WO2010027045A1 - L-アミノ酸を生産する微生物及びl-アミノ酸の製造法 - Google Patents
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Abstract
Description
エシェリヒア・コリ等の一部の細菌では、GCDの補酵素であるPQQの合成能がないために、PQQを添加することで初めてGCD活性を発現することが知られている(非特許文献2)。一方、パントエア属細菌等の細菌では、PQQ合成能があり、GCDホロ酵素を持つ。
(1)腸内細菌科に属し、L-アミノ酸生産能を有する細菌を培地で培養し、培養物中にL-アミノ酸を生産蓄積させ、該培養物からL-アミノ酸を採取することを特徴とするL-アミノ酸の製造法であって、前記細菌は本来的にピロロキノリンキノンを補酵素とするグルコース脱水素酵素の活性を有するが、同酵素の活性が低下するように改変された細菌であることを特徴とする方法。
(2)前記酵素をコードするgcd遺伝子が不活化されたことにより、GCD活性が低下した、前記方法。
(3)前記gcd遺伝子が、配列番号2のアミノ酸配列をコードするDNA又はそのバリアントである、前記方法。
(4)前記L-アミノ酸がL-グルタミン酸、L-リジン、L-スレオニン、L-アルギニン、L-ヒスチジン、L-イソロイシン、L-バリン、L-ロイシン、L-フェニルアラニン、L-チロシン、L-トリプトファン、及びL-システインからなる群から選択される、前記方法。
(5)前記L-アミノ酸がL-グルタミン酸又はL-システインである、前記方法。
(6)前記L-アミノ酸がL-グルタミン酸であり、前記細菌がクエン酸シンターゼ、メチルクエン酸シンターゼ、フォスフォエノールピルビン酸カルボキシラーゼ、およびグルタメートデヒドロゲナーゼからなる群より選択される1種または2種以上の酵素の活性が増強されている、前記方法。
(7)前記L-アミノ酸がL-システインであり、前記細菌が3-フォスフォグリセレートデヒドロゲナーゼ、セリンアセチルトランスフェラーゼ、硫酸塩/チオ硫酸塩輸送系から選択される少なくとも1種又は2種以上の活性、及び/又は、yeaS遺伝子の発現が増強されている、前記方法。
(8)前記細菌が、パントエア属、エンテロバクター属、エルビニア属、クレブシエラ属、プロビデンシア属、サルモネラ属、セラチア属、モルガネラ属、及びイェルシニア属から選ばれる属に属する細菌である前記方法。
<1>本発明で使用される腸内細菌科に属する細菌
本発明で使用される細菌は、本来的にGCD活性を有し、かつ、L-アミノ酸生産能を有する腸内細菌科に属する細菌であって、GCD活性が低下するように改変された細菌である。本発明の細菌は、本来的にGCD活性を有し、かつ、L-アミノ酸生産能を有する腸内細菌科に属する細菌を、GCD活性が低下するように改変することによって取得することができる。また、本発明の細菌は、本来的にGCD活性を有するが、GCD活性が低下するように改変された腸内細菌科に属する細菌に、L-アミノ酸生産能を付与するか、前記細菌のL-アミノ酸生産能を増強することによっても、取得することができる。
また、本発明においてL-アミノ酸とは、フリー体のL-アミノ酸及び/またはその塩、例えば硫酸塩、塩酸塩、炭酸塩、アンモニウム塩、ナトリウム塩、カリウム塩を含む。
本発明の細菌は、腸内細菌科に属する細菌である。
腸内細菌科は、エシェリヒア、エンテロバクター、エルビニア、クレブシエラ、パントエア、フォトルハブドゥス、プロビデンシア、サルモネラ、セラチア、シゲラ、モルガネラ、イェルシニア等の属に属する細菌を含む。特に、NCBI (National Center for Biotechnology Information)のデータベース(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=91347)で用いられている分類法により腸内細菌科に分類されている細菌が好ましい。
エンテロバクター属の代表的な株として、エンテロバクター・アグロメランスATCC12287株が挙げられる。
パントエア・アナナティスAJ13356株(FERM BP-6615)(欧州特許出願公開0952221号明細書)
パントエア・アナナティスAJ13601株(FERM BP-7207)(欧州特許出願公開0952221号明細書)
これらの株は、分離された当時はエンテロバクター・アグロメランスと同定され、エンテロバクター・アグロメランスとして寄託されたが、上記のとおり、16S rRNAの塩基配列解析などにより、パントエア・アナナティスに再分類されている。
エルビニア・カロトボーラATCC15713株
クレブシエラ・プランティコーラAJ13399株(FERM BP-6600)(欧州特許出願公開955368号明細書)
クレブシエラ・プランティコーラAJ13410株(FERM BP-6617)(欧州特許出願公開955368号明細書)
