CN110545659A - 多个突变对提高水稻中的除草剂抗性/耐受性的作用 - Google Patents

多个突变对提高水稻中的除草剂抗性/耐受性的作用 Download PDF

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Abstract

描述了耐受/抗AHAS/ALS抑制剂的水稻，因为在提供除草剂抗性/耐受性中协同作用的许多突变。抗性/耐受性是由于在水稻中存在组合突变，导致AHAS/ALS酶中的氨基酸取代(A205V和G654E)。本发明还公开了所述水稻在杂草控制中的用途以及制备耐受/抗性水稻的方法。

Description

多个突变对提高水稻中的除草剂抗性/耐受性的作用
发明人：Dario Bernacchi和Caleb Knepper
相关申请的交叉引用
本申请要求2017年1月31日提交的美国临时申请第62/452,800号、2017年2月1日提交的美国临时申请第62/453,094号、2017年5月18日提交的美国临时申请第62/508,264号和2017年10月17日提交的美国临时申请第62/573,451号的35U.S.C.§119(e)下的优先权。引用的申请中示出的公开整体援引加入本文。
发明背景
序列表
本申请包含以ASCII形式电子提交的序列表，并且其整体援引加入本文。2017年12月27日创建的所述ASCII拷贝名为269608_SEQ_ST25.txt，大小为65,409字节。
公开了突变水稻是(1)对AHAS/ALS抑制剂，特别是咪唑啉酮(“IMI”)除草剂有抗性/耐受性(在相对高浓度的抑制剂下)，并且(2)其中突变在水稻中对除草剂的产生协同反应。公开了杂草控制的方法，利用具有这些突变的除草剂抗性/耐受性的水稻作为农田中的作物。本发明还公开了制备除草剂抗性/耐受性的水稻的方法。
提高水稻作物价值
水稻是一种古老的农业作物，并且现在是世界上的主要粮食作物之一。有两种水稻栽培种：水稻(Oryza sativa L.)，亚洲水稻，和光稃稻(Oryza glaberrima Steud.)，非洲水稻。亚洲物种几乎构成世界上所有栽培水稻，并且是在美国生长的物种。美国有三个主要水稻产区：密西西比三角洲(阿肯色州、密西西比州、路易斯安那州东北部、密苏里州东南部)、墨西哥湾岸区(路易斯安那州西南部、得克萨斯州东南部)和加利福尼亚州中央峡谷。其他国家，特别是在南美洲和东方，是主要水稻生产者。
水稻是少数可以在浅水中生长的作物之一，因为其具有独特的结构，允许根和大气之间通过茎气体交换。在浅水中生长导致最佳产量，并且是水稻通常在重粘土或在土壤表面下具有不透性硬层的土壤中生长的原因。这些土壤类型通常不适合其他作物，或者充其量，作物产量很差。
水稻的持续改良对于为不断增长的世界人口提供必要的营养是当务之急。大部分的世界人口以水稻作为他们的主要营养来源，并且作物必须在各种环境条件下茁壮成长，包括与野草竞争和不利物质的攻击。水稻改良通过常规育种实践进行，而且还通过重组遗传技术进行。虽然对这门学科之外的人看来直截了当，但是作物改良需要敏锐的科学和艺术技巧，并且结果一般不可预测。
虽然具体育种目标在世界上的不同水稻产区有所不同，但是提高产量是所有项目的主要目标。
植物育种开始是分析和定义现有栽培种的优缺点，然后确立项目目标，改良弱势方面以产生新栽培种。具体育种目标包括在单个栽培种中组合来自亲本来源的期望性状的改良组合。可以由于自发或诱导的突变引入期望性状。期望性状包括较高产量，对环境胁迫、疾病和昆虫的抗性，较好的茎和根，对低温的耐受性，较好的农艺特征、营养价值和谷粒质量。
