JP2000500659A - 除草剤耐性イネ - Google Patents

除草剤耐性イネ

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Abstract

(57)【要約】 植物のアセトヒドロキシ酸シンターゼ(AHAS)を通常阻害する除草剤に対する耐性に関して独立しているが相乗的作用を奏する２つの機構を有するイネ植物を開示する。両方の耐性機構を有する植物の除草剤耐性は、２種の耐性の単なる組み合わせから期待されるものより実質的に大きい。２つの耐性機構の第一は、完全には解明されていない代謝経路であるが、それ自体変異AHAS酵素に関与しないものである。第二の耐性機構は、変異AHAS酵素であり、インビボ及びインビトロアッセイの両方で、酵素を通常阻害する除草剤レベルに対する直接的耐性を示す酵素である。レッドライスを抑制するばかりでなく、多くのAHAS阻害除草剤は、田圃に共存する雑草をも効果的に抑制する。これらの除草剤のいくつかは残留活性を有するため、処理により、現存する雑草及び後に発芽する雑草の両方とも抑制する。イネに使用するための、レッドライスを含む幅広い種の雑草に対する残留活性を有する除草剤は、今のところ入手不可能である。レッドライス及び他の雑草に対する効果的な残留活性により、米生産者は今や、現在使用されているものより優れた雑草抑制システムを入手する。

Description

【発明の詳細な説明】 除草剤耐性イネ 技術分野 本発明は除草剤耐性イネ、特に除草剤、イマゼサピル(imazethapyr)、イマザ クイン(imazaquin)、ニコスルフロン(nicosulfuron)、プリミスルフロン(primis ulfuron)、スルホメチュロン(sulfometuron)、イマザピル(imazapyr)、イマザメ ス(imazameth)、イマザモックス(imazamox)、これらの除草剤の誘導体、又は植 物のアセトヒドロキシ酸シンターゼを阻害する他の除草剤に耐性のあるイネに関 する。 背景技術 植物における新規除草剤耐性の進展は、顕著な生産性及び経済的利点を提供し ている。米作は、商用田圃での稲の生育に対する雑草の優先により、しばしば制 限される。その雑草は、一般に“レッドライス(red rice)”と呼ばれており、そ して生産されるイネ(Oryza sativaL.)と同一の種に属する。レッドライス及び商 用イネの遺伝的類似性は、レッドライスの除草抑制を困難なものにしている。除 草剤オードラム(Ordram)(モリネート(molinate)：S−エチル ヘキサヒドロ−1 −H−アゼピン−カルボチオエート)及びボレロ(Bolero)（チオベンカルボ(thiob encarb)：S−[(4−クロロフェニル）メチル]ジエチルカルバモチオエート）は、 レッドライスの部分的な抑制を提供するが、レッドライスを実際に抑制する除草 剤は、そのような除草剤に対し商用イネが同時に感受するために、田圃では現在 のところ使用することができない。レッドライスに効果的な除草剤に対する耐性 を有する商用イネ品種の進歩により、レッドライスの蔓延を抑制する能力を顕著 に増大させるであろう。 合衆国南部の米生産者は、典型的にはレッドライスの蔓延抑制を補助するため に、米と大豆を輪作する。この輪作は、通常、、経済的には好ましくないが、商 用米作において、レッドライスの蔓延を選択的に抑制することができないので、 しばしば必要となる。大豆作付け期間中、生産者は、イネを翌年再び生育させる た めに、レッドライスに使用できる広範な入手可能な除草剤を有する。合衆国生産 者は、米のかわりに大豆の作付けをする年毎に、１エーカーあたり200ドルから3 00ドルの損失を出し、毎年約250万エーカーの潜在的損失を被る。レッドライス の混在した穀物の輸送に対する製粉所の低い支払いの結果、合衆国でのさらなる 損失は、毎年5000万ドルにも及ぶ。合衆国南部での米生産におけるレッドライス による全体の経済的損失は、年に５億ドルから７億5000万ドルに及ぶ。 来生産者は、米作において雑草を抑制するために、通常、、除草剤としてプロ パニル(商標名Stam)又はモリネート(商標名Ordram)を使用する。プロパニルは、 残留活性を示さない。モリネートは、魚類に有害である。これらのどちらの除草 剤もレッドライスを抑制できない。イマゼサピル((±)−2−[4,5−ジヒドロ−4 −メチル−4−(1−メチルエチル)−5−オキソ−1H−イミダゾール−2−イル]−5 −エチル−3−ピリジンカルボン酸)は、モリネートにかわる環境的受容性代替物 を提供し、プロパニルに欠けている残留雑草抑制活性を有し、そしてレッドライ スに顕著に効果的な除草剤である。イマゼサピルは、イヌエビ(barnyardgrass) を含む他の雑草に対し、米作に重要な格別な抑制を示す。イヌエビは、米作にお ける主要な雑草であり、現在プロパニル又はモリネートで抑制される。しかしな がら、イヌエビがプロパニルに対する耐性を獲得しつつあるという報告も存在す る。 レッドライスを抑制できる除草剤に対する耐性のあるイネ品種に対する全潜在 的マーケットは、合衆国中で約530万エーカーであり、そして合衆国外のマーケ ットは潜在的にはより大きい。世界の米作は、約３億5000万エーカーを占める。 レッドライスは、アメリカ合衆国、ブラジル、オーストラリア、スペイン、及び 他の米生産国のほとんどにおいて、米作における深刻な有害雑草である。アセト ヒドロキシ酸シンターゼを阻害する除草剤は、商業米生産に使用した場合、現在 入手可能な除草剤を凌駕する多くの利点を提供する。潜在的な利点としては、雑 草に対する長期の残留活性、米作におけるレッドライスを含むより重要な雑草の 効果的な抑制、及び比較的環境に受容可能であることを含む。 USP 4,761,373は、組織培養体を除草剤に暴露することによる除草剤耐性トウ モロコシ変異体の発展を記載している。そのトウモロコシ変異体は、ある種のイ ミダゾリノン及びスルホンアミド除草剤に対する耐性を与える変異した酵素、す なわちアセトヒドロキシ酸シンターゼを有するといわれる。 Lee等による“The Molecular Basis of Sulfonylurea Herbicide in Tabacco, ”(タバコにおけるスルホン尿素除草剤の耐性についての分子上の基礎)、The EM BO J.，vol．7，no．5，pp．1241-1248(1988)は、アセトラクテートシンターゼ( アセトヒドロキシ酸シンターゼとしても知られている)の除草剤耐性型を特徴づ けるNicotiana tabacumの変異遺伝子の単離及び同定、及びそれらの遺伝子のタ バコの感受性株中への再導入を記述している。 Saxena等による“Herbicide Resistance in Datura innoxia,”(Datura innox iaにおける除草剤耐性)Plant Physiol.，vol．86，pp．863-867(1988)は、数株 のスルホニル尿素除草剤に対する耐性を有するDatura innoxia株につき記載して おり、そのうちのいくつかはイミダゾリノン除草剤に対する交差耐性を有するこ とも発見されたとしている。 Mazur等による“Isolation and Characterization of Plant Genes Coding fo r Acetolactate Synthase，the Target Enzyme for Two Classes of Herbicides ,”(アセトラクテートシンターゼ、すなわち２種の除草剤のための標的酵素をコ ードする植物遺伝子の単離と同定)Plant Physiol.，vol．85，pp．1110-1117(19 87)は、異種のアセトラクテートシンターゼ間の相同性の度合いについての検討 を論じている。 変異Arabidopsis thalianaのような植物からクローンされた遺伝子によって与 えられた、遺伝子工学的にイミダゾリノン耐性を有する形質転換植物を開示する 1991年２月19日に出願の共同譲渡人によるU.S.S.N.07/657,429を、参照されたい 。関連文献Sathasivanらによる“Nucleotide Sequence of a Mutant Acetolacta te Synthase Gene from an Imidazolinone-resistant Arabidopsis thaliana va r.Columbia,”(イミダゾリノン耐性Arabidopsis thaliana var.Columbiaからの 変異アセトラクテートシンターゼのヌクレオチド配列)Nucleic Acids Research vol.18，no．8，p．2188(1990)も参照されたい。 イネ以外の植物における除草剤耐性AHAS酵素の例としては、USP 5,013,659；K .Newhouse等による“Mutations in corn(Zea mays L.)Conferring Resistance t o Imidazolinone Herbicides,”(イミダゾリノン除草剤耐性を導入したコーン (Zea mays L.)における変異)Theor.Appl.Genet.,vol.83,pp.65-70(1991)；K．Sa thasivan等による“Molecular Basis of Imidazolinone Herbicide Resistance in Arabidopsis thaliana var Columbia,”(Arabidopsis thaliana var Columbi aにおけるイミダゾリノン除草剤耐性の分子上の基礎)Plant Physiol.