L-スレオニン生産能を有する微生物として好ましいものは、L-スレオニン生合成系酵素の1種又は2種以上の活性が増強された細菌が挙げられる。L-スレオニン生合成系酵素としては、アスパルトキナーゼIII(lysC)、アスパルテートセミアルデヒドデヒドロゲナーゼ(asd)、thrオペロンにコードされるアスパルトキナーゼI(thrA)、ホモセリンキナーゼ(thrB)、スレオニンシンターゼ(thrC)、アスパルテートアミノトランスフェラーゼ(アスパルテートトランスアミナーゼ)(aspC)が挙げられる。カッコ内は、その遺伝子の略記号である(以下の記載においても同様)。これらの酵素の中では、アスパルテートセミアルデヒドデヒドロゲナーゼ、アスパルトキナーゼI、ホモセリンキナーゼ、アスパルテートアミノトランスフェラーゼ、及びスレオニンシンターゼが特に好ましい。L-スレオニン生合成系遺伝子は、スレオニン分解が抑制された細菌に導入してもよい。スレオニン分解が抑制されたエシェリヒア属細菌としては、例えば、スレオニンデヒドロゲナーゼ活性が欠損したTDH6株(特開2001-346578号)等が挙げられる。
エシェリヒア属に属するL-リジン生産菌の例としては、L-リジンアナログに耐性を有する変異株が挙げられる。L-リジンアナログはエシェリヒア属に属する細菌の生育を阻害するが、この阻害は、L-リジンが培地に共存するときには完全にまたは部分的に解除される。L-リジンアナログの例としては、オキサリジン、リジンヒドロキサメート、S-(2-アミノエチル)-L-システイン(AEC)、γ-メチルリジン、α-クロロカプロラクタムなどが挙げられるが、これらに限定されない。これらのリジンアナログに対して耐性を有する変異株は、エシェリヒア属に属する細菌を通常の人工変異処理に付すことによって得ることができる。L-リジンの生産に有用な細菌株の具体例としては、Escherichia coli AJ11442 (FERM BP-1543, NRRL B-12185; 米国特許第4,346,170号参照)及びEscherichia coli VL611が挙げられる。これらの微生物では、アスパルトキナーゼのL-リジンによるフィードバック阻害が解除されている。
細菌のL-システイン生産能は、L-システイン生合成経路の酵素、又はL-セリン等、同経路の基質となる化合物の生成に関与する酵素、例えば、3-フォスフォグリセレートデヒドロゲナーゼ、又はセリンアセチルトランスフェラーゼ等の活性を増強することにより、向上させることができる。3-フォスフォグリセレートデヒドロゲナーゼは、セリンによるフィードバック阻害を受けるが、このフィードバック阻害が低減又は解除された変異型3-フォスフォグリセレートデヒドロゲナーゼをコードする変異型serA遺伝子を細菌に保持させることによって、同酵素活性を増強することができる。
また、セリンアセチルトランスフェラーゼは、L-システインによるフィードバック阻害を受ける。したがって、このフィードバック阻害が低減又は解除されたセリンアセチルトランスフェラーゼをコードする変異型cysE遺伝子を細菌に保持させることによって、同酵素活性を増強することができる。エシェリヒア・コリのSATをコードする遺伝子として、cysEが野生株及びL-システイン分泌変異株よりクローニングされ、塩基配列が明らかになっている(Denk, D. and Boeck, A., J. General Microbiol., 133, 515-525 (1987))。その塩基配列及び同塩基配列がコードするアミノ酸配列を、配列番号37及び38に示す。
L-ロイシン生産菌又はそれを誘導するための親株の例としては、ロイシン耐性のE. coil株 (例えば、57株 (VKPM B-7386, 米国特許第6,124,121号))またはβ-2-チエニルアラニン、3-ヒドロキシロイシン、4-アザロイシン、5,5,5-トリフルオロロイシンなどのロイシンアナログ耐性のE.coli株(特公昭62-34397号及び特開平8-70879号)、WO96/06926に記載された遺伝子工学的方法で得られたE. coli株、E. coli H-9068 (特開平8-70879号)などのエシェリヒア属に属する株が挙げられるが、これらに限定されない。
L-ヒスチジン生産菌又はそれを誘導するための親株の例としては、E. coli 24株 (VKPM B-5945, RU2003677)、E. coli 80株 (VKPM B-7270, RU2119536)、E. coli NRRL B-12116 - B12121 (米国特許第4,388,405号)、E. coli H-9342 (FERM BP-6675)及びH-9343 (FERM BP-6676) (米国特許第6,344,347号)、E. coli H-9341 (FERM BP-6674) (EP1085087)、E. coli AI80/pFM201 (米国特許第6,258,554号)などのエシェリヒア属に属する株が挙げられるが、これらに限定されない。
