JP2009502127A - 植物におけるデンプン合成酵素の過剰発現 - Google Patents
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Abstract
Description
中短粒米を含む「ジャポニカ(japonica)」群、に大別される。
・デンプン粒結合型デンプン合成酵素I(Granule-Bound Starch Synthase I=GBSSI)(米:例えば、 Okagaki (1992) Plant MoI Biol. 19:513-516、ジャガイモ:van der Leijら、(1991) Mol. Gen Genet. 228:240-248、トウモロコシ:例えば、Kloesgenら、(1986) Mol. Gen Genet. 203:237-244);
・可溶性デンプン合成酵素I(=SSI、米: Babaら、(1993) Plant Physiol. 103:565-573; ジャガイモ:Kossmannら、(1999) Planta 208: 503-511、トウモロコシ:Knightら、(1998) Plant J. 14:613-622);
・可溶性デンプン合成酵素II(=SSII、エンドウマメ:Dryら、(1992) Plant J. 2:193-202, ジャガイモ:Edwardsら、(1995) Plant J 8: 283-294、トウモロコシ:Harnら、(1998) Plant Mol. Biol. 37(4): 639-649、小麦:Walterら、(1996) Genbank Acc. No. U66377、米:Yamamoto およびSasaki (1997) Plant Mol. Biol. 35:135-144、オオムギ:Li ら、(2003), Funct. Integr. Genomics 3: 76-85);
・可溶性デンプン合成酵素III(=SSIII、ジャガイモ:Abelら、(1996) Plant J 10:981-991、アカエンドウ:GenBank Acc. No. AJ225088);
・可溶性デンプン合成酵素IV(=SSIV、小麦:GenBank Acc. No. AY044844);
・可溶性デンプン合成酵素V(=SSV、アカエンドウ:GenBank Acc. No. VUN006752、シロイヌナズナ:GenBank Acc. No. AL021713、トウモロコシ:国際公開第97/26362号);および
・dull(Gaoら、(1998) Plant Cell 10:399-412);
・可溶性デンプン合成酵素VI(=SSVI、トウモロコシ:国際公開第01/12826号)。
a)可溶性デンプン合成酵素IIをコードする外来核酸分子を導入することにより、植物細胞の遺伝子組み換えを行い、
b)この可溶性デンプン合成酵素IIを過剰発現させる。
特に、本発明に記載の該誘導体化米デンプンは、熱処理および/または酸処理されたデンプンの形態を取る。
天然型または誘導体型の本発明に記載の米デンプンは、食品または非食料品分野における種々の用途に好適である。他の実施態様は、本発明に記載の誘導体化米デンプンの産業分野における使用を含む。本発明に記載の米デンプンは、粒径が小さいため、後者は印画紙の製造にも特に好適である。
以下の方法を実施例で使用した。これらの方法は本発明に記載の方法を実施するために使用することが可能である;それらは本発明の具体的な実施態様を提供するものであるが、本発明をこれらの方法に限定するものではない。記述した方法を修正することで、および/または個々の方法論的な項を別の方法論的な項で置き換えることで、本発明を等しく実施できることを当業者は分かっている。唯一の例外が、方法「デンプン結合グルコース−6−リン酸の含有量の決定」であり、これは本発明の関連において、14)以降に後述する方法でしか実施できない。
イネ:Oryza sativa、Japonica群品種M202
温度:日中28℃/夜間:24℃(16h/8h);相対的大気湿度:85〜95%;光:16h、350μのEinstein/s x qm
小麦由来の配列Ta_SSIIaを米の形質転換に使用した。単離とクローニングを、国際公開第97−45545号(そこでは「pTaSS1」の名の下で)の記載どおりに行った。使用の形質転換ベクター、AH32−191は実施例1に記述している。
イネを、Ishidaら(1996, Nature BioTechnology, 14 (6):745-750)が記述した方法で形質転換し、再生した。
十分な量の試験材料を作製するために、イネを温室条件下で栽培し、十分に成熟したときに回収した。さらに乾燥させるため、成熟した(すなわち、完全に成長した)米粒を37℃で3〜7日間保存した。
