 대해 5'인 서열에 혼성화되기에 적합하며; 상기 제1 듀플렉스는 상기 스페이서에 대해 3'이고; 상기 벌지는 제1 듀플렉스의 제1 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제1 듀플렉스의 제2 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하고; 링커는 듀플렉스의 제1 가닥과 제2 가닥을 연결하고, 길이로 적어도 3개의 뉴클레오타이드이며; 제2 듀플렉스는 P-도메인의 3'이고, 부위 지정 폴리펩타이드에 결합되기에 적합하다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 부위지정 폴리펩타이드와 접촉하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 접촉시키는 단계는 스페이서를 표적 핵산에 접촉시키는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산을 절단하여 절단된 표적 핵산을 생성하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 절단하는 단계는 부위지정 폴리펩타이드에 의해 수행된다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 공여체 폴리뉴클레오타이드를 절단된 표적 핵산 내로 삽입하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 변형시키는 단계는 표적 핵산의 전사를 변형시키는 단계를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 스페이서, 제1 듀플렉스, 벌지, 링커, P-도메인 및 제2 듀플렉스를 포함하는 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터를 제공하되, 상기 스페이서는 12 내지 30개의 뉴클레오타이드(12와 30을 포함)이고, 스페이서는 PAM에 대해 5'인 서열에 혼성화되기에 적합하며; 상기 제1 듀플렉스는 상기 스페이서에 대해 3'이고; 상기 벌지는 제1 듀플렉스의 제1 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제1 듀플렉스의 제2 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하고; 링커는 듀플렉스의 제1 가닥과 제2 가닥을 연결하고, 길이로 적어도 3개의 뉴클레오타이드이며; 제2 듀플렉스는 P-도메인의 3'이고, 부위 지정 폴리펩타이드에 결합되기에 적합하다.
일 양태에서, 개시내용은 스페이서, 제1 듀플렉스, 벌지, 링커, P-도메인 및 제2 듀플렉스를 포함하는 핵산을 포함하는 조성물 및 완충제를 포함하는 키트를 제공하되, 상기 스페이서는 12 내지 30개의 뉴클레오타이드(12와 30을 포함)이고, 스페이서는 PAM에 대해 5'인 서열에 혼성화되기에 적합하며; 상기 제1 듀플렉스는 상기 스페이서에 대해 3'이고; 상기 벌지는 제1 듀플렉스의 제1 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제1 듀플렉스의 제2 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하고; 링커는 듀플렉스의 제1 가닥과 제2 가닥을 연결하고, 길이로 적어도 3개의 뉴클레오타이드이며; 제2 듀플렉스는 P-도메인의 3'이고, 부위 지정 폴리펩타이드에 결합되기에 적합하다. 일부 실시형태에서, 키트는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 추가로 포함한다. 일부 실시형태에서, 키트는 추가로 사용 설명서를 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 스페이서, 제1 듀플렉스, 벌지, 링커, P-도메인 및 제2 듀플렉스를 포함하는 핵산을 포함하는 조성물을 설계하는 단계를 포함하는 합성적으로 설계된 핵산-표적화 핵산을 생성하는 방법을 제공하되, 상기 스페이서는 12 내지 30개의 뉴클레오타이드(12와 30을 포함)이고, 스페이서는 PAM에 대해 5'인 서열에 혼성화되기에 적합하며; 상기 제1 듀플렉스는 상기 스페이서에 대해 3'이고; 상기 벌지는 제1 듀플렉스의 제1 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제1 듀플렉스의 제2 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하고; 링커는 듀플렉스의 제1 가닥과 제2 가닥을 연결하고, 길이로 적어도 3개의 뉴클레오타이드이며; 제2 듀플렉스는 P-도메인의 3'이고, 부위 지정 폴리펩타이드에 결합되기에 적합하다.
일 양태에서, 개시내용은 핵산-표적화 핵산의 P-도메인 내에서 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산; 핵산-표적화 핵산의 벌지 영역 내에 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산으로 이루어진 군으로부터 선택되는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 포함하는 약제학적 조성물을 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 3' 혼성화 연장부, 및 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 포함하는 조성물(상기 공여체 폴리뉴클레오타이드는 상기 3' 혼성화 연장부에 혼성화됨); 효과기 단백질 및 핵산 및 비-천연 서열을 포함하는 조성물(상기 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성, 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하고, 상기 핵산은 복합 유전자 표적화제를 포함하는 상기 효과기 단백질에 결합되는데 적합하며, 상기 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 상기 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 상기 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하도록 구성되고, 상기 핵산 모듈은 표적 핵산에 혼성화하도록 구성됨); 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물(상기 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 제2 프로토스페이서 인접 모티프를 표적화하는데 적합하도록 변형됨); 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물(상기 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 제2 핵산-표적화 핵산을 표적화하는데 적합하도록 변형됨); 서열번호 8에 비해 브릿지 나선에서 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물; 서열번호 8에 비해 고도로 염기성인 패치 내 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물; 서열번호 8에 비해 중합효소-유사 도메인 내 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물; 서열번호 8에 비해 브릿지 나선, 고도로 염기성인 패치, 뉴클레아제 도메인, 및 중합효소 도메인에서의 변형, 또는 이들의 임의의 조합을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물; 서열번호 8에 비해 변형된 뉴클레아제 도메인을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물; 제1 부위지정 폴리펩타이드 및 제1 핵산-표적화 핵산를 포함하는 제1 복합체, 제2 부위지정 폴리펩타이드 및 제2 핵산-표적화 핵산을 포함하는 제2 복합체를 포함하는 조성물(상기 제1 핵산-표적화 핵산과 제2 핵산-표적화 핵산은 상이함); 복수의 핵산 분자 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 조성물(각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 상기 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 핵산-표적화 핵산을 핵산-표적화 핵산을 암호화하고, 상기 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하며, 상기 융합 폴리펩타이드는 복수의 상기 핵산-결합 단백질을 포함하고, 상기 복수의 핵산-결합 단백질은 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합하는데 적합함); 및 스페이서, 제1 듀플렉스, 벌지, 링커, P-도메인 및 제2 듀플렉스를 포함하는 핵산을 포함하는 조성물(상기 스페이서는 12 내지 30개의 뉴클레오타이드(12와 30을 포함)이고, 스페이서는 PAM에 대해 5'인 서열에 혼성화되기에 적합하며; 상기 제1 듀플렉스는 상기 스페이서에 대해 3'이고; 상기 벌지는 제1 듀플렉스의 제1 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제1 듀플렉스의 제2 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하고; 링커는 듀플렉스의 제1 가닥과 제2 가닥을 연결하고, 길이로 적어도 3개의 뉴클레오타이드이며; 제2 듀플렉스는 P-도메인의 3'이고, 부위 지정 폴리펩타이드에 결합되기에 적합함)으로 이루어진 군으로부터 선택되는 조성물을 포함하는 약제학적 조성물을 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 제1 뉴클레아제 도메인, 제2 뉴클레아제 도메인, 및 삽입된 뉴클레아제 도메인을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 약제학적 조성물을 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 관심 대상의 유전자 구성요소, 및 수용기 구성요소를 포함하는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 약제학적 조성물을 제공하되, 상기 수용기 구성요소는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 하나 이상의 핵산을 포함하고, 상기 하나 이상의 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 포함한다.
일 양태에서, 개시내용은 상기 핵산-표적화 핵산의 P-도메인 내에서 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터; 핵산-표적화 핵산의 벌지 영역 내에서 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 암호화하고, 표적 핵산을 변형시키는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터; 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터(변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함함); 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 벡터(변형된 핵산-표적화 핵산 효과기 단백질에 결합하도록 구성된 서열을 포함함); 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열, 부위지정 폴리펩타이드, 및 효과기 단백질을 포함하는 벡터(변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함함); 복합 유전자 표적화제를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터(복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하도록 구성되고, 핵산 모듈은 표적 핵산에 혼성화하도록 구성됨); 서열번호 8에 비해 브릿지 나선, 고도로 염기성인 패치, 뉴클레아제 도메인 및 중합효소 도메인에서의 변형, 또는 이들의 임의의 조합을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터; 적어도 하나의 뉴클레오타이드와 상이한 2 이상의 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 벡터; 복수의 핵산 분자를 포함하는 조성물을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열(각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 핵산-표적화 핵산을 암호화하며, 복수의 핵산 분자 중 하나는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화함); 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 벡터(융합 폴리펩타이드는 복수의 핵산-결합 단백질을 포함하며, 복수의 핵산-결합 단백질은 하위세포 위치에 조성물을 화학량론적으로 전달하는 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합되기에 적합함); 관심 대상의 유전자 구성요소를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열; 및 수용기 구성요소를 포함하는 발현벡터(수용기 구성요소는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열, 및 하나 이상의 핵산을 포함하고, 하나 이상의 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 포함함); 스페이서, 제1 듀플렉스, 벌지, 링커, P-도메인 및 제2 듀플렉스를 포함하는 핵산을 포함하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터(상기 스페이서는 12 내지 30개의 뉴클레오타이드(12와 30을 포함)이고, 스페이서는 PAM에 대해 5'인 서열에 혼성화되기에 적합하며; 상기 제1 듀플렉스는 상기 스페이서에 대해 3'이고; 상기 벌지는 제1 듀플렉스의 제1 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제1 듀플렉스의 제2 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하고; 링커는 듀플렉스의 제1 가닥과 제2 가닥을 연결하고, 길이로 적어도 3개의 뉴클레오타이드이며; 제2 듀플렉스는 P-도메인의 3'이고, 부위 지정 폴리펩타이드에 결합되기에 적합함); 및 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 벡터의 약제학적 조성물을 제공한다.
일 양태에서, 개시내용은 상기 핵산-표적화 핵산의 P-도메인 내의 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산; 핵산-표적화 핵산의 벌지 영역 내에서 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산; 3' 혼성화 연장부를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산, 및 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 조성물(상기 공여체 폴리뉴클레오타이드는 상기 3' 혼성화 연장부에 혼성화됨); 효과기 단백질, 및 핵산을 포함하는 조성물(상기 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성, 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성, 및 비-천연 서열을 포함하고, 상기 핵산은 상기 효과기 단백질에 결합하는데 적합함); 복합 유전자 표적화제를 포함하는 조성물(상기 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 상기 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 상기 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하도록 구성되고, 상기 핵산 모듈은 표적 핵산에 혼성화하도록 구성됨); 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물(상기 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 제2 프로토스페이서 인접 모티프를 표적화하는데 적합하도록 변형됨); 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물(상기 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 비해 제2 핵산-표적화 핵산을 표적화하는데 적합하도록 변형됨); 서열번호 8에 비해 브릿지 나선에서의 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물; 서열번호 8에 비해 고도로 염기성인 패치에서의 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물; 서열번호 8에 비해 중합효소-유사 도메인에서의 변형을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물; 서열번호 8에 비해 중합효소-유사 도메인에서의 브릿지 나선, 고도로 염기성인 패치, 뉴클레아제 도메인 및 중합효소 도메인에서의 변형 또는 이들의 조합을 포함하는 조성물; 서열번호 8에 비해 변형된 뉴클레아제 도메인을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 조성물; 제1 부위지정 폴리펩타이드 및 제1 핵산-표적화 핵산을 포함하는 제1 복합체, 제2 부위지정 폴리펩타이드 및 제2 핵산-표적화 핵산을 포함하는 제2 복합체를 포함하는 조성물(상기 제1 핵산-표적화 핵산과 제2 핵산-표적화 핵산은 상이함); 복수의 핵산 분자 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 조성물(각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 상기 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 핵산-표적화 핵산을 암호화하고, 상기 복수의 핵산 분자 중 하나는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하고, 상기 융합 폴리펩타이드는 복수의 상기 핵산-결합 단백질을 포함하며, 상기 복수의 핵산-결합 단백질은 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합하는데 적합함); 스페이서, 제1 듀플렉스, 벌지, 링커, P-도메인 및 제2 듀플렉스를 포함하는 핵산을 포함하는 조성물(상기 스페이서는 12 내지 30개의 뉴클레오타이드(12와 30을 포함)이고, 스페이서는 PAM에 대해 5'인 서열에 혼성화되기에 적합하며; 상기 제1 듀플렉스는 상기 스페이서에 대해 3'이고; 상기 벌지는 제1 듀플렉스의 제1 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제1 듀플렉스의 제2 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하고; 링커는 듀플렉스의 제1 가닥과 제2 가닥을 연결하고, 길이로 적어도 3개의 뉴클레오타이드이며; 제2 듀플렉스는 P-도메인의 3'이고, 부위 지정 폴리펩타이드에 결합되기에 적합함); 제1 뉴클레아제 도메인, 제2 뉴클레아제 도메인, 및 삽입된 뉴클레아제 도메인을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드; 관심 대상의 유전자 구성요소를 포함하는 공여체 폴리뉴클레오타이드 및 수용기 구성요소 및 하나 이상의 핵산(상기 수용기 구성요소는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하고, 상기 하나 이상의 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 포함함); 상기 핵산-표적화 핵산의 P-도메인 내에서 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터; 핵산-표적화 핵산의 벌지 영역 내에서 돌연변이를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 암호화하고, 표적 핵산을 변형시키는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터; 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터(변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함함); 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 벡터(변형된 핵산-표적화 핵산 효과기 단백질에 결합하도록 구성된 서열을 포함함); 변형된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 부위지정 폴리펩타이드, 및 효과기 단백질을 포함하는 벡터(변형된 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열을 포함함); 복합 유전자 표적화제를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터(복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하고, 핵산 모듈은 비-천연 서열을 포함하며, 핵산 모듈은 Cas9의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 폴리펩타이드에 결합하도록 구성되고, 핵산 모듈 표적 핵산에 혼성화하도록 구성됨); 브릿지 나선, 고도로 염기성인 패치, 뉴클레아제 도메인 및 서열번호 8에 비해 중합효소 도메인에서의 변형 또는 이들의 임의의 조합을 포함하는 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터; 적어도 하나의 뉴클레오타이드와 상이한 2 이상의 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열; 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 벡터; 복수의 핵산 분자를 포함하는 조성물을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 융합 폴리펩타이드를 포함하는 벡터(각각의 핵산 분자는 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함하고, 복수의 핵산 분자 중 적어도 하나는 핵산-표적화 핵산을 암호화하며, 복수의 핵산 분자 중 하나는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하고,융합 폴리펩타이드는 복수의 핵산-결합 단백질을 포함하며, 복수의 핵산-결합 단백질은 하위세포 위치에 조성물을 화학량론적으로 전달하는 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 부위에 적합함); 관심 대상의 유전자 구성요소를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열; 및 수용기 구성요소, 및 하나 이상의 핵산을 포함하는 발현 벡터(수용기 구성요소는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하고, 하나 이상의 핵산은 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 crRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 tracrRNA에 대해 적어도 50%의 서열 동일성을 포함하는 서열을 포함함); 및 스페이서, 제1 듀플렉스, 벌지, 링커, P-도메인 및 제2 듀플렉스를 포함하는 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터(상기 스페이서는 12 내지 30개의 뉴클레오타이드(12와 30을 포함)이고, 스페이서는 PAM에 대해 5'인 서열에 혼성화되기에 적합하며; 상기 제1 듀플렉스는 상기 스페이서에 대해 3'이고; 상기 벌지는 제1 듀플렉스의 제1 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제1 듀플렉스의 제2 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하고; 링커는 듀플렉스의 제1 가닥과 제2 가닥을 연결하고, 길이로 적어도 3개의 뉴클레오타이드이며; 제2 듀플렉스는 P-도메인의 3'이고, 부위 지정 폴리펩타이드에 결합되기에 적합함); 또는 이들의 임의의 조합을 포함하는 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는 질환을 치료하는 방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 투여하는 단계는 바이러스 전달에 의해 투여하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 투여하는 단계는 전기천공법에 의해 투여하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 투여하는 단계는 나노입자 전달에 의해 투여하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 투여하는 단계는 리포솜 전달에 의해 투여하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 투여하는 단계는 정맥내, 피하, 근육내, 경구, 직장, 에어로졸에 의해, 비경구, 안구, 폐, 경피, 질, 귀, 비강 및 국소 투여로 이루어진 군으로부터 선택되는 방법 또는 이들의 임의의 조합에 의해 투여하는 단계를 포함한다. 일부 실시형태에서, 개시내용의 상기 방법은 식물 세포, 미생물 세포 및 진균 세포 또는 이들의 임의의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 세포에서 수행된다.
참고문헌에 의한 포함
본 명세서에 언급된 모든 간행물, 특허 및 특허 출원은 각각의 개개 간행물, 특허 또는 특허 출원이 구체적이고 개별적으로 참고문헌에 의해 포함되는 것으로 표시되는 것과 동일한 정도로 참고문헌에 의해 본 명세서에 포함된다.
본 발명의 신규한 특징은 첨부하는 청구범위에서 특히 제시된다. 본 발명의 특징 및 이점의 더 양호한 이해는 예시적인 실시형태에 제시되는 다음의 상세한 설명을 참고하여 얻어질 것이며, 이때, 본 발명의 원칙은 이용되고, 이의 수반하는 도면은 하기와 같다:
도 1a는 개시내용의 단일 안내 핵산-표적화 핵산의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 1b는 개시내용의 단일 안내 핵산-표적화 핵산의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 2는 개시내용의 이중 안내 핵산-표적화 핵산의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 3은 표적 핵산 절단을 이용하는 개시내용의 서열 풍부화 방법의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 4는 표적 핵산 풍부화를 이용하는 개시내용의 서열 풍부화 방법의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 5는 부위지정 폴리펩타이드의 정제를 이용하는 부위지정 폴리펩타이드의 표적을 벗어난 결합 부위를 결정하기 위한 개시내용의 방법의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 6은 핵산-표적화 핵산의 정제를 이용하는 부위지정 폴리펩타이드의 표적을 벗어난 결합 부위를 결정하기 위한 개시내용의 방법의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 7은 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드를 이용하는 어레이-기반 서열화 방법에 대한 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 8은 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드를 이용하는 어레이-기반 서열화 방법으로서, 절단된 생성물이 서열화된 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 9는 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드를 이용하는 차세대 서열화 기반 방법에 대한 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 10은 예시적인 태그된 단일 안내 핵산-표적화 핵산을 도시한 도면.
도 11은 예시적인 태그된 이중 안내 핵산-표적화 핵산을 도시한 도면.
도 12는 분할 시스템(예를 들어, 분할 형광 시스템)과 함께 태그된 핵산-표적화 핵산을 이용하는 방법의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 13은 표적 핵산 절단 상에서 5' 태그된 핵산-표적화 핵산의 효과에 대한 일부 예시적 데이터를 도시한 도면.
도 14는 핵산-표적화 핵산과 태그 사이에 태그 링커 서열을 포함하는 예시적인 5' 태그된 핵산-표적화 핵산을 도시한 도면.
도 15는 복합 표적 핵산 절단 방법의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 16은 RNA 핵산의 화학량론적 전달 방법의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 17은 핵산의 화학량론적 전달 방법의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 18은 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드를 이용하는 표적 핵산 내로의 수용기 구성요소의 매끄러운 삽입의 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 19는 표적 핵산으로부터 수용기 구성요소를 제거하기 위한 예시적인 실시형태를 도시한 도면.
도 20은 스트렙토코커스 피오게네스(Streptococcus pyogenes) SF370으로부터의 전-CRISPR 핵산의 핵산 서열 및 tracr 핵산 서열의 상보적 부분을 도시한 도면.
도 21은 합성의 단일 안내 핵산-표적화 핵산의 예시적인 2차 구조를 도시한 도면.
도 22a 및 도 22b는 예시적인 단일-안내 핵산-표적화 핵산 백본 변이체를 도시한 도면. 박스 내 뉴클레오타이드는 FL-tracr-crRNA 서열로서 표지된 CRISPR 서열에 대해 변용된 뉴클레오타이드에 대응한다.
도 23a 내지 도 23c는 시험관내 절단 분석으로부터의 예시적인 데이터를 도시한 도면. 결과는 하나 이상의 합성 핵산-표적화 핵산 백본 서열이 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9)에 의한 절단을 지지할 수 있다는 것을 입증한다.
도 24는 상보적 영역/듀플렉스 내 변이체를 함유하는 예시적인 합성 단일-안내 핵산-표적화 핵산 서열을 도시한 도면. 박스 내 뉴클레오타이드는 FL-tracr-crRNA 서열로서 표지된 CRISPR 서열에 비해 변용된 뉴클레오타이드에 대응한다.
도 25는 상보적 영역/듀플렉스에 대해 영역 3' 내에서 단일 안내 핵산-표적화 핵산 구조에 대한 예시적인 변이체를 도시한 도면. 박스 내 뉴클레오타이드는 자연적으로 생기는 스트렙토코커스 피오게네스 SF370 CRISPR 핵산 및 tracr 핵산 서열쌍에 대해 변용된 뉴클레오타이드에 대응한다.
도 26a 내지 도 26b는 상보적 영역/듀플렉스에 대해 영역 3' 내에서 단일 안내 핵산-표적화 핵산 구조에 대한 예시적인 변이체를 도시한 도면. 박스 내 뉴클레오타이드는 자연적으로 생기는 스트렙토코커스 피오게네스 SF370 CRISPR 핵산 및 tracr 핵산 서열쌍에 대해 변용된 뉴클레오타이드에 대응한다.
도 27a 내지 도 27b는 슈도모나스 아에루기노사(Pseudomonas aeruginosa)(PA14) 내 CRISPR 반복부로부터 유래된 추가적인 헤어핀 서열을 포함하는 예시적인 변이체 핵산-표적화 핵산 구조를 도시한 도면. 박스 내 서열은 PA14로부터의 리보뉴클레아제 Csy4에 결합할 수 있다.
도 28은 다중 합성 핵산-표적화 핵산 백본 서열이 Cas9 절단을 지지한다는 것을 입증하는 시험관내 절단 분석으로부터의 예시적인 데이터를 도시한 도면. 상부 및 하부 겔 영상은 분석의 2개의 독립적 반복부를 나타낸다.
도 29는 다중 합성 핵산-표적화 핵산 백본 서열이 Cas9 절단을 지지한다는 것을 입증하는 시험관내 절단 분석으로부터의 예시적인 데이터를 도시한 도면. 상부 및 하부 겔 영상은 분석의 2개의 독립적 반복부를 나타낸다.
도 30은 표적 핵산 내 변형 부위에 대해 공여체 폴리뉴클레오타이드를 가져오는 개시내용의 예시적인 방법을 도시한 도면.
도 31은 전자적 정보를 저장 및 공유하기 위한 시스템을 도시한 도면.
도 32는 표적 핵산 내에서 평활 말단 절단을 생성하는 2개의 절단효소의 예시적인 실시형태를 도시한 도면. 핵산-표적화 핵산과 복합체화된 부위지정 변형 폴리펩타이드는 나타내지 않는다.
도 33은 2개의 절단효소를 이용하며 접착성 말단을 생성하는 표적 핵산의 스태거(staggard) 절단의 예시적인 실시형태를 도시한 도면. 핵산-표적화 핵산과 복합체화된 부위지정 변형 폴리펩타이드는 나타내지 않는다.
도 34는 2개의 절단효소를 이용하며 중간 크기의 접착성 말단을 생성하는 표적 핵산의 스태거 절단의 예시적인 실시형태를 도시한 도면. 핵산-표적화 핵산과 복합체화된 부위지정 변형 폴리펩타이드는 나타내지 않는다.
도 35는 Cas9 오솔로그의 서열 정렬을 도시한 도면. 밑에 있는 "X"를 지니는 아미노산은 유사한 것으로 고려될 수 있다. 밑에 있는 "Y"를 지니는 아미노산은 모든 서열에서 고도로 보존되거나 또는 동일한 것으로 고려될 수 있다. "X" 또는 "Y"가 없는 아미노산 잔기는 보존되지 않을 수도 있다.
도 36은 표적 핵산 절단에 대한 핵산-표적화 핵산 변이체의 작용성을 도시한 도면. 도 36에서 시험한 변이체는 도 22, 도 24 및 도 25에 도시한 변이체에 대응한다.
도 37a 내지 도 37d는 변이체 핵산-표적화 핵산을 이용하는 시험관내 절단 분석을 도시한 도면.
도 38은 야생형 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4의 예시적인 아미노산 서열을 도시한 도면.
도 39는 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제(예를 들어, Csy4)의 예시적인 아미노산 서열을 도시한 도면.
도 40은 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4의 예시적인 아미노산 서열을 도시한 도면.
도 41a 내지 도 41j는 예시적인 Cas6 아미노산 서열을 도시한 도면.
도 42a 내지 도 42c는 예시적인 Cas5 아미노산 서열을 도시한 도면.
정의
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "친화도 태그"는 펩타이드 친화도 태그 또는 핵산 친화도 태그 중 하나를 지칭할 수 있다. 친화도 태그는 일반적으로 분자(예를 들어, 소분자, 단백질, 공유 결합에 의해 결합됨)에 결합될 수 있는 단백질 또는 핵산 서열을 지칭한다. 친화도 태그는 비-천연 서열일 수 있다. 펩타이드 친화도 태그는 펩타이드를 포함할 수 있다. 펩타이드 친화도 태그는 분할 시스템의 부분일 수 있는 것일 수 있다(예를 들어, 2개의 불활성 펩타이드 단편은 트랜스로 함께 조합되어 활성 친화도 태그를 형성할 수 있음). 핵산 친화도 태그는 핵산을 포함할 수 있다. 핵산 친화도 태그는 공지된 핵산 서열에 선택적으로 결합할 수 있는(예를 들어, 혼성화를 통해) 서열일 수 있다. 핵산 친화도 태그는 단백질에 선택적으로 결합될 수 있는 서열일 수 있다. 친화도 태그는 천연 단백질에 융합될 수 있다. 친화도 태그는 뉴클레오타이드 서열에 융합될 수 있다. 때때로, 1, 2 또는 복수의 친화도 태그는 천연 단백질 또는 뉴클레오타이드 서열에 융합될 수 있다. 친화도 태그는 시험관내 또는 생체내 전사 방법을 이용하여 핵산-표적화 핵산 내로 도입될 수 있다. 핵산 친화도 태그는, 예를 들어, 화학적 태그, RNA-결합 단백질 결합 서열, DNA-결합 단백질 결합 서열, 친화도-태그 폴리뉴클레오타이드에 혼성화할 수 있는 서열, 합성 RNA 앱타머, 또는 합성 DNA 앱타머를 포함할 수 있다. 화학적 핵산 친화도 태그의 예는, 리보-뉴클레오삼인산염 함유 바이오틴, 형광 염료, 및 디곡세기닌을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는다. 단백질-결합 핵산 친화도 태그의 예는 MS2 결합 서열, U1A 결합 서열, 스템-루프 결합 단백질 서열, 박스B 서열, eIF4A 서열, 또는 RNA 결합 단백질에 의해 인식되는 임의의 서열을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는다. 핵산 친화도-태그 올리고뉴클레오타이드의 예는, 바이오틴일화된 올리고뉴클레오타이드, 2, 4-다이나이트로페닐 올리고뉴클레오타이드, 플루오레세인 올리고뉴클레오타이드 및 1차 아민-컨쥬게이션 올리고뉴클레오타이드를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
핵산 친화도 태그는 RNA 앱타머일 수 있다. 앱타머는 테오필린, 스트렙타비딘, 덱스트란 B512, 아데노신, 구아노신, 구아닌/잔틴, 7-메틸-GTP에 결합하는 앱타머, 아미노산 앱타머, 예컨대 아르기닌, 시트룰린, 발린, 트립토판, 사이아노코발라민, N-메틸메소포르피린 IX, 플라빈, NAD에 결합하는 앱타머, 및 항생제 앱타머, 예컨대 토브라마이신, 네오마이신, 리비도마이신, 카나마이신, 스트렙토마이신, 비오마이신, 및 클로람페니콜에 결합하는 앱타머를 포함할 수 있다.
핵산 친화도 태그는 부위지정 폴리펩타이드에 의해 결합될 수 있는 RNA 서열을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 조건적으로 효소적으로 불활성일 수 있다. RNA 서열은 I형, II형, 및/또는 III형, CRISPR 시스템의 구성원에 의해 결합될 수 있는 서열을 포함할 수 있다. RNA 서열은 RAMP 패밀리 구성원 단백질에 의해 결합될 수 있다. RNA 서열은 Cas6 패밀리 구성원 단백질(예를 들어, Csy4, Cas6)에 의해 결합될 수 있다. RNA 서열은 Cas5 패밀리 구성원 단백질(예를 들어, Cas5)에 의해 결합될 수 있다. 예를 들어, Csy4는 고친화도로(Kd ~50 pM) 특이적 RNA 헤어핀 서열에 결합할 수 있고, 헤어핀에 대해 부위 3'에서 RNA를 절단한다. Cas5 또는 Cas6 패밀리 구성원 단백질은 다음의 뉴클레오타이드 서열에 대해 적어도 약 또는 약 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 이하의 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 포함하는 RNA 서열에 결합할 수 있다:
5'-GUUCACUGCCGUAUAGGCAGCUAAGAAA-3';
5'- GUUCACUGCCGUAUAGGCAGCUAAGAAA-3'
5'- GUUGCAAGGGAUUGAGCCCCGUAAGGGGAUUGCGAC-3';
5'- GUUGCAAACCUCGUUAGCCUCGUAGAGGAUUGAAAC-3';
5'- GGAUCGAUACCCACCCCGAAGAAAAGGGGACGAGAAC-3';
5'- GUCGUCAGACCCAAAACCCCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GAUAUAAACCUAAUUACCUCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- CCCCAGUCACCUCGGGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GUUCCAAUUAAUCUUAAACCCUAUUAGGGAUUGAAAC-3'.
5'- GUUGCAAGGGAUUGAGCCCCGUAAGGGGAUUGCGAC-3';
5'- GUUGCAAACCUCGUUAGCCUCGUAGAGGAUUGAAAC-3';
5'- GGAUCGAUACCCACCCCGAAGAAAAGGGGACGAGAAC-3';
5'- GUCGUCAGACCCAAAACCCCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GAUAUAAACCUAAUUACCUCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- CCCCAGUCACCUCGGGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GUUCCAAUUAAUCUUAAACCCUAUUAGGGAUUGAAAC-3',
5'-GUCGCCCCCCACGCGGGGGCGUGGAUUGAAAC-3';
5'-CCAGCCGCCUUCGGGCGGCUGUGUGUUGAAAC-3';
5'-GUCGCACUCUACAUGAGUGCGUGGAUUGAAAU-3';
5'-UGUCGCACCUUAUAUAGGUGCGUGGAUUGAAAU-3'; 및
5'-GUCGCGCCCCGCAUGGGGCGCGUGGAUUGAAA-3',
핵산 친화도 태그는 부위지정 폴리펩타이드에 의해 결합될 수 있는 DNA 서열을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 조건적으로 효소적으로 불활성일 수 있다. DNA 서열은 I형, II형 및/또는 III형, CRISPR 시스템의 구성원에 의해 결합될 수 있는 서열을 포함할 수 있다. DNA 서열은 아르고호(Argonaut) 단백질에 의해 결합될 수 있다. DNA 서열은 아연 핑거 도메인, TALE 도메인, 또는 임의의 다른 DNA-결합 도메인을 함유하는 단백질에 의해 결합될 수 있다.
핵산 친화도 태그는 리보자임 서열을 포함할 수 있다. 적합한 리보자임은 펩티딜 트랜스퍼라제 23S rRNA, RnaseP, 그룹 I 인트론, 그룹 II 인트론, GIR1 분지 리보자임, 리드자임(Leadzyme), 헤어핀 리보자임, 해머헤드(hammerhead) 리보자임, HDV 리보자임, CPEB3 리보자임, VS 리보자임, glmS 리보자임, CoTC 리보자임 및 합성 리보자임을 포함할 수 있다.
펩타이드 친화도 태그는 추적 또는 정제를 위해 사용될 수 있는 태그를 포함한다(예를 들어, 형광 단백질, 녹색 형광 단백질(GFP), YFP, RFP, CFP, mCherry, tdTomato, his 태그, (예를 들어, 6XHis 태그), 혈구응집소(hemagglutinin: HA) 태그, FLAG 태그, Myc 태그, GST 태그, MBP 태그 및 키틴 결합 단백질 태그, 카모듈린 태그, V5 태그, 스트렙타비딘 결합 태그 등).
핵산과 펩타이드 친화도 태그는 둘 다 소분자 태그, 예컨대 바이오틴, 또는 디기톡신, 형광표지 태그, 예를 들어, 플루오로세인, 로다민, 알렉사 플루오르 염료, 사이아닌3 염료, 사이아닌5 염료를 포함할 수 있다.
핵산 친화도 태그는 핵산(예를 들어, 핵산-표적화 핵산)에 대해 5'에 위치될 수 있다. 핵산 친화도 태그는 핵산에 대해 3'에 위치될 수 있다. 핵산 친화도 태그는 핵산에 대해 5' 및 3'에 위치될 수 있다. 핵산 친화도 태그는 핵산 내에 위치될 수 있다. 펩타이드 친화도 태그는 폴리펩타이드 서열에 대해 N-말단에 위치될 수 있다. 펩타이드 친화도 태그는 폴리펩타이드 서열에 대해 C-말단에 위치될 수 있다. 펩타이드 친화도 태그는 폴리펩타이드 서열에 대해 N-말단 및 C-말단에 위치될 수 있다. 복수의 친화도 태그는 핵산 및/또는 폴리펩타이드 서열에 융합될 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "포획제"는 일반적으로 폴리펩타이드 및/또는 핵산을 정제할 수 있는 작용제를 지칭한다. 포획제는 생물학적으로 활성인 분자 또는 물질(예를 들어, 천연 또는 합성에서 발견되는 임의의 생물학적 물질)일 수 있으며, 세포, 바이러스, 하위세포 입자, 단백질을 포함하지만, 이들로 제한되지 않으며, 더 구체적으로는 항체, 면역글로불린, 항원, 지단백질, 당단백질, 펩타이드, 폴리펩타이드, 단백질 복합체, (스트렙트)아비딘-바이오틴 복합체, 리간드, 수용기, 또는 소분자, 앱타머, 핵산, DNA, RNA, 펩타이드 핵산, 올리고당, 다당류, 지질다당류, 세포 대사산물, 햅텐, 약리학적으로 활성인 물질, 알칼로이드, 스테로이드, 비타민, 아미노산 및 당)을 포함한다. 일부 실시형태에서, 포획제는 친화도 태그를 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 포획제는 관심 대상의 표적 폴리펩타이드 또는 핵산에 우선적으로 결합할 수 있다. 포획제는 혼합물 중에서 자유 유동할 수 있다. 포획제는 입자(예를 들어, 비드, 마이크로비드, 나노입자)에 결합될 수 있다. 포획제는 고체 또는 반고체 표면에 결합될 수 있다. 일부 예에서, 포획제는 표적에 비가역적으로 결합된다. 다른 예에서, 포획제는 표적에 가역적으로 결합된다(예를 들어, 표적이 용리될 수 있다면, 또는 이미다졸과 같은 화학물질의 사용에 의해).
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "Cas5"는 야생형 예시적 Cas5 폴리펩타이드(예를 들어, 데설포비브리오 불가리스(D. vulgaris)로부터의 Cas5, 및/또는 도 42에 도시된 임의의 서열)에 대해 적어도 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. Cas5는 일반적으로 야생형 예시적 Cas5 폴리펩타이드(예를 들어, 데설포비브리오 불가리스로부터의 Cas5)에 대해 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 이하의 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. Cas5는 결실, 삽입, 치환, 변이체, 돌연변이, 융합, 키메라 또는 이들의 임의의 조합와 같은 아미노산 변화를 포함할 수 있는 Cas5 단백질의 변형된 형태 또는 야생형을 지칭할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "Cas6"은 일반적으로 야생형 예시적 Cas6 폴리펩타이드(예를 들어, 서머스 서모필러스(T. thermophilus)로부터의 Cas6, 및/또는 도 41에 도시된 임의의 서열)에 대해 적어도 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. Cas6은 일반적으로 야생형 예시적 Cas6 폴리펩타이드(예를 들어, 서머스 서모필러스로부터의)에 대해 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 이하의 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. Cas6은 아미노산 변화, 예컨대 결실, 삽입, 치환, 변이체, 돌연변이, 융합, 키메라, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있는 Cas6 단백질의 변형된 형태 또는 야생형을 지칭할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "Cas9"는 일반적으로 야생형 예시적 Cas9 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9(서열번호 8, 서열번호 1 내지 256, 서열번호 795 내지 1346)에 대해 적어도 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. Cas9는 야생형 예시적 Cas9 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의)에 대해 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 이하의 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. Cas9는 아미노산 변화, 예컨대 결실, 삽입, 치환, 변이체, 돌연변이, 융합, 키메라, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있는 Cas9 단백질의 변형된 형태 또는 야생형을 지칭할 수 있다.
본 명세서에 사용되는 바와 같은 "세포"는 일반적으로 생물학적 세포를 지칭할 수 있다. 세포는 살아있는 유기체의 기본 구조적, 기능적 및/또는 생물학적 단위일 수 있다. 세포는 하나 이상의 세포를 갖는 임의의 유기체로부터 유래될 수 있다. 일부 비-제한적 예는 원핵생물 세포, 진핵생물 세포, 박테리아 세포, 고세균 세포, 단일-세포 진핵생물 유기체의 세포, 원생동물 세포, 식물로부터의 세포(예를 들어, 식물 작물, 과일, 채소, 곡물, 대두, 옥수수, 메이즈, 밀, 종자, 토마토, 쌀, 카사바, 사탕수수, 호박, 건초, 감자, 면, 대마초, 담배, 화훼 식물, 구과 식물, 겉씨식물, 양치식물, 석송, 붕어마름, 우산이끼, 선류로부터의 세포), 조류 세포(예를 들어, 보트리오코커스 브라우니(Botryococcus braunii), 클라미도모나스 레인하르티(Chlamydomonas reinhardtii), 난노클로롭시스 가디타나(Nannochloropsis gaditana), 클로렐라 파이레노이도사(Chlorella pyrenoidosa), 쌍발이모자반(Sargassum patens C. Agardh) 등), 해조류(예를 들어, 켈프) 진균 세포(예를 들어, 효모 세포, 버섯으로부터의 세포), 동물 세포, 무척추동물로부터의 세포(예를 들어, 과실파리, 자포동물, 극피동물, 선충 등), 척추동물로부터의 세포(예를 들어, 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류), 포유류로부터의 세포(예를 들어, 돼지, 소, 염소, 양, 설치류, 래트, 마우스 비-인간 영장류, 인간 등) 등을 포함한다. 때때로, 세포는 천연 유기체로부터 유래되지 않는다(예를 들어, 세포는 합성으로 만들어질 수 있으며, 때때로 인공 세포로 칭해진다).
세포는 시험관내일 수 있다. 세포는 생체내일 수 있다. 세포는 단리된 세포일 수 있다. 세포는 유기체 내부의 세포일 수 있다. 세포는 유기체일 수 있다. 세포는 세포 배양물 내 세포일 수 있다. 세포는 세포 수집물 중 하나 일 수 있다. 세포는 원핵생물 세포이거나 또는 원핵생물 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 박테리아 세포이거나 또는 박테리아 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 고세균 세포이거나 또는 고세균 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 진핵생물 세포이거나 또는 진핵생물 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 식물 세포이거나 또는 식물 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 동물 세포이거나 또는 동물 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 무척추동물 세포이거나 또는 무척추동물 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 척추동물 세포이거나 또는 척추동물 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 포유류 세포이거나 또는 포유류 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 설치류 세포이거나 또는 설치류 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 인간 세포이거나 또는 인간 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 미생물 세포이거나 또는 미생물 세포로부터 유래될 수 있다. 세포는 진균 세포이거나 또는 진균 세포로부터 유래될 수 있다.
세포는 줄기세포 또는 간세포(progenitor cell)일 수 있다. 세포는 줄기세포(예를 들어, 성체 줄기세포, 배아 줄기세포, iPS 세포) 및 간세포(예를 들어, 심장 간세포, 신경 간세포 등)을 포함할 수 있다. 세포는 포유류 줄기세포 및 간세포를 포함할 수 있다(설치류 줄기세포, 설치류 간세포, 인간 줄기세포, 인간 간세포 등을 포함). 클론 세포는 세포의 자손을 포함할 수 있다. 세포는 표적 핵산을 포함할 수 있다. 세포는 살아있는 유기체일 수 있다. 세포는 유전자 변형된 세포일 수 있다. 세포는 숙주 세포일 수 있다.
세포는 전능성(totipotent) 줄기세포일 수 있지만, 그러나, 본 개시내용의 일부 실시형태에서, 용어 "세포"가 사용될 수 있지만 전능성 줄기세포를 지칭하지 않을 수도 있다. 세포는 식물 세포일 수 있지만, 이 개시내용의 일부 실시형태에서, 용어 "세포"가 사용될 수 있고, 식물 세포를 지칭하지 않을 수도 있다. 세포는 다능성 세포일 수 있다. 예를 들어, 세포는 조혈 세포 계통 내의 다른 세포로 분화할 수 있는 다능성 조혈 세포일 수 있지만, 임의의 다른 비-조혈 세포로 분화할 수 없을 수도 있다. 세포는 전체 유기체로 발생할 수 있다. 세포는 전체 유기체로 분화될 수도 있고, 분화되지 않을 수도 있다. 세포는 전체 유기체일 수 있다.
세포는 1차 세포일 수 있다. 예를 들어, 1차 세포의 배양물은 0회, 1회, 2회, 4회, 5회, 10회, 15회 이상 계대될 수 있다. 세포는 단세포 유기체일 수 있다. 세포는 배양물 중에서 성장할 수 있다.
세포는 병에 걸린 세포일 수 있다. 병에 걸린 세포는 변용된 대사, 유전자 발현 및/또는 형태적 특징을 가질 수 있다. 병에 걸린 세포는 암세포, 당뇨병 세포, 및 세포자멸사 세포일 수 있다. 병에 걸린 세포는 병에 걸린 대상체로부터의 세포일 수 있다. 예시적인 질환은 혈액 장애, 암, 대사 장애, 눈 장애, 기관 장애, 근골격 장애, 심장 질환 등을 포함할 수 있다.
세포가 1차 세포라면, 그들은 임의의 방법에 의해 개체로부터 채취될 수 있다. 예를 들어, 백혈구는 분리반출법, 백혈구분리반출법, 밀도 구배 분리 등에 의해 채취될 수 있다. 피부, 근육, 골수, 비장, 간, 췌장, 폐, 소장, 위 등과 같은 조직으로부터의 세포는 생검에 의해 채취될 수 있다. 적절한 용액은 채취된 세포의 분산물 또는 현탁액에 대해 사용될 수 있다. 이러한 용액은 일반적으로 저농도에서 허용가능한 완충제와 함께 소 태아 혈청 또는 다른 자연적으로 생기는 인자로 편리하게 보충한 평형염류 용액(예를 들어, 정상 식염수, 인산염 완충 식염수(PBS), 행커스 평형염류 용액 등)일 수 있다. 완충제는 HEPES, 인산염 완충제, 젖산 완충제 등을 포함할 수 있다. 세포는 즉시 사용될 수 있거나, 또는 그들은 (예를 들어, 냉동에 의해) 저장될 수 있다. 냉동 세포는 해동될 수 있고, 재사용될 수 있다. 세포는 DMSO, 혈청, 매질 완충제(예를 들어, 10% DMSO, 50% 혈청, 40% 완충 매질) 및/또는 냉동 온도에서 세포를 보존하기 위해 사용되는 일부 다른 흔한 용액 중에서 냉동될 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드"는 일반적으로, 서열-특이적 방식으로 폴리뉴클레오타이드 내 핵산 서열에 결합할 수 있지만, 효소 도메인 활성을 제공하는 하나 이상의 조건을 제외하고 표적 폴리뉴클레오타이드를 절단하지 않을 수도 있는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드는 조건적으로 활성화될 수 있는 효소적으로 불활성인 도메인을 포함할 수 있다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드는 이미다졸의 존재 하에 조건적으로 활성화될 수 있다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드는 그의 동족 리간드에 결합하지 못하는 돌연변이된 활성 부위를 포함하여 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드를 생성할 수 있다. 돌연변이된 활성 부위는 리간드 유사체가 돌연변이된 활성 부위에 결합할 수 있고 부위지정 폴리펩타이드와 반응할 수 있게, 리간드 유사체에 결합하도록 설계될 수 있다. 예를 들어, ATP 결합 단백질은 단백질의 활성을 저해할 수 있는 돌연변이된 활성 부위를 포함할 수 있고, 또한 ATP 유사체에 특잊거으로 결합하도록 설계된다. ATP 유사체(ATP는 아님)의 결합은 단백질을 재활성화시킬 수 있다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드는 하나 이상의 비-천연 서열(예를 들어, 융합, 친화도 태그)을 포함할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "crRNA"는 일반적으로 야생형 예시적 crRNA(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 crRNA(예를 들어, 서열번호 569, 서열번호 563 내지 679)에 대해 적어도 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 핵산을 지칭할 수 있다. crRNA는 일반적으로 야생형 예시적 crRNA(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 crRNA)에 대해 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 이하의 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 핵산을 지칭할 수 있다. crRNA는 뉴클레오타이드 변화, 예컨대 결실, 삽입, 치환, 변이체, 돌연변이, 융합, 키메라, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있는 crRNA의 변형된 형태를 지칭할 수 있다. crRNA는 적어도 6개의 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 야생형 예시적 crRNA(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 crRNA) 서열에 대해 적어도 약 60% 동일한 핵산일 수 있다. 예를 들어, crRNA 서열은 적어도 6개의 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 야생형 예시적 crRNA 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 crRNA)에 대해 적어도 약 60% 동일성, 적어도 약 65% 동일성, 적어도 약 70% 동일성, 적어도 약 75% 동일성, 적어도 약 80% 동일성, 적어도 약 85% 동일성, 적어도 약 90% 동일성, 적어도 약 95% 동일성, 적어도 약 98% 동일성, 적어도 약 99% 동일성 또는 100% 동일성일 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "CRISPR 반복부" 또는 "CRISPR 반복부 서열"은 최소 CRISPR 반복부 서열을 지칭할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "Csy4"는 야생형 예시적 Csy4 폴리펩타이드(예를 들어, 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4, 도 40 참조)에 대해 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 이하의 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. Csy4는 일반적으로 야생형 예시적 Csy4 폴리펩타이드(예를 들어, 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4)에 대해 적어도 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. Csy4는 아미노산 변화, 예컨대 결실, 삽입, 치환, 변이체, 돌연변이, 융합, 키메라, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있는 Csy4 단백질의 변형된 형태 또는 야생형을 지칭할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "엔도리보뉴클레아제"는 일반적으로 RNA를 절단할 수 있는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. 일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제는 부위지정 폴리펩타이드일 수 있다. 엔도리보뉴클레아제는 CRISPR 시스템(예를 들어, I형, II형, III형)의 구성원일 수 있다. 엔도리보뉴클레아제는 단백질의 반복부 관련 미스테리 단백질(Repeat Associated Mysterious Protein: RAMP) 슈퍼패밀리(예를 들어, Cas6, Cas6, Cas5 패밀리)를 지칭한다. 엔도리보뉴클레아제는 또한 RNase A, RNase H, RNase I, RNase III 패밀리 구성원(예를 들어, 드로셔(Drosha), 다이서(Dicer), RNase N), RNase L, RNase P, RNase PhyM, RNase T1, RNase T2, RNase U2, RNase V1, RNase V를 포함할 수 있다. 엔도리보뉴클레아제는 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제를 지칭할 수 있다. 엔도리보뉴클레아제는 촉매적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제를 지칭할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "공여체 폴리뉴클레오타이드"는 게놈 공학적 조작 또는 표적 핵산 공학적 조작 동안 부위 내에 통합될 수 있는 핵산을 지칭할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "고정제" 또는 "가교-링커"는 일반적으로 세포를 고정 또는 가교시킬 수 있는 작용제를 지칭할 수 있다. 고정 또는 가교 세포는 세포 내에서 단백질-핵산 복합체를 안정화시킬 수 있다. 적합한 고정제 및 가교-링커는 폼알데하이드, 글루타르알데하이드, 에탄올계 고정제, 메탄올계 고정제, 아세톤, 아세트산, 사산화오스뮴, 중크롬산칼륨, 크롬산, 과망간산칼륨, 수은, 피크르산염, 포말린, 파라폼알데하이드, 아민-반응성 NHS-에스터 가교제, 예컨대 비스[설포숙신이미딜] 수베레이트(BS3), 3,3'-다이티오비스[설포숙신이미딜프로피오네이트](DTSSP), 에틸렌 글라이콜 비스[설포숙신이미딜숙시네이트(설포-EGS), 다이숙신이미딜 글루타레이트(DSG), 다이티오비스[숙신이미딜 프로피오네이트](DSP), 다이숙신이미딜 수베레이트(DSS), 에틸렌 글라이콜 비스[숙신이미딜숙시네이트](EGS), NHS-에스터/다이아지린 가교제, 예컨대 NHS-다이아지린, NHS-LC-다이아지린, NHS-SS-다이아지린, 설포-NHS-다이아지린, 설포-NHS-LC-다이아지린, 및 설포-NHS-SS-다이아지린을 포함할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "융합"은 하나 이상의 비-천연 서열(예를 들어, 모이어티)을 포함하는 단백질 및/또는 핵산을 지칭할 수 있다. 융합은 하나 이상의 동일한 비-천연 서열을 포함할 수 있다. 융합은 하나 이상의 상이한 비-천연 서열을 포함할 수 있다. 융합은 키메라일 수 있다. 융합은 핵산 친화도 태그를 포함할 수 있다. 융합은 바코드를 포함할 수 있다. 융합은 펩타이드 친화도 태그를 포함할 수 있다. 융합은 부위지정 폴리펩타이드의 하위세포 국소화(예를 들어, 핵에 표적화하기 위한 핵 국소화 신호(NLS), 미토콘드리아에 표적화하기 위한 미토콘드리아 국소화 신호, 엽록체에 표적화하기 위한 엽록체 국소화 신호, 소포체(ER) 체류 신호 등)를 제공할 수 있다. 융합은 추적 또는 정제하기 위해 사용될 수 있는 비-천연 서열(예를 들어, 친화도 태그)을 제공할 수 있다. 융합은 소분자, 예컨대 바이오틴 또는 염료, 예컨대 알렉사 플루오르 염료, 사이아닌3 염료, 사이아닌5 염료일 수 있다. 융합은 증가 또는 감소된 안정성을 제공할 수 있다.
일부 실시형태에서, 융합은 검출가능한 신호를 제공할 수 있는 모이어티를 포함하는, 검출가능한 표지를 포함할 수 있다. 적합한 검출가능한 표지 및/또는 검출가능한 신호를 제공할 수 있는 모이어티는 효소, 방사성 동위원서, 특이적 결합쌍의 구성원; 형광단; 형광 단백질; 양자점 등을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
융합은 FRET 쌍의 구성원을 포함할 수 있다. 사용에 적합한 FRET 쌍(공여체/수용체(acceptor))은 EDANS/플루오레세인, IAEDANS/플루오레세인, 플루오레세인/테트라메틸로다민, 플루오레세인/Cy 5, IEDANS/DABCYL, 플루오레세인/QSY-7, 플루오레세인/LC Red 640, 플루오레세인/Cy 5.5 및 플루오레세인/LC Red 705을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
형광단/양자점 공여체/수용체 쌍은 융합으로서 사용될 수 있다. 적합한 형광단("형광표지")은 여기 시 검출가능한 형광을 포함할 수 있는 분자의 고유 형광 특성을 통해 검출될 수 있는 임의의 분자를 포함할 수 있다. 적합한 형광표지는 플루오레세인, 로다민, 테트라메틸로다민, 에오신, 에리트로신, 쿠마린, 메틸-쿠마린, 파이렌, 말라사이트 그린(Malacite green), 스틸벤, 루시퍼 옐로(Lucifer Yellow), 캐스케이드 블루(Cascade Blue)(상표명), 텍사스 레드(Texas Red), IAEDANS, EDANS, BODIPY FL, LC 레드 640, Cy 5, Cy 5.5, LC 레드 705 및 오리건 그린을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
융합은 효소를 포함할 수 있다. 적합한 효소는 호스 래디쉬 페록시다제, 루시퍼라제, 베타-갈락토시다제 등을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
융합은 형광 단백질을 포함할 수 있다. 적합한 형광 단백질은 녹색 형광 단백질(GFP), (예를 들어, 아콰리아 빅토리아(Aequoria victoria)로부터의 GFP, 뱀장어(Anguilla japonica)로부터의 형광 단백질, 또는 이들의 돌연변이체 또는 유도체), 적색 형광 단백질, 황색 형광 단백질, 임의의 다양한 형광 및 착색 단백질을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
융합은 나노입자를 포함할 수 있다. 적합한 나노입자는 형광 또는 발광 나노입자, 및 자기 나노입자를 포함할 수 있다. 나노입자(들)의 임의의 광학적 또는 자기적 특성 또는 특징이 검출될 수 있다.
융합은 양자점(QD)을 포함할 수 있다. QD는 다양한 상이한 물질을 포함하는 코팅층을 도포함으로써 수용성으로 제공될 수 있다. 예를 들어, QD는 양친매성 중합체를 이용하여 가용화될 수 있다. 사용될 수 있는 예시적인 중합체는 옥틸아민-변형 저분자량 폴리아크릴산, 폴리에틸렌-글라이콜 (PEG)-유도체화 인지질, 폴리산무수물, 블록 공중합체 등을 포함할 수 있다. QD는 코팅층에 직접 또는 간접적으로 연결될 수 있는 임의의 다수의 상이한 작용기 또는 연결기를 통해 폴리펩타이드에 컨쥬게이션될 수 있다. 매우 다양한 흡수 및 방출 스펙트럼을 지니는 QD는, 예를 들어 퀀텀 도트 코포레이션사(Quantum Dot Corp.)(캘리포니아주 헤이워드에 소재; 현재 인비트로젠(Invitrogen) 소유) 또는 에비던트 테크놀로지즈사(Evident Technologies)(뉴욕주 트로이에 소재)로부터 상업적으로 입수가능하다. 예를 들어, 대략 525, 535, 545, 565, 585, 605, 655, 705 및 800㎚의 최대 방출 파장을 갖는 QD를 이용가능하다. 따라서, QD는 스펙트럼의 가시적 부분에 걸쳐 그리고 일부 경우에 심지어 그 이상에서 상이한 색상의 범위를 가질 수 있다.
적합한 방사성동위원소는 14C, 3H, 32P, 33P, 35S 및 125I를 포함하지만, 이들로 제한되지 않을 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "유전자 변형된 세포"는 일반적으로 유전자 변형된 세포를 지칭할 수 있다. 유전자 변형의 일부 비제한적 예는 삽입, 결실, 역위, 전위, 유전자 융합, 또는 하나 이상의 뉴클레오타이드의 변화를 포함할 수 있다. 유전자 변형된 세포는 도입된 이중 가닥 파손(예를 들어, DNA 파손)을 지니는 표적 핵산을 포함할 수 있다. 유전자 변형된 세포는 외인성으로 도입된 핵산(예를 들어, 벡터)를 포함할 수 있다. 유전자 변형된 세포는 개시내용의 외인성으로 도입된 폴리펩타이드 및/또는 개시내용의 핵산을 포함할 수 있다. 유전자 변형된 세포는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 유전자 변형된 세포는 유전자 변형된 세포의 게놈 내로 통합된 외인성 핵산을 포함할 수 있다. 유전자 변형된 세포는 DNA의 결실을 포함할 수 있다. 유전자 변형된 세포는 또한 변형된 미토콘드리아 또는 엽록체 DNA를 지니는 세포를 지칭할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "게놈 공학적 조작"은 표적 핵산을 변형시키는 과정을 지칭할 수 있다. 게놈 공학적 조작은 천연 핵산 내로의 비-천연 핵산의 통합을 지칭할 수 있다. 게놈 공학적 조작은 표적 핵산의 통합 또는 결실 없이, 표적 핵산에 대한 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산의 표적화를 지칭할 수 있다. 게놈 공학적 조작은 표적 핵산의 절단, 및 표적 핵산 내 외인성 서열의 통합이 없는 표적 핵산의 재결합, 또는 표적 핵산 내 결실을 지칭할 수 있다. 천연 핵산은 유전자를 포함할 수 있다. 비-천연 핵산은 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 개시내용의 방법에서, 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9)는 핵산(예를 들어, 게놈 DNA) 내 이중-가닥 파손을 도입할 수 있다. 이중-가닥 파손은 세포의 내인성 DNA-수선 경로(예를 들어, 상동성 재조합(HR) 및/또는 비상동성 말단연결(NHEJ) 또는 A-NHEJ(대안의 비상동성 말단-결합))를 자극할 수 있다. 외래, 외인성 및/또는 대안의 핵산의 돌연변이, 결실, 변용 및 통합은 이중-가닥 DNA 파손의 부위 내로 도입될 수 있다.
본 명세서에 사용되는 바와 같은 용어 "단리된"은 인간의 손에 의해 천연 환경 외에서 존재하고, 따라서 자연 생성물이 아닌 핵산 또는 폴리펩타이드를 지칭할 수 있다. 단리된은 실질적으로 순수할 수 있다. 단리된 핵산 또는 폴리펩타이드는 정제된 형태로 존재할 수 있고/있거나 비-천연 환경에, 예를 들어, 유전자 이식 세포 내에 존재할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "비-천연"은 천연 핵산 또는 단백질에서 발견되지 않는 핵산 또는 폴리펩타이드 서열을 지칭할 수 있다. 비-천연은 친화도 태그를 지칭할 수 있다. 비-천연은 융합을 지칭할 수 있다. 비-천연은 자연적으로 생기는 핵산 또는 돌연변이, 삽입 및/또는 결실을 포함하는 폴리펩타이드 서열을 지칭할 수 있다. 비-천연 서열은 비천연 서열이 융합되는 핵산 및/또는 폴리펩타이드 서열에 의해 또한 나타낼 수 있는 활성(예를 들어, 효소 활성, 메틸트랜스퍼라제 활성, 아세틸트랜스퍼라제 활성, 키나제 활성, 유비퀴틴화 활성 등)을 나타내고/내거나 암호화할 수 있다. 비-천연 핵산 또는 폴리펩타이드 서열은 공학적 조작에 의해 자연적으로 생기는 핵산 또는 폴리펩타이드 서열(또는 이의 변이체)에 연결되어 키메라 핵산, 및/또는 키메라 핵산 및/또는 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리펩타이드 서열을 생성할 수 있다. 비-천연 서열은 3' 혼성화 연장부 서열을 지칭할 수 있다.
본 명세서에 사용되는 바와 같은 "핵산"은 일반적으로 폴리뉴클레오타이드 서열, 또는 이의 단편을 지칭할 수 있다. 핵산은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 핵산은 세포에 대해 외인성 또는 내인성일 수 있다. 핵산은 무세포 환경에 존재할 수 있다. 핵산은 유전자 또는 이의 단편일 수 있다. 핵산은 DNA일 수 있다. 핵산은 RNA일 수 있다. 핵산은 하나 이상의 유사체(예를 들여, 변용된 백본, 당 또는 핵염기)를 포함할 수 있다. 유사체의 일부 비제한적 예는 5-브로모유라실, 펩타이드 핵산, 이종 핵산, 모폴리노, 잠금 핵산, 글라이콜 핵산, 트레오스 핵산, 다이데옥시뉴클레오타이드, 코디세핀, 7-데아자-GTP, 형광단(예를 들어, 로다민 또는 당에 연결된 플루오레세인), 티올 함유 뉴클레오타이드, 바이오틴 연결 뉴클레오타이드, 형광 염기 유사체, CpG 섬, 메틸-7-구아노신, 메틸화된 뉴클레오타이드, 이노신, 티오유리딘, 슈도유리딘, 다이하이드로유리딘, 케오신 및 와이오신(wyosine)을 포함한다.
본 명세서에 사용되는 바와 같은 "핵산 샘플"은 일반적으로 생물학적 독립체로부터의 샘플을 지칭할 수 있다. 핵산 샘플은 핵산을 포함할 수 있다. 핵산 샘플로부터의 핵산은 정제 및/또는 풍부화될 수 있다. 핵산 샘플은 전체의 특성을 나타낼 수 있다. 핵산 샘플은 다양한 공급원으로부터 유래될 수 있다. 핵산 샘플은 하나 이상의 개체로부터 유래될 수 있다. 하나 이상의 핵산 샘플은 동일한 개체로부터 유래될 수 있다. 하나의 비제한적 예는 하나의 샘플이 개체의 혈액으로부터 유래되고, 제2 샘플이 개체의 종양 생검으로부터 유래되는 경우일 것이다. 핵산 샘플의 예는 혈액, 혈청, 혈장, 비강 면봉 또는 비인두 세척물, 타액, 소변, 위액, 척수액, 눈물, 대변, 점액, 땀, 귀지, 피지, 샘분비, 뇌척수액, 조직, 정액, 질액, 조직액(종양 조직으로부터 유래된 조직액을 포함), 안방수, 척수액, 인후면봉, 볼 면봉, 호흡, 모발, 손톱, 피부, 생검, 태반액, 양막액, 제대혈, 배아액, 체강액, 가래, 고름, 미생물총, 태변, 모유, 협측 샘플, 비인두 세척물, 기타 배설물 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 핵산 샘플은 조직으로부터 유래될 수 있다. 조직 샘플의 예는 결합조직, 근육조직, 신경조직, 상피 조직, 연골, 암성 또는 종양 샘플, 골수 또는 뼈를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 핵산 샘플은 인간 또는 동물로부터 제공될 수 있다. 핵산 샘플은 포유루, 척추동물, 예컨대 뮤린, 유인원, 인간, 농장 동물, 스포츠 동물 또는 반려동물로부터 제공될 수 있다. 핵산 샘플은 살아있는 대상체 또는 죽은 대상체로부터 수집될 수 있다. 핵산 샘플은 대상체로부터 새로 수집될 수 있거나 또는 사전 가공, 저장 또는 수송의 일부 형태를 겪을 수 있다.
핵산 샘플은 표적 핵산을 포함할 수 있다. 핵산 샘플은 세포 용해물로부터 유래될 수 있다. 세포 용해물은 세포로부터 유래될 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "핵산-표적화 핵산"은 다른 핵산에 혼성화할 수 있는 핵산을 지칭할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 RNA일 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 DNA일 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 부위-특이적으로 핵산의 서열에 결합되도록 프로그래밍될 수 있다. 표적화될 핵산 또는 표적 핵산은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 표적 핵산의 일부는 핵산-표적화 핵산의 일부에 대해 상보적일 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 폴리뉴클레오타이드 쇄를 포함할 수 있고, "단일 안내 핵산"(즉, "단일 안내 핵산-표적화 핵산")으로 불릴 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 2개의 폴리뉴클레오타이드 쇄를 포함할 수 있고, "이중 안내 핵산"(즉, "이중 안내 핵산-표적화 핵산")으로 불릴 수 있다. 달리 구체화되지 않는 한, 용어 "핵산-표적화 핵산"은 포괄적이며, 단일 안내 핵산과 이중 안내 핵산을 둘 다 지칭할 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 "핵산-표적화 세그먼트" 또는 "핵산-표적화 서열"으로서 지칭될 수 있는 세그먼트를 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 "단백질 결합 세그먼트" 또는 "단백질 결합 서열"로서 지칭될 수 있는 세그먼트를 포함할 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 새로운 또는 향상된 특징(예를 들어 개선된, 안정성)을 지니는 핵산을 제공하기 위해 하나 이상의 변형(예를 들어, 염기 변형, 백본 변형)을 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 핵산 친화도 태그를 포함할 수 있다. 뉴클레오사이드는 염기-당 조합일 수 있다. 뉴클레오사이드의 염기 부분은 복소환식 염기일 수 있다. 이러한 복소환식 염기의 2가지 가장 흔한 부류는 퓨린 및 피리미딘이다. 뉴클레오타이드는 뉴클레오사이드의 당 부분에 공유적으로 연결된 인산염기를 추가로 포함하는 뉴클레오사이드일 수 있다. 펜토퓨라노실 당을 포함하는 해당 뉴클레오사이드에 대해, 인산염 기는 당의 2', 3' 또는 5' 하이드록실 모이어티에 연결될 수 있다. 형성 핵산-표적화 핵산에서, 인산염 기는 인접한 뉴클레오사이드를 서로 공유적으로 연결시켜 선형 중합체 화합물을 형성할 수 있다. 결국, 이 선형 중합체 화합물의 각각의 말단은 추가로 결합되어 원형 화합물을 형성할 수 있지만; 그러나, 선형 화합물이 일반적으로 적합하다. 추가로, 선형 화합물은 뉴클레오타이드 간 염기 상보성을 가질 수 있고, 따라서 완전히 또는 부분적으로 이중-가닥 화합물을 생성하기 위한 방식으로 폴딩될 수 있다. 핵산-표적화 핵산 내에서, 인산염 기는 보통 핵산-표적화 핵산의 뉴클레오사이드 간 백본의 형성으로서 지칭될 수 있다. 핵산-표적화 핵산의 결합 또는 백본은 3' 내지 5' 포스포다이에스터 결합일 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 변형된 백본 및/또는 변형된 뉴클레오사이드 간 결합을 포함할 수 있다. 변형된 백본은 백본 내에서 인 원자를 보유하는 것 및 백본 내에서 인 원자를 갖지 않는 것을 포함할 수 있다.
인 원자를 함유하는 적합한 변형된 핵산-표적화 핵산 백본은, 예를 들어, 포스포로티오에이트, 카이랄 포스포로티오에이트, 포스포로다이티오에이트, 포스포트라이에스터, 아미노알킬포스포트라이에스터, 메틸 및 기타 알킬 포스포네이트, 예컨대 3'-알킬렌 포스포네이트, 5'-알킬렌 포스포네이트, 카이랄 포스포네이트, 포스피네이트, 포스포르아미데이트(3'-아미노 포스포르아미데이트 및 아미노알킬포스포르아미데이트를 포함), 포스포로다이아미데이트, 티오노포스포르아미데이트, 티오노알킬포스포네이트, 티오노알킬포스포트라이에스터, 셀레노포스페이트, 및 정상 3'-5' 결합을 갖는 보라노포스페이트, 2'-5' 연결된 유사체, 및 반대 극성을 갖는 것을 포함할 수 있되, 하나 이상의 뉴클레오타이드 간 결합은 3' 대 3', 5' 대 5' 또는 2' 대 2' 결합이다. 반대 극성을 갖는 적합한 핵산-표적화 핵산은 3' 대부분의 뉴클레오타이드 사이의 결합(즉, 핵염기가 상실되거나 또는 그 대신에 하이드록실기를 갖는 단일의 역위 뉴클레오사이드 잔기)에서 단일 3' 대 3' 결합을 포함할 수 있다. 다양한 염(예를 들어, 염화칼륨 또는 염화나트륨), 혼합염 및 유리산 형태가 또한 포함될 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 하나 이상의 포스포로티오에이트 및/또는 헤테로원자 뉴클레오사이드 간 결합, 특히 -CH2-NH-O-CH2-, -CH2-N(CH3)-O-CH2- (즉, 메틸렌(메틸이미노) 또는 MMI 백본), -CH2-O-N(CH3)-CH2-, -CH2-N(CH3)- N(CH3)-CH2- 및 -O-N(CH3)-CH2-CH2-(천연 포스포다이에스터 뉴클레오타이드 간 결합은 -O-P(=O)(OH)-O-CH2-으로서 표시함)를 포함할 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 몰폴리노 백본 구조를 포함할 수 있다. 예를 들어, 핵산은 리보스 고리 대신에 6-원 몰폴리노 고리를 포함할 수 있다. 일부 이들 실시형태에서, 포스포로다이아미데이트 또는 다른 비-포스포다이에스터 뉴클레오사이드 간 결합은 포스포다이에스터 결합을 대체할 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 단쇄 알킬 또는 사이클로알킬 뉴클레오사이드 간 결합, 혼합된 헤테로원자 및 알킬 또는 사이클로알킬 뉴클레오사이드 간 결합, 또는 하나 이상의 단쇄 헤테로방향족 또는 복소환식 뉴클레오사이드 간 결합에 의해 형성되는 폴리뉴클레오타이드 백본을 포함할 수 있다. 이들은 몰폴리노 결합을 갖는 것(뉴클레오사이드의 당 부분으로부터 부분적으로 형성됨); 실록산 백본; 설파이드, 설폭사이드 및 설폰 백본; 폼아세틸 및 티오폼아세틸 백본; 메틸렌 폼아세틸 및 티오폼아세틸 백본; 리보아세틸 백본; 알켄 함유 백본; 설파메이트 백본; 메틸렌이미노 및 메틸렌하이드라지노 백본; 설포네이트 및 설폰아마이드 백본; 아마이드 백본; 및 혼합된 N, O, S 및 CH2 구성성분 부분을 갖는 다른 것을 포함할 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 핵산 모방체를 포함할 수 있다. 용어 "모방체"는 폴리뉴클레오타이드를 포함하도록 의도될 수 있되, 퓨라노스 고리만이 또는 퓨라노스 고리와 뉴클레오타이드 간 결합 둘 다는 비-퓨라노스 기로 대체되고, 퓨라노스 고리만의 대체는 또한 당 대용물로서 지칭될 수 있다. 복소환식 염기 모이어티 또는 변형된 복소환식 염기 모이어티는 적절한 표적 핵산과의 혼성화를 위해 유지될 수 있다. 하나의 이러한 핵산은 펩타이드 핵산(PNA)일 수 있다. PNA에서, 폴리뉴클레오타이드의 당-백본은 아마이드 함유 백본, 특히 아미노에틸글라이신 백본으로 대체될 수 있다. 뉴클레오타이드가 보유될 수 있고, 백본의 아마이드 부분의 아자 질소 원자에 직접 또는 간접적으로 결합된다. PNA 화합물 내 백본은 PNA를 아마이드 함유 백본에 제공하는 2 이상의 연결된 아미노에틸글라이신을 포함할 수 있다. 복소환식 염기 모이어티는 백본의 아마이드 부분의 아자 질소 원자에 직접 또는 간접적으로 결합될 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 몰폴리노 고리에 부착된 복소환식 염기를 갖는 연결된 몰폴리노 단위(즉, 몰폴리노 핵산)를 포함할 수 있다. 연결기는 몰폴리노 핵산 내 몰폴리노 단량체 단위를 연결할 수 있다. 비-이온성 몰폴리노-계 올리고머 화합물은 세포 단백질화 원치않는 상호작용이 더 적을 수 있다. 몰폴리노-계 폴리뉴클레오타이드는 핵산-표적화 핵산의 비-이온성 모방체일 수 있다. 몰폴리노 부류 내에서 다양한 화합물은 상이한 연결기를 이용하여 결합될 수 있다. 폴리뉴클레오타이드 모방체의 추가 부류는 사이클로헥센일 핵산(CeNA)으로서 지칭될 수 있다. 핵산 분자 내에 정상적으로 존재하는 퓨라노스 고리는 사이클로헥센일 고리로 대체될 수 있다. CeNA DMT 보호된 포스포르아미다이트 단량체가 제조되고, 포스포르아미다이트 화학을 이용하여 올리고머 화합물 합성을 위해 사용될 수 있다. 핵산 쇄 내로의 CeNA 단량체의 혼입은 DNA/RNA 혼성체의 안정성을 증가시킬 수 있다. CeNA 올리고아데닐레이트는 천연 복합체와 유사한 안정성을 지니는 핵산 상보체와의 복합체를 형성할 수 있다. 추가 변형은 잠금 핵산(LNA)을 포함할 수 있으며, 이때 2'-하이드록실기는 당 고리의 4' 탄소 원자에 연결됨으로써 2'-C,4'-C-옥시메틸렌 결합을 형성하고, 이에 의해 2환식 당 모이어티를 형성한다. 결합은 2' 산소 원자와 4' 탄소 원자를 브릿징하는 기인 메틸렌(-CH2-)일 수 있으며, 여기서 n은 1 또는 2이다. LNA 및 LNA 유사체는 상보적 핵산과의 매우 높은 듀플렉스 열 안정성(Tm=+3 내지 +10℃), 3'-엑소뉴클레오틱(exonucleolytic) 분해에 대한 안정성 및 양호한 용해도 특성을 나타낼 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 하나 이상의 치환된 당 모이어티를 포함할 수 있다. 적합한 폴리뉴클레오타이드는 OH; F; O-, S- 또는 N-알킬; O-, S- 또는 N-알케닐; O-, S- 또는 N-알키닐; 또는 O-알킬-O-알킬로부터 선택되는 당 치환체기를 포함할 수 있되, 알킬, 알케닐 및 알키닐은 치환된 또는 비치환된 C1 내지 C10 알킬 또는 C2 내지 C10 알케닐 및 알키닐일 수 있다. O((CH2)nO) mCH3 , O(CH2)nOCH3, O(CH2)nNH2, O(CH2)nCH3, O(CH2)nONH2, 및 O(CH2)nON((CH2)nCH3)2가 특히 적합하며, n 및 m은 1 내지 약 10이다. 당 치환체기는 C1 내지 C10 저급 알킬, 치환된 저급 알킬, 알케닐, 알키닐, 알크아릴(alkaryl), 아르알킬, O-알크아릴 또는 O-아르알킬, SH, SCH3, OCN, Cl, Br, CN, CF3, OCF3, SOCH3, SO2CH3, ONO2, NO2, N3, NH2, 헤테로사이클로알킬, 헤테로사이클로알크아릴, 아미노알킬아미노, 폴리알킬아미노, 치환된 실릴, RNA 절단기, 리포터기, 삽입제, 핵산-표적화 핵산의 약동학적 특성을 개선시키기 위한 기, 또는 핵산-표적화 핵산의 약물학적 특성을 개선시키기 위한 기, 및 유사한 특성을 갖는 다른 치환체로부터 선택될 수 있다. 적합한 변형은 2'-메톡시에톡시(2'-O-(2-메톡시에틸) 또는 2'-MOE, 즉, 알콕시알콕시기로서도 알려진 2'-O-CH2CH2OCH3 기)를 포함할 수 있다. 추가적인 적합한 변형은 2'-다이메틸아미노옥시에톡시(즉, 2'-DMAOE로서도 알려진 O(CH2)2ON(CH3)2 기), 및 2'-다이메틸아미노에톡시에톡시(2'-O-다이메틸-아미노-에톡시-에틸 또는 2'-DMAEOE로서도 알려짐), 즉, 2'-O-CH2-O-CH2-N(CH3)2를 포함할 수 있다.
다른 적합한 당 치환체기는 메톡시(-O-CH3), 아미노프로폭시(--OCH2CH2CH2NH2), 알릴(-CH2-CH=CH2), -O-알릴(--O--CH2-CH=CH2) 및 플루오로(F)를 포함할 수 있다. 2'-당 치환체기는 아라비노(위) 위치 또는 리보(아래) 위치에 있을 수 있다. 적합한 2'-아라비노 변형은 2'-F이다. 유사한 변형은 또한 올리고머 화합물에 대해 다른 위치, 특히 3' 말단 뉴클레오사이드 상에서 당의 3' 위치에서 또는 2'-5' 연결된 뉴클레오타이드에서 및 5' 말단 뉴클레오타이드의 5' 위치에서 만들어질 수 있다. 올리고머화합물은 또한 펜토퓨라노실 당 대신에 사이클로뷰틸 모이어티와 같은 당 모방체를 가질 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 또한 핵염기(종종 단순히 "염기"로서 지칭됨) 변형 또는 치환을 포함할 수 있다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "비변형" 또는 "자연적" 핵염기는 퓨린 염기, (예를 들어, 아데닌(A) 및 구아닌(G)), 및 피리미딘 염기, (예를 들어, 티민(T), 사이토신(C) 및 유라실(U))을 포함할 수 있다. 변형된 핵염기는 다른 합성 및 자연적 핵염기, 예컨대 5-메틸사이토신(5-me-C), 5-하이드록시메틸 사이토신, 잔틴, 하이포잔틴, 2-아미노아데닌, 6-메틸 및 아데닌 및 구아닌의 다른 알킬 유도체, 2-프로필 및 아데닌 및 구아닌의 다른 알킬 유도체, 2-티오유라실, 2-티오티민 및 2-티오사이토신, 5-할로유라실 및 사이토신, 5-프로핀일(-C=C-CH3) 유라실 및 사이토신 및 피리미딘 염기의 다른 알키닐 유도체, 6-아조 유라실, 사이토신 및 티민, 5-유라실(슈도유라실), 4-티오유라실, 8-할로, 8-아미노, 8-티올, 8-티오알킬, 8-하이드록실 및 기타 8-치환된 아데닌 및 구아닌, 5-할로, 특히 5-브로모, 5-트라이플루오로메틸 및 기타 5-치환된 유라실 및 사이토신, 7-메틸구아닌 및 7-메틸아데닌, 2-F-아데닌, 2-아미노-아데닌, 8-아자구아닌 및 8-아자아데닌, 7-데아자구아닌 및 7-데아자아데닌 및 3- 데아자구아닌 및 3-데아자아데닌을 포함할 수 있다. 변형된 핵염기는 3환식 피리미딘, 예컨대 페녹사진 사이티딘(1H-피리미도(5,4-b)(1,4)벤조옥사진-2(3H)-온), 페노티아진 사이티딘(1H-피리미도(5,4-b)(1,4)벤조티아진-2(3H)-온), G-클램프, 예컨대 치환된 페녹사진 사이티딘(예를 들어, 9-(2-아미노에톡시)-H-피리미도(5,4-(b)(1,4)벤조옥사진-2(3H)-온), 카바졸 사이티딘 (2H-피리미도(4,5-b)인돌-2-온), 피리도인돌 사이티딘 (H-피리도(3',2':4,5)피롤로(2,3-d)피리디민-2-온)을 포함할 수 있다.
복소환식 염기 모이어티는 퓨린 또는 피리미딘 염기가 다른 헤테로사이클, 예를 들어 7-데아자-아데닌, 7-데아자구아노신, 2- 아미노피리딘 및 2-피리돈으로 대체되는 것을 포함할 수 있다. 핵염기는 폴리뉴클레오타이드 화합물의 결합 친화도를 증가시키는데 유용할 수 있다. 이들은 5-치환된 피리미딘, 6-아자피리미딘 및 N-2, N-6 및 O-6 치환된 퓨린(2-아미노프로필아데닌, 5-프로핀일유라실 및 5-프로핀일사이토신을 포함)을 포함할 수 있다. 5-메틸사이토신 치환은 0.6 내지 1.2℃만큼 핵산 듀플렉스 안정성을 증가시킬 수 있고, (예를 들어, 2'-O-메톡시에틸 당 변형과 조합될 때) 적합한 염기 치환일 수 있다.
핵산-표적화 핵산의 변형은 핵산-표적화 핵산 하나 이상의 모이어티에 대한 화학적 연결 또는 핵산-표적화 핵산의 활성, 세포 분포 또는 세포 흡수를 향상시킬 수 있는 컨쥬게이션을 포함할 수 있다. 이들 모이어티 또는 컨쥬게이션은 작용기, 예컨대 1차 또는 2차 하이드록실기에 공유적으로 결합되는 컨쥬게이션기를 포함할 수 있다. 컨쥬게이션기는 삽입제, 리포터 분자, 폴리아민, 폴리아마이드, 폴리에틸렌 글라이콜, 폴리에터, 올리고머의 약물학적 특성을 향상시키는 기 및 올리고머의 약동학적 특성을 향상시키는 기를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 컨쥬게이션기는 콜레스테롤, 지질, 인지질, 바이오틴, 페나진, 엽산, 페난트리딘, 안트라퀴논, 아크리딘, 플루오레세인, 로다민, 쿠마린 및 염료를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 약물학적 특성을 향상시키는 기는 흡수를 개선시키고, 분해에 대한 내성을 향상시키고/시키거나 표적 핵산과의 서열-특이적 혼성화를 강화하는 기를 포함한다. 약동학적 특성을 향상시킬 수 있는 기는 핵산의 흡수, 분포, 대사 또는 배설을 개선시키는 기를 포함한다. 컨쥬게이션 모이어티는 지질 모이어티, 예컨대 콜레스테롤 모이어티, 콜산 티오에터, (예를 들어, 헥실-S-트라이틸티올), 티오콜레스테롤, 지방족 쇄(예를 들어, 도데칸다이올 또는 운데실 잔기), 인지질(예를 들어, 다이-헥사데실-rac-글라이세롤 또는 트라이에틸암모늄 1,2-다이-O-헥사데실-rac-글라이세로-3-H-포스포네이트), 폴리아민 또는 폴리에틸렌 글라이콜 쇄, 또는 아다만탄 아세트산, 팔미틸 모이어티, 또는 옥타데실아민 또는 헥실아미노-카보닐-옥시콜레스테롤 모이어티를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
변형은 "단백질 형질도입 도메인" 또는 PTD(즉, 세포 침투 펩타이드(CPP))를 포함할 수 있다. PTD는 폴리펩타이드, 폴리뉴클레오타이드, 탄수화물, 또는 지질 이중층의 횡단을 용이하게 하는 유기 또는 무기 화합물, 마이셀, 세포막, 세포소기관 막, 또는 소포막을 지칭할 수 있다. PTD는 작은 극성 분자로부터 큰 거대분자 및/또는 나노입자의 범위에 있을 수 있는 다른 분자에 부착될 수 있고, 분자가 막을 가로지르는 것, 예를 들어 세포밖 공간으로부터 세포내 공간 또는 세포소기관 내의 사이토졸로 이동하는 것을 용이하게 할 수 있다. PTD는 폴리펩타이드의 아미노 말단에 공유적으로 연결될 수 있다. PTD는 폴리펩타이드의 카복실 말단에 공유적으로 연결될 수 있다. PTD는 핵산에 공유적으로 연결될 수 있다. 예시적인 PTD는 최소 펩타이드 단백질 형질도입 도메인; 세포 내로 직접 유입되는데 충분한 다수의 아르기닌(예를 들어, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 또는 10 내지 50개의 아르기닌)을 포함하는 폴리아르기닌 서열, VP22 도메인, 초파리 안테나페디아(Antennapedia) 단백질 형질도입 도메인, 절단된 인간 칼시토닌 펩타이드, 폴리라이신, 및 트랜스포탄, 3개 아르기닌 잔기 내지 50개 아르기닌 잔기의 아르기닌 동종중합체를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. PTD는 활성화가능한 CPP(ACPP)일 수 있다. ACPP는 매칭하는 다중음이온(예를 들어, Glu9 또는 "E9")에 절단가능한 링커를 통해 연결된 다중양이온 CPP(예를 들어, Arg9 또는 "R9")를 포함할 수 있는데, 이는 순전하를 거의 0까지 감소시키고, 이에 의해 세포 내로의 점착 및 흡수를 저해할 수 있다. 링커의 절단 시, 다중음이온은 방출되고, 폴리아르기닌 및 그의 고유의 점착성을 국소적으로 드러낼 수 있으며, 따라서 ACPP가 막을 가로지르도록 "활성화시킨다."
"뉴클레오타이드"는 일반적으로 염기-당-인산염 조합을 지칭할 수 있다. 뉴클레오타이드는 합성 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 뉴클레오타이드는 합성 뉴클레오타이드 유사체를 포함할 수 있다. 뉴클레오타이드는 핵산 서열의 단량체 단위(예를 들어, 데옥시리보핵산(DNA) 및 리보핵산(RNA))일 수 있다. 용어 뉴클레오타이드는 리보뉴클레오사이드 삼인산염 아데노신 삼인산염(ATP), 유리딘 삼인산염(UTP), 사이토신 삼인산염(CTP), 구아노신 삼인산염(GTP) 및 데옥시리보뉴클레오사이드 삼인산염, 예컨대 dATP, dCTP, dITP, dUTP, dGTP, dTTP 또는 이들의 유도체를 포함할 수 있다. 이러한 유도체는, 예를 들어, [αS]dATP, 7-데아자-dGTP 및 7-데아자-dATP, 및 그들을 함유하는 핵산 분자에 대해 뉴클레아제 내성을 부여하는 뉴클레오타이드 유도체를 포함할 수 있다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같은 용어 뉴클레오타이드는 다이데옥시리보뉴클레오사이드 삼인산염(ddNTP) 및 그들의 유도체를 지칭할 수 있다. 다이데옥시리보뉴클레오사이드 삼인산염의 예시적인 예는, ddATP, ddCTP, ddGTP, ddITP 및 ddTTP를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 뉴클레오타이드는 비표지이거나 또는 잘 공지된 기법에 의해 검출가능하게 표지될 수 있다. 표지는 또한 양자점을 이용하여 수행될 수 있다. 검출가능한 표지는, 예를 들어, 방사성 동위원소, 형광표지, 화학발광 표지, 생체발광 표지 및 효소 표지를 포함할 수 있다. 뉴클레오타이드의 형광 표지는 플루오레세인, 5-카복시플루오레세인(FAM), 2'7'-다이메톡시-4'5-다이클로로-6-카복시플루오레세인(JOE), 로다민, 6-카복시로다민(R6G), N,N,N',N'-테트라메틸-6-카복시로다민(TAMRA), 6-카복시-X-로다민(ROX), 4-(4'다이메틸아미노페닐아조) 벤조산(DABCYL), 캐스케이드 블루, 오리건 그린, 텍사스 레드, 사이아닌 및 5-(2'-아미노에틸)아미노나프탈렌-1-설폰산(EDANS)을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 형광 표지된 뉴클레오타이드의 구체적 예는 캘리포니아주 포스터 시티에 소재한 퍼킨 엘머(Perkin Elmer)사로부터 입수가능한 [R6G]dUTP, [TAMRA]dUTP, [R110]dCTP, [R6G]dCTP, [TAMRA]dCTP, [JOE]ddATP, [R6G]ddATP, [FAM]ddCTP, [R110]ddCTP, [TAMRA]ddGTP, [ROX]ddTTP, [dR6G]ddATP, [dR110]ddCTP, [dTAMRA]ddGTP 및 [dROX]ddTTP를 포함할 수 있다. 일리노이주 알링턴 하이츠에 소재한 애머셤(Amersham)사로부터 입수가능한 플루오로링크(FluoroLink) 데옥시뉴클레오타이드, 플루오로링크 Cy3-dCTP, 플루오로링크 Cy5-dCTP, 플루오로링크 플루오르 X-dCTP, 플루오로링크 Cy3-dUTP, 및 플루오로링크 Cy5-dUTP; 인디아나주 인디아나폴리스에 소재한 베링거만하임(Boehringer Mannheim)으로부터 입수가능한 플루오레세인-15-dATP, 플루오레세인-12-dUTP, 테트라메틸-로다민-6-dUTP, IR770-9-dATP, 플루오레세인-12-ddUTP, 플루오레세인-12-UTP 및 플루오레세인-15-2'-dATP; 및 오리건주 유겐에 소재한 몰레큘러 프로브스(Molecular Probes)로부터 입수가능한 염색체 표지된 뉴클레오타이드, BODIPY-FL-14-UTP, BODIPY-FL-4-UTP, BODIPY-TMR-14-UTP, BODIPY-TMR-14-dUTP, BODIPY-TR-14-UTP, BODIPY-TR-14-dUTP, 캐스케이드 블루-7-UTP, 캐스케이드 블루-7-dUTP, 플루오레세인-12-UTP, 플루오레세인-12-dUTP, 오리건 그린 488-5-dUTP, 로다민 그린-5-UTP, 로다민 그린-5-dUTP, 테트라메틸로다민-6-UTP, 테트라메틸로다민-6-dUTP, 텍사스 레드-5-UTP, 텍사스 레드-5-dUTP, 및 텍사스 레드-12-dUTP를 포함할 수 있다. 뉴클레오타이드는 또한 화학적 변형에 의해 표지되거나 또는 표시될 수 있다. 화학적으로-변형된 단일 뉴클레오타이드는 바이오틴-dNTP일 수 있다. 바이오틴일화된 dNTP의 일부 비-제한적 예는 바이오틴-dATP(예를 들어, 바이오-N6-ddATP, 바이오틴-14-dATP), 바이오틴-dCTP(예를 들어, 바이오틴-11-dCTP, 바이오틴-14-dCTP), 및 바이오틴-dUTP(예를 들어, 바이오틴-11-dUTP, 바이오틴-16-dUTP, 바이오틴-20-dUTP)를 포함할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "P-도메인"은 핵산-표적화 핵산 내 영역을 지칭할 수 있다. P-도메인은 프로토스페이서 인접 모티프(PAM), 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 핵산-표적화 핵산과 상호작용할 수 있다. P-도메인은 프로토스페이서 인접 모티프(PAM), 부위지정 폴리펩타이드, 및/또는 핵산-표적화 핵산과 직접적으로 또는 간접적으로 상호작용할 수 있다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같은 용어 "PAM 상호작용 영역", "항-반복부 인접 영역" 및 "P-도메인"은 상호호환적으로 사용될 수 있다.
본 명세서에 사용되는 바와 같은 "정제된"은 조성물의 적어도 50, 60, 70, 80, 90, 95, 96, 97, 98, 99, 또는 100%를 포함하는 분자(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산)를 지칭할 수 있다. 예를 들어, 샘플은 10%의 부위지정 폴리펩타이드를 포함하지만, 정제 단계 후에 60%의 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는고, 이어서, 샘플은 정제된 것으로 언급될 수 있다. 정제된 샘플은 풍부화된 샘플 또는 관심 대상의 입자 이외의 입자를 제거하는 방법을 겪은 샘플을 지칭할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "재활성화제"는 일반적으로 효소적으로 불활성인 폴리펩타이드를 효소적으로 활성인 폴리펩타이드로 전환시킬 수 있는 임의의 작용제를 지칭할 수 있다. 이미다졸은 재활성화제일 수 있다. 리간드 유사체는 재활성화제일 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "재조합체"는 특정 숙주(예를 들어, 세포)에 대해 이질적인 공급원으로부터 유래되거나, 또는 동일한 공급원으로부터 유래된다면, 그의 본래의 형태로부터 변형된 서열을 지칭할 수 있다. 세포 내 재조합 핵산은 특정 세포에 대해 내인성인 핵산을 포함하지만, 예를 들어 부위지정 돌연변이 유발의 사용을 통해 변형되었다. 해당 용어는 자연적으로 생기는 DNA 서열의 비-자연적으로 생기는 다중 복제물을 포함할 수 있다. 따라서, 해당 용어는 세포에 대해 이질적 또는 이종성이거나 또는 세포에 대해 상동성이지만 핵산이 본래 발견되지 않은 세포 내 위치 또는 형태 내에 있는 핵산을 지칭할 수 있다. 유사하게, 폴리펩타이드 또는 아미노산 서열의 내용에서 사용될 때, 외인성 폴리펩타이드 또는 아미노산 서열은 특정 세포에 대해 이질적인 공급원으로부터 유래되거나, 또는 동일한 공급원으로부터 유래된다면, 그의 본래 형태로부터 변형된 폴리펩타이드 또는 아미노산 서열일 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "부위지정 폴리펩타이드"는 일반적으로 뉴클레아제, 부위지정 뉴클레아제, 엔도리보뉴클레아제, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제, 아르고호 및 핵산-결합 단백질을 지칭할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드 또는 단백질은 뉴클레아제, 예컨대 귀소 엔도뉴클레아제, 예컨대 파이-TliII, H-DreI, I-DmoI 및 I-CreI, I-SceI, LAGLIDADG 패밀리 뉴클레아제, 메가뉴클레아제, GIY-YIG 패밀리 뉴클레아제, His-Cys 박스 패밀리 뉴클레아제, Vsr-유사 뉴클레아제, 엔도리보뉴클레아제, 엑소리보뉴클레아제, 엔도뉴클레아제, 및 엑소뉴클레아제를 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 I형, II형, III형 및/또는 U형 CRISPR/Cas 시스템의 Cas 유전자 구성원을 지칭할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 반복부 관련 미스테리 단백질(RAMP) 슈퍼패밀리(예를 들어, Cas5, Cas6 서브패밀리)를 지칭할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 아르고호 단백질을 지칭할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 단백질의 유형일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 뉴클레아제를 지칭할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 엔도리보뉴클레아제를 지칭할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 임의의 변형된(예를 들어, 단축, 돌연변이, 늘임) 폴리펩타이드 서열 또는 부위지정 폴리펩타이드의 상동체를 지칭할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 코돈 최적화될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 부위지정 폴리펩타이드의 코돈-최적화된 상동체일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 효소적으로 불활성, 부분적으로 활성, 구성적으로 활성, 완전히 활성, 유도성 활성 및/또는 더 활성(예를 들어, 단백질 또는 폴리펩타이드의 야생형 상동체보다 더)일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 Csy4일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 Cas5 또는 Cas5 패밀리 구성원일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 Cas6 또는 Cas6 패밀리 구성원일 수 있다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 변이체, 돌연변이, 효소적으로 불활성인 및/또는 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드)는 표적 핵산일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 변이체, 돌연변이, 효소적으로 불활성인 및/또는 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제)는 RNA를 표적화할 수 있다. RNA를 표적화할 수 있는 엔도리보뉴클레아제는 CRISPR 서브패밀리, 예컨대 Cas6 및 Cas5의 구성원을 포함할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 용어 "특이적"은 예를 들어 화학적 또는 물리적 수단을 통해 분자 중 하나가 제2 분자에 특이적으로 결합하는 두 분자의 상호작용을 지칭할 수 있다. 예시적인 특이적 결합 상호작용은 항원-항체 결합, 아비딘-바이오틴 결합, 탄수화물 및 렉틴, 상보적 핵산 서열(예를 들어, 혼성화), 재조합 방법에 의해 형성된 것을 포함하는 상보적 펩타이드 서열, 효과기 및 수용기 분자, 효소 보조인자 및 효소, 효소 저해제 및 효소 등을 지칭할 수 있다. "비-특이적"은 특이적이 아닌 두 분자 간의 상호작용을 지칭할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "고체 지지체"는 일반적으로 임의의 불용성 또는 부분적으로 가용성인 물질을 지칭할 수 있다. 고체 지지체는 시험 스트립, 다중-웰 접시 등을 지칭할 수 있다. 고체 지지체는 다양한 물질(예를 들어, 유리, 폴리스타이렌, 염화폴리비닐, 폴리프로필렌, 폴리에틸렌, 폴리카보네이트, 덱스트란, 나일론, 아밀로스, 자연적 및 변형된 셀룰로스, 폴리아크릴아마이드, 아가로스, 및 자철석)을 포함할 수 있고, 아가로스 비드, 폴리스타이렌 비드, 라텍스 비드, 자기 비드, 콜로이드 금속 입자, 유리 및/또는 실리콘칩 및 표면, 나이트로셀룰로스 스트립, 나일론막, 시트, 반응 트레이의 웰(예를 들어, 다중-웰 플레이트), 플라스틱 튜브 등을 포함하는 다양한 형태로 제공될 수 있다. 고체 지지체는 고체, 반고체, 비드 또는 표면일 수 있다. 지지체는 용액 중에서 이동성일 수 있거나 또는 부동성일 수 있다. 고체 지지체는 폴리펩타이드를 포획하기 위해 사용될 수 있다. 고체 지지체는 포획제를 포함할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "표적 핵산"은 일반적으로 개시내용의 방법에서 사용될 핵산을 지칭할 수 있다. 표적 핵산은 염색체 서열 또는 염색체외 서열(예를 들어, 에피솜 서열, 미니서클 서열, 미토콘드리아 서열, 엽록체 서열 등)을 지칭할 수 있다. 표적 핵산은 DNA일 수 있다. 표적 핵산은 RNA일 수 있다. 표적 핵산은 본 명세서에서 "폴리뉴클레오타이드", "뉴클레오타이드 서열", 및/또는 "표적 폴리뉴클레오타이드"와 상호호환적으로 사용될 수 있다. 표적 핵산은 단일 뉴클레오타이드 치환에 의해 핵산 샘플 내 임의의 다른 서열과 관련되지 않을 수도 있는 핵산 서열일 수 있다. 표적 핵산은 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개의 뉴클레오타이드 치환에 의해 핵산 샘플 내 임의의 다른 서열과 관련되지 않을 수도 있는 핵산 서열일 수 있다. 일부 실시형태에서, 치환은 표적 핵산의 5' 말단의 5, 10, 15, 20, 25, 30, 또는 35개의 뉴클레오타이드 내에서 생기지 않을 수 있다. 일부 실시형태에서, 치환은 표적 핵산의 3' 말단의 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35개의 뉴클레오타이드 내에서 생길 수 없다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같은 "tracrRNA"는 일반적으로 야생형의 예시적 tracrRNA 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 tracrRNA(서열번호 433), 서열번호 431 내지 562)에 대해 적어도 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 핵산을 지칭할 수 있다. tracrRNA는 야생형 예시적 tracrRNA 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 tracrRNA)에 대해 약 5%, 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100% 이하의 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 지니는 핵산을 지칭할 수 있다. tracrRNA는 뉴클레오타이드 변화, 예컨대 결실, 삽입, 또는 치환, 변이체, 돌연변이, 또는 키메라를 포함할 수 있는 tracrRNA의 변형된 형태를 지칭할 수 있다. tracrRNA는 적어도 6개의 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 야생형 예시적 tracrRNA(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 tracrRNA) 서열에 대해 적어도 약 60% 동일할 수 있는 핵산을 지칭할 수 있다. 예를 들어, tracrRNA 서열은 적어도 6개의 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 야생형 예시적 tracrRNA(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 tracrRNA) 서열에 대해 적어도 약 60% 동일성, 적어도 약 65% 동일성, 적어도 약 70% 동일성, 적어도 약 75% 동일성, 적어도 약 80% 동일성, 적어도 약 85% 동일성, 적어도 약 90% 동일성, 적어도 약 95% 동일성, 적어도 약 98% 동일성, 적어도 약 99% 동일성, 또는 100% 동일성일 수 있다. tracrRNA는 중간-tracrRNA를 지칭할 수 있다. tracrRNA는 최소 tracrRNA 서열을 지칭할 수 있다.