例如，育种者首先选择并杂交两个或更多个亲本系，然后在许多新遗传组合中选择期望的性状。育种者理论上可以通过杂交产生数十亿新的和不同的遗传组合。通过利用杂交和自交育种并不意味着在细胞水平直接控制。但是，那种类型的控制可以利用重组遗传技术部分实现。
系谱育种通常用于自花授粉作物如水稻的改良。例如，将具有良好的互补性状的两个亲本杂交以产生F1代。一个或两个亲本本身可以代表来自以前杂交的F1。随后，如果两个亲本是纯系，通过使一个或多个F1自交所致的种子生长产生分离群体，或者如果至少一个亲本是F1，通过使初始杂交所致的种子直接生长产生分离群体。最佳个体基因组的选择可以在第一分离群体或F2开始；然后，在F3开始，选择最佳家族中的最佳个体。根据特定育种项目的目标定义“最佳”，例如，提高产量，抵抗疾病。总的来说，因为遗传相互作用，多因素方法用来定义“最佳”。一个遗传背景中的期望的基因在不同背景中可能不同。此外，引入基因可能破坏其他有利的遗传特征。家族的重复测试可以在F4代开始以提高对低遗传力性状选择的有效性。在近交的晚期阶段(即，F6和F7)，测试最佳品系或表型相似品系的混合物用于作为新亲本系潜在释放。
回交育种已用来将高度可遗传性状的基因转移入期望的同源栽培种或自交系，其是回交亲本。待转移的性状来源称作供体亲本。所得的植物预期具有回交亲本(例如，栽培种)的属性和转移自供体亲本的期望的性状。初始杂交之后，选择具有供体亲本的期望表型的个体并与回交亲本重复杂交(回交)。该过程用来恢复回交亲本的所有有益特征，添加供体亲本提供的新性状。
全面测试有希望的先进育种品系并与代表商业目标区域的环境中的适当标准品比较至少3年或更多年。最佳品系是新商业品种或杂交亲本的候选；仍有一些性状缺陷的那些可以用作亲本以产生新群体用于进一步选择。
导致销售和分销的最终步骤的这些过程通常从进行第一次杂交的时间起花费8-12年，并且可能依赖于作为前体的改良育种品系的开发。因此，新栽培种的开发不仅是耗时的过程，而且需要精确的前景规划、资源的有效使用和方向的最小变化。结果包括自然中未发现的新遗传组合。
通过育种的一些水稻改良可能受水稻中的天然遗传变化和杂交物种如野生水稻限制。育种程序中新变化的引入通常是通过所述杂交程序，如系谱或回交育种。但是，据发现偶尔的自然突变导致引入新性状如疾病抗性或高度改变。育种者还已通过诱导突变(DNA序列中的小变化)至水稻基因组中开发新性状。这些突变或基因组合中的一些在自然中未找到。通常，EMS(甲磺酸乙酯)或叠氮钠加上MNU(N-甲基-N-亚硝基脲)用作诱变剂。这些化学物质在DNA中随机诱导单碱基改变，通常G和C变为A和T。总的影响是不可预测的。这些变化中的大多数对作物没有影响，因为它们在基因编码区外或不改变基因产物的氨基酸序列。但是，一些产生新性状或将新DNA变化并入以前的品系中。
育种者没有直接控制DNA序列中的突变位点。可用变化的鉴定通常是由于诱导有效突变的随机可能性，以及育种者会认识到变化的表型效果并能够选择具有该突变的水稻用于生产。将种子用诱变化学物质处理并立即种植以生长。将所得植物命名为M0作为起始诱变群体。在自花授粉作物如水稻中，筛选或不筛选，M0可以自交以产生M1后代，随后随着群体发展产生M2、M3等。M2种子会携带许多新变化；因此，没有两个实验会产生相同组合。在这些变化中，可以发现以前不存在于水稻中且以前植物育种者选择不可获得的新性状并用于水稻改良。