L-グルタミン酸生産菌又はそれを誘導するための親株の例としては、E. coli VL334thrC+ (EP 1172433)などのエシェリヒア属に属する株が挙げられるが、これらに限定されない。E. coli VL334 (VKPM B-1641)は、thrC遺伝子及びilvA遺伝子に変異を有するL-イソロイシン及びL-スレオニン要求性株である(米国特許第4,278,765号)。thrC遺伝子の野生型アレルは、野生型E. coli K12株 (VKPM B-7)の細胞で増殖したバクテリオファージP1を用いる一般的形質導入法により導入された。この結果、L-イソロイシン要求性のL-グルタミン酸生産菌VL334thrC+ (VKPM B-8961) が得られた。
E. coli W3110sucA::Kmr
E. coli AJ12624 (FERM BP-3853)
E. coli AJ12628 (FERM BP-3854)
E. coli AJ12949 (FERM BP-4881)
L-フェニルアラニン生産菌又はそれを誘導するための親株の例としては、コリスミ酸ムターゼ-プレフェン酸デヒドロゲナーゼ及びチロシンリプレッサーを欠損したE.coli AJ12739 (tyrA::Tn10, tyrR) (VKPM B-8197)(WO03/044191)、フィードバック阻害が解除されたコリスミ酸ムターゼ-プレフェン酸デヒドラターゼをコードする変異型pheA34遺伝子を保持するE.coli HW1089 (ATCC 55371) (米国特許第 5,354,672号)、E.coli MWEC101-b (KR8903681)、E.coli NRRL B-12141, NRRL B-12145, NRRL B-12146及びNRRL B-12147 (米国特許第4,407,952号)などのエシェリヒア属に属する株が挙げられるが、これらに限定されない。また、親株として、フィードバック阻害が解除されたコリスミ酸ムターゼ-プレフェン酸デヒドラターゼをコードする遺伝子を保持するE. coli K-12 [W3110 (tyrA)/pPHAB] (FERM BP-3566)、E. coli K-12 [W3110 (tyrA)/pPHAD] (FERM BP-12659)、E. coli K-12 [W3110 (tyrA)/pPHATerm] (FERM BP-12662)及びAJ 12604と命名されたE. coli K-12 [W3110 (tyrA)/pBR-aroG4, pACMAB] (FERM BP-3579)も使用できる(EP 488424 B1)。さらに、yedA遺伝子またはyddG遺伝子にコードされるタンパク質の活性が増大したエシェリヒア属に属するL-フェニルアラニン生産菌も使用できる(米国特許出願公開2003/0148473 A1及び2003/0157667 A1、WO03/044192)。
L-トリプトファン生産菌又はそれを誘導するための親株の例としては、変異trpS遺伝子によりコードされるトリプトファニル-tRNAシンテターゼが欠損したE. coli JP4735/pMU3028 (DSM10122)及びJP6015/pMU91 (DSM10123) (米国特許第5,756,345号)、セリンによるフィードバック阻害を受けないフォスフォグリセリレートデヒドロゲナーゼをコードするserAアレル及びトリプトファンによるフィードバック阻害を受けないアントラニレートシンターゼをコードするtrpEアレルを有するE. coli SV164 (pGH5) (米国特許第6,180,373号)、トリプトファナーゼが欠損したE. coli AGX17 (pGX44) (NRRL B-12263)及びAGX6(pGX50)aroP (NRRL B-12264) (米国特許第4,371,614号)、フォスフォエノールピルビン酸生産能が増大したE. coli AGX17/pGX50,pACKG4-pps (WO9708333, 米国特許第6,319,696号)などのエシェリヒア属に属する株が挙げられるが、これらに限定されない。yedA遺伝子またはyddG遺伝子にコードされるタンパク質の活性が増大したエシェリヒア属に属するL-トリプトファン生産菌も使用できる(米国特許出願公開2003/0148473 A1及び2003/0157667 A1)。
L-プロリン生産菌又はそれを誘導するための親株の例としては、ilvA遺伝子が欠損し、L-プロリンを生産できるE. coli 702ilvA (VKPM B-8012) (EP 1172433)などのエシェリヒア属に属する株が挙げられるが、これらに限定されない。
L-アルギニン生産菌又はそれを誘導するための親株の例としては、E. coli 237株 (VKPM B-7925) (米国特許出願公開2002/058315 A1)、及び、変異N-アセチルグルタメートシンターゼを保持するその誘導株(ロシア特許出願第2001112869号)、E. coli 382株 (VKPM B-7926) (EP1170358A1)、N-アセチルグルタメートシンテターゼをコードするargA遺伝子が導入されたアルギニン生産株(EP1170361A1)などのエシェリヒア属に属する株が挙げられるが、これらに限定されない。