CRISPR 시스템
CRISPR(클러스터링된 규칙적 사이 공간을 둔 짧은 팔린드롬 반복부)는 다수의 원핵생물(예를 들어, 박테리아 및 고세균)의 게놈 내에서 발견되는 게놈 좌위일 수 있다. CRISPR 좌위는 원핵생물 내 이질적 침입자(예를 들어, 바이러스, 파지)에 대한 내성을 제공할 수 있다. 이런 방법으로, CRISPR 시스템은 이질적 침입자에 대해 원핵생물을 방어하도록 하는 면역계의 유형으로서 작용하는 것으로 생각될 수 있다. CRISPR 좌위 기능의 3 단계가 있을 수 있다: 좌위 내로 새로운 서열의 통합, CRISPR RNA(crRNA)의 생체내 합성(biogenesis), 및 이질적 침입자 핵산의 침묵. 4개 유형의 CRISPR 시스템(예를 들어, I형, II형, III형, U형)이 있을 수 있다.
CRISPR 좌위는 "반복부"로서 지칭되는 다수의 짧은 반복적 서열을 포함할 수 있다. 반복부는 헤어핀 구조를 형성할 수 있고/있거나 반복부는 비구조화된 단일 가닥 서열일 수 있다. 반복부는 클러스터에서 생길 수 있다. 반복부 서열은 종간에 빈번하게 분화될 수 있다. 반복부는 "스페이서"로서 지칭되는 독특한 개재 서열에 의해 규칙적으로 사이 공간을 두어서 반복부-스페이서-반복부 좌위 구조체(architecture)를 생성할 수 있다. 스페이서는 알려진 이질적 침입자 서열과 동일하거나 또는 높은 상동성을 가질 수 있다. 스페이서-반복부 단위는 crisprRNA(crRNA)를 암호화할 수 있다. crRNA는 스페이서-반복부 단위의 성숙 형태를 지칭할 수 있다. crRNA는 표적 핵산을 표적화하는데(예를 들어, 가능하게는 이질적 핵산에 대한 감시 메커니즘으로서) 수반될 수 있는 "씨드(seed)" 서열을 포함할 수 있다. 씨드 서열은 crRNA의 5' 또는 3' 말단에 위치될 수 있다.
CRISPR 좌위는 Crispr 관련 유전자(Cas)유전자를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함할 수 있다. Cas 유전자는 생체내 합성 및/또는 crRNA 작용의 간섭 단계에 연루될 수 있다. Cas 유전자는 종과 상동체 간에 극도의 서열(예를 들어, 1차 서열) 분화를 나타낼 수 있다. 예를 들어, Cas1 상동체는 상동체 간에 10% 미만의 1차 서열 동일성을 포함할 수 있다. 일부 Cas 유전자는 상동성 2차 및/또는 3차 구조를 포함할 수 있다. 예를 들어, 극도의 서열 분화에도 불구하고, CRISPR 단백질의 Cas6 패밀리의 다수 구성원은 N-말단 페레독신-유사 폴딩을 포함한다. Cas 유전자는 그들이 유래된 유기체에 따라 명명될 수 있다. 예를 들어, 스타필로코커스 에피데미디스(Staphylococcus epidermidis) 내 Cas 유전자는 Csm-형으로 지칭될 수 있고, 스트렙토코커스 서모필루스(Streptococcus thermophilus) 내 Cas 유전자는 Csn-형으로서 지칭될 수 있으며, 파이로코커스 푸리오서스(Pyrococcus furiosus) 내 Cas 유전자는 Cmr-형으로서 지칭될 수 있다.
통합
CRISPR 시스템의 통합 단계는 이질적 침입자에 의한 감염 시 새로운 스페이서를 crRNA 내로 통합하는 CRISPR 좌위의 능력을 지칭할 수 있다. 이질적 침입자 스페이서의 획득은 동일한 이질적 침입자에 의한 후속적 공격에 대해 면역성을 부여하게 할 수 있다. 통합은 CRISPR 좌위의 리더 말단에서 생길 수 있다. Cas 단백질(예를 들어, Cas1 및 Cas2)은 새로운 스페이서 서열의 통합에 수반될 수 있다. 통합은 CRISPR 시스템의 일부 유형 (예를 들어, I형 내지 III형)에 대해 유사하게 처리될 수 있다.
생체내 합성
성숙 crRNA는 더 긴 폴리시트론성 CRISPR 좌위 전사체(즉, 전-crRNA 어레이)로부터 가공될 수 있다. 전-crRNA 어레이는 복수의 crRNA를 포함할 수 있다. 전-crRNA 어레이 내 반복부는 Cas 유전자에 의해 인식될 수 있다. Cas 유전자는 반복부에 결합할 수 있고, 반복부를 절단할 수 있다. 이 작용은 복수의 crRNA를 유리시킬 수 있다. crRNA는 (예를 들어, 엑소뉴클레아제를 이용하여) 트리밍(트리밍)과 같은 성숙 crRNA 형태를 생성하기 위해 추가 사건을 받을 수 있다. crRNA는 CRISPR 반복부 서열의 모두, 일부를 포함할 수 있거나 또는 전혀 포함하지 않을 수도 있다.
간섭
간섭은 이질적 침입자에 의한 감염과 다투는 것을 기능적으로 초래하는 CRISPR 시스템 내 단계를 지칭할 수 있다. CRISPR 간섭은, 표적 RNA 분해 및/또는 탈안정화를 초래할 수 있는 RNA 간섭(RNAi(예를 들어, 표적 RNA가 짧은 간섭 RNA(siRNA)에 의해 표적화됨(예를 들어, 혼성화됨))과 유사한 메커니즘에 따를 수 있다. CRISPR 시스템은 crRNA와 Cas 유전자를 결합시키고, 이에 의해 CRISPR 리보뉴클레오단백질(crRNP)을 형성함으로써 표적 핵산의 간섭을 수행할 수 있다. crRNP의 crRNA는 이질절 침입자 핵산에 대해 (예를 들어, 혼성화를 통해 이질적 침입자 핵산을 인식함으로써) crRNP를 안내할 수 있다. 혼성화된 표적 외래 침입자 핵산-crRNA 단위는 Cas 단백질에 의해 절단될 수 있다. 표적 핵산 간섭은 표적 핵산 내 스페이서 인접한 모티프(PAM)를 필요로 할 수 있다.
CRISPR 시스템의 유형
4가지 유형의 CRISPR 시스템이 있을 수 있다: I형, II형, III형 및 U형. 하나 초과의 CRISPR 유형 시스템이 유기체에서 발견될 수 있다. CRISPR 시스템은 서로 상보적일 수 있고/있거나 CRISPR 좌위 가공을 용이하게 하기 위해 기능성 단위를 트랜스로 제공할 수 있다.
I형 CRISPR 시스템
I형 CRISPR 시스템 내 crRNA 생체내 합성은 복수의 crRNA를 생성할 수 있는 전-crRNA 어레이 내 반복부의 엔도리보뉴클레아제 절단을 포함할 수 있다. I형 시스템의 crRNA는 crRNA 트리밍을 받지 않을 수도 있다. crRNA는 캐스케이드(항바이러스 방어를 위한 CRISPR-관련 복합체로부터 유래)로 불리는 다중-단백질 복합체에 의해 전-crRNA 어레이로부터 가공될 수 있다. 캐스케이드는 단백질 하위단위(예를 들어, CasA-CasE)를 포함할 수 있다. 일부 서브유닛은 반복부 관련 미스테리 단백질(RAMP) 서브패밀리(예를 들어, Cas5 및 Cas6 패밀리)의 구성원일 수 있다. 캐스케이드-crRNA 복합체(즉, 간섭 복합체)는 crRNA의 표적 핵산과의 혼성화를 통해 표적 핵산을 인식할 수 있다. 캐스케이드 간섭 복합체는 표적 핵산의 절단을 용이하게 하기 위해 트랜스로 작용할 수 있는 Cas3 헬리카제/뉴클레아제를 동원할 수 있다. Cas3 뉴클레아제는 (예를 들어, 그의 HD 뉴클레아제 도메인을 이용하여) 표적 핵산을 절단할 수 있다. I형 CRISPR 시스템 중의 표적 핵산은 PAM을 포함할 수 있다. I형 CRISPR 시스템 내 표적 핵산은 DNA일 수 있다.
I형 시스템은 그들이 유래하는 종에 의해 추가로 하위 분화될 수 있다. I형 시스템은 다음을 포함할 수 있다: IA형(Aeropyrum pernix 또는 CASS5); IB (Thermotoga neapolitana-haloarcula marismortui 또는 CASS7); IC(De설포vibrio vulgaris 또는 CASS1); ID; IE(Escherichia coli 또는 CASS2); 및 IF(Yersinia pestis 또는 CASS3) 서브패밀리.
II형 CRISPR 시스템
II형 CRISPR 시스템 내 crRNA 생체내 합성은 전사-촉진 CRISPR RNA(tracrRNA)를 포함할 수 있다. tracrRNA는 내인성 RNaseIII에 의해 변형될 수 있다. 복합체의 tracrRNA는 전-crRNA 어레이 내 crRNA 반복부에 혼성화할 수 있다. 내인성 RnaseIII는 전-crRNA를 절단하기 위해 동원될 수 있다. 절단된 crRNA는 성숙 crRNA 형태(예를 들어, 5' 트리밍)를 생성하기 위해 엑소리보뉴클레아제 트리밍이 실시될 수 있다. tracrRNA는 crRNA에 혼성화된 채로 남아있을 수 있다. tracrRNA 및 crRNA는 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9)와 연결될 수 있다. crRNA-tracrRNA-Cas9 복합체의 crRNA는 crRNA가 혼성화하는 표적 핵산에 복합체를 안내할 수 있다. 표적 핵산에 대한 crRNA의 혼성화는 표적 핵산 절단을 위해 Cas9를 활성화할 수 있다. II형 CRISPR 시스템 내 표적 핵산은 PAM을 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, PAM은 표적 핵산에 대한 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9)의 결합을 용이하게 하는데 필수적이다. II형 시스템은 추가로 II-A(Nmeni 또는 CASS4) 및 II-B(Nmeni 또는 CASS4)로 하위분화될 수 있다.
III형, CRISPR 시스템
III형, CRISPR 시스템 내 crRNA 생체내 합성은 복수의 crRNA를 생성할 수 있는 전-crRNA 어레이 내 반복부의 엔도리보뉴클레아제 절단 단계를 포함할 수 있다. III형, CRISPR 시스템 내 반복부는 비구조화된 단일 가닥 영역일 수 있다. 반복부는 엔도리보뉴클레아제의 RAMP 서브패밀리의 구성원(예를 들어, Cas6)에 의해 인식되고 절단될 수 있다. III형(예를 들어, III-B형)의 crRNA 시스템은 crRNA 트리밍(예를 들어, 3' 트리밍)이 실시될 수 있다. III형, 시스템은 중합효소-유사 단백질(예를 들어, Cas10)을 포함할 수 있다. Cas10은 손바닥(palm) 도메인에 상동성인 도메인을 포함할 수 있다.
III형, 시스템은 복수의 RAMP 슈퍼패밀리 구성원 단백질 및 하나 이상의 CRISPR 중합효소-유사 단백질을 포함하는 복합체를 이용하여 전-crRNA를 가공할 수 있다. III형, 시스템은 III-A 및 III-B로 분화될 수 있다. III형,-A 시스템(즉, Csm 복합체)의 간섭 복합체는 플라스미드 핵산을 표적화할 수 있다. 플라스미드 핵산의 절단은 복합체 내 중합효소-유사 단백질의 HD 뉴클레아제 도메인에서 일어날 수 있다. III형,-B 시스템(즉, Cmr 복합체)의 간섭 복합체는 RNA를 표적화할 수 있다.
U형 CRISPR 시스템
U형 CRISPR 시스템은 I형 내지 III형 CRISPR 시스템(예를 들어, Cas3, Cas9, Cas6, Cas1, Cas2) 중 하나의 서명(signature) 유전자를 포함하지 않을 수도 있다. U형 CRISPR Cas 유전자의 예는 Csf1, Csf2, Csf3, Csf4를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. U형 Cas 유전자는 I 내지 III형 Cas 유전자의 매우 원거리 상동체일 수 있다. 예를 들어, Csf3은 Cas5 패밀리 구성원에 대해 고도로 분화될 수 있지만, 기능적으로 유사할 수 있다. U형 시스템은 I 내지 III형 시스템과 트랜스로 상보적으로 작용할 수 있다. 일부 예에서, U형 시스템은 가공 CRISPR 어레이와 관련되지 않을 수도 있다. U형 시스템은 대안의 이질적 침입자 방어 시스템을 나타낼 수 있다.
RAMP 슈퍼패밀리
반복부 관련 미스테리 단백질(RAMP 단백질)은 β-가닥 (β) 및 α-나선 (α)의 βαββαβ [베타-알파-베타-베타-알파-베타] 모티프를 포함하는 단백질 폴딩을 특징으로 할 수 있다. RAMP 단백질은 RNA 인식 모티프(RRM)(이는 페레독신 또는 페레독신-유사 폴딩을 포함할 수 있음)을 포함할 수 있다. RAMP 단백질은 N-말단 RRM을 포함할 수 있다. RAMP 단백질의 C-말단 도메인은 다를 수 있지만, 또한 RRM을 포함할 수 있다. RAMP 패밀리 구성원은 구조화된 및/또는 비구조화된 핵산을 인식할 수 있다. RAMP 패밀리 구성원은 단일-가닥 및/또는 이중-가닥 핵산을 인식할 수 있다. RAMP 단백질은 CRISPR I형 및 III형, 시스템의 생체내 합성 및/또는 간섭 단계에 수반될 수 있다. RAMP 슈퍼패밀리 구성원은 Cas7, Cas6 및 Cas5 패밀리의 구성원을 포함할 수 있다. RAMP 슈퍼패밀리 구성원은 엔도리보뉴클레아제일 수 있다.
RAMP 서브패밀리 내 RRM 도메인은 극도로 다를 수 있다. RRM 도메인은 야생형 예시적 RRM 도메인(예를 들어, Cas7로부터의 RRM 도메인)에 대해 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 15%, 적어도 약 20%, 적어도 약 25%, 적어도 약 30%, 적어도 약 35%, 적어도 약 40%, 적어도 약 45%, 적어도 약 50%, 적어도 약 55%, 적어도 약 60%, 적어도 약 65%, 적어도 약 70%, 적어도 약 75%, 적어도 약 80%, 적어도 약 85%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95% 또는 100% 서열 또는 구조적 상동성을 포함할 수 있다. RRM 도메인은 야생형 예시적 RRM 도메인(예를 들어, Cas7로부터의 RRM 도메인)은 약 5% 이하, 약 10% 이하, 약 15% 이하, 약 20% 이하, 약 25% 이하, 약 30% 이하, 약 35% 이하, 약 40% 이하, 약 45% 이하, 약 50% 이하, 약 55% 이하, 약 60% 이하, 약 65% 이하, 약 70% 이하, 약 75% 이하, 약 80% 이하, 약 85% 이하, 약 90% 이하, 약 95% 이하, 또는 100%의 서열 또는 구조적 상동성을 포함할 수 있다.
Cas7 패밀리
Cas7 패밀리 구성원은 RAMP 패밀리 단백질의 서브패밀리일 수 있다. Cas7 패밀리 단백질은 I형 CRISPR 시스템에서 범주화될 수 있다. Cas7 패밀리 구성원은 일부 RAMP 패밀리 구성원에 대해 친숙한 글라이신 풍부 루프를 포함하지 않을 수도 있다. Cas7 패밀리 구성원은 하나의 RRM 도메인을 포함할 수 있다. Cas7 패밀리 구성원은 Cas7(COG1857), Cas7(COG3649), Cas7(CT1975), Csy3, Csm3, Cmr6, Csm5, Cmr4, Cmr1, Csf2 및 Csc2를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
Cas6 패밀리
Cas6 패밀리는 RAMP 서브패밀리일 수 있다. Cas6 패밀리 구성원은 2개의 RNA 인식 모티프(RRM)-유사 도메인을 포함할 수 있다. Cas6 패밀리 구성원(예를 들어, Cas6f)은 N-말단 RRM 도메인 및 RRM 도메인에 대해 약한 서열 유사성 또는 구조적 상동성을 나타낼 수 있는 별도의 C-말단 도메인을 포함할 수 있다. Cas6 패밀리 구성원은 엔도리보뉴클레아제 활성에 수반될 수 있는 촉매적 히스티딘을 포함할 수 있다. 비슷한 모티프가 Cas5 및 Cas7 RAMP 패밀리에서 발견될 수 있다. Cas6 패밀리 구성원은 Cas6, Cas6e, Cas6f(예를 들어, Csy4)를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
Cas5 패밀리
Cas5 패밀리는 RAMP 서브패밀리일 수 있다. Cas5 패밀리는 2개의 하위그룹으로 분화될 수 있다: 2개의 RRM 도메인을 포함할 수 있는 하나의 하위그룹 및 하나의 RRM 도메인을 포함할 수 있는 하나의 하위그룹. Cas5 패밀리 구성원은 Csm4, Csx10, Cmr3, Cas5, Cas5(BH0337), Csy2, Csc1, Csf3을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
Cas 유전자
예시적인 CRISPR Cas 유전자는 Cas1, Cas2, Cas3' (Cas3-프라임), Cas3'' (Cas3-이중 프라임), Cas4, Cas5, Cas6, Cas6e(앞서 CasE, Cse3으로서 지칭함), Cas6f (즉, Csy4), Cas7, Cas8a1, Cas8a2, Cas8b, Cas8c, Cas9, Cas10, Cas10d, Csy1, Csy2, Csy3, Cse1, Cse2, Csc1, Csc2, Csa5, Csn2, Csm2, Csm3, Csm4, Csm5, Csm6, Cmr1, Cmr3, Cmr4, Cmr5, Cmr6, Csb1, Csb2, Csb3, Csx17, Csx14, Csx10, Csx16, CsaX, Csx3, Csx1, Csx15, Csf1, Csf2, Csf3, Csf4를 포함할 수 있다. 표 1은 CRISPR 시스템 유형에 의한 CRISPR Cas 유전자의 예시적인 범주화를 제공한다.
CRISPR-Cas 유전자 명명 시스템은 Cas 유전자가 발견된 이후로 광범위한 재작성이 이루어졌다. 본 출원의 목적을 위해, 본 명세서에서 사용되는 Cas 유전자는 문헌[Makarova et al. Evolution and classification of the CRISPR-Cas systems. Nature Reviews Microbiology. 2011 June; 9(6): 467-477. Doi:10.1038/nrmicro2577]에 약술된 명명 시스템에 기반한다.
CRISPR 유형에 의한 CRISPR Cas 유전자의 예시적인 분류
시스템 유형 또는 서브타입 유전자 명칭
I형 cas1 , cas2 , cas3 '
II형 cas1 , cas2 , cas9
III형 cas1 , cas2 , cas10
서브타입 I-A cas3" , cas4 , cas5, cas6 , cas7 , cas8a1, cas8a2 , csa5
서브타입 I-B cas3" , cas4 , cas5, cas6 , cas7 , cas8b
서브타입 I-C cas4 , cas5 , cas7 , cas8c
서브타입 I-D cas4 , cas6 , cas10d, csc1 , csc2
서브타입 I-E cas5 , cas6e , cas7 , cse1, cse2
서브타입 I-F cas6f , csy1 , csy2 , csy3
서브타입 II-A csn2
서브타입 II-B cas4
서브III형-A cas6 , csm2 , csm3 , csm4, csm5, csm6
서브III형-B cas6 , cmr1 , cmr3 , cmr4, cmr5 , cmr6
서브타입 I-U csb1 , csb2 , csb3 , csx17 , csx14, csx10
서브III형-U csx16 , csaX , csx3 , csx1
알려지지 않음 csx15
U형 csf1 , csf2 , csf3 , csf4
부위지정 폴리펩타이드
부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산에 결합할 수 있는 폴리펩타이드일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 뉴클레아제일 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 핵산-결합 도메인을 포함할 수 있다. 핵산-결합 도메인은 핵산과 접촉하는 영역을 포함할 수 있다. 핵산-결합 도메인은 핵산을 포함할 수 있다. 핵산-결합 도메인은 단백질성 물질을 포함할 수 있다. 핵산-결합 도메인은 핵산 및 단백질성 물질을 포함할 수 있다. 핵산-결합 도메인은 RNA를 포함할 수 있다. 단일 핵산-결합 도메인이 있을 수 있다. 핵산-결합 도메인의 예는 나선 대 나선 연결구조 도메인, 아연 핑거 도메인, 류신 지퍼(bZIP) 도메인, 익상 나선 도메인, 익상 나선 대 나선 연결구조 도메인, 나선 고리 나선 구조 도메인, HMG-박스 도메인, Wor3 도메인, 면역글로불린 도메인, B3 도메인, TALE 도메인, RNA-인식 모티프 도메인, 이중-가닥 RNA-결합 모티프 도메인, 이중-가닥 핵산 결합 도메인, 단일-가닥 핵산 결합 도메인, KH 도메인, PUF 도메인, RGG 박스 도메인, DEAD/DEAH 박스 도메인, PAZ 도메인, Piwi 도메인, 및 저온-충격 도메인을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
핵산-결합 도메인은 아르고노트 단백질의 도메인일 수 있다. 아르고노트 단백질은 진핵생물 아르고노트 또는 원핵생물 아르고노트일 수 있다. 아르고노트 단백질은 RNA, DNA, 또는 RNA와 DNA 둘 다에 결합할 수 있다. 아르고노트 단백질은 RNA, 또는 DNA, 또는 RNA와 DNA 둘 다를 절단할 수 있다. 일부 예에서, 아르고노트 단백질은 DNA에 결합하고, 표적 DNA를 절단한다.
일부 예에서, 2 이상의 핵산-결합 도메인은 함께 연결될 수 있다. 복수의 핵산-결합 도메인을 함께 연결하는 것은 증가된 폴리뉴클레오타이드 표적화 특이성을 제공할 수 있다. 2 이상의 핵산-결합 도메인은 하나 이상의 링커를 통해 연결될 수 있다. 링커는 가요성 링커일 수 있다. 링커는 길이로 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 30, 35, 40개 이상의 아미노산을 포함할 수 있다. 링커는 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 글라이신 함량을 포함할 수 있다. 링커는 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 이하의 글라이신 함량을 포함할 수 있다. 링커는 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 세린 함량을 포함할 수 있다. 링커는 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 이하의 세린 함량을 포함할 수 있다.
핵산-결합 도메인은 핵산 서열에 결합할 수 있다. 핵산 결합 도메인은 혼성화를 통해 핵산에 결합할 수 있다. 핵산-결합 도메인은 공학적 조작될 수 있다(예를 들어, 게놈 내 서열에 혼성화하도록 공학적 조작됨). 핵산-결합 도메인은 분자 클로닝 기법(예를 들어, 유도된 진화, 부위-특이적 돌연변이 및 합리적 돌연변이유발)에 의해 공학적 조작될 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 핵산-절단 도메인을 포함할 수 있다. 핵산-절단 도메인은 임의의 핵산-절단 단백질로부터의 핵산-절단 도메인일 수 있다. 핵산-절단 도메인은 뉴클레아제로부터 유래될 수 있다. 적합한 핵산-절단 도메인은 엔도뉴클레아제(예를 들어, AP 엔도뉴클레아제, RecBCD 엔도뉴클레아제, T7 엔도뉴클레아제, T4 엔도뉴클레아제 IV, Bal 31 엔도뉴클레아제, 엔도뉴클레아제I(엔도 I), 마이크로코칼(Micrococcal) 뉴클레아제, 엔도뉴클레아제 II(엔도 VI, 엑소 III)), 엑소뉴클레아제, 제한 뉴클레아제, 엔도리보뉴클레아제, 엑소리보뉴클레아제, RNases(예를 들어, RNAse I, II, 또는 III)의 핵산-절단 도메인을 포함한다. 일부 예에서, 핵산-절단 도메인은 FokI 엔도뉴클레아제로부터 유래될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 복수의 핵산-절단 도메인을 포함할 수 있다. 핵산-절단 도메인은 함께 연결될 수 있다. 2 이상의 핵산-절단 도메인은 링커를 통해 연결될 수 있다. 일부 실시형태에서, 링커는 가요성 링커일 수 있다. 링커는 길이로 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 30, 35, 40개 이상의 아미노산을 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 복수의 핵산-절단 도메인을 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9, 아르고노트)는 2 이상의 뉴클레아제 도메인을 포함할 수 있다. Cas9는 HNH 또는 HNH-유사 뉴클레아제 도메인 및/또는 RuvC 또는 RuvC-유사 뉴클레아제 도메인을 포함할 수 있다. HNH 또는 HNH-유사 도메인은 McrA-유사 폴딩을 포함할 수 있다. HNH 또는 HNH-유사 도메인은 2개의 역평행 β-가닥 및 α-나선을 포함할 수 있다. HNH 또는 HNH-유사 도메인은 금속 결합 부위(예를 들어, 2가 양이온 결합 부위)를 포함할 수 있다. HNH 또는 HNH-유사 도메인은 표적 핵산의 하나의 가닥(예를 들어, crRNA 표적화 가닥의 상보적 가닥)을 절단할 수 있다. HNH 또는 HNH-유사 도메인을 포함하는 단백질은 엔도뉴클레아제, 클리신, 제한 엔도뉴클레아제, 트랜스포사제 및 DNA 패키징 인자를 포함할 수 있다.
RuvC 또는 RuvC-유사 도메인은 RNaseH 또는 RNaseH-유사 폴딩을 포함할 수 있다. RuvC/RNaseH 도메인은 RNA와 DNA 둘 다에 대해 작용하는 것을 포함하는 핵산-기반 기능의 다양한 세트에 수반될 수 있다. RNaseH 도메인은 복수의 α-나선에 의해 둘러싸인 5개의 β-가닥을 포함할 수 있다. RuvC/RNaseH 또는 RuvC/RNaseH-유사 도메인은 금속 결합 부위(예를 들어, 2가의 양이온 결합 부위)을 포함할 수 있다. RuvC/RNaseH 또는 RuvC/RNaseH-유사 도메인은 표적 핵산의 하나의 가닥(예를 들어, crRNA 표적화된 가닥의 비-상보적 가닥)을 절단할 수 있다. RuvC, RuvC-유사, 또는 RNaseH-유사 도메인을 포함하는 단백질은 RNaseH, RuvC, DNA 트랜스포사제, 레트로바이러스 인테그라제 및 아르고호 단백질을 포함할 수 있다).
부위지정 폴리펩타이드는 엔도리보뉴클레아제일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드일 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 핵산(예를 들어, 게놈 DNA) 내에 이중-가닥 파손 또는 단일-가닥 파손을 도입할 수 있다. 이중-가닥 파손은 세포의 내인성 DNA-수선 경로(예를 들어, 상동성 재조합 및 비상동성 말단연결(NHEJ) 또는 대안의 비-상동체 말단-결합(A-NHEJ))를 자극할 수 있다. NHEJ는 상동성 주형에 대한 필요 없이 절단된 표적 핵산을 수선할 수 있다. 이는 표적 핵산의 결실을 야기할 수 있다. 상동성 재조합(HR)은 상동성 주형에 의해 생길 수 있다. 상동성 주형은 표적 핵산 절단 부위에 측접하는 서열에 대해 상동성인 서열을 포함할 수 있다. 표적 핵산이 부위지정 폴리펩타이드에 의해 절단된 후에, 절단 부위는 파괴될 수 있다(예를 들어, 부위는 본래의 핵산-표벅화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드를 이용한 절단의 다른 라운드에 접근가능하지 않을 수도 있다).
일부 경우에, 상동성 재조합은 외인성 폴리뉴클레오타이드 서열을 표적 핵산 절단 부위 내로 삽입할 수 있다. 외인성 폴리뉴클레오타이드 서열은 공여체 폴리뉴클레오타이드로 불릴 수 있다. 개시내용의 방법의 일부 예에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 일부, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물, 또는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물의 일부는 표적 핵산 절단 부위 내로 삽입될 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 외인성 폴리뉴클레오타이드 서열일 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 표적 핵산 절단 부위에서 자연적으로 생기지 않는 서열일 수 있다. 벡터는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. NHEJ 및/또는 HR에 기인하는 표적 DNA의 변형은, 예를 들어, 돌연변이, 결실, 변용, 통합, 유전자 보정, 유전자 대체, 유전자 태깅, 이식유전자 삽입, 뉴클레오타이드 결실, 유전자 붕괴 및/또는 유전자 돌연변이를 야기할 수 있다. 비-천연 핵산의 게놈 DNA 내로의 통합 과정은 게놈 공학적 조작으로서 지칭될 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 예시적 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9, 서열번호 8)에 대해 10% 이하, 15% 이하, 20% 이하, 30% 이하, 40% 이하, 50% 이하, 60% 이하, 70% 이하, 75% 이하, 80% 이하, 85% 이하, 90% 이하, 95% 이하, 99% 이하, 또는 100%의 아미노산 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 예시적 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9, 서열번호 8)에 대해 적어도 10%, 적어도 15%, 20%, 적어도 30%, 적어도 40%, 적어도 50%, 적어도 60%, 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 99% 또는 100%의 아미노산 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 예시적 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9, 서열번호 8)의 뉴클레아제 도메인에 대해 10% 이하, 15% 이하, 20% 이하, 30% 이하, 40% 이하, 50% 이하, 60% 이하, 70% 이하, 75% 이하, 80% 이하, 85% 이하, 90% 이하, 95% 이하, 99% 이하 또는 100%의 아미노산 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 10개의 연속적 아미노산에 걸쳐 야생형 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9, 서열번호 8)에 대해 적어도 70, 75, 80, 85, 90, 95, 97, 99 또는 100%의 동일성을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 10개의 연속적 아미노산에 걸쳐 야생형 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9, 서열번호 8)에 대해 70, 75, 80, 85, 90, 95, 97, 99 또는 100% 이하의 동일성을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 부위지정 폴리펩타이드의 HNH 뉴클레아제 도메인 내 10개의 연속적 아미노산에 걸쳐 야생형 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9, 서열번호 8)에 대해 적어도 70, 75, 80, 85, 90, 95, 97, 99 또는 100%의 동일성을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 부위지정 폴리펩타이드의 HNH 뉴클레아제 도메인 내 10개의 연속적 아미노산에 걸쳐 야생형 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9, 서열번호 8)에 대해 70, 75, 80, 85, 90, 95, 97, 99 또는 100% 이하의 동일성을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 부위지정 폴리펩타이드의 RuvC 뉴클레아제 도메인 내 10개의 연속적 아미노산에 걸쳐 야생형 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9, 서열번호 8)에 대해 적어도 70, 75, 80, 85, 90, 95, 97, 99, 또는 100%의 동일성을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 부위지정 폴리펩타이드의 RuvC 뉴클레아제 도메인 내 10개의 연속적 아미노산에 걸쳐 야생형 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9, 서열번호 8)에 대해 70, 75, 80, 85, 90, 95, 97, 99 또는 100% 이하의 동일성을 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 예시적 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9)의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 10%, 적어도 15%, 적어도 20%, 적어도 30%, 적어도 40%, 적어도 50%, 적어도 60%, 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 적어도 95%, 적어도 99% 또는 100%의 아미노산 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열을 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 야생형 예시적 부위지정 폴리펩타이드의 변형된 형태를 포함할 수 있다. 야생형 예시적 부위지정 폴리펩타이드의 변형된 형태는 부위지정 폴리펩타이드의 핵산-절단 활성을 감소시키는 아미노산 변화(예를 들어, 결실, 삽입, 또는 치환)을 포함할 수 있다. 예를 들어, 야생형 예시적 부위지정 폴리펩타이드의 변형된 형태는 90% 미만, 80% 미만, 70% 미만, 60% 미만, 50% 미만, 40% 미만, 30% 미만, 20% 미만, 10% 미만, 5% 미만, 또는 1% 미만의 야생형 예시적 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9)의 핵산-절단 활성을 가질 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드의 변형된 형태는 실질적인 핵산-절단 활성을 가질 수 없다. 부위지정 폴리펩타이드가 실질적인 핵산-절단 활성을 갖지 않는 변형된 형태일 때, 이는 "효소적으로 불활성인"으로서 지칭될 수 있다.
야생형 예시적 부위지정 폴리펩타이드의 변형된 형태는 90% 초과, 80% 초과, 70% 초과, 60% 초과, 50% 초과, 40% 초과, 30% 초과, 20% 초과, 10% 초과, 5% 초과, 또는 1% 초과의 야생형 예시적 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9)의 핵산-절단 활성을 가질 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드의 변형된 형태는 돌연변이를 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드의 변형된 형태는, 그것이 표적 핵산 상에서 단일 가닥 파손(SSB)을 유도할 수 있도록 (예를 들어, 표적 핵산의 당-인산염 백본 중 하나만을 절단함으로써) 돌연변이를 포함할 수 있다. 돌연변이는 90% 미만, 80% 미만, 70% 미만, 60% 미만, 50% 미만, 40% 미만, 30% 미만, 20% 미만, 10% 미만, 5%, 또는 1% 미만의 야생형 부위 지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9)의 복수의 핵산-절단 도메인 중 하나 이상의 핵산-절단 활성을 초래할 수 있다. 돌연변이는 복수의 핵산-절단 도메인 중 하나 이상이 표적 핵산의 상보적 가닥을 절단하는 능력을 보유하지만, 표적 핵산의 비-상보적 가닥을 절단하는 능력을 감소시키도록 할 수 있다. 돌연변이는 복수의 핵산-절단 도메인 중 하나 이상이 표적 핵산의 비-상보적 가닥을 절단하는 능력을 보유하지만 표적 핵산의 상보적 가닥을 절단하는 능력을 감소시키도록 할 수 있다. 예를 들어, 야생형 예시적 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 폴리펩타이드 내 잔기, 예컨대 Asp10, His840, Asn854 및 Asn856은 복수의 핵산-절단 도메인(예를 들어, 뉴클레아제 도메인) 중 하나 이상이 불활성화되도록 돌연변이될 수 있다. 돌연변이될 잔기는 야생형 예시적 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 폴리펩타이드(예를 들어, 서열 및/또는 구조적 정렬에 의해 결정되는 바와 같음) 내 잔기 Asp10, His840, Asn854 및 Asn856에 대응할 수 있다. 돌연변이의 비-제한적 예는 D10A, H840A, N854A 또는 N856A를 포함할 수 있다. 당업자는 알라닌 치환 이외의 돌연변이가 적합하다는 것을 인식할 것이다.
D10A 돌연변이는 DNA 절단 활성이 실질적으로 없는 부위지정 폴리펩타이드를 생성하기 위해 H840A, N854A, 또는 N856A 돌연변이 중 하나 이상과 조합될 수 있다. H840A 돌연변이는 DNA 절단 활성이 실질적으로 없는 부위지정 폴리펩타이드를 생성하기 위해 D10A, N854A, 또는 N856A 돌연변이 중 하나 이상과 조합될 수 있다. N854A 돌연변이는 DNA 절단 활성이 실질적으로 없는 부위지정 폴리펩타이드를 생성하기 위해 H840A, D10A, 또는 N856A 돌연변이 중 하나 이상과 조합될 수 있다. N856A 돌연변이는 DNA 절단 활성이 실질적으로 없는 부위지정 폴리펩타이드를 생성하기 위해 H840A, N854A 또는 D10A 돌연변이 중 하나 이상과 조합될 수 있다. 하나의 실질적으로 불활성인 뉴클레아제 도메인을 포함하는 부위지정 폴리펩타이드는 절단효소로서 지칭될 수 있다.
개시내용의 돌연변이는 부위지정 돌연변이에 의해 생성될 수 있다. 돌연변이는 치환, 첨가 및 결실, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다. 일부 예에서, 돌연변이는 돌연변이된 아미노산을 알라닌으로 전환시킨다. 일부 예에서, 돌연변이는 돌연변이된 아미노산을 다른 아미노산(예를 들어, 글라이신, 세린, 트레오닌, 시스테인, 발린, 류신, 아이소류신, 메티오닌, 프롤린, 페닐알라닌, 타이로신, 트립토판, 아스팔트산, 글루탐산, 아스파라긴, 글루타민, 히스티딘, 라이신, 또는 아르기닌)으로 전환시킨다. 돌연변이는 돌연변이된 아미노산을 비-자연적 아미노산(예를 들어, 셀레노메티오닌)으로 전환시킬 수 있다. 돌연변이는 돌연변이된 아미노산을 아미노산 모방체(예를 들어,포스포모방체)로 전환시킬 수 있다. 돌연변이는 보존적 돌연변이일 수 있다. 예를 들어, 돌연변이는, 돌연변이된 아미노산을 돌연변이된 아미노산(예를 들어, 시스테인/세린 돌연변이, 라이신/아스파라긴 돌연변이, 히스티딘/페닐알라닌 돌연변이)과 크기, 형상, 전하, 극성, 입체형태 및/또는 회전이성질체가 유사한 아미노산으로 전환시킬 수 있다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 변이체, 돌연변이, 효소적으로 불활성인 및/또는 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드)는 표적 핵산일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 변이체, 돌연변이, 효소적으로 불활성인 및/또는 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제)는 RNA를 표적화할 수 있다. RNA를 표적화할 수 있는 부위지정 폴리펩타이드는 다른 CRISPR 서브패밀리의 구성원, 예컨대 Cas6 및 Cas5를 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 하나 이상의 비-천연 서열(예를 들어, 융합)을 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 핵산 결합 도메인, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인을 포함할 수 있되, 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다는 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 Cas9로부터의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 50% 아미노산 동일성을 포함한다.
부위지정 폴리펩타이드는 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 비-천연 서열에 부위지정 폴리펩타이드를 연결하는 링커을 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함할 수 있되, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인에서의 하나 또는 둘 다의 돌연변이를 포함한다.
부위지정 폴리펩타이드는 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함할 수 있되, 뉴클레아제 도메인 중 하나는 아스팔트산 10의 돌연변이를 포함하고/하거나 뉴클레아제 도메인 중 하나는 히스티딘 840의 돌연변이를 포함하고, 상기 돌연변이는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시킨다.
엔도리보뉴클레아제
일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 엔도리보뉴클레아제일 수 있다.
일부 경우에, 엔도리보뉴클레아제는 야생형 기준 엔도리보뉴클레아제에 대해 약 20% 이하, 약 30% 이하, 약 40% 이하, 약 50% 이하, 약 60% 이하, 약 70% 이하, 약 75% 이하, 약 80% 이하, 약 85% 이하, 약 90% 이하, 약 95% 이하, 약 99% 이하, 또는 100%, 아미노산 서열 동일성 및/또는 상동성을 갖는 아미노산 서열을 포함할 수 있다. 엔도리보뉴클레아제는 야생형 기준 엔도리보뉴클레아제(예를 들어, 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4)에 대해 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 75%, 적어도 약 80%, 적어도 약 85%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 99% 또는 100%, 아미노산 서열 동일성 및/또는 상동성을 갖는 아미노산 서열을 포함할 수 있다. 기준 엔도리보뉴클레아제는 Cas6 패밀리 구성원(예를 들어, Csy4, Cas6)일 수 있다. 기준 엔도리보뉴클레아제는 Cas5 패밀리 구성원(예를 들어, 데설포비브리오 불가리스로부터의 Cas5)일 수 있다. 기준 엔도리보뉴클레아제는 I형 CRISPR 패밀리 구성원(예를 들어, Cas3)일 수 있다. 기준 엔도리보뉴클레아제는 II형 패밀리 구성원일 수 있다. 기준 엔도리보뉴클레아제는 III형, 패밀리 구성원(예를 들어, Cas6)일 수 있다. 기준 엔도리보뉴클레아제는 반복부 관련 미스테리 단백질(RAMP) 서브패밀리(예를 들어, Cas7)의 구성원일 수 있다.
엔도리보뉴클레아제는 아미노산 변형(예를 들어, 치환, 결실, 첨가 등)을 포함할 수 있다. 엔도리보뉴클레아제는 하나 이상의 비-천연 서열(예를 들어, 융합, 친화도 태그)을 포함할 수 있다. 아미노산 변형은 엔도리보뉴클레아제의 활성을 실질적으로 변용시키지 않을 수도 있다. 아미노산 변형 및/또는 융합을 포함하는 엔도리보뉴클레아제는 적어도 약 75%, 적어도 약 80%, 적어도 약 85%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 97% 또는 100% 활성의 야생형 엔도리보뉴클레아제를 보유할 수 있다.
변형은 엔도리보뉴클레아제의 효소 활성의 변형을 초래할 수 있다. 변형은 90% 미만, 80% 미만, 70% 미만, 60% 미만, 50% 미만, 40% 미만, 30% 미만, 20% 미만, 10% 미만, 5%, 또는 1% 미만의 엔도리보뉴클레아제에서 생길 수 있다. 일부 예에서, 변형은 엔도리보뉴클레아제의 뉴클레아제 도메인에서 생긴다. 이러한 변형은 야생형 엔도리보뉴클레아제의 복수의 핵산-절단 도메인 중 하나 이상에서 90% 미만, 80% 미만, 70% 미만, 60% 미만, 50% 미만, 40% 미만, 30% 미만, 20% 미만, 10% 미만, 5% 미만, 또는 1% 미만의 핵산-절단 능력을 야기할 수 있다.
조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제
일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제는 조건적으로 효소적으로 불활성일 수 있다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 서열-특이적 방식으로 폴리뉴클레오타이드에 결합할 수 있다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 서열-특이적 방식으로 폴리뉴클레오타이드에 결합할 수 있지만, 표적 폴리리보뉴클레오타이드를 절단할 수 없다.
일부 경우에, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 기준 조건적 효소적 엔도리보뉴클레아제(예를 들어, 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4)에 대해 약 20%까지, 약 30%까지, 약 40%까지, 약 50%까지, 약 60%까지, 약 70%까지, 약 75%까지, 약 80%까지, 약 85%까지, 약 90%까지, 약 95%까지, 약 99%까지, 또는 100%, 아미노산 서열 동일성 및/또는 상동성을 갖는 아미노산 서열을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 기준 조건적 효소적 엔도리보뉴클레아제(예를 들어, 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4)에 대해 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 75%, 적어도 약 80%, 적어도 약 85%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 99% 또는 100%, 아미노산 서열 동일성 및/또는 상동성을 갖는 아미노산 서열을 포함할 수 있다.
조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 엔도리보뉴클레아제의 변형된 형태를 포함할 수 있다. 엔도리보뉴클레아제의 변형된 형태는 엔도리보뉴클레아제의 핵산-절단 활성을 감소시키는 아미노산 변화(예를 들어, 결실, 삽입, 또는 치환)를 포함할 수 있다. 예를 들어, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제의 변형된 형태는 기준(예를 들어, 야생형) 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제(예를 들어, 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4)의 90% 미만, 80% 미만, 70% 미만, 60% 미만, 50% 미만, 40% 미만, 30% 미만, 20% 미만, 10% 미만, 5% 미만 또는 1% 미만의 핵산-절단 활성을 가질 수 있다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제의 변형된 형태는 실질적인 핵산-절단 활성이 없을 수 있다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제가 실질적인 핵산-절단 활성이 없는 변형된 형태일 때, 이는 "효소적으로 불활성인"으로서 지칭될 수 있다.
조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제의 변형된 형태는 감소된 핵산-절단 능력을 초래할 수 있는(즉, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제가 핵산-절단 도메인 중 하나 이상에서 효소적으로 불활성이리 수 있도록) 돌연변이를 포함할 수 있다. 돌연변이는 야생형 엔도리보뉴클레아제(예를 들어, 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4)의 복수의 핵산-절단 도메인 중 하나 이상에서 90% 미만, 80% 미만, 70% 미만, 60% 미만, 50% 미만, 40% 미만, 30% 미만, 20% 미만, 10% 미만, 5% 미만, 또는 1% 미만의 핵산-절단 능력을 초래할 수 있다. 돌연변이는 엔도리보뉴클레아제의 뉴클레아제 도메인에서 생길 수 있다. 돌연변이는 페레독신-유사 폴딩에서 생길 수 있다. 돌연변이는 보존된 방향족 아미노산의 돌연변이를 포함할 수 있다. 돌연변이는 촉매적 아미노산의 돌연변이를 포함할 수 있다. 돌연변이는 히스티딘의 돌연변이를 포함할 수 있다. 예를 들어, 돌연변이는 Csy4(예를 들어, 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4), 또는 서열 및/또는 구조적 정렬에 의해 결정되는 바와 같은 H29A에 대한 임의의 대응하는 잔기에서의 H29A 돌연변이를 포함할 수 있다. 다른 잔기는 동일한 효과를 달성하도록(즉, 복수의 뉴클레아제 도메인 중 하나 이상을 불활성화하도록) 돌연변이될 수 있다.
본 발명의 돌연변이는 부위지정 돌연변이에 의해 생성될 수 있다. 돌연변이는 치환, 첨가 및 결실, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다. 일부 예에서, 돌연변이는 돌연변이된 아미노산을 알라닌으로 전환시킬 수 있다. 일부 예에서, 돌연변이는 돌연변이된 아미노산을 다른 아미노산(예를 들어, 글라이신, 세린, 트레오닌, 시스테인, 발린, 류신, 아이소류신, 메티오닌, 프롤린, 페닐알라닌, 타이로신, 트립토판, 아스팔트산, 글루탐산, 아스파라긴, 글루타민, 히스티딘, 라이신, 또는 아르기닌)으로 전환시킨다. 돌연변이는 돌연변이된 아미노산을 비-자연적 아미노산(예를 들어, 셀레노메티오닌)으로 전환시킬 수 있다. 돌연변이는 돌연변이된 아미노산을 아미노산 모방체(예를 들어, 포스포모방체)로 전환시킬 수 있다. 돌연변이는 보존적 돌연변이일 수 있다. 예를 들어, 돌연변이는 돌연변이된 아미노산을 돌연변이된 아미노산(예를 들어, 시스테인/세린 돌연변이, 라이신/아스파라긴 돌연변이, 히스티딘/페닐알라닌 돌연변이)과 크기, 형상, 전하, 극성, 입체형태 및/또는 회전이성질체가 유사한 아미노산으로 전환시킬 수 있다.
조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 재활성화제(예를 들어, 이미다졸)가 없을 때 효소적으로 불활성일 수 있다. 재활성화제는 히스티딘 잔기를 모방하는(예를 들어, 이미다졸 고리를 가질 수 있는) 작용제일 수 있다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 재활성화제와 접촉에 의해 활성화될 수 있다. 재활성화제는 이미다졸을 포함할 수 있다. 예를 들어, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제를 이미다졸과 약 100mM 내지 약 500mM의 농도에서 접촉시킴으로써 효소적으로 활성화될 수 있다. 이미다졸은 약 100mM, 약 150mM, 약 200mM, 약 250mM, 약 300mM, 약 350mM, 약 400mM, 약 450mM, 약 500mM, 약 550mM, 또는 약 600mM의 농도일 수 있다. 이미다졸의 존재(예를 들어, 약 100mM 내지 약 500mM의 농도 범위에서)는, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제가 효소적으로 활성이 되도록, 예를 들어, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제가기준 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제(예를 들어, H29A 돌연변이를 포함하는 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4)의 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 또는 95% 초과의 핵산 절단 능력을 나타내도록, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제를 재활성화할 수 있다.
조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 히스티딘 29의 돌연변이인 슈도모나스 아에루기노사로부터의 Csy4에 대해 적어도 20% 아미노산 동일성을 포함할 수 있되, 돌연변이는 엔도리보뉴클레아제의 뉴클레아제 활성의 적어도 50% 감소를 초래하고, 상실된 뉴클레아제 활성의 적어도 50%는 엔도리보뉴클레아제를 적어도 100mM 이미다졸과 함께 인큐베이션시킴으로써 회복될 수 있다.
코돈-최적화
부위지정 폴리펩타이드 및/또는 엔도리보뉴클레아제를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드는 코돈-최적화될 수 있다. 이 유형의 최적화는 의도된 숙주 유기체 또는 세포의 코돈 선호도를 모방하는 한편, 동일한 단백질을 암호화하는 이질적-유래(예를 들어, 재조합체) DNA의 돌연변이를 수반할 수 있다. 따라서, 코돈은 변할 수 있지만, 암호화된 단백질은 변하지 않은 채로 남아있다. 예를 들어, 의도된 표적 세포가 인간 세포라면, 인간 코돈-최적화된 폴리뉴클레오타이드 Cas9는 적합한 부위지정 폴리펩타이드를 생성하기 위해 사용될 수 있었다. 다른 비제한적 예로서, 의도된 숙주 세포가 마우스 세포라면, Cas9를 암호화하는 마우스 코돈-최적화된 폴리뉴클레오타이드는 적합한 부위지정 폴리펩타이드일 수 있었다. 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드는 관심 대상의 다수의 숙주 세포에 대해 코돈 최적화될 수 있다. 숙주 세포는 임의의 유기체로부터의 세포(예를 들어, 박테리아 세포, 고세균 세포, 단일-세포 진핵생물 유기체의 세포, 식물 세포, 조류 세포, 예를 들어, 보트리오코커스 브라우니, 클라미도모나스 레인하르티, 난노클로롭시스 가디타나, 클로렐라 파이레노이도사, 쌍발이모자반 등, 진균 세포(예를 들어, 효모 세포), 동물 세포, 무척추동물로부터의 세포(예를 들어, 과실파리, 자포동물, 극피동물, 선충 등), 척추동물로부터의 세포(예를 들어, 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류), 포유류로부터의 세포(예를 들어, 돼지, 소, 염소, 양, 설치류, 래트, 마우스 비-인간 영장류, 인간 등) 등일 수 있다. 코돈 최적화는 필요하지 않을 수도 있다. 일부 예에서, 코돈 최적화는 바람직할 수 있다.
핵산- 표적화 핵산
본 개시내용은 표적 핵산 내에서 특이적 표적 서열에 대해 관련된 폴리펩타이드(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드)의 활성을 보내는 핵산-표적화 핵산을 제공한다. 핵산-표적화 핵산은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 RNA일 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 단일 안내 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있다. 예시적인 단일 안내 핵산은 도 1a에서 도시된다. 스페이서 연장부(105) 및 tracrRNA 연장부(135)는 핵산-표적화 핵산에 대한 추가적인 기능성(예를 들어, 안정성)에 기여할 수 있는 구성요소를 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 스페이서 연장부(105) 및 tracrRNA 연장부(135)는 선택적이다. 스페이서 서열(110)은 표적 핵산 서열에 혼성화할 수 있는 서열을 포함할 수 있다. 스페이서 서열(110)은 핵산-표적화 핵산의 가변부일 수 있다. 스페이서 서열(110)의 서열은 표적 핵산 서열에 혼성화하도록 공학적 조작될 수 있다. CRISPR 반복부(115)(즉, 이 예시적인 실시형태 최소 CRISPR 반복부로서 지칭됨)는 tracrRNA 서열(125)(즉, 이 예시적인 실시형태 최소 tracrRNA 서열로서 지칭됨)에 혼성화할 수 있는 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 최소 CRISPR 반복부(115) 및 최소 tracrRNA 서열(125)은 상호작용할 수 있으며, 상호작용하는 분자는 염기쌍의 이중-가닥 구조를 포함한다. 최소 CRISPR 반복부(115)와 최소 tracrRNA 서열(125)은 함께 부위지정 폴리펩타이드에 대한 결합을 용이하게 할 수 있다. 최소 CRISPR 반복부(115) 및 최소 tracrRNA 서열(125)은 함께 연결되어 단일 안내 커넥터(120)를 통한 헤어핀 구조를 형성할 수 있다. 3' tracrRNA 서열(130)은 프로토스페이서 인접 모티프 인식 서열을 포함할 수 있다. 3' tracrRNA 서열(130)은 tracrRNA 서열과 동일 또는 유사할 수 있다. 일부 실시형태에서, 3' tracrRNA 서열(130)은 하나 이상의 헤어핀을 포함할 수 있다.
일부 실시형태에서, 핵산-표적화 핵산은 도 1b에 도시된 바와 같은 단일 안내 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 스페이서 서열(140)을 포함할 수 있다. 스페이서 서열(140)은 표적 핵산 서열에 혼성화할 수 있는 서열을 포함할 수 있다. 스페이서 서열(140)은 핵산-표적화 핵산의 가변부일 수 있다. 스페이서 서열(140)은 제1 듀플렉스(145)의 5'일 수 있다. 제1 듀플렉스(145)은 최소 CRISPR 반복부(146)와 최소 tracrRNA 서열(147) 간의 혼성화 영역을 포함한다. 제1 듀플렉스(145)은 벌지(150)에 의해 방해될 수 있다. 벌지(150)는 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지(150)는 핵산-표적화 핵산에 대한 부위지정 폴리펩타이드의 동원을 용이하게 할 수 있다. 벌지(150) 다음에 제1 스템(155)이 있을 수 있다. 제1 스템(155)은 최소 CRISPR 반복부(146)와 최소 tracrRNA 서열(147)을 연결하는 링커 서열을 포함한다. 제1 듀플렉스(145)의 3' 말단에서 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드는 제2 링커 서열(160)에 연결될 수 있다. 제2 링커(160)는 P-도메인을 포함할 수 있다. 제2 링커(160)는 중간-tracrRNA(165)에 제1 듀플렉스(145)에 연결할 수 있다. 중간-tracrRNA(165)는, 일부 실시형태에서, 하나 이상의 헤어핀 영역을 포함할 수 있다. 예를 들어, 중간-tracrRNA(165)는 제2 스템(170) 및 제3 스템(180)을 포함할 수 있다. 제3 링커(175)는 제2 스템(170) 및 제3 스템(180)을 연결할 수 있다.
일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 이중 안내 핵산 구조를 포함할 수 있다. 도 2는 예시적인 이중 안내 핵산-표적화 핵산 구조를 도시한다. 도 1의 단일 안내 핵산 구조와 유사하게, 이중 안내 핵산 구조는 스페이서 연장부(205), 스페이서(210), 최소 CRISPR 반복부(215), 최소 tracrRNA 서열(230), 3' tracrRNA 서열(235), 및 tracrRNA 연장부(240)를 포함할 수 있다. 그러나, 이중 안내 핵산-표적화 핵산은 단일 안내 커넥터(120)를 포함하지 않을 수도 있다. 대신에, 최소 CRISPR 반복부 서열(215)은 CRISPR 반복부의 부분과 유사 또는 동일할 수 있는 3' CRISPR 반복부 서열(220)을 포함할 수 있다. 유사하게, 최소 tracrRNA 서열(230)은 tracrRNA의 부분과 유사 또는 동일할 수 있는 5' tracrRNA 서열(225)을 포함할 수 있다. 이중 안내 RNA는 최소 CRISPR 반복부(215) 및 최소 tracrRNA 서열(230)을 통해 함께 혼성화될 수 있다.
일부 실시형태에서, 제1 세그먼트(즉, 핵산-표적화 세그먼트)는 스페이서 연장부(예를 들어, 105/205) 및 스페이서(예를 들어, 110/210)를 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 상기 언급한 핵산-표적화 세그먼트를 통해 표적 핵산 내에서 특이적인 뉴클레오타이드 서열에 대해 결합된 폴리펩타이드를 안내할 수 있다.
일부 실시형태에서, 제2 세그먼트(즉, 단백질 결합 세그먼트)는 최소 CRISPR 반복부 (예를 들어, 115/215), 최소 tracrRNA 서열(예를 들어, 125/230), 3' tracrRNA 서열(예를 들어, 130/235), 및/또는 tracrRNA 연장부 서열(예를 들어, 135/240)를 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산의 단백질-결합 세그먼트는 부위지정 폴리펩타이드와 상호작용할 수 있다. 핵산-표적화 핵산의 단백질-결합 세그먼트는 서로 혼성화할 수 있는 뉴클레오타이드의 2개의 신장을 포함할 수 있다. 단백질-결합 세그먼트의 뉴클레오타이드는 혼성화하여 이중-가닥 핵산 듀플렉스를 형성할 수 있다. 이중-가닥 핵산 이중나선은 RNA일 수 있다. 이중-가닥 핵산 이중나선은 DNA일 수 있다.
일부 예에서, 핵산-표적화 핵산은 5'에서 3'으로의 순서로, 스페이서 연장부, 스페이서, 최소 CRISPR 반복부, 단일 안내 커넥터, 최소 tracrRNA, 3' tracrRNA 서열 및 tracrRNA 연장부를 포함할 수 있다. 일부 예에서, 핵산-표적화 핵산은 tracrRNA 연장부, 3'tracrRNA 서열, 최소 tracrRNA, 단일 안내 커넥터, 최소 CRISPR 반복부, 스페이서 및 스페이서 연장부를 임의의 순서로 포함할 수 있다.
핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드는 복합체를 형성할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산의 서열에 혼성화할 수 있는 뉴클레오타이드 서열을 포함함으로써 복합체에 대해 표적 특이성을 제공할 수 있다. 다시 말해서, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 핵산-표적화 핵산의 단백질-결합 세그먼트와 그의 결합 때문에 핵산 서열로 안내될 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 Cas9 단백질의 활성을 지시할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 효소적으로 불활성인 Cas9 단백질의 활성을 지시할 수 있다.
개시내용의 방법은 유전자 변형된 세포를 제공할 수 있다. 유전자 변형된 세포는 외인성 핵산-표적화 핵산 및/또는 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 외인성 핵산을 포함할 수 있다.
스페이서 연장부 서열
스페이서 연장부 서열은 안정성을 제공하고/하거나 핵산-표적화 핵산의 변형을 위한 위치를 제공할 수 있다. 스페이서 연장부 서열은 길이로 약 1 뉴클레오타이드 내지 약 400개의 뉴클레오타이드를 가질 수 있다. 스페이서 연장부 서열은 길이로 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 120, 140, 160, 180, 200, 220, 240, 260, 280, 300, 320, 340, 360, 380, 40,1000, 2000, 3000, 4000, 5000, 6000, 또는 7000개 이상의 뉴클레오타이드를 가질 수 있다. 스페이서 연장부 서열은 길이로 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 120, 140, 160, 180, 200, 220, 240, 260, 280, 300, 320, 340, 360, 380, 400, 1000, 2000, 3000, 4000, 5000, 6000, 7000개 미만의 뉴클레오타이드를 가질 수 있다. 스페이서 연장부 서열은 길이로 10개 미만의 뉴클레오타이드일 수 있다. 스페이서 연장부 서열은 길이로 10 내지 30개의 뉴클레오타이드일 수 있다. 스페이서 연장부 서열은 길이로 30 내지 70개의 뉴클레오타이드일 수 있다.
스페이서 연장부 서열은 모이어티(예를 들어, 안정성 제어 서열, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열, 리보자임)를 포함할 수 있다. 모이어티는 핵산 표적화 RNA의 안정성에 영향을 미칠 수 있다. 모이어티는 전사 종결자 세그먼트(즉, 전사 종결 서열)일 수 있다. 핵산-표적화 핵산의 모이어티는 총 길이가 약 10개 뉴클레오타이드 내지 약 100개 뉴클레오타이드, 약 10개 뉴클레오타이드(nt) 내지 약 20개의 nt, 약 20개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 30개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 40개의 nt 내지 약 50개의 nt, 약 50개의 nt 내지 약 60개의 nt, 약 60개의 nt 내지 약 70개의 nt, 약 70개의 nt 내지 약 80개의 nt, 약 80개의 nt 내지 약 90개의 nt, 또는 약 90개의 nt 내지 약 100개의 nt, 약 15개의 뉴클레오타이드(nt) 내지 약 80개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 50개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 30개의 nt 또는 약 15개의 nt 내지 약 25개의 nt일 수 있다. 모이어티는 진핵생물 세포 내에서 작용할 수 있는 것일 수 있다. 일부 경우에, 모이어티는 원핵생물 세포 내에서 작용할 수 있는 것일 수 있다. 모이어티는 진핵생물 세포와 원핵생물 세포 둘 다에서 작용할 수 있는 것일 수 있다.
적합한 모이어티의 비-제한적 예는 5' 캡(예를 들어, 7-메틸구아닐레이트 캡(m7 G)), 리보스위치(riboswitch) 서열(예를 들어, 단백질 및 단백질 복합체에 의한 조절된 안정성 및/또는 조절된 접근 능력을 허용함), dsRNA 듀플렉스(즉, 헤어핀)을 형성하는 서열, 하위세포 위치(예를 들어, 핵, 미토콘드리아, 엽록체 등)에 대해 RNA를 표적화하는 서열, 추적을 제공하는 변형 또는 서열(예를 들어, 형광 분자에 대한 직접적인 컨쥬게이션, 형광 검출을 용이하게 하는 모이어티에 대한 컨쥬게이션, 형광 검출을 가능하게 하는 서열 등), 단백질(예를 들어, 전사 활성제, 전사 리프레서, DNA 메틸트랜스퍼라제, DNA 탈메틸효소, 히스톤 아세틸트랜스퍼라제, 히스톤 탈아세틸화효소 등을 포함하는 DNA 상에서 작용하는 단백질)에 대해 결합 부위를 제공하는 변형 또는 서열, 증가된, 감소된 및/또는 제어가능한 안정성을 제공하는 변형 또는 서열, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다. 스페이서 연장부 서열은 프라이머 결합 부위, 분자 지표(예를 들어, 바코드 서열)를 포함할 수 있다. 스페이서 연장부 서열은 핵산 친화도 태그를 포함할 수 있다.
스페이서
핵산-표적화 핵산의 핵산-표적화 세그먼트는 표적 핵산 내 서열에 혼성화할 수 있는 뉴클레오타이드 서열(예를 들어, 스페이서)을 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산의 스페이서는 혼성화(즉, 염기 짝짓기)를 통해 서열-특이적 방식으로 표적 핵산과 상호작용할 수 있다. 이와 같이, 스페이서의 뉴클레오타이드 서열은 다를 수 있고, 핵산-표적화 핵산과 표적 핵산이 상호 작용할 수 있는 표적 핵산 내에서의 위치를 결정할 수 있다.
스페이서 서열은 스페이서 인접한 모티프(PAM)의 5'에 위치된 표적 핵산에 혼성화될 수 있다. 상이한 유기체는 상이한 PAM 서열을 포함할 수 있다. 예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스에서, PAM은 서열 5'-XRR-3'을 포함하는 표적 핵산 내 서열일 수 있으며, 여기서 R은 A 또는 G 중 하나일 수 있고, X는 임의의 뉴클레오타이드이며, X는 스페이서 서열에 의해 표적화된 표적 핵산 서열의 3' 바로 옆이다.
표적 핵산 서열은 20개의 뉴클레오타이드일 수 있다. 표적 핵산은 20개 미만의 뉴클레오타이드일 수 있다. 표적 핵산은 적어도 5, 10, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 30개 이상의 뉴클레오타이드일 수 있다. 표적 핵산은 5, 10, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 30개 이하의 뉴클레오타이드일 수 있다. 표적 핵산 서열은 PAM의 첫 번째 뉴클레오타이드의 5' 바로 옆의 20개 염기일 수 있다. 예를 들어, 5'-NNNNNNNNNNNNNNNNNNNNXRR-3'를 포함하는 서열에서, 표적 핵산은 N에 대응하는 서열일 수 있되, N은 임의의 뉴클레오타이드이다.
표적 핵산에 혼성화될 수 있는 스페이서의 핵산-표적화 서열은 길이로 적어도 약 6개의 nt를 가질 수 있다. 예를 들어, 표적 핵산에 혼성화할 수 있는 스페이서 서열은 길이로 적어도 약 6 nt, 적어도 약 10개의 nt, 적어도 약 15개의 nt, 적어도 약 18 nt, 적어도 약 19 nt, 적어도 약 20개의 nt, 적어도 약 25개의 nt, 적어도 약 30개의 nt, 적어도 약 35개의 nt 또는 적어도 약 40개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 80개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 50개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 45개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 35개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 25개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 20개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 19 nt, 약 10개의 nt 내지 약 50개의 nt, 약 10개의 nt 내지 약 45개의 nt, 약 10개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 10개의 nt 내지 약 35개의 nt, 약 10개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 10개의 nt 내지 약 25개의 nt, 약 10개의 nt 내지 약 20개의 nt, 약 10개의 nt 내지 약 19 nt, 약 19 nt 내지 약 25개의 nt, 약 19 nt 내지 약 30개의 nt, 약 19 nt 내지 약 35개의 nt, 약 19 nt 내지 약 40개의 nt, 약 19 nt 내지 약 45개의 nt, 약 19 nt 내지 약 50개의 nt, 약 19 nt 내지 약 60개의 nt, 약 20개의 nt 내지 약 25개의 nt, 약 20개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 20개의 nt 내지 약 35개의 nt, 약 20개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 20개의 nt 내지 약 45개의 nt, 약 20개의 nt 내지 약 50개의 nt, 또는 약 20개의 nt 내지 약 60개의 nt를 가질 수 있다. 일부 경우에, 표적 핵산에 혼성화할 수 있는 스페이서 서열은 길이로 20개의 뉴클레오타이드일 수 있다. 표적 핵산에 혼성화할 수 있는 스페이서는 길이로 19개의 뉴클레오타이드일 수 있다.
스페이서 서열과 표적 핵산 간의 상보성 백분율은 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 65%, 적어도 약 70%, 적어도 약 75%, 적어도 약 80%, 적어도 약 85%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 적어도 약 99% 또는 100%일 수 있다. 스페이서 서열과 표적 핵산 간의 상보성 백분율은 약 30% 이하, 약 40% 이하, 약 50% 이하, 약 60% 이하, 약 65% 이하, 약 70% 이하, 약 75% 이하, 약 80% 이하, 약 85% 이하, 약 90% 이하, 약 95% 이하, 약 97% 이하, 약 98% 이하, 약 99% 이하 또는 100%일 수 있다. 일부 경우에, 스페이서 서열과 표적 핵산 간의 상보성 백분율은 표적 핵산의 상보적 가닥의 표적 서열의 6개의 연속적인 5'- 대부분의 뉴클레오타이드에 걸쳐 100%일 수 있다. 일부 경우에, 스페이서 서열과 표적 핵산 간의 상보성 백분율은 약 20개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 적어도 60%일 수 있다. 일부 경우에, 스페이서 서열과 표적 핵산 간의 상보성 백분율은 표적 핵산의 상보적 가닥의 표적 서열의 14개의 연속적인 5'-대부분의 뉴클레오타이드에 걸쳐 100%이고, 나머지에 걸쳐 0%만큼 낮을 수 있다. 이러한 경우에, 스페이서 서열은 길이로 14개의 뉴클레오타이드인 것으로 고려될 수 있다. 일부 경우에, 스페이서 서열과 표적 핵산 간의 상보성 백분율은 표적 핵산의 상보적 가닥의 표적 서열의 6개의 연속적인 5'-대부분의 뉴클레오타이드에 걸쳐 100%이고, 나머지에 걸쳐 0%만큼 낮을 수 있다. 이러한 경우에, 스페이서 서열은 길이로 6개의 뉴클레오타이드인 것으로 고려될 수 있다. 표적 핵산은 crRNA의 씨드 영역에 대해 약 50%, 60%, 70%, 80%, 90% 또는 100% 초과로 상보적일 수 있다. 표적 핵산은 crRNA의 씨드 영역에 대해 약 50%, 60%, 70%, 80%, 90% 또는 100% 미만으로 상보적일 수 있다.
핵산-표적화 핵산의 스페이서 세그먼트는 표적 핵산 내에서 임의의 목적으로 하는 서열을 혼성화하도록 (예를 들어, 공학적 조작에 의해) 변형될 수 있다. 예를 들어, 스페이서는 암, 세포 성장, DNA 복제, DNA 수선, HLA 유전자, 세포 표면 단백질, T-세포 수용기, 면역글로불린 서브패밀리 유전자, 종양 억제 유전자, 마이크로RNA 유전자, 긴 비-암호 RNA 유전자, 전사 인자, 글로빈, 바이러스 단백질, 미토콘드리아 유전자 등에 연루된 표적 핵산 내 서열에 혼성화하도록 공학적 조작(예를 들어, 설계, 프로그래밍)될 수 있다.
스페이서 서열은 컴퓨터 프로그램(예를 들어, 기계 판독가능한 암호)을 이용하여 동정될 수 있다. 컴퓨터 프로그램은 예측되는 융점, 2차 구조 형성 및 예측되는 어닐링 온도, 서열 동일성, 게놈 내용, 염색질 접근 능력, GC%, 게놈 발생 빈도, 메틸화 상태, SNP의 존재 등과 같은 변수를 사용할 수 있다.
최소 CRISPR 반복부 서열
최소 CRISPR 반복부 서열은 기준 CRISPR 반복부 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 crRNA)과 적어도 약 30%, 40%, 50%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 서열 동일성 및/또는 서열 상동성을 지니는 서열일 수 있다. 최소 CRISPR 반복부 서열은 기준 CRISPR 반복부 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 crRNA)과 약 30%, 40%, 50%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 이하의 서열 동일성 및/또는 서열 상동성을 지니는 서열일 수 있다. 최소 CRISPR 반복부는 최소 tracrRNA 서열에 혼성화할 수 있는 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열은 염기쌍의 이중-가닥 구조를 형성할 수 있다. 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA 서열은 함께 부위지정 폴리펩타이드에 대한 결합을 용이하게 할 수 있다. 최소 CRISPR 반복부 서열의 부분은 최소 tracrRNA 서열에 혼성화할 수 있다. 최소 CRISPR 반복부 서열의 부분은 최소 tracrRNA 서열에 대해 적어도 약 30%, 40%, 50%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 상보적일 수 있다. 최소 CRISPR 반복부 서열의 부분은 최소 tracrRNA 서열에 대해 약 30%, 40%, 50%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 이하로 상보적일 수 있다.
최소 CRISPR 반복부 서열은 약 6개 뉴클레오타이드 내지 약 100개 뉴클레오타이드의 길이를 가질 수 있다. 예를 들어, 최소 CRISPR 반복부 서열은 약 6 뉴클레오타이드(nt) 내지 약 50개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 25개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 20개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 15개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 25개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 20개의 nt 또는 약 8 nt 내지 약 15개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 100개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 80개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 50개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 30개의 nt 또는 약 15개의 nt 내지 약 25개의 nt의 길이를 가질 수 있다. 일부 실시형태에서, 최소 CRISPR 반복부 서열은 대략 12개의 뉴클레오타이드의 길이를 가진다.
최소 CRISPR 반복부 서열은 적어도 6, 7 또는 8 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 기준 최소 CRISPR 반복부 서열(예를 들어, 야생형 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 crRNA)에 대해 적어도 약 60% 동일성일 수 있다. 최소 CRISPR 반복부 서열은 적어도 6, 7 또는 8 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 기준 최소 CRISPR 반복부 서열(예를 들어, 야생형 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 crRNA)에 대해 적어도 약 60% 동일성일 수 있다. 예를 들어, 최소 CRISPR 반복부 서열은 적어도 6, 7 또는 8 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 기준 최소 CRISPR 반복부 서열에 대해 적어도 약 65% 동일성, 적어도 약 70% 동일성, 적어도 약 75% 동일성, 적어도 약 80% 동일성, 적어도 약 85% 동일성, 적어도 약 90% 동일성, 적어도 약 95% 동일성, 적어도 약 98% 동일성, 적어도 약 99% 동일성 또는 100% 동일성일 수 있다.
최소 tracrRNA 서열
최소 tracrRNA 서열은 기준 tracrRNA 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 야생형 tracrRNA)에 대해 적어도 약 30%, 40%, 50%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 서열 동일성 및/또는 서열 상동성을 지니는 서열일 수 있다. 최소 tracrRNA 서열은 기준 tracrRNA 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 야생형 tracrRNA)에 대해 약 30%, 40%, 50%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 이하의 서열 동일성 및/또는 서열 상동성을 지니는 서열일 수 있다. 최소 tracrRNA 서열은 최소 CRISPR 반복부 서열에 대해 혼성화할 수 있는 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 최소 tracrRNA 서열 및 최소 CRISPR 반복부 서열은 염기쌍의, 이중-가닥 구조를 형성할 수 있다. 최소 tracrRNA 서열과 최소 CRISPR 반복부는 함께 부위지정 폴리펩타이드에 대한 결합을 용이하게 할 수 있다. 최소 tracrRNA 서열의 부분은 최소 CRISPR 반복부 서열에 혼성화할 수 있다. 최소 tracrRNA 서열의 부분은 최소 CRISPR 반복부 서열에 대해 30%, 40%, 50%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 상보적일 수 있다.
최소 tracrRNA 서열은 약 6개의 뉴클레오타이드 내지 약 100개의 뉴클레오타이드의 길이를 가질 수 있다. 예를 들어, 최소 tracrRNA 서열은 약 6개의 뉴클레오타이드(nt) 내지 약 50개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 25개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 20개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 15개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 25개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 20개의 nt 또는 약 8 nt 내지 약 15개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 100개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 80개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 50개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 30개의 nt 또는 약 15개의 nt 내지 약 25개의 nt의 길이를 가질 수 있다. 일부 실시형태에서, 최소 tracrRNA 서열은 대략 14개의 뉴클레오타이드의 길이를 가진다.
최소 tracrRNA 서열은 적어도 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 기준 최소 tracrRNA(예를 들어, 야생형, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 tracrRNA) 서열에 대해 적어도 약 60% 동일성일 수 있다. 최소 tracrRNA 서열은 적어도 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 기준 최소 tracrRNA(예를 들어, 야생형, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 tracrRNA) 서열에 대해 적어도 약 60% 동일성일 수 있다. 예를 들어, 최소 tracrRNA 서열은 적어도 6, 7 또는 8 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 기준 최소 tracrRNA 서열에 대해 적어도 약 65% 동일성, 적어도 약 70% 동일성, 적어도 약 75% 동일성, 적어도 약 80% 동일성, 적어도 약 85% 동일성, 적어도 약 90% 동일성, 적어도 약 95% 동일성, 적어도 약 98% 동일성, 적어도 약 99% 동일성 또는 100 % 동일성일 수 있다.
최소 CRISPR RNA와 최소 tracrRNA 사이의 듀플렉스(즉, 도 1B에서 제1 듀플렉스)는 이중나선을 포함할 수 있다. 듀플렉스(예를 들어, 도 1b에서 최소 CRISPR 반복부)의 제1 가닥의 첫 번째 염기는 구아닌일 수 있다. 듀플렉스(예를 들어, 도 1b에서 최소 CRISPR 반복부)의 제1 가닥의 첫 번째 염기는 아데닌일 수 있다. 최소 CRISPR RNA와 최소 tracrRNA 사이의 듀플렉스(즉, 도 1b에서 제1 듀플렉스)는 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 최소 CRISPR RNA와 최소 tracrRNA 사이의 듀플렉스(즉, 도 1b에서 제1 듀플렉스)는 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다.
듀플렉스는 미스매치를 포함할 수 있다. 듀플렉스는 약 1, 2, 3, 4, 또는 5개 이상의 미스매치를 포함할 수 있다. 듀플렉스는 약 1, 2, 3, 4, 또는 5개 이하의 미스매치를 포함할 수 있다. 일부 예에서, 듀플렉스는 2개 이하의 미스매치를 포함한다.
벌지
벌지는 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열로 구성되는 듀플렉스 내 뉴클레오타이드의 짝지어지지 않은 영역을 지칭할 수 있다. 벌지는 부위지정 폴리펩타이드에 대한 결합에서 중요할 수 있다. 벌지는 듀플렉스의 한 측면 상에서 짝지어지지 않은 5'-XXXY-3' 및 듀플렉스의 다른 측면 상에서 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 영역을 포함할 수 있으며, 여기서 X는 임의의 퓨린이고, Y는 반대 가닥 상의 뉴클레오타이드와 동요쌍을 형성할 수 있는 뉴클레오타이드일 수 있다.
예를 들어, 벌지는 벌지의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 짝지어지지 않은 퓨린(예를 들어, 아데닌)을 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 벌지는 벌지의 최소 tracrRNA 서열 가닥의 짝지어지지 않은 5'-AAGY-3'을 포함할 수 있으며, 여기서 Y는 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 뉴클레오타이드와 동요쌍을 형성할 수 있는 뉴클레오타이드일 수 있다.
듀플렉스의 제1 측면(예를 들어, 최소 CRISPR 반복부 측면) 상의 벌지는 적어도 1, 2, 3, 4, 또는 5개 이상의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 듀플렉스의 제1 측면(예를 들어, 최소 CRISPR 반복부 측면) 상의 벌지는 1, 2, 3, 4, 또는 5개 이하의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 듀플렉스의 제1 측면(예를 들어, 최소 CRISPR 반복부 측면) 상의 벌지는 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다.
듀플렉스의 제2 측면(예를 들어, 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 측면) 상의 벌지는 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 듀플렉스의 제2 측면(예를 들어, 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 측면) 상의 벌지는 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 듀플렉스의 제2 측면(예를 들어, 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 측면) 상의 벌지는 4개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다.
듀플렉스의 각각의 가닥 상에서 상이한 수의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드의 영역은 함께 짝지어질 수 있다. 예를 들어, 벌지는 제1 가닥으로부터의 5개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제2 가닥으로부터의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 제1 가닥으로부터의 4개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제2 가닥으로부터의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 제1 가닥으로부터의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제2 가닥으로부터의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 제1 가닥으로부터의 2개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제2 가닥으로부터의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 제1 가닥으로부터의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제2 가닥으로부터의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 제1 가닥으로부터의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제2 가닥으로부터의 2개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 제1 가닥으로부터의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제2 가닥으로부터의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 제1 가닥으로부터의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제2 가닥으로부터의 4개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 제1 가닥으로부터의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 제2 가닥으로부터의 5개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다.
일부 예에서, 벌지는 적어도 하나의 동요쌍을 포함할 수 있다. 일부 예에서, 벌지는 1개 이하의 동요쌍을 포함할 수 있다. 벌지 서열은 적어도 하나의 퓨린 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지 서열은 적어도 3개의 퓨린 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지 서열은 적어도 5개의 퓨린 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지 서열은 적어도 하나의 구아닌 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지 서열은 적어도 하나의 아데닌 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다.
P-도메인(P-DOMAIN)
P-도메인은 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프(PAM)를 인식할 수 있는 핵산-표적화 핵산의 영역을 지칭할 수 있다. P-도메인은 표적 핵산 내 PAM에 혼성화할 수 있다. 이와 같이, P-도메인은 PAM에 상보적인 서열을 포함할 수 있다. P-도메인은 최소 tracrRNA 서열에 대해 3'에 위치될 수 있다. P-도메인은 3' tracrRNA 서열(즉, 중간-tracrRNA 서열) 내에 위치될 수 있다.
p는 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열 듀플렉스 내 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드 3'의 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 또는 20 개 이상의 뉴클레오타이드에서 시작한다. P-도메인은 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열 듀플렉스 내 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드 3'의 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드에서 시작할 수 있다.
P-도메인은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15 또는 20개 이상의 연속적 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. P-도메인은 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 또는 20개 이하의 연속적 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다.
일부 예에서, P-도메인은 CC 다이뉴클레오타이드(즉, 2개의 연속적 사이토신 뉴클레오타이드)를 포함할 수 있다. CC 다이뉴클레오타이드는 PAM은 GG 다이뉴클레오타이드와 상호작용할 수 있되, PAM은 5'-XGG-3' 서열을 포함한다.
P-도메인은 3' tracrRNA 서열(즉, 중간-tracrRNA 서열) 내에 위치된 뉴클레오타이드 서열일 수 있다. P-도메인는 듀플렉스된 뉴클레오타이드(예를 들어, 함께 혼성화된 헤어핀 내의 뉴클레오타이드)를 포함할 수 있다. 예를 들어, P-도메인은 3' tracrRNA 서열(즉, 중간-tracrRNA 서열)의 헤어핀 듀플렉스 내 GG 다이뉴클레오타이드에 혼성화된 CC 다이뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. P-도메인의 활성(예를 들어, 표적 핵산을 표적화하는 핵산-표적화 핵산의 능력)은 P-도메인의 혼성화 상태에 의해 조절될 수 있다. 예를 들어, P-도메인이 혼성화된다면, 핵산-표적화 핵산은 그의 표적을 인식하지 않을 수도 있다. P-도메인이 혼성화되지 않는다면, 핵산-표적화 핵산은 그의 표적을 인식할 수 있다.
P-도메인은 부위지정 폴리펩타이드 내에서 P-도메인 상호작용 영역과 상호작용할 수 있다. P-도메인은 부위지정 폴리펩타이드 내 아르기닌-풍부 염기성 패치와 상호작용할 수 있다. P-도메인 상호작용 영역은 PAM 서열과 상호작용할 수 있다. P-도메인은 스템 루프를 포함할 수 있다. P-도메인은 벌지를 포함할 수 있다.
3'tracrRNA 서열
3'tracr RNA 서열은 기준 tracrRNA 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 tracrRNA)과 적어도 약 30%, 40%, 50%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 서열 동일성 및/또는 서열 상동성을 지니는 서열일 수 있다. 3'tracr RNA 서열은 기준 tracrRNA 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 tracrRNA)과 약 30%, 40%, 50%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100% 이하의 서열 동일성 및/또는 서열 상동성을 지니는 서열일 수 있다.
3' tracrRNA 서열은 약 6개의 뉴클레오타이드 내지 약 100개의 뉴클레오타이드의 길이를 가질 수 있다. 예를 들어, 3' tracrRNA 서열은 약 6개의 뉴클레오타이드(nt) 내지 약 50개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 25개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 20개의 nt, 약 6개의 nt 내지 약 15개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 25개의 nt, 약 8개의 nt 내지 약 20개의 nt 또는 약 8 nt 내지 약 15개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 100개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 80개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 50개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 30개의 nt 또는 약 15개의 nt 내지 약 25개의 nt의 길이를 가질 수 있다. 일부 실시형태에서, 3' tracrRNA 서열은 대략 14개의 뉴클레오타이드 길이를 가진다.
3' tracrRNA 서열은 적어도 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 기준 3' tracrRNA 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 야생형 3' tracrRNA 서열)에 대해 적어도 약 60% 동일성일 수 있다. 예를 들어, 3' tracrRNA 서열은 적어도 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드의 신장에 걸쳐 기준 3' tracrRNA 서열(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 야생형 3' tracrRNA 서열)에 대해 적어도 약 60% 동일성, 적어도 약 65% 동일성, 적어도 약 70% 동일성, 적어도 약 75% 동일성, 적어도 약 80% 동일성, 적어도 약 85% 동일성, 적어도 약 90% 동일성, 적어도 약 95% 동일성, 적어도 약 98% 동일성, 적어도 약 99% 동일성, 또는 100% 동일성일 수 있다.
3' tracrRNA 서열은 하나 이상의 듀플렉스 영역(예를 들어, 헤어핀, 혼성화된 영역)을 포함할 수 있다. 3' tracrRNA 서열은 2개의 듀플렉스 영역을 포함할 수 있다.
3' tracrRNA 서열은 또한 중간-tracrRNA로서 지칭될 수 있다(도 1b 참조). 중간-tracrRNA 서열은 스템 루프 구조를 포함할 수 있다. 다시 말해서, 중간-tracrRNA 서열은 도 1b에 도시된 바와 같은 제2 또는 제3 스템과 상이한 헤어핀을 포함할 수 있다. 중간-tracrRNA(즉, 3' tracrRNA) 내 스템 루프 구조는 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15 또는 20개 이상의 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 중간-tracrRNA(즉, 3' tracrRNA) 내 스템 루프 구조는 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 스템 루프 구조는 기능성 모이어티를 포함할 수 있다. 예를 들어, 스템 루프 구조는 앱타머, 리보자임, 단백질-상호작용 헤어핀, CRISPR 어레이, 인트론, 및 엑손을 포함할 수 있다. 스템 루프 구조는 적어도 약 1, 2, 3, 4, 또는 5개 이상의 기능성 모이어티를 포함할 수 있다. 스템 루프 구조는 약 1, 2, 3, 4, 또는 5개 이하의 기능성 모이어티를 포함할 수 있다.
중간-tracrRNA 서열 내 헤어핀은 P-도메인을 포함할 수 있다. P-도메인은 헤어핀 내 이중 가닥 영역을 포함할 수 있다.
tracrRNA 연장부 서열
tracrRNA 연장부 서열은 안정성을 제공할 수 있고/있거나 핵산-표적화 핵산의 변형에 대한 위치를 제공할 수 있다. tracrRNA 연장부 서열은 약 1 뉴클레오타이드 내지 약 400개의 뉴클레오타이드의 길이를 가질 수 있다. tracrRNA 연장부 서열은 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 120, 140, 160, 180, 200, 220, 240, 260, 280, 300, 320, 340, 360, 380, 400개 이상의 뉴클레오타이드 길이를 가질 수 있다. tracrRNA 연장부 서열은 약 20 내지 약 5000개 이상의 뉴클레오타이드의 길이를 가질 수 있다. tracrRNA 연장부 서열은 1000개 이상의 뉴클레오타이드 길이를 가질 수 있다. tracrRNA 연장부 서열은 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 120, 140, 160, 180, 200, 220, 240, 260, 280, 300, 320, 340, 360, 380, 400개 미만의 뉴클레오타이드 길이를 가질 수 있다. tracrRNA 연장부 서열은 1000개 미만의 뉴클레오타이드 길이를 가질 수 있다. tracrRNA 연장부 서열은 길이로 10개 미만의 뉴클레오타이드일 수 있다. tracrRNA 연장부 서열은 길이로 10 내지 30개의 뉴클레오타이드일 수 있다. tracrRNA 연장부 서열은 길이로 30 내지 70개의 뉴클레오타이드일 수 있다.
tracrRNA 연장부 서열은 모이어티(예를 들어, 안정성 제어 서열, 리보자임, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열)를 포함할 수 있다. 모이어티는 핵산 표적화 RNA의 안정성에 영향을 미칠 수 있다. 모이어티는 전사 종결자 세그먼트(즉, 전사 종결 서열)일 수 있다. 핵산-표적화 핵산의 모이어티는 약 10개의 뉴클레오타이드 내지 약 100개의 뉴클레오타이드, 약 10개의 뉴클레오타이드(nt) 내지 약 20개의 nt, 약 20개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 30개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 40개의 nt 내지 약 50개의 nt, 약 50개의 nt 내지 약 60개의 nt, 약 60개의 nt 내지 약 70개의 nt, 약 70개의 nt 내지 약 80개의 nt, 약 80개의 nt 내지 약 90개의 nt, 또는 약 90개의 nt 내지 약 100개의 nt, 약 15개의 뉴클레오타이드(nt) 내지 약 80개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 50개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 30개의 nt 또는 약 15개의 nt 내지 약 25개의 nt의 총 길이를 가질 수 있다. 모이어티는 진핵생물 세포에서 작용할 수 있는 것일 수 있다. 일부 경우에, 모이어티는 원핵생물 세포에서 작용할 수 있는 것일 수 있다. 모이어티는 진핵생물 세포와 원핵생물 세포 둘 다에서 작용할 수 있는 것일 수 있다.
적합한 tracrRNA 연장부 모이어티의 비-제한적 예는 3' 폴리-아데닐화 꼬리, 리보스위치 서열(예를 들어, 단백질 및 단백질 복합체에 의한 조절된 안정성 및/또는 조절된 접근 능력을 가능하게 함), dsRNA 듀플렉스(즉, 헤어핀)를 형성하는 서열, 하위세포 위치(예를 들어, 핵, 미토콘드리아, 엽록체 등)에 대해 RNA를 표적화하는 서열, 추적을 제공하는 변형 또는 서열(예를 들어, 형광 분자에 대한 직접적인 컨쥬게이션, 형광 검출을 용이하게 하는 모이어티에 대한 컨쥬게이션, 형광 검출을 가능하게 하는 서열 등), 단백질(예를 들어, 전사 활성제, 전사 리프레서, DNA 메틸트랜스퍼라제, DNA 탈메틸효소, 히스톤 아세틸트랜스퍼라제, 히스톤 탈아세틸화효소 등을 포함하는 DNA 상에서 작용하는 단백질)에 대해 결합 부위를 제공하는 변형 또는 서열, 증가된, 감소된 및/또는 제어가능한 안정성을 제공하는 변형 또는 서열, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다. tracrRNA 연장부 서열은 프라이머 결합 부위, 분자 지표(예를 들어, 바코드 서열)를 포함할 수 있다. 개시내용의 일부 실시형태에서, tracrRNA 연장부 서열은 하나 이상의 친화도 태그를 포함할 수 있다.
단일 안내 핵산
핵산-표적화 핵산은 단일 안내 핵산일 수 있다. 단일 안내 핵산은 RNA일 수 있다. 단일 안내 핵산은 최소 CRISPR 반복부 서열과 단일 안내 커넥터 서열로 불릴 수 있는 최소 tracrRNA 서열 사이에 링커(즉, 도 1a로부터의 항목 120)를 포함할 수 있다.
