JPH06510187A - 同翅類昆虫に対する殺虫性質を有したタンパク質及び植物保護におけるそれらの用法 - Google Patents
同翅類昆虫に対する殺虫性質を有したタンパク質及び植物保護におけるそれらの用法Info
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Abstract
(57)【要約】本公報は電子出願前の出願データであるため要約のデータは記録されません。
Description
【発明の詳細な説明】
同列類昆虫に対する殺虫性質を有したタンパク質及び植物保護におけるそれらの
用法
本発明は植物に有害である同翅亜目に属する樹液吸引昆虫をコントロールするた
めのタンパク質の用法と同列類ベストへの高い耐性を植物中に導入する上でそれ
らを用いるための方法に関する。
発明の背景
半翅目の別の亜目としてよくみなされる同翅亜目には植物昆虫として知られる昆
虫を含む。これらの昆虫は穿刺及び吸引する口器を有しており、樹液から栄養摂
取している。それらにはアブラムシ〔アブヒジダ(AphldIdae)科〕、
コナジラミ 〔アレイロジダ(Aleyrodidae)) 、プラントホッパ
ー(planthopper) Cデルファシダ(Delphacidae))
、ヨコバイ〔シカデリダ(Cicadellidae)) 、キジラミ 〔サ
イリダ(Psyllidae)) 、ワタアブラムシ〔ペンフィギダ(Pe■p
h1gidae)) 、コナカイガラムシ〔シェードコシダ(Pseudoco
ccidae))及びカイガラムシ〔コシダ(Coccldae)、ジアスピジ
ダ(Diaspididae)、アステロレカニイダ(Asterolecan
I 1dae)及びマーガロシダ(Margarodldae))がある。例え
ば、エントウアブラムシ、黒豆アブラムシ、ワタアブラムシ、緑リンゴアブラム
シ、温室ポテトアブラムシ、葉カーリングプラムアブラムシ、バナナアブラムシ
、キャベツアブラムシ、カブアブラムシ、モモポテトアブラムシ、トウモロコシ
葉アブラムシ、小麦アブラムシ、アブラマコナジラミ、タバココナジラミ、温室
コナジラミ、シトラスブラックフライ(blackfly)、小褐色プラントホ
ッパー、イネ褐色プラントホッパー、サトウキビプラントホッパー、背面白色プ
ラントホッパー、緑イネヨコバイ、ビートヨコバイ、ワタヨコバイ、ジグザグ翼
イネヨコバイ、リンゴ吸い虫、ナシ吸い虫、ワタリンゴアブラムシ、レタス根ワ
タアブラムン、ブドウネアブラムシ、オナガコナ力イガラムシ、パイナップルコ
ナカイガラムシ、シマコナカイガラムシ、ピンクサトウキビコナカイガラムシ、
ワタフキ力イガラムン、オリーブカイガラムシ、イガイカイガラムシ、サンホゼ
カイガラムン、カリフォルニアレッドカイガラムシ、フロリダレッド力イガラム
シ及びココナツカイガラムシを含めた多くの種類は農業及び園芸作物と観賞植物
にとり重大なベスト(害虫)である。
これらの昆虫による栄養摂取の結果としての作物被害はいくつかの方式で起きる
。樹液の抽出は植物から栄養素及び水を奪い、活力の喪失を招いて立枯れさせる
。一部の種類の唾液中に存在する植物毒性物質と栄養摂取による篩部の機械的遮
断は〔゛ホッパーバーン゛(hopperburn)の場合として〕葉群のゆが
み及び壊死と穀物においてブラインド化(b l 1ndness)又は核の縮
みを起こすことがある。口器の挿入により生じた傷は損傷を残して、そこから植
物病原体が侵入する。豊富な゛糖液′の産生はすす病を発生させるか又はその粘
着性は穀類及びワタの収穫を妨げるかもしれない。これらのベストにより生しる
最も重大なダメージのうちいくっがは植物ウィルスのベクターとしてのそれらの
役割のために間接的である。
膜翅類により拡散される重大なウィルス病の例としてはトウモロコシストリーク
(maize 5treak)病、ビートカーリ−トップ(curly−top
>病、北穀類モザイク病、エンバクロゼット病、ナシデクライン(declin
e)病、タバコモザイク病、カリフラワーモザイク病、ターニップ(turnl
l))モザイク病、イネオレンジ葉病、イネ萎病、イネ黄萎病、イネー過性黄化
病、イネ草発育阻害(grassystunt)病、サトウキビフィシ−病、カ
ッサバモザイク病、ワタ葉縮病、タバコ葉縮病、サツマイモウィルスB病、グラ
ウンドナツツロゼツト病、バナナふさ状トップ病、ントラストリステザ(trl
steza)病、パイナップルコナヵイガラムシ立枯病及びカカオスオルンシュ
ート(swollenshoot)病がある。膜翅類昆虫群の減少は作物におい
てこれらと他のウィルス病の拡散を制限する上で有用である。本発明はこれらの
吸引昆虫ベストのコントロールの問題について取扱う。
1940年代後半以来、これらのベストをコントロールする方法は合成H環化合
物の外部適用に集中していた。
それらの給餌習慣のせいで、有効な殺虫剤は接触で作用するか又は植物内で全体
的でなければならない。塩素化炭化水素、置換フェノール、有機ホスフェート、
カルバメート及びピレトリン種の殺虫剤か用いられてきたが、但しこの植物保護
方法は当業者に知られる問題の増加と8会う。殺虫剤に対するベスト昆虫耐性の
獲得の問題は膜翅類の中でも特に急性であり、その場合に典型的に短い世代時間
は耐性バイオタイプを非常に急激に出現させる。例えば、イネの褐色プラントホ
ッパーは見たところわずか約18月間で新しいバイオタイプを生しることができ
る。
ベスト昆虫の生物学的コントロールは代替戦略として好まれてきた。このような
アプローチではその群を制限するために標的ベストの天然ウィルス、細菌又は真
菌病原体あるいは天然魚を推又はを椎捕食動物を活用する。
例としては特定のイモムシ及びハバチ幼虫〔例えば、へりオディス(He1io
this) P HV )に対して有効な顆粒症及び多角体病ウィルスとあるイ
モムシに対して有効なバチルス・ツリンギエンシス・カースタキ(Bacfll
usthuringiensis kurstaki)かある。病原性/寄生真
菌は膜翅類を含めて様々な昆虫種で確認された;パーティシリウム・レカニイ(
VerticNiuIIIecanii)は野外ではなく温室においてアブラム
シ及びコナジラミのコントロールに有用であることがわかった。ベストの独立生
活及び寄生捕食動物は特に温室及び果樹園のような安定な生態系である程度うま
く用いられ、例えば様々な膜翅類、鞘翅類及びコナダニ昆虫は温室においてアブ
ラムシ及びコナジラミのコントロールに用いられてきた。しかしながら、生物学
的コントロール尺度の広範な導入は野外における大規模生産、広範な適用及びコ
ントロール剤の持続性の欠如という問題により制限されてきた。
好ましい解決法は一体的なベスト管理プログラムの一部として生来的に昆虫耐性
の品種、変種又は系統を用いることである。ベスト忌避、非優先性、抗生作用又
はベスト耐性を示すこのような耐性系統の生産が作物改良に関する多くの従来の
植物育成プログラムの主要ゴールである。膜翅類に対する耐性の生化学メカニズ
ムが決定されたケースにおいて、それは特定の非タンパク質二次植物代謝産物の
レベルを変えることである。このアプローチは交雑生殖質内で利用しうる耐性に
関する遺伝的変異性の程度により制限される。特定のベストに対する耐性源は利
用できないことが多い。それは農業経済学上許容される遺伝的背景の中に特徴を
遺伝子移入する上で必要な多数の戻し交配により得られる耐性品種を生産するた
めに要求される長い時間的スケールによって更に制限される。植物の新たな昆虫
耐性系統の導入に応答して、植物が耐性でない新たな昆虫バイオタイプが現れる
。合成殺虫剤に関しては、耐性破壊バイオタイプの出現が膜翅類について具体的
な問題である。例えば、しばらく野外でこの虫の優れたコントロールを示した褐
色プラントホッパー(BPH)に耐性の多くのイネ変種がフィリピン、マニラの