为了发现新性状，育种者必须使用高效和靶向选择策略，因为过程完全随机且具有非常低频率的可用新组合。在数千诱导的新遗传变体中，可能仅有一个具有期望的新性状。最佳选择系统会筛选数千新变体并允许检测可能携带新性状的一些或甚至单个植物。鉴定或发现可能的新性状之后，育种者必须通过系谱或回交育种开发新栽培种，并且广泛测试以验证新性状和栽培种对水稻生产者有稳定和可遗传的价值。通过任何方式鉴定突变之后，可以通过重组技术将其转入水稻。
水稻中的除草剂抗性
农田中的杂草争夺资源并大大降低作物的产量和质量。已通过施用杀死杂草但不危害作物的选择性除草剂控制作物中的杂草。通常除草剂的选择性是基于作物和杂草之间的生物化学变化或差异。一些除草剂是非选择性的，表示它们杀死所有或几乎所有植物。只有当作物具有赋予除草剂耐受性的遗传机制时，非选择性或广谱除草剂可以用于作物。如果插入表达特异性蛋白的新基因，所述特异性蛋白赋予对除草剂的耐受性或抗性，则可以将作物转化为“除草剂耐受性”(HT)。还已通过改变蛋白和生物化学过程的遗传突变在作物中实现对除草剂的抗性。这些突变可能自然产生，但是在鉴定的大多数作物中，它们由育种者产生。
在某些情况下，特别是重复使用特定除草剂，杂草通过提供抗性的自然突变的非预期选择发展出抗性。当杂草变得对特定除草剂有抗性时，该除草剂不可再用于杂草控制。杂草中抗性的发展可以通过交替使用具有不同作用模式控制杂草的除草剂延迟，打断抗性杂草的发展。
水稻生产受难以控制的阔叶和禾本(grass)杂草困扰，其中有一种特别难以控制的杂草称作“红稻”。一个困难产生是因为红稻与栽培水稻在遗传上相似(它们偶尔互相授粉)，没有靶向红稻但不危害栽培水稻的选择性除草剂可用。目前在商业水稻生产中通过开发在水稻中发现的突变提供控制，所述突变使得水稻对广谱除草剂如咪唑啉酮和磺酰脲除草剂有抗性。需要对抑制其他有害植物如阔叶植物的除草剂有抗性的水稻作物。
在水稻中找到提高除草剂抗性的新突变会大大有利于水稻生产。获得并将提高除草剂抗性的基因，以及基因的组合并入水稻基因组，同时保持有利特征以保持或改进健康(fitness)是富有挑战性的、不可预测的、耗时和昂贵的，但是对于满足世界上日益增加的粮食需求是必需的。
发明概述
本文描述并公开了对除草剂，特别是AHAS/ALS抑制性除草剂具有独特抗性的新颖独特的水稻品系和杂交系。1当水稻植物受到IMI除草剂攻击时，通过AHAS/ALS氨基酸序列中的取代A205V/G6254E赋予水稻植物抗性显著高于单独携带A205V或单独携带G654E的水稻植物表现出的抗性/抗性。该独特性是由于遗传突变的组合，导致与单独遗传突变引起的耐受性/抗性相比，具有遗传突变组合的水稻中的除草剂耐受性/抗性协同增加。
AHAS/ALS2酶的核酸编码序列中的各种突变引起氨基酸取代，当在水稻中表达时导致对IMI耐受除草剂有抗性的酶。图1示出2种水稻品系中编码AHAS/ALS氨基酸序列的核酸序列的比对，一种(0001-2-2)具有引起取代A205V的突变，而另一种(80034-5)引起取代G654E。还示出野生型水稻(P1003)和亲本专利品系R0146中的序列。编码的指定氨基酸取代在突变密码子下的方框中列出。图2示出一些AHAS/ALS已知氨基酸取代[205(179),653(627),654(628)]的位置。3