단일 안내 핵산의 단일 안내 커넥터는 약 3개의 뉴클레오타이드 내지 약 100개의 뉴클레오타이드의 길이를 가질 수 있다. 예를 들어, 링커는 약 3 뉴클레오타이드(nt) 내지 약 90개의 nt, 약 3 nt 내지 약 80개의 nt, 약 3 nt 내지 약 70개의 nt, 약 3 nt 내지 약 60개의 nt, 약 3 nt 내지 약 50개의 nt, 약 3 nt 내지 약 40개의 nt, 약 3 nt 내지 약 30개의 nt, 약 3 nt 내지 약 20개의 nt 또는 약 3 nt 내지 약 10개의 nt의 길이를 가질 수 있다. 예를 들어, 링커는 약 3 nt 내지 약 5개의 nt, 약 5개의 nt 내지 약 10개의 nt, 약 10개의 nt 내지 약 15개의 nt, 약 15개의 nt 내지 약 20개의 nt, 약 20개의 nt 내지 약 25개의 nt, 약 25개의 nt 내지 약 30개의 nt, 약 30개의 nt 내지 약 35개의 nt, 약 35개의 nt 내지 약 40개의 nt, 약 40개의 nt 내지 약 50개의 nt, 약 50개의 nt 내지 약 60개의 nt, 약 60개의 nt 내지 약 70개의 nt, 약 70개의 nt 내지 약 80개의 nt, 약 80개의 nt 내지 약 90개의 nt, 또는 약 90개의 nt 내지 약 100개의 nt의 길이를 가질 수 있다. 일부 실시형태에서, 단일 안내 핵산의 링커는 4 내지 40개의 뉴클레오타이드이다. 링커는적어도 약 100, 500, 1000, 1500, 2000, 2500, 3000, 3500, 4000, 4500, 5000, 5500, 6000, 6500, 또는 7000개 이상의 뉴클레오타이드 길이를 가질 수 있다. 링커는 약 100, 500, 1000, 1500, 2000, 2500, 3000, 3500, 4000, 4500, 5000, 5500, 6000, 6500, 또는 7000개 이하의 뉴클레오타이드 길이를 가질 수 있다.
링커 서열은 기능성 모이어티를 포함할 수 있다. 예를 들어, 링커 서열은 앱타머, 리보자임, 단백질-상호작용 헤어핀, CRISPR 어레이, 인트론, 및 엑손을 포함할 수 있다. 링커 서열은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 또는 5개 이상의 기능성 모이어티를 포함할 수 있다. 링커 서열은 약 1, 2, 3, 4, 또는 5개 이하의 기능성 모이어티를 포함할 수 있다.
일부 실시형태에서, 단일 안내 커넥터는 최소 tracrRNA 서열의 5' 말단에 대해 최소 CRISPR 반복부의 3' 말단을 연결할 수 있다. 대안적으로, 단일 안내 커넥터는 최소 CRISPR 반복부의 5' 말단에 대해 tracrRNA 서열의 3' 말단을 연결할 수 있다. 다시 말해서, 단일 안내 핵산은 3' 단백질-결합 세그먼트에 연결된 5' DNA-결합 세그먼트를 포함할 수 있다. 단일 안내 핵산은 3' DNA-결합 세그먼트에 연결된 5' 단백질-결합 세그먼트를 포함할 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고, 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드 길이를 포함하는 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA는 길이로 10 내지 20개의 뉴클레오타이드를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다. 이 핵산-표적화 핵산은 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 듀플렉스로서, 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 및 3) 벌지(여기서 벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥에 대해 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥에 대해 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함)를 포함하는 듀플렉스; 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 길이로 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서 3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하며, 헤어핀을 형성할 수 있고, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
이중 안내 핵산
핵산-표적화 핵산은 이중 안내 핵산일 수 있다. 이중 안내 핵산은 RNA일 수 있다. 이중 안내 핵산은 2개의 별개의 핵산 분자(즉, 폴리뉴클레오타이드)을 포함할 수 있다. 이중 안내 핵산-표적화 핵산의 각각 2개의 핵산 분자는 2개의 핵산 분자의 상보적 뉴클레오타이드가 단백질-결합 세그먼트의 이중 가닥 듀플렉스를 형성하기 위해 혼성화하도록 서로 혼성화할 수 있는 뉴클레오타이드의 신장을 포함할 수 있다. 달리 구체화되지 않는 한, 용어 "핵산-표적화 핵산"은 포괄적이며, 단일-분자 핵산-표적화 핵산과 이중-분자 핵산-표적화 핵산을 둘 다 지칭할 수 있다.
이중-안내 핵산-표적화 핵산은 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하되, 1) 상기 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(여기서 스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐)를 포함하고; 2) 상기 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 이중-안내 핵산-표적화 핵산은 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하되, 상기 제1 핵산 분자는 1) 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적인); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(최소 CRISPR 반복부는 길이로 5 내지 30개의 뉴클레오타이드, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐)를 포함하고; 2) 상기 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 길이로 5 내지 30개의 뉴클레오타이드를 가짐) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지 내에 위치됨); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 대해 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
핵산- 표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드의 복합체
핵산-표적화 핵산은 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 핵산-안내 뉴클레아제, Cas9)와 상호작용함으로써, 복합체를 형성할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산에 부위지정 폴리펩타이드를 안내할 수 있다.
일부 실시형태에서, 핵산-표적화 핵산은 복합체(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함)가 부위지정 폴리펩타이드의 절단 부위 밖에 결합할 수 있도록, 공학적 조작될 수 있다. 이 경우에, 표적 핵산은 복합체와 상호작용하지 않을 수도 있고, 표적 핵산은 절단될 수 있다(예를 들어, 복합체로부터 유리됨).
일부 실시형태에서, 핵산-표적화 핵산은, 복합체가 부위지정 폴리펩타이드의 절단 부위 내에서 결합할 수 있도록, 공학적 조작될 수 있다. 이 경우에, 표적 핵산은 복합체와 상호작용할 수 있고, 표적 핵산은 결합될 수 있다(예를 들어, 복합체에 결합될 수 있다).
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 1) 상기 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)를 포함하고; 및 2) 상기 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)을 포함할 수 있음); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 1) 상기 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(여기서, 스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐)를 포함하고; 그리고 2) 상기 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지 내에 위치됨)); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서 3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함함); 및 핵산 표적화 핵산을 포함하되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고, 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드 길이를 포함하는 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다. 이 핵산-표적화 핵산은 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)); 및 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 하기 1), 2) 및 3)을 포함하는 듀플렉스, 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐), 및 3) 벌지(벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는, 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다. 일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 비-천연 서열에 부위지정 폴리펩타이드를 연결하는 링커를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 1) 상기 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)를 포함하고; 그리고 2) 상기 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 비-천연 서열에 대해 부위지정 폴리펩타이드를 연결하는 링커를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 1) 상기 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐)를 포함하고; 2) 상기 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지에 위치됨); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 비-천연 서열에 대해 부위지정 폴리펩타이드를 연결하는 링커를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는, 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다. 이 핵산-표적화 핵산 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 비-천연 서열에 대해 부위지정 폴리펩타이드를 연결하는 링커를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 하기 1), 2) 및 3)을 포함하는 듀플렉스, 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 및 3) 벌지(벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는, 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 1) 상기 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)를 포함하고, 그리고 2) 상기 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 1) 상기 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐)를 포함하고; 그리고 2) 상기 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지 내에 위치됨); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산을 포함하되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는, 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다. 이 핵산-표적화 핵산 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 하기 1), 2) 및 3)을 포함하는 듀플렉스, 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 및 3) 벌지(여기서 벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)을 포함하고, 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐)를 포함하고; 및 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지 내에 위치됨); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다. 이 핵산-표적화 핵산 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 하기 1), 2) 및 3)을 포함하는 듀플렉스, 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐), 및 3) 벌지(여기서, 벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고s 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)를 포함하고, 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대한 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인을 포함하고, 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다는 렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9로부터의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 50% 아미노산 동일성을 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐)을 포함하고; 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지 내에 위치됨); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인을 포함하고, 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9로부터의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 50% 아미노산 동일성을 포함함); 및 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는, 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다. 이 핵산-표적화 핵산 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
일부 예에서, 복합체는 부위지정 폴리펩타이드(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 및 2개의 핵산 절단 도메인을 포함하고, 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9로부터의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 50% 아미노산 동일성을 포함함); 및 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 1), 2 및 3)을 포함하는 듀플렉스, 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 및 3)벌지(여기서, 벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는, 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
개시내용의 임의의 핵산-표적화 핵산, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하기 위해 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분은 재조합, 정제 및/또는 단리될 수 있다.
핵산- 표적화 핵산 및/또는 부위지정 폴리펩타이드를 암호 화하는 핵산
본 개시내용은 개시내용의 핵산-표적화 핵산, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하기 위해 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 핵산을 제공한다. 일부 실시형태에서, 개시내용의 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 핵산, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하기 위해 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분은 벡터(예를 들어, 재조합체 발현 벡터)일 수 있다.
일부 실시형태에서, 재조합체 발현 벡터는 바이러스 작제물(예를 들어, 재조합체 아데노-관련 바이러스작제물), 재조합체 아데노바가러스 작제물, 재조합체 렌티바이러스 작제물, 재조합체 레트로바이러스 작제물 등일 수 있다.
적합한 발현 벡터는 바이러스 벡터(예를 들어, 백시니아 바이러스, 소아마비바이러스, 아데노바이러스, 아데노-관련 바이러스, SV40, 단순포진 바이러스, 인간 면역결핍 바이러스, 레트로바이러스 벡터(예를 들어, 뮤린 백혈병 바이러스, 비장괴사 바이러스, 및 레트로바이러스로부터 유래된 벡터, 예컨대 라우스 육종 바이러스, 하비 육종 바이러스, 조류 백혈병 바이러스, 렌티바이러스, 인간 면역결핍 바이러스, 골수 증식성 육종 바이러스, 및 유방 종양 바이러스에 기반한 바이러스 벡터), 식물 벡터(예를 들어, T-DNA 벡터) 등을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 다음의 벡터는 진핵생물 숙주 세포에 대해, 예로서: pXT1, pSG5, pSVK3, pBPV, pMSG 및 pSVLSV40(파마시아(Pharmacia))이 제공될 수 있다. 숙주 세포와 양립가능하다면, 다른 벡터가 사용될 수 있다.
일부 예에서, 벡터는 선형화된 벡터일 수 있다. 선형화된 벡터는 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있다. 선형화된 벡터는 원형 플라스미드가 아닐 수 있다. 선형화된 벡터는 이중-가닥 파손을 포함할 수 있다. 선형화된 벡터는 형광 단백질(예를 들어, 오렌지 형광 단백질(OFP))을 암호화하는 서열을 포함할 수 있다. 선형화된 벡터는 항원(예를 들어, CD4)을 암호화하는 서열을 포함할 수 있다. 선형화된 벡터는 핵산-표적화 핵산의 부분을 암호화하는 벡터 영역 내에서 선형화(예를 들어, 절단)될 수 있다. 예를 들어 선형화된 벡터는 핵산-표적화 핵산의 crRNA 부분에 대한 핵산-표적화 핵산 5'의 영역 내에서 선형화(예를 들어, 절단)될 수 있다. 선형화된 벡터는 핵산-표적화 핵산의 스페이서 연장부 서열에 대해 핵산-표적화 핵산 3'의 영역 내에서 선형화(예를 들어, 절단)될 수 있다. 선형화된 벡터는 핵산-표적화 핵산의 crRNA 서열을 암호화하는 핵산-표적화 핵산의 영역 내에서 선형화(예를 들어, 절단)될 수 있다. 일부 예에서, 선형화된 벡터 또는 폐쇄된 초나선 벡터는 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9)를 암호화하는 서열, 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 서열의 발현을 구동시키는 프로모터(예를 들어, CMV 프로모터), 링커(예를 들어, 2A)를 암호화하는 서열, 마커(예를 들어, CD4 또는 OFP)를 암호화하는 서열, 핵산-표적화 핵산의 일부를 암호화하는 서열, 핵산-표적화 핵산의 일부를 암호화하는 서열의 발현을 구동시키는 프로모터, 및 선택가능한 마커(예를 들어, 암피실린)를 암호화하는 서열, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다.
벡터는 전사 및/또는 번역 제어 구성요소를 포함할 수 있다. 이용된 숙주/벡터 시스템에 따라서, 구성적 및 유도성 프로모터, 전사 인핸서 구성요소, 전사 종결자 등을 포함하는 임의의 다수의 적합한 전사 및 번역 제어 구성요소가 발현 벡터에서 사용될 수 있다.
일부 실시형태에서, 개시내용의 핵산-표적화 핵산, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 제어 구성요소(예를 들어, 전사 제어 구성요소), 예컨대, 프로모터에 작동가능하게 연결될 수 있다. 전사 제어 구성요소는 진핵생물 세포(예를 들어, 포유류 세포), 원핵생물 세포(예를 들어, 박테리아 또는 고세균 세포)에서 기능성일 수 있다. 일부 실시형태에서, 개시내용의 핵산-표적화 핵산, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 다중 제어 구성요소에 작동가능하게 연결될 수 있다. 다중 제어 구성요소에 대한 작동가능한 결합은 원핵생물 또는 진핵생물 세포 중 하나에서 개시내용의 핵산-표적화 핵산, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 발현시킬 수 있다.
적합한 진핵생물 프로모터(즉, 진핵생물 세포에서 기능성인 프로모터)의 비제한적 예는 거대세포바이러스(CMV) 급속초기, 단순포진 바이러스(HSV) 티미딘 키나제, 초기 및 후기 SV40, 레트로바이러스로부터의 긴 말단 반복부(LTR), 인간 신장 인자-1 프로모터(EF1), 닭 베타-활성 프로모터(CAG)에 융합된 거대세포바이러스(CMV) 인핸서를 포함하는 혼성체 작제물, 뮤린 줄기세포 바이러스 프로모터(MSCV), 포스포글라이세레이트 키나제-1 좌위 프로모터(PGK) 및 마우스 금속로티오네인-I으로부터의 프로모터를 포함한다. 프로모터는 진균 프로모터일 수 있다. 프로모터는 식물 프로모터일 수 있다. 식물 프로모터의 데이터베이스가 발견될 수 있다(예를 들어, 플랜트프롬(PlantProm)). 발현 벡터는 또한 번역 개시 및 전사 종결자에 대한 리보솜 결합 부위를 함유할 수 있다. 발현 벡터는 또한 발현을 증폭시키기 위한 적절한 서열을 포함할 수 있다. 발현 벡터는 또한 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 비-천연 태그(예를 들어, 6xHis 태그, 혈구응집소 태그, 녹색 형광 단백질 등)를 암호화하고, 이에 의해 융합 단백질을 생성하는 뉴클레오타이드 서열을 포함할 수 있다.
일부 실시형태에서, 개시 내용의 핵산-표적화 핵산, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열 또는 서열들은 유도성 프로모터(예를 들어, 열충격 프로모터, 테트라사이클린-조절 프로모터, 스테로이드-조절 프로모터, 금속-조절 프로모터, 에스트로겐 수용기-조절 프로모터 등)에 작동가능하게 연결될 수 있다. 일부 실시형태에서, 개시내용의 핵산-표적화 핵산, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열은 구성적 프로모터(예를 들어, CMV 프로모터, UBC 프로모터)에 작동가능하게 연결될 수 있다. 일부 실시형태에서, 뉴클레오타이드 서열은 공간적으로 제한되고/되거나 일시적으로 제한된 프로모터(예를 들어, 조직 특이적 프로모터, 세포 유형 특이적 프로모터 등)에 작동가능하게 연결될 수 있다.
개시 내용의 핵산-표적화 핵산, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열 또는 서열들은 세포에 전달을 위한 생물학적 구획(compartment)의 표면 내로 또는 표면 상에 패키징될 수 있다. 생물학적 구획은 바이러스(렌티바이러스, 아데노바이러스), 나노구체, 리포솜, 양자점, 나노입자, 폴리에틸렌 글라이콜 입자, 하이드로겔 및 마이셀을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
세포 내로 개시내용의 복합체, 폴리펩타이드 및 핵산의 도입은 바이러스 또는 박테리오파지 감염, 형질감염, 컨쥬게이션, 프로토플라스트 융합, 리포펙션, 전기천공법, 인산칼슘 침전, 폴리에틸렌이민(PEI)-매개 형질감염, DEAE-덱스트란 매개 형질감염, 리포솜-매개 형질감염, 입자총 기법, 인산칼슘 침전, 직접 미세-주사, 나노입자-매개 핵산 전달 등에 의해 일어날 수 있다.
유전자 이식 세포 및 유기체
개시내용은 유전자 이식 세포 및 유기체를 제공한다. 유전자 변형된 숙주 세포 및/또는 유전자 이식 유기체의 핵산은 게놈 공학적 조작을 위해 효적화될 수 있다.
본 개시내용의 방법에 따른 유전자 이식 세포를 생성하기 위해 사용될 수 있는 예시적인 세포은 HeLa 세포, 중국 햄스터 난소 세포, 293-T 세포, 갈색세포종, 신경아세포종 섬유아세포, 횡문근육종, 등쪽뿌리신경절 세포, NSO 세포, 담배 BY-2, CV-I(ATCC CCL 70), COS-I(ATCC CRL 1650), COS-7(ATCC CRL 1651), CHO- Kl (ATCC CCL 61), 3T3(ATCC CCL 92), NIH/3T3(ATCC CRL 1658), HeLa(ATCC CCL 2), C 1271(ATCC CRL 1616), BS-C-I(ATCC CCL 26), MRC-5(ATCC CCL 171), L-세포, HEK-293(ATCC CRLl 573) 및 PC 12(ATCC CRL-1721), HEK293T(ATCC CRL-11268), RBL(ATCC CRL- 1378), SH-SY5Y(ATCC CRL-2266), MDCK(ATCC CCL-34), SJ-RH30 (ATCC CRL-2061), HepG2(ATCC HB-8065), ND7/23(ECACC 92090903), CHO(ECACC 85050302), 베라(ATCC CCL 81), Ca공-2(ATCC HTB 37), K562(ATCC CCL 243), 주르카트(ATCC TIB- 152), Per.C, Huvec(ATCC 인간 1차 PCS 100-010, 마우스 CRL 2514, CRL 2515, CRL 2516), HuH-7D12(ECACC 01042712), 293(ATCC CRL 10852), A549(ATCC CCL 185), IMR-90 (ATCC CCL 186), MCF-7(ATC HTB-22), U-2 OS(ATCC HTB-96) 및 T84(ATCC CCL 248), 또는 미국 미생물 보존센터(American Type Culture Collection: ATCC)로부터 입수가능한 임의의 세포 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
유전자 이식일 수 있는 유기체는 박테리아, 고세균, 단일-세포 진핵생물, 식물, 조류, 진균(예를 들어, 효모), 무척추동물(예를 들어, 과실파리, 자포동물, 극피동물, 선충 등), 척추동물(예를 들어, 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류), 포유류(예를 들어, 돼지, 소, 염소, 양, 설치류, 래트, 마우스 비-인간 영장류, 인간 등) 등을 포함할 수 있다.
유전자 이식 유기체는 유전자 변형된 세포를 포함할 수 있다. 유전자 이식 유기체s 및/또는 유전자 변형된 세포는 개시 내용의 핵산-표적화 핵산, 효과기 단백질, 및/또는 부위지정 폴리펩타이드, 또는 이들의 임의의 조합을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 외인성 핵산에 의해 유전저 변형된 유기체 및/또는 세포를 포함할 수 있다.
유전자 변형된 세포는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 외인성 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 외인성 핵산을 포함할 수 있다. 세포 내 부위지정 폴리펩타이드의 발현은 0.1, 0.2, 0.5, 1, 2, 3, 4, 5, 6일 이상 걸릴 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드가 도입된 세포는 0.1, 0.2, 0.5, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 또는 심지어 그 이상의 일수 동안 성장될 수 있고, 그 후에, 세포는 세포 배양물 및/또는 숙주 유기체로부터 제거될 수 있다.
대상체
개시내용은 대상체에서 개시내용의 방법을 수행하는 것을 제공한다. 대상체는 인간일 수 있다. 대상체는 포유류(예를 들어, 래트, 마우스, 소, 개, 돼지, 양, 말)일 수 있다. 대상체는 척추동물 또는 무척추동물일 수 있다. 대상체는 실험실 동물일 수 있다. 대상체는 환자일 수 있다. 대상체는 질환으로 고통받고 있을 수 있다. 대상체는 질환의 증상을 나타낼 수 있다. 대상체는 질환의 증상을 나타내지 않을 수도 있지만, 여전히 질환을 가질 수 있다. 대상체는 간병인의 의료 관리 하에 있을 수 있다(예를 들어, 대상체는 입원해 있고, 의사에 의해 치료된다). 대상체는 식물 또는 작물일 수 있다.
키트
본 개시내용은 개시내용의 방법을 수행하기 위한 키트를 제공한다. 키트는 개시 내용의 핵산-표적화 핵산, 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 효과기 단백질, 효과기 단백질을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 복합 유전자 표적화제, 복합 유전자 표적화제를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 종열 융합 단백질을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분 또는 이들의 임의의 조합 중 하나 이상을 포함할 수 있다.
개시 내용의 핵산-표적화 핵산, 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 효과기 단백질, 효과기 단백질을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 복합 유전자 표적화제, 복합 유전자 표적화제를 암호화는 폴리뉴클레오타이드, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 종열 융합 단백질을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분은 상기에 상세하게 기재되어 있다.
키트는 (1) 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터, 및 (2) 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터 및 (2) 벡터의 재구성 및/또는 희석을 위한 시약을 포함할 수 있다.
키트는 (1) (i) 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열, 및 (ii) 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는, 벡터 및 (2) 벡터의 재구성 및/또는 희석을 위한 시약을 포함할 수 있다.
키트는 (1) 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터, (2) 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터, (3) 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터, 및 (4) 벡터의 재구성 및/또는 희석을 위한 시약을 포함할 수 있다.
키트는 (1) (i) 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열, (ii) 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는, 벡터, (2) 효과기 단백질, 복합 유전자 표적화제, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분을 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터 및 (3) 재조합체 발현 벡터의 재구성 및/또는 희석을 위한 시약을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함할 수 있음); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)를 가지고, 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함할 수 있음); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 1) 상기 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐)를 포함하고; 그리고 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지 내에 위치됨); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함할 수 있음); 및 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다. 이 핵산-표적화 핵산 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함할 수 있음); 및 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 1), 2) 및 3)을 포함하는 듀플렉스, 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 및 3) 벌지(벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 및 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 비-천연 서열에 대해 부위지정 폴리펩타이드를 연결하는 링커를 포함할 수 있음); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)를 포함하고, 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 비-천연 서열에 대해 부위지정 폴리펩타이드를 연결하는 링커를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐)를 포함하고; 그리고 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지 내에 위치됨); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 비-천연 서열에 대해 부위지정 폴리펩타이드를 연결하는 링커를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다. 이 핵산-표적화 핵산 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 비-천연 서열에 대해 부위지정 폴리펩타이드를 연결하는 링커를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 1), 2) 및 3)을 포함하는 듀플렉스, 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐), 및 3) 벌지(벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)를 포함하고, 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐); 및 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지 내에 위치됨); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다. 이 핵산-표적화 핵산 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 이하의 1), 2) 및 3)을 포함하는 듀플렉스 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 및 3) 벌지(벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)를 포함하고, 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하며, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 1) 상기 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드으리 길이, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐)를 포함하고; 그리고 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지 내에 위치됨); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)를 포함하며, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다. 이 핵산-표적화 핵산 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 이하는 1), 2) 및 3)을 포함하는 듀플렉스, 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드 길이를 가짐), 및 3) 벌지(벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고s 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 2개의 핵산 절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인)을 포함하고, 부위지정 폴리펩타이드는 적어도 50%만큼 뉴클레아제 도메인의 절단 활성을 감소시키는 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다에서 돌연변이를 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 1) 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 및 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐)를 가지고; 그리고 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 및 2개의 핵산 절단 도메인을 포함하며, 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9로부터의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 50% 아미노산 동일성을 포함함); 및 제1 핵산 분자와 제2 핵산 분자를 포함하는 이중-안내 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)은 1) 상기 제1 핵산 분자는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이, 및 벌지의 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 가짐)를 포함하고; 및 2) 이중-안내 핵산-표적화 핵산의 제2 핵산 분자는 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐) 및 벌지의 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드(벌지의 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드는 최소 CRISPR 반복부의 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드와 동일한 벌지 내에 위치됨); 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서, 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 및 2개의 핵산 절단 도메인을 포함하고, 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9로부터의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 50% 아미노산 동일성을 포함함); 및 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(여기서, 최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6, 7 또는 8개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(여기서 3' tracrRNA 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고, 듀플렉스 영역을 포함함); 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다. 이 핵산-표적화 핵산 단일 안내 핵산-표적화 핵산으로서 지칭될 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드(및/또는 이를 암호화하는 핵산)(여기서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성, 및 2개의 핵산 절단 도메인을 포함하고, 핵산 절단 도메인 중 하나 또는 둘 다는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9로부터의 뉴클레아제 도메인에 대해 적어도 50% 아미노산 동일성을 포함함); 및 핵산-표적화 핵산(및/또는 이를 암호화하는 핵산)을 포함할 수 있되, 핵산-표적화 핵산은 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 스페이서 연장부 서열; 길이로 12 내지 30개의 뉴클레오타이드의 스페이서 서열(스페이서는 표적 핵산에 대해 적어도 50% 상보적임); 1), 2) 및 3)을 포함하는 듀플렉스, 1) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 crRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 CRISPR 반복부(최소 CRISPR 반복부는 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐), 2) 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 박테리아(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스)로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 최소 tracrRNA 서열(여기서, 최소 tracrRNA 서열은 5 내지 30개의 뉴클레오타이드의 길이를 가짐), 및 3) 벌지(여기서, 벌지는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 적어도 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 적어도 1개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함함); 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA를 연결하고 3 내지 5000개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하는 링커 서열; 6개의 연속적 뉴클레오타이드에 걸쳐 원핵생물(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스) 또는 파지로부터의 tracrRNA에 대해 적어도 60% 동일성을 포함하는 3' tracrRNA(3' tracrRNA는 10 내지 20개의 뉴클레오타이드의 길이를 포함하고 듀플렉스 영역을 포함함); 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA를 포함하는 듀플렉스 하류의 1 내지 5개의 뉴클레오타이드로부터 시작하고, 1 내지 10개의 뉴클레오타이드를 포함하며, 표적 핵산 내 프로토스페이서 인접 모티프에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하고, 헤어핀을 형성할 수 있으며, 3' tracrRNA 영역 내에 위치되는, P-도메인; 및/또는 길이로 10 내지 5000개의 뉴클레오타이드를 포함하는 tracrRNA 연장부, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
임의의 상기 키트의 일부 실시형태에서, 키트는 단일 안내 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있다. 임의의 상기 키트의 일부 실시형태에서, 키트는 이중 안내 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있다. 임의의 상기 키트의 일부 실시형태에서, 키트는 2개 이상의 이중 안내 또는 단일 안내 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 벡터는 핵산 표적화 핵산을 암호화할 수 있다.
임의의 상기 키트의 일부 실시형태에서, 키트는 목적으로 하는 유전자 변형을 달성하기 위해 공여체 폴리뉴클레오타이드, 또는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 추가로 포함할 수 있다. 키트의 구성성분은 별개의 용기에 있을 수 있고; 또는 단일 용기 내에 합쳐질 수 있다.
상기 기재한 키트는 추가로 하나 이상의 추가적인 시약을 포함하며, 여기서, 이러한 추가적인 시약은 완충제, 폴리펩타이드 또는 키트의 폴리뉴클레오타이드 항목을 세포 내로 도입하기 위한 완충제, 세척 완충제, 대조군 시약, 대조군 벡터, 대조군 RNA 폴리뉴클레오타이드, DNA로부터 폴리펩타이드의 시험관내 생성을 위한 시약, 서열화 등을 위한 부착제로부터 선택될 수 있다. 완충제는 안정화 완충제, 재구성 완충제 또는 희석 완충제일 수 있다.
일부 예에서, 키트는 식물 및/또는 진균에 특이적인 하나 이상의 추가적인 시약을 포함할 수 있다. 식물 및/또는 진균에 대한 하나 이상의 추가적인 시약은, 예를 들어, 토양, 영양분, 식물, 종자, 포자, 아그로박테리움(Agrobacterium), T-DNA 벡터 및 pBINAR 벡터를 포함할 수 있다.
상기 언급한 구성성분에 추가적으로, 키트는 방법을 실행하기 위한 키트의 구성성분을 이용하기 위한 설명서를 추가로 포함할 수 있다. 상기 방법을 실행하기 위한 설명서는 일반적으로 적합한 기록 매체 상에 기록된다. 예를 들어, 설명서는 기재, 예컨대 종이 또는 플라스틱 등 상에 인쇄될 수 있다. 설명서는 키트 또는 이의 구성성분의 용기를 라벨링함에 있어서(즉, 포장 또는 속포장과 관련됨) 포장 삽입물로서 키트 내에 존재할 수 있다. 설명서는 적합한 컴퓨터 판독가능한 저장 매체, 예를 들어, CD-ROM, 디스켓, 플래쉬 드라이브 등 상에 존재하는 전자적 저장 데이터 파일로서 존재할 수 있다. 일부 예에서, 실제 설명서는 키트에 존재하지 않지만, 원거리 공급원으로부터(예를 들어, 인터넷을 통해) 설명서를 얻기 위한 수단이 제공될 수 있다. 이 실시형태의 예는 설명서를 볼 수 있고/있거나 설명를 다운로드할 수 있는 웹주소를 포함하는 키트이다. 설명서에 비해, 설명서를 얻기 위한 수단은 적합한 기재 상에 기록될 수 있다.
일부 실시형태에서, 키트는 선형화된 벡터를 포함할 수 있다. 선형화된 벡터는 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 선형화된(예를 들어, 원형이 아닌) 핵산-표적화 핵산을 포함하는 플라스미드를 포함할 수 있다. 선형화된 벡터는 10mM 트리스-HCl, pH 8.0 및 1mM EDTA, pH 8.0을 포함하는 완충제 중에 저장될 수 있다. 키트는 약 20 마이크로리터의 선형화된 CRISPR 뉴클레아제 벡터를 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 키트는 하나 이상의 원형 벡터를 포함할 수 있다.
일부 실시형태에서, 키트는 올리고뉴클레오타이드 어닐링 완충제를 포함할 수 있다. 올리고뉴클레오타이드 어닐링 완충제는 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 이중-가닥 DNA를 생성하기 위해 함께 DNA 올리고를 어닐링하는데 사용되는 완충제일 수 있다. 올리고뉴클레오타이드 어닐링 완충제는 사용 농도보다 적어도 약, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10배 이상 농축될 수 있다. 올리고뉴클레오타이드 어닐링 완충제는 사용할 때의 농도보다 10배 초과로 농축될 수 있다. 올리고뉴클레오타이드 어닐링 완충제는 100mM 트리스-HCl, pH 8.0, 10mM EDTA, pH 8.0 및 1M NaCl을 포함할 수 있다. 키트는 250 마이크로리터의 올리고뉴클레오타이드 어닐링 완충제를 포함할 수 있다.
키트는 DNase-무함유 수(DNase-free water)를 포함할 수 있다. 키트는 RNAse-무함유 수를 포함할 수 있다. 키트는 적어도 1.5 밀리리터의 RNase-무함유 및/또는 DNase-무함유 수를 포함할 수 있다.
키트는 결찰 완충제를 포함할 수 있다. 결찰 완충제는 선형화된 CRISPR 뉴클레아제 벡터에 올리고뉴클레오타이드를 결찰시키기 위해 사용될 수 있다. 결찰 완충제는 사용 농도보다 적어도 약, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10배 이상 농축될 수 있다. 결찰 완충제는 사용 농도보다 5배만큼 농축될 수 있다. 5x 결찰 완충제는 250mM 트리스-HCl, pH 7.6, 50mM MgCl2, 5mM ATP, 5mM DTT 및25%(w/v) 폴리에틸렌 글라이콜-8000을 포함할 수 있다. 키트는 약 80 마이크로리터의 결찰 완충제를 포함할 수 있다.
키트는 DNA 리가제를 포함할 수 있다. DNA 리가제는 선형화된 CRISPR 뉴클레아제 벡터에 올리고뉴클레오타이드를 결찰시키기 위해 사용될 수 있다. DNA 리가제는 10mM 트리스-HCl, pH 7.5, 50mM KCl, 1mM DTT 및 50%(v/v) 글라이세롤을 포함할 수 있다. 키트는 20 마이크로리터의 DNA 리가제를 포함할 수 있다.
키트는 서열화 프라이머를 포함할 수 있다. 일단 올리고뉴클레오타이드가 선형화된 벡터 내로 결찰되었다면, 서열화 프라이머는 벡터를 서열화하기 위해 사용될 수 있다. 서열화 프라이머는 트리스-EDTA 완충제 pH 8.0 중에서 희석될 수 있다. 키트는 20 마이크로리터의 서열화 프라이머를 포함할 수 있다.
키트는 대조군 올리고뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 대조군 올리고뉴클레오타이드는 선형화된 벡터 내로 결찰되는 올리고뉴클레오타이드일 수 있지만, 핵산-표적화 핵산을 암호화하지 않는다. 대조군 올리고뉴클레오타이드는 1x 농도의 올리고뉴클레오타이드 어닐링 완충제 중에서 희석될 수 있다. 키트는 10 마이크로리터의 대조군 올리고뉴클레오타이드를 포함할 수 있다.
일부 예에서, 키트는 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 선형화된 벡터 및 핵산-표적화 핵산, 올리고뉴클레오타이드 어닐링 완충제, DNAse/RNAse-무함유 수, 결찰 완충제, 리가제 효소, 서열화 프라이머 및 대조군 올리고뉴클레오타이드, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
약제학적 조성물
분자, 예컨대 본 명세서에 기재된 바와 같은 개시 내용의 핵산-표적화 핵산, 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드, 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 효과기 단백질, 효과기 단백질을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 복합 유전자 표적화제, 복합 유전자 표적화제를 암호화는 폴리뉴클레오타이드, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 종열 융합 단백질, 종열 융합 단백질을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드, 수용기 구성요소, 관심 대상의 유전자 구성요소, 개시내용의 방법의 실시형태를 수행하는데 필요한 분할 시스템 및/또는 임의의 핵산 또는 단백질성 분자의 구성성분은 약제학적 조성물 중에서 제형화될 수 있다.
약제학적 조성물은 본 명세서에 기재된 임의의 분자와 다른 화학적 구성성분, 예컨대 담체, 안정제, 희석제, 분산제, 현탁제, 증점제 및/또는 부형제의 조합물을 포함할 수 있다. 약제학적 조성물은 유기체에 분자의 투여를 용이하게 할 수 있다. 약제학적 조성물은 치료적 유효량의 약제학적 조성물을, 예를 들어, 정맥내, 피하, 근육내, 경구, 직장, 에어로졸, 비경구, 눈, 폐, 경피, 질, 귀, 비강 및 국소 투여를 포함하는 다양한 형태 및 경로에 의해 투여될 수 있다.
약제학적 조성물은 국소 또는 전신 방식으로, 예를 들어 기관 내로 직접적으로 분자의 주사를 통해, 선택적으로 데포 또는 지속 방출 제형으로 투여될 수 있다. 약제학적 조성물은 속방성 제형의 형태로, 연장된 방출 제형의 형태로, 또는 즉시 방출 제형의 형태로 제공될 수 있다. 속방출 형태는 즉시 방출을 제공할 수 있다. 연장된 방출 제형은 서방출 또는 지속 지연 방출을 제공할 수 있다.
경구 투여를 위해, 약제학적 조성물은 분자를 약제학적으로 허용가능한 담체 또는 부형제와 조합함으로써 용이하게 제형화될 수 있다. 이러한 담체는 대상체에 의한 경구 흡수를 위해 정제, 분말, 알약, 드라제, 캡슐, 액체, 겔, 시럽, 엘릭시르, 슬러리, 현탁액 등을 제형화하기 위해 사용될 수 있다.
경구 용도를 위한 약제학적 제제는 하나 이상의 고체 부형제를 본 명세서에 기재된 하나 이상의 분자와 혼합하는 단계, 선택적으로 얻어진 혼합물을 분쇄하는 단계, 과립의 혼합물을 가공하는 단계, 적합한 보조제를 첨가한 후에, 필요하다면 정제 또는 드라제 코어를 얻는 단계에 의해 얻어질 수 있다. 코어는 적합한 코팅을 구비할 수 있다. 이 목적을 위해, 아라비아검, 탈크, 폴리비닐피롤리돈, 카르보폴 겔, 폴리에틸렌 글라이콜, 및/또는 이산화티타늄, 래커 용액 및 적합한 유기 용매 또는 용매 혼합물과 같은 부형제를 함유할 수 있는 농축시킨 당 용액이 사용될 수 있다. 염료 또는 안료는, 예를 들어 동정을 위해 또는 상이한 조합의 활성 화합물 용량을 특성규명하기 위해 정제 또는 드라제 코팅에 첨가될 수 있다.
경구로 사용될 수 있는 약제학적 제제는 젤라틴으로 만들어진 푸쉬-핏 캡슐, 젤라틴 및 가소제, 예컨대 글라이세롤 또는 솔비톨로 만들어진 밀봉 캡슐을 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 캡슐은 약제, 소 및 식물 젤라틴 중 하나 이상을 포함하는 경질 젤라틴 캡슐을 포함한다. 젤라틴은 알칼리 가공될 수 있다. 푸쉬-핏 캡슐은 락토스와 같은 충전제, 전분과 같은 결합제 및/또는 탈크 또는 스테아르산마그네슘과 같은 윤활제 및 안정제와 혼합하여 활성 성분을 포함할 수 있다. 연질 캡슐에서, 분자는 적합한 액체, 예컨대 지방 오일, 액체 파라핀 또는 액체 폴리에틸렌 글라이콜 중에 용해 또는 현탁될 수 있다. 안정제가 첨가될 수 있다. 경구 투여를 위한 모든 제형은 이러한 투여에 적합한 투약량으로 제공된다.
협측 또는 설하 투여를 위해, 조성물은 정제, 로젠지 또는 겔일 수 있다.
비경구 주사는 협측 주사 또는 연속적 주입을 위해 제형화될 수 있다. 약제학적 조성물은 유성 또는 수성 비히클 중에서 멸균 현탁액, 용액 또는 에멀전으로서 비경구 주사에 적합한 형태일 수 있고, 현탁제, 안정제 및/또는 분산제와 같은 제형화제를 함유할 수 있다. 비경구 투여를 위한 약제학적 제형은 수용성 형태로 활성 화합물의 수용액을 포함할 수 있다.
분자의 현탁액은 유성 주사 현탁액으로서 제조될 수 있다. 적합한 친유성 용매 또는 비히클은 지방 오일, 예컨대 참깨 오일 또는 합성 지방산 에스터, 예컨대 에틸 올레이트 또는 트라이글라이세라이드 또는 리포솜을 포함한다. 수성 주사 현탁액은 현탁액의 점도를 증가시키는 물질, 예컨대 카복시메틸 셀룰로스나트륨, 솔비톨 또는 덱스트란을 함유할 수 있다. 현탁액은 또한 고도로 농축된 용액을 제조하게 하기 위해 분자의 용해도를 증가시키는 적합한 안정제 또는 작용제를 함유할 수 있다. 대안적으로, 활성 성분은 사용 전에 적합한 비히클, 예를 들어, 멸균 무발열원 수를 이용한 구성을 위한 분말 형태일 수 있다.
활성 화합물은 국소로 투여될 수 있고, 다양한 국소로 투여가능한 조성물, 예컨대 용액, 현탁액, 로션, 겔, 페이스트, 약제가 든 막대, 밤(balm), 크림 및 연고로 제형화될 수 있다. 이러한 약제학적 조성물은 가용화제, 안정제, 등장성 향상제, 완충제 및 보존제를 포함할 수 있다.
분자의 경피 투여에 적합한 제형은 경피 전달 장치 및 경피 전달 패치를 사용할 수 있고, 친유성 에멀전 또는 완충 수용액일 수 있고, 용해되고/되거나 중합체 또는 접착제 중에서 분산될 수 있다. 이러한 패치는 연속적, 박동성 또는 요구 즉시(on demand) 전달되는 분자에 대해 구성될 수 있다. 경피 전달은 이온영동성 패치 등에 의해 수행될 수 있다. 추가적으로, 경피 패치는 제어된 전달을 제공할 수 있다. 흡수 속도는 속도 제어막을 이용함으로써 또는 중합체 매트릭스 또는 겔 내에 화합물을 가둠으로써 늦춰질 수 있다. 대조적으로, 흡수를 증가시키기 위한 흡수 인핸서가 사용될 수 있다. 흡수 인핸서 또는 담체는 피부를 통한 통과를 보조하기 위해 흡수가능한 약제학적으로 허용가능한 용매를 포함할 수 있다. 예를 들어, 경피 장치는 뒤판(backing) 부재, 화합물 및 담체를 수용하는 저장소, 연장된 시간 기간에 걸쳐 제어되고 사전결정된 속도로 대상체의 피부에 화합물을 전달하기 위한 속도 제어 장벽, 및 피부에 장치를 고정시키기 위한 접착제를 포함하는 붕대형태일 수 있다.
흡입에 의한 투여를 위해, 분자는 에어로졸, 미스트 또는 분말의 형태일 수 있다. 약제학적 조성물은 가압팩 또는 네뷸라이저로부터 에어로졸 스프레이 제조의 형태로, 적합한 추진제, 예를 들어, 다이클로로다이플루오로메탄, 트라이클로로플루오로메탄, 다이클로로테트라플루오로에탄, 이산화탄소 또는 다른 적합한 가스의 사용에 의해 전달될 수 있다. 가압 에어로졸의 경우에, 투약량 단위는 정량을 전달하기 위해 밸브를 제공함으로써 결정될 수 있다. 예를 들어, 화합물과 적합한 분말 베이스, 예컨대 락토스 또는 전분의 분말 혼합물을 함유하는, 흡입기 또는 취입기에서 사용하기 위한 젤라틴의 캡슐 및 카트리지가 제형화될 수 있다.
분자는 코코아 버터 또는 다른 글라이세라이드와 같은 통상적인 좌약 베이스뿐만 아니라 폴리비닐피롤리돈 및 PEG와 같은 합성 중합체를 함유하는 직장 조성물, 예컨대 관장제, 직장겔, 직장 폼(foam), 직장 에어로졸, 좌약, 젤리 좌약 또는 정체 관장제로 제형화될 수 있다. 조성물의 좌약 형태에서, 저융점 왁스, 예컨대 지방산 글라이세라이드 또는 코코아 버터의 혼합물이 사용될 수 있다.
개시내용의 방법을 실행함에 있어서, 치료적 유효량의 본 명세서에 기재된 화합물은 치료될 질환 또는 병태를 갖는 대상체에게 약제학적 조성물로 투여될 수 있다. 치료적 유효량은 대상체의 질환의 중증도, 연령 및 상대적 건강상태, 사용되는 화합물의 효능 및 기타 인자에 따라서 매우 다를 수 있다. 화합물은 단독으로 또는 혼합물의 구성성분으로서 하나 이상의 치료제와 조합하여 사용될 수 있다.
약제학적 조성물은 분자의 약제학적으로 사용될 수 있는 제제로의 가공을 용이하게 하는 부형제 및 보조제를 포함하는 하나 이상의 생리적으로 허용가능한 담체를 이용하여 제형화될 수 있다. 제형은 선택된 투여 경로에 따라서 변형될 수 있다. 본 명세서에 기재된 분자를 포함하는 약제학적 조성물은, 예를 들어, 혼합, 용해, 과립화, 드라제-제조, 분말화, 유화, 캡슐화, 포집(entrapping) 또는 압축 공정에 의해 제조될 수 있다.
약제학적 조성물은 적어도 하나의 약제학적으로 허용가능한 담체, 희석제, 또는 부형제 및 유리 염기 또는 약제학적으로 허용가능한 염 형태로서 본 명세서에 기재된 분자를 포함할 수 있다. 본 명세서에 기재된 방법 및 약제학적 조성물은 결정질 형태(또한 다형체로서 알려짐) 및 동일한 유형의 활성을 갖는 이들 화합물의 활성 대사산물을 포함한다.
본 명세서에 기재된 화합물을 포함하는 조성물의 제조를 위한 방법은 분자를 하나 이상의 불활성, 약제학적으로 허용가능한 부형제 또는 담체와 함께 제형화하여 고체, 반고체 또는 액체 조성물을 형성하는 것을 포함할 수 있다. 고체 조성물은, 예를 들어, 분말, 정제, 분산성 과립, 캡슐, 사쉐 및 좌약을 포함할 수 있다. 액체 조성물은, 예를 들어 화합물이 용해된 용액, 화합물을 포함하는 에멀전, 또는 본 명세서에 개시된 바와 같은 화합물을 포함하는 리포솜, 마이셀, 또는 나노입자를 함유하는 용액을 포함할 수 있다. 반고체 조성물은, 예를 들어, 겔, 현탁액 및 크림을 포함할 수 있다. 조성물은 액체 용액 또는 현탁액, 사용 전 액체 중의 용액 또는 현탁액에 적합한 고체 형태, 또는 에멀전일 수 있다. 이들 조성물은 또한 소량의 비독성, 보조 물질, 예컨대 습윤제 또는 유화제, pH 완충제 및 기타 약제학적으로 허용가능한 첨가제를 함유할 수 있다.
제형의 비-제한적 예는 사료, 식품, 펠렛, 로젠지, 액체, 엘릭시르, 에어로졸, 흡입제, 스프레이, 분말, 정제, 알약, 정제, 겔, 겔탭(geltab), 나노현탁액, 나노입자, 마이크로겔, 좌약 트로키, 수성 또는 유성 현탁액, 연고, 패치, 로션, 치약, 에멀전, 크림, 점적, 분산성 분말 또는 과립, 경질 또는 연질 겔 캡슐 중의 에멀전, 시럽, 피토슈티칼(phytoceutical) 및 기능성 식품(nutraceutical) 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
약제학적으로 허용가능한 부형제의 비-제한적 예는 과립제, 결합제, 윤활제, 붕해제, 감미제, 활택제, 접착방지제, 대전방지제, 계면활성제, 항산화제, 검, 코팅제, 착색제, 향미제, 코팅제, 가소제, 보존제, 현탁제, 유화제, 식물 셀룰로스 물질및 스페로이드화제(spheronization agent) 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
조성물은, 예를 들어, 즉시 방출 형태 또는 제어 방출 제형일 수 있다. 즉시 방출 제형은 분자가 빠르게 작용하도록 제형화될 수 있다. 즉시 방출 제형의 비-제한적 예는 용이하게 분산가능한 제형을 포함할 수 있다. 제어된 방출 제형은 약물 방출 속도 및 약물 방출 프로파일이 생리학적 및 지속치료적 필요와 매칭될 수 있도록 적합화되거나, 또는 프로그래밍된 속도로 약물의 방출을 달성화하도록 제형화된 약제학적 제형일 수 있다. 제어된 방출 제형의 비-제한적 예는 과립, 지연 방출 과립, 하이드로겔(예를 들어, 합성 또는 자연적 유래), 기타 겔화제(예를 들어, 겔-형성 규정 섬유), 매트릭스-기반 제형(예를 들어 이를 통해 분한된 적어도 하나의 활성 성분을 갖는 중합체 물질을 포함하는 제형), 매트릭스 내의 과립, 중합체 혼합물, 과립 덩어리 등을 포함할 수 있다.
제어 방출 제형은 지연 방출 형태일 수 있다. 지연 방출 형태는 연장된 시간의 기간 동안 분자 작용을 지연시키기 위해 제형화될 수 있다. 지연 방출 형태는 유효량의 하나 이상의 분자의 방출을, 예를 들어, 예를 들어, 약 4, 약 8, 약 12, 약 16, 또는 약 24시간 동안 지연시키도록 제형화될 수 있다.
제어된 방출 제형은 지속 방출 형태일 수 있다. 지속 방출 형태는, 예를 들어 연장된 시간 기간에 걸쳐 분자의 작용을 지속시키도록 제형화될 수 있다. 지속 방출 형태는 약 4, 약 8, 약 12, 약 16 또는 약 24 시간에 걸쳐 본 명세서에 기재된 유효량의 임의의 분자를 제공하도록(예를 들어, 생리적으로 유효한 혈액 프로파일을 제공하도록) 제형화될 수 있다.
투여 방법 및 치료 방법.
본 명세서에 기재된 분자를 함유하는 약제학적 조성물은 예방적 및/또는 치료적 치료를 위해 투여될 수 있다. 치료적 적용을 위해, 조성물은 질환 EH는 병태의 증상을 치유 또는 적어도 부분적으로 저지하기거나, 혹은 병태를 치유하건, 낫게 하거나, 증진시키거나 또는 개선시키는데 충분한 양으로, 질환 또는 병태로 이미 고통받고 있는 대상체에게 투여될 수 있다. 본 용도에 유효한 양은 질환 또는 병태의 중증도 및 과정, 이전의 요법, 대상체의 건강 상태, 체중 및 약물에 대한 반응 및 치료하는 의사의 판단에 기반하여 다를 수 있다.
다수의 치료제가 임의의 순서로 또는 동시에 투여될 수 있다. 동시라면, 다수의 치료제는 단일, 통일한 형태로 또는 다수의 형태로, 예를 들어 다수의 별개의 알약으로서 제공될 수 있다. 분자는 단일 패키지 또는 복수의 패키지로, 함께 또는 별개로 패키징될 수 있다. 치료제 중 하나 또는 모두는 다회 용량으로 제공될 수 있다. 동시가 아니라면, 다중 용량 간의 시간은 거의 한달 정도만큼 다를 수 있다.
본 명세서에 기재된 분자는 질환 또는 병태의 발생 전에, 발생 동안 또는 발생 후에 투여될 수 있고, 화합물을 함유하는 조성물을 투여하는 시간은 다를 수 있다. 예를 들어, 약제학적 조성물은 예방적으로서 사용될 수 있고, 질환 또는 병태의 발생을 예방하기 위해 질환 또는 병태에 대한 경향을 지니는 대상체에게 지속적으로 투여될 수 있다. 분자 및 약제학적 조성물은 증상의 개시 동안 또는 개시 후에 가능한 빨리 대상체에게 투여될 수 있다. 분자의 투여는 증상 개시의 처음 48시간 내에, 증상 개시의 처음 24시간 내에, 증상 개시의 처음 6시간 내에 또는 증상 개시의 처음 3시간 내에 개시될 수 있다. 초기 투여는 실현가능한 임의의 경로를 통해, 예컨대 본 명세서에 기재된 임의의 제형을 이용하여 본 명세서에 기재된 임의의 경로에 의할 수 있다. 분자는 질환 또는 병태의 개시가 검출되거나 혹은 의심된 후에 바로, 그리고 질환의 치료에 필요한 시간의 길이 동안, 예를 들어 약 1개월 내지 약 3개월 동안 투여될 수 있다. 치료 길이는 각각의 대상체에 대해 다를 수 있다.
분자는 생물학적 구획 내에 패키징될 수 있다. 분자를 포함하는 생물학적 구획은 대상체에게 투여될 수 있다. 생물학적 구획은 바이러스(렌티바이러스, 아데노바이러스), 나노구체, 리포솜, 양자점, 나노입자, 마이크로입자, 나노입자, 소포, 폴리에틸렌 글라이콜 입자, 하이드로겔 및 마이셀을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
예를 들어, 생물학적 구획은 리포솜을 포함할 수 있다. 리포솜은 하나 이상의 지질 이중층을 포함하는 자기-조립 구조일 수 있으며, 이들 각각은 마주보고 배향된 양친매성 지질 분자를 함유하는 2개의 단일층을 포함할 수 있다. 양친매성 지질은 1 또는 2개 이상의 비-극성(소수성) 아실 또는 알킬쇄에 공유적으로 연결된 극성(친수성) 헤드기를 포함할 수 있다. 소수성 아실쇄와 둘러싸고 있는 수성 매질 사이의 에너지적으로 불리한 접촉은, 극성 헤드기가 이중층의 표면쪽으로 배향될 수 있고, 수성 환경과의 접촉으로부터 아실쇄를 효과적으로 보호하는 이중층의 내부쪽으로 아실쇄가 배향되도록 지질 분자 자체를 정렬하도록 양친매성 지질 분자를 유도한다.
리포솜에 사용되는 바람직한 양친매성 화합물의 예는 포스포글라이세라이드 및 스핑고지질을 포함할 수 있으며, 이의 대표적인 예는 포스파티딜콜린, 포스파티딜에탄올아민, 포스파티딜세린, 포스파티딜이노시톨, 포스파티드산, 포스파티딜글라이세롤, 팔미토일올레오일 포스파티딜콜린, 라이소포스파티딜콜린, 라이소포스파티딜에탄올아민, 다이미리스토일포스파티딜콜린(DMPC), 다이팔미토일포스파티딜콜린(DPPC), 다이올레오일포스파티딜콜린, 다이스테아로일포스파티딜콜린(DSPC), 다이리놀레오일포스파티딜콜린 및 난황 스핑고마이엘린 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다.
생물학적 구획은 나노입자를 포함할 수 있다. 나노입자는 약 40 나노미터 내지 약 1.5마이크로미터, 약 50 나노미터 내지 약 1.2마이크로미터, 약 60 나노미터 내지 약 1 마이크로미터, 약 70 나노미터 내지 약 800 나노미터, 약 80 나노미터 내지 약 600 나노미터, 약 90 나노미터 내지 약 400 나노미터, 약 100 나노미터 내지 약 200 나노미터의 직경을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 나노입자의 크기가 증가함에 따라, 방출 속도는 느려지거나 또는 연장되며, 나노입자의 크기가 감소됨에 따라, 방출 속도는 증가될 수 있다.
나노입자 내 알부민의 양은 약 5% 내지 약 85% 알부민(v/v), 약 10% 내지 약 80%, 약 15% 내지 약 80%, 약 20% 내지 약 70% 알부민(v/v), 약 25% 내지 약 60%, 약 30% 내지 약 50%, 또는 약 35% 내지 약 40%의 범위에 있을 수 있다. 약제학적 조성물은 나노입자의 30, 40, 50, 60, 70 또는 80% 이상까지를 포함할 수 있다. 일부 예에서, 개시내용의 핵산 분자는 나노입자의 표면에 결합될 수 있다.
생물학적 구획은 바이러스를 포함할 수 있다. 바이러스는 개시내용의 약제학적 조성물에 대한 전달 시스템일 수 있다. 예시적인 바이러스는 렌티바이러스, 레트로바이러스, 아데노바이러스, 단순포진 마이러스 I 또는 II, 파보바이러스, 세망내피증 바이러스, 및 아데노-관련 바이러스(AAV)를 포함할 수 있다. 개시내용의 약제학적 조성물은 바이러스를 이용하여 세포에 전달될 수 있다. 바이러스는 생체내, 생체외 또는 시험관내에서 세포를 감염시키거나 형질도입할 수 있다. 생체외 및 시험관내 전달에서, 형질도입된 세포는 치료가 필요한 대상체에게 투여될 수 있다.
약제학적 조성물은 바이러스 전달 시스템 내로 패키징될 수 있다. 예를 들어, 조성물은 HSV-1 헬퍼 바이러스가 없는 패키징 시스템에 의해 비리온 내로 패키징될 수 있다.
바이러스 전달 시스템(예를 들어, 개시내용의 약제학적 조성물을 포함하는 바이러스)는 직접 주사, 정위(stereotaxic) 주사, 뇌실내부로, 미니펌프 주입 시스템에 의해, 대류, 카테터, 정맥내, 비경구, 복강내 및/또는 피하 주사에 의해 치료가 필요한 대상체의 세포, 조직 또는 기관에 투여될 수 있다. 일부 예에서, 세포는 바이러스 전달 시스템에 의해 시험관내 또는 생체외에서 형질도입될 수 있다. 형질도입된 세포는 질환을 갖는 대상체에게 투여될 수 있다. 예를 들어, 줄기세포는 약제학적 조성물을 포함하는 바이러스 전달 시스템에 의해 형질도입될 수 있고, 줄기세포는 질환을 치료하기 위해 환자에게 이식될 수 있다. 일부 예에서, 대상체에게 주어진 형질도입된 세포의 용량은 단일 용량에서 약 1×105 세포/㎏, 약 5×105 세포/㎏, 약 1×106 세포/㎏, 약 2×106 세포/㎏, 약 3×106 세포/㎏, 약 4×106 세포/㎏, 약 5×106 세포/㎏, 약 6×106 세포/㎏, 약 7×106 세포/㎏, 약 8×106 세포/㎏, 약 9×106 세포/㎏, 약 1×107 세포/㎏, 약 5×107 세포/㎏, 약 1×108 세포/㎏ 이상일 수 있다.
생물학적 구획 내 약제학적 조성물은 염증성 질환, 예컨대 관절염, 암, 예컨대뼈암, 유방암, 피부암, 전립선암, 간암, 폐암, 인후암 및 신장암, 박테리아 감염을 치료하기 위해, 신경 손상, 폐, 간 및 신장 질환, 눈 치료, 척수 손상, 심장 질환, 관절 질환을 치료하기 위해 사용될 수 있다.
생물학적 구획의 세포 내로의 도입은 바이러스 또는 박테리오파지 감염, 형질감염, 컨쥬게이션, 프로토플라스트 융합, 리포펙션, 전기천공법, 인산칼슘 침전, 폴리에틸렌이민(PEI)-매개 형질감염, DEAE-덱스트란 매개 형질감염, 리포솜-매개 형질감염, 입자총 기법, 인산칼슘 침전, 직접 미세-주사, 나노입자--매개 핵산 전달 등에 의해 일어날 수 있다.
투약량
본 명세서에 기재된 약제학적 조성물은 정확한 투약량의 단일 투여에 적합한 단위 제형일 수 있다. 단위 제형에서, 제형은 적절한 양의 하나 이상의 화합물을 함유하는 단위 용량으로 분할될 수 있다. 단위 투약량은 별도의 양의 제형을 함유하는 패키지 형태일 수 있다. 비-제한적 예는 패키징된 정제 또는 캡슐 및 바이알 또는 앰플 내 분말을 포함할 수 있다. 수성 현탁액 조성물은 단일 용량의 재밀폐시킬 없는 용기에 패키징될 수 있다. 다회 용량의 재밀폐가능한 용기는, 예를 들어 보존제와 조합하여 사용될 수 있다. 비경구 주사용의 제형은 단위 투약량 형태로, 예를 들어, 앰플로 또는 보존제를 지니는 다회 용량 용기로 제공될 수 있다.
본 명세서에 기재된 분자는 약 1㎎ 내지 약 2000 mg; 약 5㎎ 내지 약 1000㎎, 약 10㎎ 내지 약 25㎎ 내지 500㎎, 약 50㎎ 내지 약 250㎎, 약 100㎎ 내지 약 200㎎, 약 1㎎ 내지 약 50㎎, 약 50㎎ 내지 약 100㎎, 약 100㎎ 내지 약 150㎎, 약 150㎎ 내지 약 200㎎, 약 200㎎ 내지 약 250㎎, 약 250㎎ 내지 약 300㎎, from 약 300㎎ 내지 약 350㎎, from 약 350㎎ 내지 약 400㎎, 약 400㎎ 내지 약 450㎎, 약 450㎎ 내지 약 500㎎, 약 500㎎ 내지 약 550㎎, 약 550㎎ 내지 약 600㎎, 약 600㎎ 내지 약 650㎎, 약 650㎎ 내지 약 700㎎, 약 700㎎ 내지 약 750㎎, 약 750㎎ 내지 약 800㎎, 약 800㎎ 내지 약 850㎎, 약 850㎎ 내지 약 900㎎, 약 900㎎ 내지 약 950㎎ 또는 약 950㎎ 내지 약 1000㎎의 범위에서 조성물 내에 제공될 수 있다.
본 명세서에 기재된 분자는 약 1㎎, 약 2㎎, 약 3㎎, 약 4㎎, 약 5㎎, 약 10㎎, 약 15㎎, 약 20㎎, 약 25㎎, 약 30㎎, 약 35㎎, 약 40㎎, 약 45㎎, 약 50㎎, 약 55㎎, 약 60㎎, 약 65㎎, 약 70㎎, 약 75㎎, 약 80㎎, 약 85㎎, 약 90㎎, 약 95㎎, 약 100㎎, 약 125㎎, 약 150㎎, 약 175㎎, 약 200㎎, 약 250㎎, 약 300㎎, 약 350㎎, 약 400㎎, 약 450㎎, 약 500㎎, 약 550㎎, 약 600㎎, 약 650㎎, 약 700㎎, 약 750㎎, 약 800㎎, 약 850㎎, 약 900㎎, 약 950㎎, 약 1000㎎, 약 1050㎎, 약 1100㎎, 약 1150㎎, 약 1200㎎, 약 1250㎎, 약 1300㎎, 약 1350㎎, 약 1400㎎, 약 1450㎎, 약 1500㎎, 약 1550㎎, 약 1600㎎, 약 1650㎎, 약 1700㎎, 약 1750㎎, 약 1800㎎, 약 1850㎎, 약 1900㎎, 약 1950㎎ 또는 약 2000㎎의 양으로 조성물 내에 제공될 수 있다.
본 명세서에 기재된 분자(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및/또는 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산의 복합체)는 적어도 0.1, 0.5, 1, 1.5, 2, 2.5 3, 3.5, 4, 4.5, 5, 5.5, 6, 6.5, 10개 이상의 단위의 활성/㎎ 분자를 제공하는 조성물 내에 제공될 수 있다. 일부 실시형태에서, 대상체에 전달되는 분자의 활성 단위의 총 수는 적어도 25,000, 30,000, 35,000, 40,000, 45,000, 50,000, 60,000, 70,000, 80,000, 90,000, 110,000, 120,000, 130,000, 140,000, 150,000, 160,000, 170,000, 180,000, 190,000, 200,000, 210,000, 220,000, 230,000 또는 250,000개 이상의 단위이다. 일부 실시형태에서, 대상체에 전달되는 분자의 활성 단위의 총 수는 25,000, 30,000, 35,000, 40,000, 45,000, 50,000, 60,000, 70,000, 80,000, 90,000, 110,000, 120,000, 130,000, 140,000, 150,000, 160,000, 170,000, 180,000, 190,000, 200,000, 210,000, 220,000, 230,000 또는 250,000개 이하의 단위이다.
일부 실시형태에서, 활성의 적어도 약 10,000개 단위는 대상체에게 전달되며, 50㎏ 체중 당 정규화된다. 일부 실시형태에서, 적어도 약 10,000, 15,000, 25,000, 30,000, 35,000, 40,000, 45,000, 50,000, 60,000, 70,000, 80,000, 90,000, 110,000, 120,000, 130,000, 140,000, 150,000, 160,000, 170,000, 180,000, 190,000, 200,000, 210,000, 220,000, 230,000 또는 250,000개 이상의 분자의 활성 단위가 대상체에게 전달되고, 50㎏ 체중 당 정규화된다. 일부 실시형태에서, 치료적 유효량은 적어도 5 x 105, 1 x 106, 2 x 106, 3 x 106, 4, 106, 5 x 106, 6 x 106, 7 x 106, 8 x 106, 9 x 106, 1 x 107, 1.1 x 107, 1.2 x 107, 1.5 x 107, 1.6 x 107, 1.7 x 107, 1.8 x 107, 1.9 x 107, 2 x 107, 2.1 x 107, 또는 3 x 107개 이상의 단위의 분자 활성을 포함한다. 일부 실시형태에서, 치료적 유효량은 5 x 105, 1 x 106, 2 x 106, 3 x 106, 4, 106, 5 x 106, 6 x 106, 7 x 106, 8 x 106, 9 x 106, 1 x 107, 1.1 x 107, 1.2 x 107, 1.5 x 107, 1.6 x 107, 1.7 x 107, 1.8 x 107, 1.9 x 107, 2 x 107, 2.1 x 107 또는 3 x 107개 이하의 분자의 활성 단위를 포함한다.
일부 실시형태에서, 치료적 유효량은 적어도 약 10,000, 15,000, 20,000, 22,000, 24,000, 25,000, 30,000, 40,000, 50,000, 60,000, 70,000, 80,000, 90,000, 100,000, 125,000, 150,000, 200,000, 또는 500,000 단위/㎏ 체중이다. 일부 실시형태에서, 치료적 유효량은 약 10,000, 15,000, 20,000, 22,000, 24,000, 25,000, 30,000, 40,000, 50,000, 60,000, 70,000, 80,000, 90,000, 100,000, 125,000, 150,000, 200,000 또는 500,000 이하의 단위/㎏ 체중이다.
일부 실시형태에서, 대상체에 전달되는 분자의 활성은 적어도 10,000, 11,000, 12,000, 13,000, 14,000, 20,000, 21,000, 22,000, 23,000, 24,000, 25,000, 26,000, 27,000, 28,000, 30,000, 32,000, 34,000, 35,000, 36,000, 37,000, 40,000, 45,000 또는 50,000개 이상의 U/㎎의 분자이다. 일부 실시형태에서, 대상체에 전달되는 분자의 활성은 10,000, 11,000, 12,000, 13,000, 14,000, 20,000, 21,000, 22,000, 23,000, 24,000, 25,000, 26,000, 27,000, 28,000, 30,000, 32,000, 34,000, 35,000, 36,000, 37,000, 40,000, 45,000 또는 50,000개 이하의 U/㎎ 분자이다.
약동학적 및 약물학적 측정
약동학적 및 약물학적 데이터는 다양한 실험 기법에 의해 얻어질 수 있다. 특정 조성물을 설명하는 적절한 약동학적 및 약물학적 프로파일 구성성분은 인간 대상체에서의 약물 대사의 변화에 기인하여 다를 수 있다. 약동학적 및 약물학적 프로파일은 대상체 그룹의 평균 파라미터의 결정에 기반할 수 있다. 대상체 그룹은 대표적인 평균을 결정하기에 적합한 임의의 합리적인 수의 대상체, 예를 들어, 5명의 대상체, 10명의 대상체, 15명의 대상체, 20명의 대상체, 25명의 대상체, 30명의 대상체, 35명 이상의 대상체를 포함한다. 평균은 각각의 측정한 파라미터에 대한 모든 대상체의 측정의 평균을 계산함으로써 결정될 수 있다. 용량은 목적으로 하는 약동학적 또는 약물학적 프로파일, 예컨대 본 명세서에 기재하는 바와 같은 목적으로 하는 또는 유효한 혈액 프로파일을 달성하도록 조절될 수 있다.
약동학적 파라미터는 분자를 설명하는데 적합한 임의의 파라미터일 수 있다. 예를 들어, Cmax는, 예를 들어, 약 25ng/㎖ 이상; 약 50ng/㎖ 이상; 약 75ng/㎖ 이상; 약 100ng/㎖ 이상; 약 200ng/㎖ 이상; 약 300ng/㎖ 이상; 약 400ng/㎖ 이상; 약 500ng/㎖ 이상; 약 600ng/㎖ 이상; 약 700ng/㎖ 이상; 약 800ng/㎖ 이상; 약 900ng/㎖ 이상; 약 1000ng/㎖ 이상; 약 1250ng/㎖ 이상; 약 1500ng/㎖ 이상; 약 1750ng/㎖ 이상; 약 2000ng/㎖ 이상; 또는 본 명세서에 기재된 분자의 약동학적 프로파일을 설명하는데 적절한 임의의 다른 Cmax일 수 있다.
본 명세서에 기재된 분자의 Tmax는, 예를 들어, 약 0.5시간 이하, 약 1시간 이하, 약 1.5시간 이하, 약 2시간 이하, 약 2.5시간 이하, 약 3시간 이하, 약 3.5시간 이하, 약 4시간 이하, 약 4.5시간 이하, 약 5시간 이하, 또는 본 명세서에 기재된 분자의 약동학적 프로파일을 설명하는데 적절한 임의의 다른 Tmax일 수 있다.
본 명세서에 기재된 분자의 AUC(0- inf )는, 예를 들어, 약 50ng/hr/㎖ 이상, 약 100ng/hr/㎖ 이상, 약 150ng/hr/㎖ 이상, 약 200ng/hr/㎖ 이상, 약 250ng/hr/㎖ 이상, 약 300ng/hr/㎖ 이상, 약 350ng/hr/㎖ 이상, 약 400ng/hr/㎖ 이상, 약 450ng/hr/㎖ 이상, 약 500ng/hr/㎖ 이상, 약 600ng/hr/㎖ 이상, 약 700ng/hr/㎖ 이상, 약 800ng/hr/㎖ 이상, 약 900ng/hr/㎖ 이상, 약 1000ng/hr/㎖ 이상, 약 1250ng/hr/㎖ 이상, 약 1500ng/hr/㎖ 이상, 약 1750ng/hr/㎖ 이상, 약 2000ng/hr/㎖ 이상, 약 2500ng/hr/㎖ 이상, 약 3000ng/hr/㎖ 이상, 약 3500ng/hr/㎖ 이상, 약 4000ng/hr/㎖ 이상, 약 5000ng/hr/㎖ 이상, 약 6000ng/hr/㎖ 이상, 약 7000ng/hr/㎖ 이상, 약 8000ng/hr/㎖ 이상, 약 9000ng/hr/㎖ 이상, 약 10,000ng/hr/㎖ 이상, 또는 본 명세서에 기재된 약동학적 프로파일을 설명하는데 적절한 임의의 다른 AUC(0- inf ) 일 수 있다.
본 명세서에 기재된 분자의 혈장 농도는 투여의 약 1시간 후에, 예를 들어, 약 25ng/㎖ 이상, 약 50ng/㎖ 이상, 약 75ng/㎖ 이상, 약 100ng/㎖ 이상, 약 150ng/㎖ 이상, 약 200ng/㎖ 이상, 약 300ng/㎖ 이상, 약 400ng/㎖ 이상, 약 500ng/㎖ 이상, 약 600ng/㎖ 이상, 약 700ng/㎖ 이상, 약 800ng/㎖ 이상, 약 900ng/㎖ 이상, 약 1000ng/㎖ 이상, 약 1200ng/㎖ 이상, 또는 본 명세서에 기재된 분자의 임의의 다른 혈장 농도일 수 있다.
약물학적 파라미터는 개시내용의 약제학적 조성물을 기재하는데 적합한 임의의 파라미터일 수 있다. 예를 들어, 약물학적 프로파일은, 예를 들어, 약 2시간, 약 4시간, 약 8시간, 약 12시간, 또는 약 24시간 후에, 염증과 관련된 인자의 감소를 나타낼 수 있다.
약제학적으로 허용가능한 염
개시내용은 본 명세서에 기재된 임의의 분자의 약제학적으로 허용가능한 염의 용도를 제공한다. 약제학적으로 허용가능한 염은, 예를 들어, 산부가염 및 염기부가염을 포함할 수 있다. 산부가염을 형성하기 위해 화합물에 첨가되는 산은 유기산 또는 무기산일 수 있다. 염기부가염을 형성하기 위해 화합물에 첨가되는 염기는 유기 염기 또는 무기 염기일 수 있다. 일부 실시형태에서, 약제학적으로 허용가능한 염은 금속염이다. 일부 실시형태에서, 약제학적으로 허용가능한 염은 암모늄염이다.
금속염은 본 발명의 화합물에 대한 무기염기의 첨가로부터 생길 수 있다. 무기 염기는 염기성 반대이온, 예컨대 수산화염, 탄산염, 중탄산염 또는 인산염과 짝지어지는 금속 양이온으로 이루어진다. 금속은 알칼리금속, 알칼리토금속, 전이금속 또는 주족 금속일 수 있다. 일부 실시형태에서, 금속은 리튬, 나트륨, 칼륨, 세슘, 세륨, 마그네슘, 망간, 철, 칼슘, 스트론튬, 코발트, 티타늄, 알루미늄, 구리, 카드뮴 또는 아연이다.
일부 실시형태에서, 금속염은 리튬염, 나트륨염, 칼륨염, 세슘염, 세륨염, 마그네슘염, 망간염, 철염, 칼슘염, 스트론튬염, 코발트염, 티타늄염, 알루미늄염, 구리염, 카드뮴염, 또는 아연염, 또는 이들의 임의의 조합이다.
암모늄염은 본 발명의 화합물에 대한 암모니아 또는 유기 아민의 첨가로부터 생길 수 있다. 일부 실시형태에서, 유기 아민은 트라이에틸 아민, 다이아이소프로필 아민, 에탄올 아민, 다이에탄올 아민, 트라이에탄올 아민, 몰폴린, N-메틸몰폴린, 피페리딘, N-메틸피페리딘, N-에틸피페리딘, 다이벤질아민, 피페라진, 피리딘, 피라졸, 피피라졸, 이미다졸, 피라진, 또는 피피라진 또는 이들의 임의의 조합이다.
일부 실시형태에서, 암모늄염은 트라이에틸 아민염, 다이아이소프로필 아민염, 에탄올 아민염, 다이에탄올 아민염, 트라이에탄올 아민염, 몰폴린염, N-메틸몰폴린염, 피페리딘염, N-메틸피페리딘염, N-에틸피페리딘염, 다이벤질아민염, 피페라진염, 피리딘염, 피라졸염, 피피라졸염, 이미다졸염, 피라진염, 또는 피피라진염, 또는 이들의 임의의 조합이다.
산부가염은 개시내용의 분자에 대한 산의 첨가로부터 생길 수 있다. 일부 실시형태에서, 산은 유기산이다. 일부 실시형태에서, 산은 무기산이다. 일부 실시형태에서, 산은 염산, 브로민화수소산, 요오드화수소산, 질산, 아질산, 황산, 아황산, 인산, 아이소니코틴산, 젖산, 살리실산, 타르타르산, 아스코브산, 겐티신산, 글루콘산, 글루카론산, 당산, 폼산, 벤조산, 글루탐산, 판토텐산, 아세트산, 프로피온산, 뷰티르산, 푸마르산, 숙신산, 메탄설폰산, 에탄설폰산, 벤젠설폰산, p-톨루엔설폰산, 시트르산, 옥살산, 또는 말레산 또는 이들의 임의의 조합이다.
일부 실시형태에서, 염은 염산염, 브로민화수소산염, 요오드화수소산염, 질산염, 아질산염, 황산염, 아황산염, 인산염, 아이소니코틴산염, 젖산염, 살리실산염, 타르타르산염, 아스코브산염, 겐티신산염, 글루콘산염, 글루카론산염, 당산염, 폼산염, 벤조산염, 글루탐산염, 판토텐산염, 아세트산염, 프로피온산염, 뷰티르산염, 푸마르산염, 숙신산염, 메탄설폰산염, 에탄설폰산염, 벤젠설폰산염, p-톨루엔설폰산염, 시트르산염, 옥살산염 또는 말레산염 또는 이들의 임의의 조합이다.
공학적 조작된 부위지정 폴리펩타이드
일반 개요
개시내용은 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9, Csy4, Cas5, Cas6, 아르고호 등) 및/또는 관련 효소를 변형시키기 위한 방법, 조성물, 시스템 및/또는 키트를 기재한다. 변형은 부위지정 폴리펩타이드에 대해 임의의 공유 또는 비공유 변형을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 이는 부위지정 폴리펩타이드의 하나 이상의 영역에 대해 화학적 변형을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 변형은 부위지정 폴리펩타이드의 보존적 또는 비보존적 아미노산 치환을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 변형은 천연 부위지정 폴리펩타이드에서 발견되지 않는 아미노산, 펩타이드 또는 도메인을 지니는 부위지정 폴리펩타이드의 임의의 부분의 첨가, 결실 또는 치환을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 하나 이상의 비-천연 도메인은 부위지정 폴리펩타이드에서 첨가, 결실 또는 치환될 수 있다. 일부 경우에 부위지정 폴리펩타이드는 융합 단백질로서 존재할 수 있다.
일부 경우에, 본 개시내용은 목적으로 하는 효소 특이성 및/또는 활성을 지니는 목적으로 하는 표적 핵산 서열을 인식하기 위한 부위지정 폴리펩타이드의 공학적 조작을 제공한다. 부위지정 폴리펩타이드에 대한 변형은 단백질 공학적 조작을 통해 수행될 수 있다. 단백질 공학적 조작은 전체 부위지정 폴리펩타이드 또는 내인성 세포 좌위의 실제 표적 핵산 서열의 기능적 상태를 변형시키기 위해 사용될 수 있는 이러한 공학적 조작된 부위지정 폴리펩타이드에 기능성 도메인을 융합시키는 것을 포함할 수 있다. 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드는 내인성 유전자 전사의 활성화와 억제 둘 다를 통해 내인성 유전자 발현을 조절하기 위해 사용될 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드-융합은 또한 내인성 염색체 서열을 변형시키기 위해 다른 조절 또는 기능성 도메인, 예를 들어 뉴클레아제, 트랜스포사제 또는 메틸라제에 연결될 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드는 본 명세서에 기재된 적어도 하나 이상의 조절 도메인에 연결될 수 있다. 조절 또는 기능성 도메인의 비-제한적 예는 전사 인자 리프레서 또는 활성제 도메인, 예컨대 KRAB 및 VP16, 공-리프레서 및 공-활성제 도메인, DNA 메틸 트랜스퍼라제, 히스톤 아세틸트랜스퍼라제, 히스톤 탈아세틸화효소, 및 DNA 절단 도메인, 예컨대 엔도뉴클레아제 FokI로부터의 절단 도메인을 포함한다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드의 하나 이상의 특이적 도메인, 영역 또는 구조적 구성요소는 함께 변형될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드에 대한 변형은부위지정 폴리펩타이드 구성요소, 예컨대 스페이서-인접한 모티프(PAM)를 인식하거나 또는 결합하는 영역 및/또는 핵산-표적화 핵산에 결합하거나 또는 인식하는 영역이 생길 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 이러한 결합 또는 인식 구성요소는 보존된 브릿징 나선, 고도로 염기성인 영역, N-말단 영역, C-말단 영역, RuvC 모티프(예를 들어, RuvC 및/또는 RuvC-유사 뉴클레아제 도메인) 및 하나 이상의 뉴클레아제 도메인, 예컨대 HNH 및/또는 HNH-유사 도메인을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드 내에서 추가적인 도메인, 구조적 구성요소, 서열 또는 아미노산에 의해 변형이 이루어질 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드의 하나 이상의 영역에 대한 변형은 부위지정 폴리펩타이드의 다양한 특성을 변용시키도록 수행될 수 있다. 일부 경우에, 변형은 특정 핵산 표적 서열에 대한 결합 인식을 변용시킬 수 있다. 이는 결합 친화도 및/또는 특정 서열에 대한 특이성 또는 우선적으로는 특정 표적 핵산 서열/인식 구성요소의 표적화를 증가시키는 것을 포함할 수 있지만, 이것으로 제한되지 않는다. 일부 경우에, 변형은 천연 뉴클레아제 기능을 변용시키기 위해 사용될 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드에 대한 변형은 추가적인 핵산 구성요소, 예컨대 핵산-표적화 핵산에 대해 PAM 특이성, tracrRNA 특이성, crRNA 특이성, 또는 특이성을 변용시킬 수 있다.
또한 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9)를 포함하는 융합 단백질 및 게놈 편집을 위해 공학적 조작된 하나 이상의 도메인 또는 영역(예를 들어, 유전자의 절단; 유전자의 변용, 예를 들어, 외인성 서열의 절단 후에 삽입(상동성-관련 수선을 통한 물리적 삽입 또는 삽입) 및/또는 절단 후에 NHEJ에 의해; 하나 이상의 유전자의 부분적 또는 완전한 불활성화; 내인성 유전자의 변용된 기능적 상태를 지니는 대립유전자의 생성, 조절 구성요소의 삽입 등) 및 생식계열 내로 운반된 게놈의 변용을 포함하는 조성물 및 방법이 본 명세서에 기재된다. 또한, 예를 들어 표적 세포 내 하나 이상의 유전자를 편집하기(즉, 변용시키기) 위해 이들 조성물(즉, 시약)을 제조 및 이용하는 방법이 개시된다. 따라서, 본 명세서에 기재된 방법 및 조성물은 하나 이상의 유전자의 표적화된 유전자 변용(예를 들어, 녹인(knock-in)) 및/또는 넉아웃(knockout)(부분적 또는 완전한)을 위한 및/또는 임의의 표적 대립유전자 서열의 무작위화된 돌연변이를 위한 고도로 효율적인 방법을 제공하며, 따라서, 인간 질환의 동물 모델의 생성을 가능하게 한다. 당업자는 용어 "게놈 공학적 조작" 또는 "게놈 편집"이 종종 본 명세서의 방법을 설명하기 위하 사용되지만, 본 명세서에 기재된 방법 및 조성물은 또한 엄밀히 말해서 세포(예를 들어, 합성 핵산, 플라스미드, 벡터, 바이러스 핵산, 재조합 핵산 등에 대해 사용될 수 있음)의 게놈 내가 아닐 수도 있는 임의의 표적 핵산을 변용시키기 위해 사용될 수 있다는 것을 인식할 것이다.
본 명세서에 기재된 방법 및 조성물은 신규한 치료적 용도(예를 들어, 유전자 질환, 암, 진균, 원생동물, 박테리아 및 바이러스 감염, 허혈, 혈관 질환, 관절염, 면역학적 장애 등의 예방 및/또는 치료), 신규한 진단(예를 들어, 병태의 예측 및/또는 진단)뿐만 아니라 연구 툴의 제공(예를 들어, 키트, 기능적 게놈 분석 및 공학적 조작된 세포주의 생성 및 연구 및 약물 선별을 위한 동물 모델), 및 증가된 질환 내성 및 과일 숙성 특징, 당 및 오일 조성, 수율 및 색상의 변용을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는 변용된 표현형을 지니는 식물을 발생시키기 위한 수단을 고려한다. 본 명세서에 기재된 방법 및 조성물은 신규한 후성적 연구를 고려한다.
단백질 변형 및 공학적 조작
아미노산 변용
본 명세서에 개시된 바와 같은 부위지정 폴리펩타이드는 변형될 수 있다. 변형은 부위지정 폴리펩타이드의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 1차 아미노산 서열 및/또는 2차, 3차 및 4차 아미노산 구조를 변용시킬 수 있다. 일부 경우에 본 발명의 부위지정 폴리펩타이드의 일부 아미노산 서열은 단백질의 구조 또는 기능에 대한 유의한 효과 없이 변할 수 있다. 돌연변이의 유형은, 변용이 단백질의 일부 영역(예를 들어, 중요하지 않은 영역)에서 생긴다면, 완전히 중요하지 않을 수 있다. 일부 경우에, 대체 위치에 따라서, 돌연변이는 얻어진 변이체의 생물학적 특성에 대해 주된 효과를 갖지 않을 수도 있다. 예를 들어, Cas9 변이체의 특성 및 기능은 야생형 Cas9와 동일한 유형을 가질 수 있다. 일부 경우에, 돌연변이는 부위지정 폴리펩타이드의 구조 및/또는 기능에 중요하게 영향을 미칠 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9 변이체)를 변용시키기 위한 위치는 서열 및/또는 구조적 정렬을 이용하여 결정될 수 있다. 서열 정렬은 유사 및/또는 비유사한(예를 들어, 보존된, 보존되지 않은, 소수성, 친수성 등) 폴리펩타이드의 영역을 동정할 수 있다. 일부 예에서, 다른 서열과 유사한 관심 대상의 서열 내 영역은 변형에 적합하다. 일부 예에서, 다른 서열과 유사하지 않은 관심 대상의 서열 내 영역은 변형에 적합하다. 예를 들어, 서열 정렬은 데이터베이스 검색, 쌍별 정렬, 다중 서열 정렬, 게놈 분석, 모티프 발견, 벤치마킹 및/또는 프로그램, 예컨대 BLAST, CS-BLAST, HHPRED, psi-BLAST, LALIGN, PyMOL 및 SEQALN에 의해 수행될 수 있다. 구조적 정렬은 Dali, PHYRE, 키메라, COOT, O 및 PyMOL과 같은 프로그램에 의해 수행될 수 있다. 정렬은 데이터베이스 검색, 쌍별 정렬, 다중 서열 정렬, 게놈 분석, 모티프 발견 또는 벤치 마킹 또는 이들의 임의의 조합에 의해 수행될 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 핵산-표적화 핵산 및/또는 표적 핵산에 대한 결합 특이성을 증가시키도록 변형될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 핵산-표적화 핵산(예를 들어, 스페이서 연장부, 스페이서, 최소 CRISPR 반복부, 최소 tracrRNA 서열, 3' tracrRNA 서열, tracrRNA 연장부) 및/또는 표적 핵산의 특이적 영역에 대한 결합을 증가시키도록 변형될 수 있다.
일부 경우에, 변형은 보존적 변형을 포함할 수 있다. 보존적 아미노산 변화는 그들의 측쇄에 관련된 아미노산 패밀리 중 하나(예를 들어, 시스테인/세린)의 치환을 수반할 수 있다.
일부 경우에, 본 명세서에 개시된 Cas9 단백질 내 아미노산 변화는 비-보존적 아미노산 변화(즉, 비유사 하전 또는 비하전 아미노산의 치환)이다. 비-보존적 아미노산 변화는 부위지정 폴리펩타이드의 생물학적 활성을 변용시키는 그들의 측쇄 또는 치환과 관련없을 수도 있는 아미노산 패밀리 중 하나의 치환을 수반할 수 있다.
아미노산의 돌연변이는 또한 표적 핵산에 대한 결합의 선택성을 변화시킬 수 있다. 돌연변이는 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 표적 핵산 간의 결합의 해리 상수(Kd)의 변화를 포함할 수 있는 변화를 초래할 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 표적 핵산 사이의 결합의 Kd의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 표적 핵산 사이의 결합의 Kd보다 1000-배 초과, 500-배 초과, 100-배 초과, 50-배 초과, 25-배 초과, 10-배 초과, 5-배 초과, 4-배 초과, 3-배 초과, 2-배 초과만큼 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 표적 핵산 사이의 결합의 Kd의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 표적 핵산 사이의 결합의 Kd보다 1000-배 미만, 500-배 미만, 100-배 미만, 50-배 미만, 25-배 미만, 10-배 미만, 5-배 미만, 4-배 미만, 3-배 미만, 2-배 미만으로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다.
돌연변이는 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 PAM 모티프 사이의 결합의 Kd의 변화를 포함할 수 있는 변화를 초래할 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 PAM 모티프 사이의 결합의 Kd에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 PAM 모티프 사이의 결합의 Kd보다 1000-배 초과, 500-배 초과, 100-배 초과, 50-배 초과, 25-배 초과, 10-배 초과, 5-배 초과, 4-배 초과, 3-배 초과, 2-배 초과로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 PAM 모티프 사이의 결합의 Kd에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 PAM 모티프 사이의 결합의 Kd보다 1000-배 미만, 500-배 미만, 100-배 미만, 50-배 미만, 25-배 미만, 10-배 미만, 5-배 미만, 4-배 미만, 3-배 미만, 2-배 미만으로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다.
돌연변이는 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산 사이의 결합의 Kd에서의 변화를 포함할 수 있는 변화를 초래할 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산 사이의 결합의 Kd에서의 변화를 포함할 수 있는 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산 사이의 결합의 Kd보다 1000-배 초과, 500-배 초과, 100-배 초과, 50-배 초과, 25-배 초과, 10-배 초과, 5-배 초과, 4-배 초과, 3-배 초과, 2-배 초과로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산 사이의 결합의 Kd에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산 사이의 결합의 Kd보다 1000-배 미만, 500-배 미만, 100-배 미만, 50-배 미만, 25-배 미만, 10-배 미만, 5-배 미만, 4-배 미만, 3-배 미만, 2-배 미만으로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드의 돌연변이는 또한 부위지정 폴리펩타이드의 효소 작용의 역학을 변화시킬 수 있다. 돌연변이는 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 Km에서의 변화를 포함할 수 있는 변화를 초래할 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 Km에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 Km보다 1000-배 초과, 500-배 초과, 100-배 초과, 50-배 초과, 25-배 초과, 10-배 초과, 5-배 초과, 4-배 초과, 3-배 초과, 2-초과로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 Km에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 Km보다 1000-배 미만, 500-배 미만, 100-배 미만, 50-배 미만, 25-배 미만, 10-배 미만, 5-배 미만, 4-배 미만, 3-배 미만, 2-배 미만으로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드의 돌연변이는 또한 부위지정 폴리펩타이드의 전환(turnover)에서의 변화를 포함할 수 있는 변화를 초래할 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 전환에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 전환보다 1000-배 초과, 500-배 초과, 100-배 초과, 50-배 초과, 25-배 초과, 10-배 초과, 5-배 초과, 4-배 초과, 3-배 초과, 2-배 초과로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 전환에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 전환보다 1000-배 미만, 500-배 미만, 100-배 미만, 50-배 미만, 25-배 미만, 10-배 미만, 5-배 미만, 4-배 미만, 3-배 미만, 2-배 미만으로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다.
돌연변이는 부위지정 폴리펩타이드의 효소 작용의 ΔG에서의 변화를 포함할 수 있는 변화를 초래할 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 ΔG에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 ΔG보다 1000-배 초과, 500-배 초과, 100-배 초과, 50-배 초과, 25-배 초과, 10-배 초과, 5-배 초과, 4-배 초과, 3-배 초과, 2-배 초과로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 전환에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 ΔG보다 1000-배 미만, 500-배 미만, 100-배 미만, 50-배 미만, 25-배 미만, 10-배 미만, 5-배 미만, 4-배 미만, 3-배 미만, 2-배 미만으로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다.
돌연변이는 부위지정 폴리펩타이드의 효소 작용의 Vmax에서의 변화를 포함할 수 있는 변화를 초래할 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 Vmax에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 Vmax보다 1000-배 초과, 500-배 초과, 100-배 초과, 50-배 초과, 25-배 초과, 10-배 초과, 5-배 초과, 4-배 초과, 3-배 초과, 2-배 초과로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다. 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 전환에서의 변화는 비-돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드의 Vmax보다 1000-배 미만, 500-배 미만, 100-배 미만, 50-배 미만, 25-배 미만, 10-배 미만, 5-배 미만, 4-배 미만, 3-배 미만, 2-배 미만으로 더 높거나 또는 더 낮을 수 있다.
돌연변이는 부위지정 폴리펩타이드의 임의의 역학 파라미터에서의 변화를 포함할 수 있는 변화를 초래할 수 있다. 돌연변이는 부위지정 폴리펩타이드의 임의의 열역학적 파라미터에서의 변화를 포함할 수 있는 변화를 초래할 수 있다. 돌연변이는 부위지정 폴리펩타이드의 표면 전하, 숨겨진 표면적 및/또는 폴딩 역학에서의 변화를 포함할 수 있는 변화를 초래할 수 있다.
기능에 필수적인 본 발명의 부위지정 폴리펩타이드에서의 아미노산은 부위지정 돌연변이유발, 알라닌-스캐닝 돌연변이유발, 단백질 구조 분석, 핵 자기 공명, 광친화성 표지법 및 전자 토모그래피, 고속대량 선별, ELISA, 생화학적 분석, 결합 분석, 절단 분석(예를 들어, 감정인 분석), 리포터 분석 등과 같은 방법에 의해 동정될 수 있다.
다른 아미노산 변용은 또한 당화 형태를 지니는 아미노산, 다른 분자와의 응집성 컨쥬게이션 및 관련없는 화학적 모이어티(예를 들어, 페길화된 분자)와의 공유적 컨쥬게이션을 포함할 수 있다. 공유적 변이체는 N- 또는 C-말단 잔기에서의 아미노산 쇄에서 발견되는 기에 작용기를 연결함으로써 제조될 수 있다. 일부 경우에 돌연변이된 부위지정 폴리펩타이드는 또한 대립유전자 변이체 및 종 변이체를 포함할 수 있다.
Cas9 단백질의 기능적 활성에 영향을 미치지 않는 영역의 절단이 공학적 조작될 수 있다. Cas9 단백질의 기능적 활성에 영향을 미치는 영역의 절단이 공학적 조작될 수 있다. 절단은 5 미만, 10 미만, 15 미만, 20 미만, 25 미만, 30 미만, 35 미만, 40 미만, 45 미만, 50 미만, 60 미만, 70 미만, 80 미만, 90 미만, 100개 미만의 아미노산의 절단을 포함할 수 있다. 절단은 5 초과, 10 초과, 15 초과, 20 초과, 25 초과, 30 초과, 35 초과, 40 초과, 45 초과, 50 초과, 60 초과, 70 초과, 80 초과, 90 초과, 100개 이상의 아미노산의 절단을 포함할 수 있다. 절단은 약 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100%의 부위지정 폴리펩타이드의 절단을 포함할 수 있다.
Cas9 단백질의 기능적 활성에 영향을 미치지 않는 영역의 결실은 공학적 조작될 수 있다. Cas9 단백질의 기능적 활성에 영향을 미치는 영역의 결실은 공학적 조작될 수 있다. 결실은 5 미만, 10 미만, 15 미만, 20 미만, 25 미만, 30 미만, 35 미만, 40 미만, 45 미만, 50 미만, 60 미만, 70 미만, 80 미만, 90 미만, 100개 미만의 아미노산의 결실을 포함할 수 있다. 결실은 5 초과, 10 초과, 15 초과, 20 초과, 25 초과, 30 초과, 35 초과, 40 초과, 45 초과, 50 초과, 60 초과, 70 초과, 80 초과, 90 초과, 100개 이상의 아미노산의 결실을 포함할 수 있다. 결실은 약 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 100%의 부위지정 폴리펩타이드의 결실을 포함할 수 있다. 결실은 N-말단, C-말단에서 또는 폴리펩타이드 쇄 내 임의의 영역에서 생길 수 있다.