L-バリン生産菌又はそれを誘導するための親株の例としては、ilvGMEDAオペロンを過剰発現するように改変された株(米国特許第5,998,178号)が挙げられるが、これらに限定されない。アテニュエーションに必要なilvGMEDAオペロンの領域を除去し、生産されるL-バリンによりオペロンの発現が減衰しないようにすることが好ましい。さらに、オペロンのilvA遺伝子が破壊され、スレオニンデアミナーゼ活性が減少することが好ましい。
L-バリン生産菌又はそれを誘導するための親株の例としては、アミノアシルt-RNAシンテターゼの変異を有する変異株(米国特許第5,658,766号)も挙げられる。例えば、イソロイシンtRNAシンテターゼをコードするileS 遺伝子に変異を有するE. coli VL1970が使用できる。E. coli VL1970は、1988年6月24日、ルシアン・ナショナル・コレクション・オブ・インダストリアル・マイクロオルガニズムズ(VKPM) (1 Dorozhny proezd., 1 Moscow 117545, Russia)に、受託番号VKPM B-4411で寄託されている。
さらに、生育にリポ酸を要求する、及び/または、H+-ATPaseを欠失している変異株(WO96/06926)を親株として用いることができる。
L-イソロイシン生産菌又はそれを誘導するための親株の例としては、6-ジメチルアミノプリンに耐性を有する変異株(特開平5-304969号)、チアイソロイシン、イソロイシンヒドロキサメートなどのイソロイシンアナログに耐性を有する変異株、さらにDL-エチオニン及び/またはアルギニンヒドロキサメートに耐性を有する変異株(特開平5-130882号).が挙げられるが、これらに限定されない。さらに、スレオニンデアミナーゼ、アセトヒドロキシ酸シンターゼなどのL-イソロイシン生合成に関与するタンパク質をコードする遺伝子で形質転換された組換え株もまた親株として使用できる(特開平2-458号, FR 0356739, 及び米国特許第5,998,178号)。
チロシン生産菌としては、チロシンによる阻害を受けない脱感作型のプレフェン酸デヒドラターゼ遺伝子(tyrA)を有するエシェリヒア属細菌(欧州特許出願公開1616940号公報)が挙げられる。
また、遺伝子の配列におけるそれぞれのコドンは、遺伝子が導入される宿主で使用しやすいコドンに置換したものでもよい。
次に、腸内細菌科の属する細菌のGCDの活性を低下させる改変について説明する。
還元型PMS+ 酸化型DCPIP → 酸化型PMS + 還元型DCPIP
PMS:フェナジンメトサルフェート
DCPIP:2,6-ジクロロフェノール-インドフェノール
また、gcd遺伝子のプロモーターやシャインダルガルノ(SD)配列等の発現調節配列を改変することなどによって、gcd遺伝子の発現を低下させることによっても、gcd遺伝子を不活化することができる。発現の低下には、転写の低下と翻訳の低下が含まれる。また、発現調節配列以外の非翻訳領域の改変によっても、遺伝子の発現を低下させることができる。
一方、GCD活性をもつ微生物では、グルコースはペリプラズム空間で一旦グルコン酸に変換されたのちに、グルコン酸パーミアーゼによって取込まれ、リン酸化反応により6-ホスホグルコン酸が生成する。
本発明の微生物を培地で培養して、L-アミノ酸を該培地中に生成蓄積させ、該培地からL-アミノ酸を採取することにより、L-アミノ酸を製造することができる。
本発明において採取されるL-アミノ酸は、目的とするL-アミノ酸以外に微生物菌体、培地成分、水分、及び微生物の代謝副産物を含んでいてもよい。採取されたL-アミノ酸の純度は、50%以上、好ましくは85%以上、特に好ましくは95%以上である (US5,431,933, JP1214636B, US4,956,471, US4,777,051, US4946654, US5,840358, US6,238,714, US2005/0025878)。
〔参考例1〕λ Red遺伝子産物に耐性なパントエア・アナナティス菌株の構築
パントエア・アナナティスにおいて遺伝子欠損を行うために、「Red-driven integration」あるいは「Red-mediated integration」と呼ばれる方法(Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 97. 6640-6645 (2000))を高効率で行うための受容菌を構築した。
ヘルパープラスミドRSF-Red-TERの構築スキームを図2に示す。