インターナショナル・ライス・リサーチ・インステイチュート(Interna
tional Rlce Re5earchInstitute) (I RR
I )で開発された。しかしながら、耐性破壊バイオタイプは一部の地域におい
て地域的イネ生産があやうくなるまで出現した。新たなりPH耐性変種がIRR
Iプログラムから現れても、すぐに新たな耐性破壊バイオタイプの昆虫が出てく
る。このため、新規のBPH耐性耐性遺伝子育成プログラムに組込む必要性が継
続している。
遺伝子工学は、それがタンパク質の天然源又は宿主と雑種形成しうるその能力に
関係なく単一ステ・ノブで殺虫タンパク質についてコードする遺伝子を作物植物
のエリート系統中に挿入させつることから、ここでかなり役立つ。外来遺伝子が
、葉、根、茎又は果実を噛むことで植物から栄養摂取する昆虫にとり毒性又は代
謝拮抗性であるタンパク質の産生レベルを特定するトランスジェニック植物中に
導入されたいくつかのケースが当業界で知られている。
欧州特許出願第0142924号〔アグリゲネテイクスφリサーチ・アソシエー
ツ社(AgrigeneticsResearch As5ociates L
td、) )明細書ではある鱗翅類にとり幼虫殺性であるB、ツリンギエンシス
・デルタ内毒素のトランスジェニック植物内産生について記載している。同様に
、EPA第0193259号〔プラント・ジエネティック・システムズN V
(Plant Genetic SystemsNV))明細書では端部切取り
Bt毒素遺伝子を発現するトランスジェニック植物における鱗翅類毒性タンパク
質の産生について記載している。トランスジェニック植物中への導入により鞘翅
類昆虫をコントロールする上で有用なりt毒素遺伝子はEPA第0289479
号〔モンサント社(Monsanto Co、))及びEPA第0305275
号(プラント・ジエネティック・システムズNV)明細書で記載されている。E
PA第0339009号(モンサンド社)明細書ではトランスジェニック植物で
トリプシンインヒビターを同時発現させることによる鞘翅類特異性Bt毒素の有
効性の増強について記載している。
EPA第0272144号〔アグリ力ルチャラル・ジェネティックス社(Agr
icultural Genetics Co、))明細書ではトランスジェニ
ック植物でカラビーからのトリプシンインヒビターについてコードする遺伝子の
発現が鱗翅類及び鞘翅類双方のペストに対する耐性を高めることを示している。
EPA第0337750号〔プラント・セル・リサーチ・インスティチュート社
(Plant Ce1l Re5earchInstitute Inc、)
)明細書ではトランスジエニ・ツク植物における野生フ7セオラス(Phase
olus)豆種子の貯蔵タンパク質アルセリンについてコードする遺伝子の導入
及び発現について記載し、それが鞘翅類ペストからの保護上有用であろうと示唆
している。
EPA第0351924号〔シェル・インターナショナル・リサーチ・マーチャ
ビーBV
(Shell International Re5earch Maatsc
happij BV)]明細書では鱗翅類幼虫に対する耐性を高めるトランスジ
ェニック植物における庭エントウからのレクチンにつ(1てコードする遺伝子の
導入及び発現について記載してtする。
PCT/GB91101290 (アグリ力ルチャラル・ジエネテイックス社)
明細書は、関連する哺乳動物の毒性なしに、鱗翅類及び鞘翅類のコントロール用
に単子葉植物ヒガンバナ及びアリウム科からのレクチン(こつ(1てコードする
遺伝子の使用に関する。EPA第0427529号〔パイオニア・11イブリ・
ソド・インターナショナル社(Pioneer HiBred Interna
tional Inc、))明細書では鱗翅類及び鞘翅類ペストをコントロール
するため番二様々なレクチンの使用について記載している。
これら各々のタンパク質はそれらの殺虫効果を発揮するために摂取されねばなら
ず、それらの−次作用部位it中中編あるらしい(Hoffsann、C,ら(
1988) 、Proc、Natl。
Acad、Sci、USA、85.7844− ; Gatehouse A、
M、R,及びBoulter、D、(1983)、J、Sci、Food Ag
ric、34.345−350;Gatehouseら(1984)、J、Sc
i、Food Agric、35,373−380)。
しかしながら、樹液吸引昆虫間における消化系はいくつかの重要な点で昆虫の中
では珍しく、例えばそれらは作物を欠き、中編は周囲栄養(perltroph
ic)膜で覆われておらず、加水分解消化酵素がない〔例えば、Terra4.
R。
(1990) 、Annu、Rev、Entoiol、35.181−200参
照〕。植物組織噛昆虫及び樹液吸引昆虫間において根本的に異なる栄養摂取様式
、食物の性質及び腸の必要組織からみて、1種の昆虫に対して殺虫活性を有する
タンパク質が他に対しても有効であるならば非常に驚くべきことであろう。
図面の簡単な説明
図1は膜翅類昆虫ペストをコントロールする上で有効(例えば、小麦麦芽アグル
チニン)及び無効(例えば、カラピートリブシンインヒビター)を慮別するため
に褐色プラントホッパーでの人工餌バイオアッセイデータについて表す。
図2はモモポテトアブラムシのミズス・パーシカ(Myzus persica
e)での人工餌バイオアッセイデータにつける昆虫生存数の減少について示す。
図3はトランスジェニック植物における外来遺伝子の篩部特異性発現にとり有用
なプロモーターを含むプラスミドpSCとその産生に用いられる中間プラスミド
pDB2及びpDAの遺伝子地図について表す。
図4はR35l遺伝子プロモ一ター/イントロン1配列を含む有用な中間プラス
ミドであるプラスミドpSS24NN30Bの遺伝子地図について表す。
図5はプラスミドpss24NN30BにおけるインサートのR35lプロモー
ター+イントロン1領域の+鎖のヌクレオチド配列:単子葉植物プロモーターか
らの植物における遺伝子の篩部特異性発現にとり有用な配列について表す。
図6は篩部特異性発現カセットとして有用であるプラスミドpSCB及びスノー
ドロップレクチン構造遺伝子用の特異性発現ベクターであるプラスミドpSCI
GNAの遺伝子地図について表す。
図7はトランスジェニック植物の篩部におけるR351遺伝子プロモーターから
のGNAの発現のための二元ベクターとして有用であるプラスミドpBR3SL
T2の遺伝子地図について表す。
図8は直接DNA取込みによる植物内導入のためのスノードロップレクチン遺伝
子の篩部特異性発現組立体であるプラスミドI)SCGNARIの遺伝子地図に
ついて表す。同様のプラスミドだがヒグロマイシン耐性に関する選択を可能にし
たpSCGNAR2及びpSCGNAR2の組立てにおける中間体pJITAp
hの遺伝子地図も表されている。
図9はトランスジェニックイネ植物の篩部におけるR55lプロモーターからの
GNAの発現にとり有用であるプラスミドpR3SLTRの遺伝子地図について
表す。
図10はモモポテトアブラムシのミズス・バーシカに対するGNA発現トランス
ジェニック及びコントロールタバコ植物の全植物バイオアッセイからのデータに
ついて表す。
図11はM、バーシカに対するGNA発現トランスジェニック及びコントロール
タバコ植物の葉片バイオアッセイからのデータについて表す。
発明の説明
あるタンパク質はイネ褐色プラントホッパー(BPH)に腸内投与された場合に
強い殺虫活性を有することがここで実証された。このため、本発明はガランタス
・ニバリス(Galanthus n1valis)レクチン(スノードロップ
レクチン;GNA)及びトリチカム・プルガレ(Triticusvulgar
e)レクチン(小麦麦芽アグルチニン、WGA)のようなタンパク質の殺虫量を