선별
개시내용은 부위지정 폴리펩타이드의 공학적 조작을 위한 방법을 제공한다. 선별은 부위지정 폴리펩타이드를 공학적 조작하기 위해 사용될 수 있다. 예를 들어, 선별은 부위지정 폴리펩타이드의 영역 내 돌연변이의 효과에 대한 선별을 위한 설치일 수 있다. 예를 들어, 선별은 RNA 구조(예를 들어, 핵산-표적화 핵산 구조)에 대한 친화도에 대해 고도로 염기성인 패치의 변형 또는 가공 능력(예를 들어, 표적 핵산 절단)을 시험하기 위한 설치일 수 있다. 예시적인 선별 방법은 세포 분류 방법, mRNA 디스플레이, 파지 디스플레이 및 관련된 진화를 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
융합
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 그것이 비-천연 서열을 포함하도록 변형된다(즉, 폴리펩타이드는 그것이 유래된 대립유전자 또는 서열로부터 그것을 변용시키는 변형을 가짐)(예를 들어, 폴리펩타이드는 융합으로서 지칭될 수 있음). 비-천연 서열은 또한 하나 이상의 추가적인 단백질, 단백질 도메인, 서브도메인 또는 폴리펩타이드를 포함할 수 있다. 예를 들어, Cas9는 임의의 적합한 추가적인 외래의 핵산 결합 단백질 및/또는 전사 인자 도메인, 뉴클레아제 도메인, 핵산 중합화 도메인을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는 도메인과 융합될 수 있다. 비-천연 서열은 Cas9 및/또는 Cas9 상동체의 서열을 포함할 수 있다.
비-천연 서열은 융합 단백질에 새로운 기능을 부여할 수 있다. 이들 기능은, 예를 들어, 표적 DNA(예를 들어, 히스톤, DNA-결합 단백질 등)와 관련된 표적 폴리펩타이드의 DNA 절단, DNA 메틸화, DNA 손상, DNA 수선, 변형을 포함하며, 예를 들어 히스톤 메틸화, 히스톤 아세틸화, 히스톤 유비퀴틴화 등을 야기할 수 있다. 융합 단백질에 의해 부여되는 다른 기능은 메틸트랜스퍼라제 활성, 탈메틸효소 활성, 탈아미노화 활성, 디스뮤타제 활성, 알킬화 활성, 탈퓨린화 활성, 산화 활성, 피리미딘 이량체 형성 활성, 인테그라제 활성, 트랜스포사제 활성, 재조합효소 활성, 중합효소 활성, 리가제 활성, 헬리카제 활성, 포토리아제 활성 또는 글라이코실라제 활성, 아세틸트랜스퍼라제 활성, 탈아세틸화효소 활성, 키나제 활성, 포스파타제 활성, 유비퀴틴 리가제 활성, 탈유비퀴틴화 활성, 아데닐화 활성, 탈아데닐화 활성, 수모화 활성, 탈수모화 활성, 리보실화 활성, 탈리보실화 활성, 미리스토일화활성, 리모델링 활성, 프로테아제 활성, 산화환원효소 활성, 트랜스퍼라제 활성, 가수분해효소 활성, 리아제 활성, 이성질화효소 활성, 신타제 활성, 합성효소 활성 및 탈미리스토일화활성, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
브릿지 나선에 대한 변형
일부 경우에, Cas9의 브릿지 나선 영역은 (예를 들어, PAM 특이성을 변용시키도록) 변형될 수 있다. 일부 경우에, 브릿지 나선은 스트렙토코커스 피오게네스(잔기 551 내지 566)의 Cas9 단백질에서 동정된 브릿지 나선과 상동성을 공유할 수 있다. 일부 경우에, 브릿지 나선은 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 브릿지 나선의 잔기 551 내지 556과 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 상동성을 공유할 수 있다. 일부 경우에, 브릿지 나선은 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 브릿지 나선의 잔기 551 내지 556과 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 상동성을 공유할 수 있다.
일부 경우에, 브릿지 나선에 대한 변형은 본 명세서에 기재된 바와 같은 개개의 아미노산 변형을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 일부 경우에, 브릿지 나선에 대한 변형은 개개 아미노산 또는 폴리펩타이드, 예컨대 다른 단백질 구성요소(예를 들어, 도메인, 구조적 모티프, 단백질)의 삽입, 결실 또는 치환을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는다.
변형은 브릿지 나선의 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20개 이상의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 브릿지 나선의 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20개 이하의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 또한 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 브릿지 나선을 포함할 수 있다. 변형은 또한 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 브릿지 나선을 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 브릿지 나선 서열에 대한 변형은 알파 나선, 베타 가닥, 베타 시트, 310-나선, 파이-나선, 폴리프롤린 I 모티프, 폴리프롤린 II 모티프, 폴리프롤린 III 모티프, 베타 회전, 알파-회전-알파, 또는 나선 뒤틀림(kink) 또는 힌지를 포함하지만, 이들로 제한되지 않는 특정 폴리펩타이드 구조적 모티프를 포함할 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드 브릿지 나선에 대한 치환은 하나 이상의 프롤린 아미노산 잔기에 의한 치환 또는 첨가를 포함할 수 있다. 프롤린 잔기의 삽입은 PAM에 대한 브릿지 나선의 결합 특이성을 변용시킬 수 있는 브릿지 나선에 뒤틀림을 도입할 수 있다. 다른 예에서, 치환 또는 첨가는 하나 이상의 글라이신 아미노산 잔기를 포함할 수 있다. 글라이신 잔기의 삽입 또는 치환은 브릿지 나선에서 증가된 가요성 또는 PAM에 대해 브릿지 나선의 결합 특이성을 또한 변용시킬 수 있는 "힌지"를 도입할 수 있다. 결합 특이성을 변용시키는 것은 Cas9 단백질의 효소 활성에 영향을 미칠 수도 있고, 또는 영향을 미치지 않을 수도 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 브릿지 나선 서열에 대한 변형은 브릿지 나선의 적어도 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 결실을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 브릿지 나선 서열에 대한 변형은 브릿지 나선의 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 결실을 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 브릿지 나선 서열에 대한 변형은 상동성 부위지정 폴리펩타이드 브릿지 나선의 적어도 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 첨가 또는 치환을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 브릿지 나선 서열에 대한 변형은 상동성 부위지정 폴리펩타이드 브릿지 나선의 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 첨가 또는 치환을 포함할 수 있다.
예를 들어, 외래의 Cas9 브릿지 나선은 임의의 적합한 유기체로부터 유래될 수 있다. 일부 경우에, Cas9 단백질 및 브릿지 나선은 고세균, 박테리아, 원생생물(예를 들어, 이콜라이(E. coli), 스트렙토코커스 피오게네스, 스트렙토코커스 서모필러스(S. thermophilus), 파이로코커스 퓨리오서스(P. furiosus) 등)을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는 원핵생물 유기체로부터 유래될 수 있다.
예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 효소의 브릿지 나선은 상이한 종으로부터의 다른 Cas9 효소로부터 유래된 브릿지 나선 또는 이의 단편에 의해 치환 또는 삽입될 수 있다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산-절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 변형된 브릿지 나선을 포함한다.
고도로 염기성인 패치에 대한 변형
PAM 결합 및 특이성은 또한 Cas9 단백질 내에서 추가적인 영역에 의해 영향받을 수 있다. 일부 경우에, PAM 결합 부위에 인접한 염기성 아미노산 잔기를 포함하는 고도로 염기성인 패치 또는 영역은 또한 PAM 특이성을 변용시키도록 변형될 수 있다. 일부 경우에, 고도로 염기성인 패치 또는 영역은 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9의 N-말단 영역, 또는 아미노산 잔기 1 내지 270 내에 함유된 스트렙토코커스 피오게네스의 Cas9에서 동정된 고도로 염기성인 패치와 상동성을 공유할 수 있다. 일부 경우에, 고도로 염기성인 패치는 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 고도로 염기성인 패치와 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 상동성을 공유할 수 있다. 일부 경우에, 고도로 염기성인 패치는 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 고도로 염기성인 패치와 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 상동성을 공유할 수 있다.
일부 경우에, 고도로 염기성인 패치에 대한 변형은 본 명세서에 기재된 바와 같은 개개 아미노산 변형을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 일부 경우에, 고도로 염기성인 패치에 대하 변형은 개개 아미노산 또는 폴리펩타이드, 예컨대 다른 단백질 구성요소(예를 들어, 도메인, 구조적 모티프, 단백질)의 삽입, 결실 또는 치환을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
변형은 고도로 염기성인 패치의 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50개 이상의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 고도로 염기성인 패치의 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50개 이하의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 또한 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 고도로 염기성인 패치를 포함할 수 있다. 변형은 또한 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 고도로 염기성인 패치를 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드의 고도로 염기성인 패치 서열에 대한 변형은 알파 나선, 베타 가닥, 베타 시트, 310-나선, 파이-나선, 폴리프롤린 I 모티프, 폴리프롤린 II 모티프, 폴리프롤린 III 모티프, 베타 회전, 알파-회전-알파, 또는 나선 뒤틀림 또는 힌지를 포함하지만, 이들로 제한되지 않는 특정 폴리펩타이드 구조적 모티프를 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드의 고도로 염기성인 패치에 대한 치환은 하나 이상의 산성 아미노산 잔기에 의한 치환 또는 첨가를 포함할 수 있다. 산성 잔기의 삽입은부위지정 폴리펩타이드의 이 영역의 전체 염기성 전하를 감소시킬 수 있으며, PAM에 대해 고도로 염기성인 패치의 결합 특이성을 변용시킬 수 있다. 다른 예에서, 치환 또는 첨가는 하나 이상의 염기성 아미노산 잔기를 포함할 수 있다. 염기성 잔기의 삽입 또는 치환은 폴리펩타이드와 핵산 간의 상호작용의 전하 면적 또는 이온 강도를 증가시킬 수 있고, 또한 PAM에 대한 고도로 염기성인 패치의 결합 특이성을 변용시킬 수 있다. 결합 특이성의 변용은 부위지정 폴리펩타이드의 효소 활성에 영향을 미칠 수 있거나 또는 영향을 미치지 않을 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 고도로 염기성인 패치 서열에 대한 변형은 고도로 염기성인 패치의 적어도 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 결실을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 고도로 염기성인 패치 서열에 대한 변형은 고도로 염기성인 패치의 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 결실을 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 고도로 염기성인 패치 서열에 대한 변형은 상동성 Cas9 고도로 염기성인 패치의 적어도 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 첨가 또는 치환을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 고도로 염기성인 패치 서열에 대한 변형은 상동성 Cas9 고도로 염기성인 패치의 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 첨가 또는 치환을 포함할 수 있다.
상동성 Cas9 고도로 염기성인 패치 서열은 임의의 적합한 유기체로부터 유래될 수 있다. 일부 경우에, Cas9 단백질은 고세균, 박테리아, 원생생물 (예를 들어, 이콜라이, 스트렙토코커스 피오게네스, 스트렙토코커스 서모필러스, 파이로코커스 퓨리오서스 등)과 같은 원핵생물 유기체로부터 유래될 수 있다. 예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 효소의 고도로 염기성인 패치는 다른 종의 Cas9로부터 유래된 고도로 염기성인 패치, 또는 이의 단편에 의해 치환 또는 삽입될 수 있다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산-절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 변형된 고도로 염기성인 패치를 포함한다.
HNH 도메인에 대한 변형
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 내 HNH 도메인은 PAM 특이성을 변용시키도록 변형될 수 있다. 일부 경우에, HNH 도메인은 스트렙토코커스 피오게네스(잔기 860 내지 1100)의 Cas9 단백질의 C 말단 도메인에서 동정된 HNH 도메인과 상동성을 공유할 수 있다. 일부 경우에, HNH 도메인은 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 HNH 도메인의 잔기 551 내지 556과 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 상동성을 공유할 수 있다. 일부 경우에, HNH 도메인은 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 HNH 도메인의 잔기 860 내지 1100과 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 상동성을 공유할 수 있다.
일부 경우에, HNH 도메인에 대한 변형은 본 명세서에 기재된 바와 같은 개개 아미노산 변형을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 일부 경우에, HNH 도메인에 대한 변형은 개개 아미노산, 또는 폴리펩타이드, 예컨대 다른 단백질 구성요소(예를 들어, 도메인, 구조적 모티프, 단백질)의 삽입, 결실 또는 치환을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
변형은 HNH 도메인의 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20개 이상의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 HNH 도메인의 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20개 이하의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 또한 HNH 도메인의 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%를 포함할 수 있다. 변형은 또한 HNH 도메인의 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하를 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 HNH 도메인 서열에 대한 변형은 알파 나선, 베타 가닥, 베타 시트, 310-나선, 파이-나선, 폴리프롤린 I 모티프, 폴리프롤린 II 모티프, 폴리프롤린 III 모티프, 베타 회전, 알파-회전-알파, 또는 나선 뒤틀림 또는 힌지를 포함하지만, 이들로 제한되지 않는 특정 폴리펩타이드 구조적 모티프를 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드의 HNH 도메인에 대한 치환은 하나 이상의 아미노산 잔기에 의한 치환 또는 첨가를 포함할 수 있다. 일부 경우에, HNH 도메인은 다른 적합한 핵산 결합 도메인으로 대체 또는 융합될 수 있다. 핵산-결합 도메인은 RNA를 포함할 수 있다. 단일 핵산-결합 도메인이 있을 수 있다. 핵산-결합 도메인의 예는 나선 대 나선 연결구조 도메인, 아연 핑거 도메인, 류신 지퍼 (bZIP) 도메인, 익상 나선 도메인, 익상 나선 대 나선 연결구조 도메인, 나선 고리 나선 구조 도메인, HMG-박스 도메인, Wor3 도메인, 면역글로불린 도메인, B3 도메인, TALE 도메인, 아연-핑거 도메인, RNA-인식 모티프 도메인, 이중-가닥 RNA-결합 모티프 도메인, 이중-가닥 핵산 결합 도메인, 단일-가닥 핵산 결합 인, KH 도메인, PUF 도메인, RGG 박스 도메인, DEAD/DEAH 박스 도메인, PAZ 도메인, Piwi 도메인, 및 저온-충격 도메인, RNAseH 도메인, HNH 도메인, RuvC-유사 도메인, RAMP 도메인, Cas5 도메인, Cas6 도메인을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 HNH 도메인 서열에 대한 변형은 HNH 도메인의 적어도 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 결실을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 HNH 도메인 서열에 대한 변형은 HNH 도메인의 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 결실을 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 HNH 도메인 서열에 대한 변형은 상동성 Cas9 HNH 도메인의 적어도 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 첨가 또는 치환을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 HNH 도메인 서열에 대한 변형은 상동성 Cas9 HNH 도메인의 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 첨가 또는 치환을 포함할 수 있다.
상동성 Cas9 HNH 도메인은 임의의 적합한 유기체로부터 유래될 수 있다. 일부 경우에, Cas9 단백질은 원핵생물 유기체, 예컨대 고세균, 박테리아, 원생생물 (예를 들어, 이콜라이, 스트렙토코커스 피오게네스, 스트렙토코커스 서모필러스, 파이로코커스 퓨리오서스 등)으로부터 유래될 수 있다. 예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 효소의 HNH 도메인은 다른 종의 Cas9 효소로부터 유래된 HNH 도메인, 또는 이의 단편으로 치환 또는 삽입될 수 있다. 일부 경우에, 적어도 하나의 상동성 Cas9 HNH 도메인은 HNH 도메인 내로 삽입될 수 있다. 일부 경우에, 적어도 하나의 상동성 Cas9 HNH 도메인은 적어도 2개의 HNH 도메인을 포함하는 HNH 도메인 어레이를 형성할 수 있다. 일부 경우에, HNH 도메인 어레이는 적어도 하나의 Cas9 HNH 도메인 및 적어도 하나의 제2 HNH 도메인을 포함할 수 있다.
일부 예에서, HNH 또는 HNH-유사 도메인에 대한 변형은 Cas9의 HNH 도메인과 동일 또는 유사한 HNH 또는 HNH-유사 도메인 종열(예를 들어, 인접)의 삽입을 포함할 수 있다. HNH 또는 HNH-유사 도메인은 Cas9 내의 HNH 도메인의 삽입된 N-말단 및/또는 C-말단일 수 있다. Cas9에서 하나 이상의 HNH 또는 HNH-유사 도메인의 삽입은 표적 핵산에서 특이성을 연장시키데 유용할 수 있다. Cas9에서 하나 이상의 HNH 또는 HNH-유사 도메인의 삽입은 표적 핵산 내 특이성을 복제하는데 유용할 수 있다. 예를 들어, 하나 이상의 HNH 또는 HNH-유사 도메인의 삽입은 표적 핵산의 더 긴 신장을 인식하고/하거나, 상이한 RNA-DNA 혼성체를 인식하고/하거나 더 높은 결합 친화도로 표적 핵산을 인식하도록 Cas9를 구성할 수 있다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산-절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인) 및 변형된 HNH 도메인을 포함한다.
RuvC 또는 RuvC -유사 도메인에 대한 변형
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 내 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인은 PAM 특이성을 변용시키도록 변형될 수 있다. 일부 경우에, RuvC 또는 RuvC-유사 도메인은 스트렙토코커스 피오게네스(잔기 1 내지 270)의 Cas9 단백질에서 동정되는 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인과 상동성을 공유할 수 있다. 일부 경우에, RuvC 또는 RuvC-유사 도메인은 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 잔기 551 내지 556과 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 상동성을 공유할 수 있다. 일부 경우에, RuvC 또는 RuvC-유사 도메인은 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 잔기 1 내지 270과 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 상동성을 공유할 수 있다.
일부 경우에, RuvC 또는 RuvC-유사 도메인에 대한 변형은 본 명세서에 기재된 바와 같은 개개 아미노산 변형을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 일부 경우에, RuvC 또는 RuvC-유사 도메인에 대한 변형은 개개 아미노산, 또는 폴리펩타이드, 예컨대 다른 단백질 구성요소(예를 들어, 도메인, 구조적 모티프, 단백질)의 삽입, 결실 또는 치환을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
변형은 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20개 이상의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20개 이하의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 또한 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인을 포함할 수 있다. 변형은 또한 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인을 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인 서열에 대한 변형은 알파 나선, 베타 가닥, 베타 시트, 310-나선, 파이-나선, 폴리프롤린 I 모티프, 폴리프롤린 II 모티프, 폴리프롤린 III 모티프, 베타 회전, 알파-회전-알파, 또는 나선 뒤틀림 또는 힌지를 포함하지만, 이들로 제한되지 않는, 특정 폴리펩타이드 구조적 모티프를 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인에 대한 치환은 하나 이상의 아미노산 잔기에 의한 치환 또는 첨가를 포함할 수 있다. 일부 경우에, RuvC 또는 RuvC-유사 도메인은 다른 적합한 핵산 결합 도메인으로 대체되거나 또는 융합될 수 있다. 핵산-결합 도메인은 RNA를 포함할 수 있다. 단일 핵산-결합 도메인이 있을 수 있다. 핵산-결합 도메인의 예는 나선 대 나선 연결구조 도메인, 아연 핑거 도메인, 류신 지퍼 (bZIP) 도메인, 익상 나선 도메인, 익상 나선 대 나선 연결구조 도메인, 나선 고리 나선 구조 도메인, HMG-박스 도메인, Wor3 도메인, 면역글로불린 도메인, B3 도메인, TALE 도메인, 아연-핑거 도메인, RNA-인식 모티프 도메인, 이중-가닥 RNA-결합 모티프 도메인, 이중-가닥 핵산 결합 도메인, 단일-가닥 핵산 결합 인, KH 도메인, PUF 도메인, RGG 박스 도메인, DEAD/DEAH 박스 도메인, PAZ 도메인, Piwi 도메인, 저온-충격 도메인, RNAseH 도메인, HNH 도메인, RuvC-유사 도메인, RAMP 도메인, Cas5 도메인 및 Cas6 도메인을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인 서열에 대한 변형은 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 적어도 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 결실을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인 서열에 대한 변형은 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 결실을 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인 서열에 대한 변형은 상동성 Cas9 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인은 적어도 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 첨가 또는 치환을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인 서열에 대한 변형은 상동성 Cas9 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 첨가 또는 치환을 포함할 수 있다.
상동성 Cas9 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인은 임의의 적합한 유기체로부터 유래될 수 있다. 일부 경우에, Cas9 단백질은 원핵생물 유기체, 예컨대 고세균, 박테리아, 원생생물(예를 들어, 이콜라이, 스트렙토코커스 피오게네스, 스트렙토코커스 서모필러스, 파이로코커스 퓨리오서스 등)으로부터 유래될 수 있다. 예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 효소의 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인은 다른 Cas9 효소, 예컨대 다른 종으로부터의 Cas9 효소로부터 유래된 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인, 또는 이의 단편에 의해 치환 또는 삽입될 수 있다.
일부 예에서, RuvC 또는 RuvC-유사 도메인에 대한 변형은 Cas9의 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인과 동일 또는 유사한 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인 종열(예를 들어, 인접)의 삽입을 포함할 수 있다. RuvC 또는 RuvC-유사 도메인은 Cas9에서 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 삽입된 N-말단 및/또는 C-말단일 수 있다. Cas9에서 하나 이상의 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 삽입은 표적 핵산 내 특이성을 연장시키는데 유용할 수 있다. Cas9에서 하나 이상의 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 삽입은 표적 핵산에서 특이성을 복제하는데 유용할 수 있다. 예를 들어, 하나 이상의 RuvC 또는 RuvC-유사 도메인의 삽입은 표적 핵산의 더 긴 신장을 인식하고/하거나 상이한 RNA-DNA 혼성체를 인식하고/하거나 더 높은 결합 친화도를 지니는 표적 핵산을 인식하도록 Cas9를 구성할 수 있다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산-절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인) 및 변형된 RuvC 도메인을 포함한다.
RNA 중합효소 상동성 영역을 함유하는 Cas9 도메인에 대한 변형
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드는 RNA 중합효소와 상동성을 공유할 수 있다. 단백질은 둘 다 핵산의 결합 및 조작의 촉매작용에 수반되는 유사한 기능적으로 상동성인 도메인을 공유할 수 있다. 예를 들어, RNA 중합효소는 RNA-DNA 듀플렉스와 결합하는데 수반되는 폴리펩타이드 서열의 영역을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 이들 영역은 듀플렉스의 풀림(melting)을 도울 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드는 또한 핵산에 대한 효소의 결합 특이성에 영향을 미치는 특정 영역을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 이들 영역은 RNA 중합효소에서 발견되는 것과 같은 도메인을 지니는 서열 또는 기능적 상동체 중 하나를 공유할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드의 N-말단의 염기성 영역은 tracrRNA 및 crRNA 또는 단일 RNA(sgRNA)에 결합할 수 있다. 스트렙토코커스 피오게네스에서, 이는 잔기 50 내지 100의 영역에 대응할 수 있다.
일반적으로, 본 개시내용은 이 영역 또는 인접한 영역에 대한 임의의 적합한 변형을 제공한다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 내 tracrRNA/crRNA 결합 영역(예를 들어, 핵산-표적화 핵산 결합 영역)은 핵산에 대한 특이성을 변용시키도록 변형될 수 있다. 일부 경우에, tracrRNA/crRNA 결합 영역은 스트렙토코커스 피오게네스(잔기 50 내지 100)의 Cas9 단백질에서 동정되는 tracrRNA/crRNA 결합 영역과 상동성을 공유할 수 있다. 일부 경우에, tracrRNA/crRNA 결합 영역은 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 tracrRNA/crRNA 결합 영역의 잔기 50 내지 100과 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 상동성을 공유할 수 있다. 일부 경우에, tracrRNA/crRNA 결합 영역은 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9 tracrRNA/crRNA 결합 영역의 잔기 50 내지 100과 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 상동성을 공유할 수 있다.
일부 경우에, tracrRNA/crRNA 결합 영역에 대한 변형은 본 명세서에 기재된 바와 같은 개개 아미노산 변형을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 일부 경우에, tracrRNA/crRNA 결합 영역에 대한 변형은 개개 아미노산, 또는 폴리펩타이드, 예컨대 다른 단백질 구성요소(예를 들어, 도메인, 구조적 모티프, 단백질)의 삽입, 결실 또는 치환을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
변형은 tracrRNA/crRNA 결합 영역의 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20개 이상의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 tracrRNA/crRNA 결합 영역의 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20개 이하의 아미노산에 대한 변형을 포함할 수 있다. 변형은 또한 tracrRNA/crRNA 결합 영역의 적어도 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%를 포함할 수 있다. 변형은 또한 tracrRNA/crRNA 결합 영역의 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하를 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 tracrRNA/crRNA 결합 영역 서열에 대한 변형은 알파 나선, 베타 가닥, 베타 시트, 310-나선, 파이-나선, 폴리프롤린 I 모티프, 폴리프롤린 II 모티프, 폴리프롤린 III 모티프, 베타 회전, 알파-회전-알파, 또는 나선 뒤틀림 또는 힌지를 포함하지만, 이들로 제한되지 않는 특정 폴리펩타이드 구조적 모티프를 포함할 수 있다.
예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드 tracrRNA/crRNA 결합 영역에 대한 치환은 하나 이상의 단백질 또는 이의 단편에 의한 치환 또는 첨가를 포함할 수 있다. 예를 들어, tracrRNA/crRNA 결합 영역은 임의의 알려진 RNA-결합 I형, II형, 또는 III형, CRISPR 시스템 구성원으로부터의 RNA-결합 도메인으로 치환될 수 있었다. tracrRNA/crRNA 결합 영역은 RAMP 슈퍼패밀리의 임의의 알려진 RNA-결합 구성원으로부터의 RNA-결합 도메인으로 치환될 수 있었다. tracrRNA/crRNA 결합 영역은 Cas7, Cas6, Cas5 패밀리의 임의의 알려진 RNA-결합 구성원으로부터의 RNA-결합 도메인으로 치환될 수 있었다. 일례에서, tracr RNA 동원은 DNA 인식을 위한 헤어핀의 하류에 위치된 스페이서 서열을 지니는 5' 헤어핀 서열에 대한 동원으로 대체될 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 tracrRNA/crRNA 결합 영역 서열에 대한 변형은 tracrRNA/crRNA 결합 영역의 적어도 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 결실을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 tracrRNA/crRNA 결합 영역 서열에 대한 변형은 tracrRNA/crRNA 결합 영역의 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 결실을 포함할 수 있다.
일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 tracrRNA/crRNA 결합 영역 서열에 대한 변형은 상동성 Cas9 tracrRNA/crRNA 결합 영역의 적어도 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 첨가 또는 치환을 포함할 수 있다. 일부 경우에, 부위지정 폴리펩타이드 tracrRNA/crRNA 결합 영역 서열에 대한 변형은 상동성 Cas9 tracrRNA/crRNA 결합 영역의 1%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100% 이하의 첨가 또는 치환을 포함할 수 있다.
상동성 부위지정 폴리펩타이드 tracrRNA/crRNA 결합 영역은 임의의 적합한 유기체로부터 유래될 수 있다. 일부 경우에, tracrRNA/crRNA 결합 영역은 고세균, 박테리아, 원생생물(예를 들어, 이콜라이, 스트렙토코커스 피오게네스, 스트렙토코커스 서모필러스, 파이로코커스 퓨리오서스 등)을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는 원핵생물 유기체로부터 유래될 수 있다. 예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스 Cas9의 tracrRNA/crRNA 결합 영역은 다른 Cas9, 예컨대 다른 종으로부터의 Cas9로부터 유래된 tracrRNA/crRNA 결합 영역, 또는 이의 단편에 의해 치환 또는 삽입될 수 있다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산-절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인) 및 변형된 중합효소-유사 도메인을 포함한다.
PAM 특이성을 변용시키기 위한 변형
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 프로토스페이서 인접 모티프(PAM)를 인식할 수 있다. PAM은 부위지정 폴리펩타이드에 의해 인식되고 핵산-표적화 핵산의 스페이서에 의해 표적화된 표적 핵산 서열의 3' 바로 옆에 있는 표적 핵산 내 임의의 서열일 수 있다. 예를 들어, PAM은 5'-NGG-3' 또는 5'-NGGNG-3', 5'-NNAAAAW-3', 5'-NNNNGATT-3', 5'-GNNNCNNA-3', 5'-NNNACA-3'을 포함할 수 있으며, 여기서, N은 임의의 뉴클레오타이드이고, N은 스페이서 서열에 의해 표적화된 표적 핵산 서열의 3' 바로 옆에 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 PAM 특이성을 변용시키도록 변형될 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드는 변형 전에 폴리펩타이드가 제1 프로토스페이서 인접 모티프를 표적화하고 변형 후에 부위지정 폴리펩타이드가 제2 프로토스페이서 인접 모티프를 표적화하도록 변형될 수 있다. 일부 예에서, 변용된 PAM 특이성은 결합 특이성(예를 들어, 증가된 결합, 감소된 결합)에서의 변화, 및/또는 결합 상수에서의 변화(예를 들어, Kd 증가, Kd 감소)를 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 부위지정 폴리펩타이드가 야생형 부위지정 폴리펩타이드가 인식하는 유형과 상이한 새로운 유형의 PAM을 인식할 수 있도록 변형될 수 있다. 예를 들어, 5'-NGG-3' PAM을 인식하는 부위지정 폴리펩타이드는, 그것이 5'-NGGNG-3' PAM, 5'-NNAAAAW-3', 5'-NNNNGATT-3', 5'-GNNNCNNA-3', 또는 5'-NNNACA-3'을 인식할 수 있도록 변형될 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드의 임의의 영역은 개시내용의 방법에 따라 PAM 특이성을 변용시키도록 공학적 조작될 수 있다(예를 들어, 브릿지 나선, HNH 및/또는 HNH-유사 도메인, RuvC 및/또는 RuvC-유사 도메인, 염기성 패치).
야생형 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9, 서열번호 8)의 잔기 445 내지 507, 446 내지 497, 1096 내지 1225, 1105 내지 1138에 대응하는 영역은 PAM 인식을 변형하도록 공학적 조작될 수 있다. 이들 영역의 공학적 조작은 돌연변이의 도입, 다른 Cas9 오솔로그로부터의 대응하는 영역으로 대체, 결실, 삽입 등을 포함할 수 있다. 잔기 718 내지 757, 22 내지 49, 65 내지 95, 445 내지 507, 446 내지 497, 1096 내지 1225, 1105 내지 1138에 대응하는 영역은 핵산 표적화 핵산의 인식을 변형하도록 공학적 조작될 수 있다. 잔기 445 내지 507 및 1105 내지 1138에 대응하는 영역은 P-도메인 인식을 변형하도록 공학적 조작될 수 있다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산-절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 변형을 포함하되, 변형의 도입 전에 부위지정 폴리펩타이드는 제1 PAM에 결합하는데 적합하고, 변형의 도입 후에, 부위지정 폴리펩타이드는 상이한 PAM에 결합하는데 적합하다.
핵산- 표적화 핵산 특이성을 변용시키기 위한 변형
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 핵산-표적화 핵산을 인식할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 핵산-표적화 핵산 특이성을 변용시키도록 변형될 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드는 변형시키기 전에 폴리펩타이드는 제1 핵산-표적화 핵산을 표적화하고 변형시킨 후에 부위지정 폴리펩타이드는 제2 핵산-표적화 핵산을 표적화하도록 변형될 수 있다. 일부 예에서, 변용된 핵산-표적화 핵산 특이성은 결합 특이성에서의 변화(예를 들어, 증가된 결합, 감소된 결합) 및/또는 결합 상수에서의 변화(예를 들어, Kd 증가, Kd 감소)를 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드가 인식하는 유형과 상이한 새로운 유형의 핵산-표적화 핵산을 부위지정 폴리펩타이드가 인식할 수 있도록 변형될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드의 임의의 영역은 개시내용의 방법에 따른 PAM 특이성을 변용하도록 공학적 조작될 수 있다(예를 들어, 브릿지 나선, HNH 및/또는 HNH-유사 도메인, RuvC 및/또는 RuvC-유사 도메인, 염기성 패치).
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산-절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인) 및 변형을 포함하되, 변형의 도입 전에 부위지정 폴리펩타이드는 제1 핵산-표적화 핵산에 결합하는데 적합하고, 변형의 도입 후에, 부위지정 폴리펩타이드는 상이한 핵산-표적화 핵산에 결합하는데 적합하다.
혼성화 필요를 변용시키기 위한 변형
삽입
부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산에 대한 결합 특이성을 증가시키도록 변형될 수 있다. 서열은 부위지정 폴리펩타이드 내로 삽입될 수 있다. 일부 예에서, HNH 및/또는 HNH-유사 도메인은 부위지정 폴리펩타이드 내에 삽입될 수 있다. 비-천연 서열(예를 들어, HNH 및/또는 HNH-유사 도메인)은 임의의 종으로부터 유래될 수 있다. 삽입은 부위지정 폴리펩타이드 내 임의의 위치에서 일어날 수 있다. 삽입은 부위지정 폴리펩타이드의 천연 HNH 및/또는 HNH-유사 도메인에 대해 종열로(예를 들어, 인접) 생길 수 있다. 삽입된 HNH 및/또는 HNH-유사 도메인은 돌연변이를 포함할 수 있다. 삽입된 HNH 및/또는 HNH-유사 도메인은 도메인의 뉴클레아제 활성을 감소시키는 돌연변이를 포함할 수 있다. 일부 예에서, RuvC 및/또는 RuvC-유사 도메인은 부위지정 폴리펩타이드에 삽입될 수 있다. 삽입은 부위지정 폴리펩타이드 내 임의의 위치에서 생길 수 있다. 삽입은 부위지정 폴리펩타이드의 천연 RuvC 및/또는 RuvC-유사 도메인에 대해 종열로(예를 들어, 인접) 생길 수 있다. 삽입된 RuvC 및/또는 RuvC-유사 도메인은 돌연변이를 포함할 수 있다. 삽입된 RuvC 및/또는 RuvC-유사 도메인은 도메인의 뉴클레아제 활성을 감소시키는 돌연변이를 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 핵산-표적화 핵산에 대한 결합 특이성을 증가시키도록 변형될 수 있다. 서열은 부위지정 폴리펩타이드 내로 삽입될 수 있다. HNH 및/또는 HNH-유사 도메인은 부위지정 폴리펩타이드 내에 삽입될 수 있다. 비-천연 서열(예를 들어, HNH 및/또는 HNH-유사 도메인)은 임의의 종으로부터 유래될 수 있다. 삽입은 부위지정 폴리펩타이드 내 임의의 위치에서 생길 수 있다. 삽입은 부위지정 폴리펩타이드의 천연 HNH 및/또는 HNH-유사 도메인에 종열로(예를 들어, 인접) 생길 수 있다. 삽입된 HNH 및/또는 HNH-유사 도메인은 돌연변이를 포함할 수 있다. 삽입된 HNH 및/또는 HNH-유사 도메인은 도메인의 뉴클레아제 활성을 감소시키는 돌연변이를 포함할 수 있다. RuvC 및/또는 RuvC-유사 도메인은 부위지정 폴리펩타이드 내에 삽입될 수 있다. 삽입은 부위지정 폴리펩타이드 내 임의의 위치에서 일어날 수 있다. 삽입은 부위지정 폴리펩타이드의 천연 RuvC 및/또는 RuvC-유사 도메인에 종열로(예를 들어, 인접) 일어날 수 있다. 삽입된 RuvC 및/또는 RuvC-유사 도메인 돌연변이를 포함할 수 있다. 삽입된 RuvC 및/또는 RuvC-유사 도메인은 도메인의 뉴클레아제 활성을 감소시키는 돌연변이를 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 RNA-DNA 혼성체(예를 들어, RNase 도메인, 아연 핑거 도메인)에 결합할 수 있는 폴리펩타이드 도메인을 포함하도록 공학적 조작될 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드는 RNaseH 도메인을 포함하도록 공학적 조작될 수 있다. 삽입된 RNaseH 도메인 돌연변이를 포함할 수 있다. 삽입된 RNaseH 도메인은 도메인의 뉴클레아제 활성을 감소시키는 돌연변이를 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 이중-가닥 DNA에 결합할 수 있는 폴리펩타이드 도메인(예를 들어, 나선 대 나선 연결구조 모티프를 포함하는 도메인, 류신 지퍼 모티프를 포함하는 도메인, 나선 고리 나선 구조 모티프를 포함하는 도메인, 아연 핑거 모티프를 포함하는 도메인)을 포함하도록 공학적 조작될 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드는 나선 대 나선 연결구조 모티프를 포함하도록 공학적 조작될 수 있다. 비-제한적인 예시적 나선 대 나선 연결구조 모티프는 dnaB, TetR, MuB, P2R, CysB, BirA, 박테리오파지 람다 리프레서, 분절발생(Engrailed), Myb, LuxR, MarR, ETS, ZNF10a, Kox-1로부터의 모티프를 포함한다. 나선 고리 나선 구조 모티프는 2-나선, 3-나선, 4나선, 익상 나선 대 나선 연결구조, 또는 다른 변형된 나선 고리 나선 구조일 수 있다. 삽입된 도메인은 돌연변이를 포함할 수 있다. 삽입된 도메인은 도메인의 뉴클레아제 활성을 감소시키는 돌연변이를 포함할 수 있다.
상보적 돌연변이
부위지정 폴리펩타이드는 돌연변이 및/또는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산에 우선적으로 결합할 수 있도록 돌연변이를 포함하고/하거나 공학적 조작될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산쌍의 이러한 돌연변이는 상보적 돌연변이로서 지칭될 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드는 그의 뉴클레아제 도메인(예를 들어, HNH 및/또는 HNH-유사, RuvC 및/또는 RuvC-유사)이 핵산 결합 도메인(예를 들어, Csy4, Cas5, Cas6 핵산 결합 도메인)에 의해 대체되도록 공학적 조작될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 핵산 결합 도메인(예를 들어, Csy4, Cas5, Cas6 핵산 결합 도메인)이 부위지정 폴리펩타이드 내로 삽입되도록 공학적 조작될 수 있다. 얻어진 부위지정 폴리펩타이드는 핵산 결합 도메인 결합 부위(예를 들어, Csy4, Cas5, Cas6 핵산 결합 도메인에 대한 결합 부위)를 포함하도록 돌연변이 및/또는 공학적 조작되는 핵산-표적화 핵산에 결합할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 최소 tracrRNA 서열 내 핵산-결합 도메인 결합 부위를 포함하도록 돌연변이 및/또는 공학적 조작될 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 3' tracrRNA 서열 내 핵산 결합 도메인 결합 부위를 포함하도록 돌연변이 및/또는 공학적 조작될 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 tracrRNA 연장부 내 핵산 결합 도메인 결합 부위를 포함하도록 돌연변이 및/또는 공학적 조작될 수 있다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 스트렙토코커스 피오게네스로부터의 Cas9에 대해 적어도 15% 아미노산 동일성을 포함하는 아미노산 서열, 2개의 핵산-절단 도메인(즉, HNH 도메인 및 RuvC 도메인), 및 상보적 돌연변이를 포함하며, 이때 부위지정 폴리펩타이드는, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산에 결합할 수 있지만 비변형된 핵산-표적화 핵산에는 결합하지 않는다.
접착성 말단 및 평활 말단을 생성하는 방법
일부 예에서, 하나 이상의 절단효소(즉, 하나의 실질적으로 불활성인 뉴클레아제 도메인을 포함하는 부위지정 폴리펩타이드)는 표적 핵산 내에서 표적화된 이중가닥 절단을 생성하도록 사용될 수 있다. 하나 이상의 절단효소의 각각의 절단효소는 이중-가닥 표적 핵산 중 하나의 가닥을 표적화할 수 있다. 일부 예에서, 2개의 절단효소는 표적화된 이중 가닥 절단을 생성하도록 사용될 수 있다.
2개의 절단효소는 평활 말단 절단을 생성하는 표적 핵산을 절단할 수 있다(여기서, 표적 핵산의 절단 부위는 각각의 가닥에 대해 동일한 위치에 있다). 2개의 절단효소는 일부 단일 가닥 뉴클레오타이드가 남아있음으로써 접착성 말단을 생성하도록 각각의 가닥 내에서 상이한 위치에서 표적 핵산을 절단할 수 있다.
절단효소 활성을 갖는 2개의 변형된 부위지정 폴리펩타이드에 의한 표적 핵산의 절단은 표적 핵산을 절단하고 외인성으로 제공된 공여체 폴리뉴클레오타이드가 없을 때 세포가 서열을 수선함으로써 표적 핵산으로부터의 핵산 물질의 결실 또는 삽입을 초래하도록 사용될 수 있다. 일부 예에서, 개시내용의 방법은 유전자를 넉아웃시키기 위해 사용될 수 있다. 핵산-표적화 핵산 및 절단효소 활성을 갖는 2개의 변형된 부위지정 폴리펩타이드가 적어도 표적 핵산에 상동성인 세그먼트를 포함하는 공여체 폴리뉴클레오타이드 서열과 함께 세포에 공동 투여된다면, 새로운 핵산 물질은 부위 내로 삽입/복제될 수 있다. 이러한 방법은 표적 핵산에 대해 핵산 물질을 첨가, 즉, 삽입 또는 대체하기 위해(예를 들어, 단백질, siRNA, miRNA 등을 암호화하는 핵산을 "녹인"하기 위해), 태그(예를 들어, 6xHis, 형광 단백질(예를 들어, 녹색 형광 단백질; 황색 형광 단백질 등), 혈구응집소(HA), FLAG 등)를 첨가하기 위해, 유전자에 조절 서열(예를 들어, 프로모터, 폴리아데닐화 신호, 내부 리보솜 유입 서열(IRES), 2A 펩타이드, 시작 코돈, 중단 코돈, 스플라이싱 신호, 국소화 신호 등)을 첨가하기 위해, 핵산 서열(예를 들어, 돌연변이를 도입)등을 변형시키기 위해 사용될 수 있다.
도 32는 절단효소에 의해 평활 말단을 생성하는 방법을 도시한다. 표적 핵산 듀플렉스(3210)는 복수의 PAM 서열 3215(박스)를 포함할 수 있되, 하나의 PAM은 표적 핵산(3210) 중 하나의 가닥이고, 하나의 PAM은 표적 핵산(3210)의 다른 하나의 가닥 상에 있다. 절단 효소(절단효소는 미제시)와의 복합체의 부분으로서 핵산-표적화 핵산(3205)은 표적 핵산(3210)의 각각의 가닥 상에서 PAM(3215)에 인접한 스페이서 서열에 혼성화할 수 있다. 절단효소는 표적 핵산(3210)의 하나의 가닥을 절단할 수 있다. 절단은 삼각형으로 표시한다. PAM이 적절하게 이격된다면, 절단효소는 각각의 가닥 상의 실질적으로 동일한 위치 내의 표적 핵산을 절단함으로써 평활 말단을 생성할 수 있다. PAM 서열은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 20, 30, 40 또는 50개 이상의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다. PAM 서열은 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 20, 30, 40 또는 50개 이하의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다. 일부 예에서, PAM은 6개의 뉴클레오타이드만큼 이격된다(즉, 각각의 PAM 사이에 6개의 뉴클레오타이드가 있다). 일부 예에서, 핵산-표적화 핵산은 PAM의 약 3개의 뉴클레오타이드 5'을 절단한다.
일부 실시형태에서, 접착성 말단을 생성하기 위해 2개 이상의 절단효소가 사용될 수 있다. 도 33은 표적 핵산 상의 중복 영역에 표적화된 2개의 절단효소가 엇갈린 이중-가닥 파손을 야기하여 접착성 말단을 생성할 수 있는 방법을 도시한다. 표적 핵산 듀플렉스(3310)은 복수의 PAM 서열(3315)(박스)을 포함할 수 있다. 절단효소(절단효소 미제시)와의 복합체의 부분으로서 핵산-표적화 핵산(3305)은 표적 핵산(3310)의 각각의 가닥 상에서 PAM(3315)에 인접한 스페이서 서열에 혼성화할 수 있다. 절단효소는 표적 핵산(3310)의 하나의 가닥을 절단할 수 있다. 절단은 삼각형으로 표시한다. PAM이 적절하게 이격된다면, 절단효소는 엇갈린 위치에서 표적 핵산을 절단함으로써 접착성 말단을 생성할 수 있다. PAM 서열은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다. PAM 서열은 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다. PAM 서열의 거리는 생성된 접착성 말단의 길이와 관련될 수 있다. 예를 들어, 더 멀리 있는 PAM은 서로 떨어져 있으며, 더 긴 접착성 말단이 될 것이다.
2개 이상의 절단효소를 이용하여 접착성 말단을 생성하는 방법은 서로 실질적으로 인접한 PAM 서열(반대편의 가닥 상에 있긴 하지만)을 수반할 수 있다. 일부 예에서, PAM 서열은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드만큼 분리된다. 일부 예에서, PAM 서열은 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드만큼 분리된다. 일부 예에서, PAM 서열은 하나의 뉴클레오타이드에 의해 분리된다. 일부 예에서, PAM 서열은 뉴클레오타이드에 의해 분리되지 않는다.
표적 핵산의 풍부화 및 서열화를 위한 방법
일반 개요
서열화는 돌연변이 및/또는 다른 서열 변이체(예를 들어, 다형성)를 동정함으로써 질환을 진단하는데 유용할 수 있다. 개시내용의 방법은 증폭 방법을 사용하지 않고 표적 핵산을 풍부화하기 위한 방법, 키트 및 조성물을 제공한다. 표적 핵산은 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산의 사용에 의해 풍부화될 수 있다.
도 3은 개시내용의 방법의 예시적인 실시형태를 도시한다. 부위지정 폴리펩타이드(305)는 핵산-표적화 핵산(310)에 결합함으로써 복합체(306)를 형성할 수 있다. 핵산-표적화 핵산(310)은 핵산 친화도 태그(311)를 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(305)는 뉴클레아제 도메인을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(305)는 효소적으로 활성일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(305)는 친화도 태그(315)를 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산(310)은 표적 핵산(320)에 혼성화할 수 있다. 일부 실시형태에서, 복수의 복합체(306)은 표적 핵산(320) 내에서 복수의 위치에 혼성화할 수 있다. 절단 단계(325)에서, 부위지정 폴리펩타이드(305)의 뉴클레아제 도메인은 표적 핵산(320)을 자르거나 또는 절단(330)할 수 있다. 절단된 표적 핵산(340)은 정제 단계(335)에서 정제될 수 있다. 부착제(345)는 절단된 표적 핵산에 결찰될 수 있다. 부착제는 절단된 표적 핵산의 서열화를 용이하게 할 수 있다.
도 4는 개시내용 방법의 예시적인 실시형태를 도시한다. 부위지정 폴리펩타이드(405)는 핵산-표적화 핵산(410)과 상호작용함으로써 복합체(406)를 형성할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(405)는 뉴클레아제 도메인을 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드(405)의 뉴클레아제 도메인은 효소적으로 불활성일 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(405)는 친화도 태그(415)를 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산(410)은 표적 핵산(420)에 혼성화할 수 있다. 핵산-표적화 핵산(410)은 핵산 친화도 태그(411)를 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산의 친화도 태그(411)는 헤어핀 구조를 포함할 수 있다. 복수의 복합체(406)는 표적 핵산(420) 내에서 복수의 위치에 혼성화할 수 있다. 단편화 단계(225)에서, 표적 핵산(420)은 표적 핵산 단편(445)(또한 본 명세서에서 "표적 핵산"으로서 지칭됨)으로 단편화될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(405)는 부위지정 폴리펩타이드(405)의 친화도 태그(415)에 결합할 수 있는 포획제(440)에 의해 정제될 수 있다. 단편화된 표적 핵산(445)은 정제 단계(450)에서 복합체(406)로부터 용리될 수 있다. 동일한 단계에서, 또는 선택적으로, 상이한 단계에서, 부착제(455)는 표적 핵산에 결찰될 수 있다. 부착제는 표적 핵산의 서열화를 용이하게 할 수 있다.
핵산- 표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드의 복합체
핵산-표적화 핵산은 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 핵산-안내 뉴클레아제, 예를 들어, Cas9)와 상호작용함으로써, 복합체를 형성할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산에 부위지정 폴리펩타이드를 안내할 수 있다.
일부 실시형태에서, 핵산-표적화 핵산은 복합체(예를 들어,부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함함)가 부위지정 폴리펩타이드의 절단 부위 밖에 결합될 수 있도록 공학적 조작될 수 있다. 이 경우에, 표적 핵산은 복합체와 상호작용하지 않을 수도 있고, 표적 핵산은 절단될 수 있다(예를 들어, 복합체로부터 유리됨).
일부 실시형태에서, 핵산-표적화 핵산은, 복합체가 부위지정 폴리펩타이드의 절단 부위 내에서 결합할 수 있도록, 공학적 조작될 수 있다. 이 경우에, 표적 핵산은 복합체와 상호작용할 수 있고, 표적 핵산은 결합될 수 있다(예를 들어, 복합체에 결합될 수 있다).
핵산-표적화 핵산은 복합체(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 핵산-표적화 핵산을 포함함)는 핵산 샘플 내에서 복수의 위치에 혼성화할 수 있다.
복수의 복합체는 핵산 샘플에 접촉될 수 있다. 복수의 복합체는 동일한 서열에 혼성화하도록 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있다. 복수의 복합체는 상이한 서열에 혼성화하도록 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있다.
서열은 표적 핵산 내에서 상이한 위치에 있을 수 있다. 위치는 동일 또는 유사한 표적 핵산 서열을 포함할 수 있다. 위치는 상이한 표적 핵산 서열을 포함할 수 있다. 위치는 서로로부터 정해진 거리일 수 있다. 위치는 10 킬로베이스(Kb) 미만으로 떨어져서, 8Kb 미만으로 떨어져서, 6Kb 미만으로 떨어져서, 4Kb 미만으로 떨어져서, 2Kb 미만으로 떨어져서, 1Kb 미만으로 떨어져서, 900개의 뉴클레오타이드 미만으로 떨어져서, 800개의 뉴클레오타이드 미만으로 떨어져서, 700개의 뉴클레오타이드 미만으로 떨어져서, 600개의 뉴클레오타이드 미만으로 떨어져서, 500개의 뉴클레오타이드 미만으로 떨어져서, 400개의 뉴클레오타이드 미만으로 떨어져서, 300개의 뉴클레오타이드 미만으로 떨어져서, 200개의 뉴클레오타이드 미만으로 떨어져서, 100개의 뉴클레오타이드 미만으로 떨어져 있을 수 있다.
복합체는 10 킬로베이스(Kb) 길이 미만, 8Kb 길이 미만, 6Kb 길이 미만, 4Kb 길이 미만, 2Kb 길이 미만, 1Kb 길이 미만, 900개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 800개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 700개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 600개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 500개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 400개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 300개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 200개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 100개의 뉴클레오타이드 길이 미만일 수 있는 절단된 표적 핵산을 초래할 수 있는 표적 핵산을 절단할 수 있다.
복합체는 10 킬로베이스(Kb) 길이 미만, 8Kb 길이 미만, 6Kb 길이 미만, 4Kb 길이 미만, 2Kb 길이 미만, 1Kb 길이 미만, 900개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 800개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 700개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 600개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 500개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 400개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 300개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 200개의 뉴클레오타이드 길이 미만, 100개의 뉴클레오타이드 길이 미만일 수 있는 단편화된 표적 핵산에 결합할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드의 표적을 벗어난 결합 부위에 대한 방법
일반 개요
이 개시내용은 부위지정 폴리펩타이드의 표적을 벗어난 결합부위를 결정하기 위한 방법, 조성물, 시스템 및/또는 키트를 기재한다. 개시내용의 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 핵산-표적화 핵산을 포함함으로써 복합체를 형성할 수 있다. 복합체는 표적 핵산과 접촉될 수 있다. 표적 핵산은 복합체의 친화도 태그에 결합할 수 있는 포획제에 의해 포획될 수 있다. 표적 핵산의 동일성은 서열화를 통해 결정될 수 있다. 서열화(예를 들어, 고속대량 선별, 예를 들어, 일루미나(Illumina), 아이온 토런트(Ion Torrent))는 또한 특정 결합 부위가 판독되는 횟수를 계수화함으로써 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 복합체의 표적을 벗어난 결합 부위의 빈도를 동정할 수 있다. 개시내용의 방법, 조성물, 시스템 및/또는 키트는 더 정확하게 그리고 특이적으로 표적화된 부위지정 폴리펩타이드의 발생을 용이하게 할 수 있다.
도 5는 개시내용의 방법의 예시적인 실시형태를 도시한다. 부위지정 폴리펩타이드(505)는 친화도 태그(510)를 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 핵산-결합 도메인(515)를 포함할 수 있다. 핵산-결합 도메인(515)은 핵산일 수 있다. 일부 실시형태에서, 핵산은-결합 도메인(515) 및 부위지정 폴리펩타이드(505)는 복합체(531)를 형성할 수 있다. 복합체(531)는 표적 핵산(530)과 접촉될 수 있다(525). 바람직한 실시형태에서, 표적 핵산(530)은 DNA(예를 들어, 게놈 DNA 또는 gDNA)이다. 복합체는 포획제(540)에 의해 친화도 정제(535)될 수 있다. 포획제(540)은 부위지정 폴리펩타이드(505)로부터의 친화도 태그(510)에 결합될 수 있다. 포획제(540)는 제2 친화도 태그(545)를 포함할 수 있다. 포획제(540)는 고체 지지체(555)에 결합에 의해 친화도 정제될 수 있다(550). 일부 실시형태에서, 고체 지지체(555)는 포획제의 친화도 태그(545)에 결합할 수 있는 친화도 시약으로 코팅된 비드이다. 선택적으로, 고체 지지체(555)는 정제를 용이하게 하기 위해 부위지정 폴리펩타이드(505)의 친화도 태그(510)에 결합될 수 있다. 일부 실시형태에서, 한 번 이상의 라운드의 정제가 일어날 수 있다. 각각의 라운드는 고체 지지체(555)를 부위지정 폴리펩타이드(510) 및/또는 포획제(545)의 친화도 태그와 접촉시키는 단계를 포함할 수 있다. 친화도 정제된 복합체는 표적 핵산(530)으로부터 용리될 수 있다. 표적 핵산은 후속적으로 추가 가공을 위해 제조될 수 있다. 가공은 하류의 분석 방법, 예를 들어 서열화를 포함할 수 있다.
도 6은 개시내용 방법의 예시적인 실시형태를 도시한다. 부위지정 폴리펩타이드(605)는 친화도 태그(610)을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(605)는 핵산-결합 도메인(615)을 포함할 수 있다. 핵산-결합 도메인(615)은 핵산일 수 있다. 일부 실시형태에서, 핵산은-결합 도메인(615)는 친화도 태그(620)를 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 핵산은-결합 도메인(615) 및 부위-특이적 폴리펩타이드(605)는 복합체(631)를 형성할 수 있다. 복합체(631)는 표적 핵산( 630)와 접촉될 수 있다(625). 바람직한 실시형태에서, 표적 핵산(630)은 DNA이다. 복합체(631)은 포획제(640)에 의해 친화도 정제될 수 있다(635). 포획제(640)는 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드일 수 있다. 포획제(640)는 Csy4의 조건적으로 효소적으로 불활성인 변이체일 수 있다. 포획제(640)는 친화도 태그(620)에 결합할 수 있다. 포획제(640)는 친화도 태그(645)를 포함할 수 있다. 포획제(640)는 고체 지지체(655)에 결합함으로써 친화도 정제될 수 있다(650). 일부 실시형태에서, 고체 지지체는 포획제(640)의 친화도 태그(645)에 결합할 수 있는 친화도 시약으로 코팅된 비드이다. 선택적으로, 고체 지지체(655)는 정제를 용이하게 하기 위해 부위지정 폴리펩타이드(605)의 친화도 태그(610)에 결합할 수 있다. 일부 실시형태에서, 2회 라운드의 정제가 일어날 수 있으며, 각각은 고체 지지체(655)를 부위지정 폴리펩타이드(610) 및/또는 포획제(640)의 친화도 태그와 접촉시키는 단계를 포함한다. 친화도 태그(620)의 절단은 고체 지지체(655)로부터의 표적 핵산(630)의 용리(660)를 용이하게 할 수 있다. 표적 핵산(630)은 후속적으로 서열화와 같은 추가적인 하류의 분석 방법을 위해 제조될 수 있다.
방법
개시내용은 뉴클레아제 면역침전 및 서열화(NIP-Seq)를 위한 방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 a) 핵산 샘플을 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드, 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체와 접촉시키는 단계를 포함할 수 있다. 복합체는 표적 핵산에 혼성화할 수 있다. 복합체는 포획제를 이용하여 포획될 수 있고, 복합체에 결합된 표적 핵산은 서열화될 수 있다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 표적을 벗어난 결합 부위의 동일성을 결정하는 단계를 추가로 포함할 수 있다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다.
상기 방법은 세포 밖에서 수행될 수 있다. 예를 들어, 샘플은 정제된 게놈 DNA, 세포 용해물, 균질화된 조직, 혈장 등을 포함할 수 있다. 상기 방법은 세포 내에서 수행될 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드-표적 핵산 복합체는 복합체를 형성하기 위해 고정 또는 가교될 수 있다. 세포는 가교된 후에 용해될 수 있다. 고정 또는 가교된 세포는 세포 내에서 단백질-DNA 복합체를 안정화시킬 수 있다. 적합한 고정제 및 가교-링커는 폼알데하이드, 글루타르알데하이드, 에탄올-계 고정제, 메탄올-계 고정제, 아세톤, 아세트산, 사산화오스뮴, 중크롬산칼륨, 크롬산, 과망간산칼륨, 수은, 피크르산염, 포말린, 파라폼알데하이드, 아민-반응성 NHS-에스터 가교제, 예컨대 비스[설포숙신이미딜] 수베레이트(BS3), 3,3'-다이티오비스[설포숙신이미딜프로피오네이트](DTSSP), 에틸렌 글라이콜 비스[설포숙신이미딜숙시네이트(설포-EGS), 다이숙신이미딜 글루타레이트(DSG), 다이티오비스[숙신이미딜 프로피오네이트](DSP), 다이숙신이미딜 수베레이트(DSS), 에틸렌 글라이콜 비스[숙신이미딜숙시네이트](EGS), NHS-에스터/다이아지린 가교제, 예컨대 NHS-다이아지린, NHS-LC-다이아지린, NHS-SS-다이아지린, 설포-NHS-다이아지린, 설포-NHS-LC-다이아지린, 및 설포-NHS-SS-다이아지린을 포함할 수 있다.
핵산(예를 들어, 게놈 DNA)은 친화도 정제 전에 DNA의 단편화를 위해 처리될 수 있다. 단편화는 물리적, 기계적 또는 효소적 방법을 통해 수행될 수 있다. 물리적 단편화는 열 또는 자외선(UV) 광에 표적 폴리뉴클레오타이드를 노출시키는 것을 포함할 수 있다. 기계적 붕괴는 표적 폴리뉴클레오타이드를 목적으로 하는 범위의 단편으로 기계적으로 전단시키기 위해 사용될 수 있다. 기계적 전단은 표적 폴리뉴클레오타이드의 반복적 피펫팅, 초음파 처리 및 분무화을 포함하는, 당업계에 공지된 다수의 방법을 통해 수행될 수 있다. 표적 폴리뉴클레오타이드는 또한 효소적 방법을 이용하여 단편화될 수 있다. 일부 경우에, 효소적 분해는 제한 효소를 이용하는 것과 같이 효소를 이용하여 수행될 수 있다. 제한 효소는 표적 폴리뉴클레오타이드의 특이적 또는 비-특이적 단편화를 수행하기 위해 사용될 수 있다. 상기 방법은 I형 효소, II형 효소, 및/또는 III형 효소로서 일반적으로 기재되는 1종 이상의 제한 효소 유형을 사용할 수 있다. II형 및 III형 효소는 일반적으로 상업적으로 입수가능하며, 당업계에 잘 공지되어 있다. II형 및 III형 효소는 이중 가닥 폴리뉴클레오타이드 서열("인식 서열" 또는 "인식 부위") 내에서 뉴클레오타이드 뉴클레오타이드의 특이적 서열을 인식한다. 이들 서열의 결합 및 인식 시, II형 및 III형 효소는 폴리뉴클레오타이드 서열을 절단한다. 일부 경우에, 절단은 "접착성 말단"으로 불리는 돌출된 단일 가닥 DNA의 부분을 지니는 폴리뉴클레오타이드 단편을 생성할 것이다. 다른 경우에, 절단은 "평활 말단"을 생성하는 돌출부를 지니는 단편을 생성하지 않을 것이다. 상기 방법은 접착성 말단 또는 평활 말단을 생성하는 제한 효소의 사용을 포함할 수 있다. 핵산의 단편은 또한 증폭 기법(예를 들어, 중합효소 연쇄 반응, 긴 범위 중합효소 연쇄 반응, 선형 중합효소 연쇄 반응 등)을 통해 생성될 수 있다.
일단 단편화되면, 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체는 고체 지지체와 함께 인큐베이션에 의해 정제될 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드가 바이오틴 태그를 포함한다면, 고체 지지체는 바이오틴 태그에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅될 수 있다.
일부 실시형태에서, 일단 단편화되면, 부위지정 폴리펩타이드, 표적 핵산 및/또는 핵산-표적화 핵산를 포함하는 복합체는 포획제와 함께 인큐베이션에 의해 정제된다. 포획제는 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 친화도 태그에 결합할 수 있는 임의의 작용제를 지칭할 수 있다. 예시적인 포획제는 바이오틴, 스트렙타비딘 및 항체를 포함할 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 친화도 태그가 FLAG 태그라면, 포획제는 항-FLAG-태그 항체일 것이다. 일부 실시형태에서, 포획제는 친화도 태그(예를 들어, 바이오틴, 스트렙타비딘)를 포함할 수 있다.
일부 예에서, 포획제는 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제이다. 예를 들어, 포획제는 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드, 효소적으로 불활성인 Csy4, Cas5 또는 Cas6일 수 있다.
포획제는 고체 지지체로 정제될 수 있다. 예를 들어, 포획제가 바이오틴 태그라면, 비드는 바이오틴일화된 포획제에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅될 수 있다.
방법의 일부 실시형태에서, 2회 이상 라운드의 정제가 수행될 수 있다. 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7회 이상 라운드의 정제가 수행될 수 있다. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7회 이하 라운드의 정제가 수행될 수 있다. 정제의 제1 라운드는 포획제의 친화도 태그에 결합할 수 있는 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 수 있고, 정제의 제2 라운드는 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 수 있는 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 수 있다. 정제의 제1 라운드는 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 수 있는 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 수 있고, 정제의 제2 라운드는 포획제의 친화도 태그에 결합할 수 있는 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 수 있다. 상기 방법을 1회 이상 수행함으로써 부위지정 폴리펩타이드의 결합 특이성을 최적화하도록 상기 방법이 사용될 수 있다.
포획된 복합체는 부위지정 폴리펩타이드 및 표적 핵산을 포함할 수 있다. 표적 핵산은 고염(high salt) 세척, 에탄올 침전, 비등 및 겔 정제와 같은 방법에 의해 부위지정 폴리펩타이드 복합체로부터 용리될 수 있다.
용리된 DNA는 서열화 분석(예를 들어, 전단, 부착제의 결찰)을 위해 제조될 수 있다. 서열화 분석을 위한 준비는 용리된 표적 핵산의 서열화 라이브러리의 생성을 포함할 수 있다. 서열화 분석은 부위지정 폴리펩타이드의 표적을 벗어난 결합 부위의 정체 및 빈도를 결정할 수 있다. 서열 결정은 또한 다수의 서열이 고속대량 연속 공정을 이용하여 바람직하게는 병행하여 판독되는 경우, 본질적으로 병행하는 방식으로 다수의(전형적으로 수천 내지 수십억개) 핵산 서열을 결정하는 방법을 이용하여 수행될 수 있다. 이러한 방법은 파이로서열화(pyrosequencing)(예를 들어, 코네티컷주 브랜포드에 소재한 454 라이프 사이언스 인코포레이티드(Life Sciences, Inc.)에 의해 상업화됨); 결찰에 의한 서열화(예를 들어, SOLiD(상표명) 기법으로 상업화됨, 캘리포니아주 칼스베드에 소재한 라이프 테크놀로지 인코포레이티드(Life Technology, Inc.)); 변형된 뉴클레오타이드를 이용하는 합성에 의한 서열화(예컨대, 캘리포니아주 샌디에이고에 소재한 일루미나 인코포레이티드에 의한 TruSeq(상표명) 및 HiSeq(상표명) 기법, 매사추세츠주 캠브릿지에 소재한 헬리코스 바이오사이언스 코포레이션(Helicos Biosciences Corporation)에 의한 헬리스코프(HeliScope)(상표명) 및 캘리포니아주 먼로파크에 소재한 퍼시픽 바이오사이언스 오브 캘리포니아 인코포레이티드(Pacific Biosciences of California, Inc.)에 의한 PacBio RS로 상업화됨), 이온 검출 기법에 의한 서열화(캘리포니아주 사우스 샌프란시스코에 소재한 아이온 토런트 인코포레이티드); DNA 나노볼의 서열화(캘리포니아주 마운틴뷰에 소재한 컴플리트 게놈 인코포레이티드(Complete Genomics, Inc.)); 나노포어-기반 서열화 기법(예를 들어, 영국 옥스퍼드에 소재한 옥스퍼드 나노포어 테크놀로지즈 리미티드(Oxford Nanopore Technologies, LTD)에 의해 개발됨) 및 기타 공개된 고도로 병행되는 서열화 방법을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는다.
일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 데이터를 수집하는 단계 및 데이터를 저장하는 단계를 포함한다. 데이터는 기계 판독가능할 수 있고, 컴퓨터 서버 상에서 저장 및/또는 수집될 수 있다(예를 들어, 도 31 및 실시예 27).
핵산 내 서열 변이체를 검출하기 위 한 방법
일반적 개요
일부 실시형태에서, 개시내용의 상기 방법은 핵산 내 서열 변이체를 검출하는 단계를 제공한다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다. 도 7에 도시한 바와 같이, 핵산 샘플(705)는 핵산 태그(710)와 결찰될 수 있다(720). 핵산 태그는 단일 안내 RNA일 수 있다. 핵산 태그는 crRNA를 포함할 수 있다. 핵산 태그는 검출가능한 표지(715)를 포함할 수 있다. 함께, 핵산 태그(710)에 결찰된 핵산 샘플(705)은 태그된 시험 샘플(721)로서 지칭될 수 있다. 태그된 시험 샘플(721)은 고정된 올리고뉴클레오타이드(735)를 포함하는 어레이(740)에 접촉될 수 있다(725). 고정된 올리고뉴클레오타이드(735)는 핵산 라이브러리로서 지칭될 수 있다. 올리고뉴클레오타이드(735)는 이중 가닥 DNA일 수 있다. 올리고뉴클레오타이드(735)는 검출가능한 표지(730)를 포함할 수 있다. 태그된 시험 샘플(721)의 개개 구성원은, 그들이 혼성화를 용이하게 하도록 충분히 상보성을 공유하는 올리고뉴클레오타이드(735)에 혼성화할 수 있다(745). 혼성화의 양은 2개의 검출가능한 표지(715 및 730)의 강도를 비교함으로써 정량화될 수 있다. 예를 들어, 혼성화된 올리고뉴클레오타이드는 2개의 검출가능한 표지를 보여줄 수 있다. 비혼성화 올리고뉴클레오타이드는 1개의 검출가능한 표지(730)를 보여줄 수 있다. 혼성화된 샘플은 부위지정 폴리펩타이드(750)와 접촉될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 태그된 시험 샘플(721)의 구성원과 혼성화된 어레이(740) 내 올리고뉴클레오타이드(735)를 절단할 수 있다(755). 부위지정 폴리펩타이드에 의한 절단은 태그된 시험 샘플(721)의 혼성화된 구성원이 제거되게 할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(750)에 의한 절단 후에, 비혼성화된 올리고뉴클레오타이드 검출가능한 표지(760)만이 어레이 상에 남아있을 것이다. 남아있는 검출가능한 표지(760)는 정량화될 수 있다. 남아있는 검출가능한 표지(760)의 정량화는 서열이 핵산 샘플(705)에서 나타나든 아니든 상관관계가 있을 수 있다. 남아있는 검출가능한 표지(760)를 보여주지 않는 올리고뉴클레오타이드는 핵산 샘플(705) 내에서 표시되는 서열에 대응한다. 남아있는 검출가능한 표지(760)를 보여주는 올리고뉴클레오타이드는 핵산 샘플(705) 내에서 나타나지 않는 서열에 대응한다.
일부 실시형태에서, 핵산 샘플(805)은 핵산 태그(810)에 결찰될 수 있다(820). 핵산 태그는 단일 안내 RNA일 수 있다. 핵산 태그는 crRNA를 포함할 수 있다. 핵산 태그는 검출가능한 표지(815)를 포함할 수 있다. 함께, 핵산 태그에 결찰된 핵산 샘플은 태그된 시험 샘플(821)로서 지칭될 수 있다. 태그된 시험 샘플(821)은 고정된 올리고뉴클레오타이드(835)를 포함하는 어레이(840)에 접촉될 수 있다(825). 고정된 올리고뉴클레오타이드는 핵산 라이브러리로서 지칭될 수 있다. 올리고뉴클레오타이드(835)는 이중 가닥 DNA일 수 있다. 태그된 시험 샘플(821)의 개개 구성원은 그들이 혼성화를 용이하게 하기 위해 충분히 상보성을 공유하는 올리고뉴클레오타이드(835)에 혼성화할 수 있다(845). 혼성화된 샘플은 부위지정 폴리펩타이드(850)와 접촉될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 태그된 시험 샘플(821)의 구성원과 혼성화된 어레이(840) 내 올리고뉴클레오타이드(835)를 절단할 수 있다(855). 부위지정 폴리펩타이드(850)에 의한 절단은 태그된 시험 샘플(821)의 혼성화된 구성원이 제거되게 할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(850)에 의한 절단은 고정된 올리고뉴클레오타이드의 부분이 절단되게 하고 어레이(860)로부터 분리되게 할 수 있다. 분리된 절단된 올리고뉴클레오타이드(860)는 서열화를 위해 적절한 부착제(870)에 결찰될 수 있다(865). 절단된 올리고뉴클레오타이드(860)의 서열화는 핵산 샘플(805)에 나타난 서열을 결정할 수 있다.
일부 실시형태에서, 핵산 라이브러리는 상업적으로 입수가능한 고속대량 선별 플랫폼을 이용하여 서열화 분석을 위해 생성될 수 있다. 라이브러리는 하나 이상의 서열화 태그(930) 및 표적 서열(945)을 포함할 수 있는 핵산을 포함할 수 있다. 표적 서열(945)은 핵산 샘플(905)에서 나타날 수 있는 서열일 수 있다. 표적 서열(945)은 프로토스페이서 인접 모티프(PAM) 서열을 포함할 수 있다. 선택적으로, 핵산 라이브러리 내 핵산은 하나 이상의 동정 폴리뉴클레오타이드 서열(935) 및 하나 이상의 연장 서열(940)을 포함할 수 있다. 이 실시형태에서, 핵산 샘플(905)은 핵산 태그(910)와 결찰될 수 있다(920). 핵산 태그는 단일 안내 RNA일 수 있다. 핵산 태그는 crRNA를 포함할 수 있다. 선택적으로, 핵산 태그는 친화도 태그(915)를 포함할 수 있다. 함께, 핵산 태그에 결찰된 핵산 샘플은 태그된 시험 샘플(921)로서 지칭될 수 있다. 태그된 시험 샘플(921)은 핵산 라이브러리에 접촉될 수 있다(925). 태그된 시험 샘플(921)은 핵산 라이브러리 내 핵산에 혼성화하고, 복합체(946)를 형성할 수 있다. 혼성화된 태그된 시험 샘플 및 핵산 라이브러리는 부위지정 폴리펩타이드(950)와 접촉될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드(950)는 혼성화된 핵산 라이브러리 구성원을 절단할 수 있다. 절단된 핵산 라이브러리 구성원(965)은 비절단 구성원으로부터 분리될 수 있다. 비절단 구성원에 서열화 분석이 실시될 수 있다. 서열화 분석은 서열이 핵산 샘플(905) 내에서 나타나는 것을 결정할 수 있다. 예를 들어, 비절단 구성원의 서열은 핵산 샘플(905)에 나타나지 않은 서열에 대응할 수 있다. 이들 서열은 핵산 라이브러리 내의 알려진 서열로부터 제거될 수 있다. 얻어진 서열은 핵산 샘플(905)에 나타나는 서열에 대응할 수 있는 핵산 라이브러리의 절단된 구성원(965)의 서열일 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드(950)는 친화도 태그(955)를 포함할 수 있다. 선택적으로, 부위지정 폴리펩타이드(950)는 부위지정 폴리펩타이드의 효소적으로 불활성인 변이체일 수 있다. 일부 실시형태에서, 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드는 혼성화된 핵산 라이브러리(예를 들어, 복합체(946))에 접촉될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 결합할 수 있지만, 혼성화된 핵산 라이브러리 구성원을 절단할 수 없다. 부위지정 폴리펩타이드는 친화도 태그(955)에 결합할 수 있는 포획제(975)에 의해 친화도 정제될 수 있다(970). 선택적으로, 복합체(946)는 친화도 태그(915)에 결합할 수 있는 포획제에 의해 친화도 정제될 수 있다. 친화도 정제된 핵산 라이브러리 구성원에 서열화 분석이 실시될 수 있다. 이 실시형태에서, 서열화된 핵산 라이브러리 구성원은 핵산 샘플(905)에 나타나는 서열에 대응할 수 있다.
서열화
서열 변이체를 검출하기 위한 방법은 변이체를 서열화하는 단계를 포함할 수 있다. 서열화 결정은 다수의 서열이 고속대량 연속 공정을 이용하여 바람직하게는 병행하여 판독되는 경우, 본질적으로 병행하는 방식으로 다수의(전형적으로 수천 내지 수십억개) 핵산 서열을 결정하는 방법을 이용하여 수행될 수 있다. 이러한 방법은 파이로서열화(pyrosequencing)(예를 들어, 코네티컷주 브랜포드에 소재한 454 라이프 사이언스 인코포레이티드(Life Sciences, Inc.)에 의해 상업화됨); 결찰에 의한 서열화(예를 들어, SOLiD(상표명) 기법으로 상업화됨, 캘리포니아주 칼스베드에 소재한 라이프 테크놀로지 인코포레이티드(Life Technology, Inc.)); 변형된 뉴클레오타이드를 이용하는 합성에 의한 서열화(예컨대, 캘리포니아주 샌디에이고에 소재한 일루미나 인코포레이티드에 의한 TruSeq(상표명) 및 HiSeq(상표명) 기법, 매사추세츠주 캠브릿지에 소재한 헬리코스 바이오사이언스 코포레이션(Helicos Biosciences Corporation)에 의한 헬리스코프(HeliScope)(상표명) 및 캘리포니아주 먼로파크에 소재한 퍼시픽 바이오사이언스 오브 캘리포니아 인코포레이티드(Pacific Biosciences of California, Inc.)에 의한 PacBio RS로 상업화됨), 이온 검출 기법에 의한 서열화(캘리포니아주 사우스 샌프란시스코에 소재한 아이온 토런트 인코포레이티드); DNA 나노볼의 서열화(캘리포니아주 마운틴뷰에 소재한 컴플리트 게놈 인코포레이티드(Complete Genomics, Inc.)); 나노포어-기반 서열화 기법(예를 들어, 영국 옥스퍼드에 소재한 옥스퍼드 나노포어 테크놀로지즈 리미티드(Oxford Nanopore Technologies, LTD)에 의해 개발됨); 모세관 서열화(예를 들어 몰레큘러 다이나믹스(Molecular Dynamics)에 의한 MegaBACE로 상업화됨), 전자 서열화, 단일 분자 서열화(예를 들어, 캘리포니아주 먼로파크에 소재한 퍼시픽 바이오사이언스에 의한 SMRT(상표명) 기법으로 상업화됨), 액적 미세유체 서열화, 혼성화에 의한 서열화(예컨대, 캘리포니아주 산타 클라라에 소재한 애피메트릭스(Affymetrix)에 의해 상업화됨), 중황산염 서열화 및 기타 공지되어 있는 고도로 병행되는 서열화 방법을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
실시간 PCR
서열 변이체를 검출하기 위한 방법은 실시간 PCR을 이용하여 변이체를 검출하는 단계를 포함할 수 있다. 서열화 결정은 실시간 중합효소 연쇄 반응 에 의해 수행될 수 있고(RT-PCR, 또한 정량적-PCR(QPCR)로서 지칭됨), 샘플 내 존재하는 증폭가능한 핵산의 양을 검출할 수 있다. QPCR은 중합효소 연쇄 반응에 기반한 기법이고, 표적 핵산을 증폭하고 동시에 정량화하기 위해 사용될 수 있다. QPCR은 표적 핵산 서열 내 특이적 서열의 검출과 정량화 둘 다를 가능하게 할 수 있다. 절차는 중합효소 연쇄 반응의 일반적 원칙에 따를 수 있으며 추가적인 특징은 증폭된 표적 핵산이 각각의 증폭 주기 후에 실시간으로 반응에서 축적되는 바와 같이 정량화될 수 있다는 것이다. 정량화의 2가지 방법은: (1) 이중-가닥 표적 핵산에 의해 상승되는 형광 염료의 사용, 및 (2) 상보적 표적 핵산과 혼성화될 때 형광을 내는 변형된 DNA 올리고뉴클레오타이드 프로브일 수 있다. 제1 방법에서, 표적 핵산-결합 염료는 PCR에서 모든 이중-가닥(ds) 핵산에 결합하여 염료의 형광을 초래할 수 있다. 따라서 PCR 동안 핵산 생성물의 증가는 형광 강도의 증가를 야기할 수 있고, 각각의 주기에서 측정되며, 따라서 핵산 농도가 정량화되게 할 수 있다. 반응은 형광(ds) 핵산 염료의 첨가에 의해 표준 PCR 반응과 유사하게 제조될 수 있다. 반응은 유전자증폭기 내에서 실행될 수 있고, 각각의 주기 후에, 형광 수준은 검출기에 의해 측정될 수 있으며; 염료는 (ds)핵산(즉, PCR 산물)에 결합할 때 단지 형광을 낼 수 있다. 표준 희석과 관련하여, PCR에서 (ds) 핵산 농도가 결정될 수 있다. 얻어진 값은 그와 관련된 절대 단위를 가질 수 없다. 측정된 DNA/RNA 샘플과 표준 희석의 비교는 표준에 대한 샘플의 분율 또는 비를 제공하여 상이한 조직 또는 실험 조건 간의 상대적 비교를 허용할 수 있다. 정량화에서 정확성을 보장하기 위해, 표적 유전자의 발현은 안정하게 발현된 유전자에 대해 정규화될 수 있다. 이는 샘플에 따른 핵산의 양 또는 품질에서의 가능한 차이의 보정을 가능하게 할 수 있다. 제2 방법은 프로브 서열을 함유하는 핵산만을 정량화하기 위한 서열-특이적 RNA 또는 DNA-기반 프로브를 사용할 수 있으며; 따라서, 리포터 프로브의 용도는 특이성을 증가시킬 수 있고, 일부 비-특이적 핵산 증폭의 존재에서조차 정량화를 허용할 수 있다. 이는 복합화를 허용할 수 있는데(즉, 상이한 색의 표지를 지니는 특이적 프로브를 이용함으로써 동일 반응에서 몇몇 유전자에 대해 분석함), 단, 모든 유전자는 유사한 효율로 증폭된다. 이 방법은 프로브의 한쪽 말단에서 형광 리포터(예를 들어, 6-카복시플루오레세인)를 이용하고 그리고 반대편 말단에서 소광제(예를 들어, 6-카복시-테트라메틸로다민)를 이용하는 핵산-기반 프로브에 의해 수행될 수 있다. 소광제에 대한 리포터의 밀접한 근접성은 그의 형광의 검출을 방지할 수 있다. 중합효소(예를 들어, Taq 중합효소)의 5'에서 3'으로의 엑소뉴클레아제 활성에 의한 프로브의 파손은 리포터-소광제 근접성을 파손시킬 수 있고, 따라서 검출될 수 있는 형광의 꺼지지 않은 방출을 허용할 수 있다. 각각의 PCR에서 리포터 프로브에 의해 표적화된 생성물의 증가는 프로브의 파손 및 리포터의 방출에 기인하여 형광의 비례적인 증가를 초래할 수 있다.
반응은 표준 PCR 반응과 유사하게 제조될 수 있으며, 리포터 프로브가 첨가될 수 있다. 반응이 시작함에 따라, PCR의 어닐링 단계 동안 프로브와 프라이머 둘 다는 표적 핵산으로 어닐링될 수 있다. 새로운 DNA 가닥의 중합은 프라이머로부터 개시될 수 있고, 일단 중합효소가 프로브에 도달되면, 그의 5'-3'-엑소뉴클레아제는 프로브를 분해하여 소광제로부터 형광 리포터를 물리적으로 분해하고, 형광의 증가를 초래할 수 있다. 형광은 실시간 PCR 유전자증폭기에서 검출 및 측정될 수 있고, 형광의 기하학적 증가는 생성물의 기하급수적 증가에 대응할 수 있으며, 각각의 반응에서 역치 주기를 결정하기 위해 사용된다. 반응의 대수기 동안 존재하는 DNA의 상대적 농도는 로그 규모로 주기 수에 대해 형광을 플롯팅함으로써 결정될 수 있다(따라서, 대수적으로 증가하는 양은 직선을 제공할 수 있다). 상기 배경의 검출을 위한 역치는 결정될 수 있다. 샘플로부터의 형광이 가로지르는 주기는 주기 역치(cycle threshold: Ct)로 불릴 수 있다. DNA의 양은 대수기 동안 주기마다 2배가 될 수 있기 때문에, DNA의 상대적 양이 계산될 수 있다(예를 들어, 다른 것보다 3회 주기 더 빠른 Ct를 지니는 샘플은 23이며, 주형보다 8배 더 많다). 핵산(예를 들어, RNA 또는 DNA)의 양은 알려진 양의 핵산의 단계 희석(예를 들어, 희석 없음, 1:4, 1:16, 1:64)의 실시간 PCR에 의해 생성한 표준 곡선과 결과를 비교함으로써 결정될 수 있다. QPCR 반응은 형광 공명 에너지 전달(fluorescence resonance energy transfer: FRET)(예를 들어, 라이트사이클러(LIGHTCYCLER) 혼성화 프로브, 여기서, 2개의 올리고뉴클레오타이드 프로브는 앰플리콘으로 어닐링될 수 있음)를 이용하는 이중 형광단 접근을 수반할 수 있다. 올리고뉴클레오타이드는 효율적인 에너지 전달과 양립가능한 거리에서 분리된 형광단과 머리부터 꼬리까지의(head-to-tail) 배향으로 혼성화하도록 설계될 수 있다. 핵산에 결합되거나 또는 연장 생성물에 혼입될 때 신호를 방출하도록 구조화된 표지된 올리고뉴클레오타이드의 다른 예는 스콜피온즈(SCORPIONS) 프로브, 선라이즈(Sunrise)(또는 앰플리프로르(AMPLIFLOUR)) 프라이머, 및 룩스(LUX) 프라이머 및 몰레큘러 비콘(MOLECULAR BEACONS) 프로브를 포함한다. QPCR 반응은 실시간으로 형광을 측정할 수 있는 형광 택맨(Taqman) 방법 및 기기를 사용할 수 있다(예를 들어, ABI 프리즘(Prism) 7700 서열 검출기). 택맨 반응은 2개의 상이한 형광 염료로 표지된 혼성화 프로브를 사용할 수 있다. 하나의 염료는 리포터 염료(6-카복시플루오레세인)일 수 있고, 나른 하나는 소광 염료(6-카복시-테트라메틸로다민)일 수 있다. 프로브가 완전할 때, 형광 에너지 전달이 일어날 수 있고, 리포터 염료 형광 방출은 소광 염료에 의해 흡수될 수 있다. PCR 주기의 연장 단계 동안, 형광 혼성화 프로브는 DNA 중합효소의 5'-3' 핵산분해 활성에 의해 절단될 수 있다. 프로브의 절단 시, 리포터 염료 방출은 더 이상 소광 염료에 효율적으로 전달될 수 없고, 리포터 염료 형광 방출 스펙트럼의 증가를 초래할 수 있다. 실시간 방법 또는 단일 지점 검출 방법을 포함하는 임의의 핵산 정량화 방법이 샘플 내 핵산의 양을 정량화하기 위해 사용될 수 있다. 검출은 몇몇 상이한 방법(예를 들어, 염색, 표지된 프로브와의 혼성화; 바이오틴일화된 프라이머의 혼입 다음에 아비딘-효소 컨쥬게이션 검출; 32P-표지 데옥시뉴클레오타이드 삼인산염, 예컨대 dCTP 또는 dATP의 증폭된 세그먼트 내로의 혼입)으로 수행될 수 있다. 정량화는 증폭 단계를 포함할 수 있고, 포함하지 않을 수도 있다. 정량화는 실험적이지 않을 수 있다.
마이크로어레이
서열 변이체를 검출하기 위한 방법은 마이크로어레이를 이용하여 변이체를 서열화 및/또는 검출하는 단계를 포함할 수 있다. 마이크로어레이는 핵산 샘플 내 복수의 유전자의 발현 수준을 결정하기 위해 사용될 수 있다. 마이크로어레이는 핵산 샘플 내 복수의 서열의 서열 동일성을 결정하기 위해 사용될 수 있다.
마이크로어레이는 기재를 포함할 수 있다. 기재는 유리 및 변형된 또는 기능화된 유리, 플라스틱(아크릴, 폴리스타이렌 및 스타이렌과 기타 물질의 공중합체, 폴리프로필렌, 폴리에틸렌, 폴리뷰틸렌, 폴리우레탄, 테플론(Teflon)(상표명) 등을 포함), 다당류, 나일론 또는 나이트로셀룰로스, 수지, 실리카 또는 실리카-계 물질(실리콘 및 개질된 실리콘, 탄소, 금속, 무기 유리 및 플라스틱을 포함)을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
마이크로어레이는 복수의 폴리뉴클레오타이드 프로브를 포함할 수 있다. 마이크로어레이는 약 1, 10, 100, 1000, 5000, 10000, 20000, 30000, 40000, 50000, 60000, 70000, 80000, 90000, 100000, 110000, 120000개 이상의 프로브를 포함할 수 있다.
프로브는 길이로 적어도 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 110, 120, 130, 140개 이상의 뉴클레오타이드일 수 있다.
일부 실시형태에서, 프로브는 유전자 및/또는 종의 특이적 세트에 대한 서열 정보를 포함할 수 있다. 프로브는 숙주 단백질을 암호화하는 핵산 서열에 대해 상보적일 수 있다. 프로브는 비-암호 핵산 서열에 대해 상보적일 수 있다. 프로브는 DNA 서열에 대해 상보적일 수 있다. 프로브는 RNA 서열에 대해 상보적일 수 있다.
프로브는 마이크로어레이 상에 고정될 수 있다. 고체 기재 상에서 폴리뉴클레오타이드의 고정은 고체 기재 상에서 폴리뉴클레오타이드의 직접 합성(예를 들어, 포토리소그래피 합성)에 의해 또는 고체 기재의 사전 결정된 영역 상에서 이전에 합성된 폴리뉴클레오타이드의 고정(스팟팅(spotting))에 의해 달성될 수 있다. 폴리뉴클레오타이드는 친핵성 작용기(예를 들어, 아미노기), 표면-활성화 고체 기재에 대해 양호한 이탈기에 의해 활성화된 결합 생체분자(예를 들어, 폴리뉴클레오타이드)로 고체 기재의 표면을 활성화시키고, 반응하지 않은 반응물을 제거함으로써 마이크로어레이 기재 상에 고정될 수 있다. 프로브는 고체 지지체에 대한 공유적 또는 이온성 부착을 통해 추가로 컨쥬게이션되는 비드에 고정될 수 있다. 프로브는 낮은 전도도 및 저융점 온도를 갖는 특이적 필름, 즉, 금 필름을 이용하여 기재 상에 고정될 수 있다. 적용된 전자기 방사는 용융될 수 있고, 침해 부위에서 필름을 제거할 수 있다. 필름은 콜로이드 분산물과 접촉될 수 있고, 용융 시, 반응 부위에서 대류 유동을 생성함으로써 특이적으로 용융된 부위에 분산물 내 불용성 입자의 부착을 야기할 수 있다.
마이크로어레이는 정체가 알려지지 않은 핵산 샘플을 기준 샘플과 비교함으로써 정체가 알려지지 않은 핵산을 포함하는 핵산 샘플(예를 들어, 시험 샘플)을 분석할 수 있다. 핵산 샘플은 DNA(예를 들어, 단리된 DNA, 게놈 DNA, 염색체 외 DNA)로부터 제조될 수 있다. 핵산 샘플은 RNA로부터 제조될 수 있다. RNA는 유전자-특이적 프라이머 또는 보편적 프라이머를 이용하여 DNA로 역전사될 수 있다. 역전사된 DNA(예를 들어, cDNA)는 Rnase 또는 염기(예를 들어, NaOH)로 처리되어 RNA를 가수분해할 수 있다. cDNA는 N-하이드록시숙신이미드 화학 또는 유사한 표지 화학에 의해 염료(예를 들어, Cy3, Cy5)로 표지될 수 있다. 적합한 형광 염료는 알렉사, 플루오레세인, 로다민, FAM, TAMRA, Joe, ROX, 텍사스 레드, BODIPY, FITC, 오리건 그린, 리사민 및 기타로 정해지는 것과 같은 다양한 상업적 염료 및 염료 유도체를 포함할 수 있다. 기준 샘플은 시험 샘플과 상이한 염료로 표지될 수 있다.
시험 샘플 및 기준 샘플은 동시에 다중 스팟과 접촉되도록 마이크로어레이에 적용될 수 있다. 시험 샘플 및 기준 샘플은 핵산 샘플 내 핵산이 마이크로어레이 상의 상보체 프로브에 결합하게 할 수 있는 혼성화 조건 하에서 마이크로어레이에 적용될 수 있다. 결합 반응물 분자의 세척 단계에 대한 노출을 포함하는 마이크로어레이 내 결합 분자에 의한 다양한 반응 단계가 수행될 수 있다. 반응의 진행 또는 결과는 칩 상에 고정된 핵산 샘플을 고정하기 위해 마이크로어레이 내 각각의 스팟(예를 들어, 프로브)에서 모니터링될 수 있다. 마이크로어레이 분석은 보통 수분 내지 수시간의 범위에 있을 수 있는 인큐베이션 기간을 필요로 할 수 있다. 인큐베이션 기간의 지속은 분석 의존적일 수 있으며, 다양한 인자, 예컨대 반응물의 유형, 혼합 정도, 샘플 용적, 표적 복제수 및 어레이의 밀도에 의해 결정될 수 있다. 인큐베이션 기간 동안, 핵산 샘플 내 핵산은 마이크로어레이 프로브와 밀접하게 접촉될 수 있다.
검출은 레이저 여기 및 광전자증배관 검출을 이용하는 공초점 스캐닝 기기, 예컨대 GSI 루모닉스(Lumonics)(매사추세츠주 빌레리카에 소재)에 의해 제공되는 스캔어레이(ScanArray) 3000을 이용하여 수행될 수 있다. 공초점 및 비공초점 형광 검출 시스템은 액손 인스트루먼츠(Axon Instruments)(캘리포니아주 포스터 시티에 소재), 제네틱 마이크로시스템즈(Genetic MicroSystems)(캘리포니아주 산타 클라라에 소재), 몰레큘러 다이나믹스(Molecular Dynamics)(캘리포니아주 써니베일에 소재) 및 비르텍(매사추세츠주 워번에 소재)에 의해 제공된 것과 같은 방법을 실행하기 위해 사용될 수 있다. 대안의 검출 시스템은 가스, 다이오드 및 고체 상태 레이저를 사용할 뿐만 아니라 다양한 유형의 발광 공급원, 예컨대 제논 및 할로겐 전구를 사용하는 스캐닝 시스템을 포함할 수 있다. 광전자증배관에 추가로, 검출기는 전하결합소자(CCD) 및 상보적 상보적 금속 산화물 실리콘(CMOS) 칩을 사용하는 카메라를 포함할 수 있다.
시험 샘플 및 기준 샘플로부터의 두 염료의 강도의 비는 각각의 프로브에 대해 비교될 수 있다. 주어진 마이크로어레이 스팟으로부터 검출된 신호의 강도는 주어진 스팟(스팟은 프로브를 포함함)에서 프로브에 대해 샘플 내 핵산의 혼성화 정도에 직접 비례할 수 있다. 혼성화된 마이크로어레이의 형광 강도의 분석은 스팟 세그먼트화, 배경 결정(및 가능한 차감), 불량 스팟의 제거 다음에 임의의 남아있는 노이즈를 보정하기 위한 정규화 방법을 포함할 수 있다. 정규화 기법은 모든 스팟 또는 스팟의 서브세트, 예컨대 하우스키핑 유전자, 더 양호한 기준 매치를 얻기 위한 프렐로그 이동, 또는 2(또는 이상)의 채널 혼성화의 경우에, 대략 M=0에서 중심이 되는 는 M 대 A 플롯을 제공하게 하고/하며 가장 적게 펼쳐지면서 대각선에 대해 중심이 되는 로그(적색) 대 로그(녹색)을 제공하게 하는 최적의 적합화의 발견에 대한 전반적인 정규화를 포함할 수 있다. M 대 A 플롯은 또한 R 대 I 플롯으로서 지칭될 수 있으며, 여기서, R은 비이고, 예컨대 R = log2(적색/적섹)이고, I은 강도, 예컨대 I = log V적색* 녹색이다. 비례 축소, 이동, 스캐터 플롯을 통한 최적의 적합화 등은 마이크로어레이 데이터세트를 정규화하고 후속 분석을 위한 더 양호한 기반을 제공하기 위해 이용되는 기법일 수 있다. 대부분의 이들 정규화 방법은 그들 뒤에 일부 근본적인 가설을 가질 수 있다(예컨대 "연구 내에서 대부분의 유전자는 많이 다르지 않다").