，vol.97,p p.1044-1050(1991)；B.Miki等による“Transformation of Brassicanapus canol a cultivars with Arabidopsis thaliana Acetohydroxyacid Synthase Genes an d Analysis of Herbicide Resistance,”Arabidopsis thalianaアセトヒドロキ シ酸シンターゼを有するBrassica napus canola変異種の形質転換及び除草剤耐 性の解析Theor.Appl.Genet.,vol.80,pp.449-458(1990);P.Wiersma等による“Iso lation，Expression and Phylogenetic Inheritance of an Acetolactate Synth ase Gene from Brassica napus,”(Brassica napusからのアセトラクテートシン ターゼ遺伝子の単離、発現及び系統発生遺伝)Mol．Gen．Genet.,vol.219,pp.413 -420(1989)；及びJ.Odell等による“Comparison of Increased Expression of W ild-Type and Herbicide-Resistant Acetolactate Synthase Genes in Transgen ic Plants，and Indication of PostranscriptionalLimitation on Enzyme Acti vity,”(野生型とトランスジェニック植物での除草剤耐性アセトラクテートシン ターゼ遺伝子の発現増加の比較、及び酵素活性における後転写制限の知見)Plant Physiol.，vol．94，pp．1647-1654(1990)が開示されている。 S．Sebastian等による“Soybean Mutants with Increased Tolerance for Sul fonylurea Herbicides，”(スルホニル尿素除草剤に対する耐性が増加した大豆 品種)Crop．Sci.，vol．27，pp．948-952(1987)は、AHAS酵素の変異体以外の機 構によるスルホニル除草剤に対する耐性大豆品種を開示している。 K．Shimamoto等による“Fertile Transgenic Rice Plants Regenerated from Transformed Protoplasts,”(形質転換されたプロトプラストから再分化された 多産なトランスジェニックイネ植物)Nature，vol．338，pp．274-276(1989)は、 イネ中にβ−グルクロニダーゼをコードする遺伝子を形質転換するために、プロ トプラストにエレクトロポレーションが用いられる遺伝子的形質転換法を開示し ている。 T．Terakawa等による“Rice Mutant Resistant to the Herbicide Bensulfuro n Methyl(BSM)by in vitro Selection,”(インビトロ選択による、除草剤ベンス ルフロンメチル(BSM)に対する耐性イネ品種)Japan．J．Breed.，vol．42，pp．2 67-275(1992)は、カルス組織培養における選択的圧力により誘導された、スルホ ニル尿素除草剤耐性イネ品種を開示している。耐性は、変異AHAS酵素による。 以下は、発明者(又は発明者及び他の著者)による刊行物であり、除草剤耐性イ ネ変異種の研究に関する。これらの刊行物は、T．Croughan等による“Rice and Wheat Improvement through Biotechnology,”(バイオテクノロジーによる米及 び麦の改良)84th Annual Research Report，Rice Research Station，1992，pp. 100-103(1993)；T．Croughan 等による“Rice and Wheat Improvement through Biotechnology,”(バイオテクノロジーによる米及び麦の改良)85th Annual Rese arch Report,Rice Research Station，1993,pp.116-156(1994);T.Croughanによ る“Application of Tissue Culture Techniques to the Development of Herbi cide Resistant Rice,”(除草剤耐性イネへの組織培養技術の応用)Louisiana Ag riculture,vol.37,no.3,pp.25-26(1994);及びT．Croughan等による“Rice Impro vement through Biotechnology,”バイオテクノロジーによる米の改良86th Annu al Research Report，Rice Research Station，1994,pp.461-482(1995年９月)で ある(Rice Research Stationの年次研究報告は、活動したカレンダー上の年度の 翌年に刊行されることに注意されたい。例えば84th Annual Research Report，R ice Research Station，1992は、1992年に行われた研究についてまとめられ、19 93年に刊行されている。)。 以下は、本発明者により出願され、譲受人に譲渡された２つの除草剤耐性イネ に関するアメリカ合衆国特許出願であって、U.S.S.N．08/345,213(1994年11月28 日に出願)、現USP 5,545,822; 及びU.S.S.N．08/628,031(1996年４月４日に出願 )である。 発明の開示 本発明において、イネに新規な除草剤耐性が開発され、そして発現した。この 新規なイネは、レッドライスに対して効果的である発生前耐性及び発生後耐性の 両方を有する最初のものと考えられる。新規イネは、以下の各除草剤：イマゼサ ピル、イマザクイン、ニコスルフロン、プリミスルフロン、スルホメチュロン、 イマザピル、イマザメス、及びイマザモックスに対する耐性を示すか、又は示す ことが期待される。新規イネは、これらの除草剤の誘導体、及び通常、アセトヒ ドロキシ酸シンターゼ(AHAS)を阻害する少なくともいくつかの他の除草剤、特に イミダゾリノン及びスルホニル尿素に対して耐性を示すことも期待される。上記 各阻害剤の除草剤活性は、アセトヒドロキシ酸シンターゼ(AHAS)への作用による ものとして公知である。この酵素は、アミノ酸ロイシン、バリン、及びイソロイ シン合成の第一段階を触媒する。AHAS酵素の阻害は、植物にとって通常、致命的 である。 本発明によるイネ植物は、通常、AHASを阻害する除草剤に対する耐性について ２つの異なる機構を有する。２つの除草剤耐性機構を単一植物中に取り込むと相 乗作用を発することが意外にも発見された。すなわち、両方の機構を有する植物 の除草剤耐性は、２つのタイプの耐性の単なる組み合わせから期待するものより も実質的に大きい。 ２つの耐性機構の第一は、完全には解明されていない代謝経路であるが、それ 自体はAHAS変異酵素を含まない代謝経路である。第一の機構は、野生型、非耐性 AHAS酵素を有する植物にさえ除草剤耐性を付与する。第二の耐性機構は、変異AH AS酵素によるものであり、この酵素は、インビボ及びインビトロの両方において 、通常、酵素を阻害するレベルの除草剤に対し直接的な耐性を示す。 ２つの耐性機構の複合による相乗作用は衝撃的であった。ポジティブコントロ ールである非耐性イネ植物は、１エーカーあたりイマゼサピル活性成分を0.063 ポンド適用する割合(雑草を抑制するための推奨比)と同じ割合で適用した除草剤 散布により、完全に死滅した。対照的に、両方の耐性機構を有するイネは、イマ ゼサピル(１エーカーあたり0.313ポンド活性成分)レベルで５回噴霧した場合で さえ、処理後36日間損傷はみられなかった。処理後36日に、０から10のスケール で10の評価を示した。ここで“０”は死んだ植物を表し、そして10は損傷がみら れなかったことを表す。これは、除草剤散布を行わなかったネガティブコントロ ール植物の場合と同じである。比較のため、２つの耐性機構のうち１つのみ有 する同一処理レベル(１エーカーあたり0.313ポンド活性成分)では植物は、処理 後36日で実質的に損傷を示した。第一の耐性機構のみを有する植物は、同一の10 -ポイントスケールで約0.6の評価を示し、そして第二の耐性機構のみを有する植 物は、約4.0の評価を示した。両方の耐性機構を有する植物が、それぞれ単一の 耐性機構を有する植物に実質的な損傷を引き起こすあらゆる条件下で、除草剤損 傷を示さないことは全く予見できなかった。 レッドライス抑制に加えて、多くのAHAS-阻害除草剤は、田圃に一般的に見受 けられる他の雑草をも効果的に抑制する。これらの阻害剤のいくつかは、残留活 性を有しているので、処理により現存する雑草も後に発芽する雑草も両方とも抑 制する。これは米生産にとって非常に重要な点である。レッドライスを含む多種 の雑草に対して残留活性を有するイネに使用するために入手可能な除草剤として レッドライス及び他の雑草に対する効果的な残留活性により、米生産者は、今や 現在使用されているものに比べはるかに優れた雑草抑制システムを入手すること になる。 米生産における水の役割の一つは、雑草の抑制にある。すなわち田圃に張られ た水の層は、雑草の生長を阻害する。残留雑草抑制性を有する除草剤によって、 生産者は、水管理においてより大きな柔軟性を持つことになろう。今や田圃に水 を引くのを遅らせることができる。このことは逆にイネに蔓延する主要な昆虫で ある、ライスウォーターゾウムシの抑制を助けるであろう。かわりに、又は時と して同時に、十分に雨が降って生産者のコスト負担なしで田圃に水が引けるまで 、水を引く時期を遅らせることにより汲み上げコストを削減することができる。 発明実施の態様 耐性機構１ 相乗的組み合わせの第一の耐性機構は、完全には解明されていない代謝を基本 とする耐性であるが、AHAS酵素とは独立に作用している。この第一の除草剤耐性 機構は、ATCC受託番号75295を有するイネ植物に発現するものである。 第一の耐性機構を有するイネ植物は、葯培養により生長した。葯培養は、クロ ーン間に遺伝的変異を引き起こすことができる技術である。その細胞は、葯培養 中は除草剤に暴露しなかった。