昆虫に腸内投与することによりBPHを含めた同月類昆虫を殺す方法を提供する
。
標的昆虫は篩部樹液からもっばら栄養摂取するため、そのタンパク質は樹液でそ
れらに与えられねばならない。
外部適用されたタンパク質は処理された植物の篩部樹液中に移動しない。しかし
ながら、これらのタンパク質についてコードする遺伝子は単離、クローニングさ
れて、適切な発現カセット中に挿入声れ、篩部での発現が起きるように感受性植
物のゲノム中に導入される。このためその方法の好ましい態様では植物で活性な
篩部特異性プロモーター配列に対して正しい向きでスノードロップレクチン又は
小麦麦芽アグルチニンのような膜翅類殺性タンパク質についてコードするDNA
配列を宿主植物のゲノム中に導入する。
植物で遺伝子発現用として最も普通に用いられるプロモーター配列が本発明の目
的に特に適するわけてはない。
カリフラワーモザイクウィルス(CaMV)35S遺伝子C0de11,1.T
、ら(1985)Nature、313,810−8121 、アグロバクテリ
ウム(Agrobacteriuffi)ツバリンシンターゼ(nos)及びオ
クトビンシンターゼ(OC5)%大豆からの小サブユニットリブロース−1,5
〜ビスホスフエートカルボキシラーゼ遺伝子CBerry−Loveら(1,9
82)J、Mo1ec、Appl、Genet、1,483−498) 、りo
aミツイルミb結合タンパク質遺伝子CSimpsonら(198B)Natu
re、323゜551−554 〕に由来するようなプロモーター配列は鱗翅類
及び鞘廷類目の噛昆虫に対して殺虫活性を有するタンパク質の発現にとり好まし
いものであった。しかしながら、これらは本発明の好ましい態様において要求さ
れる特異性を有していない。4XB2+Aプロモ一ター組立体CBenfeyら
(1990)EMBOJ、9.1877−1884) 、脂肪種子ナタネエクス
テンシン遺伝子プロモーター[:5hirsat A、ら(1991) Pla
nt Mo1ec、Biol、17.701−709]及びイネスクロースシン
テターゼ遺伝子プロモーターCYang 、 N−3、及びRu5se11.D
、(1990)、Proc、Natl、Acad、Sci、LIS^、117.
4144−4148)はトランスジェニック植物の篩部組織で高レベルの発現を
指示することがここで実証された。このため、本発明の好ましい態様では膜翅類
殺性タンパク質についてコードする配列が4XB2+Aプロモーター、エクステ
ンシン遺伝子プロモーター又はイネスクロースシンテターゼ遺伝子プロモーター
から選択される配列のコントロール下におかれたキメラDNA組立体を要する。
これらの組立体は正しい向きでポリアデニル化シグナル及び転写終結シグナルも
含む。これらの配列はツバリンシンターゼ遺伝子(NO3)ターミネータ−領域
により得られる。
これらの遺伝子発現組立体は形質転換植物細胞の選択を容易にするために選択マ
ーカー遺伝子の発現を指示する付加構造遺伝子に連結される。好ましい選択剤は
抗生物質カナマイシン及びヒグロマイシンであるが、多くの代替剤が当業者に知
られている。
これらの発現組立体は当業界に公知の多くのプラスミドベクター/細菌宿主で維
持及び増殖させることができる。
植物は好ましくは同月類昆虫による侵襲及び障害をうけやすい作物植物である。
本発明の方法に従い形質転換される好ましい植物としてはイネ、トウモロコン、
小麦、大麦、モロコシ、オート麦、キビ、リンゴ、ナシ、シトラス、テンサイ、
ポテト、トマト、タバコ、ワタ等がある。
以下の記載では本発明の組成物とそれらの製造及び使用方法について更に例示し
ている。しかしながら、当業者に知られる代替法も使用できることが理解される
。分子生物学の多くの標準法は当業界で周知であり、ここでは詳細に説明されな
いが、例えば5asbrook、J、ら(19119:Mo1ecular C
loning:A Laboratory Manual、2nd editi
on。
Co1d Spring Harbour Press、New York)で
よく詳述され同動類殺性タンパク質の同定
あらゆるタンパク質において同列類に対する殺虫活性を予想する先験的基礎はな
いが、但し人工餌で投与された様々なタンパク質に対する同列類の感受性が評価
されたときにGNAがこのような活性を示すという意外な観察をした。イネ褐色
プラントホッパー(BPH)ニラバルバタ・ルゲンス(Nilaparvata
lugens)を殺虫活性に関していくつかのタンパク質をスクリーニングす
るために最初に用いた。
1.1.昆虫の維持
昆虫は日照16時間、温度25±2℃及び相対湿度75〜85%の生育室条件下
で飼育した。昆虫を感受性変種″台中ネイティブ1−(TNI)の40〜60日
齢オリザ・サチバ(Oryza 5ativa)植物で維持し、新しい植物をス
トック培養物を維持するために飼育カゴ中に毎週MMD 1と称される用いられ
た人工餌はアブラムシ用のMittler及びDadd(1962:Natur
e、I95,4(14)餌の修正である旧tsuhashf(1974:Rev
、PIant Protec、Res、7.57−67)の場合に基づいていた
。成分は表1でリスト化されている。餌は栄養素に富み、微生物汚染を避けるた
めに0.2μm孔サイズのミリポア(旧111pore(TM))フィルターで
10mIずつに分けた。餌は不安定成分アスコルビン酸ナトリウムの劣化を避け
るために一20℃で貯蔵し、プラスチック容器で保った。餌は最長4週間にわた
り一20℃で貯蔵した。
表1.MMDI餌の組成
成 分 、 sg/lust
MgS0 ・7H20
に2HPO4750
スクロース 5000
L−アラニン 100
L−フルギニンHCI 270
L−アスパラギン 550
L−アスパラギン酸 140
L−システィン 4゜
L−グルタミン酸 140
L−グルタミン 150
グリシン 8゜
L−ヒスチジン 8゜
L−イソロイシン 8゜
L−ロイシン 8゜
L−!Jジ:zHcl 12O
L−メチオニン 8゜
L−フェニルアラニン 4゜
L−プロリン 8゜
DL−セリン 8゜
L−トレオニン 140
L−)−リブトファン 8゜
L−チロシン 4゜
L−バリン 8゜
チアミンMCI 2.5
リボフラビン □、5
ニコチン酸 1゜
ピリドキシンHC12,5
葉酸 0.5
パントテン酸カルシウム 5
イノシトール 5゜
塩化コリン 5゜
ビオチン 0.1
アスコルビン酸ナトリウム lo。
F e Cl ・6 H20
32,23
Cu C1・2 H20
20,27
M n C104H20
20,79
チロシンはそれが蒸留水に易溶性でないため最初にIN HClに溶解させた。
リボフラビンを少量の水の中で加熱してその溶解を助ける。必要なところで餌を
KOH及1.FHClでpH6,5i:m整LI:。
固溶液をプラントホッパー及びヨコバイの飼育用にMItsuhashi(19
74)により記載された修正法に基づく給餌容器にいれた。これは直径35+g
m、深さ10■で一端が開いた円形プラスチック容器からなっていた。その容器
の底部は既に蒸留水に浸漬されたワットマン(Whalan(TM))No、
1フイルターベーパーの35m5径片で裏打ちした。容器の開口端はその原面積
の4倍に伸ばされた1枚のバラフィルム(Paraf’i1m”))膜で覆った
。
200μg液層の餌溶液をこの基礎膜上におき、もう1層の伸ばしたバラフィル
ム膜で覆って、給餌袋を設けた。
1.3.給餌試験
N、ルゲンスの若虫を茎を軽くたたくことにより宿主植物から取出し、若虫5匹
を細いハケを用いて各パイアッセイ容器に移した。新たに出現した第−齢又は第
三齢双方の幼虫を用いた;生存率は後者の丈夫な方の幼虫のコントロール餌の方
が良い。試験タンパク質は0.1%(V/V)で人工餌中に配合した。タンパク