태그된 핵산 및 이용 방법
일반 개요
개시내용은 본 명세서에 기재된 것과 같은 태그된 핵산-표적화 핵산에 대한 키트, 방법 및 조성물을 제공한다. 도 10은 개시내용의 핵산-표적화 핵산(1005)의 예시적인 실시형태를 도시한다. 핵산-표적화 핵산은 하나 이상의 비-천연 서열(예를 들어, 태그)(1010/1015)을 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 핵산-표적화 핵산의 3' 말단, 5' 말단 중 하나에서, 또는 3'과 5' 말단 둘 다에서 비-천연 서열(1010/1015)을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 핵산-표적화 핵산은 본 명세서에 기재된 바와 같은 핵산-표적화 핵산일 수 있고, 예컨대 핵산-표적화 핵산의 3' 말단, 5' 말단 중 하나에서, 또는 3'과 5' 말단 둘 다에서 하나 이상의 비-천연 서열을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 핵산-표적화 핵산은 본 명세서에 기재되고, 도 11에 도시된 것과 같은 이중-안내 핵산-표적화 핵산이다. 이중-안내 핵산-표적화 핵산은 2개의 핵산 분자(1105/1110)를 포함할 수 있다. 이중-안내 핵산-표적화 핵산은 복수의 비-천연 서열(1115/1120/1125/1130)을 포함할 수 있다. 비-천연 서열은 핵산-표적화 핵산의 3' 말단, 5' 말단 중 하나에서, 또는 3'과 5' 말단 둘 다에 위치될 수 있다. 예를 들어, 비-천연 서열은 제1 핵산 분자(1105)의 3' 말단, 5' 말단 중 하나에서, 또는 3'과 5' 말단 둘 다에 위치될 수 있다. 비-천연 서열은 제2 분자(1110)의 3' 말단, 5' 말단 중 하나에서, 또는 3'과 5' 말단 둘 다에 위치될 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 도 11에서 임의의 열거된 입체배치에서 하나 이상의 비-천연 서열을 포함할 수 있다.
개시내용은 태그된 핵산-표적화 핵산의 사용방법을 제공한다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다. 일부 예에서, 복수의 태그된 핵산-표적화 핵산은 복수의 표적 핵산에 접촉될 수 있다. 도 12는 태그된 핵산-표적화 핵산을 위한 예시적인 사용방법을 도시한다. 태그된 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산(1205)과 혼성화할 수 있는 스페이서(1210)를 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 비-천연 서열(예를 들어, 태그)(1220)을 포함할 수 있다. 비-천연 서열(1220)은 RNA-결합 단백질 결합 서열일 수 있다. 일부 예에서, 비-천연 서열(1220)은 CRISPR RNA-결합 단백질 결합 서열일 수 있다. 비-천연 서열(1220)은 RNA-결합 단백질(1215)에 의해 결합될 수 있다. RNA-결합 단백질(1215)은 비-천연 서열(1225)을 포함할 수 있다(예를 들어, 융합, 즉, RNA-결합 단백질 (1215)은 융합 폴리펩타이드일 수 있다). 비-천연 서열(예를 들어, 융합)(1225)은 표적 핵산 및/또는 외인성 핵산의 전사를 변용시킬 수 있다. 비-천연 서열(예를 들어, 융합)(1225)는 분할 시스템의 제1 부분을 포함할 수 있다.
일부 실시형태에서, 제2 표적 핵산(1245)에 혼성화할 수 있는 제2 스페이서(1240)를 포함하는 제2 핵산-표적화 핵산은 제2 비-천연 서열(예를 들어, 태그)(1250)을 포함할 수 있다. 제2 비-천연 서열(예를 들어, 태그)(1250)은 RNA-결합 단백질 결합 서열일 수 있다. 제2 비-천연 서열(예를 들어, 태그)(1250)은 CRISPR RNA-결합 단백질 결합 서열일 수 있다. 제2 비-천연 서열(1250)은 RNA-결합 단백질(1235)에 의해 결합될 수 있다. RNA-결합 단백질은 비-천연 서열(1230)을 포함할 수 있다(예를 들어, 융합, 즉, RNA-결합 단백질(1235)은 융합될 수 있다). 비-천연 서열(1230)(예를 들어, 융합)은 분할 시스템의 제2 부분일 수 있다.
일부 예에서, 분할 시스템의 제1 부분(1225) 및 분할 시스템의 제2 부분(1230)은, 분할 시스템의 제1 부분(1225) 및 분할 시스템의 제2 부분(1230)은 활성 분할 시스템(1260)을 형성하기 위해 상호작용하도록(1255), 공간 내에서 함께 가깝게 있을 수 있다. 활성 분할 시스템(1260)은 비분할 시스템을 지칭할 수 있되, 제1 부분과 제2 부분은 분할 시스템의 전체 부분을 형성한다. 분할 시스템의 활성화는 2개의 표적 핵산(1205/1245)이 공간 내에서 함께 가깝게 있도록, 나타날 수 있다.
방법
개시내용은 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 표적 핵산을 복합체와 접촉시키는 단계 및 하나 이상의 효과기 단백질을 도입하는 단계를 제공하되, 하나 이상의 효과기 단백질은 비-천연 서열을 포함하고, 변형된 핵산-표적화 핵산에 결합할 수 있다. 효과기 단백질은 기능성 효과를 지니는 임의의 단백질을 지칭할 수 있다. 예를 들어, 효과기 단백질은 효소 활성을 포함하고/하거나, 생물학적 분자를 리모델링하고/하거나(예를 들어, 샤페론을 폴딩), 스캐폴딩 단백질이고/이거나 소분자 또는 대사물질에 결합할 수 있다. 효과기 단백질은 표적 핵산을 변형시킬 수 있다(예를 들어, 절단, 효소 변형, 전사 변형). 개시내용의 방법은 바이오센서로서 개시내용의 조성물을 이용하는 것을 제공한다. 예를 들어, 복합체(예를 들어, 변형된 핵산-표적화 핵산, 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 효과기 단백질을 포함함)는 유전자 이동성 사건을 모니터링하고, 서열이 3차원 공간에 함께 가깝게 있을 때를 감지하며, 전사를 조건적으로 변용시키기 위해 사용될 수 있다.
유전자 이동성 사건
개시내용은 유전자 이동성 사건의 발생을 결정하는 방법을 제공한다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다. 유전자 이동성 사건은, 예를 들어, 전위, 재조합, 통합, 전이(transposition), 수평 유전자 이동사건, 형질전환, 형질도입, 컨쥬게이션, 유전자 전환 사건, 이중복제, 전위, 역위, 결실, 치환, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
유전자 이동성 사건은 유전자 간의 재조합을 포함할 수 있다. 재조합은 유해한 유전자 산물(예를 들어, 유방암에 기인할 수 있는 BCR-ABL 재조합)을 야기할 수 있다. 재조합은, 예를 들어, 상동성 재조합, 비-상동성 재조합 (예를 들어, 비상동성 말단연결), 및 V(D)J 재조합을 포함할 수 있다. 재조합은 염색체 교차를 지칭할 수 있다. 재조합은 감수분열의 전기 I(예를 들어, 접합)동안 일어날 수 있다. 재조합은 DNA의 핵산 가닥의 이중-가닥 파손 다음에 DNA 가닥의 교체(swapping)를 촉매할 수 있는 재조합효소에 의한 홀리데이 정션(holliday junction)의 형성을 포함할 수 있다.
유전자 이동성 사건은 질환을 야기할 수 있다. 예를 들어, 만성 골수성 백혈병은 유전자 이동성 사건으로부터 초래될 수 있다. 염색체 9와 22 사이의 전위는 융합 BCR-Abl1 유전자를 초래할 수 있는데, 이는 하나의 염색체(예를 들어, 9)의 연장 및 다른 염색체(예를 들어, 22, 즉, 필라델피아 염색체)의 단축을 야기할 수 있다. BCR-Abl1 전위는 세포 분할을 촉진하기 위해 수용기(예를 들어, 인터류킨-3 수용기)와 상호작용할 수 있는 BCR-Abl 융합 단백질의 생성을 야기하여 만성 골수성 백혈병(CML)을 야기할 수 있다. 다른 비-제한적인 예시적인 유전자 이동성 사건은 BRD3-NUT, BRD4-NUT, KIAA1549-BRAF, FIG/GOPC-ROS1, ETV6-NTRK3, BCAS4-BCAS3, TBL1XR1-RGS17, ODZ4-NRG1, MALAT1-TFEB, APSCR1-TFE3, PRCC-TFE3, CLTC-TFE3, NONO-TFE3, SFPQ-TFE3, ETV6-NRTK3, EML4-ALK, EWSR1-ATF1, MN1-ETV6, CTNNB1-PLAG1, LIFR-PLAG1, TCEA1-PLAG1, FGFr1-PLAG1, CHCHD7-PLAG1, HMGA2-FHIT, HMGA-NFIB, CRTC1-MAMl2, CRCT3-MAML2, EWSR1-POUF5F1, TMPRSS1-ERG, TMPRSS2-ETV4, TMPRSS2-ETV5, HNRNPA2B1-ETV1, HERV-K-ETV1, C15ORF21-ETV1, SLC45A3-ETV1, SLC45A3-ETV5, SLC45A3-ELK4, KLK2-ETV4, CANT1-ETV4, RET-PTC1/CCDC6, RET-PTC2/PRKAR1A, RET-PTC3,4/NCOA4, RET-PTC5/GOLGA5, RET-PTC6/TRIM24, RET-PTC7/TRIM33, RET-PTC8/KTN1, RET-PTC9/RFG9, RET-PTCM1, TFG-NTRK1, TPM3-NRTK1, TPR-NRTK1, RET-D10S170, ELKS-RET, HOOKS3-RET, RFP-RET, AKAP9-BRAF 및 PAX8-PPARG를 포함한다.
유전자 이동성 사건에 의해 야기될 수 있는 질환은 샤르코-마리-투스병 1A형(CMT1A), 소아 신장황폐증(NPH), X 연관 비늘증, 가족성 성장 호르몬 결핍증 1A형, 얼굴어깨위팔근이영양증(FSHD), α-탈라세미아, 혈우병 A, 헌터 증후군(즉, 점액성 다당류증 II), 에머리-드레이푸스 근위축증, 헤모글로빈 레포아, 스테로이드 21-하이드록실라제 결핍증, 글루코코티코이드-억제성 알도스테론증(GSH), 색맹(예를 들어, 시각적 색각), 상염색체 열성 척수성 근위축(SMA),암, T-세포 급성 림프구성 백혈병(T-ALL), 공격적 미드라인 카르시노마, 성상세포종, 분비성 유방 암종, 유방암, 신장 암종, 중배엽성신종양, 폐 아데노암종, 흑색종, 수막종, 다형성 선종, 점액표피양암, 전립선 암종, 갑상선 암종, 및 급성전 골수성 백혈병을 포함할 수 있다.
개시내용의 방법은 유전자 이동성 사건의 발생을 결정하는 단계, 2개 이상의 효과기 단백질이 도입되는 단계를 제공하며, 이때 표적 핵산은 2개의 복합체와 접촉될 수 있고, 각각의 복합체는 부위지정 폴리펩타이드 및 변형된 핵산-표적화 핵산을 포함하며, 2개 이상의 효과기 단백질은 변형된 핵산-표적화 핵산에 결합할 수 있고, 2개 이상의 효과기 단백질 중 하나는 분할 시스템의 제1 조각인 비-천연 서열을 포함하고, 2개 이상의 효과기 단백질 중 하나는 분할 시스템의 제2 조각인 비-천연 서열을 포함한다. 분할 시스템은 개별적으로 형광이 아닌 2 이상의 단백질 단편으로 구성되는 단백질 복합체를 지칭할 수 있지만, 복합체로 형성될 때, 기능성(즉, 형광을 내는) 형광 단백질 복합체를 초래한다. 분할 시스템(예를 들어, 분할 형광 단백질)의 개개 단백질 단편은 "상보성 단편"으로서 또는 "상보적 단편"으로서 지칭될 수 있다. 기능성 형광 단백질 복합체로 자발적으로 조립될 수 있는 상보성 단편은 자기-상보성, 자기-조립성, 또는 자발적으로-결합하는 상보성 단편으로서 공지되어 있다. 예를 들어, 분할 시스템은 GFP를 포함할 수 있다. GFP 분할 시스템에서, 상보적 단편은 11개의 역평행 외부 베타가닥과 1개의 내부 알파 가닥을 포함하는 GFP의 3차원 구조로부터 유래된다. 제1 단편은 GFP 분자(예를 들어, GFP S11)의 11개 베타-가닥 중 하나를 포함할 수 있고, 제2 단편은 남아있는 가닥(예를 들어, GFP S1-10)을 포함할 수 있다.
유전자 이동성 사건에 앞서, 하나의 복합체에 의해 표적가능한 표적 핵산 서열은 다른 서열에 의해 표적가능한 표적 핵산 서열로부터 멀리 떨어져 있을 수 있다. 2개의 표적 핵산 서열 사이의 거리는 적어도 약 0.1, 0.5, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10개 이상의 Kb를 포함할 수 있다. 2개의 표적 핵산 서열 사이의 거리는 약 0.1, 0.5, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10개 이하의 Kb를 포함할 수 있다. 2개의 표적 핵산 서열은 상이한 염색체 상에 위치될 수 있다. 2개의 표적 핵산 서열은 동일한 염색체 상에 위치될 수 있다.
유전자 이동성 사건에 앞서, 분할 시스템 조각을 포함하는 효과기 단백질은 서로 상호작용하지 않을 수도 있다(예를 들어, 분할 시스템은 불활성일 수 있다). 유전자 이동성 사건 후에, 하나의 복합체에 의해 표적화될 수 있는 표적 핵산 서열은 다른 복합체에 의해 표적화될 수 있는 표적 핵산 서열에 아주 근접하여 위치될 수 있다. 유전자 이동성 사건 후에, 분할 시스템 조각을 포함하는 효과기 단백질은 서로 상호작용함으로써, 분할 시스템을 활성화할 수 있다.
활성화된 분할 시스템은 유전자 이동성 사건의 발생을 나타낼 수 있다. 예를 들어, 활성화된 분할 시스템이 형광 단백질 분할 시스템이라면, 유전자 이동성 사건 전에, 샘플 내에서 형광이 검출될 수 있다. 일부 예에서, 불활성 분할 시스템의 형광 수준(예를 들어, 배경 수준)은 분할 시스템을 포함하지 않는 대조군 샘플(예를 들어, 세포)에 비해 0.01, 0.05, 0.1, 0.5, 1, 1.5, 2, 2.5, 3, 3.5배 이상 적은 형광일 수 있다. 일부 예에서, 불활성 분할 시스템의 형광 수준(예를 들어, 배경 수준)은 분할 시스템을 포함하지 않는 대조군 샘플(예를 들어, 세포)보다 0.01, 0.05, 0.1, 0.5, 1, 1.5, 2, 2.5, 3, 3.5배 이상 더 많은 형광일 수 있다.
유전자 이동성 사건 후에, 2개의 분할 조각은 활성 형광 단백질을 형성하도록 통합될 수 있고, 형광이 샘플 내에서 검출될 수 있다. 활성 분할 시스템은 형광에서 적어도 약 a 0.1, 0.5, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10배 이상 증가를 초래할 수 있다. 활성 분할 시스템은 형광에서 약 0.1, 0.5, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10배 이하의 증가를 초래할 수 있다.
유전자 이동성의 검출은 대상체(예를 들어, 환자)를 유전자형 분석하기 위해 사용될 수 있다. 유전자형은 질환을 나타낼 수 있다. 유전자 이동성 사건의 검출은 대상체를 진단하기 위해 사용될 수 있다. 본 명세서에 기재된 방법으로부터 얻은 유전자 및 진단 정보는 대상체에 전달될 수 있다. 본 명세서에 기재된 방법으로부터 얻어진 유전자 및 진단 정보는 대상체-특이적 치료 계획을 개발하기 위해 사용될 수 있다. 예를 들어, 개시내용의 방법으로부터 얻어진 데이터가 그들을 특정 치료 요법에 내성이 있는 것으로 만드는 유전자형을 가진다면, 새로운 치료 계획이 대상체에 대해 만들어질 수 있다.
전사의 변용
개시내용의 방법은 핵산의 전사를 변용시키는 단계를 제공할 수 있다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다. 상기 방법은 표적 핵산을 2개의 복합체와 접촉시키는 단계, 2개 이상의 효과기 단백질을 도입하는 단계를 제공하며, 각각의 복합체는 부위지정 폴리펩타이드 및 변형된 핵산-표적화 핵산을 포함하고, 2개 이상의 효과기 단백질은 변형된 핵산-표적화 핵산에 결합될 수 있으며, 2개 이상의 효과기 단백질 중 하나는 분할 전사 인자 시스템의 제1 조각인 비-천연 서열을 포함하고, 2개 이상의 효과기 단백질 중 하나는 분할 전사 인자 시스템의 제2 조각인 비-천연 서열을 포함하며, 분할 시스템의 제1 조각과 제2 조각 사이의 상호작용은 핵산의 전사를 변용시키는 전사 인자를 형성한다.
전사 인자는 핵산 및/또는 표적 핵산의 전사 수준을 변용시킬 수 있다. 변용된 전사는 증가된 전사 수준 및/또는 감소된 전사 수준을 포함할 수 있다. 전사 인자는 비변용 전사 수준보다 2-배, 3-배, 5-배, 10-배, 50-배, 100-배, 1000-배 이상의 더 높거나 또는 더 낮게 전사 수준을 변용시킬 수 있다. 전사 인자는 비변용 전사 수준보다 2-배, 3-배, 5-배, 10-배, 50-배, 100-배, 1000-배 미만으로 더 높거나 또는 더 낮게 전사 수준을 변용시킬 수 있다.
전사 인자는 표적 핵산 및/또는 외인성 핵산의 전사를 변용시킬 수 있다. 표적 핵산은 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체에 의해 접촉되는 핵산일 수 있다. 외인성 핵산은 공여체 폴리뉴클레오타이드, 플라스미드 및/또는 표적 핵산을 포함할 수 있다.
외인성 핵산은 세포자멸사에 수반된 유전자를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 세포자멸사에 수반된 적합한 유전자는 종양 괴사 인자 (TNF), TNF-R1, TNF-R2, TNF 수용기-관련사 도메인(TRADD), Fas 수용기 및 Fas 리간드, 카스파제(예를 들어, 카스파제-3, 카스파제-8, 카스파제-10), APAF-1, FADD 및 세포자멸사 유도 인자(AIF)를 포함할 수 있다. 외인성 핵산은 세포 용해를 초래하는 유전자를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 적합한 유전자는 아데노바이러스 사멸 단백질(ADP), 디펜신, c-FLIP로부터 유래된 막-투과성 용해 펩타이드, 프로카스파제, 세포-침투성 펩타이드, 예를 들어, HIV TAT를 포함할 수 있다. 외인성 핵산은 세포 위치에 대한 면역 세포의 동원을 초래할 수 있는 항원(예를 들어, MHC 부류 펩타이드)을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 외인성 핵산은 게놈 내에서 다회 일어나는 서열(예를 들어, 미소부수체, 종열 반복부)을 표적화하는 핵산 표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드를 포함하여 대규모 단편화 및 세포사를 초래할 수 있다.
표적 핵산의 변형
개시내용은 개시 내용의 핵산-표적화 핵산을 이용하여 표적 핵산을 변형시키는 방법을 제공한다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다. 예를 들어, 표적 핵산은 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 하나 이상의 효과기 단백질을 포함하는 복합체와 접촉될 수 있되, 하나 이상의 효과기 단백질은 비-천연 서열을 포함하고, 변형된 핵산-표적화 핵산에 결합할 수 있다. 비-천연 서열은 효소 활성을 부여할 수 있고/있거나 효과기 단백질의 전사 활성은 표적 핵산을 변형시킬 수 있다. 예를 들어, 효과기 단백질이 메틸트랜스퍼라제에 대응하는 비-천연 서열을 포함할 수 있다면, 메틸트랜스퍼라제는 표적 핵산을 메틸화시킬 수 있다. 표적 핵산의 변형은 표적 핵산의 5' 또는 3' 말단 중 하나로부터 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100개 이상의 뉴클레오타이드만큼 떨어져서 생길 수 있다. 표적 핵산의 변형은 표적 핵산의 5' 또는 3' 말단 중 하나로부터 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100개 이하의 뉴클레오타이드만큼 떨어져서 생길 수 있다. 변형은 표적 핵산을 포함하지 않는 별개의 핵산(예를 들어, 다른 염색체) 상에서 생길 수 있다.
예시적인 변형은 메틸화, 탈메틸화, 아세틸화, 탈아세틸화, 유비퀴틴화, 탈유비퀴틴화, 탈아미노화, 알킬화, 탈퓨린화, 산화, 피리미딘 이량체 형성, 전이, 재조합, 쇄 연장, 결찰, 글라이코실화, 포스포릴화, 탈포스포릴화, 아데닐화, 탈아데닐화, 수모일화, 탈수모일화, 리보실화, 탈리보실화, 미리스토일화, 리모델링, 절단, 산화환원, 가수분해 및 이성질화를 포함할 수 있다.
유전자형 및 치료의 결정
본 개시내용은 개시 내용의 핵산-표적화 핵산을 이용하여 질환을 치료하는 방법을 제공한다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다. 예를 들어, 본 명세서에 기재된 분할 시스템을 이용하여, 공간 내에서 함께 근접한 2개 이상의 표적 핵산의 존재(예를 들어, 유전자 이동성 사건에서, 염색질 구조에서, 또는 선형 핵산 상에서)는 (예를 들어, 대상체의) 유전자형을 나타낼 수 있다. 유전자형은 핵산의 특정 서열, 뉴클레오타이드 다형성(즉, 단일 뉴클레오타이드 다형성, 또는 다중-뉴클레오타이드 다형성 중 하나), 대립유전자 변이체, 또는 핵산 서열의 임의의 다른 표시의 존재 또는 부재를 지칭할 수 있다. 유전자형은 환자가 질환으로 고통받고/받거나 질환에 걸리는 경향이 있는지의 여부를 나타낼 수 있다.
유전자형을 결정하는 것은, 예를 들어 대상체가 돌연변이체 서열(예를 들어, 돌연변이를 포함하는 핵산 서열)을 포함하는지 여부를 결정하는 것을 포함한다. 일부 예에서, 분할 시스템의 제1 부분을 포함하도록 본 명세서에 기재된 적절한 구성성분을 포함하는 제1 핵산-표적화 핵산은 예측된 돌연변이체 서열 근처의 영역을 표적화하도록 설계될 수 있다. 일부 예에서, 분할 시스템의 제2 부분을 포함하도록 본 명세서에 기재된 적절한 구성성분을 포함하는 제2 핵산-표적화 핵산은 예측된 돌연변이체 서열을 포함하는 영역을 표적화하도록 설계될 수 있다. 돌연변이체 서열이 존재한다면, 제2 핵산-표적화 핵산은 그것에 결합할 수 있고, 분할 시스템의 두 부분은 상호작용할 수 있다. 상호작용은 돌연변이체 서열의 존재를 표시할 수 있는 신호를 발생시킬 수 있다.
유전자형은 바이오마커에 의해 동정될 수 있다. 바이오마커는 임의의 생리적 과정을 나타낼 수 있다. 바이오마커는 치료(예를 들어, 약물 치료) 효능의 지표로서 작용할 수 있다. 바이오마커는 핵산, 폴리펩타이드, 분석물, 용질, 소분자, 이온, 원자, 핵산 및/또는 폴리펩타이드에 대한 변형물, 및/또는 분해산물일 수 있다. 바이오마커는 핵산 및/또는 폴리펩타이드의 상대적 발현 수준을 지칭할 수 있다.
대상체-특이적 치료 계획은 본 개시내용의 방법을 이용하여 대상체의 유전자형을 결정하는 것으로부터 동정될 수 있다. 예를 들어, 대상체가 특정 요법에 비반응성이 되는 것으로 알려진 특정 유전자를 포함한다면, 대상체는 상이한 요법으로 치료될 수 있다. 유전자형을 결정하는 것은 대상체가 임상 시험을 위해 선택 또는 선택 해제되게 할 수 있다.
유전자형의 결정은 간병인으로부터 대상체로(예를 들어, 의사로부터 환자에게, 또는 유전자형 분석을 수행하는 사람으로부터 소비자에게) 전달될 수 있다. 전달은 전화로, 문서로 또는 전자적으로 사람에서(예를 들어, 의사 사무실에서) 일어날 수 있다. 전달은 대상체의 유전자형으로부터 결정된 대상체-특이적 치료 요법을 추가로 알릴 수 있다.
상기 방법은 대상체에서 1회 이상(예를 들어, 반복적으로) 수행될 수 있다. 예를 들어, 대상체의 유전자형은 결정될 수 있고, 치료 과정은 대상체에 대해 처방될 수 있으며, 대상체의 유전자형은 다시 결정될 수 있다. 치료 과정의 유효성을 결정하기 위해 2개의 유전자형이 비교될 수 있다. 치료 계획은 유전자형의 비교에 기반하여 변용될 수 있다.
3차원 공간에서 서열의 위치
일부 예에서, 개시내용은 세포 내에서 3-차원 공간 내 서열 위치를 결정하는 방법을 제공한다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다. 염색질 및 핵산의 3-차원 조직화를 결정하는 것은 유전자의 전사 활성화 및/또는 억제와 같은 유전자 조절을 이해하는데 중요할 수 있다. 일부 예에서, 상기 방법은 표적 핵산을 2개의 복합체와 접촉시키는 단계를 포함하되, 각각의 복합체는 그의 동족 표적 핵산에 결합한다. 복합체는 개시내용의 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적 핵산을 포함할 수 있다. 2개 이상의 효과기 단백질이 도입될 수 있되, 각각의 2개 이상의 효과기 단백질은 복합체에 결합한다. 효과기 단백질은 상기 기재한 분할 시스템과 유사할 수 있되, 각각의 효과기 단백질은 전체 폴리펩타이드의 불활성 단편을 포함할 수 있다. 효과기 단백질이 공간 내에서 멀리 떨어져 있을 때, 효과기 단백질은 불활성이다(예를 들어, 신호가 검출되지 않음). 효과기 단백질이 공간 내에서 상호작용하기에 충분하게 밀접해 있을 때, 그들은 검출가능한 활성 폴리펩타이드를 형성할 수 있다.
효과기 단백질은 분할 친화도 태그 시스템의 부분일 수 있다. 분할 친화도 태그 시스템에서, 시스템의 2개의 불활성 폴리펩타이드 단편은 친화도 태그의 2개의 불활성 단편에 대응할 수 있다. 2개의 단편이 함께 결합할 때, 친화도 태그가 결합제에 의해 검출가능할 수 있도록 전체 친화도 태그는 회복된다. 결합제는 친화도 태그와 결합하고 정제할 수 있는 분자를 지칭할 수 있다. 결합제의 예는 항체, 항체-컨쥬게이션 비드 및 소분자 컨쥬게이션 비드를 포함할 수 있다.
개시내용의 복합체 및 폴리펩타이드의 도입은 바이러스 또는 박테리오파지 감염, 형질감염, 컨쥬게이션, 프로토플라스트 융합, 리포펙션, 전기천공법, 인산칼슘 침전, 폴리에틸렌이민(PEI)-매개 형질감염, DEAE-덱스트란 매개 형질감염, 리포솜-매개 형질감염, 입자총 기법, 인산칼슘 침전, 직접 미세주입법, 나노입자-매개 핵산 전달 등에 의해 일어날 수 있다.
세포는 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10일 이상 동안 복합체와 함께 배양될 수 있다. 세포는 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10일 이하 동안 복합체와 함께 배양될 수 있다. 적절한 시간 기간 후에(예를 들어, 복합체가 그들의 표적 핵산에 결합되게 하는 일정시간), 세포는 용해될 수 있다.
세포는 그들이 용해되기 전에 가교될 수 있다. 고정 또는 가교된 세포는 세포 내에서 단백질-DNA 복합체를 안정화시킬 수 있다. 적합한 고정제 및 가교-링커는 폼알데하이드, 글루타르알데하이드, 에탄올-계 고정제, 메탄올-계 고정제, 아세톤, 아세트산, 사산화오스뮴, 중크롬산칼륨, 크롬산, 과망간산칼륨, 수은, 피크르산염, 포말린, 파라폼알데하이드, 아민-반응성 NHS-에스터 가교제, 예컨대 비스[설포숙신이미딜] 수베레이트(BS3), 3,3'-다이티오비스[설포숙신이미딜프로피오네이트](DTSSP), 에틸렌 글라이콜 비스[설포숙신이미딜숙시네이트(설포-EGS), 다이숙신이미딜 글루타레이트(DSG), 다이티오비스[숙신이미딜 프로피오네이트](DSP), 다이숙신이미딜 수베레이트(DSS), 에틸렌 글라이콜 비스[숙신이미딜숙시네이트](EGS), NHS-에스터/다이아지린 가교제, 예컨대 NHS-다이아지린, NHS-LC-다이아지린, NHS-SS-다이아지린, 설포-NHS-다이아지린, 설포-NHS-LC-다이아지린 및 설포-NHS-SS-다이아지린을 포함할 수 있다.
용해된 세포는 친화도 태그에 결합되도록 유도된 결합제(예를 들어, 항체)와 접촉될 수 있다. 접촉은 시험관 내에서 일어나라 수 있다. 접촉은 크로마토그래피 환경(예를 들어, 친화도 크로마토그래피 칼럼) 내에서 일어날 수 있다. 결합제와의 접촉은 적어도 1분, 5분, 10분, 15분, 20분, 25분, 30분, 1시간, 2시간, 3시간, 4시간, 5시간, 6시간, 7시간, 8시간, 9시간, 10시간, 15시간, 20시간, 25시간, 30시간, 35시간, 40시간, 45시간 이상 동안 일어날 수 있다. 결합제와의 접촉은 1분, 5분, 10분, 15분, 20분, 25분, 30분, 1시간, 2시간, 3시간, 4시간, 5시간, 6시간, 7시간, 8시간, 9시간, 10시간, 15시간, 20시간, 25시간, 30시간, 35시간, 40시간, 45시간 이하 동안 일어날 수 있다. 일부 예에서, 결합제와의 접촉은 세포 용해 전에 일어난다.
복합체는 결합제와 함께 정제될 수 있다. 정제된 복합체는 복합체로부터 표적 핵산을 분리시키기 위한 핵산 정제 기법이 실시될 수 있다. 핵산 정제 기법은 스핀 칼럼 분리, 침전 및 전기영동을 포함할 수 있다.
핵산(예를 들어, 표적 핵산을 포함하는 핵산)은 서열화 방법에 실시될 수 있다. 핵산은 하나 이상의 부착제의 결찰에 의한 서열화 분석이 제공될 수 있다. 서열화된 핵산은 다형성을 동정하고, 질환을 진단하며, 질환에 대한 치료 과정을 결정하고/하거나 게놈의 3-차원 구조를 결정하기 위해 분석될 수 있다.
링커를 지니는 태그된 핵산- 표적화 핵산
본 개시내용은 태그된 핵산-표적화 핵산을 생성하고 이용하는 조성물 및 방법을 제공한다. 도 13A는 예시적인 비태그 핵산-표적화 핵산을 도시한다. 태그된 핵산-표적화 핵산은 포토스페이서(PS), 최소 CRISPR 반복부(MCR), 단일 안내 커넥터(SGC), 최소 tracrRNA 서열(MtS), 3' tracrRNA 서열(3TS) 및 tracrRNA 연장부(TE)를 포함할 수 있다. 링커를 포함하는 태그된 핵산-표적화 핵산은 본 명세서에 기재되고 핵산-표적화 핵산의 5' 말단, 3' 말단 중 하나에서, 또는 5'과 3' 말단 둘 다에서 링커를 포함하는 임의의 핵산-표적 핵산을 지칭할 수 있다.
핵산-표적화 핵산은 도 13B에 도시된 바와 같은 비-천연 서열을 포함할 수 있다. 비-천연 서열은 태그로서 지칭될 수 있다. 태그는 핵산-표적화 핵산의 5' 말단, 3' 말단 중 하나에서, 또는 5'과 3' 말단 둘 다에 융합될 수 있다. 비-천연 서열은 RNA-결합 단백질에 대한 결합 서열을 포함할 수 있다. RNA-결합 단백질은 Csy4일 수 있다. 비-천연 서열은 핵산-표적화 핵산의 포토스페이서 서열에 융합될 수 있다.
비-천연 융합은 링커에 의해 핵산-표적화 핵산으로부터 분리될 수 있다. 도 14는 핵산-표적화 핵산의 포토스페이서로부터 비-천연 서열(예를 들어, Csy4 헤어핀)을 분리시키는 예시적인 링커(예를 들어, 태그 링커)를 도시한다. 링커 서열은 표적 핵산에 대해 상보적일 수 있다. 링커 서열은 표적 핵산과 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10개 이상의 미스매치를 포함할 수 있다. 링커 서열은 표적 핵산과 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10개 이하의 미스매치를 포함할 수 있다. 일부 예에서, 링커와 표적 핵산 간의 더 적은 미스매치, Cas9:핵산-표적화 핵산 복합체의 더 양호한 절단 효율.
링커 서열은 길이로 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 55, 60개 이상의 뉴클레오타이드일 수 있다. 링커 서열은 길이로 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 55, 60개 이하의 뉴클레오타이드일 수 있다.
복합 유전자 표적화제
일반 개요
본 개시내용은 복합화된 게놈 공학적 조작을 위한 방법, 조성물, 시스템 및/또는 키트를 기재한다. 개시내용의 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 핵산-표적화 핵산을 포함함으로써, 복합체를 형성할 수 있다. 복합체는 표적 핵산과 접촉될 수 있다. 표적 핵산은 복합체에 의해 절단 및/또는 변형될 수 있다. 본 개시내용의 방법, 조성물, 시스템 및/또는 키트는 다중 표적 핵산을 빠르고, 효율적으로 및/또는 동시에 변형시키는데 유용할 수 있다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다.
도 15는 개시내용 방법의 예시적인 실시형태를 도시한다. 핵산(예를 들어, 핵산-표적화 핵산)(1505)은 비-천연 서열(예를 들어, 모이어티, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열, 리보자임)(1510)에 융합됨으로써 핵산 모듈(1512)을 형성할 수 있다. 핵산 모듈(1512)(예를 들어, 비-천연 서열에 융합된 핵산을 포함)은 종열로 컨쥬게이션됨으로써, 복합 유전자 표적화제(예를 들어, 폴리모듈, 예를 들어, 어레이)(1511)를 형성할 수 있다. 복합 유전자 표적화제(1511)는 RNA를 포함할 수 있다. 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 엔도리보뉴클레아제(1520)와 접촉될 수 있다(1515). 엔도리보뉴클레아제는 비-천연 서열(1510)에 결합될 수 있다. 결합된 엔도리보뉴클레아제는 비-천연 서열(1510)에 의해 정해진 미리 정해진 위치에서 복합 유전자 표적화제(1511)의 핵산 모듈(1512)을 절단할 수 있다. 절단(1525)은 개개 핵산 모듈(1512)을 처리할 수 있다(예를 들어, 유리시킬 수 있다). 일부 실시형태에서, 처리된 핵산 모듈(1512)은 비-천연 서열(1510)을 모두, 일부 포함하거나 또는 전혀 포함하지 않을 수 있다. 처리된 핵산 모듈(1512)은 부위지정 폴리펩타이드(1530)에 의해 결합됨으로써, 복합체(1531)를 형성할 수 있다. 복합체(1531)은 표적 핵산(1540)에 표적화될 수 있다(1535). 표적 핵산(1540)은 복합체(1531)에 의해 절단 및/또는 변형될 수 있다.
복합 유전자 표적화제
복합 유전자 표적화제는 동시에 및/또는 화학량론적 양으로 다중 표적 핵산을 변형시키는데 사용될 수 있다. 복합 유전자 표적화제는 본 명세서에 동시에 기재된 바와 같은 임의의 핵산-표적화 핵산일 수 있다. 복합 유전자 표적화제는 하나 이상의 핵산 모듈을 포함하는 연속적 핵산 분자를 지칭할 수 있다. 핵산 모듈은 핵산 및 비-천연 서열(예를 들어, 모이어티, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열, 리보자임)을 포함할 수 있다. 핵산은 비-암호 RNA, 예컨대 마이크로RNA(miRNA), 짧은 간섭 RNA(siRNA), 긴 비-암호 RNA(lncRNA, 또는 lincRNA), 내인성 siRNA(엔도-siRNA), piwi-상호작용 RNA(piRNA), 트랜스-작용 짧은 간섭 RNA(tasiRNA), 반복부-관련 짧은 간섭 RNA(rasiRNA), 핵소체내저분자 RNA(snoRNA), 소형핵 RNA(snRNA), 운반 RNA(tRNA), 및 리보솜 RNA(rRNA), 또는 이들의 임의의 조합일 수 있다. 핵산은 암호 RNA(예를 들어, mRNA)일 수 있다. 핵산은 임의의 유형의 RNA일 수 있다. 일부 실시형태에서, 핵산은 핵산-표적화 핵산일 수 있다.
비-천연 서열은 핵산 모듈의 3' 말단에 위치될 수 있다. 비-천연 서열은 핵산 모듈의 5' 말단에 위치될 수 있다. 비-천연 서열은 핵산 모듈의 3' 말단과 5' 말단 둘 다에 위치될 수 있다. 비-천연 서열은 엔도리보뉴클레아제(예를 들어, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열)에 결합할 수 있는 서열을 포함할 수 있다. 비-천연 서열은 엔도리보뉴클레아제에 의해 서열 특이적으로 인식되는 서열일 수 있다(예를 들어, RNase T1는 짝지어지지 않은 G 염기를 절단하고, RNase T2는 As의 3' 말단을 절단하며, RNase U2는 짝지어지지 않은 A 염기의 3' 말단을 절단한다). 비-천연 서열은 엔도리보뉴클레아제에 의해 구조적으로 인식되는 서열일 수 있다(예를 들어, 헤어핀 구조, 단일-가닥-이중 가닥 접합, 예를 들어, 드로셔는 헤어핀 내에서 단일-가닥-이중 가닥 접합을 인식한다). 비-천연 서열은 CRISPR 시스템 엔도리보뉴클레아제(예를 들어, Csy4, Cas5, 및/또는 Cas6 단백질)에 결합할 수 있는 서열을 포함할 수 있다. 비-천연 서열은 다음의 서열 중 하나에 대해 적어도 또는 최대 약 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 95%, 98%, 99% 또는 100%의 뉴클레오타이드 서열 동일성 및/또는 서열 유사성을 갖는 뉴클레오타이드 서열을 포함할 수 있다:
5'- GUUCACUGCCGUAUAGGCAGCUAAGAAA-3';
5'- GUUGCAAGGGAUUGAGCCCCGUAAGGGGAUUGCGAC-3';
5'- GUUGCAAACCUCGUUAGCCUCGUAGAGGAUUGAAAC-3';
5'- GGAUCGAUACCCACCCCGAAGAAAAGGGGACGAGAAC-3';
5'- GUCGUCAGACCCAAAACCCCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GAUAUAAACCUAAUUACCUCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- CCCCAGUCACCUCGGGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GUUCCAAUUAAUCUUAAACCCUAUUAGGGAUUGAAAC-3'.
5'- GUUGCAAGGGAUUGAGCCCCGUAAGGGGAUUGCGAC-3';
5'- GUUGCAAACCUCGUUAGCCUCGUAGAGGAUUGAAAC-3';
5'- GGAUCGAUACCCACCCCGAAGAAAAGGGGACGAGAAC-3';
5'- GUCGUCAGACCCAAAACCCCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GAUAUAAACCUAAUUACCUCGAGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- CCCCAGUCACCUCGGGAGGGGACGGAAAC-3';
5'- GUUCCAAUUAAUCUUAAACCCUAUUAGGGAUUGAAAC-3',
5'-GUCGCCCCCCACGCGGGGGCGUGGAUUGAAAC-3';
5'-CCAGCCGCCUUCGGGCGGCUGUGUGUUGAAAC-3';
5'-GUCGCACUCUACAUGAGUGCGUGGAUUGAAAU-3';
5'-UGUCGCACCUUAUAUAGGUGCGUGGAUUGAAAU-3'; 및
5'-GUCGCGCCCCGCAUGGGGCGCGUGGAUUGAAA-3'.
일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 엔도리보뉴클레아제 결합 서열을 포함하며, 핵산 모듈은 동일한 엔도리보뉴클레아제에 의해 결합될 수 있다. 핵산 모듈은 동일한 엔도리보뉴클레아제 결합 서열을 포함하지 않을 수도 있다. 핵산 모듈은 상이한 엔도리보뉴클레아제 결합 서열을 포함할 수 있다. 상이한 엔도리보뉴클레아제 결합 서열은 동일한 엔도리보뉴클레아제에 의해 결합될 수 있다. 일부 실시형태에서, 핵산은 모듈은 상이한 엔도리보뉴클레아제에 의해 결합될 수 있다.
모이어티는 리보자임을 포함할 수 있다. 리보자임은 그 자체를 절단함으로써, 복합 유전자 표적화제의 각각의 모듈을 유리시킬 수 있다. 적합한 리보자임은 펩티딜 트랜스퍼라제 23S rRNA, RnaseP, 그룹 I 인트론, 그룹 II 인트론, GIR1 분지 리보자임, 리드자임, 헤어핀 리보자임, 해머헤드 리보자임, HDV 리보자임, CPEB3 리보자임, VS 리보자임, glmS 리보자임, CoTC 리보자임, 합성 리보자임을 포함할 수 있다.
복합 유전자 표적화제의 핵산 모듈의 핵산은 동일할 수 있다. 핵산 모듈은 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50개 이상의 뉴클레오타이드만큼 상이할 수 있다. 예를 들어, 상이한 핵산 모듈은 핵산 모듈의 스페이서 영역에서 상이할 수 있으며, 이에 의해 상이한 표적 핵산에 핵산 모듈을 표적화할 수 있다. 일부 예에서, 상이한 핵산 모듈은 핵산 모듈의 스페이서 영역에서 상이할 수 있으며, 또한 여전히 동일한 표적 핵산을 표적화할 수 있다. 핵산 모듈은 동일한 표적 핵산을 표적화할 수 있다. 핵산 모듈은 하나 이상의 표적 핵산을 표적화할 수 있다.
핵산 모듈은 핵산 모듈의 적절하게 번역 또는 증폭시킬 수 있는 조절 서열을 포함할 수 있다. 예를 들어, 핵산 모듈은 프로모터, TATA 박스, 인핸서 구성요소, 전사 종결 구성요소, 리보솜-결합 부위, 3' 비번역 영역, 5' 비번역 영역, 5' 캡 서열, 3' 폴리 아데닐화 서열, RNA 안정성 구성요소 등을 포함할 수 있다.
방법
개시내용은 복합 유전자 표적화제의 사용을 통해 동시에 다중 표적 핵산?? 변형을 위한 방법을 제공한다. 부위지정 폴리펩타이드, 엔도리보뉴클레아제, 및 복합 유전자 표적화제는 숙주 세포 내로 도입될 수 있다. 개시내용의 벡터(예를 들어, 복합 유전자 표적화제, 엔도리보뉴클레아제 및/또는 부위지정 폴리펩타이드를 포함)는 숙주 세포 내로 도입될 수 있다. 일부 예에서, 하나 이상의 엔도리보뉴클레아제 및/또는 복합 유전자 표적화제가 세포 내로 도입될 수 있다. 복합 유전자 표적화제가 상이한 유형의 모이어티를 포함한다면, 모이어티가 상이한 엔도리보뉴클레아제 결합 서열인 경우, 복합 유전자 표적화제 내 결합 서열의 유형에 대응하는 하나 이상의 엔도리보뉴클레아제는 세포 내로 도입될 수 있다.
도입은 세포 내로 핵산을 도입하기 위한 임의의 수단, 예컨대 바이러스 또는 박테리오파지 감염, 형질감염, 컨쥬게이션, 프로토플라스트 융합, 리포펙션, 전기천공법, 인산칼슘 침전, 폴리에틸렌이민(PEI)-매개 형질감염, DEAE-덱스트란 매개 형질감염, 리포솜-매개 형질감염, 입자총 기법, 인산칼슘 침전, 직접 미세주입법, 나노입자--매개 핵산 전달 등에 의해 일어날 수 있다. 벡터는 숙주 세포 내에서 일시적으로 발현될 수 있다. 벡터는 숙주 세포 내에서 안정하게 (예를 들어, 숙주 세포의 게놈 내로 안정하게 통합됨으로써) 발현될 수 있다.
모이어티가 엔도리보뉴클레아제 결합 서열을 포함하는 경우의 예에서, 엔도리보뉴클레아제는 발현될 수 있고, 복합 유전자 표적화제 상의 엔도리보뉴클레아제 결합 부위에 결합할 수 있다. 엔도리보뉴클레아제는 복합 유전자 표적화제를 개개 핵산 모듈로 절단할 수 있다.
모이어티가 리보자임인 경우의 예에서, 엔도리보뉴클레아제는 숙주 세포 내에서 발현되는 것이 필요하지 않을 수도 있다. 리보자임은 그 자체를 절단함으로써 복합 유전자 표적화제의 개개 핵산 모듈로의 절단을 초래할 수 있다.
개개(예를 들어, 절단된) 핵산 모듈은 모이어티(예를 들어, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열)의 모두, 일부를 포함할 수 있고, 또는 전혀 포함하지 않을 수 있다. 예를 들어, 유리된(예를 들어, 처리된) 핵산 모듈에 엑소뉴클레아제 트리밍 및/또는 핵산 모듈의 5' 및/또는 3' 말단의 제거를 초래할 수 있는 분해가 실시될 수 있다. 이러한 예에서, 엑소뉴클레아제 트리밍 및/또는 분해는 모이어티(예를 들어, 엔도리보뉴클레아제 결합 서열)의 모두, 일부의 제거를 초래할 수 있고, 또는 전혀 초래하지 않을 수 있다.
유리된(예를 들어, 처리된) 핵산 모듈은 부위지정 폴리펩타이드에 결합함으로써 복합체를 형성할 수 있다. 복합체는 서열-특이적 방식으로 표적 핵산과 혼성화할 수 있는 핵산-표적화 핵산에 의해 표적 핵산에 안내될 수 있다. 일단 혼성화되면, 복합체의 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산을 변형시킬 수 있다(예를 들어, 표적 핵산을 절단한다). 일부 예에서, 변형은 표적 핵산 내 이중-가닥 파손의 도입을 포함한다. 일부 예에서, 변형은 표적 핵산 내 단일-가닥 파손의 도입을 포함한다.
일부 실시형태에서, 하나 이상의 공여체 폴리뉴클레오타이드 및/또는 이를 암호화하는 벡터는 세포 내로 도입될 수 있다. 하나 이상의 공여체 폴리뉴클레오타이드는 변형된(예를 들어, 절단된) 표적 핵산 내로 혼입됨으로써 삽입을 초래할 수 있다. 동일한 공여체 폴리뉴클레오타이드는 표적 핵산의 다중 절단 부위 내로 혼입될 수 있다. 하나 이상의 공여체 폴리뉴클레오타이드는 표적 핵산의 하나 이상의 절단 부위 내로 혼입될 수 있다. 이는 복합 게놈 공학적 조작으로서 지칭될 수 있다. 일부 예에서, 어떤 공여체 폴리뉴클레오타이드 및/또는 이를 암호화하는 벡터도 세포 내로 도입될 수 없다. 이들 예에서, 변형된 표적 핵산은 결실을 포함할 수 있다.
핵산의 화학량론적 전달
일반 개요
개시내용은 세포 및/또는 하위세포 국소화에 핵산의 화학량론적 전달을 위한 조성물, 방법 및 키트를 제공한다. 화학량론적 전달은 복합체에 의해 매개될 수 있다. 도 16은 세포 및/또는 하위세포 위치에 복수의 핵산의 화학량론적 전달을 위한 예시적인 복합체를 도시한다. 복합체는 복수의 핵산(1605)을 포함할 수 있다. 각각의 핵산은 핵산-결합 단백질 결합 부위(1610)를 포함할 수 있다. 핵산-결합 단백질 결합 부위(1610)는 모두 동일한 서열, 상이한 서열일 수 있고, 또는 일부는 동일한 서열일 수 있으며, 일부는 상이한 서열일 수 있다. 일부 실시형태에서, 핵산은-결합 단백질 결합 부위는 Cas6, Cas5, 또는 Csy4 패밀리 구성원에 결합할 수 있다. 복합체는 종열 융합 폴리펩타이드(1630)를 포함할 수 있다. 종열 융합 폴리펩타이드는 함께 종열로 융합되는 핵산-결합 단백질(1625)을 포함할 수 있다. 핵산-결합 단백질은 링커(1620)에 의해 분리될 수 있다. 핵산-결합 단백질(1625)은 동일한 단백질일 수 있고, 상이한 단백질일 수 있으며, 또는 일부는 동일한 단백질일 수 있고, 일부는 상이한 단백질일 수 있다. 핵산-결합 단백질(1625)은 Csy4 단백질일 수 있다. 핵산-결합 단백질(1625)은 핵산(1605) 상의 핵산-결합 단백질 결합 부위(1610)에 결합할 수 있다. 종열 융합 폴리펩타이드(1630)는 비-천연 서열(1615)을 포함할 수 있다. 일부 예에서, 비-천연 서열은 하위세포(예를 들어, 핵) 국소화 서열이다. 일부 실시형태에서, 핵산(1605)은 비-천연 서열(예를 들어, 하위세포(예를 들어, 핵) 국소화 서열)을 암호화할 수 있다. 복합체는 세포 내로 도입될 수 있되(1635), 핵산(105) 중 하나 이상은 폴리펩타이드(1640)로 번역될 수 있다. 번역된 폴리펩타이드(1640)는 핵산(1605) 상의 핵산-결합 단백질 결합 부위(1610)를 결합하고 절단할 수 있다. 절단(1645)은 핵산-표적화 핵산일 수 있는 핵산(1650)을 유리시킬 수 있다. 유리된 핵산(1650)은 번역된 폴리펩타이드(1645)(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드)에 결합함으로써, 단위를 형성할 수 있다. 번역된 폴리펩타이드(1645)는 핵 국소화 신호를 포함할 수 있다. 단위는 핵에 전위될 수 있되, 단위는 유리된 핵산(1650)의 스페이서와 혼성화할 수 있는 표적 핵산으로 안내될 수 있다. 단위는 표적 핵산에 혼성화될 수 있다. 단위의 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산을 절단할 수 있다. 표적 핵산의 절단은 게놈 공학적 조작으로서 지칭될 수 있다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다.
일부 실시형태에서, 다수의 핵산-표적화 핵산이 세포 및/또는 하위세포 위치에 화학량론적으로 전달될 수 있다. 도 17은 복수의 핵산의 화학량론적 전달을 위한 예시적인 복합체를 도시한다. 복합체는 복수의 핵산(1705)을 포함할 수 있다. 각각의 핵산은 복수의 핵산-결합 단백질 결합 부위(1710/ 1711)를 포함할 수 있다. 핵산-결합 단백질 결합 부위(1710/1711)는 모두 서열, 상이한 서열일 수 있고, 또는 일부는 동일한 서열일 수 있으며, 일부는 상이한 서열일 수 있다. 일부 실시형태에서, 핵산은-결합 단백질 결합 부위(1710/1711)는 Cas6, Cas5, 또는 Csy4 패밀리 구성원에 결합할 수 있다. 복합체는 종열 융합 폴리펩타이드(1730)를 포함할 수 있다. 종열 융합 폴리펩타이드는 함께 종열로 융합된 핵산-결합 단백질(1725)을 포함할 수 있다. 핵산-결합 단백질은 링커(1720)에 의해 분리될 수 있다. 핵산-결합 단백질(1725)은 동일한 단백질일 수 있고, 상이한 단백질일 수 있거나, 또는 일부는 동일한 단백질일 수 있고, 일부는 상이한 단백질일 수 있다. RNA-결합 단백질(1725)은 Csy4, Cas5 및 Cas6 폴리펩타이드의 조합일 수 있다. 핵산-결합 단백질(1725)은 핵산(1705) 상에서 핵산-결합 단백질 결합 부위(1710)에 결합할 수 있다. 종열 융합 폴리펩타이드(1730)는 비-천연 서열(1715)을 포함할 수 있다. 일부 예에서, 비-천연 서열은 하위세포(예를 들어, 핵) 국소화 서열이다. 일부 실시형태에서, 핵산(1705)은 비-천연 서열(예를 들어, 하위세포(예를 들어, 핵) 국소화 서열)을 암호화할 수 있다. 복합체는 세포(1735) 내로 도입될 수 있되, 하나 이상의 핵산은 폴리펩타이드(1740/ 1750)로 번역될 수 있다. 번역된 폴리펩타이드(1740)는 핵산(1705) 상에서 핵산-결합 단백질 결합 부위(1711)에 결합하고, 절단할 수 있다. 절단(1745)은 핵산-표적화 핵산 및/또는 공여체 폴리뉴클레오타이드일 수 있는 핵산(1755)을 유리시킬 수 있다. 유리된 핵산(1755)은 번역된 폴리펩타이드(1750)(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드)에 결합함으로써 단위를 형성할 수 있다. 일부 예에서, 번역된 폴리펩타이드(1750)는 핵 국소화 신호를 포함한다. 단위는 핵에 전위될 수 있되, 단위는 유리된 RNA(1755)의 스페이스와 혼성화할 수 있는 표적 핵산에 안내될 수 있다. 단위는 표적 핵산에 혼성화될 수 있다. 단위의 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산을 절단할 수 있다.
방법
본 개시내용은 세포에 핵산(예를 들어, 화학량론적으로 전달가능한 핵산)의 화학량론적 전달을 위한 방법을 제공한다. 상기 방법은 복수의 화학량론적으로 전달가능한 핵산에 종열 융합 폴리펩타이드를 결합시킴으로써 복합체를 형성하는 단계를 포함할 수 있다. 복합체는 화학량론적 양의 핵산(예를 들어, 복합체는 미리 정해진 비 및/또는 양으로 복수의 핵산을 포함할 수 있음)을 포함할 수 있다. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10개 이상의 핵산은 화학량론적으로 전달될 수 있다. 일부 예에서, 3개의 화학량론적으로 전달가능한 핵산은 화학량론적으로 전달될 수 있다. 일부 예에서, 4개의 화학량론적으로 전달가능한 핵산은 화학량론적으로 전달될 수 있다.
화학량론적으로 전달가능한 핵산은 폴리펩타이드 또는 비-암호 RNA를 암호화할 수 있다. 폴리펩타이드는 CRISPR 시스템 폴리펩타이드(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드, 엔도리보뉴클레아제)일 수 있다. 화학량론적으로 전달가능한 핵산은 하나 이상의 폴리펩타이드를 암호화할 수 있다. 화학량론적으로 전달가능한 핵산은 복수의 화학량론적으로 전달가능한 핵산을 (예를 들어, 어레이에서) 포함할 수 있다. 화학량론적으로 전달가능한 핵산은 비-암호 RNA를 암호화할 수 있다. 비-암호 RNA의 예는 마이크로RNA(miRNA), 짧은 간섭 RNA(siRNA), 긴 비-암호 RNA(lncRNA, 또는 lincRNA), 내인성 siRNA(엔도-siRNA), piwi-상호작용 RNA(piRNA), 트랜스-작용 짧은 간섭 RNA(tasiRNA), 반복부-관련 짧은 간섭 RNA(rasiRNA), 핵소체내저분자 RNA(snoRNA), 소형핵 RNA(snRNA), 운반 RNA(tRNA) 및 리보솜 RNA(rRNA)를 포함할 수 있다. 화학량론적으로 전달가능한 핵산은 RNA일 수 있다.
화학량론적으로 전달가능한 핵산은 비-천연 서열을 암호화할 수 있다. 일부 예에서, 폴리펩타이드가 폴리펩타이드를 암호화하는 화학량론적으로 전달가능한 핵산으로부터 번역될 때, 폴리펩타이드가 비-천연 서열에 융합되도록(예를 들어, 이에 의해 융합 단백질을 생성하도록) 화학량론적으로 전달가능한 핵산은 비-천연 서열을 암호화한다. 비-천연 서열은 펩타이드 친화도 태그일 수 있다. 비-천연 서열(예를 들어, 펩타이드 친화도 태그)은 폴리펩타이드의 N-말단, 폴리펩타이드의 C-말단 또는 폴리펩타이드 내의 임의의 위치(예를 들어, 표면 접근가능 루프)에 위치될 수 있다. 일부 실시형태에서, 비-천연 서열은 핵 국소화 신호(NLS)이다. NLS는 1부분 또는 2부분 서열일 수 있다. NLS는 핵 유입 기구(예를 들어, 임포틴(importin))에 의해 인식될 수 있다. NLS는 작은 펩타이드(예를 들어, SV40 거대 t-항원의 PKKKRKV)일 수 있다. NLS는 폴리펩타이드 도메인(예를 들어, hnRNP A1의 산성 M9 도메인)일 수 있다.
비-천연 서열은 핵산 친화도 태그(예를 들어, 핵산 국소화 신호)일 수 있다. 예를 들어, DNA를 암호화하는 화학량론적으로 전달가능한 핵산(예를 들어, 공여체 폴리뉴클레오타이드)은 핵에 대해 DNA를 국소화할 수 있는 핵산 국소화 신호를 포함할 수 있다. 이러한 핵산 국소화 신호는, 예를 들어, 펩타이드-핵산(PNA) 서열을 포함할 수 있다.
화학량론적으로 전달가능한 핵산은 핵산을 적절하게 번역 또는 증폭시킬 수 있는 조절 서열을 포함할 수 있다. 예를 들어, 핵산은 프로모터, TATA 박스, 인핸서 구성요소, 전사 종결 구성요소, DNA 안정성 구성요소, 리보솜-결합 부위, 3' 비번역 영역, 5' 비번역 영역, 5' 캡 서열, 3' 폴리아데닐화 서열, RNA 안정성 구성요소 등을 포함할 수 있다.
핵산은 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함할 수 있다. 핵산-결합 단백질 결합 부위는 핵산-결합 단백질에 의해 결합될 수 있다. 핵산-결합 단백질 결합 부위는 CRISPR 폴리펩타이드(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드, 엔도리보뉴클레아제)에 의해 결합될 수 있다. 핵산-결합 단백질 결합 부위는 Cas5 또는 Cas6 패밀리 폴리펩타이드에 의해 결합될 수 있다. 핵산-결합 단백질 결합 부위는 Csy4, Cas5, 또는 Cas6 폴리펩타이드에 의해 결합될 수 있다. 핵산-결합 단백질 결합 부위의 일부 예는, 예를 들어, RNA-결합 단백질에 의해 결합될 수 있는 서열, 예컨대 MS2 결합 서열, U1A 결합 서열, 박스B 서열, eIF4A 서열, 헤어핀, RNA 인식 모티프(RRM) 도메인(예를 들어, U1A)에 의해 결합될 수 있는 서열, 이중 가닥 RNA 결합 도메인(dsRBD)(예를 들어, 슈타우펜(Staufen))에 의해 결합될 수 있는 서열, PAZ 도메인(예를 들어, PAZ, 아르고호)에 의해 결합될 수 있는 서열, PIWI 도메인(예를 들어, PIWI, MILI, MIWI, 아르고호)에 의해 결합될 수 있는 서열 등을 포함할 수 있다. 핵산-결합 단백질 결합 부위의 일부 예는, 예를 들어, DNA-결합 단백질, 예컨대 아연 핑거, 나선 대 나선 연결구조 도메인, 아연 핑거 도메인, 류신 지퍼 (bZIP) 도메인, 익상 나선 도메인, 익상 나선 대 나선 연결구조 도메인, 나선 고리 나선 구조 도메인, HMG-박스 도메인, Wor3 도메인, 면역글로불린 도메인, B3 도메인, TALE 도메인 등에 의해 결합될 수 있는 서열을 포함할 수 있다.
핵산은 하나 이상의 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함할 수 있다. 핵산은1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10개 이상의 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함할 수 있다. 하나 이상의 핵산-결합 단백질 결합 부위는 동일할 수 있다. 하나 이상의 핵산-결합 단백질 결합 부위는 상이할 수 있다. 예를 들어, 핵산은 Csy4 결합 부위 및 MS2 결합 부위를 포함할 수 있다. 하나 이상의 핵산-결합 단백질 결합 부위는 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 110, 120, 130, 140, 150, 160, 170, 180, 190, 200, 250, 300, 350, 400, 450, 500개 이상의 뉴클레오타이드에 의해 분리될 수 있다. 일부 실시형태에서, 3' 대부분의 핵산-결합 단백질 결합 부위는 개시내용의 종열 융합 폴리펩타이드에 의해 결합될 수 있다.
종열 융합 폴리펩타이드
일부 실시형태에서, 상기 개시내용 방법은 종열 융합 폴리펩타이드에 복수의 핵산의 결합을 제공한다. 종열 융합 폴리펩타이드는 하나의 폴리펩타이드 쇄에서 함께 융합된 복수의 핵산 결합 단백질을 포함할 수 있다. 종열 융합 폴리펩타이드는 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10개 이상의 핵산-결합 단백질을 포함할 수 있다. 종열 융합 폴리펩타이드의 핵산-결합 단백질은 개시내용의 핵산의 핵산-결합 단백질 결합 부위에 결합할 수 있다. 핵산-결합 단백질의 예는 MS2, U1A, 박스B 서열 결합 단백질(예를 들어, 아연 핑거), eIF4A, 슈타우펜, PAZ, 아르고호, PIWI, MILI, MIWI, 아연 핑거, 나선 대 나선 연결구조 도메인, 아연 핑거 도메인, 류신 지퍼 (bZIP) 도메인, 익상 나선 도메인, 익상 나선 대 나선 연결구조 도메인, 나선 고리 나선 구조 도메인, HMG-박스 도메인, Wor3 도메인, 면역글로불린 도메인, B3 도메인, TALE 도메인 등을 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 핵산은-결합 단백질은 RNA-결합 단백질이다. RNA-결합 단백질은 CRISPR 시스템의 구성원일 수 있다. 일부 실시형태에서, RNA-결합 단백질은 단백질의 Cas5 또는 Cas6 패밀리의 구성원일 수 있다. 일부 실시형태에서, RNA-결합 단백질은 Csy4, Cas5, Cas6, 또는 이들의 임의의 조합일 수 있다. 일부 실시형태에서, 핵산은-결합 단백질은 DNA-결합 단백질(예를 들어, 아연 핑거)이다.
일부 예에서, 핵산-결합 단백질은 링커에 의해 분리된다. 링커는 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100개 이상의 아미노산을 포함할 수 있다.
종열 융합 폴리펩타이드는 비-천연 서열(예를 들어, 펩타이드 친화도 태그)을 포함할 수 있다. 비-천연 서열은 하위세포 위치(예를 들어, 핵)에 종열 융합 폴리펩타이드를 보낼 수 있는 핵 국소화 신호(NLS)를 포함할 수 있다.
종열 융합 폴리펩타이드의 각각의 핵산-결합 단백질은 그 자신의 비-천연 서열을 포함할 수 있다. 각각의 핵산-결합 단백질의 비-천연 서열은 동일할 수 있다. 각각의 핵산-결합 단백질의 비-천연 서열은 상이할 수 있다. 종열 융합 폴리펩타이드의 일부 핵산-결합 단백질의 비-천연 서열은 동일할 수 있고, 종열 융합 폴리펩타이드의 일부 핵산-결합 단백질의 비-천연 서열은 상이할 수 있다.
일부 예에서, 개시내용의 방법은 개시내용의 종열 융합 폴리펩타이드 및 복수의 핵산을 포함하는 형성 복합체를 제공할 수 있다. 복합체의 형성은 개시내용의 핵산 내 그들의 동족 핵산-결합 단백질 결합 서열에 결합하는 종열 융합 폴리펩타이드의 핵산-결합 단백질을 포함할 수 있다. 예를 들어, Csy4 결합 부위를 포함하는 화학량론적으로 전달가능한 핵산은 종열 융합 단백질 내 Csy4 단백질 서브유닛에 결합할 수 있다. 복합체는 세포 밖에서(예를 들어, 시험관내에서) 형성될 수 있다. 복합체는 세포 내에서(예를 들어, 생체내에서) 형성될 수 있다. 복합체가 시험관내에서 형성될 때, 이는, 예를 들어 형질감염, 형질전환, 바이러스 형질도입, 전기천공법, 주사 등에 의해 세포 내로 도입될 수 있다.
개시내용의 방법은 생체내, 시험관내와 생체외에서 다수의 핵산의 치료적 전달을 제공한다. 전달된 핵산은 질환을 치료하기 위해 사용될 수 있다. 예를 들어, 전달된 핵산은 유전자 요법에서 사용될 수 있고/있거나 세포의 게놈 내로 통합됨으로써 치료 결과를 제공할 수 있다. 치료 결과는 질환돠 관련된 단백질, 핵산, 또는 임의의 생물학적 분자, 예컨대 분해 산물, 소분자, 및/또는 이온 수준을 증가 또는 감소시키는 것을 지칭할 수 있다. 예를 들어, 치료 결과는 항-염증 유전자 수준을 증가시키는 것, 또는 질환과 관련된 경로에서 단백질 수준을 감소시키는 것을 포함할 수 있다. 치료 결과는 생리학적 효과를 지칭할 수 있다. 생리학적 효과는 세포에서의 형태 변화, 대사 변화 및/또는 구조적 변화를 포함할 수 있다. 치료 결과는 단백질 및/또는 핵산의 변형, 예컨대 글라이코실화, 아세틸화, 메틸화, 탈메틸화, 탈퓨린화, 유비퀴틴화 등의 변화를 지칭할 수 있다.
치료 결과는 세포의 유전자 구성의 변화, 세포내 관심 대상의 생체분자 수준의 변화 및/또는 세포 내 생리학적 변화에 측정될 수 있다. 측정은 분자 생물학 기법, 예컨대, 분광학, 분광분석법, 서열화, ELISA, 현미경 검사, 및/또는 x-선 결정학과 같은 분자 생물학 기법을 이용하여 이루어질 수 있다. 측정은 동물 모델, 예컨대 마우스, 래트, 개 및 영장류를 이용하여 이루어질 수 있다. 예를 들어, 개시내용의 유전자 변형된 세포는 마우스 내로 도입될 수 있고, 생물학적 및 생리적 변화, 예컨대 전이 및/또는 분화하는 능력에 대패 평가될 수 있다.
혈액 장애에 대한 스페이서
본 개시내용은 조혈 줄기세포(HSC)의 공학적 조작을 위한 조성물, 방법 및 키트를 제공한다.
조성물
HSC는 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9)를 포함할 수 있다.
HSC는 핵산-표적화 핵산을 포함할 수 있다. 개시 내용의 핵산-표적화 핵산은 유전자 장애에 연루된 유전자를 표적화할 수 있다. 표 1은 장애에 연루된 예시적인 유전자를 열거한다. 표 1에 열거된 유전자는 핵산-표적화 핵산에 의해 표적화될 수 있는 유전자일 수 있다. 개시내용의 핵산-표적화 핵산은 표 1에 열거된 유전자를 표적화할 수 있는 스페이서를 포함할 수 있다.
표 2는 개시내용의 핵산-표적화 핵산의 예시적인 스페이서를 도시한다. 표 2의 각각의 스페이서는 핵산-표적화 핵산 내로 삽입될 수 있는 스페이서일 수 있다. 예시적인 스페이서는 장애 및 스페이서에 의해 표적화되는 장애에 연루된 유전자의 명칭을 수반한다.
혈액 장애의 스페이서
유전자 스페이서 질환
아릴설파타제 A AGGGTTTATTTTCTTACGCT 이염성 백질이영양증
위스콧-알드리치 증후군 단백질 CCGAGGTCCCTAGTCCGGAA 위스콧-알드리치 증후군
ATP-결합 카세트 D1 CGGAGGTGGGCGGAGCCTCC 부신백질이영양증
C-C 케모카인 수용기 5형 AGCTTTCTCGTCTGGGTATT 인간 면역결핍 바이러스
헤모글로빈 베타 서브유닛 GAAAATAAATGTTTTTTATT 베타-탈라세미아
인터류킨-2 수용기 서브유닛 감마 ACAGAAACTTTATTTCTCAT X-연관 중증 복합성ID
시스티노신 CTTTGGGAGGCCGAGGCGGG MLSD 시스틴축적증
리보솜 단백질 S19 TTTTAGAAACAGTATGAGAT 다이아몬-블랙판 빈혈
판코니 빈혈 상보군 B ATGCACAAAATAAACAGCAG 판코니 빈혈
슈바크만-보디안-다이아몬드 증후군 유전자 GAGTTAGTTCACATCTACAG 슈바크만-보디안-다이아몬드 증후군
방법
개시내용은 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드를 HSC 내로 도입하는 방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, HSC는 도입 전에 환자로부터 추출된다. 추출된 HSC는 (예를 들어, 분리반출법에 의해) 정제될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 핵산-표적화 핵산은 정제된 HSC 내로 도입될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 핵산-표적화 핵산은 정제되지 않은 HSC 내로 도입될 수 있다. 도입은 시험관내 HSC(예를 들어, 환자의 외부, 추출된 세포)에서 일어날 수 있다. 일부 예에서, 도입은 생체내 HSC(예를 들어, 환자 내부, 추출되지 않은 세포)에서 일어난다.
부위지정 폴리펩타이드 및/또는 개시 내용의 핵산-표적화 핵산의 도입은, 예를 들어, 바이러스 형질도입, 형질감염, 전기천공법, 광학적 형질감염 및/또는 화학적 형질감염에 의해 일어날 수 있다.
일단 HSC 내로 도입되면, 개시 내용의 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드는 복합체를 형성할 수 있다. 복합체는 핵산-표적화 핵산에 의해 표적 핵산(예를 들어, 표 3에 열거된 유전자)에 안내될 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산에 혼성화할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 (예를 들어, 표적 핵산을 절단함으로써) 표적 핵산을 변형할 수 있다.
일부 예에서, 변형된 표적 핵산은 결실을 포함한다. 일부 예에서, 변형된 표적 핵산은 공여체 폴리뉴클레오타이드의 삽입을 포함한다. 공여체 폴리뉴클레오타이드, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 일부, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물 또는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물의 일부는 표적 핵산 내로 삽입될 수 있다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다.
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컴퓨터를 사용한 계산 방법
개시내용은 핵산-표적화 핵산에 대한 스페이서를 동정하는 컴퓨터를 사용한 계산 방법을 제공한다. 컴퓨터를 사용한 계산 방법은 프로토스페이서 인접 모티프에 대한 게놈의 핵산 서열을 스캐닝하는 단계를 포함할 수 있다. 프로토스페이서 인접 모티프의 발견 시, 프로그램은 프로토스페이서 인접 모티프 상류의 10 내지 30개 뉴클레오타이드를 자동적으로 계수화할 수 있다. 프로토스페이서 인접 모티프 상류의 10 내지 30개 뉴클레오타이드는 추정적 스페이서 서열을 구성할 수 있다. 다시 말해서, 게놈 내 프로토스페이서 인접 모티프 상류의 10 내지 30개 뉴클레오타이드는 표적 핵산에 대응할 수 있고, 표적 핵산에 상보적인 서열은 스페이서로서 지칭될 수 있다.
프로그램은 서열이 핵산-표적화 핵산 내 스페이서로서 얼마나 효과적인지를 확인하기 위해 추정적 스페이서 서열의 모든 서열을 시험할 수 있다. 예를 들어, 프로그램은 추정적 스페이서 서열의 각각의 반복을 취할 수 있고, 서열 상의 인실리코(in silico) 2차 구조 예측을 수행할 수 있다. 2차 구조 예측은 핵산-표적화 핵산 백본(예를 들어, 스페이서가 없는 핵산-표적화 핵산)에 추정적 스페이서 서열을 첨부하는 것을 포함할 수 있다. 2차 구조 예측은 핵산-표적화 핵산 백본 내에 도킹된 추정적 스페이서 서열의 2차 구조 예측 분석을 수행할 수 있다. 2차 구조 예측 분석은, 예를 들어, 듀플렉스, 헤어핀을 형성할 수 있는지, 뉴클레오타이드가 비구조화고/되거나 뉴클레오타이드가 짝지어지지 않을 수 있는지를 예측하는 것을 포함할 수 있다.
컴퓨터를 사용한 계산 방법은 2차 구조 예측 분석을 겪는 각각의 추정적 스페이서 서열에 대한 폴딩 시험을 실행하는 단계를 포함할 수 있다. 폴딩 시험은 추정적 스페이서 서열을 포함하는 핵산-표적화 핵산의 인실리코 폴딩을 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산 및 추정적 스페이서 서열은 폴딩 시험에 통과하거나 또는 실패할 수 있다.
폴딩 시험을 통과하기 위해, 백본 핵산-표적화 핵산의 2차 구조는 스페이서 외부의 뉴클레오타이드와 혼성화하는 스페이서 내 5, 4, 3, 2, 또는 1개 미만의 뉴클레오타이드가 보존될 필요가 있을 수 있고, 스페이서 내 2차 구조는 스페이서 내에 함유된다.
끊김이 없는(Seamless) 리포터 선택
일반 개요
본 개시내용은 세포의 유전자 변형 및 수용기 구성요소의 끊김이 없는 혼입, 검출 및 절단에 의한 이러한 유전자 변형된 세포의 선택을 위한 방법, 조성물, 시스템 및 키트를 기재한다. 개시내용의 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 세포 게놈(본 명세서에서 관심 대상의 유전자 구성요소로 불림)뿐만 아니라 수용기 구성요소(예를 들어, GFP), 부위지정 폴리펩타이드 및 2개의 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 핵산 서열에 도입될 핵산을 포함할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및/또는 모두 3개 중 하나는 유도성 프로모터에 의해 제어될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산은 게놈 내 표적 핵산에 핵산 표적화 핵산의 혼성화에 의해 세포 게놈 내 부위를 표적화할 수 있는 복합체를 형성할 수 있다. 복합체의 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산을 절단할 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 절단된 표적 핵산 내로 삽입될 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드의 존재 하에 표적 부위에서 이중 가닥 파손(또는 단일 가닥 파손)의 도입 후에, 수용자 세포의 집단은 관심 대상의 유전자 구성요소의 존재에 대한 프록시(proxy)로서 리포터 분자의 존재에 대해 선별될 수 있다. 리포터 분자-함유 세포의 단리 후에, 수용기 구성요소는 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 핵산-표적화 핵산 발현의 유도에 의해 절단될 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 수용기 구성요소의 5' 및 3' 말단에 표적화될 수 있고, 수용기 구성요소의 절단을 야기할 수 있다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다.
도 18은 개시내용 방법의 예시적인 실시형태를 도시한다. 핵산은 복수의 유전자 구성요소(1805/1810)를 포함할 수 있다. 유전자 구성요소(1805 및 1810)는, 예를 들어, 유전자, 비-암호 핵산, 인트론, 엑손, DNA 및/또는 RNA일 수 있다. 유전자 구성요소(1805 및 1810)는 동일한 유전자의 부분일 수 있다. 유전자 구성요소 사이에 공학적 조작에 적합한 표적 핵산(1806)이 있을 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드 및 개시 내용의 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산(1806)을 표적화할 수 있는(1815) 복합체를 형성할 수 있다. 복합체의 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산(1806)을 절단할 수 있다(1820). 공여체 폴리뉴클레오타이드는 절단된 표적 핵산(1806) 내로 삽입될 수 있다(1825). 공여체 폴리뉴클레오타이드는 관심 대상의 유전자 구성요소(1830)를 포함할 수 있다. 관심 대상의 유전자 구성요소(1830)는 유전자일 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 또한 수용기 구성요소(1835)를 포함할 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 또한 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열 및 하나 이상의 핵산 표적화 핵산을 포함할 수 있다. 일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드 및 하나 이상의 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드는 2개의 핵산-표적화 핵산을 암호화한다. 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산 표적화 핵산을 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열은 유도성 프로모터에 작동가능하게 연결될 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드의 표적 핵산(1806) 내로의 삽입은 수용기 구성요소(1835)의 발현을 초래할 수 있다. 수용기 구성요소(1835)는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 세포를 선택하는 방법으로서 사용될 수 있다.
도 19는 표적 핵산으로부터 수용기 구성요소(1915)의 제거를 위한 예시적인 실시형태를 도시한다. 표적 핵산은 복수의 유전자 구성요소(1905/ 1920)를 포함할 수 있다. 수용기 구성요소(1915)는 관심 대상의 유전자 구성요소(1910)에 융합될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드 및 하나 이상의 핵산-표적화 핵산의 생성을 초래할 수 있는 리포터 유전자(1915)의 발현이 유도될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 핵산-표적화 핵산과 복합체를 형성할 수 있다. 복합체는 복합체의 핵산-표적화 핵산에 의해 수용기 구성요소(1915)에 안내될 수 있다. 2개의 핵산-표적화 핵산 중 하나는 수용기 구성요소(1915)의 5' 말단을 표적화할 수 있다(1925). 2개의 핵산-표적화 핵산 중 하나는 수용기 구성요소의 3' 말단(1915)으로 표적화될 수 있다(1930). 수용기 구성요소(1915)의 표적화된 말단은 복합체의 부위지정 폴리펩타이드에 의해 절단됨으로써 수용기 구성요소(1915)를 절단할 수 있다(1935). 표적 핵산은 공여체 폴리뉴클레오타이드의 관심 대상의 유전자 구성요소(1910) 부분을 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은, 공여체 폴리뉴클레오타이드가 절단되도록(관심 대상의 유전자 구성요소를 포함) 설계될 수 있다.
방법
본 개시내용은 수용기 구성요소, 및 수용기 구성요소의 절단을 이용하여 세포를 선택하는 방법을 제공한다. 부위지정 폴리펩타이드, 엔도리보뉴클레아제, 핵산 표적화 핵산, 공여체 폴리뉴클레오타이드 및/또는 핵산-표적화 핵산은 세포 내로 도입될 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 관심 대상의 하나 이상의 유전자 구성요소를 포함할 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 하나 이상의 수용기 구성요소를 포함할 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 관심대상의 하나 이상의 유전자 구성요소 및 하나 이상의 수용기 구성요소를 포함한다. 하나 이상의 부위지정 폴리펩타이드, 엔도리보뉴클레아제, 공여체 폴리뉴클레오타이드 및/또는 핵산-표적화 핵산은 세포 내로 도입될 수 있다. 일부 예에서, 세포는 이미 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 핵산-표적화 핵산을 발현시킨다. 일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 핵산 표적화 핵산은 플라스미드 상에서 암호화된다. 일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 핵산 표적화 핵산은 하나 이상의 플라스미드 상에서 암호화된다. 일부 예에서, 하나 이상의 부위지정 폴리펩타이드, 또는 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 핵산은 세포 내로 도입된다. 일부 예에서, 세포는 세포 용해물이다.
도입은 세포 내로 핵산을 도입하기 위한 임의의 수단, 예컨대 바이러스 또는 박테리오파지 감염, 형질감염, 컨쥬게이션, 프로토플라스트 융합, 리포펙션, 전기천공법, 인산칼슘 형질감염, 폴리에틸렌이민(PEI)-매개 형질감염, DEAE-덱스트란 매개 형질감염, 리포솜-매개 형질감염, 입자총 기법, 인산칼슘 침전, 직접 미세주입법, 나노입자-매개 핵산 전달 등에 의해 일어날 수 있다. 벡터는 숙주 세포 내에서 일시적으로 발현될 수 있다. 벡터는 숙주 세포 내에서(예를 들어, 숙주 세포의 게놈 내로 안정하게 통합됨으로써) 안정하게 발현될 수 있다.
핵산 표적화 핵산은 특정 서열에 대해 특정 표적 서열 및/또는 임의의 서열 상동성을 특징으로 하는 핵산에 결합할 수 있다. 표적 서열은 유전자의 5' 말단, 유전자의 3' 말단, 조절 구성요소(예를 들어, 프로모터, 인핸서), 슈도유전자, 비-암호 DNA, 미소부수체, 인트론, 엑손, 염색체DNA, 미토콘드리아 DNA, 센스 DNA, 안티센스 DNA, 핵양체 DNA, 엽록체 DNA 또는 RNA, 특히 핵산 독립체일 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드는 핵산 표적화 핵산에 의해 결합되는 표적 핵산을 절단할 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산을 절단하지 않을 수도 있다. 일부 예에서, 엔도리보뉴클레아제는 표적 핵산을 절단한다. 엔도리보뉴클레아제는 벡터에 의해 암호화될 수 있다. 엔도리보뉴클레아제는 공여체 폴리뉴클레오타이드에 의해 암호화될 수 있다. 엔도리보뉴클레아제는 세포 내에 존재할 수 있다. 엔도리보뉴클레아제 및/또는 부위지정 폴리펩타이드의 발현은 조건적 프로모터에 의해 유도될 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 그것이 절단되는 부위에서 표적 핵산 내에 혼입될 수 있다.
절단
본 명세서에 개시된 방법은 추가로 수용기 구성요소의 모두, 일부의 절단을 포함하거나 또는 전혀 포함하지 않을 수 있다. 수용기 구성요소의 제1 핵산-표적화 핵산은 수용기 구성요소의 5' 말단을 표적화할 수 있다. 수용기 구성요소의 제2 핵산-표적화 핵산은 수용기 구성요소의 3' 말단을 표적화할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 수용기 구성요소의 5'말단과 3' 말단을 둘 다 표적화할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 수용기 구성요소 및/또는 공여체 폴리뉴클레오타이드 내 2개의 서열을 표적화할 수 있다. 2개의 표적 서열은 적어도 약 70, 75, 80, 85, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 97, 98, 99 또는 100% 동일성일 수 있다. 2개의 표적 서열은 약 70, 75, 80, 85, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 97, 98, 99 또는 100% 이하의 동일성일 수 있다. 수용기 구성요소의 핵산-표적화 핵산이 발현될 때, 그들은 부위지정 폴리펩타이드와 복합체를 형성할 수 있고, 수용기 구성요소의 5' 및 3' 말단 상에서 상보적 영역에 혼성화함으로써 수용기 구성요소의 5' 및 3' 말단을 표적화한다. 수용기 구성요소와 복합체의 혼성화는 수용기 구성요소의 모두, 일부의 절단을 초래하거나 또는 전혀 초래하지 않을 수 있다. 절단된 핵산은, 예를 들어, 비-상동성 단부 결합에 의해 재결합될 수 있다. 재결합된 핵산은 결실 또는 삽입을 도입할 수 있다. 재결합된 핵산은 결실 또는 삽입을 도입할 수 있다. 절단된 핵산은, 예를 들어, 상동성 재조합에 의해 재결합될 수 있다. 상동성 재조합은, 표적 핵산 부위가 실질적으로 동일할 때, 절단된 핵산에 재결합하기 위해 사용될 수 있다.
선별
본 명세서에 개시된 방법은 선택된 세포로부터 수용기 구성요소를 절단함으로써 제2 세포를 형성하는 단계; 및 제2 세포를 선별하는 단계를 추가로 포함할 수 있다. 선별은 수용기 구성요소의 모두 또는 일부의 부재에 대한 선별을 포함할 수 있다. 선별은 형광 활성화 세포-분류(FACS)를 포함할 수 있되, 수용기 구성요소에 의해 암호화되는 형광 단백질을 발현시키는 세포는 형광 단백질을 발현시키지 않는 세포로부터 분리된다. 세포는 수용기 구성요소 또는 유전자 구성요소에 의해 암호화된 단백질에 결합하고 후속적으로 FACS에 의해 선택되는 형광 단백질, 형광 프로브 또는 플루오로크롬 컨쥬게이션된 항체와 접촉될 수 있다. 플루오로크롬은 캐스케이드 블루, 퍼시픽 블루, 퍼시픽 오렌지, 루시퍼 옐로, NBD, R-피코에리트린(PE), PE-Cy5 컨쥬게이트, PE-Cy7 컨쥬게이트, 레드 613(Red 613), PerCP, TruRed, FluorX, 플루오레세인, BODIPY-FL, TRITC, 텍사스 레드, 알로피코사이아닌, APC-Cy7 컨쥬게이트(파르레드(PharRed)), 다양한 알렉사 플루오르 염료, Cy2, Cy3, Cy3B, Cy3.5, Cy5, Cy5.5, Cy7, 다양한 DyLights, Y66H, Y66F, EBFP, EBFP2, 아주라이트(Azurite), GFPuv, 티-사파이어(T-Sapphire), 태그BFP, 세루리안, mCFP, ECFP, CyPet, Y66W, 디케이마-레드(dKeima-Red), 엠케이마-레드(mKeima-Red), 태그CFP, AmCyan1, mTFP1, S65A, 미도리이쉬-시안(Midoriishi-Cyan), GFP, 터보 GFP, 태그GFP, 태그GFP2, AcGFP1, S65L, 에메랄드, S65T, S65C, EGFP, 아자미-그린(Azami-Green), ZaGreen1, 드론파-그린(Dronpa-Green), 태그YFP, EYFP, 토파즈, 베누스(Venus), 엠시티린(mCitirine), YPet, 터보 YFP, PhiYFP, PhiYFPm, ZaYellow1, 엠바나나(mBanana), 쿠사비라-오렌지(Kusabira-Orange), 엠오렌지(mOrange), 엠오렌지2, mKO, 터보RFP, 티디토마토(tdTomato), 디에스레드-익스프레스2(DsRed-Express2), 태그RFP, 디에레드 단량체, 디에스레드2, 엠스트로베리(mStrawberry), 터보 FP602, AsRed2, mRFP1, J-Red, 엠체리(mCherry), Hc레드1, 엠케이트2(mKate2), 카투쉬카(Katushka), 엠케이트, 터보FP635, 엠플럼(mPlum), 엠라즈베리(mRaspberry), 엠넵튠(mNeptune), E2-크림슨(Crimson)을 포함하지만, 이들로 제한될 수 없다.
세포는 수용기 구성요소 또는 유전자 구성요소에 의해 암호화된 펩타이드 친화도 태그에 결합하고, 후속적으로 항체를 인식하는 면역자기 비드에 의해 선택될 수 있는 항체와 접촉될 수 있다. 선별은, 수용기 구성요소 또는 유전자 구성요소가 b-갈락토시다제를 암호화할 때, X-gal을 첨가함으로써 세포를 염색하는 단계를 포함할 수 있다. 선별은 수작업 분류(예를 들어, 세포 현탁액 희석) 및 현미경 검사(예를 들어, 형광 현미경 검사)를 포함할 수 있다. 선별은 고-함량 선별을 포함할 수 있다.
수용기 구성요소는 약물 내성 유전자를 암호화함으로써 약물의 첨가에 의해 수용기 구성요소를 함유하는 세포를 선별하게 할 수 있으며, 상기 약물은 수용기 구성요소를 발현하지 않는 세포를 사멸시킨다. 이러한 약물은 에리트로마이신, 클린다마이신, 클로람페니콜, 겐타마이신, 카나마이신, 스트렙토마이신, 테트라사이클린, 퀴뉴프리스틴-달포프리스틴의 조합물, 엔로플록사신, 반코마이신, 옥사실린, 페니실린, 설폰아마이드 설피속사졸, 트라이메토프림, 메토이닌 설폭스이민, 메토트렉세이트, 퓨로마이신, 블라스티시딘, 히스티딘올, 하이그로마이신, 제오신, 블레오마이신 및 네오마이신을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
라이브러리
본 개시내용은 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 발현 벡터의 라이브러리를 제공한다. 일부 실시형태에서, 라이브러리는 상이한 관심 대상의 유전자 구성요소를 암호화하지만, 동일한 수용기 구성요소를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 발현 벡터를 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 라이브러리는 상이한 관심 대상의 유전자 구성요소를 암호화하며 상이한 수용기 구성요소를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 발현 벡터를 포함할 수 있다. 수용기 구성요소는 핵산 표적화 서열(crRNA 및 tracrRNA)이 상이할 수 있다. 수용기 구성요소는 그들의 리포터 유전자(예를 들어, 형광 단백질을 암호화하는 유전자)가 상이할 수 있다. 본 개시내용은 복수의 유전자 변형된 세포를 생성하도록 라이브러리를 이용하는 방법을 제공한다. 본 개시내용은 고속대량 선별을 위해 라이브러리를 이용하는 방법을 제공한다. 이들 라이브러리는 유전자 기능을 암시하는 다수의 개개 유전자를 분석하게 할 수 있다. 라이브러리는 약 10개의 개별 구성원 내지 약 1012개의 개별 구성원을 포함할 수 있고; 예를 들어, 라이브러리는 약 10개의 개별 구성원 내지 약 102개의 개별 구성원, 약 102개의 개별 구성원 내지 약 103개의 개별 구성원, 약 103개의 개별 구성원 내지 약 105개의 개별 구성원, 약 105개의 개별 구성원 내지 약 107개의 개별 구성원, 약 107개의 개별 구성원 내지 약 109개의 개별 구성원, 또는 약 109개의 개별 구성원 내지 약 1012개의 개별 구성원을 포함할 수 있다.
세포의 변형(형질감염/감염)
개시내용의 방법은 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 세포의 선택을 제공한다. 일부 실시형태에서, 방법은 표적 핵산을 접촉시키는 단계 또는 개시내용의 핵산-표적화 핵산, 부위지정 폴리펩타이드, 및/또는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 암호화하는 뉴클레오타이드 서열을 포함하는 하나 이상의 핵산을 세포(또는 세포의 집단) 내로 도입하는 단계를 수반할 수 있다. 세포 내로 핵산을 도입하기 위한 방법은 바이러스 또는 박테리오파지 감염, 형질감염, 컨쥬게이션, 프로토플라스트 융합, 리포펙션, 전기천공법, 인산칼슘 침전, 폴리에틸렌이민(PEI)-매개 형질감염, DEAE-덱스트란 매개 형질감염, 리포솜-매개 형질감염, 입자총 기법, 인산칼슘 침전, 직접 미세주입법, 나노입자--매개 핵산 전달 등을 포함할 수 있다. 일부 실시형태에서, 표적 핵산을 접촉시키는 단계 또는 세포(또는 세포의 집단) 내로 하나 이상의 핵산을 도입하는 단계는 바이러스 감염을 포함하지 않을 수 있다. 일부 실시형태에서, 표적 핵산을 접촉시키는 단계 세포(또는 세포의 집단) 내로 하나 이상의 핵산을 도입하는 단계는 박테리오파지 감염을 포함하지 않을 수 있다. 일부 실시형태에서, 표적 핵산을 접촉시키는 단계 세포(또는 세포의 집단) 내로 하나 이상의 핵산을 도입하는 단계는 형질감염을 포함하지 않을 수 있다.
공학적 조작된 핵산- 표적화 핵산
공학적 조작된 P- 도메인
핵산-표적화 핵산은 공학적 조작될 수 있다(예를 들어, 변형을 포함한다). 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 지칭할 수 있다. 예를 들어, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 최소 CRISPR 반복부, 최소 tracrRNA, 및 3' tracrRNA를 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산의 P-도메인은 부위지정 폴리펩타이드의 영역과 상호작용할 수 있다. P-도메인은 부위지정 폴리펩타이드의 복수의 영역과 상호작용할 수 있다. P-도메인은 부위지정 폴리펩타이드의 복수의 영역과 상호작용할 수 있되, 영역 중 적어도 하나는 프로토스페이서 인접 모티프 내 PAM과 상호작용할 수 있다. 이들 영역의 예는 스트렙토코커스 피오게네스에서의 Cas9의 아미노산 1096 내지 1225 및 1105 내지 1138을 포함할 수 있다.
변형은 P-도메인 내로 도입될 수 있다. P-도메인은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 20, 25, 또는 30개 이상의 인접한 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. P-도메인은 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 20, 25 또는 30개 이하의 인접한 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. P-도메인은 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열을 포함하는 듀플렉스 내의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드의 하나의 뉴클레오타이드 3'에서 시작할 수 있다. P-도메인은 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열을 포함하는 듀플렉스 내의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드의 3'의 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 20, 25 또는 30개 이상의 뉴클레오타이드에서 시작할 수 있다. P-도메인은 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열을 포함하는 듀플렉스 내 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드의 3'의 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 20, 25 또는 30개 이하의 뉴클레오타이드에서 시작할 수 있다.
공학적 조작된 P-도메인은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 돌연변이를 포함할 수 있다. 공학적 조작된 P-도메인은 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 돌연변이를 포함할 수 있다. 돌연변이는 서로 인접할 수 있다(예를 들어, 순차적). 돌연변이는 서로로부터 분리될 수 있다. 돌연변이는 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다. 돌연변이는 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다. 핵산-표적화 핵산에 대한 돌연변이는 핵산-표적화 핵산 내 뉴클레오타이드의 삽입, 결실 및 치환을 포함할 수 있다.