小麦由来のデンプン合成酵素IIの米における発現をノーザンブロット法によって分析した。この目的のため、3つの未成熟の米粒(開花から約15日後)を、個々の独立した遺伝子組み換え事象について研究した。均質化のために、凍結させた米粒を、4.5mmの鋼球を使用し、96ウェルプレート中のRetschミル(MM300モデル)中で、30hertzの周波数で30秒間振盪した。その後RNAを、メーカーの説明書にしたがって96ウェルスケールでPromegaのRNA抽出キットを用いて単離した(SV 96 Total RNA Isolation System、注文番号Z3505, Promega、マンハイム)。
未成熟の米粒の様々なデンプン合成酵素活性を、活性ゲル(ザイモグラム)によって検出した。そこではタンパク質エキスを、自然条件下のポリアクリルアミドゲル中で分離し、次いで好適な基質と共にインキュベートする。生成した反応産物(デンプン)を、ゲル中でLugol's溶液(2%(w/v)のKl;0.2%(w/v)のI2)で染色した。
WangおよびWang(2004; Journal of Cereal Science 39: 291-296)の記述に類似した方法によって、米粉から米デンプンを抽出した。
各サンプルで、10mgの米粉または米デンプンを2mlのEppendorfカップに計り入れ、250μlの90%(v/v)DMSOで処理した。サンプルを60℃で振盪しながら溶解した後、375μlの水を添加し、混合物を95℃で1時間インキュベートした。300μlの16.7mM酢酸ナトリウム、pH3.5および0.5Uのシュードモナス種(Pseudomonas sp.)由来イソアミラーゼ(Megazyme; Bray, Ireland)を200μlの反応混合物に添加した。37℃で24時間インキュベートした後、さらに0.5Uのイソアミラーゼを添加し、さらに24時間インキュベートし続けた。
クロマトグラフィーのために、100μlの反応混合物を水で1:5に希釈し、次いでUltrafree-MCフィルターチューブ(Millipore)でろ過した。約90μlのろ液を注入した。
方法:
HPLCシステム:GP50 Dionex グラジェント ポンプ
ED50 Dionex Electrochem. 検出器/ PAD
AS50 オートサンプラー
カラムオーブン
カラム:Dionex CarboPac PA100 4x250 mm (P/N 046110)
ならびにガードカラムPA100 4x50 mm (P/N 046115)
HPAEC プログラム:
圧力 下限値=50
圧力 上限値=3500
%A.エクアート(Equate)=“NaOH 0.15M”
%B.エクアート(Equate)=“NaOAc 1.0M”
%C.エクアート(Equate)=“NaOH 0.15M中NaOAc 1.0M”
%D.エクアート(Equate)=“ミリポア水”
ECD.データ コレクション レート=1.0
波形時間=0.00,ポテンシャル=0.05
波形時間=0.20,ポテンシャル=0.05,インテグレーション=開始
波形時間=0.40,ポテンシャル=0.05,インテグレーション=終了
波形時間=0.41,ポテンシャル=0.75
波形時間=0.60,ポテンシャル=0.75
波形時間=0.61,ポテンシャル=−0.15
波形時間=1.00,ポテンシャル=−0.15
セル=オン
フラッシュ容量=500
フラッシュ状況待機
針高さ=2
カットセグメント容量=10
シリンジスピード=4 ;
サイクル=0
温度待機=仮(False)
サンプル準備待機
0.000 フロー =1.00
%B=0.0
%C=0.0
%D=0.0
曲線=5
ロード
インジェクト
待機
ECD.オートゼロ
ECD_1.Acqオン
フロー=1.00
%B=0.0
%C=0.0
%D=0.0
曲線=5
5.000 フロー =1.00
%B=11.0
%C=0.0
%D=0.0
曲線=5
フロー=1.00
%B=11.0
%C=0.0
%D=0.0
曲線=4
130.000 フロー =1.00
%B=35.0
%C=0.0
%D=0.0
曲線=4
132.000 フロー=1.00
%B=0.0
%C=100.0
%D=0.0
曲線=5
133.000 フロー=1.00
%B=0.0
%C=100.0
%D=0.0
曲線=5
142.000 フロー=1.00
%B=0.0
%C=0.0
%D=0.0
曲線=5
143.000 フロー=1.00
%B=0.0
%C=0.0
%D=95.0
曲線=5
152.000 フロー=1.00
%B=0.0
%C=0.0
%D=95.0
曲線=5
ECD_1.Acqオフ
終了
後述の4)「米粒の処理」で処理した白米粒を、調理特性を決めるために使用した。調理前に、粒の寸法および粒の重量を測定した。調理には、水−米の割合は20:1であった。