質無添加餌のコントロール及び完全無餌のコントロールも各一連の試験に含めた
。各処理で10回の反復を実施した。容器は冷却インキュベーター中において日
照16時間、25±2℃で維持した。餌は新鮮な栄養素供給を保証するために毎
日変えた。生存若虫の数を毎日記録した。
結果
この餌は若虫の成長を成虫期まで支えないが、但し18日以内の生存がM〜ID
Iてみられ、そのときまでに苦虫は第四齢に達していた。成虫期までの生存は(
袋に水の約5crAヘツドを設けて給餌室を修正することで)給餌袋を圧力下に
おくことにより達成できるが、但しタンパク質の殺虫効果を実証する上で不要で
ある。一部の昆虫は餌の不在下で2日間生存する(図1)。すべての′無餌゛昆
虫が死んだ日においてAbbott(1925:Journal ofEcon
omic Entomology、18,265−267)に従い補正された死
亡増加率を試験タンパク質の有効性の尺度として用いた。
昆虫生存率がコントロールと比較して試験タンパク質の存在下で高められるなら
ば、この処方は補正死亡率に関して否定的価値を生じることが注記される。この
ような有益な(昆虫に対するン効果を示すいくつかのタンパク質が発見された。
生存頻度を独立のG検定による統計分析に付した〔例えば、5oka1.R,R
,& Rohlf、F、J、。
Introduction to bfostatistics、W、H,Fr
eeman and Go、。
San Francjsco(1973)pp、28B−303) 、イエイテ
ス(Yates“)補正を適宜(即ち、n<200)にそのデータに適用した。
図1から判断されるように、この時点で〉50%の死亡率増加は実質的な毒性又
は代謝拮抗効果を示す。第−齢若虫に関する結果は表2で、第三齢に関しては表
3で示される。
表2.第−齢N、ルゲンスに対する抗昆虫活性について様々なタンパク質のバイ
オアッセイ
B S A −to 12.554 (0,001***○VA 4 0 >0
.05 N、S。
レクチン
GNA T6 42.224 (0,001*木本PHA 27 4.528
(0,05本PLA −20>0.05 N、S。
WGA、 75 4.2.840 <0.001 ***LCA 〜、D。
HGA N、D。
JCA N、D。
Co n A N、D、
Cp T I −130,160>0.05 N、S。
WAX N、D
酵素
Chase N、D。
LPON、D。
PPO〜、D。
0VA−オボアルブミン、BSA−牛血清アルブミン。
G N A−スノードロップレクチン、PHA−フィトヘマグルチニン、PLA
−エントウレクチンA、WGA−小麦麦芽アグルチニン、LCA−ヒラマメレク
チン:HGA−ホースグラム(horse gram)レクチン、JCA−ジャ
カリン(jacalln)レクチン;ConA−コンカナバリンA ; PPL
−ポテトレクチン;CpTI−カラビートリブシンインヒビター、WAX−小麦
昆虫特異性α−アミラーゼインヒビター;Chase−マメエンドキチナーゼ、
LPO−大豆リポキシダーゼ、ppo−ストレプトミセス(Streptomy
ces)ポリフェノールオキシダーゼ;N、D、−決定せず
表3.第三齢N、ルゲンスに対する抗昆虫活性について様々なタンパク質のバイ
オアッセイ
BSA N、D。
OVA N、D。
レクチン
G N A 79 104.842 <o、ooi *iE*PHA −145
9,752(0,005*本PLA N、D。
WG A 78 61.724 (0,001*本*LCA 22 4.338
(0,05*HGA 28 2.728 )0.05 N、S。
JCA −30)0.05 N、S。
Co n A 30 L、980 >0.05 N、S。
P P L −100,184>0.05 N、S。
酵素インヒビター
CpTI N、D。
WAX −40>0.05 N、S。
酵素
Ch a s e −559,762(0,005**L P 0 85 83
.724 (0,001***P P 0 12 G、330 >0.05 N
、S。
略号は表2と同じ
スノードロップ(ガランタス・ニバリス、GNA)及び小麦麦芽(トリチカム・
プルガレ、WGA)からのレクチンは褐色プラントホッパーに対して実質的な殺
虫活性を有し、同月類昆虫に対して植物を保護する上で有用である。酵素リポキ
シダーゼ(リポキシゲナーゼ;リノール酸:酸素オキシドレダクターゼ; EC
1,13,11,12)も実質的な殺虫活性を有する。
1.4.緑ヨコバイに対する給餌試験
褐色プラントホッパーに対する人工餌バイオアッセイにおいて有効な殺虫性であ
るあるタンパク質は同月類目内で全く異なる分類セミ科(−ヨコパイ科)に属す
る樹液吸引昆虫に対しても有効であることがここでわかった。
緑ヨコバイのネフォテチックス・ニグロビクタス(Nephotettix n
igropictus)はイネの時折深刻なペストであって、イネ黄萎病及び一
時的貧化を含めたいくつかの病気を発生するウィルスのベクターである。緑ヨコ
バイを前記(1,1〜1.3)のように維持してバイオアッセイに付した。表4
で示された結果はスノードロップレクチンがヨコバイ及び褐色プラントホッパー
に対して有効な殺虫性であることを示す。
表4.第三齢ネフオテチックス・ニグロビクタス(緑ヨコバイ)に対する抗昆虫
活性について様々なタンパク質のバイオアッセイ
GNA 87 11.110 く0.001 ***WGA 15 0.674
>0.05 N、!3゜懸
L P O50,052)0.05 N、S。
略号は表2と同じ
1.5.モモポテトアブラムシに対する給餌試験スノードロップレクチンは褐色
プラントホッパー及び緑ヨコバイに対してだけではなく同月類目内でもう1つの
全く異なる分類アブラムシ科に属する樹液吸引昆虫に対しても人工餌バイオアッ
セイにおいて有効な殺虫性であることが更にわかった。アブラムシ科は植物虫の
中で最も重要なグループであり、熱帯地方よりも温帯地方で生活によく順応して
いる。モモポテト又は緑モモアブラムシのミズス・バーシカは世界中にひろがる
重大な雑食性ペストであり、100種を超える異なる発病性ウィルスのベクター
として作用する。多くのバイオタイプが従来の化学農薬にマルチ耐性を示す。
アブラムシを研究所においてタバコ植物〔ニコチアナφタバカム変種サムサンN
N (Nicotiana tabacum var。
Samsun NN))で維持した。GNAによる人工餌ノくイオアッセイは旧
ttler及びDadd(19B2:Nature、195.404)により記
載された餌の未修正版で新生宵月若虫に対し1.3で記載された静水圧アッセイ
系を用いて前記のように実施した。結果(図2)はGNAが人工餌で緑モモアブ
ラムシの生存率を実質上減少させることを実証している。
セクション1.3で記載された操作に従う補正死亡率は試験された他の同月類の
場合よりも少ないが(25±4%)、そのタンパク質は昆虫生存に関して明らか
に有意の有害効果を有する。それは生存昆虫の発育にとり有害効果も有する一生
育昆虫のサイズは給餌4日後にイメージ分析により測定した:結果(表5)はG
NA含有餌で若虫の平均サイズに関して有意の減少を示す。若虫のサイズに関す
るこのような減少は昆虫の発育時間及び繁殖能にかなりの効果を有し、このため
アブラムシ群の成長速度を有意に減少させると予想される。
表5.コントロール及びGNA含有人工餌から回収されたアブラムシのサイズ
こうして、広範囲の同店類昆虫タイプに対して有効である限定されないがGNA
を含めたあるタンパク質が同定される。
例2
組織特異性プロモーターの産生
2.1.4xB2+A
Ca M V 35 S遺伝子プロモーターはトランスジェニック植物のほとん
どの器官で活性である強い構成プロモーターとして当業者に知られている。その