일부 예에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 야생형 핵산-표적화 핵산에 대해 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30% 이하의 뉴클레오타이드 동일성 및/또는 유사성을 포함한다. 일부 예에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 야생형 핵산-표적화 핵산에 대해 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30% 이상의 뉴클레오타이드 동일성 및/또는 유사성을 포함한다.
일부 예에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 CRISPR 핵산 일부는 야생형 CRISPR 핵산에 대해 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30% 이하의 뉴클레오타이드 동일성 및/또는 유사성을 포함한다. 일부 예에서, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 CRISPR 핵산 일부는 야생형 CRISPR 핵산에 대해 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30% 이상의 뉴클레오타이드 동일성 및/또는 유사성을 포함한다.
공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 tracrRNA 핵산 일부는 야생형 tracrRNA 핵산에 대해 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30% 이하의 뉴클레오타이드 동일성 및/또는 유사성을 포함할 수 있다. 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 tracrRNA 핵산 일부는 야생형 tracrRNA 핵산에 대해 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30% 이상의 뉴클레오타이드 동일성 및/또는 유사성을 포함할 수 있다.
P-도메인에서의 변형은, 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산이 표적 핵산 내 새로운 PAM 서열에 혼성화하도록 새로 구성되게 할 수 있다. P-도메인에 대한 변형은 표적 핵산 내 PAM에 상보적일 수 있다. P-도메인에 대한 변형은 표적 핵산 내 PAM의 역 상보체를 포함할 수 있다. 새로운 PAM은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 새로운 PAM은 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. P 도메인에서의 변형은 부위지정 폴리펩타이드의 P-도메인 결합 및 PAM-결합 영역에 대한 변형과 함께 일어날 수 있다. 이들 변형은 상보적일 수 있되, 변형된 P-도메인은 변형된 부위지정 폴리펩타이드에 결합되도록 특이적으로 변형되며, 변형은 더 큰 특이성을 지니는 공학적 조작된 P-도메인에 부위지정 폴리펩타이드가 결합하게 할 수 있다.
공학적 조작된 P-도메인은 새로운 PAM에 결합하도록(예를 들어, 공학적 조작된 P-도메인이 새로운 PAM에 혼성화할 수 있도록) 공학적 조작될 수 있다. 새로운 PAM(예를 들어, 상이한 PAM)은 바이모달(bimodal)일 수 있다(즉, 바이모달 PAM은 PAM의 2개의 별개의 영역을 포함할 수 있다). 바이모달 PAM의 2개의 별개의 영역은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다. 바이모달 PAM의 2개의 별개의 영역은 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다.
공학적 조작된 P-도메인은 새로운 PAM(예를 들어, 상이한 PAM)에 결합되도록 공학적 조작될 수 있되, 새로운 PAM은 트라이모달(trimodal)이다. 트라이모달 PAM은 PAM 서열의 3개의 별개의 영역(예를 들어, 표적 핵산에 핵산-표적화 핵산을 표적화하는데 사용될 수 있는 3개의 별개의 영역)을 포함할 수 있다. 트라이모달 PAM의 3개의 별개의 영역은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다. 트라이모달 PAM의 3개의 별개의 영역은 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다.
공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 적어도 2개의 헤어핀을 포함할 수 있다. 제1 헤어핀은 최소 CRISPR 반복부와 최소 tracrRNA 서열 사이에 듀플렉스를 포함할 수 있다. 제2 헤어핀은 제1 헤어핀의 하류에 있을 수 있다. 제2 헤어핀은 제1 듀플렉스의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드 하류의 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드에서 시작할 수 있다. 제2 헤어핀은 제1 듀플렉스의 마지막에 짝지어진 뉴클레오타이드 하류의 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드에서 시작할 수 있다. 제2 헤어핀은 공학적 조작된 P-도메인을 포함할 수 있다.
제2 헤어핀의 공학적 조작된 P-도메인은 듀플렉스 헤어핀의 한 측면 상에 위치될 수 있다. 제2 헤어핀의 공학적 조작된 P-도메인은 듀플렉스 헤어핀의 양 측면 상에 위치될 수 있다. 제2 헤어핀의 공학적 조작된 P-도메인은 제2 헤어핀 내 뉴클레오타이드의 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 10, 또는 20%를 포함할 수 있다. 제2 헤어핀의 공학적 조작된 P-도메인은 제2 헤어핀 내 뉴클레오타이드의 약 1, 2, 3, 4, 5, 10, 또는 20% 이하를 포함할 수 있다.
제2 헤어핀은 tracrRNA(예를 들어, 핵산-표적화 핵산의 중간-tracrRNA, 또는 3' tracrRNA)를 포함할 수 있다. 제2 헤어핀은 tracrRNA에 대해 적어도 약 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 또는 50% 이상의 동일성을 포함할 수 있다. 제2 헤어핀은 tracrRNA에 대해 약 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45 또는 50% 이하의 동일성을 포함할 수 있다.
공학적 조작된 P-도메인을 포함하는 제2 헤어핀은 탈-듀플렉스(예를 들어, 풀림, 언와인딩)되도록 구성될 수 있다. 제2 헤어핀은 표적 핵산과 접촉될 때 탈 듀플렉스될 수 있다. 제2 헤어핀은, 표적 핵산의 프로토스페이서 인접 모티프와 접촉될 때, 탈듀플렉스될 수 있다.
일부 예에서, 공학적 조작된 P-도메인은 핵산-표적화 핵산(예를 들어, 공학적 조작된 P-도메인을 포함하는 동일한 핵산-표적화 핵산) 내 영역에 혼성화하도록 구성될 수 있고, 공학적 조작된 P-도메인은 표적 핵산에 혼성화하도록 구성될 수 있다. 다시 말해서, 공학적 조작된 P-도메인은 전환가능한 서열을 포함할 수 있고, 이때, 일부 예에서, P-도메인은 핵산-표적화 핵산에 혼성화됨으로써, 헤어핀을 형성하고, 일부 예에서, P-도메인은 표적 핵선 내 PAM에 혼성화된다.
변형된 P-도메인을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 P-도메인(예를 들어, 야생형 핵산-표적화 핵산)을 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 더 낮은 해리 상수로 PAM에 결합하도록 공학적 조작될 수 있다. 변형된 P-도메인을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 P-도메인을 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 적어도 약 10, 50, 100, 150, 200, 250, 300, 350, 400, 450, 500, 550 또는 600% 이상 더 낮거나 또는 더 높은 해리 상수로 PAM에 결합되도록 공학적 조작될 수 있다.
변형된 P-도메인을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 P-도메인을 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 약 10, 50, 100, 150, 200, 250, 300, 350, 400, 450, 500, 550 또는 600% 이하로 더 낮거나 또는 더 높은 해리 상수로 PAM에 결합하도록 공학적 조작될 수 있다. 변형된 P-도메인을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 P-도메인을 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 적어도 약 1-배, 2-배, 3-배, 4-배, 5-배, 10-배, 20-배, 30-배, 40-배, 또는 50-배 이상의 더 낮거나 또는 더 높은 해리상수로 PAM에 결합하도록 공학적 조작될 수 있다. 변형된 P-도메인을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 P-도메인을 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 약 1-배, 2-배, 3-배, 4-배, 5-배, 10-배, 20-배, 30-배, 40-배 또는 50-배 이하로 더 낮거나 또는 더 높은 해리 상수로 PAM에 결합하도록 공학적 조작될 수 있다.
변형된 P-도메인을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 P-도메인을 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산(예를 들어, 야생형 핵산-표적화 핵산)보다 더 큰 특이성으로 PAM에 결합하도록 공학적 조작될 수 있다. 더 큰 특이성은 표적을 벗어난 결합(예를 들어, 부정확한 PAM 또는 PAM-유사 서열에 대한 핵산-표적화 핵산의 결합)의 감소를 지칭할 수 있다. 예를 들어, 변형된 P-도메인을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 P-도메인을 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 적어도 약 10, 50, 100, 150, 200, 250, 300, 350, 400, 450, 500, 550 또는 600% 이상만큼 비-특이적 결합을 감소시키도록 공학적 조작될 수 있다. 변형된 P-도메인을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 P-도메인을 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 약 10, 50, 100, 150, 200, 250, 300, 350, 400, 450, 500, 550 또는 600% 이하만큼 비-특이적 결합을 감소시키도록 공학적 조작될 수 있다. 변형된 P-도메인을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 P-도메인을 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 적어도 약 1-배, 2-배, 3-배, 4-배, 5-배, 10-배, 20-배, 30-배, 40-배, 또는 50-배 이상만큼 비-특이적 결합을 감소시키도록 공학적 조작될 수 있다. 변형된 P-도메인을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 P-도메인을 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 약 1-배, 2-배, 3-배, 4-배, 5-배, 10-배, 20-배, 30-배, 40-배 또는 50-배 이하만큼 비-특이적 결합을 감소시키도록 공학적 조작될 수 있다.
공학적 조작된 벌지
공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은, 변형이 핵산-표적화 핵산의 벌지 영역 내로 도입될 수 있도록 공학적 조작될 수 있다. 벌지는 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하는 전형적인 핵산 특징이다. 벌지는 벌지를 포함하는 듀플렉스의 각각의 가닥 상에서 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 다시 말해서, 벌지는 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 듀플렉스 및 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드의 최소 CRISPR 반복부 가닥 상에서 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다.
벌지는 핵산-표적화 핵산 내 듀플렉스의 제1 가닥(즉, 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열을 포함하는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥) 상에서 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 핵산-표적화 핵산의 듀플렉스의 제1 가닥(즉, 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열을 포함하는 듀플렉스의 최소 CRISPR 반복부 가닥) 상에서 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 핵산-표적화 핵산의 듀플렉스의 제2 가닥(즉, 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열을 포함하는 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥) 상에서 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 핵산-표적화 핵산 내 듀플렉스의 제2 가닥(즉, 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열을 포함하는 듀플렉스의 최소 tracrRNA 서열 가닥) 상에서 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 벌지는 최소 CRISPR RNA 서열 상에서 하나의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드 및 최소 tracrRNA 서열 가닥 상에서 3개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다.
짝지어지지 않은 뉴클레오타이드에 인접한 뉴클레오타이드는 동요 염기쌍 상호작용을 형성하는 뉴클레오타이드일 수 있다. 동요 염기쌍 상호작용은 구아닌-유라실, 하이포잔틴-유라실, 하이포잔틴-아데닌, 및 하이포잔틴-사이토신을 포함할 수 있다. 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드에 인접한 적어도 1, 2, 3, 4, 또는 5개 이상의 뉴클레오타이드는 동요쌍을 형성할 수 있다. 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드에 인접한 1, 2, 3, 4 또는 5개 이하의 뉴클레오타이드는 동요쌍을 형성할 수 있다.
공학적 조작된 벌지는 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 돌연변이를 포함할 수 있다. 공학적 조작된 벌지는 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 돌연변이를 포함할 수 있다. 돌연변이는 서로 인접해있을 수 있다(예를 들어, 순차적). 돌연변이는 서로로부터 분리될 수 있다. 돌연변이는 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다. 돌연변이는 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드만큼 분리될 수 있다. 핵산-표적화 핵산에 대한 돌연변이는 핵산-표적화 핵산 내 뉴클레오타이드의 삽입, 결실 및 치환을 포함할 수 있다.
공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 벌지는 야생형 핵산-표적화 핵산에 대해 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30% 이하의 뉴클레오타이드 동일성 및/또는 유사성을 포함할 수 있다. 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산의 벌지는 야생형 핵산-표적화 핵산에 대해 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30% 이상의 뉴클레오타이드 동일성 및/또는 유사성을 포함할 수 있다.
벌지의 한 가닥은 돌연변이되고, 다른 하나의 가닥은 돌연변이되지 않을 수 있다. 다시 말해서, 일부 예에서, 최소 CRISPR RNA 가닥 상에서 벌지의 서열은 야생형 핵산-표적화 핵산과 동일하고, 최소 tracrRNA 서열 상에서 벌지의 서열은 돌연변이된다. 다시 말해서, 최소 CRISPR RNA 가닥 상에서 벌지의 서열은 돌연변이되고, 최소 tracrRNA 서열 상에서 벌지의 서열은 야생형 핵산-표적화 핵산과 동일하다.
벌지의 변형은 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산이 새로운 부위지정 폴리펩타이드에 결합하도록 새로 구성되게 할 수 있다. 새로운 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 대해 적어도 약 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45 또는 50% 이상의 아미노산 서열 동일성을 포함할 수 있다. 새로운 부위지정 폴리펩타이드는 야생형 부위지정 폴리펩타이드에 대해 약 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45 또는 50% 이하의 아미노산 서열 동일성을 포함할 수 있다. 새로운 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 상동체일 수 있다. 새로운 부위지정 폴리펩타이드는 Cas9의 오솔로그일 수 있다. 새로운 부위지정 폴리펩타이드는 2개의 상이한 부위지정 폴리펩타이드의 키메라일 수 있다. 새로운 부위지정 폴리펩타이드는 본 명세서에 개시된 바와 같은 돌연변이를 포함할 수 있다.
변형된 벌지를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 벌지를 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산(예를 들어, 야생형 핵산-표적화 핵산)보다 더 낮거나 또는 더 높은 해리 상수로 부위지정 폴리펩타이드에 결합하도록 공학적 조작될 수 있다. 변형된 벌지를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 벌지를 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 적어도 약 10, 50, 100, 150, 200, 250, 300, 350, 400, 450, 500, 550 또는 600% 이상 더 낮거나 또는 더 높은 해리 상수로 부위지정 폴리펩타이드에 결합하도록 공학적 조작될 수 있다. 변형된 벌지를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 벌지를 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 약 10, 50, 100, 150, 200, 250, 300, 350, 400, 450, 500, 550 또는 600% 이하로 더 낮거나 또는 더 높은 해리상수로 부위지정 폴리펩타이드에 결합하도록 공학적 조작될 수 있다. 변형된 벌지를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 벌지를 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 적어도 약 1-배, 2-배, 3-배, 4-배, 5-배, 10-배, 20-배, 30-배, 40-배, 또는 50-배 이상 더 낮거나 또는 더 높은 해리상수로 부위지정 폴리펩타이드에 결합하도록 공학적 조작될 수 있다. An 변형된 벌지를 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 변형된 벌지를 포함하지 않는 핵산-표적화 핵산보다 약 1-배, 2-배, 3-배, 4-배, 5-배, 10-배, 20-배, 30-배, 40-배, 또는 50-배 이하로 더 낮거나 또는 더 높은 해리 상수로 부위지정 폴리펩타이드에 결합하도록 공학적 조작될 수 있다.
방법
개시내용은 핵산-표적화 핵산을 공학적 조작하기 위한 방법을 제공한다. 상기 방법은 핵산-표적화 핵산을 변형시키는 단계를 포함할 수 있다. 변형시키는 단계는 핵산-표적화 핵산 내의 뉴클레오타이드를 삽입, 결실, 치환 및 돌연변이시키는 단계를 포함할 수 있다. 변형시키는 단계는, 핵산-표적화 핵산이 야생형 핵산-표적화 핵산에 비해 새로운 프로토스페이서 인접 모티프 및/또는 새로운 부위지정 폴리펩타이드에 결합할 수 있도록 핵산-표적화 핵산을 변형시키는 것을 포함할 수 있다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다.
공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산을 절단하기 위해 사용될 수 있다. 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산은 부위지정 폴리펩타이드와 함께 세포 내로 도입되고, 이에 의해 복합체를 형성할 수 있다. 복합체는 표적 핵산에 혼성화할 수 있되, 표적 핵산은 프로토스페이서 인접 모티프를 포함한다. 복합체의 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산을 절단할 수 있다.
스트렙토코커스 피오게네스 SF370으로부터의 전-CRISPR 핵산 및 tracr 핵산 서열의 핵산 서열의 상보적 부분을 도 20에 나타낸다.
도 21은 최소 CRISPR 반복부 및 최소 tracrRNA 서열 및 3' tracrRNA 서열의 일부를 포함하는 듀플렉스(예를 들어, 헤어핀)의 예시적인 구조를 도시한다. 듀플렉스는 벌지 영역을 포함한다.
표 4는 개시내용의 단일 안내 핵산-표적화 핵산을 합성하기 위해 사용되는 DNA 주형의 서열을 함유한다.
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표 2는 표 1의 DNA 주형의 RNA 서열을 나타낸다.
표 2. 개시내용의 단일 안내 핵산 표적화 핵산의 RNA 서열
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표 5는 추가적인 핵산-표적화 핵산 변이체의 활서어 및 목적을 나타낸다. +는 활성을 지칭하고, -는 불활성을 지칭한다. 이들 변이체의 실험 데이터를 도 37에 나타낸다.
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핵산- 표적화 핵산을 이용하는 태그된 세포주의 생성방법
개시내용의 방법은 공여체 폴리뉴클레오타이드로 세포를 태그하는 단계를 제공하되, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 분할 및/또는 분화될 수 있고, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 세포 분할 동안 각각의 딸 세포에 전달될 수 있다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다.
태그 세포는 세포를 공여체 폴리뉴클레오타이드, 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체와 접촉시킴으로써 생성될 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 절단된 표적 핵산 내로 삽입됨으로써 태그 세포를 생성할 수 있다. 태그 세포는 세포주에서와 같이 또는 세포의 증식 집단을 생성하기 위해 증식될 수 있다.
공여체 폴리뉴클레오타이드는 이중-가닥 파손의 한 측면 상의 서열과 상동성인 말단을 포함하는 상동성 재조합을 위한 공여체 카세트의 용도에 의해 절단 부위 내로 도입될 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 두 말단 사이에 추가적인 서열을 포함할 수 있다. 추가적인 서열은 핵산 서열일 수 있다. 추가적인 서열은 유전자를 암호화할 수 있다. 추가적인 서열은 비-암호 핵산 구성요소를 암호화할 수 있다.
공여체 폴리뉴클레오타이드(예를 들어, 두 상동성 말단 사이의 공여체 폴리뉴클레오타이드의 추가적인 서열)는 마커는 포함할 수 있다. 마커는 시각화 마커(예를 들어, 형광 마커, 예컨대 GFP)를 포함할 수 있다. 마커는 무작위 폴리뉴클레오타이드 서열(예를 들어, 무작위 6량체 서열)을 포함할 수 있다. 마커는 바코드일 수 있다.
NHEJ는 각각의 절단 부위에서 독특한 서열 서명을 도입할 수 있다. 수선 메커니즘은 절단 부위 내로 삽입(예를 들어, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 삽입), 결실 또는 돌연변이의 도입을 야기할 수 있다. 이중-가닥 파손을 수선하는 NHEJ를 겪는 세포는 수선이 일어난 후에 독특한 서열을 포함할 수 있다(예를 들어, 독특한 서열이 이중-가닥 파손 내로 삽입될 수 있다). 하나 이상의 부위가 세포 내에서 절단된다면, 수선은 각각의 부위에서 공여체 폴리뉴클레오타이드를 도입함으로써 해당 세포에 서열 다양성을 추가할 수 있다. 수선된 부위는 세포 분할 동안 보존되고 변형된 세포의 모든 자손에게 이어지는 세포에 대한 독특한 바코드 서열을 제공할 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 부위(예를 들어, 절단된 표적 핵산) 내로 삽입될 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 부위(예를 들어, 절단된 표적 핵산) 내로 삽입될 수 있다.
상동성 재조합(HR)은 세포 및/또는 세포 집단(예를 들어, 인간 세포, 포유류 세포, 효모, 진균, 원생동물, 고세균) 내로 바코드 서열을 도입하기 위해 사용될 수 있다. 공여체 플라스미드의 라이브러리(예를 들어, 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함)는 공여체 카세트 내에서 무작위화된 서열과 함께 제조될 수 있다. 라이브러리는 올리고뉴클레오타이드, 이중-가닥 DNA 조각, 플라스미드, 및/또는 미니서클로부터 만들어질 수 있다.
공여체 폴리뉴클레오타이드 서열은 축적 세포주의 목적을 위해 개개 세포의 게놈 내로 도입될 수 있다. 부위는 세포 기능에 대한 유해한 효과를 잠재적으로 최소화하기 위해 유전자 및 조절 구성요소에서 떨어진 게놈의 "피난(safe-harbor)" 영역 또는 침묵 변형에 대해 선택될 수 있다. 기능적 유전자 구성요소 내의 부위는 또한 세포 운명을 추적하기 위해 사용될 수 있다.
예를 들어, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 줄기세포 및/또는 줄기세포 집단 내로 도입될 수 있다. 개시내용의 방법은 동물 모델 내 세포 계통 발생을 추적하기 위해 사용될 수 있다. 예를 들어, 혈액생성에서 세포 운명 발생 및/또는 분화는 개시내용의 방법을 이용하여 추적될 수 있다. 개시내용의 방법은 치료적 세포 공학적 조작-기반 요법에 대해 사용될 수 있다. 예를 들어, 세포는 치료적 단백질을 암호화하는 공여체 폴리뉴클레오타이드로 태그될 수 있다. 세포는 증식될 수 있다. 증식된 세포는 대상체에게 도입될 수 있다. 다른 예로서, 분화 세포는 대상체로부터 제거될 수 있다. 분화 세포는 2개의 마커(세포가 분화될 때 발현되는 하나, 세포가 탈분화될 때 발현되는 하나)로 태그될 수 있다. 마커의 동정은 분화 사건을 결정함에 있어서 유용할 수 있다. 다른 예에서, 분화 세포는 대상체로부터 얻어질 수 있다. 분화 세포는 다능성 세포로 탈분화될 수 있다. 다능성 세포는 치료 단백질을 암호화하는 공여체 폴리뉴클레오타이드로 태그될 수 있다. 세포는 새로운 세포 유형으로 재분화되는 한편 치료적 단백질을 발현시킴으로써 환자-특이적 치료 세포를 생성할 수 있다. 태그 세포는 분할 및 분화될 수 있고, 그들의 게놈에 대한 변형(들)은 세포 분할 동안 각각의 딸 세포에 전달될 수 있다.
일부 예에서, 두 세포는 2개의 상이한 공여체 폴리뉴클레오타이드 마커로 태그될 수 있다. 2개의 세포는 합쳐질 수 있다. 합쳐진 혼합물은 동시에 분석될 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드가 두 세포를 구별하기 위해 사용될 수 있기 때문에, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 두 세포의 복합 분석을 허용할 수 있다.
세포 집단은 이중-가닥 파손을 도입하거나 또는 세포 서명을 생성하기 위해 선택될 수 있다. 세포는 정제 또는 선택될 수 있다. 예를 들어, 조혈 줄기세포(CD45 양성)의 집단은 FACS 또는 자기 비드 정제에 의해 선택될 수 있다. 골수는 뉴클레아제에 의해 생체외에서 처리될 수 있다. 세포는 특정 향성(tropism)을 지니는 바이러스의 사용에 의해 생체내에서 표적화될 수 있다. 세포는 특정 수용기를 보유하는 세포를 표적화하기 위해 공학적 조작된 바이러스를 이용함으로써 선택될 수 있다.
태그 세포는 집단 수준에서 또는 단일-세포 수준에서 고속대량 서열화에 의해 분석될 수 있다. 집단 수준에서, 세포의 수집물은 용해될 수 있다. 게놈 DNA는 추출될 수 있다. PCR 프라이머는 뉴클레아제에 의해 변형된 게놈 영역을 증폭시키도록 설계될 수 있다. 서열은 혼성화에 의해 풍부화될 수 있다. 서열 라이브러리는 게놈 DNA로부터 제조되고, 풍부화될 수 있다. 관심 대상의 영역은 풍부화될 수 있고, 서열 라이브러리가 제조될 수 있다. 서열 라이브러리는 핵산 서열화 기법에 의해 사용될 적절한 서열 태그를 포함하는 프라이머를 이용하는 풍부화 동안 동시에 제조될 수 있다. 이중-가닥 파손이 전사될 수 있는 영역 내에서 만들어질 수 있다면, RNA가 서열 라이브러리를 제조하기 위해 사용될 수 있다.
일단 핵산 서열 데이터가 얻어지면, 서열은 클론 구조를 결정하도록 분석될 수 있다. 이는 함께 공통 서열을 얻고 해당 서열을 계수화함으로써 수행될 수 있다.
세포는 유세포 분석 또는 친화도 정제 방법을 이용하여 세포 표면 마커에 기반한 계획을 분류함으로써 하위 선택될 수 있다. 세포 표면 마커는 세포 상태를 정의하기 위해 사용될 수 있고, 클론 구조와 세포 상태를 비교함으로써, 변형된 세포 집단의 운명이 결정될 수 있다.
단일-세포 수준에서, 세포가 단리될 수 있다. PCR 산물은 각각의 개개 세포로부터 생성될 수 있다. 이는 마이크로웰 어레이, 미소유체 장치 및/또는 에멀전에서 달성될 수 있다. 하나 이상의 게놈 변형이 세포 당 수행되는 경우, PCR 산물은 모 세포에 대한 그들의 관계를 보장하기 위해 물리적으로 또는 화학적으로 함께 결합될 수 있다.
게놈-편집 사건을 정량화하기 위한 방법
RNA-의존적 뉴클레아제, 예컨대 Cas9에 대해, 핵산 인식 기능성 및 뉴클레아제 활성은 연결될 수 있다. 일부 예에서, 핵산 인식 기능성 및 뉴클레아제 활성은 연결되지 않을 수도 있다. 뉴클레아제 부위는 뉴클레아제에 의해 인식되는 특이적 서열 내에 위치될 수 있다.
비-상동성 말단 결합은 이중가닥 파손 부위에서 다중 염기의 삽입을 초래할 수 있는 불완전한 수선 과정일 수 있다. NHEJ는 절단 부위 내로 삽입, 결실 및/또는 돌연변이의 도입을 초래할 수 있다. NHEJ는 본래의 서열을 상당하게 파괴할 수 있다. 수선 메커니즘의 결과로서 천연 서열의 붕괴는 게놈 편집 접근의 효율을 평가하도록 사용될 수 있다.
상동성 재조합은 핵산의 유사 또는 동일한 분자 사이에서 뉴클레오타이드 서열을 교환함으로써 표적 핵산 파손의 더 완전한 수선을 가능하게 할 수 있다. 추가적인 서열은 이중-가닥 파손의 측면 중 하나의 서열 및 두 말단의 추가적인 서열에 대해 상동성인 말단을 포함하는 공여체 카세트(예를 들어, 공여체 폴리뉴클레오타이드)의 사용에 의해 절단 부위에서 표적 핵산 내로 도입될 수 있다.
본 개시내용은 핵산-의존적 뉴클레아제, 예컨대 Cas9에 의해 도입되는 이중-가닥 파손 활성 및 NHEJ-매개 삽입/결실을 평가하기 위한 접근을 기재한다. 상기 방법은 초기 뉴클레아제 인식 및 핵산 절단 활성 동안 Cas9에 의해 인식되는 표적 핵산 내 부위가 삽입 또는 결실의 도입에 의해 NHEJ 과정 동안 파괴될 수 있다는 사실을 이용한다.
일부 예에서, 상기 방법은 표적 핵산(예를 들어, 게놈) 내에서 관심 대상의 부위를 표적화하도록 핵산-표적화 핵산의 설계를 제공한다. 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 핵산 주형은 핵산-표적화 핵산의 5' 말단에서 현수된 프로모터 서열이 핵산-표적화 핵산의 시험관내 합성을 가능하게 하도록 설계될 수 있다.
프라이머는 절단 부위에 측접하는 위치에서 설계될 수 있다. 절단 부위(및/또는 절단 부위 주위의 핵산 영역)은 증폭될 수 있고(예를 들어, 게놈 핵산으로부터), 산물(예를 들어, 증폭된 PCR 산물)을 생성할 수 있다. 산물(예를 들어, 증폭된 PCR 산물)은 길이로 적어도 약 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900, 1000, 1100, 1200개 이상의 염기일 수 있다. 산물(예를 들어, 증폭된 PCR 산물)은 길이로 약 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800, 900, 1000, 1100, 1200개 이하의 염기일 수 있다. 산물(예를 들어, 증폭된 PCR 산물)은 길이로 약 200 내지 600개의 염기쌍일 수 있다.
산물은 정제될 수 있다. 산물은 RNA-의존적 뉴클레아제(예를 들어, Cas9) 및 핵산-표적화 핵산과 함께 인큐베이션될 수 있다. NHEJ에 의해 변형되지 않는 게놈 핵산으로부터 증폭된 해당 분자는 Cas9에 의해 인식 및 절단될 수 있는 올바른 서열을 포함할 수 있다. NHEJ에 의해 변형된 게놈 핵산으로부터 증폭된 분자는 Cas9에 의해 인식 및/또는 절단될 수 있는 부위를 포함하지 않을 수도 있다.
이어서, 분해 산물은 겔 전기영동, 모세관 전기이동, 고속 대량 서열화 및/또는 정량적 PCR(예를 들어, qPCR)과 같은 방법에 의해 분석될 수 있다. 겔 전기영동의 경우에, 겔은 영상화될 수 있다. 일단 겔이 영상화되면, NHEJ에 의해 변형된 세포의 백분율은 분해 산물에 대응하는 밴드의 강도를 측정하고, 비분해 산물에 대응하는 밴드 강도를 비교함으로써 추정될 수 있다.
이중-가닥 파손 내로 삽입을 위한 이중-가닥 파손에 공여체 폴리뉴클레오타이드를 전달하기 위한 방법
이 개시내용은 이중-가닥 파손 부위 내로의 공여체 폴리뉴클레오타이드의 삽입(예를 들어, 상동성 재조합)을 향상시키기 위해 부위지정 표적 핵산 파손에 아주 근접하여 공여체 폴리뉴클레오타이드를 가져오기 위한 방법을 기재한다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다.
일부 예에서, 개시내용의 방법은 이중-가닥 파손을 생성하는 뉴클레아제(예를 들어, Cas9)에 공여체 폴리뉴클레오타이드을 결합함으로써 표적 핵산 내 이중-가닥 파손 부위에 아주 근접하여 공여체 폴리뉴클레오타이드를 가져오기 위한 방법을 제공한다.
부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및 공여체 폴리뉴클레오타이드를 포함하는 복합체는 표적 핵산에 전달될 수 있다. 도 30은 공여체 폴리뉴클레오타이드를 표적 핵산 내 이중-가닥 파손 부위에 대해 근접하게 가져오기 위한 예시적인 방법을 도시한다. 예를 들어, 핵산-표적화 핵산은 tracrRNA 연장부 서열(핵산-표적화 핵산에 부착된 가는 점선으로 나타냄)의 부분일 수 있는 3' 혼성화 연장부 서열을 포함할 수 있다. 3' 혼성화 연장부 서열은 비-천연 서열일 수 있다. 도 30A는 핵산-표적화 핵산의 3' 말단에서 tracrRNA 연장 서열이 공여체 폴리뉴클레오타이드의 말단(예를 들어, 3' 말단)(공여체 폴리뉴클레오타이드는 볼드체의 굵은 파선으로 나타냄)에 혼성화할 수 있는 서열을 포함할 수 있다는 것을 도시한다. 3' 혼성화 연장부 서열은 길이로 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드일 수 있다. 3' 혼성화 연장부 서열은 길이로 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드일 수 있다. 3' 혼성화 서열은 공여체 폴리뉴클레오타이드의 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드에 혼성화할 수 있다. 3' 혼성화 서열은 공여체 폴리뉴클레오타이드의 약 1, 2, 3, 4, 5, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드에 혼성화할 수 있다. 3' 혼성화 서열은 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 미스매치로 공여체 폴리뉴클레오타이드에 혼성화할 수 있다. 3' 혼성화 서열은 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 미스매치로 공여체 폴리뉴클레오타이드에 혼성화할 수 있다.
3' 혼성화 연장부는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 3' 말단에 혼성화할 수 있다. 3' 혼성화 연장부는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 3'대부분의 뉴클레오타이드의 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상에 혼성화할 수 있다. 3' 혼성화 연장부는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 3' 대부분의 뉴클레오타이드의 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하에 혼성화할 수 있다.
도 30B에 도시되는 바와 같이, 핵산-표적화 핵산의 3' 말단에서 tracr 핵산 연장부는 공여체 DNA의 5' 말단에 혼성화할 수 있는 서열을 포함할 수 있다. 3' 혼성화 연장부는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 5' 대부분의 뉴클레오타이드의 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상에 대해 혼성화할 수 있다. 3' 혼성화 연장부는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 5' 대부분의 뉴클레오타이드의 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하에 혼성화할 수 있다.
핵산-표적화 핵산의 3' 말단에서 tracr 핵산 연장부는 도 30C에 나타내는 바와 같이 공여체 폴리뉴클레오타이드의 3' 말단과 5' 말단 사이의 영역에 혼성화할 수 있는 서열을 포함할 수 있다. 3' 혼성화 연장부는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 3'과 5' 말단 사이의 적어도 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 뉴클레오타이드에 혼성화할 수 있다. 3' 혼성화 연장부는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 3'과 5' 말단 사이에 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 뉴클레오타이드에 혼성화할 수 있다.
핵산-표적화 핵산의 3' 말단에서 tracr 핵산 연장부는 도 30D에서 나타내는 바와 같이 공여체 폴리뉴클레오타이드의 전장에 따라 혼성화할 수 있는 서열을 포함할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 공여체 폴리뉴클레오타이드의 적어도 약 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 또는 100%에 따라 혼성화할 수 있다. 핵산-표적화 핵산은 공여체 폴리뉴클레오타이드의 약 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 또는 100% 이하에 따라 혼성화할 수 있다. 3' 혼성화 연장부 서열은 적어도 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이상의 미스매치로 공여체 폴리뉴클레오타이드의 전장 길이에 혼성화할 수 있다. 3' 혼성화 연장부 서열은 약 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개 이하의 미스매치로 공여체 폴리뉴클레오타이드의 전장 길이에 따라 혼성화할 수 있다.
핵산-표적화 핵산(예를 들어, 3' 혼성화 연장부)의 3' 말단에서 tracr 핵산 연장부는 주형으로서 사용고, 예를 들어 도 30E에 나타낸 바와 같은 혼성체 핵산(예를 들어, 얻어진 핵산은 RNA-DNA 혼성체이되, 새로 전사된 핵산은 DNA일 수 있음)을 생성하기 위한 역전사효소에 의해 전환될 수 있는 서열을 포함할 수 있다. 예시적인 역전사효소는 슈퍼스크립트(SuperScript), 써모스크립트(ThermoScript) HIV 역전사효소 및 MMLV 역전사효소를 포함한다. 역전사효소는 3' 혼성화 연장부 주형으로부터의 공여체 폴리뉴클레오타이드 서열을 연장시킬 수 있다.
핵산-표적화 핵산의 3' 말단에서 tracr 핵산 연장부는 RNA 결합 단백질(RBP)에 결합할 수 있는 핵산 서열을 혼입할 수 있다. RNA-결합 단백질은 도 30F에 나타내는 바와 같은 DNA 결합 단백질(DBP)에 융합될 수 있다. DNA-결합 단백질은 공여체 폴리뉴클레오타이드에 결합될 수 있다.
이중-가닥 파손과 아주 근접하여 공여체 폴리뉴클레오타이드를 가져오기 위해 사용되는 서열은 핵산-표적화 핵산(예를 들어, 스페이서 연장부)의 5' 말단에 현수될 수 있다. 이중-가닥 파손과 아주 근접하여 공여체 폴리뉴클레오타이드를 가져오기 위해 사용되는 서열은 핵산-표적화 핵산의 5' 말단과 3' 말단 둘 다에 현수될 수 있다.
개시내용의 방법에서 사용되는 뉴클레아제(예를 들어, Cas9)는 절단효소 활성을 포함할 수 있으며, 이때 뉴클레아제는 표적 핵산 내에 단일-가닥 파손을 도입할 수 있다. 절단효소 활성을 지니는 뉴클레아제의 쌍은 서로 아주 근접하여 영역에 표적화될 수 있다. 제1 뉴클레아제는 제1 공여체 폴리뉴클레오타이드와 상호작용할 수 있는 제1 핵산-표적화 핵산에 결합할 수 있다. 제2 뉴클레아제는 제2 공여체 폴리뉴클레오타이드와 상호작용할 수 있는 제2 핵산-표적화 핵산에 결합할 수 있다. 제1 및 제2 공여체 폴리뉴클레오타이드는 이중-가닥 공여체 폴리뉴클레오타이드를 만들기 위해 서로 혼성화하도록 설계될 수 있다. 2개의 별개의 공여체 폴리뉴클레오타이드를 뉴클레아제 부위에 가져올 수 있다.
일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 단일 가닥일 수 있다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 이중 가닥일 수 있다. 일부 실시형태에서, 공여체 DNA는 미니서클일 수 있다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 플라스미드일 수 있다. 일부 실시형태에서, 플라스미드는 초나선일 수 있다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 메틸화될 수 있다. 일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드는 비메틸화될 수 있다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 변형을 포함할 수 있다. 변형은 바이오틴일화, 화학적 컨쥬게이션 및 합성 뉴클레오타이드를 포함하지만, 이들로 제한되지 않는 본 명세서에 기재된 것을 포함할 수 있다.
부위지정 폴리펩타이드 및 핵산 - 표적화 핵산을 포함하는 벡터를 클로닝 및 발현시키기 위한 방법
개시내용은 벡터(예를 들어, 선형화된 벡터) 내로 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 클로닝하기 위한 방법을 제공한다. 상기 방법은 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드와 핵산-표적화 핵산의 복합체를 이용하여 수행될 수 있다.
사용자(예를 들어, 과학자)는 단일-가닥 DNA 올리고뉴클레오타이드를 설계할 수 있다. 단일-가닥 DNA 올리고뉴클레오타이드는, 혼성화될 때 표적핵산을 표적화하는 스페이서 서열을 함께 암호화할 수 있다. 단일-가닥 DNA 올리고뉴클레오타이드는 길이로 적어도 약 5, 10, 15, 20, 25, 30개 이상의 뉴클레오타이드일 수 있다. 단일-가닥 DNA 올리고뉴클레오타이드는 길이로 약 5, 10, 15, 20, 25, 30개 이하의 뉴클레오타이드일 수 있다. 단일-가닥 DNA 올리고뉴클레오타이드는 길이로 19 내지 20개의 뉴클레오타이드일 수 있다.
단일-가닥 DNA 올리고뉴클레오타이드는 표적 핵산(예를 들어, 프로토스페이서 인접 모티프에 인접한 서열, 예컨대 프로토스페이서 인접 모티프의 3' 또는 5' 말단)에 혼성화할 수 있도록 설계될 수 있다. DNA 올리고뉴클레오타이드는 표적 핵산 서열의 센스 또는 안티센스 가닥에 대응하는 서열을 암호화할 수 있다.
단일-가닥 올리고뉴클레오타이드는 표적 핵산에 혼성화할 수 있고/있거나 상보적인 제1 부분을 포함할 수 있다. 단일-가닥 올리고뉴클레오타이드는 다른 단일-가닥 올리고뉴클레오타이드에 혼성화할 수 있고/있거나 상보적인 제1 부분을 포함할 수 있다. 단일-가닥 올리고뉴클레오타이드는 선형화된 벡터 내 서열에 혼성화할 수 있는 제2 부분을 포함할 수 있다. 다시 말해서, 단일-가닥 올리고뉴클레오타이드의 쌍은 서로에 대해 그리고 단일-가닥 돌출부를 포함하는 제2 부분에 혼성화할 수 있는 제1 부분을 포함할 수 있되, 돌출부는 선형화된 벡터에서 접착성 말단에 혼성화할 수 있다. 일부 예에서, 돌출부는 5'-GTTTT-3'을 포함한다. 일부 예에서, 돌출부는 5'-CGGTG-3'을 포함한다.
단일 가닥 DNA 뉴클레오타이드는 이중-가닥 올리고뉴클레오타이드를 생성하도록 함께 어닐링될 수 있다. 단일-가닥 DNA 뉴클레오타이드는 올리고뉴클레오타이드 어닐링 완충제(예를 들어, 트리스-HCl, EDTA 및 NaCl을 포함) 중에서 함께 어닐링될 수 있다. 이중-가닥 올리고뉴클레오타이드는 작업 농도(예를 들어, 선형화된 플라스미드 내로 결찰하는데 적합한 농도)로 희석될 수 있다. 희석된 이중-가닥 올리고뉴클레오타이드는 선형화된 벡터 내로 결찰될 수 있다. 결찰은 결찰 완충제(예를 들어, 트리스-HCl, MgCl2, ATP를 포함) 중에서 그리고 리가제(예를 들어, T4 DNA 리가제)를 이용하여 수행될 수 있다. 이중-가닥 올리고뉴클레오타이드는 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 서열 내 영역에서 선형화된 벡터 내로 결찰될 수 있다. 다시 말해서, 선형화된 벡터는 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 영역 내 지점에서 선형화될 수 있되, 선형화는 이중-가닥 올리고뉴클레오타이드의 접착성 말단에 대해 상보적인 접착성 말단을 생성한다. 이중-가닥 올리고뉴클레오타이드가 벡터 내로 결찰될 때, 이는 이중-가닥 올리고뉴클레오타이드 서열에 대응하는 스페이서 서열을 포함하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 서열을 생성할 수 있다.
결찰된 벡터는 화학적으로 적격인 세포(예를 들어, DH5-알파, Top10)로 형질전환될 수 있고, (예를 들어, 항생제 선별에 의해) 정확하게 결찰된 벡터의 발현을 위해 선택될 수 있다. 선택된 형질전환체는 서열화에 의한 삽입의 존재에 대해 분석될 수 있다. 서열화는 벡터의 일부에 혼성화할 수 있는 서열화 프라이머를 이용하여 수행될 수 있다.
정확하게 결찰된 벡터가 제조되고(예를 들어, 대규모 DNA 제조, 맥시프렙(maxiprep)에 의해) 정제될 수 있다. 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산을 포함하는 벡터는 선택 세포주(예를 들어, 포유류 세포주) 내로 도입(예를 들어, 형질감염)될 수 있되, 여기서 핵산-표적화 핵산은 이중-가닥 DNA 올리고뉴클레오타이드를 포함한다.
본 발명의 바람직한 실시형태를 본 명세서에 나타내고 기재하였지만, 이러한 실시형태는 단지 예로서 제공된다는 것은 당업자에게 분명할 것이다. 수많은 변형, 변화 및 치환이 이제 본 발명으로부터 벗어나는 일 없이 당업자에 대해 일어날 것이다. 본 명세서에 기재된 발명의 실시형태에 대한 다양한 대안은 본 발명의 실행함에 있어서 사용될 수 있다는 것이 이해되어야 한다. 다음의 특허청구범위는 본 발명의 범주를 정하며, 이들 특허청구범위 및 그들의 동등물의 범주 내의 방법 및 구조가 이에 의해 다뤄질 것으로 의도된다.
실시예
실시예 1: 변용된 PAM 특이성에 대한 부위지정 폴리펩타이드의 변형
일부 실시형태에서, 개시내용은 PAM 특이성을 변용시키도록 변형된 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 제공한다. 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 핵산을 형질감염에 의해 세포 내로 도입한다. 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 삽입된 HNH 또는 RuvC 뉴클레아제 도메인을 포함한다. 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 변형된 고도로 염기성인 패치를 포함한다. 표적 핵산에 혼성화할 수 있는 스페이서를 포함하는 핵산-표적화 핵산을 형질감염에 의해 세포 내로 도입한다. 변형된 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산은 복합체를 형성한다. 복합체는 핵산-표적화 핵산에 의해 표적 핵산에 안내된다. 핵산-표적화 핵산에 의해 일단 혼성화되면, 표적 핵산은 부위지정 폴리펩타이드의 뉴클레아제 도메인에 의해 절단된다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 더 낮은 Kd로 표적 핵산에 결합한다.
일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드를 세포 내로 도입한다. 일부 예에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 일부, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물 또는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물의 일부를 절단된 표적 핵산 내로 삽입한다.
실시예 2: 변용된 표적 핵산 특이성에 대한 부위지정 폴리펩타이드의 변형
일부 실시형태에서, 개시내용은 표적 핵산 특이성을 변용시키기 위해 변형한 변형된 부위지정 폴리펩타이드를 제공한다. 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 세포 내로 도입된다. 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 고도로 염기성인 패치 및/또는 HNH-유사 도메인에서의 변형을 포함한다. 표적 핵산에 혼성화할 수 있는 스페이서를 포함하는 핵산-표적화 핵산을 또한 세포 내로 도입한다. 변형된 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산은 복합체를 형성한다. 복합체는 핵산-표적화 핵산에 의해 표적 핵산에 안내된다. 일단 핵산-표적화 핵산과 혼성화되면, 표적 핵산을 부위지정 폴리펩타이드에 의해 절단한다. 일부 실시형태에서, 변형된 부위지정 폴리펩타이드는 더 낮은 Kd로 표적 핵산에 결합한다.
일부 실시형태에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드를 또한 세포 내에 도입한다. 일부 예에서, 공여체 폴리뉴클레오타이드, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 일부, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물, 또는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물의 일부를 절단된 표적 핵산에 삽입한다.
실시예 3: 부위지정 폴리펩타이드의 재조합체 발 현
변형된 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 재조합체 DNA 서열을 조립할 수 있고 숙주 유기체에서 변형된 부위지정 폴리펩타이드의 발현을 가능하게 할 수 있다. 재조합체 DNA 서열은 프로모터 서열을 포함하고, 정제를 위한 친화도 태그 또는 에피토프 태그를 추가적으로 포함할 수 있다. 비제한적 예에서, 플라스미드는 변형된 부위지정 폴리펩타이드의 발현을 위한 재조합체 DNA 서열을 포함한다.
재조합체 단백질의 생성.
부위 지정 변형된 폴리펩타이드를 암호화하는 플라스미드를 박테리아 세포(예를 들어, 이콜라이) 내로 도입한다. 폴리펩타이드를 박테리아 세포 내에서 발현시킨 다음 크로마토그래피 방법을 이용하여 세포 용해물로부터 정제한다. 변형된 부위지정 폴리펩타이드의 활성을 변형된 폴리펩타이드, PAM 서열, 부위지정 폴리펩타이드의 특이성 프로파일 및 폴리펩타이드에 대한 핵산 선호도(예를 들어, DNA 또는 RNA, 또는 변형된 핵산)의 특이성을 결정하기 위해 설계한 분석 방법을 이용하여 측정한다.
변형된 부위지정 폴리펩타이드를 이용하여 절단할 수 있는 부위를 선택하기 위한 소프트웨어를 설계한다. 안내 RNA 서열을 부위지정 폴리펩타이드의 활성을 지시하도록 설계한다. 일단 설계하면, 부위지정 폴리펩타이드를 이용하여 핵산을 절단한다.
세포 내로 변형된 부위지정 폴리펩타이드의 도입
변형된 펩타이드는 표적 핵산 부위에 대해 세포 내로 도입한다. 뉴클레아제 활성을 보유하는 폴리펩타이드를 사용하여 단일-가닥 또는 이중-가닥 DNA 파손을 표적 DNA 내로 도입한다. DNA-결합을 지니지만 DNA 절단 활성이 없는 폴리펩타이드를 사용하여 이중 가닥 DNA를 세포에 결합한다. 이를 전사 활성화 또는 억제를 달성하기 위해 사용할 수 있다.
실시예 4: CAS9 서열 내에서 변형하기 위한 부위의 선택
상기 기재한 바와 같이 II형 CRISPR 시스템 함유 Cas9 오솔로그를 3개의 군(II-A형, II-B형 및 II-C형)으로 그들의 CRISPR-Cas 좌위 분석에 기반하여 분류할 수 있다. 이들 군 내에서 Cas9 오솔로그를 더 짧은 서열(Cas9/Csn1-형) 및 더 긴 서열(Cas9/Csx12-형)을 포함하는 2개의 계통군으로 넓게 정할 수 있다. 이들 더 큰 군에 추가로, Cas9와 유사한 위상을 지니지만, 보존된 서열 구성요소 사이의 삽입 길이와 서열에서 상당한 차이를 지니도록 배열된 HNH 및 RuvC 도메인을 포함하는 상동체의 2개의 추가적인 패밀리가 있을 수 있다. 2차 구조 예측 및 서열 정렬을 사용하여 변형에 대한 폴리펩타이드 영역을 정한다. 2차 구조 구성요소 사이에 속하는 영역 또는 높은 서열 보존 영역 사이에 속하는 영역을 삽입 또는 결실을 위한 후보로서 선택한다. 공지된 구조의 도메인에 대해 유사성을 갖는 영역을 서열을 삽입 또는 결실시키기 위한 특이적 영역을 동정하기 위해 분석한다.
도 35는 소수의 다양한 Cas9 오솔로그에 대한 CDD 서열 정렬 TIGR0185를 나타낸다. 도면 아래의 "X"를 지니는 아미노산을 유사한 것으로 고려한다. 도면 아래의 "Y"를 지니는 아미노산을 모든 서열에서 고도로 보존되거나 동일한 것으로 고려할 수 있다. "X" 또는 "Y"가 없는 아미노산 잔기는 보존되지 않는다. 이 정렬은 더 긴 Cas9 오솔로그의 C-말단 영역(대략 아미노산 잔기 1100 내지 1350에 대응함)을 포함하지 않는다. 도 35에 나타낸 서열을 표 6에 나타낸다.
도 35에 나타낸 서열
젠뱅크 등록번호 종
gi 22533915 스트렙코코커스 아갈락티애(Streptococcus agalactiae) 2603V/R
gi 34483507 울리넬라 숙시노게네스(Wolinella succinogenes)
gi 12721472 파스튜렐라 물토시다 아종 물토시다 균주(Pasteurella multocida subsp. multocida str.) Pm70
gi 24377777 스트렙토코커스 뮤탄스(Streptococcus mutans) UA159
gi 13622193 스트렙토코커스 피오게네스 M1 GAS
gi 41815893 트레포네마 덴티콜라(Treponema denticola) ATCC 35405
gi 218767588 네이세리아 메닌기티디스(Neisseria meningitidis) Z2491
gi 157150687 스트렙토코커스 고르도니(Streptococcus gordonii) 균주 찰리스 하위균주(Challis substr.) CH1
gi 294660600 마이코플라스마 갈리셉티쿰(Mycoplasma gallisepticum) 균주 R(낮음)
gi 218563121 캄필로박터 제주니(Campylobacter jejuni) 아종 제주니 NCTC 11168 = ATCC 700819
gi 370792169 리스테리아 이노쿠아(Listeria innocua) ATCC 33091
새로운 기능성 도메인의 삽입 위치, 대안의 서열의 삽입을 위한 영역 또는 Cas9 활성을 변형시키는 영역 크기의 결실 또는 감소를 위한 영역은 표 7에 강조되는 영역을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다. 숫자는 스트렙토코커스 피오게네스 M1 GAS로부터의 Cas9 서열에 기반한 아미노산 서열 수를 나타낸다.
　Cas9를 변화시키기 위한 예시적인 위치
gi|13622193 스트렙토코커스 피오게네스 M1 GAS
삽입/결실 부위 시작 끝 길이
1 22 42 20
2 97 134 37
3 170 312 142
4 350 400 50
5 426 444 18
6 455 492 37
7 528 541 13
8 578 589 11
9 600 612 12
10 628 634 6
11 654 658 4
12 684 692 8
13 710 727 17
14 753 756 3
15 792 794 2
16 801 804 3
17 826 834 8
18 873 881 8
19 893 915 22
20 939 952 13
21 971 974 3
22 1005 1029 24
23 1096 1225 129
24 1105 1138 33
일단 영역이 단백질 내로 새로운 폴리펩타이드 서열을 삽입하거나 또는 단백질의 영역을 결실시키기 위한 잠재적 위치로서 동정되었다면, 단백질을 암호화하는 DNA 서열은 변형을 혼입하도록 변형된다.
실시예 5: 부위지정 폴리펩타이드 -결합된 표적 핵산의 서열 풍부화
본 개시내용은 부위지정 폴리펩타이드를 이용하는 증폭이 없는 서열 풍부화 방법을 제공한다.
일부 실시형태에서, 상기 방법은 a) 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 표적 핵산을 복합체와 접촉시키는 단계, b) 표적 핵산을 절단하는 단계 c) 표적 핵산을 정제하는 단계, 및 d) 표적 핵산을 서열화하는 단계를 포함할 것이되, 상기 표적 핵산은 풍부화된다.
일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 효소적으로 불활성일 수 있다. 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드의 사용은 부위지정 폴리펩타이드 복합체에 대한 표적 핵산의 결합을 용이하게 할 수 있다. 일부 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드는 효소적으로 활성일 것이다.
일부 실시형태에서, 서열 풍부화는 세포 밖에서(예를 들어, 무세포 샘플) 수행될 것이다. 예를 들어, 샘플은 정제된 게놈 DNA를 포함할 것이다. 일부 실시형태에서, 서열 풍부화는 세포 샘플(예를 들어, 세포, 세포 용해물) 상에서 수행될 것이다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드-표적 핵산 복합체는 고정 또는 가교되어 복합체를 형성할 것이다. 상기 방법이 세포 상에서 수행된다면, 세포는 용해될 것이다. 용해 조건은 무결함 단백질-DNA 복합체를 유지하도록 선택될 것이다.
핵산 샘플을 친화도 정제 전에 표적 핵산을 단편화하도록 처리할 것이다. 단편화는 물리적, 기계적 또는 효소적 방법을 통해 수행할 수 있다. 물리적 단편화는 열 또는 자외선(UV) 광에 표적 폴리뉴클레오타이드를 노출시키는 것을 포함할 수 있다. 기계적 붕괴는 표적 폴리뉴클레오타이드를 목적으로 하는 범위의 단편으로 기계적으로 전단시키기 위해 사용할 것이다. 기계적 전단은 표적 폴리뉴클레오타이드의 반복적 피펫팅, 초음파 처리 및 분무화을 포함하는 다수의 방법을 통해 수행될 것이다. 표적 핵산은 또한 효소적 방법을 이용하여 단편화될 수 있다. 일부 경우에, 효소적 분해는 제한 효소를 이용하는 것과 같이 효소를 이용하여 수행될 수 있다. 제한 효소는 표적 폴리뉴클레오타이드의 특이적 또는 비-특이적 단편화를 수행하기 위해 사용될 수 있다. 상기 방법은 I형 효소, II형 효소, 및/또는 III형 효소로서 일반적으로 기재되는 1종 이상의 제한 효소 유형을 사용할 수 있다. II형 및 III형 효소는 일반적으로 상업적으로 입수가능하며, 당업계에 잘 공지되어 있다. II형 및 III형 효소는 이중 가닥 폴리뉴클레오타이드 서열("인식 서열" 또는 "인식 부위") 내에서 뉴클레오타이드 뉴클레오타이드의 특이적 서열을 인식한다. 이들 서열의 결합 및 인식 시, II형 및 III형 효소는 폴리뉴클레오타이드 서열을 절단한다. 일부 경우에, 절단은 "접착성 말단"으로 불리는 돌출된 단일 가닥 DNA의 부분을 지니는 폴리뉴클레오타이드 단편을 생성할 것이다. 다른 경우에, 절단은 "평활 말단"을 생성하는 돌출부를 지니는 단편을 생성하지 않을 것이다. 상기 방법은 접착성 말단 또는 평활 말단을 생성하는 제한 효소의 사용을 포함할 수 있다.
일단 단편화되면, 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체는 고체 지지체와 함께 인큐베이션에 의해 정제될 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드가 바이오틴 태그를 포함한다면, 고체 지지체는 바이오틴 태그에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅될 수 있다.
대안의 실시형태에서, 일단 단편화되면, 부위지정 폴리펩타이드, 표적 핵산 및/또는 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체는 포획제와 함께 인큐베이션에 의해 정제된다. 포획제는 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 친화도 태그에 결합할 것이다. 포획제는 항체를 포함할 것이다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 친화도 태그가 FLAG 태그라면, 포획제는 항-FLAG-태그 항체일 것이다.
포획제는 고체 지지체로 정제될 것이다. 예를 들어, 포획제가 바이오틴 태그라면, 비드는 바이오틴일화된 포획제에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅될 것이다.
일부 실시형태에서, 핵산-표적화 핵산은 친화도 태그를 포함할 것이다. 친화도 태그는 엔도리보뉴클레아제엔도리보뉴클레아제에 결합할 수 있는 서열을 포함할 것이다. 일부 예에서, 친화도 태그는 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제에 결합할 수 있는 서열을 포함할 것이다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 친화도 태그에 결합하지만, 절단하지 않을 것이다.
일부 실시형태에서, 엔도리보뉴클레아제 및/또는 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 친화도 태그를 포함할 것이다.
조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 고체 지지체로 정제될 것이다. 고체 지지체는 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제의 친화도 태그에 결합할 것이다. 예를 들어, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제가 바이오틴 태그를 포함한다면, 고체 지지체는 바이오틴일화된 포획제에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅될 것이다.
일부 실시형태에서, 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제는 임의의 다양한 불용성 지지체 상에 고정될 것이다.
상기 방법의 일부 실시형태에서, 2회 라운드의 정제가 수행될 것이다. 일부 예에서, 제1 라운드는 포획제의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 수 있고, 제2 라운드는 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 수 있다. 일부 예에서, 제1 라운드는 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 것이고, 제2 라운드는 포획제의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 수 있다.
일부 실시형태에서, 개시내용 상기 방법을 복합 서열 풍부화를 위해 사용할 것이다. 이 실시형태에서, 복수의 핵산-표적화 핵산을 핵산 샘플과 접촉할 수 있되, 각각의 핵산-표적화 핵산을 핵산 샘플 내에서 상이한 표적 핵산(예를 들어, 게놈 내 서열)을 표적화하도록 공학적 조작한다.
포획한 복합체는 표적 핵산을 포함할 것이다. 표적 핵산은 고염 세척, 에탄올 침전, 비등 및 겔 정제 등을 포함하는 표준 방법에 의해 부위지정 폴리펩타이드 복합체로부터 용리될 수 있다.
용리 DNA를 하나 이상의 부착제의 결찰에 의한 서열화 분석을 위해 제조할 것이다.
서열화 라이브러리를 본 명세서에 기재한 바와 같이 서열화할 것이다. 서열화한 라이브러리를 다형성을 동정하고, 질환을 진단하며, 질환에 대한 치료 과정을 결정하고/하거나 항체 라이브러리를 결정하기 위해 분석할 것이다.
실시예 6: 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체에 결합되지 않은 표적 핵산의 서열 풍부화
일부 실시형태에서, 서열 풍부화를 효소적으로 활성인 부위지정 폴리펩타이드를 이용하여 수행할 것이다. 일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 효소적으로 활성일 것이다. 이 예에서, 표적 핵산은 부위지정 폴리펩타이드에 결합하지 않을 것이지만, 절단될 것이다.
표적 핵산을 동정할 것이며, 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산에 측접하는 서열에 부위지정 폴리펩타이드를 보내도록 설계할 것이다. 부위지정 폴리펩타이드가 표적 핵산의 양 말단에서 DNA를 절단하도록 설계한 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체와 함께 샘플을 인큐베이션할 것이다. 표적 핵산의 절단 시, 표적 핵산을 모 핵산으로부터 절단할 것이다. 절단된 표적 핵산을 (예를 들어, 겔 전기영동, 비드로부터의 크기-선택적 용리 또는 다른 카복실산염-유도체화 비드에 의해, 또는 더 큰 또는 더 작은 DNA를 우선적으로 침전시키도록 적절한 농도의 염 및 PEG을 이용하는 침전에 의해) 정제할 것이다.
일부 실시형태에서, 서열 풍부화는 세포 밖(예를 들어, 무세포 샘플)에서 수행할 것이다. 예를 들어, 샘플은 정제된 게놈 DNA를 포함할 것이다. 일부 실시형태에서, 서열 풍부화는 세포 샘플(예를 들어, 세포, 세포 용해물) 상에서 수행할 것이다.
상기 방법을 세포 상에서 수행한다면, 세포를 용해시킬 것이다. 용해 조건은 무결함 단백질-DNA 복합체를 유지하도록 선택할 것이다.
일부 실시형태에서, 서열화될 표적 핵산은 핵산-표적화 핵산 및/또는 부위지정 폴리펩타이드에 결합되지 않을 것이다. 이 실시형태에서, 부위지정 폴리펩타이드 및/또는 핵산-표적화 핵산에 결합되는 핵산을 정제할 것이다. 부위지정 폴리펩타이드의 정제는 본 명세서에서 앞서 기재한 바와 같이 처리할 것이다. 간략하게, 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체를 고체 지지체와 함께 인큐베이션에 의해 정제할 것이다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드가 바이오틴 태그를 포함한다면, 고체 지지체를 바이오틴 태그에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅할 것이다.
대안의 실시형태에서, 일단 단편화되면, 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및 비-표적 핵산을 포함하는 복합체는 포획제와 함께 인큐베이션에 의해 정제된다. 포획제는 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 친화도 태그에 결합할 것이다. 포획제는 항체를 포함할 것이다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 친화도 태그가 FLAG 태그라면, 포획제는 항-FLAG-태그 항체일 것이다.
포획제는 고체 지지체로 정제될 것이다. 예를 들어, 포획제가 바이오틴 태그라면, 고체 지지체를 바이오틴일화된 포획제에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅할 것이다.
일부 실시형태에서, 개시내용 상기 방법을 복합 서열 풍부화를 위해 사용할 것이다. 이 실시형태에서, 복수의 핵산-표적화 핵산을 세포 내로 도입할 수 있되, 각각의 핵산-표적화 핵산을 상이한 표적 핵산(예를 들어, 게놈 내 서열)을 표적화하도록 공학적 조작한다.
포획한 복합체는 표적 핵산을 포함하지 않을 것이다.
표적 핵산은 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체에 결합하지 않는 핵산을 포함할 것이다. 표적 핵산을 표준 핵산 정제 방법(예를 들어, 상업적으로 입수가능한 PCR 정제 키트, 아가로스 겔)에 의해 수집할 수 있다.
수집한 표적 핵산을 본 명세서에 기재한 바와 같은 하나 이상의 부착제의 결찰에 의한 서열화 분석(예를 들어, 심층(deep) 서열화)을 위해 준비할 것이다.
서열화한 표적 핵산을 다형성을 동정하고, 질환을 진단하며, 질환에 대한 치료 과정을 결정하고/하거나 항체 라이브러리를 생성하기 위해 분석할 것이다.
실시예 7: 서열화
용리된 표적 핵산을 서열화 분석을 위해 준비할 것이다. 서열화 분석을 위한 준비는 용리한 표적 핵산의 서열화 라이브러리의 생성을 포함할 것이다. 서열화 분석은 부위지정 폴리펩타이드의 표적을 벗어난 결합 부위의 정체 및 빈도를 결정할 것이다.
서열 결정은 다수의 서열이 고속대량 연속 공정을 이용하여 바람직하게는 병행하여 판독되는 경우, 본질적으로 병행하는 방식으로 다수의(전형적으로 수천 내지 수십억개) 핵산 서열을 결정하는 방법을 이용하여 수행할 것이다. 이러한 방법은 파이로서열화(예를 들어, 코네티컷주 브랜포드에 소재한 454 라이프 사이언스 인코포레이티드에 의해 상업화됨); 결찰에 의한 서열화(예를 들어, SOLiD(상표명) 기법으로 상업화됨, 캘리포니아주 칼스베드에 소재한 라이프 테크놀로지 인코포레이티드); 변형된 뉴클레오타이드를 이용하는 합성에 의한 서열화(예컨대, 캘리포니아주 샌디에이고에 소재한 일루미나 인코포레이티드에 의한 TruSeq(상표명) 및 HiSeq(상표명) 기법, 매사추세츠주 캠브릿지에 소재한 헬리코스 바이오사이언스 코포레이션에 의한 헬리스코프(상표명) 및 캘리포니아주 먼로파크에 소재한 퍼시픽 바이오사이언스 오브 캘리포니아 인코포레이티드에 의한 PacBio RS로 상업화됨), 이온 검출 기법에 의한 서열화(캘리포니아주 사우스 샌프란시스코에 소재한 아이온 토런트 인코포레이티드); DNA 나노볼의 서열화(캘리포니아주 마운틴뷰에 소재한 컴플리트 게놈 인코포레이티드); 나노포어-기반 서열화 기법(예를 들어, 영국 옥스퍼드에 소재한 옥스퍼드 나노포어 테크놀로지즈 리미티드에 의해 개발됨); 모세관 서열화(예를 들어 몰레큘러 다이나믹스에 의한 MegaBACE로 상업화됨), 전자 서열화, 단일 분자 서열화(예를 들어, 캘리포니아주 먼로파크에 소재한 퍼시픽 바이오사이언스에 의한 SMRT(상표명) 기법으로 상업화됨), 액적 미세유체 서열화, 혼성화에 의한 서열화(예컨대, 캘리포니아주 산타 클라라에 소재한 애피메트릭스에 의해 상업화됨), 중황산염 서열화 및 기타 공지되어 있는 고도로 병행되는 서열화 방법을 포함할 수 있지만, 이들로 제한되지 않는다.
일부 실시형태에서, 서열화를 마이크로어레이 분석에 의해 수행할 것이다.
실시예 8: 항체 라이브러리의 생성
본 명세서에 개시한 방법을 단백질 라이브러리(예를 들어, 항체 라이브러리)를 생성하기 위해 사용할 것이다. 단백질 라이브러리는 치료제, 시약 및/또는 진단제에서 사용을 위한 단백질(예를 들어, 항체)를 선별하기 위해 사용될 발현 라이브러리를 제조하는데 유용할 것이다. 단백질 라이브러리는 또한 추가적인 항체를 합성 및/또는 클로닝하는데 유용할 것이다.
단백질 라이브러리는 면역글로불린을 암호화하는 표적 핵산 서열에 혼성화하도록 핵산-표적화 핵산을 공학적 조작함으로써 생성할 것이다. 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체를 본 명세서에 기재한 방법을 이용하여 정제할 것이다. 일부 실시형태에서, 핵산-표적화 핵산에 혼성화하는 핵산은 표적 핵산일 것이고, 본 명세서에 기재한 방법을 이용하여 용리 및 서열화할 것이다. 일부 실시형태에서, 핵산 표적화 핵산에 혼성화하는 핵산은 표적 핵산이 아닐 거싱다. 표적 핵산은 복수의 복합체(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체)의 절단 부위 사이에서 절단되는 핵산일 것이다. 절단된 표적 핵산을 본 명세서에 기재한 방법을 이용하여 정제 및 서열화할 것이다.
실시예 9: 게노타이핑
본 명세서에 개시한 방법을 사용하여 인간 백혈구 항원(HAL) 타이핑을 수행할 것이다. HLA 유전자는 인간에서의 대부분의 다형성 유전자 중 일부이다. 이들 영역의 유전자형을 이해하는 것은 조직 및 기관 이식을 위한 양호한 매칭을 얻는데 중요할 것이다.
HLA 타이핑을 수행하기 위해, 핵산-표적화 핵산을 HLA 유전자 내 표적 핵산 서열에 혼성화하도록 공학적 조작할 것이다. 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체를 본 명세서에 기재한 방법을 이용하여 정제할 것이다. 일부 실시형태에서, 핵산-표적화 핵산에 혼성화하는 핵산은 표적 핵산일 것이고, 본 명세서에 기재한 방법을 이용하여 용리 및 서열화할 것이다. 일부 실시형태에서, 핵산 표적화 핵산에 혼성화하는 핵산은 표적 핵산이 아닐 것이다. 표적 핵산은 복수의 복합체(예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체)의 절단 부위 사이에서 절단되는 핵산일 것이다. 절단된 표적 핵산을 본 명세서에 기재된 방법을 이용하여 정제 및 서열화할 것이다.
실시예 10: 부위지정 폴리펩타이드 면역침전
본 개시내용은 뉴클레아제 면역침전 및 서열화(NIP-Seq)를 위한 방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 a) 핵산 샘플을 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드와 접촉시킴으로써 복합체를 형성하는 단계, b) 포획제를 이용하여 복합체를 포획하는 단계, 및 c) 표적 핵산을 서열화하는 단계를 포함하되, 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산에 결합할 것이다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 d) 표적을 벗어난 결합 부위의 정체를 결정하는 단계를 추가로 포함할 것이다.
일부 실시형태에서, 개시내용의 상기 방법은 세포 밖에서 수행할 것이다. 예를 들어, 샘플은 정제한 게놈 DNA를 포함할 것이다.
부위지정 폴리펩타이드-표적 핵산 복합체는 고정 또는 가교되어 복합체를 형성할 것이다.
핵산(예를 들어, 게놈 DNA)은 친화도 정제 전에 표적 핵산을 단편화하도록 처리할 것이다. 단편화는 물리적, 기계적 또는 효소적 방법을 통해 수행할 수 있다. 물리적 단편화는 열 또는 자외선(UV) 광에 표적 폴리뉴클레오타이드를 노출시키는 것을 포함할 수 있다. 기계적 붕괴는 표적 폴리뉴클레오타이드를 목적으로 하는 범위의 단편으로 기계적으로 전단시키기 위해 사용할 것이다. 기계적 전단은 표적 폴리뉴클레오타이드의 반복적 피펫팅, 초음파 처리 및 분무화을 포함하는 다수의 방법을 통해 수행될 것이다. 표적 폴리뉴클레오타이드는 또한 효소적 방법을 이용하여 단편화될 수 있다. 일부 경우에, 효소적 분해는 제한 효소를 이용하는 것과 같이 효소를 이용하여 수행될 수 있다. 제한 효소는 표적 폴리뉴클레오타이드의 특이적 또는 비-특이적 단편화를 수행하기 위해 사용될 수 있다. 상기 방법은 I형 효소, II형 효소, 및/또는 III형 효소로서 일반적으로 기재되는 1종 이상의 제한 효소 유형을 사용할 수 있다. II형 및 III형 효소는 이중 가닥 폴리뉴클레오타이드 서열("인식 서열" 또는 "인식 부위") 내에서 뉴클레오타이드 뉴클레오타이드의 특이적 서열을 인식한다. 이들 서열의 결합 및 인식 시, II형 및 III형 효소는 폴리뉴클레오타이드 서열을 절단한다. 일부 경우에, 절단은 "접착성 말단"으로 불리는 돌출된 단일 가닥 DNA의 부분을 지니는 폴리뉴클레오타이드 단편을 생성할 것이다. 다른 경우에, 절단은 "평활 말단"을 생성하는 돌출부를 지니는 단편을 생성하지 않을 것이다. 상기 방법은 접착성 말단 또는 평활 말단을 생성하는 제한 효소의 사용을 포함할 수 있다.
일단 단편화되면, 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체는 고체 지지체와 함께 인큐베이션에 의해 정제될 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드가 바이오틴 태그를 포함한다면, 고체 지지체는 바이오틴 태그에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅될 수 있다.
대안의 실시형태에서, 일단 단편화되면, 부위지정 폴리펩타이드, 표적 핵산 및/또는 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체는 포획제와 함께 인큐베이션에 의해 정제된다. 포획제는 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 친화도 태그에 결합할 것이다. 포획제는 항체를 포함할 것이다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 친화도 태그가 FLAG 태그라면, 포획제는 항-FLAG-태그 항체일 것이다.
포획제는 고체 지지체로 정제될 것이다. 예를 들어, 포획제가 바이오틴 태그라면, 비드를 바이오틴일화된 포획제에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅할 것이다.
방법의 일부 실시형태에서, 2회 이상 라운드의 정제가 수행될 수 있다. 제1 라운드는 포획제의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 수 있고, 제2 라운드는 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 것이다. 제1 라운드는 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 것이고, 제2 라운드는 포획제의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 것이다.
일부 실시형태에서, 상기 방법을 사용하여 1회 이상 상기 방법을 수행함으로써 부위지정 폴리펩타이드의 결합 특이성을 최적화할 것이다.
포획 복합체는 부위지정 폴리펩타이드 및 표적 핵산을 포함할 것이다. 표적 핵산은 고염 세척, 에탄올 침전, 비등 및 겔 정제 등을 포함하는 표준 방법에 의해 부위지정 폴리펩타이드 복합체로부터 용리될 것이다.
용리 DNA를 하나 이상의 부착제의 결찰에 의한 서열화 분석을 위해 제조할 것이다. 서열화 라이브러리를 서열화하고 분석하여 서열 및 뉴클레아제-결합 부위를 동정할 것이다.
일부 실시형태에서, 상기 방법은 복수회 수행할 것이다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 추가로 데이터를 수집하는 단계 및 데이터를 저장하는 단계를 포함한다. 데이터를 컴퓨터 서버 상에서 저장, 수집 및 저장할 것이다.
실시예 11: 생체내 부위지정 폴리펩타이드 면역침전
일부 실시형태에서, 상기 방법은: a) 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드를 세포 내로 도입함으로써 복합체를 형성하는 단계, b) 포획제를 이용하여 복합체를 포획하는 단계, 및 c) 표적 핵산을 서열화하는 단계를 포함하되, 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산에 결합할 것이다. 일부 실시형태에서, 상기 방법은 d) 표적을 벗어난 결합 부위의 정체를 결정하는 단계를 추가로 포함할 것이다.
일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드는 친화도 태그를 포함할 것이다. 친화도 태그를 포함하는 폴리펩타이드는 본 명세서에 기재되었다.
세포는 고정 또는 가교될 것이다. 고정 및/또는 가교된 세포는 용해될 것이다. 용해 조건은 무결함 단백질-DNA 복합체를 유지하도록 선택할 것이다. 용해물은 친화도 정제 전에 DNA를 단편화하도록 처리될 것이다. 적합한 단편화 기법은 본 명세서에 기재된다.
일단 단편화되면, 부위지정 폴리펩타이드, 표적 핵산 및/또는 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체는 고체 지지체와 함께 인큐베이션에 의해 정제될 수 있다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드가 바이오틴 태그를 포함한다면, 고체 지지체는 바이오틴 태그에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅될 수 있다.
대안의 실시형태에서, 일단 단편화되면, 부위지정 폴리펩타이드, 표적 핵산 및/또는 핵산-표적화 핵산을 포함하는 복합체는 포획제와 함께 인큐베이션에 의해 정제된다. 포획제는 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 친화도 태그에 결합할 것이다. 포획제는 항체를 포함할 것이다. 예를 들어, 부위지정 폴리펩타이드에 융합된 친화도 태그가 FLAG 태그라면, 포획제는 항-FLAG-태그 항체일 것이다.
일부 실시형태에서, 포획제는 친화도 태그를 포함할 것이다. 포획제를 고체 지지체로 정제할 것이다. 고체 지지체는 포획제의 친화도 태그에 결합할 것이다. 예를 들어, 포획제가 바이오틴 태그라면, 비드를 바이오틴일화된 포획제에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅할 것이다.
방법의 일부 실시형태에서, 2회 라운드의 정제가 수행될 수 있다. 일부 예에서, 제1 라운드는 포획제의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 수 있고, 제2 라운드는 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 것이다. 일부 예에서, 제1 라운드는 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 것이고, 제2 라운드는 포획제의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 것이다.
일부 실시형태에서, 상기 방법을 사용하여 1회 이상 상기 방법을 수행함으로써 부위지정 폴리펩타이드의 결합 특이성을 최적화할 것이다.
포획 복합체는 부위지정 폴리펩타이드 및 표적 핵산을 포함할 것이다. 표적 핵산은 고염 세척, 에탄올 침전, 비등 및 겔 정제 등을 포함하는 표준 방법에 의해 부위지정 폴리펩타이드 복합체로부터 용리될 것이다.
용리 DNA를 서열화 분석을 위해 제조할 것이다. 서열화 라이브러리를 용리 표적 핵산으로부터 만들 것이다. 서열화 라이브러리를 서열화하고 분석하여 뉴클레아제-결합 부위의 서열 및 빈도를 동정할 것이다.
실시예 12: 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제 포획제에 의한 면역침전
뉴클레아제의 표적을 벗어난 결합 부위의 정체를 결정하기 위한 방법은: a) 핵산 샘플을 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산과 접촉시킴으로써 복합체를 형성하는 단계, b) 포획제를 이용하여 복합체를 포획하는 단계, 및 c) 표적 핵산을 서열화하는 단계, 및 d) 표적을 벗어난 결합 부위의 정체를 결정하는 단계를 포함하되, 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산에 결합하고, 포획제는 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드를 포함할 것이다. 이 방법을 무세포 핵산 샘플 및/또는 세포로부터 유래된 핵산 샘플 상에서 수행하도록 설계한다.
부위지정 폴리펩타이드-표적 핵산 복합체를 고정 또는 가교하여 복합체를 형성할 것이다.
핵산 샘플이 세포로부터 유래된다면, 고정 및/또는 가교된 복합체가 용해될 것이다. 용해 조건은 무결함 단백질-DNA 복합체를 유지하도록 선택할 것이다. 용해물은 친화도 정제 전에 DNA를 단편화하도록 처리될 것이다. 핵산 샘플이 무세포 샘플로부터 유래된다면, 무세포 핵산은 DNA를 단편화하도록 처리할 것이다. 적합한 단편화 기법을 본 명세서에 기재한다.
일부 실시형태에서, 핵산은-표적화 핵산은 친화도 태그를 포함할 것이다. 친화도 태그는 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드에 결합할 수 있는 서열을 포함할 것이다. 일부 예에서, 친화도 태그는 조건적으로 효소적으로 불활성인 엔도리보뉴클레아제에 결합할 수 있는 서열을 포함할 것이다. 일부 예에서, 친화도 태그는 조건적으로 효소적으로 불활성인 Csy4 단백질에 결합할 수 있는 서열을 포함할 것이다. 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드는 친화도 태그에 결합하지만, 절단하지 않을 것이다. 친화도 태그는 뉴클레오타이드 서열 5'- GUUCACUGCCGUAUAGGCAGCUAAGAAA-3'을 포함할 것이다. 친화도 태그를 표준 재조합체 방법을 이용하여 핵산 내로 도입할 것이다.
일단 단편화되면, 부위지정 폴리펩타이드를 포함하는 복합체, 표적 핵산, 및/또는 핵산-표적화 핵산을 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 변이체 Csy4)와 함께 인큐베이션에 의해 정제할 것이다.
일부 실시형태에서, 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드는 친화도 태그를 포함할 것이다.
조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드를 고체 지지체로 정제할 것이다. 고체 지지체를 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 것이다. 예를 들어, 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드가 바이오틴 태그를 포함한다면, 비드는 바이오틴일화된 포획제에 결합을 위해 아비딘 또는 스트렙타비딘으로 코팅될 것이다.
일부 실시형태에서, 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드를 임의의 다양한 불용성 지지체 상에 고정할 것이다.
방법의 일부 실시형태에서, 2회 라운드의 정제가 수행될 수 있다. 일부 예에서, 제1 라운드는 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 변이체 Csy4)의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 수 있고, 제2 라운드는 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 것이다. 일부 예에서, 제1 라운드는 부위지정 폴리펩타이드의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 것이고, 제2 라운드는 조건적으로 효소적으로 불활성인 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, 변이체 Csy4)의 친화도 태그에 결합할 고체 지지체에 의한 정제를 포함할 것이다.
일부 실시형태에서, 상기 방법을 사용하여 1회 이상 상기 방법을 수행함으로써 부위지정 폴리펩타이드의 결합 특이성을 최적화할 것이다.
포획 복합체는 부위지정 폴리펩타이드 및 표적 핵산을 포함할 것이다. 표적 핵산은 고염 세척, 에탄올 침전, 비등 및 겔 정제 등을 포함하는 표준 방법에 의해 부위지정 폴리펩타이드 복합체로부터 용리될 것이다.
용리 DNA를 서열화 분석을 위해 제조할 것이다. 서열화 라이브러리를 서열화하고 분석하여 뉴클레아제-결합 부위의 서열 및 빈도를 동정할 것이다.
실시예 13: 서열화
용리된 표적 핵산을 서열화 분석을 위해 준비할 것이다. 서열화 분석을 위한 준비는 용리한 표적 핵산의 서열화 라이브러리의 생성을 포함할 것이다. 서열화 분석은 부위지정 폴리펩타이드의 표적을 벗어난 결합 부위의 정체 및 빈도를 결정할 것이다.
서열 결정은 다수의 서열이 고속대량 연속 공정을 이용하여 바람직하게는 병행하여 판독되는 경우, 본질적으로 병행하는 방식으로 다수의(전형적으로 수천 내지 수십억개) 핵산 서열을 결정하는 방법을 이용하여 수행할 것이다. 이러한 방법은 파이로서열화(예를 들어, 코네티컷주 브랜포드에 소재한 454 라이프 사이언스 인코포레이티드에 의해 상업화됨); 결찰에 의한 서열화(예를 들어, SOLiD(상표명) 기법으로 상업화됨, 캘리포니아주 칼스베드에 소재한 라이프 테크놀로지 인코포레이티드); 변형된 뉴클레오타이드를 이용하는 합성에 의한 서열화(예컨대, 캘리포니아주 샌디에이고에 소재한 일루미나 인코포레이티드에 의한 TruSeq(상표명) 및 HiSeq(상표명) 기법, 매사추세츠주 캠브릿지에 소재한 헬리코스 바이오사이언스 코포레이션에 의한 헬리스코프(상표명) 및 캘리포니아주 먼로파크에 소재한 퍼시픽 바이오사이언스 오브 캘리포니아 인코포레이티드에 의한 PacBio RS로 상업화됨), 이온 검출 기법에 의한 서열화(캘리포니아주 사우스 샌프란시스코에 소재한 아이온 토런트 인코포레이티드); DNA 나노볼의 서열화(캘리포니아주 마운틴뷰에 소재한 컴플리트 게놈 인코포레이티드); 나노포어-기반 서열화 기법(예를 들어, 영국 옥스퍼드에 소재한 옥스퍼드 나노포어 테크놀로지즈 리미티드에 의해 개발됨), 및 기타 공개된 고도로 병행되는 서열화 방법을 포함하지만, 이들로 제한되지 않는다.
실시예 14: 효과기 단백질에 의한 표적 핵산의 변형
부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및/또는 효과기 단백질을 포함하는 벡터를 세포 내로 도입한다. 일단 내부로 들어가면, 벡터 내에 암호화된 구성요소를 포함하는 세포 복합체가 형성된다. 핵산-표적화 핵산은 Csy4 단백질 결합 서열에 의해 변형된다. 효과기 단백질인 Csy4는 변형된 핵산-표적화 핵산에 결합한다. Csy4는 표적 핵산을 변형시키는 비-천연 서열(예를 들어, 융합)을 포함한다. 비-천연 서열은 표적 핵산의 전사를 변형시키는 서열이다. 비-천연 서열은 전사 인자이다. 전사 인자는 표적 핵산의 전사 수준을 증가시킨다. 일부 경우에, 비-천연 서열은 메틸라제이다. 메틸라제는 표적 핵산의 메탈화의 증가를 초래한다. 일부 경우에 비-천연 서열은 탈메틸효소이다. 탈메틸효소는 표적 핵산의 메틸화의 감소를 초래한다. 일부 경우에, 비-천연 서열은 Rad51-동원 펩타이드이다. Rad51-동원 펩타이드는 표적 부위에서 상동성 재조합 수준을 증가시킨다. 일부 경우에, 비-천연 서열은 BCRA-2 동원 펩타이드이다. BRCA-2-동원 펩타이드는 표적 부위에서 상동성 재조합 수준을 증가시킨다.
실시예 15: 유전자 이동성 사건에 대한 바이오센서로서 부위지정 폴리펩타이드의 용도
부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산 및/또는 효과기 단백질을 포함하는 벡터(들)를 세포 내로 도입한다. 부위지정 폴리펩타이드 및 효과기 단백질을 세포 국소화 서열(예를 들어, 핵 국소화 신호)에 융합된다. 일단 내부로 들어가면, 벡터(들)에 암호화된 구성요소를 포함하는 세포 복합체가 형성된다. 일부 예에서, 2개의 벡터는 세포 내로 도입된다. 벡터(들)는 분할 녹색 형광 단백질(GFP)의 제1 불활성 부분을 포함하고, 제1 핵산-표적화 핵산에 결합하는 제1 효과기 단백질(Csy4) 및 분할 GFP의 제2 불활성 부분을 포함하며 제2 핵산-표적화 핵산에 결합하는 제2 효과기 단백질(Csy4, Cas5, 또는 Cas6)을 암호화한다. 제1 핵산-표적화 핵산은 제1 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질에 의해 결합될 수 있는 제1 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 결합 서열에 의해 변형된다. 제2 핵산-표적화 핵산은 제2 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질에 의해 결합될 수 있는 제2 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 결합 서열에 의해 변형된다. 일부 실시형태에서, 제1 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질은 제1 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 결합 서열과 상호작용하고, 제2 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질은 제2 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 결합 서열과 상호작용한다. 제1 핵산-표적화 핵산과 제2 핵산-표적화 핵산이 부위지정 폴리펩타이드를 아주 근접한 2개의 서열에 결합하도록 보낼 때, 제1 효과기 단백질 및 제2 효과기 단백질은 분할 GFP의 제2 불활성 부분과 접촉되는 분할 GFP의 제1 불활성 부분을 가져와서 활성 GFP를 생성할 것이다. 복합체의 핵산-표적화 핵산은, 하나의 핵산-표적화 핵산이, 예를 들어 Bcr 유전자에서의 또는 근처의 영역에 복합체를 안내하고, 다른 핵산-표적화 핵산은, 예를 들어 Abl 유전자에서의 또는 근처의 영역에 복합체를 안내한다. 전위 사건이 일어나지 않았다면, Bcr 유전자는 염색체 22 상에 있으며, Abl 유전자는 염색체 9 상에 있으며, 표적 핵산 서열은 분할 GFP 시스템의 2개의 불활성 부분이 상호작용할 수 없고, 이에 의해 신호를 생성하지 못하도록 충분히 떨어져서 충분히 멀어진다. 전위 사건이 일어난다면, Bcr 유전자 및 Abl 유전자는 유전자가 함께 가깝게 되도록 전위된다. 이 예에서, 표적 핵산 서열은 분할 GFP 시스템의 2개의 불활성 부분이 합쳐져서 활성 GFP를 형성하도록 충분히 함께 근접해 있다. GFP 신호는 플루오로미터에 의해 검출할 수 있다. 신호는 유전자 이동성 사건으로부터 초래되는 특정 유전자형을 나타낸다.
실시예 16: 유전자 돌연변이에 대한 바이오센서로서 부위지정 폴리펩타이드의 용도
실시예 2에 기재한 시스템을 또한 사용하여 세포 내에서 특이적 돌연변이의 존재를 검출할 수 있다. 이 예에서, 제1 핵산 표적화 핵산을 부위 지정 폴리뉴클레오타이드를 돌연변이 부위 근처에 위치된 천연 서열에 보내도록 선택한다. 제2 핵산 표적화 핵산을 돌연변이체 서열(예를 들어, DNA 서열화에 의해 동정된 돌연변이체 서열)을 인식하도록 선택한단. 돌연변이체 서열이 부위 내의 PAM 서열에 대해 5' 바로 옆에 있는 처음 12개의 핵산 내에서 생기도록 핵산 표적화 핵산을 선택한다. 이 예에서, 분할 GFP 시스템의 2개의 불활성 부분이 합쳐져서 활성 GFP를 형성하도록 표적 핵산 서열을 충분히 함께 충분하게 가깝게 한다. GFP 신호를 플루오로미터에 의해 검출할 수 있다. 신호는 특정 유전자형을 표시한다.
실시예 17: 유전자 이동성 사건을 포함하는 질환에 대한 치료제로서 부위지정 폴리펩타이드의 용도
부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및/또는 효과기 단백질, 제1 프로모터에 작동가능하게 연결된 세포-용해 유도 펩타이드(예를 들어, 아데노바이러스 사멸 단백질)을 포함하는 핵산을 포함하는 벡터(들)를 또한 세포 내로 도입할 것이다. 일단 내부로 들어오면, 벡터(들) 내에서 암호화된 구성요소를 포함하는 세포 복합체를 형성한다. 일부 예에서, 2개의 벡터를 세포 내로 도입한다. 벡터(들)는 제1 핵산-표적화 핵산에 결합하고 제1 프로모터에 결합하는 제1 전사 인자에 대한 활성제 도메인을 포함하는 제1 효과기 단백질(제1 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 서열을 포함함) 및 제2 핵산-표적화 핵산에 결합하고 제1 전사 인자에 대한 DNA 결합 도메인을 포함하는 제2 효과기 단백질(제2 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 서열을 포함)을 암호화하는 벡터(들)를 암호화한다. 제1 핵산-표적화 핵산을 제1 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 서열에 의해 결합될 수 있는 제1 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 결합 서열로 변형시킨다. 제2 핵산-표적화 핵산을 제2 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질에 의해 결합할 수 있는 제2 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 결합 서열로 변형시킨다. 일부 실시형태에서, 제1 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질은 제1 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 결합 서열과 우선적으로 상호작용하며, 제2 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질은 제2 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 결합 서열과 우선적으로 상호작용한다. 병에 걸린 세포가 유전자 이동성 사건을 함유하는 게놈을 포함한다면, 제1 핵산-표적화 핵산과 제2 핵산-표적화 핵산은 부위지정 폴리펩타이드를 아주 근접한 2개의 서열에 결합하도록 보낼 때, 제1 효과기 단백질과 제2 효과기 단백질은 제1 전사 인자의 활성제 도메인 및 DNA-결합 도메인을 아주 근접하게 가져올 것이다. 제1 전사 인자의 DNA-결합 도메인은 세포-용해 유도 펩타이드에 작동가능하게 연결된 제1 프로모터에 결합할 수 있으며, 근접한 활성제 도메인은 세포-용해 유도 펩타이드를 암호화하는 RNA의 전사를 유도할 것이다. 유전자 이동성 사건을 포함하지 않는 병에 걸리지 않은 세포에서, 제1 전사 인자의 DNA-결합 도메인 및 활성제 도메인은 아주 근접하게 되지 않을 것이며, 세포-용해 유도 펩타이드의 전사는 없을 것이다.
복합체의 핵산-표적화 핵산은 하나의 핵산-표적화 핵산이, 예를 들어 Bcr 유전자에서의 또는 근처의 영역에 복합체를 안내하고, 다른 핵산-표적화 핵산은, 예를 들어 Abl 유전자에서의 또는 근처의 영역에 복합체를 안내한다. 병에 걸리지 않은 세포에서, 전위 사건은 일어나지 않으며, Bcr 유전자는 Bcr 유전자는 염색체 22 상에 있고, Abl 유전자는 염색체 9 상에 있으며, 표적 핵산 서열은 전사 인자의 2개의 불활성 부분이 상호작용할 수 없고, 세포-용해 유도 펩타이드의 전사를 유도할 수 없도록 충분히 떨어져서 충분히 멀어진다. 전위 사건이 일어나는 병에 걸린 세포에서, Bcr 유전자 및 Abl 유전자는 유전자가 함께 가깝게 되도록 전위된다. 이 예에서, 표적 핵산 서열은 전사 인자 시스템의 2개의 불활성 부분이 세포사 유도 펩타이드의 l전사를 함께 유도하도록 충분하게 함께 충분히 근접해 있다. 세포 용해는 유전자 이동성 사건으로부터 초래되는 특정 유전자형에 의존할 것이다.
실시예 18: 유전자 돌연변이를 포함하는 질환에 대한 치료제로서 부위지정 폴리펩타이드의 용도
실시예 4에 기재한 시스템은 또한 세포 내에서 특이적 돌연변이의 존재를 검출하기 위해 사용할 수 있다. 이 예에서, 부위 지정 폴리뉴클레오타이드를 돌연변이 부위 근처에 위치된 천연 서열에 보내도록 제1 핵산 표적화 핵산을 선택한다. 돌연변이체 서열(예를 들어, DNA 서열화에 의해 동정한 돌연변이체 서열)을 인식하도록 제2 핵산 표적화 핵산을 선택한다. 돌연변이체 서열이 부위 내의 PAM 서열에 대해 5' 바로 옆에 있는 처음 12개의 핵산 내에서 생기도록 핵산 표적화 핵산을 선택한다. 이 예에서, 전사 인자의 2개의 불활성 부분이 합쳐져서 세포-용해 유도 펩타이드의 전사를 가능하게 하도록 충분히 함께 충분하게 가깝게 한다.
실시예 19: 유전자 이동성 사건 또는 유전자 돌연변이를 함유하는 병에 걸린 조직을 공격하기 위한 면역계의 동원.
또한 세포 표면 상에서 항원을 보여주도록 야기할 분할 전사 인자 시스템에 의해 전사를 지시하기 위해 실시예 4 및/또는 5에 기재한 시스템을 사용할 수 있다. 일부 예에서, 항원은 MHC 클래스 II 분자에 의해 보여지는 펩타이드이다. 일부 예에서, 항원은 부위에 면역 효과기 세포를 동원하는 세포-표면 단백질이다.
실시예 20: 핵산의 3차원 위치 검출
부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및/또는 효과기 단백질을 포함하는 벡터(들)를 세포 내로 도입한다. 일단 내부로 들어오면, 벡터(들) 내에서 암호화된 구성요소를 포함하는 세포 복합체가 형성된다. 2개의 벡터를 세포 내로 도입한다. 1개의 벡터는 분할 친화도 태그 시스템의 제1 불활성 부분을 포함하는 효과기 단백질(Csy4)을 암호화한다. 제2 벡터는 분할 친화도 태그의 제2 불활성 부분을 포함하는 효과기 단백질(Csy4, Cas5, 또는 Cas6)을 암호화한다. 복합체의 핵산-표적화 핵산은 Csy4, Cas5 또는 Cas6 단백질 결합 서열에 의해 변형된다. 효과기 단백질을 변형된 핵산-표적화 핵산에 결합한다. 3차원 핵산 구조(예를 들어, 염색질)에서 관심 대상의 영역에 복합체를 안내하도록 핵산-표적화 핵산을 설계한다. 표적 서열이 공간 내에서 함께 근접해 있지 않다면, 분할 친화도 태그의 2개의 불활성 부분은 상호작용하지 않을 수 있다. 표적 서열이 공간 내에서 함께 근접해있다면, 분할 친화도 태그의 2개의 불활성 부분은 합쳐져서 전체 친화도 태그를 형성할 수 있다.