通过来自在布达佩斯条约下保藏并在ATCC分别命名为PTA-123859、PTA-123860和PTA-123861的3个杂交系的种子的基因组示例两个基因突变的叠加(命名为RTC1和RTC2)4
出乎意料的是，在IMI除草剂耐受性方面表现出的协同性明显大于携带单一A205V或单一G654E突变的AHAS蛋白表现出的剂量/耐受性总和。利用来自多个实验的数据，(鉴定为15SA-T11、16-T7、16GH-T7)进行2年以上，在多个位置，用多种不同咪唑啉酮除草剂(imazetaphyr、甲氧咪草烟和imazetapic)和多个品系，估计两个单一突变RTC1+RTC2的特定相互作用，当一起作用时(RTC1-RTC2)，并且表示为相对于单独突变额外避免％伤害，可以估计为在1X的剂量下伤害率减少-25％，在2X下伤害减少-55％，在3X下-65％和在4X下-67％减少(图10A)。
如本文公开的，发现导致靶酶AHAS/ALS中两个不同取代的突变组合影响的除草剂抗性/耐受性是令人惊讶和出乎意料的结果。特别出乎意料的是组合产生协同反应–与具有单独任一突变的水稻相比，具有组合的水稻中由于除草剂暴露的伤害百分比较少。重要的是，产量没有如已报道的伴随(attending)一些突变的除草剂抗性/耐受水稻的那样受到有害影响。
因为这些突变影响相同的酶并且在相同基因中，人们可能最多预期相加的效应，并且可能是对酶的负面影响。出乎意料的是，除草剂耐受性水平的协同作用对其他性状没有有害影响(表4、5)。
除草剂耐受性的机制大致分为两组：靶位点和非靶位点除草剂耐受性。靶位点除草剂耐受性是由防止除草剂结合至靶酶所致，由靶中发生的点突变所致。靶位点除草剂耐受性的分子机制主要由包含点突变的编码靶酶的单个基因调控。本文公开的杂交系具有2个点突变的组合。
本文公开了一种控制水稻田中的杂草的方法，其中田里的水稻包括抗IMI除草剂的植物。所述方法包括：
a.在田里使用除草剂抗性/耐受水稻；以及
b.使水稻田与至少一种除草剂或多种除草剂接触，例如，可能属于已
知为AHAS/ALS-抑制剂的化学物质家族的任何除草剂，或者可能属于
已知为AHAS/ALS-抑制性除草剂的除草剂类别的任何除草剂。
使除草剂抗性/耐受水稻植物生长的方法包括：(a)种植抗性水稻种子；(b)允许水稻种子发芽；(c)以会正常抑制水稻植物生长的除草剂水平向水稻苗牙(sprout)施用一种或多种除草剂。
产生除草剂耐受性水稻植物的方法还可以使用转基因或多个转基因。这样的方法的一个实施方案是用转基因转化水稻植物的细胞，其中所述转基因编码2个不同突变，每个导致水稻抗IMI抑制剂。在这些方法的实践中可以使用任何合适的细胞，例如，细胞可以是愈伤组织形式。本文公开的特定突变包括导致AHAS/ALS酶中取代A205V和G654E的那些。用这个组合，产生抗性协同作用。
附图说明
图1示出野生型水稻品系P1003(SEQ ID NO:1)、专利亲本品系R0146(SEQ ID NO:3)、以及具有编码取代A205(179)V的突变的一个品系(SEQ ID NO:2)和具有G654(628)E的另一品系(SEQ ID NO:4)之间核酸序列的比对。
图2示出位置205(SEQ ID NO:5)、653(SEQ ID NO:6)和654(SEQ ID NO:7)处取代的AHAS/ALS氨基酸序列比对；其中P1003(SEQ ID NO:10)和R0146(SEQ ID NO:11)是未突变的水稻品系；还示出日本晴(Nipponbare)(SEQ ID NO:12)和拟南芥(Arabidopsis)(SEQ IDNO:13)。按照出现顺序，图2还分别公开了SEQ ID NO:8-9(Cyp-MT-653,Cyp-WT)。空白显示不匹配。