全体活性はいくつかの別個のドメイン及びサブドメインの相互作用により支配さ
れるが、その様々な組合せが研究されて、トランスジェニック植物で異なるパタ
ーンの発現をすることが示された[ Pangら(1989)The Plan
t Ce11.1.141−150 ;Benfeyら(1989)EMBOJ
、8.2195−2202 ; Benfeyら(1990a)EMBOJ、9
.1677−1684HBenreyら(1990b)EMBOJ、9.1[1
85−1898)。4XB2+Aと称される組合せは篩部を含めた導管組織で強
い発現をすることが示された( Benreyら。
1990a )。この組合せは本発明の目的にとり特に有用である35S遺伝子
(13enf’eyら、 1990b)の−90〜+8領域に融合された35S
遺伝子の領域−155〜−102の4重タンデム反復を含む。
プラスミドp E M B L 12 xの5ail及びXho1部位間に挿入
された4×82断片を含むpDB2と表示されるプラスミドDNA (pE〜I
BL12XはBamH1部位の5゛側にXhoIが導入されたpEMBL12の
誘導体である:ファージミドのp EMBL群はDenteら(1983) N
ucl、^C1ds Res、LL、1645−1655で記載されている〕と
pEMBL18のXhoI及び5ail部位間に挿入されたA断片を含むpDA
と表示されるDNAはP。
N、Benf’eyli±にューヨーク、ロックフェラー大学の植物分子生物学
研究所)から入手した
プラスミドDNAは大腸菌DH5α〔ノーサンプリア・バイオロジカルズ社(N
orthuIIbria Biologlcals Ltd)。
クラムリントン、UKIのコンピテント細胞をアンピシリン耐性に形質転換する
ために用いた。この及び後の例におけるプラスミドDNAは標準−ミニブレツブ
法により作製した。pDB2からのDNAを制限酵素5alI及びXholで切
断し、制限断片をアガロースゲルで電気泳動により分離した。194bp4xB
2断片をゲルから単離し、精製した。この断片をXho I切断で直鎖化された
pDAからのDNAと結合させた。これを用いてコンピテント大腸菌DH5αを
アンビンリン耐性に形質転換し、有用な4XB2+Aプロモ一ター組立体を含む
pSCと表示されるプラスミドを含有したクローンを得た(図3)。
2.2.イネスクロースシンターゼ
相同性プロモーターからトランスジェニック植物で同月類殺性タンパク質を発現
させることは特に有用であると考えられる。したがって、この例では最も好まし
い植物のうち1つ、単子葉植物オリザ・サチバ−イネで有効な発現を行うだけで
なく、異種系での発現にとり有用な篩部特異性プロモーターでもある相同性プロ
モーターを提供する。
UDP−グルコース、D−フルクトース 2−α−D−グルコシルトランスフエ
ラーゼ(EC2,4,1,,13)についてコードするトウモロコシスクロース
シンターゼ1遺伝子(S h −1)はプロモーター配列がクローニングされた
いくつかの単子葉植物遺伝子のうちの1っである(Burr、B、及びBurr
、F、 (1982)eel l 、 29.977−986 ; Gejse
rら(1982)EMBOJ、1.1455−14601 。S h −1−次
転写物の5′−非翻訳領域に翻訳開始部位及び第一イントロンを含む5h−1プ
ロモーターはトランスジェニック植物の篩部細胞で外来遺伝子の非常に高度な特
異的発現を指示することが実証された( Yang 、 N−3、及びRu5s
ell、D。
(1990)、Proc、Natl、Acad、Sci、LISA、87.41
44−4148) 、トウモロコシ5h−1遺伝子配列は下記のようなイネスク
ロースシンターゼプロモーター配列を得るために用いた。
合成オリゴヌクレオチドを標準技術により作製した。
これらの配列は以下である:
5“−TTCGTGCTGAAGGACAAGA5°−CTGCACGAATG
CGCCCTTこれは公表された5h−1遺伝子配列のコード鎖のヌクレオチド
+4264〜+4282及びアンチコード鎖の+4564〜+4581に相当す
る[err、W、 ら(1985)EMBOJ、4.1373−13803 、
ソレラハ標準ポリメラーゼ鎖反応(P CR)法〔例えば、1nnis、M、
^、らeds、 (1990)PCRprotocols: A Guide
to Methods and Applications(PCRプロトコー
ル:方法及び適用のガイド)。
Academic Press、San Dlegolを用いてトウモロコシ種
苗ゲノムDNAからの5h−1遺伝予断片+4264〜+4581の増幅でプラ
イマーとして用いた。増幅させた生成物を標準技術に従いpUc18のSma
I部位に組み込んでクローニングした。このプラスミドはpUEXと表示した。
プラスミドpUEXはイネゲノムDNAライブラリーでイネスクロースシンター
ゼ遺伝子クローンを同定するためにプローブとして有用である。このようなライ
ブラリーは当業者に公知の様々な方法により作製して又は得てよい。この例にお
いて、バクテリオファージEMB L −3における市販イネゲノムDNAライ
ブラリーはクロンチック・ラボラトリーズ社(C1ontechLaborat
ories Inc、) (バロアルト、USA)から購入した。pUEXから
の32P標識インサートで常法による6、8X105プラークのスクリーニング
では10の陽性クローンを得た。クローンλR552,4は完全鎖長イネスクロ
ースシンターゼ1遺伝子を含むとして特徴付けられた。このクローンは常法によ
り制限地図作製、すブクローニング及び配列決定で詳細に研究したCWang、
M。
ら(1992) Plant Mo1.Biol、19,881−885)。
λR552,4内におけるイネスクロースシンターゼプロモーター/イントロン
1配列は5h−1配列との比較により同定した:それは約3.1kbNhel制
限酵素切断断片に存在する。この断片を標準技術により単離してプラスミドpU
c19のXbaI部位に組込みクローニングし、R55lプロモ一ター/イント
ロン1配列を含む有用な中間プラスミド−プラスミドpSS24NN30Bを得
た(図4)。本発明の目的にとり有用であるこの3.1kb断片の配列の一部は
図5で示されている:本発明の目的にとり不要であって、当業界で周知である制
限酵素切断、エキソヌクレアーゼ切断又はPCR増幅のような技術により全部又
は一部除去しつる2 00 bpが図示された配列の上流に更に存、在する。
本発明の目的にとり好ましいタンパク質の1つはスノードロップレクチンであり
、下記例はトランスジェニック単子葉及び双子葉植物の篩部におけるこのタンパ
ク質の発現のために中間ベクターを提供する。当業者であればその方法が他のタ
ンパク質にも容易に適合しうることを知っている。同様に、これら例のほとんど
は好ましいプロモーターの一部を用いているが、それらは他の篩部特異性プロモ
ーターにも容易に適合しつる。
3.1.双子葉植物篩部におけるGNAの発現3.1.1.4XB2+Aプロモ
ーターからアグロバクテリウム二元ベクターp ROK 2 [)INderら
(1987)Nature、330.180−163)を制限酵素I(indl
l+及びBamHIで切断し、Ca M V 35 S遺伝子プロモーターを切
り出した。プラスミドp S C(前fF12. 1)をHindlll及びB
amHIで切断し、4XB2+A配列を含む292bp断片を制限断片のアガロ
ースゲル電気泳動分離から精製した。この断片をHindIII/BamHI切
断pROK断片に結合させて、4XB2+Aプロモーターからの植物発現用カセ
ット、psca(図6)を得た。
国際特許出願節PCT/GB9110129Q号(アグリ力ルチャラル・ジエネ
ティクス社)明細書で十分に記載されたプラスミドplGNA2はW、D、0.