むしろ、培養により生長した植物の子孫を野外条 件で除草剤に暴露した。細胞レベルで除草剤耐性をスクリーニングすることは、 非常に多数の個々のゲノムをスクリーニングする利点を有する一方、ここで行わ れたような、野外での初期テストに有利である。特に、培地で生長する植物細胞 により発現する性質と野外条件で生長する完全植物体の特性との間には必ずしも 相関性がない。 この耐性株は、イネ植物“Lemont”種をイネ植物“Mercury”種の花粉で受粉 させ、次にこの雑種からの花粉を使用して、イネ植物“Mercury”種に授粉して 戻し交配することによりなる戻し交配のF2雑種について葯培養を行うことにより 誘導される。得られた戻し交配種は、Mercury//Lemont/Mercuryと記述される。 この戻し交配の結果得られた植物から集められた葯を、カルス誘導培地に施し、 そして生じたカルスを植物再分化培地に移植した。使用した方法は、Croughan及 びChuによる“Rice(Oraza sativa L．);Establishment of Callus Cultures and the Regeneration of Plants,”(イネ(Oryza zasativa L．)：カルス培養の樹 立及び植物の再分化)、Bajaj(Ed.)による“Biotechnology in Agriculture and Forestry”(農業及び緑化のバイオテクノロジー）pp．19-37(1991)に記載のよう に一般的なものである。いくつかの再分化植物が生産され、そして種子を得るた めに温室で成熟させた。継代種子は、野外に播種され、そして除草剤の適用は、 噴霧装置を設置したガーデントラクターを用いてなされた。 この葯培養法により誘導される継代列4193組を、野外に播種し、そして発芽生 長の４つ葉段階で、１エーカーあたり４オンスのパースート(Pursuit)(１エーカ ーあたり1.00オンスの活性成分イマゼサピル)を噴霧した。１つを除きすべての 列が、損傷を受けるか又は死滅した。しかしながら１つの列は、明確な症状を示 さなかった。初期処理後４週間して耐性列の一部を、予防措置として実験場から 引き離し、そして実験場全体に１エーカーあたり８オンスのパースート(１エー カーあたり2.00オンスの活性成分イマゼサピル)を噴霧した。この処理は、列初 期噴霧で生き残った(損傷状態ではない)すべてに致命的であり、そして耐性株に おいては、再び明確な症状を誘導しなかった。 種子生産を最大化するために、耐性列の個々の植物は分離され、広いスペース に移植された。すべての植物は、多産であることが証明された。結実した約７ポ ンドの種子を成熟した耐性植物から収穫した。 いくつかの他のAHAS阻害除草剤に対するこれらの植物の耐性もテストされた。 ９フィート長の田圃プロットに、１プロットあたり７列のイネを植えた。このテ ストは９種の調査用イネ品種、及びATCC75295イネ品種のチェックを含む。密閉 された噴霧ブームが、除草剤散布に使用され、それぞれのプロットで７列のうち ６列に噴霧した。使用された４つの除草剤は、パースート(Pursuit)(イマゼサピ ル：(±)-2-[4,5-ジヒドロ-4-メチル-4-(1-メチルエチル)-5-オキソ 1H-イミダ ゾール-2-イル]-5-エチル-3-ピリジンカルボン酸)；セプター(Scepter)(イマザ クイン：2-[4,5-ジヒドロ-4-メチル-4-(1-メチルエチル)-5-オキソ-1H-イミダゾ ール-2-イル]-3-キノリンカルボン酸)；アクセント(Accent)(ニコスルフロン：2 -(((((4,6-ジメトキシピリミジン-2-イル)アミノカルボニル))アミノスルホニル ))-N,N-ジメチル-3-ピリジンカルボキサミド):及びビーコン(Beacon)(プリミス ルフロン：3-[4,6-ビス（ジフルオロメトキシ）-ピリミジン-2-イル]-1-(2-メト キシカルボニルフェニルスルホニル)尿素)であった。除草剤を、イネが三つ葉段 階に生長したときに、それぞれの除草剤について２プロットずつ散布した。それ ぞれの調査品種と耐性株の２つのプロットをコントロールとして噴霧せずに残し た。アクセント処理には、0.25％の非イオン性界面活性剤とともに、１エーカー あたり製品0.67オンス(0.50オンス活性成分)を使用した。パースート処理では、 0.25％非イオン性界面活性剤とともに、１エーカーあたり製品４オンス(1.00オ ンス活性成分)を使用した。セプター処理では、0.25％非イオン性界面活性剤と ともに、１エーカーあたり製品１ピント(3.00オンス活性成分)を使用した。ビー コン処理では、0.25％非イオン性界面活性剤とともに、１エーカーあたり製品0. 76オンス(0.57オンス活性成分)を使用した。調査プロットすべては、除草剤処理 による広範な損傷又は完全な死滅を示した。除草剤耐性株は、アクセントに対し て優れた耐性を、そしてセプター及びパースートに対して良好な耐性を示した。 ビーコンに対する耐性はより低かったが、調査イネ品種のそれよりは明らかに良 好であった。同一イネ品種とATCC 75295株で類似の調査を、生長の５葉段階(す なわち、上記調査におけるものより15日後の植物)で、アクセント、セプター、 及 びパースートを上記定義の割合で用いて行った。調査プロットは、再び広範な損 傷又は完全な死滅を示した。ATCC 75295株は、再びアクセントに対して優れた耐 性を、そしてセプター及びパースートに対して良好な耐性を示した。次の調査で は、この株が、アーセナル(Arsenal)(イマザピル)及びケイドル(Cadre)(イマザ メス)に対する耐性を示した。ATCC 75295株は、除草剤が出芽後に散布された場 合のみ、耐性であった。 ATCC 75295イネ株によって発現するAHAS酵素のアッセイは、耐性の第一の機構が AHAS酵素と独立に機能し、そしてAHAS酵素自身が除草剤に感受性があり、過発現 しない場合でさえ、その機構は保護作用を提供することを示した。 ATCC 75295イネ株からのAHAS酵素の除草剤耐性を、このイネ株の祖先の品種、 “Lemont”及び“Mercury”イネ品種からのAHAS酵素の耐性と比較した。アセト ヒドロキシ酸シンターゼ活性のアッセイに使用された方法は、B．K．Singh等に よる“Assay of acetohydroxyacid Synthase”(アセトヒドロキシ酸シンターゼ のアッセイ)Analytical Biochemistry，vol．171，pp．173-179(1988)に、実質 的に記載されている。Singhの“Materials and methods”の第一パラグラフでは 、コーンの懸濁培養細胞のかわりに、温室で生長した４つ葉段階のイネの生長に ある幹細胞が使用された。葉は除去され、組織40.0グラム(生重量)を３品種それ ぞれについて同一の方法で抽出された。第一著者B.K.Singhの示唆(私信)により 、Singhの“Materials and methods”での第一段落の末尾に記述された脱塩段階 は、除かれた。パースート除草剤(イマゼサピル)は、下の表１に示した濃度での AHASアッセイの“標準反応混合物”に含まれた。調査は、酵素アッセイ時の直接 的アセトイン(acetoin)形成からなされた。それぞれの処理は、２つずつで行わ れた。 表１(コントロールの百分率として酵素活性を表す)に示したように、少なくと も最も高い除草剤濃度のテストでは、Lemont AHAS酵素が、イマゼサピルに対し て最も大きい耐性を示し、そしてMercuryのそれが続き、そしてATCC 75295イネ 株からのAHASが、イマゼサピルに対する最も大きい感受性を示した。除草剤非存 在下の520nmでの有色光吸光度は、Lemont及び寄託されたイネ株がほとんど同一 の非阻害AHAS活性を有し、そしてMercuryは、僅かに少ない活性を有しているこ とを示した(データは示さない)。この結果は、ATCC 75295株の耐性が、より高い レベルのAHAS酵素発現によらず、かわりに他の因子によることを示している。こ の他の因子は現在のところ未知であるが、おそらく除草剤代謝に関する、AHASと 独立した経路を含むものと考えられている。 活性はコントロールの百分率として表した。 表１中で、同一文字付きの数値は、互いに明確な差がみられない(P＜0.05)(DMRT )。 この第一の耐性機構を有するイネ種子の例は、アメリカン タイプ カルチャ ー コレクション(ATCC)、12301パークローン ドライブ、ロックビル、MD 2085 2に、1992年８月20日に寄託され、ATCC受託番号75295として受理された。本寄託 は、ATCCと本願出願人、ルイジアナ州立大学及び農業・機械カレッジ理事会との 契約に従ってなされた。ATCCとの契約は、寄託を記述及び認識した米国特許の発 行時又はいかなる米国又は外国特許出願の公衆に対する公表又は公開時のうちの いずれか早い時点で、公衆にこれらの種子又はこれらの種子の子孫の永久的かつ 無制限な入手可能性を提供し、また米国特許商標庁長官の決定により関連する法 律及び規則のもとで認められた者にこれらの種子の入手可能性を供給する。本願 出願人は、適切な条件下で生育させた場合に、寄託された種子が死滅し、又は紛 失し、又は破損されたときには、通知により同一種子の生存しているサンプル と、直ちに置換することに同意した。 耐性機構２ 第二の耐性機構は、除草剤耐性AHAS酵素により生じる。好適な耐性AHAS酵素は 、ATCC受託番号97523を有するイネ植物により発現される。この変異酵素を発現 するイネ植物は、温室及び野外試験の両方で好ましい除草剤耐性を有することを 示した。第二の耐性機構は、10品種のイネそれぞれの種子で変異の誘発より生じ る。変異は、ガンマ線又は化学的変異誘発剤エチルメタンスルホネート(EMS)へ の暴露により誘発された。それぞれの品種の種子の10ポンドロットを、播種前に 、Nuclear Science Center，Louisiana State University，Baton Rouge，Louis ianaにて、コバルト-60線源により25k-radのガンマ線を照射した。