图3A-图3I说明实施例1的结果：图3A对照；图3B 0.5X甲氧咪草烟；图3C 1X甲氧咪草烟；图3D 2X甲氧咪草烟；图3E 4X甲氧咪草烟；图3F1X咪草烟+0.5X甲氧咪草烟；图3G 1X咪草烟+1X甲氧咪草烟；图3H1X咪草烟+2X甲氧咪草烟；图3I 1X咪草烟+4X甲氧咪草烟；盆L至R：LF2-RTC2/LM1-RTC1、LF1-RTC2/LM1-RTC1、LF3-RTC2\LM4-RTC1、突变品系P1003A205V、突变品系R0146G654E、敏感对照商业品种Cypress、商业杂交系CLXL745。
图4通过图表说明实施例1的结果。
图5A-图5D说明实施例2的结果：图5A；对照；图5B 8X；图5C 1X；图5D；0.25X；种植顺序L至R：P1003A205V、R0146G654E、P1003、LF2-RTC2/LM1-RTC1、LF3-RTC2\LM4-RTC1。
图6通过图表说明实施例2的结果。
图7通过图表说明实施例3的结果。
图8是注水前施用之后4周百分比损伤的图形说明。
图9是各种剂量的IMI除草剂之后产量的图形比较：对照与各种水稻品系和杂交系比较。
图10A和图10B示出跨试验[15SA-T11,16-T7,16GH-T7]的最后一次除草剂施用之后3周的平均百分比损伤，其包括用单一活性成分imazetaphyr、甲氧咪草烟或imazetapic以及顺序使用的组合的独立实验；对每个品系跨实验平均效果数据，仅RTC1，仅RTC2或RTC1-RTC2；RTC1+RTC2相互作用的协同效应表示为观察的RTC1+RTC2％损伤减去预期的RTC1+RTC2％损伤，计算为[(RTC1+RTC2)-(RTC1XRTC2/100)]；图10A示出除草剂施用之后3周的平均％损伤，并且RTC1-RTC2协同效应如上所述计算；图10B通过图表示出对于纯合单一突变品系RTC1和RTC2以及双半合子RTC1/RTC2，在不同施用剂量下的百分比平均％损伤。
发明详述
在相同遗传背景中具有成金字塔形或叠加的不同除草剂抗性基因的水稻品系，或者作为农民使用的轮作中交替使用的单一产品，代表延长除草剂可用寿命中的关键工具或策略，因为这些实践减缓所靶向的杂草中除草剂抗性变体的发展。几种方法可以将这些抗性部署至杂交系或变种中用于杂草控制，以及杂交种子生产中的选择。本文描述的水稻品系代表水稻中杂草控制的新方法，可以部署在任何可能的策略中以控制杂草并提供这些和其他杂草控制方法的长期使用。
AHAS蛋白上双突变的新效果
AHAS是植物和微生物中重要的酶，其催化从丙酮酸盐形成乙酰乳酸盐，氨基酸缬氨酸和异亮氨酸生物合成中的第一步。功能性蛋白复合物可以具有同源二聚体或同源四聚体结构，并且呈现大催化亚基和小调节亚基。
调节亚基刺激催化亚基的活性并赋予对支链氨基酸的反馈抑制的敏感性。因为对拟南芥(Arabidopsis thaliana)良好表征了AHAS晶体结构，已可以(1)鉴定AHAS-除草剂结合位点，(2)建立并理解AHAS、其辅因子和影响它的除草剂之间的分子相互作用。AHAS催化位点在蛋白质的通道的深处，但是值得注意的是AHAS除草剂不在催化位点内结合。相反，它们通过跨越通道入口的除草剂结合结构域结合，从而阻止底物进入催化位点并打断正常的酶代谢，导致植物死亡。跨越这个结构域，许多氨基酸残基参与除草剂结合。结构上不同的AHAS除草剂在除草剂结合结构域中定位不同，对任何给定取代引起不同水平的相互作用。除草剂结合结构域内的特定氨基酸取代可以赋予对一些(但不是其他)AHAS除草剂的抗性(参见Powles and Yu,2010中的综述)。