Hami 1ton博士(A、G、C,−A、P、T、L、 、バブラハム、U
K)から提供された。これはpUc19のB a tn HI及びKpnI部位
間にGNA前駆タンパク質に関する全コード配列を含む。
GNA配列をBamHI及びKpn 1でのplGNA2DNAの切断と制限断
片のアガロースゲル電気泳動分離から490bp断片の抽出により単離した。こ
の断片をBamHI及びKpnlで切断されたpSCB中に結合させて、トラン
スジェニック植物篩部における4XB2+AプロモーターからのGNAの発現用
に適しタヘクター、pscIGNAと表示されるプラスミド(図6)を得た。
3.1.2.R55lプロモーターからプラスミドpB1101.2は無プロモ
ーターGUS遺伝子カセットを含むpBIN19に由来する市販(クロンチック
・ラボラトリーズ社1バロアルト、CA)A。
ツメファシェンス(A、 tumeraclens)二元ベクターである。
プラスミドDNAを制限エンドヌクレアーゼ5all及びBamHIで切断し、
プラスミドps824NN30B(例2.2)の切断物から単離されたSall
−BamHI制限断片と結合させて、トランスジェニック植物におけるR55l
プロモーターからのGUSの発現用に適した二元ベクター、プラスミドpBRs
s7を得た。
この組立体を標準アグロバクテリウム媒介遺伝子移入によりトランスジェニック
タバコ中に導入し、双子葉植物トランスジェニック体におけるこのプロモーター
からの発現の篩部特異性を標準細胞GUSアッセイにより実証した。
GUS遺伝子を制限エンドヌクレアーゼSma I及び5stlでの切断により
プラスミドpBRSS7から除去し、3′−突出部分を74DNAポリメラーゼ
での処理ニヨリ5st1部位から除去した。GNAコード配列をSmal−Ps
tl制限断片としてプラスミドplGNA2から作製し、Pst1部位の3′−
突出部分をT4ポリメラーゼでの処理により除去した。これらの断片を一緒に平
滑末端結合させ、大腸菌DH5αに組込んでクローニングした。R55lプロモ
ーターに対して機能的に正しい向きでGNAコード配列を含むクローンはHi
n d l1l(正しい向きでGNA配列を含む約2.1kb断片を生じる;
cf、逆向きの約1.5kb)及びEcoRI (正しい向きでGNA配列を含
む約1.7kb断片を生じる; cf、 < 0 、6 kb)を用いて診断制
限分析により同定し、トランスジェニック植物篩部におけるR55l遺伝子プロ
モーターからのGNAの発現用に適した二元ベクター、pBR5SLT2と表示
されるプラスミド(図7)を得た。
この組立体はGNAブレタンパク質開始コドンの36ヌクレオチド上流にR55
lのエキソン2に由来する枠内翻訳開始コドンを含むことが注記される。これは
下記のようにGNAブレタンパク質のアミノ末端で更に12残基を生じる(3つ
はR55l、9つはポリリンカーに由来する):
R3s l ポリリンカー GNA
l I
^TGGGATCCCCGGGGGATCCTCTAGAGTCCGGTTCC
ATGLGSPGDPLESGSi
二〇N末端伸長は本発明の目的にとり重要でないと考えられる。
3.2.イネ篩部におけるGNAの発現3.2.1.4XB2+Aプロモーター
からプラスミドpscIGNA (前例3.1.1.)をBgll+及びRco
RIで切断し、n p t II遺伝子及びGNA発現組立体を含む断片をアガ
ロースゲルから精製し、BamHI及びRcoRI切断pUc18と結合させた
。pscGNARlと表示される得られたプラスミドはイネ形質転換に有用であ
る(図8)。
トランスポゾンTn5からのn p t II遺伝子をすべての前記例で用いて
、カナマイシンで形質転換植物組織を選択した。しかしながら、カナマイシンは
トランスジェニックイネで不稔性を生じると言われているCLl、Z、ら(19
90)Plant Mo1.Biol、Rep、8.276−291) 、した
がって、大腸菌からのaphlV遺伝子を用いてイネ形質転換用にもう1つの組
立体を作製し、ヒグロマイシンで形質転換植物組織を選択した。プラスミドpJ
IT72をBamHI及びHi n d Illで切断し、a p h IV遺
伝子配列を含む1110bp断片をアガロースゲルから精製した。プラスミドp
J IT3ONeoをHi n d III及びEcoHIで切断し、大きな断
片をアガロースゲルから精製した。断片を混ぜ、S1ヌクレアーゼでの処理によ
り平滑末端化させた。ヌクレアーゼを不活性化させ、断片を結合させ、大腸菌D
H5αのコンピテント細胞を形質転換するために用いた。組換えプラスミドはK
pn 1+E c oRI及びXhol+EcoRIを用いた制限分析によりス
クリーニングし、プロモーター及びターミネータ−配列と比較して正しい向きで
a p h IV遺伝子を有する組立体を同定した。この組立体はpJIT30
Aphと表示した(図8)。プラスミドpSCGNAR1をHi n d II
I及びEcoHIで切断し、GNA発現断片をアガロースゲルから精製した。こ
の断片をXh。
!切断により直鎖化されたpJ IT30Aphと混ぜ、断片を81ヌクレアー
ゼでの処理により平滑末端化させた。ヌクレアーゼを不活性化させ、断片を結合
させ、大腸菌DH5αを形質転換するために用いた。pSCGNAR2(図8)
と表示される得られた組立体はヒグロマイシンに耐性であるトランスジェニック
イネ植物の篩部におけるGNAの発現にとり有用である。完全なpSCGNAR
2又はPstl直鎖化プラスミドもイネ形質転換に用いてよい。
3.2.2.R55lプロモーターからプラスミドpBR3sLT2 (前例3
.1.2)からのDNA断片くくイネスクロースシンターゼプロモーター−GN
Aコード配列−ノバリンシンターゼターミネータ−−Tiプラスミド左境界〉〉
を制限エンドヌクレアーゼSa I I/Bg1冊切断物から単離した。この断
片を市販ベクタープラスミドpSK(ストラタジーン(Stratagene)
、サンジエゴ、CA)の5alI及びBamHI部位間で部位−ニングし、プラ
スミドpKR5SLTを得た。次いでこれらの配列をKpnl/ X h o
I制限エンドヌクレアーゼ切断断片においてpKR5SLTから単離し、pJI
T30のKpnl及びXhoI部位間でクローニングし、プラスミドpR5SL
TR(図9)を得たか、これはトランスジェニックイネ植物の篩部におけるR5
5lプロモーターからのGNAの発現にとり有用である。
GNA発現組立体pscIGNA (例3.1.1)及びpBR5SLT2 (
例3.1.2)を標準操作CBevan、M、(1984) Nucl、Ac1
ds Res、12,103−LIOIでpRK2013保有大腸菌HBIOI
と二親交配することによりアグロバクテリウム・ツメファシェンスLBA440
4中に移動させた。次いでGNA遺伝子組立体を葉片を用いてアグロバクテリウ
ム媒介遺伝子移入によりタバコ植物にコチアナ・ツバカム変種サムサンNN)中
に導入し、成熟トランスジェニックタバコ植物を確立されたプロトコール(Fr