さらに10ポン ドのそれぞれの種の種子を３等分に分割した；そしてそれぞれの分画を、播種前 に16時間、それぞれ0.1％、0.5％、又は1％のEMSで洗浄した。数百ポンドの種子 を、これらの変異誘発剤処理を行った種子から生長した植物より収穫した。 収穫した種子を、全部で約３エーカーを占める野外播種場に列状に播種した。 発芽生長の３つ葉から４つ葉段階で、除草剤耐性変異体をスクリーンするために 、除草剤を散布した。それぞれの品種の苗の半分を、ニコスルフロンの処理を２ 回、そしてもう半分をイマゼサピルの処理を２回、どちらの場合もトラクター設 置噴霧器により噴霧した。ニコスルフロンは、１エーカーあたり0.063ポンド活 性成分(a.i.)の割合で散布され、そしてイマゼサピルは、１エーカーあたり0.12 5ポンド活性成分で散布された。非イオン性界面活性剤(0.25％)を、それぞれの 噴霧溶液に添加した。約3500万のイネの苗に対し、この方法で噴霧した。約４週 間後、ひとつだけ生存植物が認識された。生存植物は、イマゼサピルを噴霧した 列に存在し、そして0.5％EMSで処理された“親”イネ種構“AS3510”から誘導し たものであった。これが発見された時点では、この植物については除草剤処理に よる損傷の兆候は明らかではなかったが、すべての他の植物は、それぞれ著しく 損傷を受けているか又は死滅していた。該植物は、種子増産及びさらなる実験の ために、温室に移植された。 温室内及び野外での次の実験は、このイネ植物の子孫が少なくとも以下の除草 剤を含む数種のAHAS阻害除草剤に対する耐性を獲得していることを示した:イマ ゼサピル、ニコスルフロン、イマザクイン、イマザメス、イマザピル、及びイマ ザモックス。(イマザモックスは、American Cyanamidにより、商標名Raptorとし て販売され、そして活性成分として(+)-5-メトキシメチル-2-(4-イソプロピル-4 -メチル-5-オキソ-2-イミダゾリン-2-イル)ニコチン酸を有する。イマザメスは 、American Cyanamidにより、商標名Cadreとして販売され、活性成分として、( ±)-2-[4,5-ジヒドロ-4-メチル-4-(1-メチル-エチル)-5-オキソ-1H-イミダゾー ル-2-イル]-5-メチル-3-ピリジンカルボン酸；別名化学名(±)-2-(4-イソプロピ ル-4-メチル-5-オキソ-2-イミダゾリン-2-イル)-5-メチルニコチン酸)を有する 。イマザピルは、American Cyanamidにより、商標名Arsenalとして販売され、そ して活性成分2-[4,5-ジヒドロ-4-メチル-4-(1-メチルエチル)-5-オキソ-1H-イミ ダゾール-2-イル]-3-ピリジンカルボン酸)を有する。)この株は、発生前か発生 後に散布された除草剤に対して耐性である。AHAS酵素活性は、第一の除草剤耐性 機構の場合とは異なり、このイネ株がAHAS阻害除草剤に対する耐性の要因となる 変異AHAS酵素を獲得していることを示した。 この好適な第二の耐性機構を有するイネ種子のサンプルは、アメリカン タイ プ カルチャー コレクション(ATCC)、12301パークローン ドライブ、ロック ビル、MD 20852に、1996年４月25日に寄託され、ATCC受託番号97523として受理 された。本寄託は、ATCCと本願出願人、ルイジアナ州立大学及び農業・機械カレ ッジ理事会との契約に従ってなされた。ATCCとの契約は、寄託を記述及び認識し た米国特許の発行時又はいかなる米国又は外国特許出願の公衆に対する公表又は 公開時のうちのいずれか早い時点で公衆にこれらの種子又はこれらの種子の子孫 の永久的かつ無制限な入手可能性を提供し、また米国特許商標庁長官の決定によ り関連する法律及び規則のもとで認められた者にこれらの種子の入手可能性を供 給する。本願出願人は、適切な条件下で生育させた場合に、寄託された種子が死 滅し、又は紛失し、又は破損されたときには、通知により同一種子の生存してい るサンプルと、直ちに置換することに同意した。 以下に述べるとおり２つの耐性機構を組み合わせて使用することが好適である が、この第二の耐性機構を単独で用いた場合でも、イネにおける除草剤耐性につ いての既知の機構より優れた性質を有し、従って除草剤耐性の単独機構として、 商用イネ種として使用することかできる。 イネ株ATCC 97523とイネ株ATCC 75295の交配種は、交差受粉により産生された 。温室試験では、除草剤耐性に対する相乗効果を示した。該交配種の耐性は、個 々の耐性レベルの単純な組み合わせから期待されたものよりも実質的に大きかっ た。 温室で、２つの株間の交差からのF3種子を鉢に植えた。それぞれの鉢には、単 一植物からの単一円錐花序からの種子が植えられた；従って、それぞれの鉢は、 列頂に等しい。全140鉢と、比較のため様々な非耐性遺伝子型の40鉢をともに、 この方法で植えた。イマゼサピルを、播種後２週間の2-3葉段階で0.063ポンド、 (１エーカーあたりの活性成分(a.i)、0.125ポンド、a.i/acre)及び0.313ポンド 、a.i/acre)の割合で散布した。 試験された材料は、、F3の母集団であったので、個々の植物は、まだ遺伝子が 分離しているため耐性レベルが異なっていた。本願出願時において、両方の耐性 機構を示すことができる同型接合型(homogygous)のイネ株を生長させるための十 分な時間がなかった。そのような株を生長させることは、当業者にとって通常、 のことであるが、さらに時間を必要とする。 いくつかのF3植物は、耐性遺伝子を遺伝せず、そして調査品種として同時に感 受性であり、すべての処理で100％の致死を被った。その範囲の他は、両方の耐 性機構を受け継ぎ、そして最高で１エーカーあたり0.313ポンド、a.i.処理を含 む、試験されたすべてのレベルの除草剤に対する受容性を示す植物であった。こ れらの植物の耐性は、それぞれの親株の耐性よりも実質的に高く、そして２つの 耐性レベルの単なる組み合わせから期待されるものよりも実質的に高かった。 ２つの耐性機構の組み合わせによる相乗作用は衝撃的であった。ポジティブコ ントロールである非耐性イネ植物は、１エーカーあたりイマゼサピル活性成分を 0.063ポンド適用する割合と同じ割合で適用した除草剤散布により、完全に死滅 した。対照的に、両方の耐性機構を有するイネは、イマゼサピル(１エーカーあ たり0.313ポンド活性成分)レベルで５回噴霧した場合でさえ、処理後36日間損傷 はみられなかった。処理後36日に、０から10のスケールで10の評価を示した。こ こで“０”は死んだ植物を表し、そして10は損傷がみられなかったことを表す。 これは、除草剤散布を行わなかったネガティブコントロール植物の場合と同じで ある。比較のため、２つの耐性機構のうち１つのみ有する同一処理レベル(１エ ーカーあたり0.313ポンド活性成分)では植物は、処理後36日で実質的に損傷を示 した。第一の耐性機構のみを有する植物は、同一の10-ポイントスケールで約0.6 の評価を示し、そして第二の耐性機構のみを有する植物は、約4.0の評価を示し た(表２の最右列参照)。両方の耐性機構を有する植物が、それぞれ単一の耐性機 構を有する植物に実質的な損傷を引き起こすあらゆる条件下で、除草剤損傷を示 さないことは全く予見できなかった。 表２は、生長の2-3葉段階でイネに噴霧後36日の測定値の要約である。 *注：全ての非耐性コントロールは、表１に列記された非ゼロ割合でのイマ ゼサピル使用により死滅した。イマゼサピルは、遅延作用除草剤である。上記評 価は、処理後36日に決定し、いくつかの非耐性コントロール植物は、非常 に弱体化して持ちこたえ、その後死滅した。 耐性F3植物は、除草剤使用から回復し、より速く生長を再開した。耐性F3植物 は、除草剤使用から約１週間以内に可視的生長の回復を始めたか、ATCC 97523植 物は、約２週間を必要とし、ATCC 75295植物は、可視的生長を再開するために、 約３週間を必要とした。 ２つの“親”株、及びF3雑種の野外試験が温室での研究を確認した。数千の列 頂が、1000列それぞれのブロックに植えられた。親品種ATCC 97523及びATCC 752 95植物両方を含む調査品種を、非耐性作物と同様に、散在させた。ブロックに、 様々な強度及び様々な生長段階で、異なるAHAS阻害除草剤を噴霧した。 一度、子孫が両方の耐性機構の同型接合型がはっきり確認されると、それらの 子孫は、商業的使用のために品種を増殖することに使用されるであろう。同型接 合型耐性イネと確立種又は通常、の意味での作物を交配することより、良好な生 産性及び他の商業的に好ましい性質を有する除草剤耐性イネ品種及び交配種が生 じるであろう。 除草剤耐性AHAS酵素をコードする他の遺伝子を、相乗的組み合わせのイネ株ATCC 97523からの好適な耐性AHAS酵素のかわりに使用することができる。これらのい かなる遺伝子も、当業者に周知の植物遺伝的形質転換法により、イネ植物に形質 転換することができる。そのような遺伝子のいくつかは当業者にとって知られて おり、そしてそれらは、例えばUSP 4,761,373;Lee等による“The Molecular Bas is of Sulfonylurea Herbicide Resistance in Tabacco,”(タバコにおけるスル ホニル尿素除草剤耐性の分子原理)The EMBO J.，vol．7，no．5，pp．1241-1248 (1988);Saxena等による“Herbicide Resistance in Datura innoxia,”(Daturai nnoxiaにおける除草剤耐性)Plant hysiol.，vol．86，pp．863-867(1988);U．S ．S．N 07/657,429;Sathasivanらによる“Nucleotide Sequence of a Mutant Ac etolactate Synthase Gene from an Imidazolinone-resistant Arabidopsis tha liana var．