構築の最初の工程として、RSFsacBPlacMCSベクターをデザインした。そのために、pACYC184プラスミドのcat遺伝子、及びバチルス・サブチリスのsacB遺伝子の構造部分を含むDNA断片を、それぞれ配列番号6、7、8、9のオリゴヌクレオチドを用いて、PCRにより増幅した。これらのオリゴヌクレオチドは各々、さらなるクローニングに必要な、都合のよいBglII、SacI、XbaI、及びBamHI制限酵素部位を5'末端に含んでいる。得られた1.5kbのsacB断片を、先に得たpMW119-PlaclacIベクターのXbaI-BamHI部位にクローニングした。このベクターは、pMW118-PlaclacIベクターについての記載(Skorokhodova, A.Yu et al, Biotekhnologiya (Rus), 5, 3-21 (2004))と同様にして構築した。但し、同ベクターは、pMW218プラスミドの代りにpMW219からのポリリンカー部位を含んでいる。
pMW118-(λattL-Kmr-λattR)プラスミドは、pMW118-attL-Tc-attR (WO2005/010175)プラスミドから、テトラサイクリン耐性マーカー遺伝子をpUC4Kプラスミドのカナマイシン耐性遺伝子で置換することによって構築した。そのために、pMW118-attL-Tc-attRプラスミドのEcoRI-HindIII大断片を、pUC4KプラスミドのHindIII-PstI(676bp)及びEcoRI-HindIII(585bp)の2つの断片に連結した。基本となるpMW118-attL-Tc-attRは、以下の4つの断片を連結することによって得た。
・pMW118のAatII-EcoRI断片を持つ大断片(2359 bp)。この断片は、pMW118をEcoRIで消化し、DNAポリメラーゼIクレノーフラグメントで処理し、次いでAatIIで消化することによって得た。
・アンピシリン耐性(ApR)の遺伝子blaを持つpUC19のAatII-BglII小断片(1194 bp)。この断片は、pUC19プラスミドの相当する領域をプライマーP5及びP6(配列番号22及び23)を用いてPCR増幅することにより得た。これらのプライマーは、PstI及びAatII及びBglIIのための副次的な認識部位を含んでいる。
・転写ターミネーターter_rrnBのBglII-PstI小断片(363bp)。この断片は、エシェリヒア・コリMG1655染色体の相当する領域をプライマーP7及びP8(配列番号24及び25)を用いてPCR増幅することにより得た。これらのプライマーは、PstI及びBglII及びPstIのための副次的な認識部位を含んでいる。
・pML-MCSプラスミド(Mashko, S.V. et al., Biotekhnologiya (in Russian), 2001, no. 5, 3-20)をXbaI及びBamHIで消化し、次いで大断片(3342bp)を、ter_thrLターミネーターを含むXbaI-BamHI断片(68bp)と連結した。このter_thrLターミネーターを含む断片は、エシェリヒア・コリMG1655染色体の相当する領域を、プライマーP9及びP10(配列番号27及び28)を用いたPCRにより得た。こうしてpML-ter_thrLプラスミドを得た。これらのプライマーは、PstI及びXbaI及びBamHIのための副次的な認識部位を含んでいる。
・pML-ter_thrLプラスミドをKpnI及びXbaIで消化し、次いでDNAポリメラーゼIクレノーフラグメントで処理し、テトラサイクリン耐性遺伝子を持つpBR322のEcoRI-Van91I小断片(1317bp)と連結して、pML-Tc-ter_thrLプラスミドを得た。尚、pBR322は、EcoRI及びVan91Iで消化し、次いでDNAポリメラーゼIクレノーフラグメントで処理した。
L-グルタミン酸生合成系遺伝子、prpC遺伝子(国際公開2006/051660号パンフレット)、ppc遺伝子、gdhA〔欧州出願公開0999282号明細書〕遺伝子を増幅したプラスミドRSFPPGを構築した(WO2008/020654)。
G106S株は、同様にして、AJ13601株からpSTVCBのみを脱落させた株である。
(1)gcd遺伝子欠損株の構築
配列番号33及び34に示す合成DNAプライマー2本を通常の方法で合成した。
配列番号33に示すプライマーは、パントエア・アナナティスのgcd遺伝子上流の相同配列にλattL-Kmr-λattRの5’端の相同配列が続くという構成になっている。配列番号34のプライマーは、パントエア・アナナティスのgcd遺伝子下流の相補配列に、λattL-Kmr-λattRの3’端の相補配列が続くという構成になっている。これらのプライマーを用い、pMW118-(λattL-Kmr-λattR)を鋳型としてPCRを行なうことにより、λattL-Kmr-λattRの配列の5’端にgcd遺伝子上流の相同配列がつながり、λattL-Kmr-λattRの配列の3’端にgcd遺伝子下流の相同配列がつながる、約1.5kbpの断片を増幅した。