aleyら(1983)Proc、Natl、Acad。
Sci、USA、80.4803−4807; Horsch ら (1985
)Science、227゜1229−12311 に従い再生した。GNAの
発現レベルは確立された方法〔Jahnら(lH4) Proc、Natl、A
cad、Sci、USA。
81.1884(687] に従いタンパク質抽出ドツトプロットにおいてウサ
ギ抗GNA抗血清及び35S標識ロバ抗ウサギIgG(アマ−ジャム・インター
ナショナル社(AiershaIIInternational plc)、ア
マ−ジャム、UK)二次抗体を用いて免疫学的に調べてもよい。ニトロセルロー
ス膜上における切茎及び葉切片の痕跡を抗GNA−次抗体でプローブ処理し、H
RP複合化ヤギ抗ウサギ二次抗体[バイオ−ラッド会うボラトリーズ社(Bfo
−RadLaboratories Ltd、)= ウォトフォード、UK]及
び市販ECLイムノアッセイシグナル検出試薬(アマ−ジャム・インターナショ
ナル社、アマ−ジャム、UK)を用いて高化学発光(E CL)系により視覚化
させた。これはこれらのプロモーターからGNAの篩部特異性発現について実証
した。選択された植物は自家式で播種させたが、挿入遺伝子にとりホモ接合であ
る81世代の個体はS2世代でカナマイシン耐性の分離分析により同定してもよ
い。ホモ接合GNA発現S2植物は全植物にモモポテトアブラムシ(ミズス・バ
ーシカ)を寄生させることによりベスト同月類への耐性に関するバイオアッセイ
に付した。
Ca M V 35 S遺伝子プロモーターは導管組織を含めたトランスジェニ
ック植物のほとんどの組織で活性である強い構成プロモーターとして当業界では
知られている。
本発明とは異なる目的によりCa〜IV35S遺伝子ブロモーターからGNAを
発現させる遺伝子組立体のトランスジェニックタバコ植物中への導入は国際特許
出願箱PCT/GB91101290号(アグリ力ルチャラル・ジェネティクス
社)明細書で詳述されている。15GNAI$79と表示されるこれらGNA発
現系の1つに由来する(標準技術により茎切断物から産生された)トランスジェ
ニックN、ツバカム変種サムサンNN植物及び非発現コントロール植物のクロー
ン複製はケンブリッジ、バブラハムのアグリ力ルチャラル・ジエネティクス社A
PTLから得た。この系統におけるGNAの発現の箇所及び相対レベルはポリク
ローナルウサギ抗GNA−次抗体及びHRP複合化二次抗体を用いて葉及び茎物
質からの薄切片の免疫細胞試験により調べた。
葉肉と比較した15GNA1#79タバフ植物の篩部におけるGNAの見掛は発
現レベルはトランスジェニックタバコ植物でCa M V 35 S遺伝子プロ
モーターにより指示されるGUS遺伝子発現の相対レベルに関して我々自身の及
び公表された観察から予想されるよりも高いことがここで示された。その2遺伝
子の発現の相対レベルに関する差異は遺伝子の細胞内標的化に関する差異の結果
かもしれない。
非最良プロモーターから15GNA1#79植物の篩部におけるGNAの発現の
相対的に高いレベルのために、モモポテトアブラムシに対するバイオアッセイで
これらの植物を試験することは有用であると考えられた。
4.2.)ランスジェニックイネ
GNA遺伝子発現組立体は当業者に知られるいくつかの確立されたプロトコール
のうちいずれでイネ植物(0゜サチバ)中に導入してもよいCShimamot
oら(1989)Nature、838,274−278 HYangら<19
88)Plant Ce1l Rep、7゜421−425 ; Zhangら
(1988)Plant Ce1l Rep、7.379−3g4;Liら(1
990)Plant Mo1.Biol、Rep、8.278−291) 、こ
の例では篩部でGNAを発現するトランスジェニックイネ植物を提供するために
Yangら(19B)の操作を用いる一0IRRIから得たイネの一台北309
″変種″を細胞懸濁培養物の供給源として用いるが、その原形質体はセルラーゼ
及びペクチナーゼで細胞壁の酵素消化により調製してよい。原形質体をpscG
NARlもしくはpscGNAR2(例3.2.1)又ハp RS S L T
R(例3.2.2)と共にインキュベートし、電気パルスで処理して、プラス
ミドDNAの取込みを誘導させる。
原形質体を抗生物質カナマイシン(pscGNARl及びpRSSLTR)又は
ヒゲovイシン(pSCGNAR2)を含有した培地で培養して、形質転換細胞
について選択する。抗生物質耐性カルスを再生培地に移してトランスジェニック
イネ苗木を産生じ、しかる後これを土壌で成熟させる。再生体は例4.1のよう
な免疫学的方法でGNAの発現について分析してよい。ホモ接合トランスジェニ
ック植物を例4.1でタバコについて記載されたように自家受粉により得て、コ
ントロールとして非脂質転換′台北309′植物を用いて樹液吸引ベスト昆虫、
このケースでは褐色プラントホッパーへの耐性に関するバイオアッセイに用いる
。種子を望ましい耐性特徴を示す植物から集めて、これらの系統に由来する植物
を繁殖させ、従来のイネ改良プログラムに組み込んでもよい。
例5
トランスジェニック植物の樹液吸引昆虫バイオアッセイそれらの篩部でGNAを
発現するトランスジェニックタバコ植物(例4.1)を例1.5で記載されたよ
うに維持されたミズス・バージカーモモポテトアブラムシに対するバイオアッセ
イで試験した。
5.1.全植物バイオアッセイ
トランスジェニックタバコ系15GNA1#79 (例4.1)のクローン複製
を標準技術により茎切断物から産生じた。これらの植物とクローン繁殖非形質転
換N。
ツバカム変種サムサンNNコントa−ル植物を5インチ(約13cm)ポットに
植えて、制御環境生育室内にある個別の24 X 2’4 X4 Dc+1パー
スペクスボックスで成長させた・高さ約20cmのとき、植物に8匹の後期齢宵
月アブラムシを寄生させた。アブラムシ群の繁殖は各植物ですべてのアブラムシ
をカウントすることによりモニターした。図10で示された結果はトランスジェ
ニック植物でアブラムシ群のサイズについて有意の減少を実証している。アブラ
ムシ群の繁殖速度は倍加時間TD:T D−0,301037m
から評価してよい。−m−は経時的な1 o g 10アブラムシ数の退行の勾
配である。TDはコントロールにおける4、4±0.2日と比較してトランスジ
ェニック植物では4.8±0.2日に増加する。
5.22葉片バイオアッセイ
コントロール及びGN八へ現トランスジェニック植物を高さ30〜40cmまで
成長させた。直径251■の片を完全成熟葉から切出したが、大きな葉脈がある
葉の領域を避けた。葉片を直径5cm使捨てベトリ皿中にある水道水101上に
さかさまに浮かべた。2匹の後期齢宵月アブラムシ若虫を各葉片に適用し、皿に
フタをして制御環境生育室内で維持した。アブラムシを毎日カウントした。
図11で示された結果はトランスジェニック植物でアブラムシ群のサイズについ