Columbia,”(イミダゾリノン耐性Arabidopsis thaliana var Columb iaからの変異アセトラクテートシンターゼのヌクレオチド配列)Nucleic Acids R esearch vol．18，no．8，p．2188(1990);USP 5,013,659; K．Newhouse 等による“Mutations in corn（Zea mays L.）Conferring Resistance to Imida zolinone Herbicides,”(イミダゾリノン除草剤耐性を導入したコーン(Zea mays L．)における変異)Theor.Appl．Genet.，vol．83，pp．65-70(1991)；K．Satha sivan等による“Molecular Basis of Imidazolinone Herbicide Resistance in Arabidopsis thaliana var．Columbia,”(Arabidopsis thaliana var Columbia におけるイミダゾリノン除草剤耐性の分子上の基礎)Plant Physiol.,vol.97,pp. 1044-1050(1991)；B．Miki等による“Transformation of Brassica napus canol a cultivars with Arabidopsis thaliana Acetohydroxyacid Synthase Genes an d Analysis of Herbicide Resistance,”(Arabidopsis thalianaアセトヒドロキ シ酸シンターゼを有するBrassica napus canola変異種の形質転換及び除草剤耐 性の解析)Theor.Appl．Genet.，vol．80，pp.449-458(1990)；P．Wiersma等によ る“Isolation，Expression and Phylogenetic Inheritance of an Acetolactat e Synthase Gene from Brassica napus,”(Brassica napus からのアセトラクテ ートシンターゼ遺伝子の単離、発現及び系統発生遺伝)Mol．Gen．Genet.,vol.21 9,pp．413-420(1989)；J．Odell等による“Comparison of Increased Expressio n of Wild-Type and Herbicide-Resistant Acetolactate Synthase Genes in Tr ansgenic Plants,and Indication of Postranscriptional Limitation on Enzym e Activity,”(野生型とトランスジェニック植物での除草剤耐性アセトラクテー トシンターゼ遺伝子の発現増加の比較、及び酵素活性における後転写制限の知見 )Plant Physiol.,vol.94,pp.1647-1654(1990);T.Terakawa等による“Rice Mutan t Resistant to the Herbicide Bensulfuron Methyl(BSM)by in vjtro Selectio n,”(インビトロ選択による、除草剤ベンスルフロンメチル(BSM)に対する耐性イ ネ品種)Japan．J．Breed.，vol．42，pp．267-275(1992)に開示されている。 その他 レッドライス及び商用イネは同一種に属するので、除草剤耐性商用イネ作物の 作付けは、必然的に除草剤耐性がレッドライスに移行するという危険をともなう 。しかしながら、イネは自己受粉し、そして同時に開花する直近の植物間でさえ 、交配する頻度は低い。レッドライスに移行する耐性の見込みは、レッドライス の 開花より顕著に早く開花する耐性種の育成により最小化できる(例えば従来の育 成技術又はさらなる葯培養により)。幸運にも、“親”株ATCC 97523は、非常に 早く成熟する；事実、その種子は、レッドライスの花が咲き始める前に、すでに 収穫される。交配イネ株より生じた耐性種におけるこの早期成熟表現型を維持す ることが、レッドライスへの交配の可能性を減少させるために望ましいであろう 。 しかしながら耐性商用イネと同一の除草剤に対し耐性であるレッドライスの系 統が生長する場合にかかわらず、該植物は、--特にレッドライスが早期に発見さ れた場合なら、増殖する機会を与える前に、広範に入手可能な除草剤で常に処理 することができる。 イマゼサピル、イマザクイン、ニコスルフロン、プリミスルフロン、イマザメ ス、イマザモックス、及びイマザピルは、アセトヒドロキシ酸シンターゼの活性 を阻害し、そしてこれらの除草剤に対する耐性が、ATCC 75295、ATCC 97523、又 はそれらの新規除草剤耐性交配種に示されるので、新規除草剤耐性イネは、この 酵素を通常、阻害する他の除草剤に対する耐性を示すことが期待される。上記の 議論に加え、そのような除草剤は以下のものを含む。：スルホメチュロン(商標 名oust、化学名2-[[[[(4,6-ジメチル-2-ピリミジニル)アミノ]カルボニル]アミ ノ]スルホニル]安息香酸メチルエステル)；メトスルフロンメチル(商標名Ally、 化学名メチル2-[[[[4-メトキシ-6-メチル-1,3,5-トリアジン-2-イル)アミノ]カ ルボニル]アミノ]スルホニル]安息香酸)；トリフェンスルホンメチルとトリベヌ ロンメチルの混合物(商標名Harmony Extra、メチル-3-[[[[(4-メトキシ-6-メチ ル-1,3,5-トリアジン-2-イル)アミノ]カルボニル]アミノ]スルホニル]-2-チオフ ェンカルボキシレートとメチル-2-[[[[N-(4-メトキシ-6-メチル-1,3,5-トリアジ ン-2-イル)メチルアミノ]カルボニル]アミノ]スルホニル]ベンゾエートの混合物 )；チフェンスルフロンメチル(商標名Pinnacle、化学名メチル3-[[[[(4-メトキ シ-6-メチル-1,3,5-トリアジン-2-イル)アミノ]カルボニル]アミノ]スルホニル] -2-チオフェンカルボキシレート);クロルスルフロン(商標名Glean又はTelar、化 学名2-クロロ-N-[(4-メトキシ-6-メチル-1,3,5-トリアジン-2-イル)アミノカル ボニル]ベンゼンスルホンアミド)；クロリミュロンエチル(商標名Classic、化学 名エチル2-[[[[(4-クロロ-6-メトキシピリミジン-2-イル)アミノ]カルボニ ル]アミノ]スルホニル]ベンゾエート); トリベニュロンメチル(商標名Express、 化学名メチル2-[[[[N-(4-メトキシ-6-メチル-1,3,5-トリアジン-2-イル)メチル アミノ]カルボニル]アミノ]スルホニル]ベンゾエート);イマザメサベンズメチル (商標名Assert、化学名m-トルエン酸、6-(4-イソプロピル-4-メチル-5-オキソ-2 -イミダゾリン-2-イル)-、メチルエステル；及びp-トルエン酸、2-(4-イソプロ ピル-4-メチル-5-オキソ-2-イミダゾリン-2-イル)-、メチルエステル);及びトリ アスルフロン(商標名Amber、化学名3-[(6-メトキシ-4-メチル-1,3,5-トリアジン -2-イル)-1-[2-(2-クロロエトキシ)-フェニルスルホニル]-尿素)。 新規イネ植物がOust、Ally、 Pinnacle、Glean、Express、及びAmberなどの除 草剤に対する少なくともある耐性があることを示した、本願の出願日において、 進行中の試験からの予備的な結果が提出される予定である。 以下の請求の範囲での使用に関して、文脈により明確な指示がない限り、“イ ネ植物”という語は、イネ植物のいかなる成熟段階にあるイネ植物、並びにいか なる種子、葉、幹、花、根、単一細胞、配偶子、葯培養体、組織培養体、又はプ ロトプラストを限定することなく含めたその種のいかなる植物から採取又は誘導 されたいかなる細胞、組織、器官も包含するものとする。 本明細書で引用された全ての文献の完全な開示は、ここでの参照により取り込 まれる。しかしながら矛盾が生じた場合は、本明細書が優先する。
───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (72)発明者 クルーハン，ティモシー ピー. アメリカ合衆国 ルイジアナ州70527― 1429、クロウリー、ピー．オー．ボックス 1429

Claims (1)

  1. 【特許請求の範囲】 １．(a)イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害する除草剤のレベルで 、下の除草剤の１又は２以上による阻害に対して耐性であり： イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスルフロン、スルホ メチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこれらいずれかの 除草剤の誘導体、 そして (b)該植物が、ATCC受託番号75295及びATCC受託番号97523の植物の誘導体で あり、そして (c)該植物が、ATCC受託番号75295及びATCC受託番号97523の植物の除草剤耐 性の特徴を有する、 イネ植物。 ２．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマゼサピルのレベルで、 イマゼサピルによる阻害に対して耐性である、請求項１に記載のイネ植物。 ３．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザクインのレベルで、 イマザクインによる阻害に対して耐性である、請求項１に記載のイネ植物。 ４．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するプリミスルフロンのレベル で、プリミスルフロンによる阻害に対して耐性である、請求項１に記載のイネ植 物。 ５．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するニコスルフロンのレベルで 、ニコスルフロンによる阻害に対して耐性である、請求項１に記載のイネ植物。 ６．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するスルホメチュロンのレベル で、スルホメチュロンによる阻害に対して耐性である、請求項１に記載のイネ植 物。 ７．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザピルのレベルで、イ マザビルによる阻害に対して耐性である、請求項１に記載のイネ植物。 ８．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザメスのレベルで、イ マザメスによる阻害に対して耐性である、請求項１に記載のイネ植物。 ９．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザモックスのレベルで 、イマザモックスによる阻害に対して耐性である、請求項１に記載のイネ植物。 10．イネ植物に近縁の雑草を抑制する方法であって、該方法が、雑草及びイネ植 物に対して除草剤を散布することを含み、 (a)イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害する除草剤のレベルで 、以下の除草剤の１又は２以上による阻害に対して耐性であり： イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスルフロン、スルホ メチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこれらいずれかの 除草剤の誘導体、そして (b)イネ植物が、ATCC受託番号75295及びATCC受託番号97523の植物の誘導体 であり、そして (c)イネ植物が、ATCC受託番号75295及びATCC受託番号97523の植物の除草剤 耐性の特徴を有し、そして (d)除草剤が、イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスル フロン、スルホメチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこ れらいずれかの除草剤の誘導体を含む、 前記方法。 11．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマゼサピルのレベル で、イマゼサピルによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマゼサピル を含有する、請求項10に記載の方法。 12．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザクインのレベル で、イマザクインによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザクイン を含有する、請求項10に記載の方法。 13．イネ植物の生長が、通常、、イネ植物の生長を阻害するプリミスルフロンの レベルで、プリミスルフロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がプ リミスルフロンを含有する、請求項10に記載の方法。 14．イネ植物の生長が、通常、、イネ植物の生長を阻害するニコスルフロンのレ ベルで、ニコスルフロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がニコス ルフロンを含有する、請求項10に記載の方法。 15．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するスルホメチュロンのレ ベルで、スルホメチュロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がスル ホメチュロンを含有する、請求項10に記載の方法。 16．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザピルレベルで、 イマザピルによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザピルを含有す る、請求項10に記載の方法。 17．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザメスレベルで、 イマザメスによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザメスを含有す る、請求項10に記載の方法。 18．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザモックスレベル で、イマザモックスによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザモッ クスを含有する、請求項10に記載の方法。 19．(a)イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害する除草剤のレベルで 、以下の除草剤の１又は２以上による阻害に対して耐性であり： イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスルフロン、スルホ メチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこれらいずれかの 除草剤の誘導体、そして (b)該植物が、ATCC受託番号75295の植物の誘導体であり、そして (c)該植物が、ATCC受託番号75295の植物の除草剤耐性の特徴を有し、そして (d)該植物が、野生型アセトヒドロキシ酸シンターゼを阻害する除草剤レベ ルで、以下の除草剤： イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスルフロン、スルホ チュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこれらいずれかの除 草剤の誘導体の１又は２以上による阻害に対して耐性である変異アセトヒドロキ シ酸シンターゼを発現する、 イネ植物。 20．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマゼサピルのレベルで、 イマゼサピルによる阻害に対して耐性である、請求項19に記載のイネ植物。 21．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザクインのレベルで、 イマザクインによる阻害に対して耐性である、請求項19に記載のイネ植物。 22．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するプリミスルフロンのレベル で、プリミスルフロンによる阻害に対して耐性である、請求項19に記載のイネ植 物。 23．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するニコスルフロンレベルで、 ニコスルフロンによる阻害に対して耐性である、請求項19に記載のイネ植物。 24．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するスルホメチュロンレベルで 、スルホメチュロンによる阻害に対して耐性である、請求項19に記載のイネ植物 。 25．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザピルレベルで、イマ ザピルによる阻害に対して耐性である、請求項19に記載のイネ植物。 26．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザメスレベルで、イマ ザメスによる阻害に対して耐性である、請求項19に記載のイネ植物。 27．該植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザモックスレベルで 、イマザモックスによる阻害に対して耐性である、請求項19に記載のイネ植物。 28．イネ植物に近縁の雑草を抑制する方法であって、該方法が、雑草に対して及 びイネ植物に対して除草剤を散布することを含み、 (a)イネ植物の生長が、イネ植物の生長を阻害する除草剤レベルで、以下の 除草剤の１又は２以上による阻害に対して耐性であり： イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスルフロン、スルホ メチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこれらいずれかの 除草剤の誘導体、そして (b)イネ植物が、ATCC受託番号75295の植物の誘導体であり、そして (c)イネ植物が、ATCC受託番号75295の植物の除草剤耐性の特徴を有し、そし て (d)イネ植物が、野生型アセトヒドロキシ酸シンターゼを阻害する除草剤レ ベルで、以下の除草剤： イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスルフロン、スルホ メチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこれらいずれ かの除草剤の誘導体の１又は２以上による阻害に対して耐性である変異アセトヒ ドロキシ酸シンターゼを発現し、そして (e)除草剤が、イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスル フロン、スルホメチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこ れらいずれかの除草剤の誘導体を含む、 前記方法。 29．