粒の寸法(長さ、幅および面積)を、Systat(Erkrath、ドイツ)のソフトウエア「SigmaScan Pro」Version 5.0.0を使用して測定した。そのように行うために、各場合につき30個の米粒(未調理および調理済)をスキャンし、形成された画像をソフトウエアによって評価した。以下のパラメータを記録あるいは算出した:
Lu−未調理米の粒長 Wu−未調理米の粒幅
Lc−未調理米の粒長 Wc−未調理米の粒幅
L/W比=Lu/WuまたはLc/Wc
ER−伸長速度=Lc/Lu
CDC−寸法の変化率=(Lc−Lu)/(Wc−Wu)
約10mg(乾燥重量)の米粉または米デンプンをステンレス製の鍋(Perkin Elmer,「Large Volume Stainless Steel Pans」[03190218]、容量60μl)に計り入れ、過剰量の2回蒸留水(好ましくは30μl)を入れ、鍋を密閉した。サンプルをDiamondタイプのDSC装置(Perkin Elmer)中で、加熱速度10℃/分で20℃から150℃まで加熱した。参照として、空の密閉ステンレス製鍋を使用した。所定量のインジウムでシステムを較正した。
明白なアミロース含有量を、Juliano(1971, Cereal Science Today 16 (10): 334-340)から適合させた方法により決定した。
この分析の原理は、水と米粉の懸濁液を規定の温度およびせん断プロトコールに供することに基づいており、この間、懸濁液の粘度は連続的に記録する。使用の測定装置は、Newport Scientific(Macclesfield、UK)のRVA Super3であり、対応するソフトウエア「Thermocline for Windows(登録商標)」、バージョン2.3を使用している。
測定終了後、以下のパラメータを判定した:
ピーク粘度(2〜7分の測定期間の間の最高粘度)
トラフ粘度(7〜12分の測定期間の間の最低粘度)
最終粘度(測定終了での粘度)
ブレークダウン=ピーク−トラフ
セットバック=ファイナル−トラフ
糊化温度(0.1分の時間間隔の間、36cpを超えて粘度が変化する温度)
ピーク時間(ピーク粘度に達する時間)
デンプンにおいて、グルコース単位でのC3およびC6位がリン酸化を受ける場合がある。デンプンのC6−P含有量を測定するため(Nielsenら、1994, Plant Physiol. 105: 111-117の変法)、50gの米粉を、連続的に振盪しながら500μlの0.7MのHCl中で95℃にて4時間加水分解した。その後、サンプルを15500gで10分間遠心分離し、ろ過膜(0.45μM)により濁りを上清から除去した。20μlの透明な加水分解物を、180μlのイミダゾールバッファー(300mMのイミダゾール、pH7.4;7.5mMのMgCl2、1mMのEDTAおよび0.4mMのNADP)と混合した。光度計で測定を340nmで行った。基本吸収を記録した後、2単位のグルコース−6−リン酸デヒドロゲナーゼ(Leuconostoc mesenteroides, Boehringer Mannheimから)を添加して酵素反応を開始した。吸収の変化は、グルコース−6−リン酸およびNADPの、6−ホスホグルコン酸およびNADPHへの等モル変換に起因し、NADPHの生成は上述の波長で記録する。プラトーに達するまで反応を監視した。この測定の結果から、加水分解物中のグルコース−6−リン酸含有量が分かる。加水分解度を、遊離したグルコースの含有量を参照にして同一の加水分解物から測定した。生重量に由来する加水分解デンプンの割合にグルコース−6−リン酸含有量を関連付けるために、加水分解度を利用する。この目的のために、10μlの加水分解物を、10μlの0.7MのNaOHで中和し、次いで水で1:100に希釈した。4μlのこの希釈液を196μlの測定バッファー(100mMのイミダゾール pH6.9;5mMのMgCl2、1mMのATP、0.4mMのNADP)で処理し、基本吸収を決めるために使用した。プラトーに達するまで、2μlの酵素混合物(測定バッファー中のヘキソキナーゼ1:10;酵母由来のグルコース−6−リン酸デヒドロゲナーゼ1:10)を添加して340nmで反応を監視した。測定の原理は最初の反応のものに対応している。
難消化性デンプン含有量は、Englystら(1992, Europ. J. of Clinical Nutrition, 46/2: 33-50)による記述に基づいて以下で述べるように改変した方法によって決定する。
RS[%]=100x非遊離のグルコース(mg)/デンプン乾燥重量(mg)
実施例1:米中の小麦デンプン合成酵素IIaを発現するための形質転換ベクター