て有意の減少を実証している。
このため、葉片バイオアッセイから得られた結果は全植物バイオアッセイで得ら
れたものを反映している;前者はより多数の複製を実施できるという利点を有す
る。
上記のように計算されたアブラムシ群倍加時間はコントロール(TD−1,62
日)の場合よりもトランスジェニック植物から産生された葉片(TD−2,47
8)の方が長い。
葉片バイオアッセイはいくつかの個別的複製コントロール及びトランスジェニッ
ク植物からの葉と個別的コントロール及びトランスジェニック植物内におけるい
くつかの異なる葉からの複製を用いて繰り返した。7日間パイオアンセイ後にお
けるアブラムシ数/葉片の統計分析ではトランスジェニック植物葉から採取され
た片におけるアブラムシの数に関して有意の減少を明らかに示している(表6)
。同植物内の葉に関する偏差係数は約20%であった;異なる複製コントロール
植物に関する偏差係数は54%、異なる複製トランスジェニック植物の場合は7
5%であった。
表61M、バーシカに対する異なる複製GNA発現トランスジェニック及びコン
トロールタバコ植物の葉片バイ平均アブラムシ/片 N SEM
コントロール 38.8 6 ±8.6150腎A11179 − 8.3 8
±2.5GNA発現トランスジェニック植物で生存するアブラムシが生来の耐
性サブグループを表すかどうかについて確定するために葉片バイオアッセイを行
い、6週間にわたりコントロールタバコ植物で維持されたアブラムシの動作をG
NA発現トランスジェニックタバコ植物で維持されたものと比較したが、その間
にアブラムシは数世代を経過した。結果(表7)はGNA順化アブラムシがトラ
ンスジェニックタバコ植物でGNA発現の効果を同等にうけやすいことを示す。
表7.コントロール又はGNA発現トランスジェニックタバコ植物で順化された
M、バーシカに対するコントロール及びGNA発現トランスジェニックタバコ植
物の葉平均アブラムシ/片(±SE間)
葉片源 アブラムシ源
コントロール GNA
コントロール 11.8±3.0 12.0±2.815GNA1tI79 3
.3±L、11 2.5±1,8これらのバイオアッセイでは人工餌で同月類に
対し有効であるとして同定されたタンパク質がトランスジェニック植物の篩部で
発現された場合にもこれらの昆虫に対して有効であることを実証している。
Figure 1
生存数
日
Figure 2
食餌バイオアッセイ
日
一コントロール 、−GNA 十無餌
11m pEMBL18
Ecoえ
Figure 4
TAGTTGTAAA GGGTAGAAAT TTTCTTGCTG TTT
TTCTTGG AAACMTTTCFigure 5. (Hさ)
GCTGATTCAG CGGCGCTTGCAGCCTCTTGA TCGT
GGTCTT GGCTCGCCCAFigure 5. (Rき)
CAGCTGTTTT TAGTTATGTT TTGATCTTCCAATG
CTTTTG TGTGATGTTAFigure 5. (IIき)
Figure7
Eco良
Figure 10 ’Thole plant bioassayアブラムシ
/植物
臼
一コントO−ル +GNA −19
Figure 11 Leaf disc bioassay葉片バイオアッセ
イ
M、バーシカに対するGNAタバコ
日
一コントロール +GNA −19
、 、 −PCT/GB 92101565フロントページの続き
(51)Int、C1,5識別記号 庁内整理番号AOIM 1/20 A 8
602−2BAOIN 37/44 9159−4H65100Z 9159−
4H
C12N 9102 9359−4B
C12P 21102 C8214−4B//Cl2N 5/10
(81)指定回 EP(AT、BE、CH,DE。
DK、ES、FR,GB、GR,IE、IT、LU、MC,NL、SE)、0A
(BF、BJ、CF、CG、CI、 CM、 GA、 GN、 ML、 MR,
SN、 TD、 TG)、 AT、 AU、 BB、 BG、 BR,CA、
CH,C3゜DE、DK、ES、FI、GB、HU、JP、KP、KR,LK、
LU、 MG、 MN、 MW、 NL、 No、 PL、 RO,RU、
SD、SE、 USI
(72)発明者 パウエル、ケビン
イギリス国ダーラム、ピティー、ミー、ハートサイド、ビュー、13
(72)発明者 プルター、ドナルド
イギリス国ダーラム、シティ−、クロスゲート、5
Claims (13)
- 1.同翅類害虫に毒性又は代謝拮抗効果を有するタンパク質についてコードする 遺伝子を含み、その遺伝子が植物の篩部でその遺伝子にそのタンパク質を発現さ せるプロモーターと連結されているトランスジェニック植物。
- 2.タンパク質がレクチン又はリポキシダーゼから選択される、請求項1に記載 の植物。
- 3.レクチンがスノードロップレクチン又は小麦麦芽アグルチニンであり、又は リポキシダーゼがエンドウリポキシダーゼ1である、請求項2に記載の植物。
- 4.プロモーターが4×B2+Aプロモーター、イネスクロースシンテターゼ遺 伝子プロモーター又は脂肪種子ナクネエクステンシン遺伝子プロモーターである 、請求項1〜3のいずれか一項に記載の植物。
- 5.植物がイネ、トウモロコシ又はいずれか他の形質転換しうる植物から選択さ れる、請求項1〜4のいずれか一項に記載の植物。
- 6.アブラムシ、プラントホッパー、ヨコバイ、コナジラミ、アワフキ又はカイ ガラムシから選択される同翅類害虫に対して保護される、請求項1〜5のいずれ か一項に記載の植物。
- 7.請求項1〜6のいずれか一項で記載された植物に由来する子孫又は零余子。
- 8.同翅類害虫に毒性又は代謝拮抗効果を有するタンパク質についてコードする 遺伝子を植物のゲノム中に組込むことからなり、その遺伝子が植物の篩部でその 遺伝子にそのタンパク質を発現させることができるプロモーターと連結されてい る、トランスジェニック植物の作製方法。
- 9.遺伝子が、プロモーターと連結してその遺伝子を組込んだA.ツメファシエ ンスの無力化株で植物に由来する物質を感染させ、その感染植物物質から植物を 再生させることにより、植物のゲノム中に組込まれる、請求項8に記載の方法。
- 10.同翅類害虫に毒性又は代謝拮抗効果を有するタンパク質についてコードす る遺伝子とその遺伝子と作動的に連結した篩部特異性植物プロモーターを含むD NA配列。
- 11.害虫に毒性又は代謝拮抗効果を有するタンパク質を害虫に腸内投与するこ とからなり、そのタンパク質がトランスジェニック植物の篩部で発現される、同 翅類害虫のコントロール方法。
- 12.害虫に毒性又は代謝拮抗効果を有するタンパク質の、同翅類害虫のコント ロールに関する用法。
- 13.タンパク質が、害虫用の給餌に加えられた場合に、そのタンパク質を含ま ない餌と比較して少くとも50%の致死率増加を示すものである、請求項12に 記載の用法。
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