gcd遺伝子の欠損が、L-グルタミン酸生産に与える影響を検討するため、NA1::Δgcd株とNA1株を用いて、L-グルタミン酸生産培養を行った。
培養は、菌体を形成させる種培養と、L-グルタミン酸を生成する本培養の2段階に分けて行った。
種培養は以下の培地組成にて行った。
シュークロース 50g/L
MgSO4・7H2O 0.4g/L
GD113(消泡剤) 0.1mL/L
(NH4)2SO4 4.0g/L
KH2PO4 2.0g/L
イーストエキストラクト 4.0g/L
FeSO4・7H2O 0.01g/L
MnSO4・5H2O 0.01g/L
クエン酸 0.02g/L
L-リジン塩酸塩 0.4g/L
DL-メチオニン 0.4g/L
ε-ジアミノピメリン酸 0.4g/L
パントテン酸カルシウム 18mg/L
テトラサイクリン塩酸塩 12.5mg/L
120℃、20分間蒸気滅菌を行った。
本培養培地組成は以下に示す。
グルコース 100g/L
MgSO4・7H2O 0.4g/L
GD113 0.1mL/L
(NH4)2SO4 5.0g/L
KH2PO4 6.0g/L
イーストエキストラクト 6.0g/L
FeSO4・7H2O 0.02g/L
MnSO4・5H2O 0.02g/L
クエン酸 0.02g/L
ベタイン * 2.0g/L
L-リジン塩酸塩 0.8g/L
DL-メチオニン 0.6g/L
ε-ジアミノピメリン酸 0.6g/L
パントテン酸カルシウム 18mg/L
テトラサイクリン塩酸塩 25mg/L
*:N-N-N-トリメチルグリシン
(1)L-システイン生産菌の構築
P. ananatisにおいてgcd遺伝子欠損のL-システイン生産に及ぼす効果を調べるために、L-システイン生産菌を構築した。
まず、上記菌株を構築するためのプラスミドを構築した。その方法を以下に示す。
E. coli MG1655(ATCC No.47076)の染色体DNAをテンプレートとしてP11(agctgagtcg acccccagga aaaattggtt aataac:配列番号51)、及びP12(agctgagcat gcttccaact gcgctaatga cgc:配列番号52)をプライマーとして用いたPCRによってnlpD遺伝子のプロモーター領域(以下、野生型nlpD遺伝子プロモーターを「Pnlp0」と記載する。)約300bpを含むDNA断片を取得した。これらプライマーの5’末端、3’末端には制限酵素SalI及びPaeIのサイトがそれぞれデザインされている。PCRサイクルは次の通りである。95℃ 3分の後、95℃ 60秒、50℃ 30秒、72℃ 40秒を2サイクル、94℃ 20秒、55℃ 20秒、72℃ 15秒を25サイクル、最後に72℃ 5分。得られた断片をSalI及びPaeIで処理し、pMIV-5JS(特開2008-99668)のSalI-PaeIサイトに挿入し、プラスミドpMIV-Pnlp0を取得した。このpMIV-Pnlp0プラスミドに挿入されたPnlp0プロモーターのPaeI-SalI断片の塩基配列は配列番号41に示したとおりである。
次に、pMW-Pomp-cysE5(WO2005007841)からPaeI、SacIでPomp-cysE5カセット部分を切り出し、pMIV-5JSの同じサイトに挿入、pMIV-Pomp-CysE5を構築した。pMW-Pomp-cysE5は、ompC遺伝子プロモーターに連結された変異型SATをコードする遺伝子cysE5をpMW118に挿入して得られたプラスミドである。pACYC184(GenBank/EMBL accession number X06403、ニッポンジーンから購入可能)から、XbaI、Eco88Iでテトラサイクリン耐性遺伝子を切り出し、同遺伝子断片をKlenow fragmentで処理をした後、pMIV-Pomp-CysE5のPvuIサイトに挿入し、pMT-Pomp-CysE5を構築した。続いて、pMIV-Pnlp8-YeaS7をHindIIIで消化し、Klenow fragmentで平滑末端化した後、NcoIで消化して、Pnlp8-YeaS-rrnBターミネーターのカセットとクロラムフェニコール耐性マーカーを含む断片を切り出した。この断片を、同じくpMIV-5JSをバックボーンにもつpMT-Pomp-CysE5のSmaI、NcoI切断断片と繋ぎ合わせ、pMT-EY2を構築した。pMT-EY2は、Pnlp8-YeaS-rrnBターミネーターカセットと、Pomp-CysE5カセットを一つのプラスミド上に持つプラスミドである。
先述のpMT-EY2は、pMIV-5JS(特開2008-99668)に由来するMuファージのアタッチメントサイトを備えている。このプラスミドをMu transposaseを持つヘルパープラスミドpMH10(Zimenkov D. et al., Biotechnologiya (in Russian), 6, 1-22 (2004))と同一細胞内で共存させることにより、このpMT-EY2プラスミド上でMuファージのアタッチメントサイトに挟まれる形で存在するクロラムフェニコール耐性マーカーを含むPompC-cysE5-Pnlp8-YeaS-rrnB terminatorのカセットを、P. ananatis SC17株(米国特許6596517)の染色体上に挿入することができる。さらに、pMT-EY2プラスミド上に存在するクロラムフェニコール耐性マーカーは、2つのλファージのアタッチメントサイト(λattRとλattL)間に挟まれる構造を持っているため、後述の方法によりクロラムフェニコール耐性マーカーを切り出し除去することができる。