米形質転換ベクターIR103−123(国際公開第05/030941号に記載)およびプラスミドCF31−191(pTaSS1の名の下で国際公開第97/45545号に記載)を使用した。米形質転換ベクターIR103−123は、米由来グロブリンプロモーターによる標的遺伝子の内胚乳特異的発現に役立つ。第1のステップa)では、ベクターIR103−123を、制限酵素EcoRVおよびXhoIを使用して直線化する。プラスミドCF31−191は、小麦(Triticum aestivum)由来のデンプン合成酵素II(SSII)のcDNAを含む。第2のステップb)では、SSIIのcDNAを、制限酵素Ecl136IIおよびXhoIを使用してプラスミドCF31−191から切り離す。ステップa)で直線化されたベクターIR103−123と、ステップb)で得られたプラスミドCF31−191のフラグメントをライゲーションし、ベクターAH32−191が得られる。
デンプン合成酵素II(SSII)活性が増加した遺伝子組み換え植物を生成するために、プラスミドAH32−191のT−DNAを、Ishidaら(1996, Nature Biotechnology 14 (6): 745-750)の記述にしたがってアグロバクテリアを利用してイネに移動した。SSII活性の増加をザイモグラムにより判定する。
実施例2の記載どおりに生成された植物から米粒を回収し、次いで上述の方法(「4) 米粒の処理」)によって処理し米粉を得た。その後米粉のデンプン成分を上述の方法(「7) C6位におけるリン酸塩含有量(C6−P含有量)の決定」)により、それらのC6位でのリン酸塩含有量について分析した。
表4は野生型と比較した、異なる遺伝子組み換え米系のアミロペクチン側鎖の分布を示している。示された曲線は、分析したグルカンの鎖長(DP=重合度での)対、試験したすべての総DPのうちの特定のDPのパーセンテージをプロットした結果である。
異なる遺伝子組み換え系および対応する野生型の米粒を、問題の最適調理時間まで調理した(方法「調理した米粒の性質の判定」を参照)。調理後に4℃で22時間保存した(表5a、示されたデータは各サンプルの10回の測定の平均である(各場合で3粒))米粒、又は新たに調理した米粒(調理の約1時間後)、および冷蔵保存(4℃、22時間、その後オーブンまたは電子レンジで再加熱)した米粒について質感を判定した(表5b)。
遺伝子組み換え系および対応する野生型の未調理および調理済み米粒の寸法を、SigmScanソフトウエアを用いて決定した。そこから得られた結果およびパラメータを表5aおよびbに示す。
異なる遺伝子組み換え系および対応する野生型から得た米粉を、方法「RVAによる米粉の分析」に記載のとおり、その物理化学的性質について分析した。
米粉/水懸濁液の粘度を、規定の温度およびせん断プログラムで記録した。異なる系のグラフおよび分析データを表6a+bに示す。
形質転換体GAOS353−2501およびGAOS353−1301のデンプンでは、野生型と比較して顕著に消化率が低下している。
Claims (15)
- 遺伝子組み換え植物細胞のデンプンのリン酸塩含有量を、遺伝子組み換えしない野生型の対応する植物細胞由来のデンプン(100%)と比較して、150〜500%に増加させるプロセスであって、
a)可溶性デンプン合成酵素IIをコードする外来核酸分子を導入することにより、植物細胞の遺伝子組み換えを行い、および
b)この可溶性デンプン合成酵素IIを過剰発現させる、
プロセス。 - 前記外来核酸が、異種の可溶性デンプン合成酵素IIのコーディング領域である、請求項1記載のプロセス。
- 前記可溶性デンプン合成酵素IIが、単子葉植物由来の可溶性デンプン合成酵素IIである、請求項1記載のプロセス。
- 前記可溶性デンプン合成酵素IIが、小麦由来の可溶性デンプン合成酵素IIである、請求項1記載のプロセス。
- 前記可溶性デンプン合成酵素IIが、配列番号1に示すヌクレオチド配列を有する、請求項1記載のプロセス。
- 前記遺伝子組み換え植物細胞が、ジャガイモ、トウモロコシまたはイネ細胞である、請求項1〜5のいずれか1項に記載のプロセス。
- DSC T−開始温度が70℃〜80℃である米デンプン。
- 前記DSC T−開始温度が72℃〜79℃である、請求項7記載の米デンプン。
- 請求項7または8記載の米デンプンを含む誘導体化米デンプン。
- 請求項7〜9のいずれか1項に記載の米デンプンを含む組成物。
- 請求項7または8記載の米デンプンを含む米粉。
- 請求項10記載の米粉を含む組成物。
- 請求項7または8記載の米デンプンを含む米粒。
- 請求項13記載の少なくとも1つの米粒を含む組成物。
- 請求項13記載の少なくとも1つの米粒を成長させ、および/または請求項7または8記載の米デンプンを含む、イネ。
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