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマゼサピルのレベル で、イマゼサピルによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマゼサピル を含有する、請求項28に記載の方法。 30．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザクインのレベル で、イマザクインによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザクイン を含有する、請求項28に記載の方法。 31．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するプリミスルフロンのレ ベルで、プリミスルフロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がプリ ミスルフロンを含有する、請求項28に記載の方法。 32．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するニコスルフロンのレベ ルで、ニコスルフロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がニコスル フロンを含有する、請求項28に記載の方法。 33．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するスルホメチュロンのレ ベルで、スルホメチュロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がスル ホメチュロンを含有する、請求項28に記載の方法。 34．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザピルのレベルで 、イマザピルによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザピルを含有 する、請求項28に記載の方法。 35．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザメスのレベルで 、イマザメスによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザメスを含有 する、請求項28に記載の方法。 36．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザモックスのレベ ルで、イマザモックスによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザモ ックスを含有する、請求項28に記載の方法。 37．(a)イネ植物の生長が、イネ植物の生長を阻害する除草剤レベルで、以下の 除草剤の１又は２以上による阻害に対して耐性であり： メトスルフロンメチル、トリベヌロンメチル、トリアスルフロン、チフェン スルフロンメチル、クロルスルフロン、クロリミュロンエチル、イマザメサベン ズメチル、又はこれらいずれかの除草剤の誘導体、そして (b)該植物が、ATCC受託番号75295の植物の誘導体であり、そして (c)該植物が、ATCC受託番号75295の植物の除草剤耐性の特徴を有し、そして (d)該植物が、野生型アセトヒドロキシ酸シンターゼを阻害する除草剤レベ ルで、以下の除草剤： メトスルフロンメチル、トリベヌロンメチル、トリアスルフロン、チフェン スルフロンメチル、クロルスルフロン、クロリミュロンエチル、イマザメサベン ズメチル、又はこれらいずれかの除草剤の誘導体、 の１又は２以上による阻害に対して耐性である変異アセトヒドロキシ酸シン ターゼを発現する、 イネ植物。 38．イネ植物に近縁の雑草を抑制する方法であって、該方法が、雑草及びイネ植 物に対して除草剤を散布することを含み、 (a)イネ植物の生長が、イネ植物の生長を阻害する除草剤レベルで、以下の 除草剤の１又は２以上による阻害に対して耐性であり： メトスルフロンメチル、トリベヌロンメチル、トリアスルフロン、チフェン スルフロンメチル、クロルスルフロン、クロリミュロンエチル、イマザメサベン ズメチル、又はこれらいずれかの除草剤の誘導体、そして (b)イネ植物が、ATCC受託番号75295の植物の誘導体であり、そして (c)イネ植物が、ATCC受託番号75295の植物の除草剤耐性の特徴を有し、そし て (d)イネ植物が、野生型アセトヒドロキシ酸シンターゼを阻害する除草剤レ ベルで、以下の除草剤： メトスルフロンメチル、トリベヌロンメチル、トリアスルフロン、チフェン スルフロンメチル、クロルスルフロン、クロリミュロンエチル、イマザメサベン ズメチル、又はこれらいずれかの除草剤の誘導体、 の１又は２以上による阻害に対して耐性である変異アセトヒドロキシ酸シン ターゼを発現し、そして (e)除草剤が、メトスルフロンメチル、トリベヌロンメチル、トリアスルフ ロン、チフェンスルフロンメチル、クロルスルフロン、クロリミュロンエチル、 イマザメサベンズメチル、又はこれらいずれかの除草剤の誘導体を含む、 前記方法。 39．(a)イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害する除草剤レベルで、 以下の除草剤の１又は２以上による阻害に対して耐性であり、： イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスルフロン、スルホ メチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこれらいずれかの 除草剤の誘導体、そして (b)ATCC受託番号97523の植物であるか、あるいは変異体、組換え体であるか 、又はATCC受託番号97523の植物の又はATCC受託番号97523の植物のいずれかの子 孫の遺伝子操作された誘導体であるか、又はこれらの植物のいずれかの子孫であ る植物であり、そして (c)該植物が、ATCC受託番号97523の植物の除草剤耐性の特徴を有する、 イネ植物。 40．ATCC受託番号97523の植物であるか、又はATCC受託番号97523の植物のいずれ かの子孫であって、ATCC受託番号97523の植物の除草剤耐性の特徴を有する、請 求項39に記載のイネ植物。 41．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマゼサピルのレベルで、 イマゼサピルによる阻害に対して耐性である、請求項39に記載のイネ植物。 42．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザクインのレベルで、 イマザクインによる阻害に対して耐性である、請求項39に記載のイネ植物。 43．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するプリミスルフロンのレベル で、プリミスルフロンによる阻害に対して耐性である、請求項39に記載のイネ植 物。 44．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するニコスルフロンのレベルで 、ニコスルフロンによる阻害に対して耐性である、請求項39に記載のイネ植物。 45．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するスルホメチュロンのレベル で、スルホメチュロンによる阻害に対して耐性である、請求項39に記載のイネ植 物。 46．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザピルのレベルで、イ マザピルによる阻害に対して耐性である、請求項39に記載のイネ植物。 47．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザメスのレベルで、イ マザメスによる阻害に対して耐性である、請求項39に記載のイネ植物。 48．植物の生長が、イネ植物の生長を阻害するイマザモックスのレベルで、イマ ザモックスによる阻害に対して耐性である、請求項39に記載のイネ植物。 49．イネ植物に近縁の雑草を抑制する方法であって、該方法が、雑草及びイネ植 物に対して除草剤を散布することを含み、 (a)イネ植物の生長が、イネ植物の生長を阻害する除草剤レベルで、以下の 除草剤の１又は２以上による阻害に対して耐性であり： イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスルフロン、スルホ メチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこれらいずれかの 除草剤の誘導体、そして (b)ATCC受託番号97523の植物であるか、あるいは変異体、組換え体であるか 、又はATCC受託番号97523の植物の又はATCC受託番号97523の植物のいずれかの子 孫の遺伝子操作された誘導体であるか、又はこれらの植物のいずれかの子孫であ る植物であり、そして (c)イネ植物が、ATCC受託番号97523の植物の除草剤耐性の特徴を有し、そし て (d)除草剤が、イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスル フロン、スルホメチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこ れらいずれかの除草剤の誘導体を含む、 前記方法。 50．イネ植物が、ATCC受託番号97523のイネ植物、又はATCC受託番号97523のイネ 植物のいずれかの子孫であって、該植物がATCC受託番号97523の植物の除草剤耐 性の特徴を有する、請求項49に記載の方法。 51．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマゼサピルのレベル で、イマゼサピルによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマゼサピル を含有する、請求項49に記載の方法。 