세포를 용해시키고, 세포 용해물을 친화도 태그에 결합하는 항체와 함께 인큐베이션시킨다. 항체를 정제함으로써 복합체가 결합되는 친화도 태그 및 핵산을 정제한다. 정제한 핵산을 고염 세척을 이용하여 복합체로부터 해리시킨다. 해리된 정제된 핵산을 서열화 분석을 위해 준비하고, 서열화한다. 서열화 결과는 3-차원 공간에서 함께 근접해 있는 염색질 영역에 대응한다. 유전자 발현을 추가로 이해하고 질환을 처리하기 위해 서열화 결과를 사용할 수 있다.
실시예 21: 복합 게놈 공학적 조작
핵산-표적화 핵산 및 엔도리보뉴클레아제 결합 서열을 포함하는 핵산 모듈을 포함하는 복합 유전자 표적화제를 포함하는 벡터를 세포 내로 도입한다. 일부 실시형태에서, 세포는 이미 부위지정 폴리펩타이드 및 엔도리보뉴클레아제를 포함한다. 일부 예에서, 세포를 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열를 포함하는 벡터 및 엔도리보뉴클레아제를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터와 접촉시킨다. 일부 예에서, 부위지정 폴리펩타이드와 엔도리보뉴클레아제를 둘 다 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함하는 벡터와 세포를 접촉시킨다. 일부 실시형태에서, 벡터는 하나 이상의 엔도리보뉴클레아제를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열을 포함한다. 일부 실시형태에서, 벡터는 복합 유전자 표적화제를 암호화하는 폴리뉴클레오타이드 서열, 부위지정 폴리펩타이드, 및 하나 이상의 엔도리보뉴클레아제를 포함한다. 어레이를 RNA로 전사시킨다. 하나 이상의 엔도리보뉴클레아제를 복합 유전자 표적화제 내 하나 이상의 엔도리보뉴클레아제 결합 서열에 결합한다. 하나 이상의 엔도리보뉴클레아제는 복합 유전자 표적화제 내 하나 이상의 엔도리보뉴클레아제 결합 서열을 절단하고, 따라서 개개 핵산 모듈을 유리시킨다. 일부 실시형태에서, 핵산은 모듈은 엔도리보뉴클레아제 결합 서열의 모두, 일부를 포함하거나 또는 전혀 포함하지 않을 것이다.
유리된 핵산 모듈을 부위지정 폴리펩타이드에 결합함으로써, 복합체를 형성한다. 복합체를 하나 이상의 표적 핵산에 표적화시킨다. 하나 이상의 핵산 모듈을 하나 이상의 표적 핵산에 혼성화시킨다. 하나 이상의 부위지정 폴리펩타이드는 핵산 모듈에 의해 정해지는 절단 부위에서 하나 이상의 표적 핵산을 절단하고, 이에 의해 하나 이상의 변형된 표적 핵산을 생성한다.
일부 실시형태에서, 하나 이상의 공여체 폴리뉴클레오타이드 및/또는 이를 암호화하는 벡터를 세포 내로 도입한다. 하나 이상의 공여체 폴리뉴클레오타이드를 하나 이상의 절단된 표적 핵산 내로 도입함으로써 하나 이상의 변형된 표적 핵산(예를 들어, 첨가)을 생성한다. 일부 예에서, 동일한 공여체 폴리뉴클레오타이드를 다중 절단 부위에 혼입시킨다. 일부 예에서, 하나 이상의 공여체 폴리뉴클레오타이드를 다중 절단 부위 내로 혼입시킨다. 일부 예에서, 어떤 공여체 폴리뉴클레오타이드 및/또는 이를 암호화하는 벡터도 세포 내로 도입하지 않는다. 이 예에서, 변형된 표적 핵산은 결실을 포함할 수 있다.
실시예 22: 세포에 RNA의 화학량론적 전달 방법
일부 실시형태에서, 개시내용은 세포의 핵에 대한 핵산의 화학량론적 전달 방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 3개의 화학량론적으로 전달가능한 핵산을 사용한다: Cas9를 암호화하는 하나, 핵산 표적화 핵산을 암호화하는 하나, 및 Csy4를 암호화하는 하나. 3개의 핵산 각각은 Csy4-결합 부위를 포함한다.
일부 실시형태에서, 상기 방법은 종열 융합 폴리펩타이드를 제공한다. 융합 폴리펩타이드는 3개의 Csy4 폴리펩타이드를 포함한다. 3개의 Csy4 폴리펩타이드는 링커에 의해 분리된다. 3개의 Csy4 폴리펩타이드는 3개의 핵산 분자 각각에 대한 Csy4-결합 부위에 결합함으로써 복합체를 형성한다.
일부 실시형태에서, 복합체를 세포 밖에서 형성하고, 세포 내로 도입한다. 3개의 화학량론적으로 전달가능한 핵산과 융합 단백질을 혼합함으로써 복합체를 형성하고, 종열 융합 폴리펩타이드와 3개의 Csy4-결합 부위 사이에서 결합하도록 반응이 일어나게 한다. 복합체를 주사, 전기천공법, 형질감염, 형질전환, 바이러스 형질도입 등에 의해 도입한다. 세포 내에서, 복합체의 일부 핵산을 번역한다. 일부 실시형태에서, 얻어진 번역 산물은 Csy4 및 NLS-Cas9이다(예를 들어, NLS를 포함하는 Cas9. NLS가 N-말단에 있지 않을 수도 있음). Csy4는 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 핵산 상의 Csy4-결합 부위를 절단함으로써 종열 융합 폴리펩타이드로부터 핵산-표적화 핵산을 유리시킨다. NLS-Cas9는 유리된 핵산-표적화 핵산에 결합함으로써, 단위를 형성한다. 이 단위는 핵에 전위된다. 핵 내에서, 단위는 핵산-표적화 핵산의 스페이서에 혼성화하는 표적 핵산에 안내된다. 단위의 Cas9는 표적 핵산을 절단한다. Cas9에 의한 표적 핵산의 절단을 게놈 공학적 조작으로서 지칭한다.
일부 실시형태에서, 복합체는 세포 내에서 형성된다. 3개의 화학량론적으로 전달가능한 핵산을 암호화하는 벡터를 세포 내로 도입한다. 각각 3개의 화학량론적으로 전달가능한 핵산 중 하나를 암호화하는 3개의 상이한 벡터를 세포에 도입한다. 2개의 벡터를 세포 내로 도입하되, 2개의 벡터 중 하나는 2개의 화학량론적으로 전달가능한 핵산을 암호화하고, 2개의 벡터 중 하나는 1개의 화학량론적으로 전달가능한 핵산을 암호화한다. 임의의 벡터는 종열 융합 폴리펩타이드를 암호화할 수 있다.
세포 내에서, RNA 또는 폴리펩타이드를 암호화하는 벡터 핵산을 RNA 내로 전사시킨다. 3개의 핵산 및 종열 융합 폴리펩타이드를 포함하는 복합체를 형성하고, 이에 의해 각각의 Csy4-결합 단백질을 3개의 핵산 각각에 대한 Csy4-결합 부위에 결합시킨다. 복합체의 핵산을 번역한다. 일부 실시형태에서, 얻어진 번역 산물은 Csy4 및 NLS-Cas9(예를 들어, NLS를 포함하는 Cas9. NLS가 N-말단에 있지 않을 수도 있음)이다. Csy4는 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 핵산 상의 Csy4-결합 부위를 절단함으로써 종열 융합 폴리펩타이드로부터 핵산-표적화 핵산을 유리시킨다. NLS-Cas9는 유리된 핵산-표적화 핵산에 결합함으로써, 단위를 형성한다. 이 단위는 핵에 전위된다. 핵 내에서, 단위는 핵산-표적화 핵산의 스페이서에 혼성화하는 표적 핵산에 안내된다. 단위의 Cas9는 표적 핵산을 절단한다.
실시예 23: 세포에 대한 다중 핵산-표적화 핵산의 화학량론적 전달 방법
일부 실시형태에서, 개시내용은 세포에 복수의 핵산의 화학량론적 전달 방법을 제공하되, 일부 복수의 핵산은 핵산-표적화 핵산이다. 일부 실시형태에서, 복수의 핵산은 4개의 핵산을 포함한다: Cas9를 암호화하는 하나, 핵산 표적화 핵산을 암호화하는 둘 및 Csy4를 암호화하는 하나.
핵산은 2 이상의 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함한다. 일부 예에서, 제1 핵산-결합 단백질 결합 부위(예를 들어, 더 5' 부위)는 Csy4 결합 부위를 포함한다. 일부 예에서, 제2 핵산-결합 단백질 결합 부위(예를 들어, 더 3' 부위)는 상이한 핵산-결합 단백질 결합 부위(예를 들어, MS2 결합 부위)를 포함한다. 일부 예에서, 각각의 화학량론적으로 전달가능한 핵산으로부터의 제2 핵산-결합 단백질 결합 부위는 상이한다. 예를 들어, 제2 핵산-결합 단백질 결합 부위는 CRISPR 폴리펩타이드(예를 들어, Cas5, Cas6) 중 하나에 결합하는 부위일 수 있다. 일부 예에서, Cas9를 암호화하는 핵산은 또한 핵 국소화 신호(NLS)를 포함한다.
일부 실시형태에서, 종열 융합 폴리펩타이드는 3개의 핵산-결합 단백질을 포함한다. 3개의 핵산-결합 단백질은 Csy4, Cas5, Cas6이다. 종열 융합 폴리펩타이드는 핵 국소화 신호를 포함한다. 종열 융합 폴리펩타이드는 핵산-결합 단백질의 하나 이상의 복제물(예를 들어, Csy4의 2개의 복제물, Cas5의 1개의 복제물, Cas6의 1개의 복제물)을 포함한다.
일부 실시형태에서, 종열 융합 단백질 및 4개의 핵산을 포함하는 복합체가 세포 밖에서 형성된다. 복합체는 4개의 핵산을 종열 융합 단백질과 혼합함으로써 형성되고, 종열 융합 폴리펩타이드와 4개의 핵산-결합 단백질 결합 부위 사이에서 결합하도록 반응이 일어나게 한다. 복합체를 세포 내로 도입한다. 형질전환, 형질감염, 바이러스 형질도입, 미세주사 또는 전기천공법, 또는 세포막을 가로지르는 생체분자를 도입할 수 있는 임의의 기법에 의해 도입이 일어난다. 복합체는 세포 내에서 형성된다(예를 들어, 핵산 및 종열 융합 단백질을 암호화하는 핵산 서열을 포함하는 벡터의 도입 후에).
세포 내에서, Csy4 및 Cas9를 암호화하는 핵산을 번역하여, Csy4 및 NLS-Cas9(예를 들어, NLS를 포함하는 Cas9. NLS가 N-말단에 있지 않을 수도 있음)이다. Csy4는 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 핵산 상의 Csy4-결합 부위를 절단함으로써 종열 융합 폴리펩타이드로부터 핵산-표적화 핵산을 유리시킨다.
NLS-Cas9는 유리된 핵산-표적화 핵산에 결합함으로써, 복수의 단위를 형성한다. 이 단위는 핵에 전위된다. 핵 내에서, 단위는 핵산-표적화 핵산의 스페이서에 혼성화하는 표적 핵산에 안내된다. 단위의 Cas9는 표적 핵산을 절단한다.
실시예 24: RNA 및 공여체 폴리뉴클레오타이드의 화학량론적 전달 방법
개시내용은 게놈 공학적 조작에서 사용될 수 있는 RNA 구성성분의 화학량론적 전달 방법을 제공한다. 상기 방법은 또한 게놈 공학적 조작의 부위 내로 삽입될 수 있는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 전달을 포함할 수 있다.
개시내용은 세포에 복수의 RNA 및 공여체 폴리뉴클레오타이드의 화학량론적 전달을 위한 방법을 제공한다. 일부 실시형태에서, 복수의 RNA는 3개의 RNA와 DNA를 포함한다. 일부 예에서, 3개의 RNA는 Cas9를 암호화하는 하나, Csy4를 암호화하는 하나, 및 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 하나이다. DNA는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 암호화하는 DNA이다.
일부 예에서, RNA는 복수의 핵산-결합 단백질 결합 부위(예를 들어, 2개의 핵산-결합 단백질 결합 부위)를 포함한다. 제1 핵산-결합 단백질 결합 부위(예를 들어, 더 5' 부위)는 Csy4 결합 부위를 포함한다. 제2 핵산-결합 단백질 결합 부위(예를 들어, 더 3' 부위는 상이한 핵산-결합 단백질 결합 부위를 포함한다). 개시내용의 핵산의 각각에서 제2 핵산-결합 단백질 결합 부위는 상이하다. 예를 들어, 제2 핵산-결합 단백질 결합 부위는 CRISPR 폴리펩타이드(예를 들어, Cas5, Cas6) 및/또는 DNA 결합 단백질(예를 들어, 아연 핑거 단백질)에 결합한다. 상기 방법의 핵산은 또한 핵 국소화 신호를 암호화하는 서열을 포함한다(예를 들어, Cas9를 암호화하는 RNA, 및 공여체 폴리뉴클레오타이드를 암호화하는 DNA).
일부 실시형태에서, 종열 융합 폴리펩타이드는 4개의 핵산-결합 단백질(예를 들어, RNA-결합 단백질 및 DNA-결합 단백질)을 포함한다. 일부 예에서, 3개의 핵산-결합 단백질은 Csy4, Cas5, Cas6이고, 네번째 핵산-결합 단백질은 DNA-결합 단백질(예를 들어, 아연 핑거 단백질)이다. 일부 예에서, 종열 융합 폴리펩타이드는 핵 국소화 신호를 포함한다.
일부 실시형태에서, 종열 융합 단백질 및 핵산(예를 들어, 3개의 RNA 및 1개의 DNA)을 포함하는 복합체는 세포 밖에서 형성된다. 복합체는 핵산(예를 들어, 3개의 RNA 및 1개의 DNA)과 종열 융합 단백질을 혼합함으로써 종열 융합 폴리펩타이드와 4개의 RNA-결합 단백질 결합 부위 사이에서 결합하도록 반응이 일어나게 한다. 복합체를 세포 내로 도입한다. 복합체는 세포 내에서 형성된다(예를 들어, 핵산 및 종열 융합 단백질을 암호화하는 핵산 서열을 포함하는 벡터의 도입 후에).
세포 내에서, Csy4 및 Cas9를 암호화하는 RNA가 번역되어 Csy4 및 NLS-Cas9를 생성한다(예를 들어, NLS를 포함하는 Cas9. NLS는 본 명세서에 기재된 바와 같이 N-말단에 있지 않을 수도 있음)이다. Csy4는 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 RNA 상의 Csy4-결합 부위를 절단함으로써 종열 융합 폴리펩타이드로부터 핵산-표적화 핵산을 유리시킨다. 일부 예에서, 유리된 공여체 폴리뉴클레오타이드는 그의 핵 국소화 신호에 의해 핵에 전위된다.
NLS-Cas9는 유리된 핵산-표적화 핵산에 결합함으로써, 단위를 형성한다. 단위는 핵에 전위된다. 핵 내에서, 단위는 단위의 핵산-표적화 핵산의 스페이서와 혼성화하는 표적 핵산으로 안내된다. 단위의 Cas9는 표적 핵산을 절단한다. 공여체 폴리뉴클레오타이드, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 일부, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물, 또는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 복제물의 일부를 절단된 표적 핵산 내로 삽입할 수 있다.
실시예 25: 유전자 변형된 세포의 끊김 없는 선택
복수의 세포를 Cas9에 대한 폴리펩타이드 상동체, 핵산-표적화 핵산 및 공여체 폴리뉴클레오타이드를 암호화하는 서열을 포함하는 벡터와 접촉시킨다. 일부 경우에, Cas9에 대한 폴리펩타이드 상동체, 핵산-표적화 핵산 및 공여체 폴리뉴클레오타이드를 암호화하는 서열 중 하나 이상은 상이한 벡터 상에 위치된다. 세포를 벡터로 형질감염시킨다. 일부 예에서, 세포를 벡터를 보유하는 바이러스로 감염시킨다. 일부 예에서, 세포는 이미 Cas9에 대한 단백질 상동체를 포함하며, 벡터는 이 폴리펩타이드를 암호화하지 않는다. 일부 예에서, 세포는 이미 CRISPR 시스템(예를 들어, Cas 단백질, crRNA 및 tracrRNA)을 포함하고, 벡터는 공여체 폴리뉴클레오타이드만을 암호화한다. 공여체 폴리뉴클레오타이드는 관심 대상의 유전자 구성요소 및 수용기 구성요소를 암호화하는 서열을 포함한다. 수용기 구성요소는 핵산-표적화 핵산 서열, Cas9 및 형광 단백질에 대한 단백질 상동체를 포함한다. 핵산-표적화 핵산은 표적 핵산(예를 들어, 숙주 세포 게놈 내 부위)에 Cas9를 안내하여 표적 핵산의 이중 가닥 DNA 파손 및 공여체 폴리뉴클레오타이드의 삽입을 초래한다. 공여체 폴리뉴클레오타이드의 삽입을 리포터에 대한 선별에 의해 선별한다. 일부 경우에, 선별은 형광 활성화 세포 분류를 포함한다. 선별은 다중 선별 방법을 포함한다. Cas9 및/또는 핵산-표적화 핵산을 유도성 프로모터에 의해 제어한다. 리포터 신호를 포함하는 세포의 집단을 선택한 후에, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드를 전사하는 유도성 프로모터를 활성화함으로써 수용기 구성요소를 제거한다. 전사된 핵산-표적화 핵산 및 전사된 부위지정 폴리펩타이드는 복합체를 형성할 수 있다. 하나의 복합체는 공여체 폴리뉴클레오타이드의 수용기 구성요소의 3' 말단에 표적화될 수 있다. 하나의 복합체를 공여체 폴리뉴클레오타이드의 수용기 구성요소의 5' 말단에 표적화할 수 있다. 수용기 구성요소의 3' 및 5' 말단을 절단할 수 있다. 절단된 표적 핵산을 세포 메커니즘에 의해 재결합함으로써, 공여체 폴리뉴클레오타이드의 삽입 전과 동일한 핵산 서열을 암호화하는 프레임 내 핵산 서열을 초래할 수 있다. 이 방법으로, 수용기 구성요소를 끊김없이 삽입하고 세포로부터 제거한다.
실시예 26: 공학적 조작된 핵산- 표적화 핵산을 이용하는 Cas9 절단 방법
시약
pCB002 플라스미드 함유 temp3 표적 DNA 서열을 1㎍의 DNA 당 1U의 AscI로 분해하여 벡터를 선형화하였다. 20분 동안 80℃에서 반응 혼합물을 인큐베이션시킴으로써 반응을 중단시켰다. 이어서, 퀴아젠(Qiagen) PCR 클린 업 키트를 이용하여 반응물을 정제하였다.
T7 고수율 RNA 합성 키트(카탈로그 번호 E2040S)를 이용하고, 300개 초과의 뉴클레오타이드의 RNA에 대해 제조업자에 의해 권장되는 시약 용적의 절반을 이용하여 단일 안내 핵산을 생성하였다. 일반적으로 200 내지 350ng의 주형을 16시간 동안 인큐베이션시키는 20㎕ 반응물에서 사용하였다. 샘플을 DNase로 처리하고 나서, Thermo GeneJet RNA 정제 키트(카탈로그 번호 K0732)를 이용하여 정제하고, 20㎕ 중에 용리시켰다. 전형적인 수율은 1.4 내지 2㎍/㎕의 범위에 있다.
절단 분석 설치의 시작 시, 모든 sgRNA를 3500nM 농도로 희석시키고, 80℃에서 15분 동안 열충격을 가하였다. 가열 구성요소로부터 샘플을 제거하고 나서, 실온으로 평형상태로 만들었다. 4㎕의 단일 안내 핵산-표적화 핵산의 알리쿼트를 RNA 완전성을 확인하기 위해 아가로스 겔 상에서 배출시킬 수 있다.
2 내지 2.5mg/㎖에서 Cas9의 알리쿼트를 냉장고로부터 제거하고 나서, 가능한 빨리 해동시키고, 이어서, 1x 절단 완충제를 적절한 저장 농도로 희석시켰다.
절단 분석
물, (pH 7.4에서 100mM HEPES, 500mM KCl, 25mM MgCl2, 5mM DTT, 및 25% 글라이세롤)의 5x 절단 완충제 및 250nM로 Cas9의 마스터 믹스를 얇은 벽 PCR 관 내로 알리쿼팅하였다. sgRNA를 최종 농도 250nM에서 적절한 관에 첨가하였다.
반응물을 37℃에서 10분동안 인큐베이션시키고 나서, 10nM 선형화된 플라스미드를 첨가하고, 반응물(최종 반응 용적 20㎕)을 37℃에서 1시간 동안 인큐베이션시켰다. 반응물을 60℃로 20분 동안 가열함으로써 반응을 종결시켰다. 10㎕ 알리쿼트를 2㎕ 6x DNA 장입 염료와 혼합하고 나서, SYBR 세이프로 염색한 1.5% 아가로스 겔 상에서 전기영동에 의해 분석하였다. ~2800bp 및 ~1300bp 단편의 외관은 Cas9 매개 절단을 나타낸다.
실험 결과를 도 6, 도 10 및 도 11에 나타낸다. 도 5에서 설계하고 나타낸 모든 합성 안내 RNA 서열은 SGRv8을 제외하고 sgRNA 절단을 뒷받침하며, 이때 전체 상보적 영역은 뒤집힌다. 이들 결과는 상이한 영역의 sgRNA가 공학적 조작될 수 있고, 여전히 기능을 보유한다는 것을 나타낸다.
공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 상기 기재한 분석에서 시험하였다. 도 22a 및 도 22b는 표적화 및 절단 활성을 시험하기 위해 사용한 단일-안내 핵산-표적화 핵산 백본 변이체 내 듀플렉스 변이체의 초기 세트의 설계를 나타낸다.
도 25는 듀플렉스 내 더 작은 변형을 지니는 듀플렉스 변이체의 제2 세트를 도시한다. V28은 상보적 영역에 대한 3'에서 2개의 염기 삽입을 포함하며; V29는 상보적 영역에 대한 3'에서 3개의 염기 결실을 포함한다.
도 26A 및 도 26B는 핵산-표적화 핵산의 tracrRNA 부분(즉, 최소 tracrRNA 서열 및 3' tracrRNA 서열) 내 돌연변이를 포함하는 tracr 변이체를 도시한다. V38 내지 V41은 상보적 영역/듀플렉스와 마이코플라스마 모빌레(M. mobile) 163K(v38), 스트렙토코커스 서모필러스 LMD-9(V39), 캄필로박터 제주니(V40), 및 네이세리아 메닌기티데스(N. meningitides)로부터의 tracr 핵산 서열의 3' 말단 사이의 융합을 포함한다.
도 27a 및 도 27b는 핵산-표적화 핵산에 Csy4가 결합하게 할 수 있는 변형을 포함하는 변이체를 도시한다. 추가적인 헤어핀 서열은 슈도모나스 아에루기노사 PA14 내 CRISPR 반복부로부터 유래된다.
도 23a 내지 도 23c는 Cas9 절단 상의 핵산-표적화 핵산 변이체의 활성을 입증하는 시험관내 절단 분석으로부터의 데이터를 나타낸다. 변이체 SGRv8은 표적 핵산 절단을 뒷받침하지 못한다(도 23b 레인 9).
도 28 및 도 29는 도 24 내지 도 27에 도시한 바와 같은 변이체를 시험하는 Cas9 절단 분석의 2개의 독립적 반복부를 나타낸다.
추가적인 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 표 5에 열거한 바와 같이 생성하고, 동일한 분석에서 시험하였다. 분석 결과를 도 37에서 나타내며, 표 5의 활성 열에 열거한다.
이들 실험의 결과는 표적 핵산 절단을 달성함에 있어서 벌지 및 P-도메인 영역의 중요성을 나타낸다. 변이체 42 내지 45의 기능성은 핵산-표적화 핵산에 대한 Csy4 결합 서열의 첨가가 표적 핵산 절단을 방해하지 않는다는 것을 나타낸다.
실시예 27: 서열화 분석 시스템
도 30은 개시내용의 방법을 실행하도록 구성된 시스템을 도시한다. 시스템은 본 명세서에 기재된 방법을 실행하도록 프로그래밍한 컴퓨터 서버("서버")를 포함할 수 있다. 도 30은, 예를 들어, 뉴클레아제-표적화 풍부화된 핵산의 서열화 결과, 서열화된 표적 핵산, 개시내용의 방법에 관한 데이터를 검출, 분석 및 통신을 할 수 있게 하고, 질환을 진단하며, 환자를 게노타이핑하고, 환자-특이적 치료를 결정하게 하며, 또는 이들의 조합이 가능할 수 있도록 적합화된 시스템(3000)을 도시한다. 시스템(3000)은 본 명세서에 기재된 예시적인 방법을 실행하도록 프로그래밍된 중앙 컴퓨터 서버(3001)를 포함한다. 서버(3001)는 단일 코어 프로세서, 멀티 코어 프로세서, 또는 병행 처리를 위한 복수의 프로세서일 수 있는 중앙 처리 장치(CPU, 또한 "프로세서")(3005)를 포함한다. 서버(3001)는 또한 메모리(3010)(예를 들어, 무작위 접근 메모리, 읽기 전용 메모리, 플래시 메모리); 전자적 저장 장치(3015)(예를 들어, 하드 디스크); 하나 이상의 다른 시스템과 통신하기 위한 통신용 인터페이스(3020)(예를 들어, 네트워크 어댑터); 및 캐시, 기타 메모리, 데이터 저장 및/또는 전자적 디스플레이 어댑터를 포함할 수 있는 주변 장치(3025)를 포함한다. 메모리(3010), 저장 장치(3015), 인터페이스(3020) 및 주변 장치(3025)는 마더보드와 같은 통신 버스(실선)을 통해 프로세서(3005)와 통신한다. 저장 장치(3015)는 데이터를 저장하기 위한 데이터 저장 장치일 수 있다. 서버(3001)는 통신용 인터페이스(3020)의 도움으로 컴퓨터 네트워크("네트워크")(3030)에 조작가능하게 결합된다. 네트워크(3030)는 인터넷, 인트라넷 및/또는 엑스트라넷, 인터넷, 전기통신 또는 데이터 네트워크와 통신하는 인트라넷 및/또는 엑스트라넷일 수 있다. 일부 경우에, 서버(3001)의 도움으로 네트워크(3030)는 서버(3001)에 결합된 장치가 클라이언트 또는 서버로서 거동할 수 있게 하는 피투피(peer-to-peer) 네트워크를 실행할 수 있다. 현미경 및 미세조작기(micromanipulator)는 주변 장치(3025) 또는 원거리 컴퓨터 시스템(3040)일 수 있다.
저장 장치(3015)는 파일, 예컨대 서열화 결과, 표적 결합 부위, 개인화된 유전자 데이터, 유전자형, 영상, 영상의 데이터 분석 및/또는 서열화 결과, 또는 개시내용과 관련된 데이터의 임의의 양태를 저장할 수 있다.
서버는 네트워크(3030)를 통해 하나 이상의 원거리 컴퓨터 시스템과 통신할 수 있다. 하나 이상의 원거리 컴퓨터 시스템은, 예를 들어, 퍼스널 컴퓨터, 랩탑, 태블릿, 전화, 스마트폰 또는 개인 휴대 정보 단말기일 수 있다.
일부 상황에서, 시스템(3000)은 단일 서버(3001)를 포함한다. 다른 상황에서, 시스템은 인트라넷, 엑스트라넷 및/또는 인터넷을 통해 서로 통신하는 다중 서버를 포함한다.
서버(3001)는 서열화 결과, 표적 결합 부위, 개인 유전자 데이터 및/또는 잠재적 타당성의 다른 정보에 적합할 수 있다. 이러한 정보는 저장 장치(3015) 또는 서버(3001) 상에 저장될 수 있고, 이러한 데이터는 네트워크를 통해 전달된다.
본 명세서에 기재한 바와 같은 방법은 서버(3001)의 전자적 저장 위치 상에, 예컨대 메모리(3010) 또는 전자적 저장 장치(3015) 상에 저장되는 기계(또는 컴퓨터 프로세서) 실행 암호(또는 소프트웨어)에 의해 실행될 수 있다. 사용 동안, 암호는 프로세서(3005)에 의해 실행될 수 있다. 일부 경우에, 암호는 저장 장치(3015)로부터 검색될 수 있고, 프로세서(3005)에 의한 빠른 접근을 위해 메모리(3010) 상에 저장될 수 있다. 일부 상황에서, 전자적 저장 장치(3015)가 불가능할 수 있으며, 기계-실행 명령은 메모리(3010) 상에 저장된다. 대안적으로, 암호는 제2 컴퓨터 시스템(3040) 상에서 실행될 수 있다.
본 명세서에 제공된 시스템 및 방법, 예컨대 서버(3001)의 양태는 프로그래밍에서 구현될 수 있다. 기법의 다양한 양태는 기계 판독 매체의 유형에서 수행 또는 구현되는 기계(또는 프로세서) 실행 암호 및/또는 관련 데이터의 형태로 전형적으로 "제품" 또는 "제조물품"으로서 생각될 수 있다. 기계-실행 코드는 전자 저장 장치, 예컨대 메모리(예를 들어, 읽기 전용 메모리, 무작위 접근 메모리, 플래시 메모리) 또는 하드 디스크 상에 저장될 수 있다. "저장" 유형 매체는 컴퓨터, 프로세서 등, 또는 이들의 관련된 모듈, 예컨대 다양한 반도체 메모리, 테이프 드라이브, 디스크 드라이브 등의 임의의 또는 모든 실제하는 메모리를 포함할 수 있는데, 이들은 소프트웨어 프로그래밍을 위한 임의의 시간에 일시적이지 않은 저장을 제공할 수 있다. 모든 또는 일부의 소프트웨어는 가끔은 인터넷 또는 다양한 다른 전기통신 네트워크를 통해 통신할 수 있다. 이러한 통신은, 예를 들어, 하나의 컴퓨터 또는 프로세서로부터 다른 것으로의, 예를 들어 관리 서버 또는 호스트 컴퓨터로부터 애플리케이션 서버의 컴퓨터 플랫폼으로의 소프트웨어의 로딩을 가능하게 할 수 있다. 따라서 소프트웨어 구성요소를 보유할 수 있는 다른 유형의 매체는 유선 및 광학적 일반전화 네트워크를 통해 그리고 다양한 에어-링크(air-link)에 걸쳐, 예컨대 로컬 디바이스 간의 물리적 인터페이스에 걸쳐 사용되는 광학, 전기 및 전자기파를 포함한다. 이러한 파동, 예컨대 유선 또는 무선 유사, 광학 연결 등을 운반하는 물리적 구성요소가 또한 소프트웨어를 보유하는 매체로서 고려될 수 있다. 달리 제한되지 않는 한, 본 명세서에 사용되는 바와 같은, 일시적이지 않고 실제하는 "저장" 매체, 컴퓨터 또는 기계 "판독가능 매체"와 같은 용어는 실행을 위한 프로세서에 명령을 제공하는데 관여하는 임의의 매체를 지칭한다.
따라서, 기계 판독 매체, 예컨대 컴퓨터 실행 암호는 실제하는 저장 매체, 반송파 매체 또는 물리적 전달 매체를 포함하지만, 이들로 제한되지 않는 다수의 형태를 취할 수 있다. 비-휘발성 저장 매체는, 예를 들어, 광학 또는 자기 디스크, 예컨대 임의의 컴퓨터(들) 등에서의 임의의 저장 장치를 포함할 수 있고, 이를 시스템을 실행하기 위해 사용할 수 있다. 실제하는 전달 매체는 동축 케이블, 구리 와이어 및 광섬유를 포함할 수 있다(컴퓨터 시스템 내에서 버스를 포함하는 와이어를 포함). 반송파 전달 매체는 전기적 또는 전자기적 신호 또는 음향 또는 광파, 예컨대 무선 주파수(RF) 동안 생성된 것 및 적외선(IR) 데이터 통신의 형태를 취할 수 있다. 따라서 컴퓨터 판독가능한 매체의 통상적인 형태는, 예를 들어, 플로피 디스크, 플렉시블 디스크, 하드 디스크, 자기 테이프, 임의의 다른 자기 매체, CD-ROM, DVD, DVD-ROM, 임의의 다른 광학 매체, 펀치 카드, 페이퍼 테임, 구멍의 패턴을 지니는 임의의 다른 물리적 저장 매체, RAM, ROM, PROM 및 EPROM, FLASH-EPROM, 임의의 다른 메모리 칩 또는 카트리지, 반송파 수송 데이터 또는 명령, 케이블 또는 이러한 반송파를 수송하는 연결 또는 컴퓨터로부터 프로그래밍 암호 및/또는 데이터를 판독할 수 있는 임의의 다른 매체를 포함한다. 컴퓨터 판독가능 매체의 다수의 이런 형태는 실행을 위한 프로세서에 하나 이상의 명령의 하나 이상의 수순을 보유하는데 수반될 수 있다.
실시예 28: 부위지정 폴리펩타이드를 이용하는 어레이-기반 서열화.
핵산 샘플을 단일 안내 RNA 및 검출가능한 표지를 포함하는 핵산 태그와 결찰시킨다. 함께, 핵산 태그에 결찰시킨 핵산 샘플을 태그된 시험 샘플로서 지칭한다. 태그된 시험 샘플을 고정 올리고뉴클레오타이드를 포함하는 마이크로어레이에 접촉시킨다. 고정 올리고뉴클레오타이드는 이중가닥 핵산 라이브러리이다. 올리고뉴클레오타이드는 검출가능한 표지(예를 들어, 형광표지)를 포함한다. 태그된 시험 샘플의 개별 구성원은 그들이 혼성화를 용이하게 하는데 충분한 상보성을 공유하는 올리고뉴클레오타이드에 혼성화한다. 혼성화 양은 샘플 라이브러리 및 고정된 올리고뉴클레오타이드로부터 2개의 검출가능한 표지의 강도를 비교함으로써 정량화할 수 있다. 예를 들어, 혼성화된 올리고뉴클레오타이드는 2개의 검출가능한 표지(샘플 라이브러리 및 올리고뉴클레오타이드로부터의 표지)를 보여줄 수 있다. 비혼성화 올리고뉴클레오타이드는 하나의 검출가능한 표지(올리고뉴클레오타이드로부터의 표지)를 보여줄 수 있다. 혼성화된 프로브를 Cas9와 접촉시킨다. Cas9는 태그된 시험 샘플의 구성원과 혼성화된 마이크로어레이 내 올리고뉴클레오타이드를 절단한다. 부위지정 폴리펩타이드에 의한 절단은 태그된 시험 샘플의 혼성화된 구성원이 제거되게 한다. 부위지정 폴리펩타이드에 의한 절단 후에, 비혼성화된 올리고뉴클레오타이드 검출가능한 표지만이 마이크로어레이 상에 남아있다. 남아있는 검출가능한 표지를 정량화한다. 서열이 핵산 샘플에서 나타나든 아니든(예를 들어, 위치 지도에 의해) 남아있는 검출가능한 표지의 정량화를 상호관련 짓는다. 남아있는 검출가능한 표지를 보여주지 않는 올리고뉴클레오타이드는 핵산 샘플에 나타난 서열에 대응한다. 남아있는 검출가능한 표지를 보여주는 올리고뉴클레오타이드는 핵산 샘플 내에 나타나지 않은 서열에 대응한다.
실시예 29: 태그된 핵산- 표적화 핵산에 의한 표적 핵산의 절단
이 실시예는 핵산-표적화 핵산의 5' 말단 상에서 Csy4 결합 서열을 포함하는 핵산-표적화 핵산에 의한 표적 핵산 절단의 결과를 기재한다. Cas9를 선형 이중 가닥 DNA 서열 내 단일 부위를 표적화하는 안내 RNA와 함께 또는 안내 RNA 없이 인큐베이션시켰다. 1시간 후에, 절단 산물을 분리시키고, 아가로스 겔 상에서 시각화하였다. 도 13D는 태그된 핵산-표적화 핵산(레인 3)에 의해 매개된 Cas9 절단이 비태그된 핵산-표적화 핵산(레인 1)에 의해 매개된 Cas9 절단보다 덜 효율적이라는 것을 도시한다. 1시간 후에, 작은 분획의 표적만이 태그된 핵산-표적화 핵산에 의해 안내된 Cas9에 의해 동시에 절단된 경우, ~100%의 표적을 비태그된 핵산-표적화 핵산에 의해 안내된 Cas9에 의해 절단하였다. 이들 실험은 비-천연 서열의 위치가 Cas9: 핵산-표적화 핵산 복합체의 절단의 절단 유효성을 조정하기 위해 사용될 수 있다는 것을 나타낸다. 예를 들어, 도 27 및 도 29는 활성을 보유하는 핵산-표적화 핵산 내 다양한 위치에 대한 Csy4 결합 서열 첨가의 기능성을 나타낸다.
실시예 30: 혈액 장애에서의 게놈 공학적 조작 유전자
표 2에 기재한 스페이서 서열을 포함하는 핵산-표적화 핵산을 부위지정 폴리펩타이드와 함께 세포 내로 도입함으로써 복합체를 형성한다. 복합체는 핵산-표적화 핵산의 스페이서 서열에 대새 실질적인 상보성을 갖는 혈액 장애에 수반된 유전자를 표적화한다. 일단, 핵산-표적화 핵산이 표적 핵산에 혼성화되면, 부위지정 폴리펩타이드는 표적 핵산을 절단한다. 절단된 표적 핵산을 공여체 폴리뉴클레오타이드에 의해 공학적 조작할 수 있다.
실시예 31: 표적 핵산 절단 및 변형을 결정하기 위한 프로토콜
이 프로토콜을 표적 핵산이 절단되었는지 여부 또는 표적 핵산이, 예컨대 삽입 또는 결실에 의해 변형되었는지 여부를 결정하기 위해 사용할 수 있다. 25㎕ 반응물 중에서 gDNA로부터의 500 내지 600개의 nt 산물을 PCR 증폭시키기 위해 표적 부위를 둘러싸는 프라이머를 사용한다. 프라이머는 절단 부위의 한 측면 상에서 적어도 100개의 nt를 포함한다. 절단 분석으로부터 얻어진 산물은 100개 초과의 nt이다.
증폭이 깨끗한지 여부를 결정하기 위해 약 5㎕의 PCR 산물을 아가로스 겔 상에서 실행한다. 남아있는 PCR 산물에 의한, 용융 및 어닐링 프로토콜은 다음과 같다:
Figure 112015098258945-pct00022
95℃ 10분
Figure 112015098258945-pct00023
95℃ 내지 85℃ (-2.0℃/s)
Figure 112015098258945-pct00024
85℃ 1분
Figure 112015098258945-pct00025
85℃ 내지 75℃ (-0.3℃/s)
Figure 112015098258945-pct00026
75℃ 1분
Figure 112015098258945-pct00027
75℃ 내지 65℃ (-0.3℃/s)
Figure 112015098258945-pct00028
65℃ 1분
Figure 112015098258945-pct00029
65℃ 내지 55℃ (-0.3℃/s)
Figure 112015098258945-pct00030
55℃ 1분
Figure 112015098258945-pct00031
55℃ 내지 45℃ (-0.3℃/s)
Figure 112015098258945-pct00032
45℃ 1분
Figure 112015098258945-pct00033
45℃ 내지 35℃ (-0.3℃/s)
Figure 112015098258945-pct00034
35℃ 1분
Figure 112015098258945-pct00035
35℃ 내지 25℃ (-0.3℃/s)
Figure 112015098258945-pct00036
25℃ 1분
Figure 112015098258945-pct00037
4℃ 보유
물, NEB2 완충제 및 T7E1 효소의 T7E1 마스터 믹스를 준비한다. 각각의 반응물을 늘리고, 여분을 더한다. 표 8는 T7E1 마스터 믹스의 구성성분을 나타낸다.
　T7E1 마스터 믹스에 대한 반응 구성성분
1X 반응
물 7.5㎕
NEB 2 완충제 2㎕
T7E1 효소 0.5㎕
PCR 산물 10㎕
총계 20㎕
각각의 반응물에, 200㎕ 스트립 캡 관 내에서, 다음의 시약을 첨가한다: T7E1 마스터 믹스(10㎕) 및 PCR 샘플 (10㎕). 반응물을 37℃에서 25분동안 인큐베이션시킨다.
장입 완충제를 샘플에 첨가하고 나서, 전체 샘플을 120 V에서 20분 동안 3% 겔 상에서 실행한다. 더 많은 분해가 필요하다면 겔을 더 길게 실행할 수 있다. 영상화하고 겔 영상을 저장한다.
영상을 정량화하여 표적 핵산의 절단 양을 결정한다.
실시예 31: 핵산- 표적화 핵산 변이체의 세포 시험
이 실시예는 도 22, 도 24 및 도 25, 및 실시예 26에 도시한 핵산-표적화 핵산 변이체를 실시예 26에서 결정한 시험관내 기능성이 생체내 기능성에 매칭되는지 여부를 결정하기 위한 세포 기반 분석에서 시험한 것을 나타낸다. HEK293 세포를 10㎝ 접시에서 60 내지 70% 합류로 성장시켰다. 트립신화에 의해 세포를 제거하고 나서, 혈구계산판을 이용하여 계수화하고, 이어서, 형질감염시킬 각각의 웰에 대해 7 x 104개 세포의 알리쿼트로 분리시켰다. 각각의 웰에 대해, 포유류 코돈-최적화된 Cas9를 발현시키는 250 ng pCB045 플라스미드를 50㎕ DMEM의 최종 용적으로 30ng 안내 RNA 및 40ng copGFP DNA 및 0.5㎕ 리포펙타민 2000과 혼합하였다. DNA 및 지질을 형질감염 전에 15분 동안 인큐베이션시켰다. 형질감염을 플레이팅 시간에, 지질:DNA 혼합물을 450㎕ DMEM+7 x 104개 세포를 함유하는 10% 소 태아 혈청에 첨가함으로써 수행하였다. 형질감염/세포 혼합물을 래트 꼬리 콜라겐 I로 코팅한 96웰 조직 배양 플레이트에 첨가하였다. 세포를 인큐베이터 내 37℃에서 5% CO2와 함께 40분 동안 인큐베이션시켰다.
각각의 웰로부터 매질을 제거하고 나서, 제조업자의 설명서에 따라 퀵익스트랙트(Quickextract)(에피센터(Epicentre)) 용액을 이용하여 세포를 용해시켰다. 퀵익스트랙트 용해로부터 채취한 DNA를 1:10으로 희석시키고 실시예 30에 기재한 바와 같은 T7E1 분석을 위해 PCR 반응에서 주형으로서 사용하였다.
도 36은 v8 및 v9를 제외한 모든 변이체가 표적 핵산을 절단할 수 있다는 것을 표시한다. 핵산-표적화 핵산 변이체 v8은 또한 도 23B에 도시한 바와 같은 시험관내 분석에서 실질적으로 불활성이었다. 핵산-표적화 핵산 변이체 v9는 도 23B에 도시한 바와 같은 시험관내 분석에서 매우 약하게 활성이었다.
실시예 32: 태그 세포에 의한 세포 운명의 결정
이 실시예는 세포 계통으로부터 발생된 세포를 추적하는 방법을 기재한다. 조혈 줄기세포(예를 들어, 혈구모세포)를 부위지정 폴리펩타이드, 핵산-표적화 핵산, 및 공여체 폴리뉴클레오타이드와 접촉시킨다. 부위지정 폴리펩타이드 및 핵산-표적화 핵산은 복합체를 형성하고 절단을 위한 조혈 게놈 영역을 표적화한다. 일단 절단되면, 공여체 폴리뉴클레오타이드를 조혈 세포 게놈 내 절단 부위에 삽입한다. 조혈 줄기세포를 정상 분화 과정을 통해 분화하도록 유도한다. 상이한 분화 단계에서, 분화된 조혈 세포를 포함하는 샘플을 공여체 폴리뉴클레오타이드의 존재에 대해 분석할 수 있다. 이런 방법으로, 세포의 분화 과정을 추적할 수 있다.
실시예 33: 선형화된 벡터 내로 핵산- 표적화 핵산을 암호화하는 이중 가닥 올리고뉴클레오타이드의 클로닝
본 실시예는 핵산-표적화 핵산의 일부(예를 들어, 스페이서)를 암호화하는 이중-가닥 올리고뉴클레오타이드를 생성하고 그것을 선형화된 벡터 내로 삽입하는 방법을 기재한다. 선형화된 벡터 또는 폐쇄된 초나선 벡터는 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9)를 암호화하는 서열, 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 서열의 발현을 구동시키는 프로모터(예를 들어, CMV 프로모터), 링커를 암호화하는 서열(예를 들어, 2A), 마커를 암호화하는 서열(예를 들어, CD4 또는 OFP), 핵산-표적화 핵산의 일부를 암호화하는 서열, 핵산-표적화 핵산의 일부를 암호화하는 서열의 프로보터 구동 발현 및 선택가능한 마커(예를 들어, 암피실린)를 암호화하는 서열, 또는 이들의 임의의 조합을 포함한다.
동일한 양의 2개의 단일-가닥 올리고뉴클레오타이드를 함께 어닐링한다(예를 들어, 50 마이크로몰). 2개의 단일-가닥 올리고뉴클레오타이드를 함께 혼성화할 수 있다. 2개의 단일-가닥 올리고뉴클레오타이드 중 적어도 하나는 표적 핵산(예를 들어,표적 내 프로토스페이서 인접 모티프에 인접한 10 내지 30개의 뉴클레오타이드 영역 인접한)에 상보적이다. 2개의 단일-가닥 뉴클레오타이드 중 적어도 하나는 서열 5'-GTTT-3'을 포함하는 3' 돌출부 서열을 포함한다. 2개의 단일-가닥 올리고뉴클레오타이드 중 적어도 하나는 서열 5'-CGGTG-3'을 포함하는 3' 돌출부를 포함한다. 일부 예에서, 2개의 단일-가닥 올리고뉴클레오타이드 중 하나는 5'-GTTT-3' 돌출부를 포함하고, 2개의 단일-가닥 올리고뉴클레오타이드 중 다른 하나는 5'-CGGTG-3'을 포함한다. 적어도 10mM 트리스 HCl pH 8.0, 1mM EDTA, pH 8.0 및 100mM NaCl을 포함하는 어닐링 완충제 중에서 어닐링을 수행한다. 95℃에서 3 내지 5분 동안 올리고뉴클레오타이드 혼합물을 가열하고 올리고뉴클레오타이드 혼합물을 열 공급원으로부터 제거하고 나서, 혼합물을 실온으로 5 내지 10분 동안 냉각시킴으로써 어닐링을 수행한다. 이중-가닥 올리고뉴클레오타이드 혼합물을 부드럽게 원심분리시킨다. 어닐링 후에, 혼합물을 4℃ 또는 -20℃에서 저장할 수 있다. 이중-가닥 올리고뉴클레오타이드의 현재의 혼합물을 희석시켜 500 나노몰 및 5 나노몰의 2개의 저장 용액을 제조한다. 수 중에서 올리고뉴클레오타이드 혼합물을 희석시킴으로써 저장 용액을 제조한다.
이중-가닥 올리고뉴클레오타이드(ds올리고뉴클레오타이드)를 선형화된 벡터 내로 결찰시킨다. 선형화된 벡터는 부위지정 폴리펩타이드(예를 들어, Cas9)을 암호화하는 서열, 마커단백질(예를 들어, 오렌지 형광 단백질), 및/또는 서열 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 서열을 포함하되, 선형화된 벡터는, 접착성 말단이 ds올리고뉴클레오타이드의 돌출부 끝과 매칭되도록 핵산-표적화 핵산을 암호화하는 서열의 영역에서 선형화된다. 결찰 반응은 1x 결찰 완충제(예를 들어, 50mM 트리스-HCl pH 7.6, 5mM MgCl2, 1mM ATP, 1mM DTT, 및/또는 5% PEG 8000), 30 나노그램 선형화된 벡터, 5nM ds올리고뉴클레오타이드 및 DNA 리가제(예를 들어, 4 마이크로리터 5x 결찰 완충제, 2마이크로리터 선형화된 벡터 at 15 나노그램/마이크로리터, 2마이크로리터 5 나노몰 ds올리고뉴클레오타이드, 11마이크로리터 물, 1 마이크로리터 T4 DNA 리가제)를 포함할 수 있다. 반응물을 혼합한다. 반응물을 10분 내지 2시간 동안 실온에서 인큐베이션시킨다. 반응물을 얼음 상에 두고, 적격 세포로 형질전환시킨다.
적격 세포 내로의 형질전환은 화학적으로 적격인 TOP10 이콜라이 세포 내로의 형질전환을 포함한다. 적격 세포를 얼음 상에서 해동시켰다. 3마이크로리터의 반응 혼합물을 적격 세포에 첨가하고 나서 부드럽게 혼합한다. 세포를 얼음 상에서 10 내지 30분 동안 인큐베이션시킨다. 42℃에서 30초 동안 세포에 열충격을 가한다. 세포를 2분 동안 얼음에 옮긴다. 250마이크로리터의 매질(SOC 또는 LB)을 teh 세포에 첨가한다. 세포를 200 rpm에서 1시간 동안 37℃에서 진탕시킨다. 이어서, 세포를 100 마이크로그램/밀리리터 암피실린을 포함하는 한천 플레이트 상에서 펼치고 나서 밤새 37℃에서 저장한다.
형질전환체를 분석한다. 예를 들어, 벡터 내로 결찰시킨 ds올리고뉴클레오타이드의 정체를 결정하고/하거나 결찰이 위양성(false positive)이 아니라는 것을 확인하기 위해 형질전환체를 분석한다. 형질전환체를 분석하기 위해, 콜로니를 집고, 100 마이크로그램/밀리리터 암피실린을 포함하는 LB 배지에서 밤새 37℃에서 배양시킨다. 부위지정 폴리펩타이드 및 ds올리고뉴클레오타이드를 포함하는 플라스미드를 단리시킨다(예를 들어, 미니프렙 키트에 의해). 단리시킨 플라스미드 상에서 서열화 반응을 수행한다. 서열화 반응은 ds올리고뉴클레오타이드를 서열화하도록 설계된 서열화 프라이머를 이용한다(예를 들어, 서열화 프라이머는 ds올리고뉴클레오타이드를 암호화하는 서열의 바로 상류에 위치된 U6 프로모터에 결합하는 U6 서열화 프라이머임).
일단 목적으로 하는 ds올리고뉴클레오타이드 삽입을 동정하면, 플라스미드를 -20℃에서 또는 -80℃에서 글라이세롤 저장액에 저장할 수 있다. 글라이세롤 저장액을 제조하기 위해, 목적으로 하는 플라스미드를 포함하는 본래의 콜로니를 100 마이크로그램/밀리리터 암피실린을 포함하는 한천 플레이트 상에서 배열하고, 밤새 37℃에서 인큐베이션시킨다. 배양물이 정지상에 도달할 때까지 100 마이크로그램/밀리리터 암피실린을 포함하는 LB 내에서 성장시킨 단일 콜로니를 단리시킨다. 배양물을 글라이세롤과 혼합하고, 액체 질소 중에서 급속 냉동시킨다(예를 들어, 0.85㎖ 배양물을 0.15㎖ 글라이세롤과 혼합한다).
목적으로 하는 ds올리고뉴클레오타이드를 포함하는 정제한 플라스미드 를 형질감염에 의해 세포주(예를 들어, 포유류 세포주, HeLa) 내로 삽입한다. 플라스미드를 형질감염하기 위해, 플라스미드를, 예를 들어, 맥시 프렙(maxi prep) 키트를 이용하여 고농도로 정제한다. 플라스미드를 70% 합류에서 플레이팅한 세포 내로 지질계 완충제(예를 들어, 리포펙타민 2000)를 이용하여 형질감염시킨다. 3 마이크로그램의 벡터를 세포 내로 형질감염시킨다.
실시예 34: 공학적 조작된 핵산- 표적화 핵산의 나노입자 전달
공학적 조작된 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 핵산을 캡슐화하는 나노입자를 제조할 것이다. 10㎖의 90% 에탄올(총 지질 30μ㏖) 중에서 18:60:20:1:1의 몰비로 DOPE, Chol, DSPE-PEG와 C16mPEG-Cer아마이드를 혼합함으로써 나노입자를 제조할 것이다. 핵산을 10㎖의 20mM 트리스 완충제(pH 7.4 내지 7.6) 중에 용해시킬 것이다. 37℃로 가열한 후에, 두 용액을 이중 주사기 펌프를 통해 함께 혼합하고, 혼합된 용액을 20㎖의 20mM 트리스 완충제(300mM NaCl, pH 7.4 내지 7.6)으로 순차적으로 희석시킬 것이다. 혼합물을 37℃에서 30분 동안 인큐베이션시키고 나서, 10mM PBS 완충제(138mM NaCl, 2.7mM KCl, pH 7.4) 중에서 투석시킨다. 투석에 의해 혼합물로부터 에탄올을 제거한 후에 안정한 입자를 얻을 것이다. 나노입자 용액을 3,000 rpm에서 4℃에서 원심분리에 의해 농축시킬 것이다. 주어진 시간 후에 농축시킨 현탁액을 수집하고 0.22㎛ 주사기 필터(Millex-GV, 미국에 소재한 밀리포어(Millipore))를 통한 여과에 의해 멸균시킬 것이다. 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 핵산을 포함하는 나노입자의 균질한 현탁액을 얻을 것이다.
나노입자를 세포에 접촉시킬 것이다. 나노입자를 세포에 유입시킬 것이다. 세포 내에서, 나노입자는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산 및 부위지정 폴리펩타이드를 암호화하는 핵산을 방출할 것이다. 핵산은 부위지정 폴리펩타이드 단백질에 결합하는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산을 전사 및/또는 번역함으로써 복합체를 형성할 것이다. 복합체는 공학적 조작된 핵산-표적화 핵산과 혼성화하는 표적 핵산을 표적화할 것이다. 복합체는 표적 핵산을 절단할 것이다.
일부 예에서, 나노입자는 공여체 폴리뉴클레오타이드를 암호화하는 핵산을 추가로 포함할 것이다. 표적 핵산을 부위지정 폴리펩타이드에 의해 절단할 때, 공여체 폴리뉴클레오타이드를 절단된 표적 핵산의 부위 내로 삽입할 것이다.
SEQUENCE LISTING <110> MAY, ANDREW PAUL HAURWITZ, RACHEL E. DOUDNA, JENNIFER A. BERGER, JAMES M. CARTER, MATTHEW MERRILL DONOHOUE, PAUL <120> COMPOSITIONS AND METHODS OF NUCLEIC ACID-TARGETING NUCLEIC ACIDS <130> 44287-722.201 <140> US 14/206,319 <141> 2014-03-12 <150> 61/907,777 <151> 2013-11-22 <150> 61/907,216 <151> 2013-11-21 <150> 61/906,335 <151> 2013-11-19 <150> 61/906,211 <151> 2013-11-19 <150> 61/903,232 <151> 2013-11-12 <150> 61/902,723 <151> 2013-11-11 <150> 61/900,311 <151> 2013-11-05 <150> 61/899,712 <151> 2013-11-04 <150> 61/883,804 <151> 2013-09-27 <150> 61/865,743 <151> 2013-08-14 <150> 61/859,661 <151> 2013-07-29 <150> 61/858,767 <151> 2013-07-26 <150> 61/845,714 <151> 2013-07-12 <150> 61/832,690 <151> 2013-06-07 <150> 61/822,002 <151> 2013-05-10 <150> 61/818,386 <151> 2013-05-01 <150> 61/818,382 <151> 2013-05-01 <150> 61/781,598 <151> 2013-03-14 <160> 1611 <170> PatentIn version 3.5 <210> 1 <211> 1056 <212> PRT <213> Pasteurella multocida <400> 1 Met Gln Thr Thr Asn Leu Ser Tyr Ile Leu Gly Leu Asp Leu Gly Ile 1 5 10 15 Ala Ser Val Gly Trp Ala Val Val Glu Ile Asn Glu Asn Glu Asp Pro 20 25 30 Ile Gly Leu Ile Asp Val Gly Val Arg Ile Phe Glu Arg Ala Glu Val 35 40 45 Pro Lys Thr Gly Glu Ser Leu Ala Leu Ser Arg Arg Leu Ala Arg Ser 50 55 60 Thr Arg Arg Leu Ile Arg Arg Arg Ala His Arg Leu Leu Leu Ala Lys 65 70 75 80 Arg Phe Leu Lys Arg Glu Gly Ile Leu Ser Thr Ile Asp Leu Glu Lys 85 90 95 Gly Leu Pro Asn Gln Ala Trp Glu Leu Arg Val Ala Gly Leu Glu Arg 100 105 110 Arg Leu Ser Ala Ile Glu Trp Gly Ala Val Leu Leu His Leu Ile Lys 115 120 125 His Arg Gly Tyr Leu Ser Lys Arg Lys Asn Glu Ser Gln Thr Asn Asn 130 135 140 Lys Glu Leu Gly Ala Leu Leu Ser Gly Val Ala Gln Asn His Gln Leu 145 150 155 160 Leu Gln Ser Asp Asp Tyr Arg Thr Pro Ala Glu Leu Ala Leu Lys Lys 165 170 175 Phe Ala Lys Glu Glu Gly His Ile Arg Asn Gln Arg Gly Ala Tyr Thr 180 185 190 His Thr Phe Asn Arg Leu Asp Leu Leu Ala Glu Leu Asn Leu Leu Phe 195 200 205 Ala Gln Gln His Gln Phe Gly Asn Pro His Cys Lys Glu His Ile Gln 210 215 220 Gln Tyr Met Thr Glu Leu Leu Met Trp Gln Lys Pro Ala Leu Ser Gly 225 230 235 240 Glu Ala Ile Leu Lys Met Leu Gly Lys Cys Thr His Glu Lys Asn Glu 245 250 255 Phe Lys Ala Ala Lys His Thr Tyr Ser Ala Glu Arg Phe Val Trp Leu 260 265 270 Thr Lys Leu Asn Asn Leu Arg Ile Leu Glu Asp Gly Ala Glu Arg Ala 275 280 285 Leu Asn Glu Glu Glu Arg Gln Leu Leu Ile Asn His Pro Tyr Glu Lys 290 295 300 Ser Lys Leu Thr Tyr Ala Gln Val Arg Lys Leu Leu Gly Leu Ser Glu 305 310 315 320 Gln Ala Ile Phe Lys His Leu Arg Tyr Ser Lys Glu Asn Ala Glu Ser 325 330 335 Ala Thr Phe Met Glu Leu Lys Ala Trp His Ala Ile Arg Lys Ala Leu 340 345 350 Glu Asn Gln Gly Leu Lys Asp Thr Trp Gln Asp Leu Ala Lys Lys Pro 355 360 365 Asp Leu Leu Asp Glu Ile Gly Thr Ala Phe Ser Leu Tyr Lys Thr Asp 370 375 380 Glu Asp Ile Gln Gln Tyr Leu Thr Asn Lys Val Pro Asn Ser Val Ile 385 390 395 400 Asn Ala Leu Leu Val Ser Leu Asn Phe Asp Lys Phe Ile Glu Leu Ser 405 410 415 Leu Lys Ser Leu Arg Lys Ile Leu Pro Leu Met Glu Gln Gly Lys Arg 420 425 430 Tyr Asp Gln Ala Cys Arg Glu Ile Tyr Gly His His Tyr Gly Glu Ala 435 440 445 Asn Gln Lys Thr Ser Gln Leu Leu Pro Ala Ile Pro Ala Gln Glu Ile 450 455 460 Arg Asn Pro Val Val Leu Arg Thr Leu Ser Gln Ala Arg Lys Val Ile 465 470 475 480 Asn Ala Ile Ile Arg Gln Tyr Gly Ser Pro Ala Arg Val His Ile Glu 485 490 495 Thr Gly Arg Glu Leu Gly Lys Ser Phe Lys Glu Arg Arg Glu Ile Gln 500 505 510 Lys Gln Gln Glu Asp Asn Arg Thr Lys Arg Glu Ser Ala Val Gln Lys 515 520 525 Phe Lys Glu Leu Phe Ser Asp Phe Ser Ser Glu Pro Lys Ser Lys Asp 530 535 540 Ile Leu Lys Phe Arg Leu Tyr Glu Gln Gln His Gly Lys Cys Leu Tyr 545 550 555 560 Ser Gly Lys Glu Ile Asn Ile His Arg Leu Asn Glu Lys Gly Tyr Val 565 570 575 Glu Ile Asp His Ala Leu Pro Phe Ser Arg Thr Trp Asp Asp Ser Phe 580 585 590 Asn Asn Lys Val Leu Val Leu Ala Ser Glu Asn Gln Asn Lys Gly Asn 595 600 605 Gln Thr Pro Tyr Glu Trp Leu Gln Gly Lys Ile Asn Ser Glu Arg Trp 610 615 620 Lys Asn Phe Val Ala Leu Val Leu Gly Ser Gln Cys Ser Ala Ala Lys 625 630 635 640 Lys Gln Arg Leu Leu Thr Gln Val Ile Asp Asp Asn Lys Phe Ile Asp 645 650 655 Arg Asn Leu Asn Asp Thr Arg Tyr Ile Ala Arg Phe Leu Ser Asn Tyr 660 665 670 Ile Gln Glu Asn Leu Leu Leu Val Gly Lys Asn Lys Lys Asn Val Phe 675 680 685 Thr Pro Asn Gly Gln Ile Thr Ala Leu Leu Arg Ser Arg Trp Gly Leu 690 695 700 Ile Lys Ala Arg Glu Asn Asn Asn Arg His His Ala Leu Asp Ala Ile 705 710 715 720 Val Val Ala Cys Ala Thr Pro Ser Met Gln Gln Lys Ile Thr Arg Phe 725 730 735 Ile Arg Phe Lys Glu Val His Pro Tyr Lys Ile Glu Asn Arg Tyr Glu 740 745 750 Met Val Asp Gln Glu Ser Gly Glu Ile Ile Ser Pro His Phe Pro Glu 755 760 765 Pro Trp Ala Tyr Phe Arg Gln Glu Val Asn Ile Arg Val Phe Asp Asn 770 775 780 His Pro Asp Thr Val Leu Lys Glu Met Leu Pro Asp Arg Pro Gln Ala 785 790 795 800 Asn His Gln Phe Val Gln Pro Leu Phe Val Ser Arg Ala Pro Thr Arg 805 810 815 Lys Met Ser Gly Gln Gly His Met Glu Thr Ile Lys Ser Ala Lys Arg 820 825 830 Leu Ala Glu Gly Ile Ser Val Leu Arg Ile Pro Leu Thr Gln Leu Lys 835 840 845 Pro Asn Leu Leu Glu Asn Met Val Asn Lys Glu Arg Glu Pro Ala Leu 850 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pyogenes <400> 2 Met Asp Lys Lys Tyr Ser Ile Gly Leu Asp Ile Gly Thr Asn Ser Val 1 5 10 15 Gly Trp Ala Val Ile Thr Asp Glu Tyr Lys Val Pro Ser Lys Lys Phe 20 25 30 Lys Val Leu Gly Asn Thr Asp Arg His Ser Ile Lys Lys Asn Leu Ile 35 40 45 Gly Ala Leu Leu Phe Asp Ser Gly Glu Thr Ala Glu Ala Thr Arg Leu 50 55 60 Lys Arg Thr Ala Arg Arg Arg Tyr Thr Arg Arg Lys Asn Arg Ile Cys 65 70 75 80 Tyr Leu Gln Glu Ile Phe Ser Asn Glu Met Ala Lys Val Asp Asp Ser 85 90 95 Phe Phe His Arg Leu Glu Glu Ser Phe Leu Val Glu Glu Asp Lys Lys 100 105 110 His Glu Arg His Pro Ile Phe Gly Asn Ile Val Asp Glu Val Ala Tyr 115 120 125 His Glu Lys Tyr Pro Thr Ile Tyr His Leu Arg Lys Lys Leu Val Asp 130 135 140 Ser Thr Asp Lys Ala Asp Leu Arg Leu Ile Tyr Leu Ala Leu Ala His 145 150 155 160 Met Ile Lys Phe Arg Gly His Phe Leu Ile Glu Gly Asp Leu Asn Pro 165 170 175 Asp Asn Ser Asp Val Asp Lys Leu Phe Ile Gln Leu Val Gln Thr Tyr 180 185 190 Asn Gln Leu Phe Glu Glu Asn Pro Ile Asn Ala Ser Gly Val Asp Ala 195 200 205 Lys 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Enterococcus faecium <400> 116 Met Lys Lys Glu Tyr Thr Ile Gly Leu Asp Ile Gly Thr Asn Ser Val 1 5 10 15 Gly Trp Ser Val Leu Thr Asp Asp Tyr Arg Leu Val Ser Lys Lys Met 20 25 30 Lys Val Ala Gly Asn Thr Glu Lys Ser Ser Thr Lys Lys Asn Phe Trp 35 40 45 Gly Val Arg Leu Phe Asp Glu Gly Gln Thr Ala Glu Ala Arg Arg Ser 50 55 60 Lys Arg Thr Ala Arg Arg Arg Leu Ala Arg Arg Arg Gln Arg Ile Leu 65 70 75 80 Glu Leu Gln Lys Ile Phe Ala Pro Glu Ile Leu Lys Ile Asp Glu His 85 90 95 Phe Phe Ala Arg Leu Asn Glu Ser Phe Leu Val Pro Asp Glu Lys Lys 100 105 110 Gln Ser Arg His Pro Val Phe Ala Thr Ile Lys Gln Glu Lys Ser Tyr 115 120 125 His Gln Thr Tyr Pro Thr Ile Tyr His Leu Arg Gln Ala Leu Ala Asp 130 135 140 Ser Ser Glu Lys Ala Asp Ile Arg Leu Val Tyr Leu Ala Met Ala His 145 150 155 160 Leu Leu Lys Tyr Arg Gly His Phe Leu Ile Glu Gly Glu Leu Asn Thr 165 170 175 Glu Asn Ser Ser Val Thr Glu Thr Phe Arg Gln Phe Leu Ser Thr Tyr 180 185 190 Asn Gln Gln Phe Ser Glu Ala Gly Asp Lys Gln Thr Glu Lys Leu Asp 195 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ccggatctgc 240 tatctgcaag agatcttcag caacgagatg gccaaggtgg acgacagctt cttccacaga 300 ctggaagagt ccttcctggt ggaagaggat aagaagcacg agcggcaccc catcttcggc 360 aacatcgtgg acgaggtggc ctaccacgag aagtacccca ccatctacca cctgagaaag 420 aaactggtgg acagcaccga caaggccgac ctgcggctga tctatctggc cctggcccac 480 atgatcaagt tccggggcca cttcctgatc gagggcgacc tgaaccccga caacagcgac 540 gtggacaagc tgttcatcca gctggtgcag acctacaacc agctgttcga ggaaaacccc 600 atcaacgcca gcggcgtgga cgccaaggcc atcctgtctg ccagactgag caagagcaga 660 cggctggaaa atctgatcgc ccagctgccc ggcgagaaga agaatggcct gttcggcaac 720 ctgattgccc tgagcctggg cctgaccccc aacttcaaga gcaacttcga cctggccgag 780 gatgccaaac tgcagctgag caaggacacc tacgacgacg acctggacaa cctgctggcc 840 cagatcggcg accagtacgc cgacctgttt ctggccgcca agaacctgtc cgacgccatc 900 ctgctgagcg acatcctgag agtgaacacc gagatcacca aggcccccct gagcgcctct 960 atgatcaaga gatacgacga gcaccaccag gacctgaccc tgctgaaagc tctcgtgcgg 1020 cagcagctgc ctgagaagta caaagagatt ttcttcgacc agagcaagaa cggctacgcc 1080 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ctggtggaaa cccggcagat cacaaagcac gtggcacaga tcctggactc ccggatgaac 2820 actaagtacg acgagaacga caaactgatc cgggaagtga aagtgatcac cctgaagtcc 2880 aagctggtgt ccgatttccg gaaggatttc cagttttaca aagtgcgcga gatcaacaac 2940 taccaccacg cccacgacgc ctacctgaac gccgtcgtgg gaaccgccct gatcaaaaag 3000 taccctaagc tggaaagcga gttcgtgtac ggcgactaca aggtgtacga cgtgcggaag 3060 atgatcgcca agagcgagca ggaaatcggc aaggctaccg ccaagtactt cttctacagc 3120 aacatcatga actttttcaa gaccgagatt accctggcca acggcgagat ccggaagcgg 3180 cctctgatcg agacaaacgg cgaaacaggc gagatcgtgt gggataaggg ccgggacttt 3240 gccaccgtgc ggaaagtgct gtctatgccc caagtgaata tcgtgaaaaa gaccgaggtg 3300 cagacaggcg gcttcagcaa agagtctatc ctgcccaaga ggaacagcga caagctgatc 3360 gccagaaaga aggactggga ccctaagaag tacggcggct tcgacagccc caccgtggcc 3420 tattctgtgc tggtggtggc caaagtggaa aagggcaagt ccaagaaact gaagagtgtg 3480 aaagagctgc tggggatcac catcatggaa agaagcagct tcgagaagaa tcccatcgac 3540 tttctggaag ccaagggcta caaagaagtg aaaaaggacc tgatcatcaa gctgcctaag 3600 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Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 285 aacataactc aatctgtaaa aaa 23 <210> 286 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 286 aacataactc aatttgaaaa aaa 23 <210> 287 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 287 aacataactc aatttgttaa aaa 23 <210> 288 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 288 aacataactc aatttgtata aaa 23 <210> 289 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 289 aacataactc aatttgtaat aaa 23 <210> 290 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 290 aacataactc aatttgtaaa taa 23 <210> 291 <211> 27 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> 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Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 297 tattctcaat ttgtaaaaaa 20 <210> 298 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 298 taaactcaat ttgtaaaaaa 20 <210> 299 <211> 62 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 299 aaaaauuagg ugcgcuuggc guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cg 62 <210> 300 <211> 54 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 300 aaaaauuagg ugcgcuuggc guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aagg 54 <210> 301 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 301 tgcgctggtt gatttcttct tgcgcttttt gggtattggg gaattcatta 50 <210> 302 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 302 taatgaattc cccaataccc aaaaagcgca agaagaaatc aaccagcgca 50 <210> 303 <211> 42 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 303 gauuucuucu ugcgcuuuuu guuuuagagc uaugcuguuu ug 42 <210> 304 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 304 ggttatatta agtgccgagg aaaaattagg tgcgcttggc tggcgcatta 50 <210> 305 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 305 taatgcgcca gccaagcgca cctaattttt cctcggcact taatataacc 50 <210> 306 <211> 42 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 306 aaaaauuagg ugcgcuuggc guuuuagagc uaugcuguuu ug 42 <210> 307 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 307 tacgctggtt gatttcttct tgcgcttttt tggctttttc gagttcggct 50 <210> 308 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 308 agccgaactc gaaaaagcca aaaaagcgca agaagaaatc aaccagcgta 50 <210> 309 <211> 42 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 309 gauuucuucu ugcgcuuuuu guuuuagagc uaugcuguuu ug 42 <210> 310 <211> 14 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 310 taatgcgcca gcca 14 <210> 311 <211> 42 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 311 aaaaauuagg ugcgcuuggc guuuuagagc uaugcuguuu ug 42 <210> 312 <211> 25 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 312 ataactcaat ttgtaaaaaa gggta 25 <210> 313 <211> 25 <212> DNA <213> 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Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 353 caaaataaca tagctctaaa acttttttac aaattgagtt atcatctata gtgagtcgta 60 ttaatttc 68 <210> 354 <211> 35 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 354 atgcacctgc aggatgctgt taaataattg tatac 35 <210> 355 <211> 36 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 355 atgcacggat ccagctgctc taagtctact aaaacc 36 <210> 356 <211> 39 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 356 atgcagggcc ggccgtgaca gagagaaact tgattcaac 39 <210> 357 <211> 39 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 357 atgcagggcc ggcccttcgt ttaagtaaac atcaaagtg 39 <210> 358 <211> 59 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 358 atgagcgata atagaataaa gttatatgag cataactcaa tttgtaaaaa agggtattg 59 <210> 359 <211> 59 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 359 caataccctt ttttacaaat tgagttatgc tcatataact ttattctatt atcgctcat 59 <210> 360 <211> 57 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 360 gcgataatag aataaagtta tatgaacata actcaatctg taaaaaaggg tattggg 57 <210> 361 <211> 57 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 361 cccaataccc ttttttacag attgagttat gttcatataa ctttattcta ttatcgc 57 <210> 362 <211> 40 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 362 gaacataact caatttgaaa aaaagggtat tggggaattc 40 <210> 363 <211> 40 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 363 gaattcccca ataccctttt tttcaaattg agttatgttc 40 <210> 364 <211> 40 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 364 gaacataact caatttgtta aaaagggtat tggggaattc 40 <210> 365 <211> 40 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 365 gaattcccca ataccctttt taacaaattg agttatgttc 40 <210> 366 <211> 43 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 366 gaacataact caatttgtat aaaagggtat tggggaattc att 43 <210> 367 <211> 43 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 367 aatgaattcc ccaataccct tttatacaaa ttgagttatg ttc 43 <210> 368 <211> 43 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 368 gaacataact caatttgtaa 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Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 379 gggatggcaa tccatgggtc aaggtactag 30 <210> 380 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 380 ggaacgaaaa ctcacgttaa 20 <210> 381 <211> 25 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 381 tgagagtgtc ttttcagatg ctgtg 25 <210> 382 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 382 agcggtatct gttccccaaa a 21 <210> 383 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 383 gttaaaaacc acgtaaccac a 21 <210> 384 <211> 42 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 384 gauuucuucu ugcgcuuuuu guuuuagagc uaugcuguuu ug 42 <210> 385 <211> 42 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 385 auaacucaau uuguaaaaaa guuuuagagc uaugcuguuu ug 42 <210> 386 <211> 42 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 386 aaaaauuagg ugcgcuuggc guuuuagagc uaugcuguuu ug 42 <210> 387 <211> 36 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 387 auaacucaau uuguaaaaaa guuuuagagc uaugcu 36 <210> 388 <211> 32 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 388 auaacucaau uuguaaaaaa guuuuagagc ua 32 <210> 389 <211> 22 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 389 uuguaaaaaa guuuuagagc ua 22 <210> 390 <211> 89 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 390 guuggaacca uucaaaacag cauagcaagu uaaaauaagg cuaguccguu aucaacuuga 60 aaaaguggca ccgagucggu gcuuuuuuu 89 <210> 391 <211> 74 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 391 aacagcauag caaguuaaaa uaaggcuagu ccguuaucaa cuugaaaaag uggcaccgag 60 ucggugcuuu uuuu 74 <210> 392 <211> 67 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 392 uagcaaguua aaauaaggcu aguccguuau caacuugaaa aaguggcacc gagucggugc 60 uuuuuuu 67 <210> 393 <211> 39 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 393 aaacagcaua gcaaguuaaa auaaggcuag uccguuauc 39 <210> 394 <211> 30 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 394 aaacagcaua gcaaguuaaa auaaggcuag 30 <210> 395 <211> 22 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 395 aaacagcaua gcaaguuaaa au 22 <210> 396 <211> 31 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 396 uagcaaguua aaauaaggcu aguccguuau c 31 <210> 397 <211> 26 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 397 uagcaaguua aaauaaggcu aguccg 26 <210> 398 <211> 22 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 398 uagcaaguua aaauaaggcu ag 22 <210> 399 <211> 26 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 399 guuggaacca uucaaaacag cauagc 26 <210> 400 <211> 62 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 400 gauuucuucu ugcgcuuuuu guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cg 62 <210> 401 <211> 54 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 401 gauuucuucu ugcgcuuuuu guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aagg 54 <210> 402 <211> 62 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 402 auaacucaau uuguaaaaaa guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cg 62 <210> 403 <211> 54 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 403 auaacucaau uuguaaaaaa guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aagg 54 <210> 404 <211> 62 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 404 aaaaauuagg ugcgcuuggc guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cg 62 <210> 405 <211> 54 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 405 aaaaauuagg ugcgcuuggc guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau 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410 caguagugca aauaaauuua guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuagcc 60 g 61 <210> 411 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 411 taatgaattc cccaataccc aaaaagcgca agaagaaatc aaccagcgca 50 <210> 412 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 412 tgcgctggtt gatttcttct tgcgcttttt gggtattggg gaattcatta 50 <210> 413 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 413 taatgaattc cccaataccc ttttttacaa attgagttat gttcatataa 50 <210> 414 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 414 ttatatgaac ataactcaat ttgtaaaaaa gggtattggg gaattcatta 50 <210> 415 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 415 taatgcgcca gccaagcgca cctaattttt cctcggcact taatataacc 50 <210> 416 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 416 ggttatatta agtgccgagg aaaaattagg tgcgcttggc tggcgcatta 50 <210> 417 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 417 taatgaattc cccaataggc ttttttacaa attgagttat gttcatataa 50 <210> 418 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 418 ttatatgaac ataactcaat ttgtaaaaaa gcctattggg gaattcatta 50 <210> 419 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 419 taatgaattc ccgttatggc ttttttacaa attgagttat gttcatataa 50 <210> 420 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 420 ttatatgaac 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gcaggccccg ctggtgcact gaagagccac cctgtggaaa 60 cactacatct gcaa 74 <210> 426 <211> 74 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 426 ttgcagatgt agtgtttcca cagggtggct cttcagtgca ccagcggggc ctgcttgagg 60 gagatgagga ctga 74 <210> 427 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 427 tgtggaaaca ctacatctgc 20 <210> 428 <211> 62 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 428 gcagauguag uguuuccaca guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cg 62 <210> 429 <211> 75 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 429 gcagauguag uguuuccaca guuuuagagc uaugcugaaa agcauagcaa guuaaaauaa 60 ggcuaguccg uuauc 75 <210> 430 <211> 87 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 430 gcagauguag uguuuccaca guuuuagagc uaugcuguuu uggaaacaaa acagcauagc 60 aaguuaaaau aaggcuaguc cguuauc 87 <210> 431 <211> 86 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 431 ggaaccauuc aaaacagcau agcaaguuaa aauaaggcua guccguuauc aacuugaaaa 60 aguggcaccg agucggugcu uuuuuu 86 <210> 432 <211> 67 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 432 uagcaaguua aaauaaggcu aguccguuau caacuugaaa aaguggcacc gagucggugc 60 uuuuuuu 67 <210> 433 <211> 88 <212> RNA <213> Streptococcus pyogenes <400> 433 guuggaacca uucaaaacag cauagcaagu uaaaauaagg cuaguccguu aucaacuuga 60 aaaaguggca ccgagucggu gcuuuuuu 88 <210> 434 <211> 93 <212> RNA <213> Listeria innocua <400> 434 auauuguuag uauucaaaau aacauagcaa guuaaaauaa ggcuuugucc guuaucaacu 60 uuuaauuaag uagcgcuguu ucggcgcuuu uuu 93 <210> 435 <211> 104 <212> RNA <213> Streptococcus mutans <400> 435 uguuggaauc auucgaaaca acacagcaag uuaaaauaag gcagugauuu uuaauccagu 60 ccguacacaa cuugaaaaag ugcgcaccga uucggugcuu uuuu 104 <210> 436 <211> 95 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 436 uugugguuug aaaccauucg aaacaacaca gcgaguuaaa auaaggcuua guccguacuc 60 aacuugaaaa gguggcaccg auucgguguu uuuuu 95 <210> 437 <211> 118 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 437 uaauaauagu guaagggacg ccuuacacag uuacuuaaau cuugcagaag cuacaaagau 60 aaggcuucau gccgaaauca acacccuguc auuuuauggc aggguguuuu cguuauuu 118 <210> 438 <211> 112 <212> RNA <213> Neisseria meningitidis <400> 438 cauauugucg cacugcgaaa ugagaaccgu ugcuacaaua aggccgucug aaaagaugug 60 ccgcaacgcu cugccccuua aagcuucugc uuuaaggggc aucguuuauu uc 112 <210> 439 <211> 110 <212> RNA <213> Pasteurella multocida <400> 439 gcauauuguu gcacugcgaa augagagacg uugcuacaau aaggcuucug aaaagaauga 60 ccguaacgcu cugccccuug ugauucuuaa uugcaagggg caucguuuuu 110 <210> 440 <211> 115 <212> RNA <213> Mycoplasma mobile <400> 440 uauuauguau uucgaaauac agauguacag uuaagaauac auaagaauga uacaucacua 60 aaaaaaggcu uuaugccgua acuacuacuu auuuucaaaa uaaguaguuu uuuuu 115 <210> 441 <211> 26 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 441 uagcaaguua aaauaaggcu aguccg 26 <210> 442 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus pyogenes <400> 442 uuguuggaac cauucaaaac agcauagcaa guuaaa 36 <210> 443 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus mutans <400> 443 guguuggaau cauucgaaac aacacagcaa guuaaa 36 <210> 444 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 444 gguuugaaac cauucgaaac aacacagcga guuaaa 36 <210> 445 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 445 cuuacacagu uacuuaaauc uugcagaagc uacaaa 36 <210> 446 <211> 36 <212> RNA <213> Listeria innocua <400> 446 auauuguuag uauucaaaau aacauagcaa guuaaa 36 <210> 447 <211> 34 <212> RNA <213> Listeria innocua <400> 447 auuguuagua uucaaaauaa cauagcaagu uaaa 34 <210> 448 <211> 36 <212> RNA <213> Treponema denticola <400> 448 auuuaagauc caucuuaaau uacacaacga guucaa 36 <210> 449 <211> 36 <212> RNA <213> Neisseria meningitidis <400> 449 auugucgcac ugcgaaauga gaaccguugc uacaau 36 <210> 450 <211> 38 <212> RNA <213> Neisseria meningitidis <400> 450 auauugucgc acugcgaaau gagaaccguu gcuacaau 38 <210> 451 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus gordonii <400> 451 cuuacacagu uacuuaaauc uugcagaagc uacaaa 36 <210> 452 <211> 36 <212> RNA <213> Bifidobacterium bifidum <400> 452 augaucaagg ucauugaccu gacaggcaua aauuga 36 <210> 453 <211> 36 <212> RNA <213> Lactobacillus salivarius <400> 453 gguuuugacc ucauugauuu aacauucuga guugaa 36 <210> 454 <211> 37 <212> RNA <213> Francisella tularensis <400> 454 guuucaguug uuagauuauu ugguauguac uuguguu 37 <210> 455 <211> 37 <212> RNA <213> Francisella tularensis <400> 455 auuacagagc auuaauuauu ugguacauuu auaauuu 37 <210> 456 <211> 37 <212> RNA <213> Legionella pneumophila <400> 456 auuucagggu aucgaaauuu agaugauuuc uaauuua 37 <210> 457 <211> 36 <212> RNA <213> Nitratifractor salsuginis <400> 457 uguaacaggg uaggguuuuu ugaggggucu uaaaau 36 <210> 458 <211> 36 <212> RNA <213> Butyrivibrio fibrisolvens <400> 458 aguuucuaau cacuuaauuu uuucggaccu acuaaa 36 <210> 459 <211> 36 <212> RNA <213> Streptobacillus moniliformis <400> 459 gauucacauu auucaaguuu acuacagauu cuguau 36 <210> 460 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma mobile <400> 460 aguuaagaau acauaagaau gauacaucac uaaaaa 36 <210> 461 <211> 44 <212> RNA <213> Capnocytophaga ochracea <400> 461 auugugaauu gcuuucaaau ugugcgacaa aaguagguau aaua 44 <210> 462 <211> 36 <212> RNA <213> Acidovorax ebreus <400> 462 auugcagcaa cggcucucac cccggauaac cacaau 36 <210> 463 <211> 36 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 463 auagccgcug ccuacucagc cauuuagcgc agcgac 36 <210> 464 <211> 37 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 464 uuuguuaaag cuggauggga uuauuauaga guguugc 37 <210> 465 <211> 37 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 465 uuucaaggca ucgaacggau uugcuauaaa guguugc 37 <210> 466 <211> 36 <212> RNA <213> Prevotella ruminicola <400> 466 uuuugcacac guaagauucc uacaucuuau cacaau 36 <210> 467 <211> 48 <212> RNA <213> Fibrobacter succinogenes <400> 467 auugugaauu gcuuucagau uaugaaaaua auauaguuaa aauuuuug 48 <210> 468 <211> 36 <212> RNA <213> Campylobacter jejuni <400> 468 auuuuauuuc gauuuuaauc aacccuaaau uucaau 36 <210> 469 <211> 36 <212> RNA <213> Campylobacter jejuni <400> 469 auuuuagucc cuuuuuaaau uucuuaugag auuaua 36 <210> 470 <211> 25 <212> RNA <213> Campylobacter jejuni <400> 470 aagaaauuua aaaagggacu aaaau 25 <210> 471 <211> 36 <212> RNA <213> Pasteurella multocida <400> 471 auuguagcaa cgucucucau uucgcagugc aacaau 36 <210> 472 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodopseudomonas palustris <400> 472 gccguggcuu uccuaccgau uucccaccgc augauu 36 <210> 473 <211> 36 <212> RNA <213> Olsenella uli <400> 473 ucugaauuac cagucagaac gauacugcga gucaaa 36 <210> 474 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodospirillum rubrum <400> 474 guuccauggc cccgucccac acgccaugau agagcg 36 <210> 475 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodospirillum rubrum <400> 475 aaacgggaga accgucccac acggccaugg uagagu 36 <210> 476 <211> 36 <212> RNA <213> Dinoroseobacter shibae <400> 476 uuaacggcuc gaccgcgaau ucugaacgua aagaca 36 <210> 477 <211> 36 <212> RNA <213> Verminephrobacter eiseniae <400> 477 uuagcgucca gagcgcauau cccagugaga uauccg 36 <210> 478 <211> 75 <212> RNA <213> Streptococcus pyogenes <400> 478 aaacagcaua gcaaguuaaa auaaggcuag uccguuauca acuugaaaaa guggcaccga 60 gucggugcuu uuuuu 75 <210> 479 <211> 77 <212> RNA <213> Listeria innocua <400> 479 aaauaacaua gcaaguuaaa auaaggcuuu guccguuauc aacuuuuaau uaaguagcgc 60 uguuucggcg cuuuuuu 77 <210> 480 <211> 73 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 480 aacagcauag caaguuaaaa uaaggcuagu ccguuaucaa cuugaaaaag uggcaccgag 60 ucggugcuuu uuu 73 <210> 481 <211> 33 <212> RNA <213> Francisella novicida <400> 481 uauaaaugua ccaaauaauu aaugcucugu aau 33 <210> 482 <211> 74 <212> RNA <213> Campylobacter jejuni <400> 482 aagaaauuua aaaagggacu aaaauaaaga guuugcggga cucugcgggg uuacaauccc 60 cuaaaaccgc uuuu 74 <210> 483 <211> 96 <212> RNA <213> Francisella novicida <400> 483 aucuaaaauu auaaauguac caaauaauua augcucugua aucauuuaaa aguauuuuga 60 acggaccucu guuugacacg ucugaauaac uaaaaa 96 <210> 484 <211> 109 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 484 uguaagggac gccuuacaca guuacuuaaa ucuugcagaa gcuacaaaga uaaggcuuca 60 ugccgaaauc aacacccugu cauuuuaugg caggguguuu ucguuauuu 109 <210> 485 <211> 110 <212> RNA <213> Mycoplasma mobile <400> 485 uguauuucga aauacagaug uacaguuaag aauacauaag aaugauacau cacuaaaaaa 60 aggcuuuaug ccguaacuac uacuuauuuu caaaauaagu aguuuuuuuu 110 <210> 486 <211> 92 <212> RNA <213> Listeria innocua <400> 486 auuguuagua uucaaaauaa cauagcaagu uaaaauaagg cuuuguccgu uaucaacuuu 60 uaauuaagua gcgcuguuuc ggcgcuuuuu uu 92 <210> 487 <211> 89 <212> RNA <213> Streptococcus pyogenes <400> 487 guuggaacca uucaaaacag cauagcaagu uaaaauaagg cuaguccguu aucaacuuga 60 aaaaguggca ccgagucggu gcuuuuuuu 89 <210> 488 <211> 107 <212> RNA <213> Streptococcus mutans <400> 488 guuggaauca uucgaaacaa cacagcaagu uaaaauaagg cagugauuuu uaauccaguc 60 cguacacaac uugaaaaagu gcgcaccgau ucggugcuuu uuuauuu 107 <210> 489 <211> 96 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 489 uugugguuug aaaccauucg aaacaacaca gcgaguuaaa auaaggcuua guccguacuc 60 aacuugaaaa gguggcaccg auucgguguu uuuuuu 96 <210> 490 <211> 102 <212> RNA <213> Neisseria meningitidis <400> 490 acauauuguc gcacugcgaa augagaaccg uugcuacaau aaggccgucu gaaaagaugu 60 gccgcaacgc ucugccccuu aaagcuucug cuuuaagggg ca 102 <210> 491 <211> 110 <212> RNA <213> Pasteurella multocida <400> 491 gcauauuguu gcacugcgaa augagagacg uugcuacaau aaggcuucug aaaagaauga 60 ccguaacgcu cugccccuug ugauucuuaa uugcaagggg caucguuuuu 110 <210> 492 <211> 37 <212> RNA <213> Francisella novicida <400> 492 aacacaagua cauaccaaau aaucuaacaa cugaaac 37 <210> 493 <211> 37 <212> RNA <213> Francisella novicida <400> 493 aaauuauaaa uguaccaaau aauuaaugcu cuguaau 37 <210> 494 <211> 37 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 494 uuucaaggca ucgaacggau uugcuauaaa guguugc 37 <210> 495 <211> 37 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 495 uuuguuaaag cuggauggga uuauuauaga guguugc 37 <210> 496 <211> 37 <212> RNA <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: gamma Proteobacterium oligonucleotide <400> 496 auuucagugu auagaauguu gggaugcauu cugaaua 37 <210> 497 <211> 37 <212> RNA <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: gamma Proteobacterium oligonucleotide <400> 497 auaacaaggg aguauuugcu ggaauaagcu cugaaac 37 <210> 498 <211> 37 <212> RNA <213> Sutterella wadsworthensis <400> 498 guuuccaagc aauagcucgu ggcguuauga uuucugu 37 <210> 499 <211> 37 <212> RNA <213> Sutterella wadsworthensis <400> 499 ggugauuucc uauagcucau agcguuauga ucucuaa 37 <210> 500 <211> 37 <212> RNA <213> Legionella pneumophila <400> 500 auuucagggu aucgaaauuu agaugauuuc uaauuua 37 <210> 501 <211> 36 <212> RNA <213> Listeria innocua <400> 501 auauuguuag uauucaaaau aacauagcaa guuaaa 36 <210> 502 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 502 gguuugaaac cauucgaaac aacacagcga guuaaa 36 <210> 503 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus mutans <400> 503 guguuggaau cauucgaaac aacacagcaa guuaaa 36 <210> 504 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus pyogenes <400> 504 uuguuggaac cauucaaaac agcauagcaa guuaaa 36 <210> 505 <211> 36 <212> RNA <213> Fusobacterium nucleatum <400> 505 auuuuuaauu uaaguaauaa aaaauggagc auauac 36 <210> 506 <211> 36 <212> RNA <213> Filifactor alocis <400> 506 aguugacuac cauaugagau uacacuacac gguuca 36 <210> 507 <211> 36 <212> RNA <213> Treponema denticola <400> 507 auuuaagauc caucuuaaau uacacaacga guucaa 36 <210> 508 <211> 36 <212> RNA <213> Solobacterium moorei <400> 508 cuuauaccag uaagauaauu uacauaguaa guucaa 36 <210> 509 <211> 36 <212> RNA <213> Veillonella atypica <400> 509 guuuuggagg uuuacagaau uacacuacga guucaa 36 <210> 510 <211> 36 <212> RNA <213> Finegoldia magna <400> 510 guuuaauacc uauaugagau uacaucauga guucaa 36 <210> 511 <211> 36 <212> RNA <213> Olsenella uli <400> 511 ucugaauuac cagucagaac gauacugcga gucaaa 36 <210> 512 <211> 36 <212> RNA <213> Lactobacillus rhamnosus <400> 512 caacuugaau ugauugaucu gacaucuacg aguuga 36 <210> 513 <211> 36 <212> RNA <213> Lactobacillus gasseri <400> 513 ugauuagauu ucauugaucu aacagccauc uaaaac 36 <210> 514 <211> 36 <212> RNA <213> Lactobacillus gasseri <400> 514 acacuaaacu uuauugaucu aacaaccaga uuuaaa 36 <210> 515 <211> 36 <212> RNA <213> Oenococcus kitaharae <400> 515 ggguucuacc ucauugaucu gacacacagc auugaa 36 <210> 516 <211> 36 <212> RNA <213> Bifidobacterium bifidum <400> 516 augaucaagg ucauugaccu gacaggcaua aauuga 36 <210> 517 <211> 36 <212> RNA <213> Staphylococcus pseudintermedius <400> 517 guuuuacuuc uuucuaaaua aacauaguua aguuaa 36 <210> 518 <211> 36 <212> RNA <213> Eubacterium rectale <400> 518 auuuuauagu cacguaaauu uuucagaucu acuaaa 36 <210> 519 <211> 38 <212> RNA <213> Enterococcus faecalis <400> 519 auuuuacuga uaagaaauua uugagaaucu acaaaaau 38 <210> 520 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 520 cuuacacagu uacuuaaauc uugcagaagc uacaaa 36 <210> 521 <211> 36 <212> RNA <213> Staphylococcus lugdunensis <400> 521 cuuguacuua uaccuaaaau uacagaaucu acugaa 36 <210> 522 <211> 36 <212> RNA <213> Eubacterium dolichum <400> 522 aucauaaucu agcaaaaguu uauaugaucu aacaaa 36 <210> 523 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma mobile <400> 523 aguuaagaau acauaagaau gauacaucac uaaaaa 36 <210> 524 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma ovipneumoniae <400> 524 auuuuacucu aguaagaaau ugucgcacaa aaauaa 36 <210> 525 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma gallisepticum <400> 525 auuauugcuu acacaauuau ugucgugcua aaauaa 36 <210> 526 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma canis <400> 526 auuauuguuu acccaaauau uguacauccu aaauca 36 <210> 527 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma synoviae <400> 527 uacuuacuua acaaaauaau uguacgauuc caaaau 36 <210> 528 <211> 36 <212> RNA <213> Aminomonas paucivorans <400> 528 gccuucccuc ccugccgaag gagcagaucc ucuccu 36 <210> 529 <211> 36 <212> RNA <213> Clostridium perfringens <400> 529 uuauaguaac uaguuaaacu cucgauaugc uauacc 36 <210> 530 <211> 36 <212> RNA <213> Clostridium cellulolyticum <400> 530 auuauagcaa caauucaggc uccgauaugc cauaau 36 <210> 531 <211> 36 <212> RNA <213> Acidovorax ebreus <400> 531 auugcagcaa cggcucucac cccggauaac cacaau 36 <210> 532 <211> 36 <212> RNA <213> Neisseria meningitidis <400> 532 auugucgcac ugcgaaauga gaaccguugc uacaau 36 <210> 533 <211> 36 <212> RNA <213> Pasteurella multocida <400> 533 auuguugcac ugcgaaauga gagacguugc uacaau 36 <210> 534 <211> 36 <212> RNA <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: phylotype Rs-D17 oligonucleotide <400> 534 uuuguaacuu aucugagaga ggaugguuau uauaau 36 <210> 535 <211> 36 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 535 auagccgcug ccuacucagc cauuuagcgc agcgac 36 <210> 536 <211> 36 <212> RNA <213> Campylobacter jejuni <400> 536 auaauacaaa aaucauuuuu uuaaacaaac auaaac 36 <210> 537 <211> 36 <212> RNA <213> Campylobacter jejuni <400> 537 uauaaucuca uaagaaauuu aaaaagggac uaaaau 36 <210> 538 <211> 36 <212> RNA <213> Helicobacter mustelae <400> 538 guauuuguca auaaauauac uuuauaaugg caagau 36 <210> 539 <211> 36 <212> RNA <213> Roseburia intestinalis <400> 539 uuguaauaac cuaauuauca cuugguauga uauaau 36 <210> 540 <211> 36 <212> RNA <213> Lactobacillus coryniformis <400> 540 uuuuauucua uaguaaguuu ucagcuaaaa uagauc 36 <210> 541 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodopseudomonas palustris <400> 541 gccguggcuu uccuaccgau uucccaccgc augauu 36 <210> 542 <211> 36 <212> RNA <213> Puniceispirillum marinum <220> <223> Candidatus Puniceispirillum marinum <400> 542 uaaccauagg cuccucaauc accagagugu uauugc 36 <210> 543 <211> 36 <212> RNA <213> Verminephrobacter eiseniae <400> 543 uuagcgucca gagcgcauau cccagugaga uauccg 36 <210> 544 <211> 36 <212> RNA <213> Ralstonia syzygii <400> 544 guuaguagca aagcgcaauu cccgaucugc uggaaa 36 <210> 545 <211> 36 <212> RNA <213> Azospirillum sp. <220> <223> B510 <400> 545 uuaacggcug gacccccgau ccccaucgaa uuucca 36 <210> 546 <211> 36 <212> RNA <213> Dinoroseobacter shibae <400> 546 uuaacggcuc gaccgcgaau ucugaacgua aagaca 36 <210> 547 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodospirillum rubrum <400> 547 guuccauggc cccgucccac acgccaugau agagcg 36 <210> 548 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodospirillum rubrum <400> 548 aaacgggaga accgucccac acggccaugg uagagu 36 <210> 549 <211> 36 <212> RNA <213> Spirochaeta sp. <220> <223> strain Buddy <400> 549 auuagagaua aucgcugguu uuuguuaaga uauaac 36 <210> 550 <211> 36 <212> RNA <213> Prevotella ruminicola <400> 550 uuuugcacac guaagauucc uacaucuuau cacaau 36 <210> 551 <211> 36 <212> RNA <213> Flavobacterium columnare <400> 551 agauaaaauu auucuaaucu uuaaucuuau cacaau 36 <210> 552 <211> 36 <212> RNA <213> Parvibaculum lavamentivorans <400> 552 cuugcgaaaa gcgaccgccu cucgauuugc uacaga 36 <210> 553 <211> 44 <212> RNA <213> Capnocytophaga ochracea <400> 553 auugugaauu gcuuucaaau ugugcgacaa aaguagguau aaua 44 <210> 554 <211> 48 <212> RNA <213> Fibrobacter succinogenes <400> 554 auugugaauu gcuuucagau uaugaaaaua auauaguuaa aauuuuug 48 <210> 555 <211> 36 <212> RNA <213> Nitratifractor salsuginis <400> 555 uguaacaggg uaggguuuuu ugaggggucu uaaaau 36 <210> 556 <211> 36 <212> RNA <213> Akkermansia muciniphila <400> 556 cuuauacggg aacuccacga uaaggcauuu uacaug 36 <210> 557 <211> 88 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 557 uuggaaccau ucaaaacagc auagcaaguu aaaauaaggc uaguccguua ucaacuugaa 60 aaaguggcac cgagucggug cuuuuuuu 88 <210> 558 <211> 77 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 558 caaaacagca uagcaaguua aaauaaggcu aguccguuau caacuugaaa aaguggcacc 60 gagucggugc uuuuuuu 77 <210> 559 <211> 61 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 559 caaaacagca uagcaaguua aaauaaggcu aguccguuau caacuugaaa aaguuuuuuu 60 u 61 <210> 560 <211> 44 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 560 caaaacagca uagcaaguua aaauaaggcu aguccguuuu uuuu 44 <210> 561 <211> 72 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 561 caaaacagca uagcaaguua aaauaaggcu aguccgguuc acugccguau aggcagcuaa 60 gaaauuuuuu uu 72 <210> 562 <211> 14 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 562 uagcaaguua aaau 14 <210> 563 <211> 102 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <220> <221> modified_base <222> (1)..(80) <223> a, c, u or g <220> <221> misc_feature <222> (1)..(80) <223> This region may encompass anywhere from 12 to 80 nucleotides; wherein some positions may be absent <400> 563 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 60 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn guuuuagagc uaugcuguuu ug 102 <210> 564 <211> 102 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <220> <221> modified_base <222> (1)..(80) <223> a, c, u or g <220> <221> misc_feature <222> (1)..(80) <223> This region may encompass anywhere from 12 to 80 nucleotides; wherein some positions may be absent <400> 564 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 60 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn guuuuagagc uauguuauuu ug 102 <210> 565 <211> 92 <212> RNA <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: Exemplary polynucleotide <220> <221> modified_base <222> (1)..(80) <223> a, c, u or g <220> <221> misc_feature <222> (1)..(80) <223> This region may encompass anywhere from 12 to 80 nucleotides; wherein some positions may be absent <400> 565 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 60 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn guuuuagagc ua 92 <210> 566 <211> 152 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <220> <221> modified_base <222> (37)..(116) <223> a, c, u or g <220> <221> misc_feature <222> (37)..(116) <223> This region may encompass anywhere from 12 to 80 nucleotides; wherein some positions may be absent <400> 566 guuuuagagc uaugcuguuu ugaauggucc caaaacnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 60 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnguuu 120 uagagcuaug cuguuuugaa uggucccaaa ac 152 <210> 567 <211> 188 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <220> <221> modified_base <222> (37)..(116) <223> a, c, u or g <220> <221> misc_feature <222> (37)..