(1-4)EY19(s)株からのcysPTWA遺伝子発現強化株の作製
次に、cysPTWA遺伝子の発現を強化させるため、染色体上のcysPTWA遺伝子クラスターの上流に存在するプロモーターを、先述の強力なプロモーターPnlp8に置換した。まずpMIV-Pnlp8-YeaS7をテンプレートに、P11及びP12を用いたPCRによってnlp8プロモーター約300bpを含むDNA断片を取得した。PCRサイクルは次の通りである。95℃ 3分の後、95℃ 60秒、50℃ 30秒、72℃ 40秒を2サイクル、94℃ 20秒、59℃ 20秒、72℃ 15秒を20サイクル、最後に72℃ 5分。
L-システイン生産菌に導入する3-フォスフォグリセレートデヒドロゲナーゼとして、パントエア・アナナティス由来の3-フォスフォグリセレートデヒドロゲナーゼをコードする遺伝子であって、348位のアスパラギン残基がアラニンに置換した変異型酵素(N348A)をコードするserA348遺伝子(J. Biol. Chem. 1996; 271(38):23235-8)を以下の方法で構築した。
先述のpMT-Int-Xis2を用いたマーカー除去の方法により、クロラムフェニコール耐性マーカーの除去を行い、クロラムフェニコール感受性となった株をEYPS1976(s)株と命名した。
実施例1に記載のSC17(0)::Δgcd株よりゲノムDNAを調製し、エレクトロポレーションによりEYPS1976(s)株に導入し、カナマイシン耐性を指標にEYPS1976(s)株からgcd欠損株(EYPS1976Δgcd株)を取得した。
gcd遺伝子欠損がL-システイン及びL-システインの前駆体であるO-アセチルセリンの発酵生産に及ぼす効果を調べるため、L-システイン生産菌EYPS1976(s)株とこれより誘導されたgcd欠損株EYPS1976Δgcd株による発酵生産培養を行い、生産されるL-システイン及びO-アセチルセリンの量を比較した。培養には下記組成のL-システイン生産培地を用いた。
成分1:
(NH4)2SO4 15g/L
KH2PO4 1.5g/L
MgSO4・7H2O 1g/L
チアミン塩酸塩 0.1mg/L
成分2:
FeSO4・7H2O 1.7mg/L
Na2MoO4・2H2O 0.15mg/L
CoCl2・6H2O 0.7mg/L
MnCl・4H2O 1.6mg/L
ZnSO4・ 7H2O 0.3mg/L
CuSO4・5H2O 0.25mg/L
成分3:
トリプトン 0.6g/L
イーストエクストラクト 0.3g/L
塩化ナトリウム 0.6g/L
成分4:
炭酸カルシウム 20g/L
成分5:
L-ヒスチジン塩酸塩一水和物 135mg/L
成分6:
チオ硫酸ナトリウム 6g/L
成分7:
ピリドキシン塩酸塩 2mg/L
成分8:
グルコース 40g/L
バッファー流速:1.0mL/min
カラム温度:40℃
検出器:UV210nm
サンプルアプライ量:10mL
バッファー:0.1M KH2PO4・H3PO4(pH2.2)、5mM 1-オクタンスルホン酸Na。
配列番号1:パントエア・アナナティスのgcd遺伝子の塩基配列
配列番号2:パントエア・アナナティスのGCDのアミノ酸配列
配列番号3:パントエア・アナナティスのhisD遺伝子の塩基配列
配列番号4:Kmr遺伝子のhisD遺伝子への組込みのための断片の増幅用プライマー
配列番号5:Kmr遺伝子のhisD遺伝子への組込みのための断片の増幅用プライマー
配列番号6:cat遺伝子増幅用プライマー
配列番号7:cat遺伝子増幅用プライマー
配列番号8:sacB遺伝子増幅用プライマー
配列番号9:sacB遺伝子増幅用プライマー
配列番号10:PlacUV5プロモーターを含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号11:PlacUV5プロモーターを含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号12:λRedαβγ遺伝子及びtL3を含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号13:λRedαβγ遺伝子及びtL3を含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号14:PlacUV5プロモーターおよびTrrnBを含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号15:PlacUV5プロモーターおよびTrrnBを含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号16:attL増幅用プライマー