52．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザクインのレベル で、イマザクインによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザクイン を含有する、請求項49に記載の方法。 53．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するプリミスルフロンのレ ベルで、プリミスルフロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がプリ ミスルフロンを含有する、請求項49に記載の方法。 54．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するニコスルフロンのレベ ルで、ニコスルフロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がニコスル フロンを含有する、請求項49に記載の方法。 55．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するスルホメチュロンのレ ベルで、スルホメチュロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がスル ホメチュロンを含有する、請求項49に記載の方法。 56．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザピルのレベルで 、イマザピルによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザピルを含有 する、請求項49に記載の方法。 57．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザメスレベルで、 イマザメスによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザメスを含有す る、請求項49に記載の方法。 58．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザモックスのレベ ルで、イマザモックスによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤かイマザモ ックスを含有する、請求項49に記載の方法。 59．(a)イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害する除草剤レベルで、 以下の除草剤の１又は２以上による阻害に対して耐性であり： イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスルフロン、スルホ メチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこれらいずれかの 除草剤の誘導体、そして (b)該植物か、ATCC受託番号75295の植物であるか、あるいは変異体、組換え 体であるか、又はATCC受託番号75295の植物の又はATCC受託番号97523の植物のい ずれかの子孫の遺伝子操作された誘導体であるか；又はこれらの植物のいずれか の子孫である植物であり、そして (c)該植物が、ATCC受託番号75295の植物の除草剤耐性の特徴を有する、 イネ植物。 60．ATCC受託番号75295の植物であるか、又はATCC受託番号75295の植物のいずれ かの子孫であって、ATCC受託番号75295の植物の除草剤耐性の特徴を有する、請 求項59に記載のイネ植物。 61．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマゼサピルのレベルで、 イマゼサピルによる阻害に対して耐性である、請求項59に記載のイネ植物。 62．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザクインのレベルで、 イマザクインによる阻害に対して耐性である、請求項59に記載のイネ植物。 63．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するプリミスルフロンのレベル で、プリミスルフロンによる阻害に対して耐性である、請求項59に記載のイネ植 物。 64．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するニコスルフロンのレベルで 、ニコスルフロンによる阻害に対して耐性である、請求項59に記載のイネ植物。 65．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するスルホメチュロンのレベル で、スルホメチュロンによる阻害に対して耐性である、請求項59に記載のイネ植 物。 66．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザピルのレベルで、イ マザピルによる阻害に対して耐性である、請求項59に記載のイネ植物。 67．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザメスのレベルで、イ マザメスによる阻害に対して耐性である、請求項59に記載のイネ植物。 68．植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザモックスのレベルで 、 イマザモックスによる阻害に対して耐性である、請求項59に記載のイネ植物。 69．イネ植物に近縁の雑草を抑制する方法であって、該方法が、雑草及びイネ植 物に対して除草剤を散布することを含み、 (a)イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害する除草剤レベルで、 以下の除草剤の１又は２以上による阻害に対して耐性であり： イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスルフロン、スルホ メチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこれらいずれかの 除草剤の誘導体、そして (b)該植物が、ATCC受託番号75295の植物であるか、あるいは変異体、組換え 体であるか、又はATCC受託番号75295の植物の又はATCC受託番号75295の植物のい ずれかの子孫の遺伝子操作された誘導体であるか、又はこれらの植物のいずれか の子孫である植物であり、そして (c)イネ植物が、ATCC受託番号75295の植物の除草剤耐性の特徴を有し、そし て (d)除草剤が、イマゼサピル、イマザクイン、プリミスルフロン、ニコスル フロン、スルホメチュロン、イマザピル、イマザメス、イマザモックス、又はこ れらの除草剤のいずれかの誘導体を含む、 前記方法。 70．イネ植物が、ATCC受託番号75295のイネ植物、又はATCC受託番号75295のイネ 植物のいずれかの子孫であって、該植物がATCC受託番号75295の植物の除草剤耐 性の特徴を有する、請求項69に記載の方法。 71．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマゼサピルのレベル で、イマゼサピルによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマゼサピル を含有する、請求項69に記載の方法。 72．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザクインのレベル で、イマザクインによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザクイン を含有する、請求項69に記載の方法。 73．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するプリミスルフロンのレ ベルで、プリミスルフロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がプリ ミスルフロンを含有する、請求項69に記載の方法。 74．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するニコスルフロンのレベ ルで、ニコスルフロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がニコスル フロンを含有する、請求項69に記載の方法。 75．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するスルホメチュロンのレ ベルで、スルホメチュロンによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がスル ホメチュロンを含有する、請求項69に記載の方法。 76．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザピルのレベルで 、イマザピルによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザピルを含有 する、請求項69に記載の方法。 77．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザメスのレベルで 、イマザメスによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザメスを含有 する、請求項69に記載の方法。 78．イネ植物の生長が、通常、イネ植物の生長を阻害するイマザモックスのレベ ルで、イマザメスによる阻害に対して耐性であり、そして除草剤がイマザモック スを含有する、請求項69に記載の方法。
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