(116) <223> This region may encompass anywhere from 12 to 80 nucleotides; wherein some positions may be absent <400> 567 guuuuagagc uaugcuguuu ugaauggucc caaaacnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 60 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnguuu 120 uagagcuaug cuguuuugaa uggucccaaa acguuuuaga gcuaugcugu uuugaauggu 180 cccaaaac 188 <210> 568 <211> 22 <212> RNA <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: Exemplary polynucleotide <400> 568 guuuuagagc uaugcuguuu ug 22 <210> 569 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus pyogenes <400> 569 guuuuagagc uaugcuguuu ugaauggucc caaaac 36 <210> 570 <211> 36 <212> RNA <213> Pasteurella multocida <400> 570 guuguaguuc ccucucucau uucgcagugc uacaau 36 <210> 571 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma mobile <400> 571 guuuuggugu aguaucauuc uuauguauuc uuaaac 36 <210> 572 <211> 37 <212> RNA <213> Francisella novicida <400> 572 guuucaguug cugaauuauu ugguaaacua cuguuag 37 <210> 573 <211> 33 <212> RNA <213> Francisella novicida <400> 573 guuucaguug cugaauuauu ugguaaacua cug 33 <210> 574 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus mutans <400> 574 guuuuagagc uguguuguuu cgaaugguuc caaaac 36 <210> 575 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 575 guuuuagagc uguguuguuu cgaaugguuc caaaac 36 <210> 576 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 576 guuuuuguac ucucaagauu uaaguaacug uacaac 36 <210> 577 <211> 36 <212> RNA <213> Listeria innocua <400> 577 guuuuagagc uauguuauuu ugaaugcuaa caaaac 36 <210> 578 <211> 36 <212> RNA <213> Treponema denticola <400> 578 guuugagagu uguguaauuu aagauggauc ucaaac 36 <210> 579 <211> 36 <212> RNA <213> Neisseria meningitidis <400> 579 guuguagcuc ccuuucucau uucgcagugc uacaau 36 <210> 580 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus gordonii <400> 580 guuuuuguac ucucaagauu uaaguaacug uacaac 36 <210> 581 <211> 35 <212> RNA <213> Bifidobacterium bifidum <400> 581 guuucaaugc cugucagauc aaugacuuug accac 35 <210> 582 <211> 36 <212> RNA <213> Lactobacillus salivarius <400> 582 guuucagaag uauguuaaau caauaagguu aagacc 36 <210> 583 <211> 37 <212> RNA <213> Francisella novicida <400> 583 cuaacaguag uuuaccaaau aauucagcaa cugaaac 37 <210> 584 <211> 37 <212> RNA <213> Francisella novicida <400> 584 cuaacaguag uuuaccaaau aauucagcaa cugaaac 37 <210> 585 <211> 37 <212> RNA <213> Legionella pneumophila <400> 585 ccaauaaucc cucaucuaaa aauccaacca cugaaac 37 <210> 586 <211> 36 <212> RNA <213> Nitratifractor salsuginis <400> 586 guuuuaagac cccucaaaac cccacccugu uacaau 36 <210> 587 <211> 36 <212> RNA <213> Butyrivibrio fibrisolvens <400> 587 guuuuaguac ccgggaaaau uaagugauug gaaaac 36 <210> 588 <211> 36 <212> RNA <213> Streptobacillus moniliformis <400> 588 gauacagauu cuugguaaau uugaauaaug ugaaug 36 <210> 589 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma mobile <400> 589 guuuuggugu aguaucauuc uuauguauuc uuaaac 36 <210> 590 <211> 44 <212> RNA <213> Capnocytophaga ochracea <400> 590 uguuaucaau cgcaaaacua caaaauuuga aagcaauuca caac 44 <210> 591 <211> 36 <212> RNA <213> Acidovorax ebreus <400> 591 aguguagcua uccgggguga gagagggagc uacaac 36 <210> 592 <211> 36 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 592 auuauagcga ggaauggcug aguaggcggc uauaac 36 <210> 593 <211> 37 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 593 gcaacacuuu auagcaaauc cgcuuagccu gugaaac 37 <210> 594 <211> 37 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 594 gcaacacuuu auagcaaauc cgcuuagccu gugaaac 37 <210> 595 <211> 36 <212> RNA <213> Prevotella ruminicola <400> 595 guugugguuu gauguaggaa aggaaugaua uacaac 36 <210> 596 <211> 48 <212> RNA <213> Fibrobacter succinogenes <400> 596 guuguuauug cacuaguaaa acuagaaaau cugaaagcaa uucacaac 48 <210> 597 <211> 36 <212> RNA <213> Campylobacter jejuni <400> 597 auuuuaccau aaagaaauuu aaaaagggac uaaaac 36 <210> 598 <211> 36 <212> RNA <213> Campylobacter jejuni <400> 598 guuuuagucc cuuuuuaaau uucuuuaugg uaaaau 36 <210> 599 <211> 36 <212> RNA <213> Pasteurella multocida <400> 599 auuguagcac ugcgaaauga gagagggaac uacaac 36 <210> 600 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodopseudomonas palustris <400> 600 agccuaccac ggggaaaucg guagggaagc cacggc 36 <210> 601 <211> 36 <212> RNA <213> Olsenella uli <400> 601 guuuuggggc agugucguuu ugacugguaa ucaaac 36 <210> 602 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodospirillum rubrum <400> 602 acucuaccau ggcggugugg gacggggcca uggaac 36 <210> 603 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodospirillum rubrum <400> 603 acucuaccau ggcggugugg gacggggcca uggaac 36 <210> 604 <211> 36 <212> RNA <213> Dinoroseobacter shibae <400> 604 aguuuagcug uucagaauuc gggguccagc cgcaac 36 <210> 605 <211> 36 <212> RNA <213> Verminephrobacter eiseniae <400> 605 auuguagcuc acugggauau gcgcacuggc cggaac 36 <210> 606 <211> 37 <212> RNA <213> Francisella novicida <400> 606 guuucaguug cugaauuauu ugguaaacua cuguuag 37 <210> 607 <211> 37 <212> RNA <213> Francisella novicida <400> 607 guuucaguug cugaauuauu ugguaaacua cuguuag 37 <210> 608 <211> 37 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 608 gcaacacuuu auagcaaauc cgcuuagccu gugaaac 37 <210> 609 <211> 37 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 609 gcaacacuuu auagcaaauc cgcuuagccu gugaaac 37 <210> 610 <211> 37 <212> RNA <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: gamma Proteobacterium oligonucleotide <400> 610 guuucagagc uuaucccaac aaaccaacag cugaaac 37 <210> 611 <211> 37 <212> RNA <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: gamma Proteobacterium oligonucleotide <400> 611 guuucagagc uuaucccaac aaaccaacag cugaaac 37 <210> 612 <211> 37 <212> RNA <213> Sutterella wadsworthensis <400> 612 gcgaagauca uaacgcuacg agcuauagca cugaaac 37 <210> 613 <211> 37 <212> RNA <213> Sutterella wadsworthensis <400> 613 gcgaagauca uaacgcuacg agcuauagca cugaaac 37 <210> 614 <211> 37 <212> RNA <213> Legionella pneumophila <400> 614 ccaauaaucc cucaucuaaa aauccaacca cugaaac 37 <210> 615 <211> 36 <212> RNA <213> Listeria innocua <400> 615 guuuuagagc uauguuauuu ugaaugcuaa caaaac 36 <210> 616 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 616 guuuuagagc uguguuguuu cgaaugguuc caaaac 36 <210> 617 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus mutans <400> 617 guuuuagagc uguguuguuu cgaaugguuc caaaac 36 <210> 618 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus pyogenes <400> 618 guuuuagagc uaugcuguuu ugaauggucc caaaac 36 <210> 619 <211> 36 <212> RNA <213> Fusobacterium nucleatum <400> 619 guuugagagu aauguuauuu uaaauagauu caaaac 36 <210> 620 <211> 36 <212> RNA <213> Filifactor alocis <400> 620 guuugagagu aguguaauuu cauaugguag ucaaac 36 <210> 621 <211> 36 <212> RNA <213> Treponema denticola <400> 621 guuugagagu uguguaauuu aagauggauc ucaaac 36 <210> 622 <211> 36 <212> RNA <213> Solobacterium moorei <400> 622 guuugagaac uauguaaauu augcugguag caaaac 36 <210> 623 <211> 36 <212> RNA <213> Veillonella atypica <400> 623 guuugcgagu aguguaauuc uguaaaucuc uaaaac 36 <210> 624 <211> 36 <212> RNA <213> Finegoldia magna <400> 624 guuugagaau gauguaauuu cauauaggua uuaaac 36 <210> 625 <211> 36 <212> RNA <213> Olsenella uli <400> 625 guuuuggggc agugucguuu ugacugguaa ucaaac 36 <210> 626 <211> 36 <212> RNA <213> Lactobacillus rhamnosus <400> 626 gucucaggua gaugucagau caaucaguuc aagagc 36 <210> 627 <211> 36 <212> RNA <213> Lactobacillus gasseri <400> 627 guuuuagaug guuguuagau caauaagguu uagauc 36 <210> 628 <211> 36 <212> RNA <213> Lactobacillus gasseri <400> 628 guuuuagaug guuguuagau caauaagguu uagauc 36 <210> 629 <211> 36 <212> RNA <213> Oenococcus kitaharae <400> 629 gcuucagaug ugugucagau caaugaggua gaaccc 36 <210> 630 <211> 36 <212> RNA <213> Bifidobacterium bifidum <400> 630 guuucagaug ccugucagau caaugacuuu gaccac 36 <210> 631 <211> 36 <212> RNA <213> Staphylococcus pseudintermedius <400> 631 guuuuagcac uauguuuauu uagaaagagg uaaaac 36 <210> 632 <211> 36 <212> RNA <213> Eubacterium rectale <400> 632 auuuuaguaa cugaauaauu uacgugacug uaaaac 36 <210> 633 <211> 36 <212> RNA <213> Enterococcus faecalis <400> 633 guuuuuguau ucucaauaau uucuuaucag uaaaac 36 <210> 634 <211> 36 <212> RNA <213> Streptococcus thermophilus <400> 634 guuuuuguac ucucaagauu uaaguaacug uacaac 36 <210> 635 <211> 36 <212> RNA <213> Staphylococcus lugdunensis <400> 635 guuuuaguac ucuguaauuu uagguauaag ugauac 36 <210> 636 <211> 36 <212> RNA <213> Eubacterium dolichum <400> 636 guuuuguuac cauauggauu uuugcuagau uaagac 36 <210> 637 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma mobile <400> 637 guuuuggugu aguaucauuc uuauguauuc uuaaac 36 <210> 638 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma ovipneumoniae <400> 638 guuuuugugc uguacaauuu cuuacuagag uaaaac 36 <210> 639 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma gallisepticum <400> 639 guuuuagcac uguacaauac uuguguaagc aauaac 36 <210> 640 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma canis <400> 640 guuuuagugu uguacaauau uuggguaaac aauaac 36 <210> 641 <211> 36 <212> RNA <213> Mycoplasma synoviae <400> 641 guuuuggggu uguacaauua uuuuguuaag uaaaac 36 <210> 642 <211> 36 <212> RNA <213> Aminomonas paucivorans <400> 642 agcauagcau uucggagugc ggcagggagc uaugac 36 <210> 643 <211> 36 <212> RNA <213> Clostridium perfringens <400> 643 auuauagcau aucgagaauu uacuaggaac uauaac 36 <210> 644 <211> 36 <212> RNA <213> Clostridium cellulolyticum <400> 644 auuauagcau aucggagccu gaauuggagc uauaac 36 <210> 645 <211> 36 <212> RNA <213> Acidovorax ebreus <400> 645 aguguagcua uccgggguga gagagggagc uacaac 36 <210> 646 <211> 36 <212> RNA <213> Neisseria meningitidis <400> 646 guuguagcuc ccuuucucau uucgcagugc uacaau 36 <210> 647 <211> 36 <212> RNA <213> Pasteurella multocida <400> 647 guuguaguuc ccucucucau uucgcagugc uacaau 36 <210> 648 <211> 36 <212> RNA <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: phylotypeRs-D oligonucleotide <400> 648 guuauaguuu ccuuccucuc ucagaugugc uauaau 36 <210> 649 <211> 36 <212> RNA <213> Wolinella succinogenes <400> 649 auuauagcga ggaauggcug aguaggcggc uauaac 36 <210> 650 <211> 36 <212> RNA <213> Campylobacter jejuni <400> 650 guuuuagucc cuuuuuaaau uucuuuaugg uaaaau 36 <210> 651 <211> 36 <212> RNA <213> Campylobacter jejuni <400> 651 guuuuagucc cuuuuuaaau uucuuuaugg uaaaau 36 <210> 652 <211> 36 <212> RNA <213> Helicobacter mustelae <400> 652 auuuuagcau aaacauauuu augaaguggc uaaaac 36 <210> 653 <211> 36 <212> RNA <213> Roseburia intestinalis <400> 653 auuauaccau accaagugau aacagggaau uacaac 36 <210> 654 <211> 36 <212> RNA <213> Lactobacillus coryniformis <400> 654 gaucuauuuu agcugaaaac ugaaggaauc aauagc 36 <210> 655 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodopseudomonas palustris <400> 655 agccuaccac ggggaaaucg guagggaagc cacggc 36 <210> 656 <211> 36 <212> RNA <213> Puniceispirillum marinum <220> <223> Candidatus Puniceispirillum marinum <400> 656 aguauagcac ucuggugauu gagagccuag agcaac 36 <210> 657 <211> 36 <212> RNA <213> Verminephrobacter eiseniae <400> 657 auuguagcuc acugggauau gcgcacuggc cggaac 36 <210> 658 <211> 36 <212> RNA <213> Ralstonia syzygii <400> 658 agguuagcag aucgggaauu gcgcucuggc uacaac 36 <210> 659 <211> 36 <212> RNA <213> Azospirillum sp. <220> <223> B510 <400> 659 aguguagccg auggggaucg gggguccagc cgcaac 36 <210> 660 <211> 36 <212> RNA <213> Dinoroseobacter shibae <400> 660 aguuuagcug uucagaauuc gggguccagc cgcaac 36 <210> 661 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodospirillum rubrum <400> 661 acucuaccau ggcggugugg gacggggcca uggaac 36 <210> 662 <211> 36 <212> RNA <213> Rhodospirillum rubrum <400> 662 acucuaccau ggcggugugg gacggggcca uggaac 36 <210> 663 <211> 36 <212> RNA <213> Spirochaeta sp. <220> <223> strain Buddy <400> 663 ggucaaucuu aacaaaaauc agcggucauc cccaac 36 <210> 664 <211> 36 <212> RNA <213> Prevotella ruminicola <400> 664 guugugguuu gauguaggaa aggaaugaua uacaac 36 <210> 665 <211> 36 <212> RNA <213> Flavobacterium columnare <400> 665 guugugguuu gauuaaagau uagaaaacac gauauu 36 <210> 666 <211> 36 <212> RNA <213> Parvibaculum lavamentivorans <400> 666 agaguagcaa aucgagagac ggccgcaauc cgcagc 36 <210> 667 <211> 44 <212> RNA <213> Capnocytophaga ochracea <400> 667 uguuaucaau cgcaaaacua caaaauuuga aagcaauuca caac 44 <210> 668 <211> 48 <212> RNA <213> Fibrobacter succinogenes <400> 668 guuguuauug cacuaguaaa acuagaaaau cugaaagcaa uucacaac 48 <210> 669 <211> 36 <212> RNA <213> Nitratifractor salsuginis <400> 669 guuuuaagac cccucaaaac cccacccugu uacaau 36 <210> 670 <211> 36 <212> RNA <213> Akkermansia muciniphila <400> 670 guuguacugu gccuuauuuu ggauucaagg caaaac 36 <210> 671 <211> 44 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 671 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguu 44 <210> 672 <211> 60 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <220> <221> modified_base <222> (13)..(17) <223> a, c, u or g <400> 672 guuuuagagc uannnnnuag caaguuaaaa uaaguuaaaa uaaggcuagu ccguuaucaa 60 <210> 673 <211> 68 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 673 guuuuagagc uaugcugaaa agcauagcaa guuaaaaaua aguuaaaaua aggcuagucc 60 guuaucaa 68 <210> 674 <211> 69 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 674 guuuuagagc uaugcuguuu uggaaacaaa acagcauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaa 69 <210> 675 <211> 70 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 675 guuuuagagc uaguuuuaga gcuagaaaua gcaaguuaaa auuagcaagu uaaaauaagg 60 cuaguccguu 70 <210> 676 <211> 70 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 676 guuuuagagc uauagcaagu uaaaaugaaa guuuuagagc uauagcaagu uaaaauaagg 60 cuaguccguu 70 <210> 677 <211> 74 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 677 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau 60 aaggcuaguc cguu 74 <210> 678 <211> 119 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 678 guuuuagagc uaugcuguuu uggaaacaaa acagcauagc aaguuaaaau guuuuagagc 60 uaugcuguuu uggaaacaaa acagcauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaa 119 <210> 679 <211> 12 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 679 guuuuagagc ua 12 <210> 680 <211> 218 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <220> <221> modified_base <222> (1)..(80) <223> a, c, u 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(93)..(192) <223> a, c, u or g <220> <221> misc_feature <222> (93)..(192) <223> This region may encompass anywhere from 3 to 100 nucleotides; wherein some positions may be absent <400> 681 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 60 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn guuuuagagc uannnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 120 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 180 nnnnnnnnnn nnuagcaagu uaaaauaagg cuuuguccg 219 <210> 682 <211> 163 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <220> <221> modified_base <222> (1)..(80) <223> a, c, u or g <220> <221> misc_feature <222> (1)..(80) <223> This region may encompass anywhere from 12 to 80 nucleotides; wherein some positions may be absent <400> 682 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 60 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 120 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 163 <210> 683 <211> 39 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<213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 746 aaccgguuuu uuagccaugu 20 <210> 747 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 747 uugacagcua gcucaguccu 20 <210> 748 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 748 cccggaagag agucaauuca 20 <210> 749 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 749 cccugaauug acucucuucc 20 <210> 750 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 750 gaauucauua aagaggagaa 20 <210> 751 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 751 gaauggugca aaaccuuucg 20 <210> 752 <211> 141 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 752 cgacaccatc gaatggtgca aaacctttcg cggtatggca tgatagcgcc cggaagagag 60 tcaattcagg gtggtgaatt tgacagctag ctcagtccta ggtataatag atctgaattc 120 attaaagagg agaaaggtac c 141 <210> 753 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 753 aacuuucagu uuagcggucu 20 <210> 754 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 754 uggaaccgua cuggaacugc 20 <210> 755 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 755 gguaguccgg gaugucagcc 20 <210> 756 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 756 aggacaguuu cagguagucc 20 <210> 757 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 757 gucuugcagg gaggaguccu 20 <210> 758 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 758 gcauaaccgg accgucggac 20 <210> 759 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 759 cuuucagagc accgucuucc 20 <210> 760 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 760 gaugguguag ucuucguugu 20 <210> 761 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 761 caucuaauuc aacaagaauu 20 <210> 762 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 762 caucuaauuc aacaagaauu 20 <210> 763 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 763 aguagugcaa auaaauuuaa 20 <210> 764 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 764 acaaguguug gccacggaac 20 <210> 765 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 765 uuucauguga uccggauaac 20 <210> 766 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 766 cguuccugua cauaaccuuc 20 <210> 767 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 767 uaacucgaua cgauuaacaa 20 <210> 768 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 768 auaauggucu gcuaguugaa 20 <210> 769 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial 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Synthetic oligonucleotide <400> 775 aggacaguuu cagguagucc 20 <210> 776 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 776 uugacagcua gcucaguccu 20 <210> 777 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 777 aaccgguuuu uuagccaugu 20 <210> 778 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 778 aaaaaaccgg uucagcugcc 20 <210> 779 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 779 uugggaaggg cgaucggugc 20 <210> 780 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 780 gcuggccugg uucaccacgc 20 <210> 781 <211> 20 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic 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Campylobacter jejuni <400> 869 Met Ala Phe Asp Ile Gly Ile Ser Ser Ile Gly Trp Ala Phe Ser Glu 1 5 10 15 Asn Asp Glu Leu Lys Asp Cys Gly Val Arg Ile Phe Thr Lys Val Glu 20 25 30 Asn Pro Lys Thr Gly Glu Ser Leu Ala Leu Pro Arg Arg Leu Ala Arg 35 40 45 Ser Ala Arg Lys Arg Leu Ala Arg Arg Lys Ala Arg Leu Asn His Leu 50 55 60 Lys His Leu Ile Ala Asn Glu Phe Lys Leu Asn Tyr Glu Asp Tyr Gln 65 70 75 80 Ser Phe Asp Glu Ser Leu Ala Lys Ala Tyr Lys Gly Ser Leu Ile Ser 85 90 95 Pro Tyr Glu Leu Arg Phe Arg Ala Leu Asn Glu Leu Leu Ser Lys Gln 100 105 110 Asp Phe Ala Arg Val Ile Leu His Ile Ala Lys Arg Arg Gly Tyr Asp 115 120 125 Asp Ile Lys Asn Ser Asp Asp Lys Glu Lys Gly Ala Ile Leu Lys Ala 130 135 140 Ile Lys Gln Asn Glu Glu Lys Leu Ala Asn Tyr Gln Ser Val Gly Glu 145 150 155 160 Tyr Leu Tyr Lys Glu Tyr Phe Gln Lys Phe Lys Glu Asn Ser Lys Glu 165 170 175 Phe Thr Asn Val Arg Asn Lys Lys Lys Val Met Asn Ala Ala 180 185 190 <210> 870 <211> 985 <212> PRT <213> Campylobacter jejuni <400> 870 Met Ala 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Mycoplasma iowae <400> 1081 Met Ser Asn Lys Lys Lys Ile Thr Ile Gly Leu Asp Ile Gly Val Ser 1 5 10 15 Ser Val Gly Trp Ser Ile Leu Arg Glu Asp Asn Val Leu Ile Asp Tyr 20 25 30 Gly Ser Arg Leu Phe Pro Asp Ala Ala Asn Ala Lys Asp Gly Lys Leu 35 40 45 Glu Asn Glu Ala Arg Arg Ser His Arg Ser Met Arg Arg Arg Ile Arg 50 55 60 Arg Ile Lys Thr Arg Lys Asn Asp Leu Ile Lys Leu Leu Ile Lys Tyr 65 70 75 80 Asn Ile Ile Ser Asp Gln Asp Glu Leu Ala Lys Ile Leu Glu Gln Gly 85 90 95 Ile Val Asn Glu Thr Gly Asn Val Pro Ile Val Glu Ile Lys Tyr Lys 100 105 110 Gly Leu Lys Glu Lys Leu Ser Lys Glu Glu Leu Leu Ile Cys Leu Tyr 115 120 125 His Tyr Ile His Lys Arg Gly Tyr Phe Tyr Ile Thr Glu Glu Asp Leu 130 135 140 Lys Glu Asn Gly Glu Asn Ile Asn Arg Leu Pro Thr Glu Ile Gln Tyr 145 150 155 160 Asp Phe Tyr Met Lys Asn Gly Tyr Tyr Ile Gly Asn Glu Asp Asn Gln 165 170 175 Lys Phe Ser Asn Leu Ile Trp Val Lys Glu Ile Glu Lys Phe Leu Ser 180 185 190 Lys Gln Ser Leu Asp Ser Asn Phe Val Asp Glu Tyr Ile Ser Leu Phe 195 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<220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1351 gucgucagac ccaaaacccc gagaggggac ggaaac 36 <210> 1352 <211> 36 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1352 gauauaaacc uaauuaccuc gagaggggac ggaaac 36 <210> 1353 <211> 29 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1353 ccccagucac cucgggaggg gacggaaac 29 <210> 1354 <211> 37 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1354 guuccaauua aucuuaaacc cuauuaggga uugaaac 37 <210> 1355 <211> 32 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1355 gucgcccccc acgcgggggc guggauugaa ac 32 <210> 1356 <211> 32 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1356 ccagccgccu ucgggcggcu guguguugaa ac 32 <210> 1357 <211> 32 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1357 gucgcacucu acaugagugc guggauugaa au 32 <210> 1358 <211> 33 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1358 ugucgcaccu uauauaggug cguggauuga aau 33 <210> 1359 <211> 32 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1359 gucgcgcccc gcauggggcg cguggauuga aa 32 <210> 1360 <211> 6 <212> PRT <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic 6xHis tag <400> 1360 His His His His His His 1 5 <210> 1361 <211> 9 <212> PRT <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic 9xHis tag <400> 1361 His His His His His His His His His 1 5 <210> 1362 <211> 9 <212> PRT <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: 'LAGLIDADG' family motif peptide <400> 1362 Leu Ala Gly Leu Ile Asp Ala Asp Gly 1 5 <210> 1363 <211> 7 <212> PRT <213> Simian virus 40 <400> 1363 Pro Lys Lys Lys Arg Lys Val 1 5 <210> 1364 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1364 agggtttatt ttcttacgct 20 <210> 1365 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1365 ccgaggtccc tagtccggaa 20 <210> 1366 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1366 cggaggtggg cggagcctcc 20 <210> 1367 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1367 agctttctcg tctgggtatt 20 <210> 1368 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1368 gaaaataaat 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Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1381 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgaaaatc aagtgatgaa 60 aatcgagatt tttaaggcta gtccgttatc aacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1382 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1382 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgaaaatg aaggatgaaa 60 atccagtatt tttaaggcta gtccgttatc aacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1383 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1383 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgatttag agctagaaat 60 agcaagttaa attaaggcta gtccgttatc aacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1384 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1384 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgtctcag agctagaaat 60 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Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1395 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatcgtttag agctagaaat 60 agcaagttaa aataaggcta gtccgttatc aacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1396 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1396 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgtggtag agctagaaat 60 agcaagttaa aataaggcta gtccgttatc aacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1397 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1397 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgtttgcg agctagaaat 60 agcaagttaa aataaggcta gtccgttatc aacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1398 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1398 agtaataata cgactcacta 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polynucleotide <400> 1405 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctagaaat 60 agcaagttaa aataagcgaa gtccgttatc aacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1406 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1406 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctagaaat 60 agcaagttaa aataaggctt caccgttatc aacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1407 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1407 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctagaaat 60 agcaagttaa aataaggcta gtggcttatc aacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1408 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1408 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctagaaat 60 agcaagttaa aataaggcta gtccgaattc aacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1409 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1409 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctagaaat 60 agcaagttaa aataaggcta gtccgttaag tacttgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1410 <211> 126 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1410 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctagaaat 60 agcaagttaa aataaggcta gtccgttatc atgatgaaaa agtggcaccg agtcggtgct 120 tttttt 126 <210> 1411 <211> 146 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1411 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctagaaat 60 agcaagttaa aataagaatg atacatcaca aaaaaaaggc tttatgccgt aactactact 120 tattttcaaa ataagtagtt tttttt 146 <210> 1412 <211> 135 <212> DNA <213> Artificial Sequence 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cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctagaaat 60 agcaagttaa aataaggcta gtccgttatc aacttatact gccgtatagg cagagatttt 120 tt 122 <210> 1416 <211> 155 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1416 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctagaaat 60 agcaagttaa aataaggcta gtccgttatc aacttatact gccgtatagg cagagaaatg 120 gactcggaat actgccgtat aggcagagat ttttt 155 <210> 1417 <211> 143 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1417 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctatcact 60 gccgtatagg cagtgatagc aagttaaaat aaggctagtc cgttatcaac ttgaaaaagt 120 ggcaccgagt cggtgctttt ttt 143 <210> 1418 <211> 174 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1418 agtaataata cgactcacta tagggggcca ctagggacag gatgttttag agctatcact 60 gccgtatagg cagtgatagc aagttaaaat aaggctagtc cgttatcaac ttgaaaaagt 120 ggcaccgagt cggtgctaat ggactcgata ctgccgtata ggcagagatt tttt 174 <210> 1419 <211> 123 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1419 ggggccacua gggacaggau guuuuagagc uaugcuguuu uggaaacaaa acagcauagc 60 aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu 120 uuu 123 <210> 1420 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1420 ggggccacua gggacaggau gaaaaagagc uagaaauagc aaguuuuuuu aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1421 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1421 ggggccacua gggacaggau gauauagagc uagaaauagc aaguuauauu aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1422 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1422 ggggccacua gggacaggau guuuuagagg augaaaaucc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1423 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1423 ggggccacua gggacaggau gaaaaugagg augaaaaucc aaguauuuuu aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1424 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1424 ggggccacua gggacaggau gauuaugagg augaaaaucc aaguauaauu aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1425 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1425 ggggccacua gggacaggau guaauugagg augaaaaucc aaguaauuau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1426 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1426 ggggccacua gggacaggau gaaaaucaag ugaugaaaau cgagauuuuu aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1427 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1427 ggggccacua gggacaggau gaaaaugaag gaugaaaauc caguauuuuu aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1428 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1428 ggggccacua gggacaggau gauuuagagc uagaaauagc aaguuaaauu aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1429 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1429 ggggccacua gggacaggau gucucagagc uagaaauagc aaguugagau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1430 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1430 ggggccacua gggacaggau gucccagagc uagaaauagc aaguugggau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1431 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1431 ggggccacua gggacaggau guuuuagacu cagaaaucag aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1432 <211> 101 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1432 ggggccacua gggacaggau guuuuagagc uagaaauagc ucuaaaauaa ggcuaguccg 60 uuaucaacuu gaaaaagugg caccgagucg gugcuuuuuu u 101 <210> 1433 <211> 95 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1433 ggggccacua gggacaggau guuuuagagg aaacucuaaa auaaggcuag uccguuauca 60 acuugaaaaa guggcaccga gucggugcuu uuuuu 95 <210> 1434 <211> 89 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1434 ggggccacua gggacaggau guuuuagaaa uaaaauaagg cuaguccguu aucaacuuga 60 aaaaguggca ccgagucggu gcuuuuuuu 89 <210> 1435 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1435 ggggccacua gggacaggau auuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1436 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1436 ggggccacua gggacaggau auuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaac aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1437 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1437 ggggccacua gggacaggau gacgauagaa cggaaacguu ggacaucguu aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1438 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1438 ggggccacua gggacaggau gacgaugaga cggaaacguc aaguaucguu aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1439 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1439 ggggccacua gggacaggau guuuuaagac uagaaauagu ggacuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1440 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1440 ggggccacua gggacaggau cguuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1441 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1441 ggggccacua gggacaggau gugguagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1442 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1442 ggggccacua gggacaggau guuugcgagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1443 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1443 ggggccacua gggacaggau guuuuagagu gagaaauagc aaguucacau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1444 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1444 ggggccacua gggacaggau guuuuagagc uagaaauagc aaguuacacu aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcuuuu uuu 103 <210> 1445 <211> 103 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> 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aaguuaaaau aagaaugaua 60 caucacaaaa aaaaggcuuu augccguaac uacuacuuau uuucaaaaua aguaguuuuu 120 uuu 123 <210> 1457 <211> 112 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1457 ggggccacua gggacaggau guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuucau 60 gccgaaauca acacccuguc auuuuauggc aggguguuuu cguuauuuuu uu 112 <210> 1458 <211> 102 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1458 ggggccacua gggacaggau guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaagaguuug 60 cgggacucug cgggguuaca auccccuaaa accgcuuuuu uu 102 <210> 1459 <211> 118 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1459 ggggccacua gggacaggau guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggccgucu 60 gaaaagaugu gccgcaacgc ucugccccuu aaagcuucug cuuuaagggg cauuuuuu 118 <210> 1460 <211> 99 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1460 ggggccacua gggacaggau guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uuauacugcc guauaggcag agauuuuuu 99 <210> 1461 <211> 132 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1461 ggggccacua gggacaggau guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uuauacugcc guauaggcag agaaauggac ucggaauacu gccguauagg 120 cagagauuuu uu 132 <210> 1462 <211> 120 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1462 ggggccacua gggacaggau guuuuagagc uaucacugcc guauaggcag ugauagcaag 60 uuaaaauaag gcuaguccgu uaucaacuug aaaaaguggc accgagucgg ugcuuuuuuu 120 <210> 1463 <211> 151 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1463 ggggccacua gggacaggau guuuuagagc uaucacugcc guauaggcag ugauagcaag 60 uuaaaauaag gcuaguccgu uaucaacuug aaaaaguggc accgagucgg ugcuaaugga 120 cucgauacug ccguauaggc agagauuuuu u 151 <210> 1464 <211> 20 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1464 ggggccacta gggacaggat 20 <210> 1465 <211> 80 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1465 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aactcggcta gtccgttatc aacttgaaaa 60 agtggcaccg agtcggtgct 80 <210> 1466 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1466 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aactctggct agtccgttat caacttgaaa 60 aagtggcacc gagtcggtgc t 81 <210> 1467 <211> 83 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1467 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aactctctgg ctagtccgtt atcaacttga 60 aaaagtggca ccgagtcggt gct 83 <210> 1468 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial 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gttttatcga aatctaaaat aaggctagtc cgttatcaac ttgaaaaagt ggcaccgagt 60 cggtgct 67 <210> 1473 <211> 65 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1473 gttttacttc ggtaaaataa ggctagtccg ttatcaactt gaaaaagtgg caccgagtcg 60 gtgct 65 <210> 1474 <211> 65 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1474 gttttagata cttaaaataa ggctagtccg ttatcaactt gaaaaagtgg caccgagtcg 60 gtgct 65 <210> 1475 <211> 65 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1475 gttttatgaa actaaaataa ggctagtccg ttatcaactt gaaaaagtgg caccgagtcg 60 gtgct 65 <210> 1476 <211> 61 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1476 gtttcttcgg aaataaggct agtccgttat caacttgaaa aagtggcacc gagtcggtgc 60 t 61 <210> 1477 <211> 76 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1477 gttttaggct agaaatagca agttaaaata aggctagtcc gttatcaact tgaaaaagtg 60 gcaccgagtc ggtgct 76 <210> 1478 <211> 75 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1478 gttttagcta gaaatagcaa gttaaaataa ggctagtccg ttatcaactt gaaaaagtgg 60 caccgagtcg gtgct 75 <210> 1479 <211> 74 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1479 gttttactag aaatagcaag ttaaaataag gctagtccgt tatcaacttg aaaaagtggc 60 accgagtcgg tgct 74 <210> 1480 <211> 76 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1480 gttttagagc tagaaatagc agttaaaata aggctagtcc gttatcaact tgaaaaagtg 60 gcaccgagtc ggtgct 76 <210> 1481 <211> 75 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1481 gttttagagc tagaaataga gttaaaataa ggctagtccg ttatcaactt gaaaaagtgg 60 caccgagtcg gtgct 75 <210> 1482 <211> 74 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1482 gttttagagc tagaaataag ttaaaataag gctagtccgt tatcaacttg aaaaagtggc 60 accgagtcgg tgct 74 <210> 1483 <211> 73 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1483 gttttagagc tagaaatagt taaaataagg ctagtccgtt atcaacttga aaaagtggca 60 ccgagtcggt gct 73 <210> 1484 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1484 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaccctagtc cgttatcaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1485 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1485 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaccctagtg ggttatcaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1486 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1486 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggctagtg ggttatcaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1487 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1487 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggctagta agttatcaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1488 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1488 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggctagtt tgttatcaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1489 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1489 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aagactagtt cgttatcaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1490 <211> 55 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1490 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggctagga aactagcctt ctcaa 55 <210> 1491 <211> 55 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1491 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggctagga aactagccct caata 55 <210> 1492 <211> 53 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1492 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggctagtc cgtagaaaat gcc 53 <210> 1493 <211> 53 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1493 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggctagtc cgtagaaata cgg 53 <210> 1494 <211> 55 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1494 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggctagtc cgtagaaata cttat 55 <210> 1495 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Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1500 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aagggctagt cccgttatca acttgaaaaa 60 gtggcaccga gtcggtgct 79 <210> 1501 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1501 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggggctag tccccgttat caacttgaaa 60 aagtggcacc gagtcggtgc t 81 <210> 1502 <211> 83 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1502 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aagggggcta gtcccccgtt atcaacttga 60 aaaagtggca ccgagtcggt gct 83 <210> 1503 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1503 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaaactagtt tgttatcaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1504 <211> 79 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1504 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggactagt tccgttatca acttgaaaaa 60 gtggcaccga gtcggtgct 79 <210> 1505 <211> 78 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1505 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggctagtc ctgttatcaa cttgaaaaag 60 tggcaccgag tcggtgct 78 <210> 1506 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1506 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaagctagtc tgttatcaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1507 <211> 79 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1507 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat aaggtctagt cccgttatca acttgaaaaa 60 gtggcaccga gtcggtgct 79 <210> 1508 <211> 81 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1508 gttttagagc tagaaatagc 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aaggcttaga ccgtactcaa cttgaaaagg 60 tggcaccgat tcggtgtttt tttt 84 <210> 1513 <211> 60 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1513 gttttagagc tagaaatagc aagttaaaat caaagcgctt tgcgcggagt ttcaactttt 60 <210> 1514 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1514 gagaatctcc tagaaatagc tcttattctt aagggatcac cgaatacaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1515 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1515 gacgatgaga cggaaacgtc aagtatcgtt aagggatcac cgaatacaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1516 <211> 77 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1516 aacgatgaga cggaaacgtc aagtatcgtc aagggatcac ccaatacaac ttgaaaaagt 60 ggcaccgagt cggtgct 77 <210> 1517 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1517 aacggtgagg tggaaacacc aagtaccgtc aaggtagcac ccgacaagtc 50 <210> 1518 <211> 42 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1518 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cg 42 <210> 1519 <211> 98 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1519 guuuuagagc uaugcuguuu uggaaacaaa acagcauagc aaguuaaaau aaggcuaguc 60 cguuaucaac uugaaaaagu ggcaccgagu cggugcca 98 <210> 1520 <211> 78 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <220> <223> Description of Combined DNA/RNA Molecule: Synthetic oligonucleotide <400> 1520 gaaaaagagc uagaaauagc aaguuuuuut aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1521 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1521 gauauagagc uagaaauagc aaguuauauu aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1522 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1522 guuuuagagg augaaaaucc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1523 <211> 77 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1523 gaaaaugaag gaugaaaauc caguauuuuu aagcuagucc guuaucaacu ugaaaaagug 60 gcaccgaguc ggugcca 77 <210> 1524 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1524 gauuuagagc uagaaauagc aaguuaaauu aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1525 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1525 gucucagagc uagaaauagc aaguagagau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1526 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1526 gaaaaugagg augaaaaucc aaguauuuuu aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1527 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1527 gauuaugagg augaaaaucc aaguauaauu aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1528 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1528 guaauugagg augaaaaucc aaguaauuau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1529 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1529 gaaaaucaag ugaugaaaau cgagauuuuu aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1530 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1530 gucccagagc uagaaauagc aaguagggau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1531 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1531 guuuuagacu cagaaaucag aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1532 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1532 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1533 <211> 99 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1533 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcuguu cacugccgua uaggcagcu 99 <210> 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Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1538 cguuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1539 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1539 gugguagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1540 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1540 guuugcgagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1541 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1541 guuuuagagu gagaaauagc aaguucacau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1542 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1542 auuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaac aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1543 <211> 76 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1543 gacgauagaa cggaacguug gacaucguaa ggcuaguccg uuaucaacuu gaaaaagugg 60 caccgagucg gugcca 76 <210> 1544 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1544 gacgaugaga cggaaacguc aaguaucguu aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1545 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1545 guuuuaagac uagaaauagu ggacuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1546 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1546 guuuuagagc uagaaauagc aaguuacacu aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1547 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1547 guuuuagagc uagaaacagc aaguuaacag aaggcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1548 <211> 80 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1548 guuuuagagc uagaaacagc aaguuaaaau aacuggcuag uccguuauca acuugaaaaa 60 guggcaccga gucggugcca 80 <210> 1549 <211> 75 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1549 guuuuagagc uagaaacagc aaguuaaaau gcuaguccgu uaucaacuug aaaaaguggc 60 accgagucgg ugcca 75 <210> 1550 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1550 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau ggaacuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1551 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1551 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau uucgcuaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1552 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1552 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aagcgaaguc cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1553 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1553 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuucac cguuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1554 <211> 101 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1554 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aagaaugaua caucacaaaa aaaaggcuuu 60 augccguaac uacuacuuau uucaaauaag uaguuuuuuu u 101 <210> 1555 <211> 88 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <220> <223> Description of Combined DNA/RNA Molecule: Synthetic oligonucleotide <400> 1555 guuuuagagc uagaaauagc aaguuuaaau aaggcuucau gccgaaauca acaccctguc 60 auuuuauggc aggguguuuu cguuauuu 88 <210> 1556 <211> 79 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1556 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaagaguuug cgggacucug cgggguuaca 60 auccccuaaa accgcuuuu 79 <210> 1557 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1557 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuagug gcuuaucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1558 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1558 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cgaauucaac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1559 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1559 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaaguac uugaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1560 <211> 78 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1560 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaug augaaaaagu 60 ggcaccgagu cggugcca 78 <210> 1561 <211> 92 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1561 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcucguc ugaaaagaug gccgcaacgc 60 ucugccccuu aaagcuucug cuuuaagggg ca 92 <210> 1562 <211> 73 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1562 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uuauacugcc 60 guauaggcag aga 73 <210> 1563 <211> 106 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1563 guuuuagagc uagaaauagc aaguuaaaau aaggcuaguc cguuaucaac uuauacugcc 60 guauaggcag agaaauggac ucggaauacu gccguauagg cagaga 106 <210> 1564 <211> 95 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <400> 1564 guuuuagagc uaucacugcc guauaggcag ugauagcaag uuaaaauaag gcuaguccgu 60 uaucaacuug aaaaaguggc accgagucgg ugcca 95 <210> 1565 <211> 128 <212> RNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic polynucleotide <400> 1565 guuuuagagc uaucacugcc guauaggcag ugauagcaag uuaaaauaag gcuaguccgu 60 uaucaacuug aaaaaguggc accgagucgg ugccaaaugg acucggaaua cugccguaua 120 ggcagaga 128 <210> 1566 <211> 43 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <220> <221> modified_base <222> (1)..(13) <223> a, c, t, g, unknown or other <220> <221> modified_base <222> (16)..(23) <223> a, c, t, g, unknown or other <220> <221> modified_base <222> (26)..(43) <223> a, c, t, g, unknown or other <400> 1566 nnnnnnnnnn nnnccnnnnn nnnggnnnnn nnnnnnnnnn nnn 43 <210> 1567 <211> 37 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <220> <221> modified_base <222> (1)..(13) <223> a, c, t, g, unknown or other <220> <221> modified_base <222> (16)..(17) <223> a, c, t, g, unknown or other <220> <221> modified_base <222> (20)..(37) <223> a, c, t, g, unknown or other <400> 1567 nnnnnnnnnn nnnccnnggn nnnnnnnnnn nnnnnnn 37 <210> 1568 <211> 805 <212> PRT <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic consensus sequence <400> 1568 Glu Tyr Ile Leu Gly Leu Asp Ile Gly Ile Ala Ser Val Gly Trp Ala 1 5 10 15 Ile Val Glu Asp Asp Tyr Lys Val Pro Ala Ala Lys Arg Leu Ile Asp 20 25 30 Gly Gly Val Arg Asn Phe Thr Gly Ala Glu Leu Pro Lys Thr Gly Glu 35 40 45 Thr Ala Ala Leu Asp Arg Arg Leu Ala Arg Gly Ala Arg Arg Arg Ile 50 55 60 Arg Arg Arg Lys His Arg Leu Leu Arg 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Challis substr. 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R(low) <400> 1577 Glu Val Thr Ile Gly Leu Asp Leu Gly Val Gly Ser Val Gly Trp Ala 1 5 10 15 Ile Val Asp Asn Glu Thr Asn Ile Ile His His Leu Gly Ser Arg Leu 20 25 30 Phe Ser Gln Ala Lys Thr Ala Glu Asp Arg Arg Ser Phe Arg Gly Val 35 40 45 Arg Arg Leu Ile Arg Arg Arg Lys Tyr Lys Leu Lys Arg Phe Val Asn 50 55 60 Leu Ile Trp Lys Tyr Asn Ser Tyr Phe Gly Phe Lys Asn Lys Glu Asp 65 70 75 80 Ile Leu Asn Asn Tyr Gln Glu Gln Gln Lys Leu His Asn Thr Val Leu 85 90 95 Asn Leu Lys Leu Glu Ala Leu Asn Ala Lys Ile Asp Pro Lys Ala Leu 100 105 110 Ser Trp Ile Leu His Asp Tyr Leu Lys Asn Arg Gly His Phe Tyr Glu 115 120 125 Asp Asn Arg Asp Phe Asn Val Tyr Pro Thr Glu Glu Leu Ala Asn Tyr 130 135 140 Phe Asp Glu Phe Gly Tyr Tyr Lys Gly Ile Ile Asp Ser Lys Asn Asp 145 150 155 160 Asp Asp Asp Lys Leu Glu Glu Gly Leu Thr Lys Tyr Lys Phe Ser Asn 165 170 175 Gln His Trp Leu Glu Glu Val Lys Lys Val Leu Ser Asn Gln Thr Gly 180 185 190 Leu Pro Glu Lys Phe Lys Glu Glu Tyr Glu Ser Leu Phe Ser Tyr Val 195 200 205 Arg 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innocua <400> 1579 Pro Tyr Thr Ile Gly Leu Asp Ile Gly Thr Asn Ser Val Gly Trp Ala 1 5 10 15 Val Leu Thr Asp Gln Tyr Asp Leu Val Lys Arg Lys Met Lys Ile Ala 20 25 30 Gly Asp Ser Glu Lys Lys Gln Ile Lys Lys Asn Phe Trp Gly Val Arg 35 40 45 Leu Phe Asp Glu Gly Gln Thr Ala Ala Asp Arg Arg Met Ala Arg Thr 50 55 60 Ala Arg Arg Arg Ile Glu Arg Arg Arg Asn Arg Ile Ser Tyr Leu Gln 65 70 75 80 Gly Ile Phe Ala Glu Glu Met Ser Lys Thr Asp Ala Asn Phe Phe Cys 85 90 95 Arg Leu Ser Asp Ser Phe Tyr Val Asp Asn Glu Lys Arg Asn Ser Arg 100 105 110 His Pro Phe Phe Ala Thr Ile Glu Glu Glu Val Glu Tyr His Lys Asn 115 120 125 Tyr Pro Thr Ile Tyr His Leu Arg Glu Glu Leu Val Asn Ser Ser Glu 130 135 140 Lys Ala Asp Leu Arg Leu Val Tyr Leu Ala Leu Ala His Ile Ile Lys 145 150 155 160 Tyr Arg Gly Asn Phe Leu Ile Glu Gly Ala Leu Asp Thr Gln Asn Thr 165 170 175 Ser Val Asp Gly Ile Tyr Lys Gln Phe Ile Gln Thr Tyr Asn Gln Val 180 185 190 Phe Ala Ser Gly Ile Glu Asp Gly Ser Leu Lys Lys Leu Glu Asp Asn 195 200 205 Lys 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Pseudomonas aeruginosa <400> 1581 Met Asp His Tyr Leu Asp Ile Arg Leu Arg Pro Asp Pro Glu Phe Pro 1 5 10 15 Pro Ala Gln Leu Met Ser Val Leu Phe Gly Lys Leu His Gln Ala Leu 20 25 30 Val Ala Gln Gly Gly Asp Arg Ile Gly Val Ser Phe Pro Asp Leu Asp 35 40 45 Glu Ser Arg Ser Arg Leu Gly Glu Arg Leu Arg Ile His Ala Ser Ala 50 55 60 Asp Asp Leu Arg Ala Leu Leu Ala Arg Pro Trp Leu Glu Gly Leu Arg 65 70 75 80 Asp His Leu Gln Phe Gly Glu Pro Ala Val Val Pro His Pro Thr Pro 85 90 95 Tyr Arg Gln Val Ser Arg Val Gln Ala Lys Ser Asn Pro Glu Arg Leu 100 105 110 Arg Arg Arg Leu Met Arg Arg His Asp Leu Ser Glu Glu Glu Ala Arg 115 120 125 Lys Arg Ile Pro Asp Thr Val Ala Arg Thr Leu Asp Leu Pro Phe Val 130 135 140 Thr Leu Arg Ser Gln Ser Thr Gly Gln His Phe Arg Leu Phe Ile Arg 145 150 155 160 His Gly Pro Leu Gln Ala Thr Ala Glu Glu Gly Gly Phe Thr Cys Tyr 165 170 175 Gly Leu Ser Lys Gly Gly Phe Val Pro Trp Phe 180 185 <210> 1582 <211> 187 <212> PRT <213> Pseudomonas aeruginosa <400> 1582 Met Asp His Tyr 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Gly Gln Trp Trp Val Arg Ile Ala Phe Leu Glu Glu 50 55 60 Gly Leu Tyr Ala Arg Leu Ser Pro His Leu Phe Gly Leu Ala Gly Gln 65 70 75 80 Thr Val Arg Leu Lys Glu Ala Phe Gln Val Arg Ala Val Leu Gln Glu 85 90 95 Ala His Pro Trp Ala Gly Val Ser Thr Tyr Pro Lys Leu Phe Gln Gly 100 105 110 Gln Ala Thr Ala Ser Leu Gly Leu Gln Phe Ala Ser Pro Thr Phe Phe 115 120 125 Arg Arg Lys Gly His Ser Tyr Pro Leu Pro Glu Pro Arg Leu Val Phe 130 135 140 Glu Ser Leu Thr Gln Arg Trp Asn Ala Phe Ala Pro Val Lys Val Pro 145 150 155 160 Gln Glu Val Gln Glu Ala Trp Glu Arg Leu Leu Val Gly Gln Phe Gln 165 170 175 Gly Arg Thr His His Ile Ala Pro Asn Gln Asp Glu Arg Gly Val Gly 180 185 190 Phe Val Gly Arg Val Val Tyr Tyr Leu Pro Lys Ala Ser Pro Thr Glu 195 200 205 Ala Gln Trp Leu Gln Ala Leu Gly Arg Phe Ala Phe Tyr Ala Gly Val 210 215 220 Gly Ala Lys Thr Ser Leu Gly Phe Gly Arg Val Arg Met Phe Asp Pro 225 230 235 240 Leu Gln Gln Glu Arg Arg Pro Asp Glu Ser Glu Gln Gly Ala Leu Thr 245 250 255 Gly Thr Val Gly Gly Val 260 <210> 1595 <211> 239 <212> PRT <213> Thermus thermophilus <400> 1595 Met Val Leu Ala Ala Leu Val Leu Val Leu Glu Gly Glu Gly Leu Pro 1 5 10 15 Glu Pro Leu Gly Leu Arg Gly Phe Phe Tyr Gly Leu Leu Arg Glu Val 20 25 30 Ala Pro Glu Val His Asp Gln Gly Glu Asn Pro Phe Ala Leu Gly Phe 35 40 45 Gly Gly Arg Glu Gly Ala Ala Trp Ala Arg Val Ser Leu Leu Val Glu 50 55 60 Gly Leu Tyr Ala Arg Leu Ala Pro Arg Leu Tyr Ala Leu Glu Gly Glu 65 70 75 80 Glu Val Arg Leu Gly Pro Pro Phe Arg Val Arg Ala Val Leu Gln Glu 85 90 95 Gly His Pro Trp Ala Gly Val Ser Thr Tyr Pro Arg Leu Phe Gln Gly 100 105 110 Pro Pro Ser Arg Asp Leu Ala Leu Arg Phe Ala Ser Pro Thr Phe Phe 115 120 125 Arg Arg Lys Gly Val His Tyr Pro Val Pro Glu Pro Arg Leu Val Leu 130 135 140 Glu Ser Leu Leu Arg Arg Leu Glu Ala Phe Gly Pro Leu Lys Ala Pro 145 150 155 160 Glu Gly Val Arg Glu Ala Leu Leu Glu Arg Thr Thr Val Arg Ser Leu 165 170 175 Glu Gly Arg Thr Leu Pro Ala Arg Thr Glu Val Asp Thr Ala Gly Phe 180 185 190 Val Gly Arg Val Val Tyr His Leu Pro Arg Ala Thr Glu Glu Glu Ala 195 200 205 Leu Trp Leu Ser Ala Leu Gly Arg Phe Ala Phe Tyr Ser Gly Val Gly 210 215 220 Ala Lys Thr Ser Leu Gly Tyr Gly Arg Ala Arg Ala Glu Ser Ala 225 230 235 <210> 1596 <211> 239 <212> PRT <213> Thermus thermophilus <400> 1596 Met Val Leu Ala Ala Leu Val Leu Val Leu Glu Gly Glu Gly Leu Pro 1 5 10 15 Glu Pro Leu Gly Leu Arg Gly Phe Phe Tyr Gly Leu Leu Arg Glu Val 20 25 30 Ala Pro Glu Val His Asp Gln Gly Glu Asn Pro Phe Ala Leu Gly Phe 35 40 45 Gly Gly Arg Glu Gly Ala Ser Trp Ala Arg Val Ser Leu Leu Arg Glu 50 55 60 Glu Leu Tyr Ala Arg Leu Ala Pro Arg Leu Tyr Ala Leu Glu Gly Glu 65 70 75 80 Glu Val Arg Leu Gly Pro Pro Phe Arg Val Arg Ala Val Leu Gln Glu 85 90 95 Gly His Pro Trp Ala Gly Val Ser Thr Tyr Pro Arg Leu Phe Gln Gly 100 105 110 Pro Pro Ser Arg Asp Leu Ala Leu Arg Phe Ala Ser Pro Thr Phe Phe 115 120 125 Arg Arg Lys Gly Val His Tyr Pro Val Pro Glu Pro Arg Leu Val Leu 130 135 140 Glu Ser Leu Leu Arg Arg Leu Glu Ala Phe Gly Pro Leu Lys Ala Pro 145 150 155 160 Glu Gly Val Arg Glu Ala Leu Leu Glu Arg Thr Thr Val Arg Ser Leu 165 170 175 Glu Gly Arg Thr Leu Pro Ala Arg Thr Glu Val Asp Thr Ala Gly Phe 180 185 190 Val Gly Arg Val Val Tyr His Leu Pro Arg Ala Thr Glu Glu Glu Ala 195 200 205 Leu Trp Leu Ser Ala Leu Gly Arg Phe Ala Phe Tyr Ser Gly Val Gly 210 215 220 Ala Lys Thr Ser Leu Gly Tyr Gly Arg Ala Arg Ala Glu Ser Pro 225 230 235 <210> 1597 <211> 236 <212> PRT <213> Thermus sp. <400> 1597 Met Leu Ala Ala Leu Val Leu Thr Leu Glu Gly Glu Ala Pro Pro Glu 1 5 10 15 Pro Arg Gly Leu Arg Gly Phe Phe Tyr Gly Leu Leu Gln Glu Val Ala 20 25 30 Pro Glu Val His Asp Gln Gly Glu Asn Pro Phe Ala Leu Gly Phe Gly 35 40 45 Gly Lys Glu Gly Ala Tyr Trp Ala Arg Phe Ser Leu Leu Gln Glu Gly 50 55 60 Leu Tyr Ala Arg Leu Ala Pro Arg Leu Phe Ala Leu Glu Gly Lys Glu 65 70 75 80 Val Arg Leu Gly Lys Pro Phe Arg Val Arg Gly Val Leu Gln Glu Gly 85 90 95 His Pro Trp Ala Gly Val Ser Thr Tyr Ala Arg Leu Phe Gln Gly Glu 100 105 110 Ala Leu Pro Asp Leu Pro Leu Arg Phe Ala Ser Pro Thr Phe Phe Arg 115 120 125 Arg Lys Gly Val His Tyr Pro Leu Pro Glu Pro Arg Leu Val Val Glu 130 135 140 Ser Leu Leu Arg Arg Leu Glu Ala Phe Gly Pro Leu Lys Ala Pro Glu 145 150 155 160 Gly Val Arg Glu Ala Leu Leu Glu Arg Thr Thr Val Arg Trp Phe Glu 165 170 175 Gly Lys Thr Leu Lys Ala Glu Thr Glu Val Glu Ala Val Gly Phe Val 180 185 190 Gly Lys Val Val Tyr His Leu Pro Arg Ala Thr Glu Glu Glu Ala Arg 195 200 205 Trp Leu Gln Ala Leu Gly Arg Phe Ala Phe Tyr Ser Gly Val Gly Ala 210 215 220 Lys Thr Gly Leu Gly Tyr Gly Arg Ala Arg Val Gly 225 230 235 <210> 1598 <211> 247 <212> PRT <213> Thermus aquaticus <400> 1598 Met Val Leu Val Ala Leu Val Leu Val Leu Glu Gly Glu Gly Pro Pro 1 5 10 15 Glu Pro Leu Gly Leu Arg Gly Phe Phe Tyr Thr Leu Leu Lys Glu Ala 20 25 30 Phe Pro Glu Leu His Asp Gln Gly Glu Asn Pro Phe Ala Leu Gly Phe 35 40 45 Gly Leu Arg Gly Gly Glu Pro Trp Ala Arg Val Ser Leu Leu Arg Glu 50 55 60 Asp Leu Tyr Gly Arg Leu Ser Pro Ala Leu Phe Gly Leu Glu Gly Arg 65 70 75 80 Glu Val Arg Leu Gly Arg Leu Phe Arg Val Arg Ala Val Leu Gln Glu 85 90 95 Gly His Pro Trp Ala Gly Leu Thr Thr Tyr Ala Arg Leu Phe Gln Gly 100 105 110 Pro His Ser Pro Asn Leu Pro Leu Arg Phe Tyr Ser Pro Thr Phe Phe 115 120 125 Arg Arg Lys Gly Val Gln Tyr Pro Leu Pro Glu Pro Arg Leu Val Leu 130 135 140 Glu Ser Leu Leu Arg Arg Leu Glu Ala Phe Gly Pro Leu Lys Ala Pro 145 150 155 160 Gln Glu Val Arg Glu Ala Leu Leu Glu Arg Thr Thr Val Arg Phe Leu 165 170 175 Glu Gly Arg Thr Gln Met Ala Arg Thr Glu Val Asp Thr Val Gly Phe 180 185 190 Val Gly Lys Val Val Tyr His Leu Pro Lys Ala Thr Glu Glu Glu Ala 195 200 205 Leu Trp Leu Ser Ala Leu Gly Arg Tyr Ala Phe Phe Ser Gly Val Gly 210 215 220 Ala Lys Thr Ser Leu Gly Tyr Gly Leu Ala Arg Ala Phe Thr Gln Val 225 230 235 240 Gly Pro Gln Asp Ala Glu Thr 245 <210> 1599 <211> 251 <212> PRT <213> Marinithermus hydrothermalis <400> 1599 Met Leu Leu Ala Ala Leu Val Leu Pro Leu Glu Gly Pro Asp Arg Pro 1 5 10 15 Gln Pro Leu His Ala Arg Gly Trp Val Tyr Arg Leu Leu Arg Glu Ala 20 25 30 Ala Pro Glu Ile His Asp Ala Glu Gly Pro Lys Pro Phe Thr Val Gly 35 40 45 Val Gly Gly Arg Pro Asn Ala Val Trp Val Arg Leu Thr Cys Leu Ala 50 55 60 Glu Glu Val Tyr Ala Ala Leu Ser Pro Arg Leu Trp Ser Gln Val Gly 65 70 75 80 Leu Glu Val Arg Leu Gly Glu Asp Thr Tyr Arg Ile Lys Ala Val Leu 85 90 95 Glu Ala Glu His Pro Trp Ala Gly Leu Ala Thr Trp Pro Arg Leu Phe 100 105 110 Gln Gly Glu Ala Gly Pro Asp Leu Gly Leu Glu Phe Ala Ser Pro Thr 115 120 125 Phe Phe Arg Arg Gln Gly Ala Asn Tyr Pro Leu Pro Glu Pro Arg Leu 130 135 140 Val Leu Gly Ser Leu Ile Glu Arg Trp Asn Ala His Ala Pro Thr Pro 145 150 155 160 Val Pro Pro Glu Val Ala Glu Arg Leu Val Glu Ala Thr Thr Leu Arg 165 170 175 Tyr Leu Lys Gly His Thr Val Ser Ala Val Gly His Asp Arg Thr Val 180 185 190 Gly Phe Arg Gly Arg Val Thr Tyr His Leu Pro Arg Ala Ser Thr Glu 195 200 205 Glu Ala Arg Trp Leu Ala Ala Leu Gly Arg Phe Ala Phe Phe Ser Gly 210 215 220 Val Gly Ala Lys Thr Thr Leu Gly Phe Gly Gln Val Arg Pro Tyr Pro 225 230 235 240 Leu Leu Ala Pro Ser Ala Ala Pro Pro Gly Pro 245 250 <210> 1600 <211> 264 <212> PRT <213> Thermus thermophilus <400> 1600 Met Pro Gln Ala Val Val Leu Glu Leu Val Gly Glu Lys Pro Pro Leu 1 5 10 15 Tyr Pro Ala Arg Tyr Ala His Gly Leu Phe Phe Ala Leu Leu Ser Arg 20 25 30 Val Ser Pro Glu Leu Ala Gln Lys Leu His Glu Ala Pro Arg Lys Pro 35 40 45 Phe Thr Leu Ala Pro Leu Pro Arg Ala Gly Pro Glu Gly Ala Thr Leu 50 55 60 Lys Gly Thr Leu Arg Leu Arg Leu Thr Thr Leu Asp Asp Gly Leu Phe 65 70 75 80 Ala Pro Phe Leu Arg Ala Leu Leu Glu Ala Ala Pro Asp Gly Leu Pro 85 90 95 Leu Gly Asp Ser Ser Tyr Arg Leu Ala Arg Val Leu Ala Thr Arg Glu 100 105 110 Gly His Pro Leu Ala Gly Ala Thr Ser Trp Glu Glu Leu Lys Glu Ala 115 120 125 Pro Lys Arg Glu Lys Ala Thr Phe Arg Phe Leu Thr Pro Thr Val Phe 130 135 140 Ala Thr Ser Lys Pro Gly Gly Arg Thr Arg Tyr Thr Pro Leu Pro Asp 145 150 155 160 Pro Arg Leu Ile Ala Gly Ser Leu Leu Asp Lys Trp Gln Ala His Ser 165 170 175 Pro Phe Pro Tyr Asn Pro Lys Glu Glu Ala Ala Leu Arg Glu Leu Phe 180 185 190 Glu Leu Asp Leu Glu Val Ala Gly Phe Arg Asn Leu Arg Phe His Arg 195 200 205 Val Gln Ala Gly Lys Gly Phe Phe Pro Gly Phe Thr Gly Glu Ala Thr 210 215 220 Leu Arg Leu Trp Ser Gln Ser Leu Glu Ala Gln Glu Ala Leu Gly Arg 225 230 235 240 Leu His Ala Leu Ala Phe Phe Ser Gly Val Gly Ala Lys Thr Pro Tyr 245 250 255 Gly Met Gly Leu Ala Val Pro Leu 260 <210> 1601 <211> 264 <212> PRT <213> Thermus thermophilus <400> 1601 Met Pro Gln Ala Val Val Leu Glu Leu Val Gly Glu Lys Pro Pro Leu 1 5 10 15 Tyr Pro Ala Arg Tyr Ala His Gly Leu Phe Phe Ala Leu Leu Ser Arg 20 25 30 Val Ser Pro Glu Leu Ala Gln Lys Leu His Glu Ala Pro Arg Lys Pro 35 40 45 Phe Thr Leu Ala Pro Leu Pro Arg Ala Gly Pro Glu Gly Ala Thr Leu 50 55 60 Lys Gly Thr Leu Arg Leu Arg Leu Thr Thr Leu Asp Asp Gly Leu Phe 65 70 75 80 Ala Pro Phe Leu Arg Ala Leu Leu Glu Ala Ala Pro Asp Gly Leu Pro 85 90 95 Leu Gly Asp Ser Ser Tyr Arg Leu Ala Arg Val Leu Ala Thr Arg Glu 100 105 110 Gly His Pro Leu Ala Gly Ala Thr Ser Trp Glu Glu Leu Lys Glu Ala 115 120 125 Pro Lys Arg Glu Lys Val Thr Phe Arg Phe Leu Thr Pro Thr Val Phe 130 135 140 Ala Thr Ser Lys Pro Gly Gly Arg Thr Arg Tyr Thr Pro Leu Pro Asp 145 150 155 160 Pro Arg Leu Ile Ala Gly Ser Leu Leu Asp Lys Trp Gln Ala His Ser 165 170 175 Pro Phe Pro Tyr Asn Pro Lys Glu Glu Ala Ala Leu Arg Gly Leu Phe 180 185 190 Glu Leu Asp Leu Glu Val Ala Gly Phe Arg Asn Leu Arg Phe His Arg 195 200 205 Val Gln Ala Gly Lys Gly Phe Phe Pro Gly Phe Thr Gly Glu Met Thr 210 215 220 Leu Arg Leu Trp Ser Gln Ser Leu Glu Ala Arg Glu Ala Leu Gly Arg 225 230 235 240 Leu His Ala Leu Ala Phe Phe Ser Gly Val Gly Ala Lys Thr Pro Tyr 245 250 255 Gly Met Gly Leu Ala Val Pro Leu 260 <210> 1602 <211> 264 <212> PRT <213> Thermus thermophilus <400> 1602 Met Pro Gln Ala Val Val Leu Glu Leu Val Gly Glu Lys Pro Pro Leu 1 5 10 15 Tyr Pro Gly Arg Tyr Ala His Gly Leu Phe Phe Ala Leu Leu Ser Arg 20 25 30 Val Ser Pro Glu Leu Ala Gln Lys Leu His Glu Ala Pro Arg Lys Pro 35 40 45 Phe Thr Leu Ala Pro Leu Pro Arg Val Gly Pro Glu Gly Ala Thr Leu 50 55 60 Lys Gly Ile Leu Arg Leu Arg Leu Thr Ala Leu Asp Asp Gly Leu Phe 65 70 75 80 Ala Pro Phe Leu Arg Ala Leu Leu Glu Ala Ala Pro Asp Gly Leu Pro 85 90 95 Leu Gly Asp Ser Ser Tyr Arg Leu Ala Arg Val Leu Ala Thr Arg Glu 100 105 110 Gly His Pro Leu Ala Gly Ala Thr Ser Trp Glu Glu Leu Lys Glu Ala 115 120 125 Pro Lys Arg Glu Lys Ala Thr Phe Arg Phe Leu Thr Pro Thr Val Phe 130 135 140 Ala Thr Ser Lys Pro Gly Gly Arg Thr Arg Tyr Thr Pro Leu Pro Asp 145 150 155 160 Pro Arg Leu Ile Ala Gly Ser Leu Leu Asp Lys Trp Gln Ala His Ser 165 170 175 Pro Phe Pro Tyr Asn Pro Lys Glu Glu Ala Ala Leu Arg Glu Leu Phe 180 185 190 Glu Leu Asp Leu Glu Val Ala Gly Phe Arg Asn Leu Arg Phe His Arg 195 200 205 Val Gln Ala Gly Lys Gly Phe Phe Pro Gly Phe Thr Gly Glu Ala Thr 210 215 220 Leu Arg Leu Trp Ser Gln Ser Leu Glu Ala Gln Glu Ala Leu Gly Arg 225 230 235 240 Leu His Ala Leu Ala Phe Phe Ser Gly Val Gly Ala Lys Thr Pro Tyr 245 250 255 Gly Met Gly Leu Ala Val Pro Leu 260 <210> 1603 <211> 264 <212> PRT <213> Thermus thermophilus <400> 1603 Met Pro Gln Ala Val Val Leu Glu Leu Val Gly Glu Glu Ser Pro Leu 1 5 10 15 Tyr Pro Ala Arg Tyr Ala His Gly Leu Phe Phe Ala Leu Leu Ser Arg 20 25 30 Val Ser Pro Glu Leu Ala Gln Lys Leu His Glu Ala Pro Arg Lys Pro 35 40 45 Phe Thr Leu Ala Pro Leu Pro Arg Val Gly Ser Glu Gly Ala Thr Leu 50 55 60 Lys Gly Ile Leu Arg Leu Arg Leu Thr Ile Leu Asp Asp Gly Leu Phe 65 70 75 80 Ala Pro Phe Leu Arg Ala Leu Leu Glu Ala Ala Pro Asp Gly Leu Pro 85 90 95 Leu Gly Asp Ser Ser Tyr Arg Leu Ala Arg Val Leu Ala Thr Arg Glu 100 105 110 Gly His Pro Leu Ala Gly Ala Thr Ser Trp Glu Glu Leu Lys Glu Ala 115 120 125 Pro Lys Arg Glu Lys Ala Thr Phe Arg Phe Leu Thr Pro Thr Val Phe 130 135 140 Ala Thr Ser Lys Pro Gly Gly Arg Thr Arg Tyr Thr Pro Leu Pro Asp 145 150 155 160 Pro Arg Leu Ile Ala Gly Ser Leu Leu Asp Lys Trp Gln Ala His Ser 165 170 175 Pro Phe Pro Tyr Asn Pro Lys Glu Glu Ala Ala Leu Arg Glu Leu Phe 180 185 190 Glu Leu Asp Leu Glu Val Ala Gly Phe Arg Asn Leu Arg Phe His Arg 195 200 205 Val Gln Ala Gly Lys Ser Phe Phe Pro Gly Phe Thr Gly Glu Met Thr 210 215 220 Leu Arg Leu Trp Ser Gln Ser Leu Glu Ala Gln Gly Ala Leu Gly Arg 225 230 235 240 Leu His Ala Leu Ala Phe Phe Ser Gly Val Gly Ala Lys Thr Pro Tyr 245 250 255 Gly Met Gly Leu Ala Val Pro Leu 260 <210> 1604 <211> 227 <212> PRT <213> Desulfovibrio vulgaris <220> <223> str. Hildenborough <400> 1604 Met Thr His Gly Ala Val Lys Thr Tyr Gly Ile Arg Leu Arg Val Trp 1 5 10 15 Gly Asp Tyr Ala Cys Phe Thr Arg Pro Glu Met Lys Val Glu Arg Val 20 25 30 Ser Tyr Asp Val Met Pro Pro Ser Ala Ala Arg Gly Ile Leu Glu Ala 35 40 45 Ile His Trp Lys Pro Ala Ile Arg Trp Ile Val Asp Arg Ile His Val 50 55 60 Leu Arg Pro Ile Val Phe Asp Asn Val Arg Arg Asn Glu Val Ser Ser 65 70 75 80 Lys Ile Pro Lys Pro Asn Pro Ala Thr Ala Met Arg Asp Arg Lys Pro 85 90 95 Leu Tyr Phe Leu Val Asp Asp Gly Ser Asn Arg Gln Gln Arg Ala Ala 100 105 110 Thr Leu Leu Arg Asn Val Asp Tyr Val Ile Glu Ala His Phe Glu Leu 115 120 125 Thr Asp Lys Ala Gly Ala Glu Asp Asn Ala Gly Lys His Leu Asp Ile 130 135 140 Phe Arg Arg Arg Ala Arg Ala Gly Gln Ser Phe Gln Gln Pro Cys Leu 145 150 155 160 Gly Cys Arg Glu Phe Pro Ala Ser Phe Glu Leu Leu Glu Gly Asp Val 165 170 175 Pro Leu Ser Cys Tyr Ala Gly Glu Lys Arg Asp Leu Gly Tyr Met Leu 180 185 190 Leu Asp Ile Asp Phe Glu Arg Asp Met Thr Pro Leu Phe Phe Lys Ala 195 200 205 Val Met Glu Asp Gly Val Ile Thr Pro Pro Ser Arg Thr Ser Pro Glu 210 215 220 Val Arg Ala 225 <210> 1605 <211> 224 <212> PRT <213> Neisseria mucosa <400> 1605 Met Asn Gln Ile Arg Leu His Val Trp Gly Asp Tyr Ala Cys Phe Thr 1 5 10 15 Arg Pro Glu Met Lys Val Glu Arg Val Ser Tyr Asp Val Ile Thr Pro 20 25 30 Ser Ala Ala Arg Gly Ile Leu Ala Ala Val His Trp Lys Pro Ala Ile 35 40 45 Arg Trp Val Ile Asp Arg Ile Tyr Val Leu Lys Pro Ile Arg Phe Glu 50 55 60 Ser Val Arg Arg Asn Glu Leu Gly Gly Lys Ile Ser Ala Gly Lys Val 65 70 75 80 Ser Gly Ala Met Lys Arg Lys Ser Val Ala Asp Leu Tyr Thr Leu Ile 85 90 95 Glu Asp Asp Arg Gln Gln Arg Ala Ala Thr Val Leu Lys Asp Val Ala 100 105 110 Tyr Val Ile Glu Ala His Ala Val Leu Thr Ala Lys Ala Gly Ala Asp 115 120 125 Glu Thr Val Thr Lys His Ile Glu Met Phe Lys Arg Arg Ala Lys Lys 130 135 140 Gly Gln Cys Phe Gln Gln Pro Cys Leu Gly Val Arg Glu Phe Pro Ala 145 150 155 160 Asp Phe Ala Leu Ile Asp Glu Gly Glu Pro Leu Pro Pro Ser Ala Leu 165 170 175 Ser Glu Ser Glu Ala Asn Arg Asp Leu Gly Trp Met Leu His Asp Ile 180 185 190 Asp Phe Asp His Gly Asn Thr Pro His Phe Phe Arg Ala Gln Met Lys 195 200 205 Asp Gly Val Ile Asp Val Pro Pro Phe Tyr Ala Glu Glu Val Lys Ala 210 215 220 <210> 1606 <211> 236 <212> PRT <213> Bacillus halodurans <400> 1606 Met Arg Asn Glu Val Gln Phe Glu Leu Phe Gly Asp Tyr Ala Leu Phe 1 5 10 15 Thr Asp Pro Leu Thr Lys Ile Gly Gly Glu Lys Leu Ser Tyr Ser Val 20 25 30 Pro Thr Tyr Gln Ala Leu Lys Gly Ile Ala Glu Ser Ile Tyr Trp Lys 35 40 45 Pro Thr Ile Val Phe Val Ile Asp Glu Leu Arg Val Met Lys Pro Ile 50 55 60 Gln Met Glu Ser Lys Gly Val Arg Pro Ile Glu Tyr Gly Gly Gly Asn 65 70 75 80 Thr Leu Ala His Tyr Thr Tyr Leu Lys Asp Val His Tyr Gln Val Lys 85 90 95 Ala His Phe Glu Phe Asn Leu His Arg Pro Asp Leu Ala Phe Asp Arg 100 105 110 Asn Glu Gly Lys His Tyr Ser Ile Leu Gln Arg Ser Leu Lys Ala Gly 115 120 125 Gly Arg Arg Asp Ile Phe Leu Gly Ala Arg Glu Cys Gln Gly Tyr Val 130 135 140 Ala Pro Cys Glu Phe Gly Ser Gly Asp Gly Phe Tyr Asp Gly Gln Gly 145 150 155 160 Lys Tyr His Leu Gly Thr Met Val His Gly Phe Asn Tyr Pro Asp Glu 165 170 175 Thr Gly Gln His Gln Leu Asp Val Arg Leu Trp Ser Ala Val Met Glu 180 185 190 Asn Gly Tyr Ile Gln Phe Pro Arg Pro Glu Asp Cys Pro Ile Val Arg 195 200 205 Pro Val Lys Glu Met Glu Pro Lys Ile Phe Asn Pro Asp Asn Val Gln 210 215 220 Ser Ala Glu Gln Leu Leu His Asp Leu Gly Gly Glu 225 230 235 <210> 1607 <211> 246 <212> PRT <213> Bacillus cereus <400> 1607 Met Lys Lys Glu Glu Glu Ser Leu Arg Asn Ser Ile Glu Phe Glu Val 1 5 10 15 Phe Gly Asp Tyr Ala Leu Phe Thr Asp Pro Leu Met Lys Met Gly Gly 20 25 30 Glu Lys Leu Thr Tyr Gln Val Pro Thr Tyr Gln Ala Ile Lys Gly Ile 35 40 45 Val Glu Ser Ile Tyr Trp Lys Pro Thr Leu Leu Met Ile Val Asp Lys 50 55 60 Ile Arg Ile Met Asn Ala Ile Lys Met Glu Ser Lys Gly Ile Arg Pro 65 70 75 80 Ile Glu Tyr Gly Gly Gly Asn Thr Leu Ala Asn Tyr Thr Tyr Leu Lys 85 90 95 Asn Val Arg Tyr Gln Val Gln Ala His Phe Ile Phe Asn Pro His Arg 100 105 110 Pro Asp Leu Ala Phe Asp Arg Asn Glu Tyr Lys His His Asn Ile Leu 115 120 125 Lys Arg Ser Leu Lys Val Gly Gly Arg Arg Asp Ile Phe Leu Gly Thr 130 135 140 Arg Glu Cys Gln Gly Tyr Val Glu Pro Cys Val Phe Gly Glu Gly Glu 145 150 155 160 Gly Phe Tyr Asp Asn Tyr Gly Gly Asp Ile His Leu Gly Thr Met Val 165 170 175 His Gly Leu Asn Tyr Pro Asp Glu Thr Gly Arg Asn Glu Leu Glu Val 180 185 190 Arg Leu Trp Asn Pro Val Met Arg Asp Gly Ile Ile Gln Phe Ile Arg 195 200 205 Pro Glu Glu Cys Thr Lys Ile Arg Lys Ile Ser Lys Met Glu Pro Lys 210 215 220 Ile Phe Asp Ser Ser Asn Val Glu Ser Val Asp Glu Leu Ile Lys Gln 225 230 235 240 Leu Glu Glu Gly Gly Glu 245 <210> 1608 <211> 239 <212> PRT <213> Selenomonas noxia <400> 1608 Met Arg Asn Ser Ile Glu Phe Gln Val Tyr Gly Arg Met Ala Leu Phe 1 5 10 15 Thr Asp Pro Ile Thr Lys Ile Gly Gly Glu Lys Ala Ser Tyr Ser Val 20 25 30 Pro Thr Tyr Gln Ala Leu Lys Gly Ile Thr Glu Ser Ile Tyr Trp Lys 35 40 45 Pro Thr Ile Ile Trp Phe Ile Asp Glu Val Arg Val Met Lys Arg Ile 50 55 60 Thr Thr Gln Val Arg Gly Val Lys Pro Leu Lys Tyr Gly Asp Ser Gly 65 70 75 80 Asn Asp Leu Ser Tyr Tyr Lys Tyr Leu Ser Asp Val Cys Tyr Gln Val 85 90 95 Arg Ala His Phe Glu Phe Asn Met His Arg Glu Glu Leu Lys Glu Asp 100 105 110 Arg Asp Glu His Lys His His Asn Ile Ala Lys Arg Met Val Glu Arg 115 120 125 Gly Gly Arg Arg Asp Ile Phe Leu Gly Thr Arg Glu Cys Gln Gly Tyr 130 135 140 Val Glu Pro Val Lys Tyr Gly Val Gly Lys Gly Tyr Tyr Asp Asn Val 145 150 155 160 Asp Glu Leu Pro Leu Gly Ile Met Leu His Gly Phe Asn Tyr Pro Asp 165 170 175 Glu Thr Gly Glu Asp Lys Leu Gln Val Arg Phe Trp Lys Pro Thr Met 180 185 190 Lys Lys Gly Ile Ile His Phe Arg Arg Pro Glu Lys Cys Glu Met Val 195 200 205 Arg Asp Ile Arg Glu Val Arg Thr Lys Gln Phe Asp Ala Asp Asn Val 210 215 220 Phe Phe Ala Glu Glu Glu Glu Lys Gln Leu Glu Gly Gly His Leu 225 230 235 <210> 1609 <211> 4 <212> PRT <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: 'DEAD' motif sequence <400> 1609 Asp Glu Ala Asp 1 <210> 1610 <211> 4 <212> PRT <213> Unknown <220> <223> Description of Unknown: 'DEAH' motif sequence <400> 1610 Asp Glu Ala His 1 <210> 1611 <211> 23 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Description of Artificial Sequence: Synthetic oligonucleotide <220> <221> modified_base <222> (1)..(21) <223> a, c, t, g, unknown or other <400> 1611 nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nrr 23

Claims (46)

  1. 제 II 형 CRISPR Cas9 단백질과 복합체를 형성할 수 있는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산으로서, 하기를 포함하는 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산:
    표적 핵산 서열에 혼성화할 수 있는 서열을 포함하는 스페이서 서열;
    하기를 포함하는 듀플렉스:
    최소 CRISPR 반복부 서열 및 최소 tracr 서열 간의 혼성화 영역, 상기 혼성화 영역은 제 1 듀플렉스를 형성하고, 상기 스페이서 서열은 제 1 듀플렉스의 5' 임, 및
    제 1 스템이 뒤따르지 않는 벌지 영역, 상기 벌지 영역은 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드의 영역을 포함함;
    상기 제 1 듀플렉스의 말단들을 연결하여 헤어핀 구조를 형성하는 단일 안내 커넥터 서열; 및
    3' tracr 서열.
  2. 제 1 항에 있어서, 상기 최소 CRISPR 반복부 서열 및 최소 tracr 서열 간의 혼성화 영역이 2 개 이하의 미스매치를 포함하는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  3. 제 1 항에 있어서, 상기 최소 CRISPR 반복부 서열이 6 개 내지 15 개의 뉴클레오타이드의 길이를 갖는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  4. 제 1 항에 있어서, 상기 최소 CRISPR 반복부 서열이 12 개의 뉴클레오타이드의 길이를 갖는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  5. 제 1 항에 있어서, 상기 최소 tracr 서열이 14 개의 뉴클레오타이드의 길이를 갖는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  6. 제 1 항에 있어서, 상기 벌지 영역이, 벌지 영역의 최소 CRISPR 반복부 서열 측면 상에 짝지어지지 않은 퓨린을 포함하는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  7. 제 1 항에 있어서, 상기 벌지 영역이 듀플렉스의 한 측면 상에서 짝지어지지 않은 5'-XXXY-3' 를 포함하고, 여기서 X는 임의의 퓨린이고, Y는 반대 가닥 상의 뉴클레오타이드와 동요쌍을 형성할 수 있는 뉴클레오타이드인, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  8. 제 1 항에 있어서, 상기 벌지 영역이 1 개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  9. 제 1 항에 있어서, 상기 벌지 영역이 4 개의 짝지어지지 않은 뉴클레오타이드를 포함하는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  10. 제 1 항에 있어서, 상기 단일 안내 커넥터 서열이 4 개 내지 40 개의 뉴클레오타이드의 길이를 갖는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  11. 제 1 항에 있어서, 상기 단일 안내 커넥터 서열이 3 개 내지 10 개의 뉴클레오타이드의 길이를 갖는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  12. 제 1 항에 있어서, 상기 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산이 DNA, RNA, 또는 DNA 및 RNA 의 조합을 포함하는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  13. 제 12 항에 있어서, 상기 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산이 RNA 를 포함하는, 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산.
  14. 제 1 항 내지 제 13 항 중 어느 한 항에 따른 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산을 인코딩하는 폴리뉴클레오타이드.
  15. 제 14 항에 있어서, 상기 폴리뉴클레오타이드에 작동 가능하게 연결된 프로모터를 추가로 포함하는 폴리뉴클레오타이드.
  16. 하기를 포함하는 표적 핵산과의 결합에 사용되는 뉴클레오단백질 조성물:
    제 1 항 내지 제 13 항 중 어느 한 항에 따른 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산; 및
    Cas9 단백질.
  17. 제 16 항에 있어서, 상기 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산 및 상기 Cas9 단백질은 복합체를 형성하는, 조성물.
  18. 제 16 항에 있어서, 상기 Cas9 단백질은 스트렙토코커스 피오게네스(Streptococcus pyogenes) Cas9 단백질인 조성물.
  19. 하기를 포함하는 표적 핵산을 절단하는 방법:
    표적 핵산을 포함하는 핵산을 제 17 항에 따른 조성물과 접촉시킴으로써, 표적 핵산에 대한 복합체의 결합을 촉진시키고, 표적 핵산의 절단을 유도함.
  20. 하기를 포함하는 표적 핵산에 결합하는 방법:
    표적 핵산을 포함하는 핵산을 제 17 항에 따른 조성물과 접촉시킴으로써, 표적 핵산에 대한 복합체의 결합을 촉진시킴.
  21. 하기를 포함하는 키트:
    제 1 항 내지 제 13 항 중 어느 한 항에 따른 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산, 또는 상기 공학적 조작된 단일-안내 핵산-표적화 핵산을 인코딩하는 폴리뉴클레오타이드; 및
    완충제.
  22. 제 21 항에 있어서, Cas9 단백질 또는 Cas9 단백질을 인코딩하는 폴리뉴클레오타이드를 추가로 포함하는 키트.
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