配列番号17:attL増幅用プライマー
配列番号18:attLの塩基配列
配列番号19:attR増幅用プライマー
配列番号20:attR増幅用プライマー
配列番号21:attRの塩基配列
配列番号22:bla遺伝子を含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号23:bla遺伝子を含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号24:ter_rrnBを含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号25:ter_rrnBを含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号26:ter_thrLターミネーターを含むDNA断片の塩基配列
配列番号27:ter_thrLターミネーターを含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号28:ter_thrLターミネーターを含むDNA断片増幅用プライマー
配列番号29:gltA遺伝子のORF以外の部分を増幅するためのプライマー
配列番号30:gltA遺伝子のORF以外の部分を増幅するためのプライマー
配列番号31:prpC遺伝子増幅用プライマー
配列番号32:prpC遺伝子増幅用プライマー
配列番号33:gcd欠損用プライマー
配列番号34:gcd欠損用プライマー
配列番号35:gcd欠損確認用プライマー
配列番号36:gcd欠損確認用プライマー
配列番号37:野生型cysE遺伝子の塩基配列
配列番号38:野生型cysEがコードするセリンアセチルトランスフェラーゼのアミノ酸配列
配列番号39:野生型yeaS遺伝子の塩基配列
配列番号40:野生型YeaSのアミノ酸配列
配列番号41:Pnlp0の塩基配列
配列番号42:Pnlp8の塩基配列
配列番号43:cysPTWA遺伝子クラスターの塩基配列
配列番号44:cysP遺伝子がコードするアミノ酸配列
配列番号45:cysT遺伝子がコードするアミノ酸配列
配列番号46:cysW遺伝子がコードするアミノ酸配列
配列番号47:cysA遺伝子の塩基配列
配列番号48:cysA遺伝子がコードするアミノ酸配列
配列番号49:パントエア・アナナティス野生型serA遺伝子の塩基配列
配列番号50:パントエア・アナナティス野生型serA遺伝子がコードするアミノ酸配列
配列番号51~66:プライマーP11~P26
Claims (8)
- 腸内細菌科に属し、L-アミノ酸生産能を有する細菌を培地で培養し、培養物中にL-アミノ酸を生産蓄積させ、該培養物からL-アミノ酸を採取することを特徴とするL-アミノ酸の製造法であって、前記細菌は本来的にピロロキノリンキノンを補酵素とするグルコース脱水素酵素の活性を有するが、同酵素の活性が低下するように改変された細菌であることを特徴とする方法。
- 前記酵素をコードするgcd遺伝子が不活化されたことにより、GCD活性が低下した、請求項1に記載の方法。
- 前記gcd遺伝子が、配列番号2のアミノ酸配列をコードするDNA又はそのバリアントである、請求項2に記載の方法。
- 前記L-アミノ酸がL-グルタミン酸、L-リジン、L-スレオニン、L-アルギニン、L-ヒスチジン、L-イソロイシン、L-バリン、L-ロイシン、L-フェニルアラニン、L-チロシン、L-トリプトファン、及びL-システインからなる群から選択される一種または二種以上のL-アミノ酸である、請求項1~3のいずれか一項に記載の方法。
- 前記L-アミノ酸がL-グルタミン酸又はL-システインである、請求項4に記載の方法。
- 前記L-アミノ酸がL-グルタミン酸であり、前記細菌がクエン酸シンターゼ、メチルクエン酸シンターゼ、フォスフォエノールピルビン酸カルボキシラーゼ、およびグルタメートデヒドロゲナーゼからなる群より選択される1種または2種以上の酵素の活性が増強されている、請求項5に記載の方法。
- 前記L-アミノ酸がL-システインであり、前記細菌が3-フォスフォグリセレートデヒドロゲナーゼ、セリンアセチルトランスフェラーゼ、硫酸塩/チオ硫酸塩輸送系から選択される少なくとも1種又は2種以上の活性、及び/又は、yeaS遺伝子の発現が増強されている、請求項5に記載の方法。
- 前記細菌が、パントエア属、エンテロバクター属、エルビニア属、クレブシエラ属、プロビデンシア属、サルモネラ属、セラチア属、モルガネラ属、及びイェルシニア属から選ばれる属に属する細菌である請求項1~7のいずれか一項に記載の方法。
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