尽管有跨越许多氨基酸残基的大量良好表征的单一诱导或自发突变，没有人报道描述在AHAS基因的关键氨基酸残基处的2个或更多个活性取代的同时取代。而且，考虑到这些不同活性除草剂结合位点的邻近性，也不可能通过有性繁殖将来自单一突变供体的这些叠加至单一背景基因组中。这个限制存在仅仅是因为这样的特定重组事件的极不可能性。因此，在本文公开的杂交水稻中，RTC1-RTC2产物有效克服AHAS蛋白中多个突变的不可能的组合，具备新颖性。通过组合AHAS基因座的两个不同突变等位基因产生杂交系，其转而产生包含两种形式的亚成分的功能蛋白复合物。令人惊讶的是，当与纯形式的单一突变效应相比时，结果是赋予水稻协同的除草剂耐受性。
具有2个不同突变的水稻的应用
源自除草剂抗性种子的细胞、生长自这类种子的植物和源自这类植物的细胞、生长自这类种子的植物的子代和源自这类子代的细胞均在本公开的范围内。产生自保藏种子的植物的生长和这类植物的子代通常对正常会抑制相应的野生型植物生长的除草剂水平的除草剂(例如IMI抑制剂)有抗性/耐受性。对一些除草剂有一些天然(非诱导)水平的耐受性，但是它们不能以商业可用的水平保护植物。
一种控制对除草剂有抗性/耐受性的水稻植物附近杂草生长的方法也在本公开的范围内。这类方法的一个实例是以正常抑制水稻植物生长的除草剂水平向稻田施用一种或多种除草剂。例如，至少一种除草剂抑制AHAS/ALS活性。
为了最大化稻田中的杂草控制，可能需要不同除草剂以覆盖存在的杂草谱，相应地，对于任一种特定除草剂可能需要作物周期中的几次施用，取决于单次施用提供的有效控制窗口和其目标杂草可以发芽的时间窗口之间的重叠，这通常比单一除草剂施用提供的保护更长。温度和土壤湿度条件是影响除草剂效力窗口、杂草发芽和生长的时间窗口的关键因素。基于这些因素，除草剂控制模式常包括在作物周期中顺序重复施用。
在标准除草剂耐受性系统中，例如，目前在水稻中商业使用的一个，用于对咪唑啉酮除草剂的抗性，除草剂的第一次施用在2叶期施用，第二次施用在最少10天后，正好在植物分蘖时建立永久的浸水(flood)之前。第二次施用的目的是在其可以通过蓄水有效抑制之前消灭可能在第一次施用之后发芽的杂草。在一些性状中，包括“IMI”抑制剂除草剂，除草剂施用的时间不仅对有效的杂草控制至关重要，而且还对植物本身中观察到的耐受性水平至关重要。所观察到的响应于除草剂施用的植物损伤可以与植物阶段紧密一致。在一些水稻品系中，非常早的出苗后施用在1叶期引起非常高的损伤，观察到的损伤在整个第一分蘖的每个植物生长阶段下降。一些除草剂耐受性性状甚至未表现出对出苗前施用的耐受性，即使出苗后耐受性优异。这种与植物生长阶段相关的可变除草剂反应需要仔细测试以建立新除草剂耐受产品安全使用的界限。
多种包括例如至少2种“IMI”除草剂。
考虑不同除草剂抗性基因的组合，不论组合是否包括对相同除草剂的两种或更多种不同作用模式，或者对不同家族或功能的除草剂的两个或更多个基因，可以观察到基因与基因相互作用所致的拮抗或协同相互作用，如本文描述的一些实施方案已证实的。本文公开的抗AHAS/ALS抑制性除草剂的新突变基因的组合导致远优于单独作用的两个基因的相加抗性的除草剂耐受性，证明协同作用。(图3-6；实施例1-4)。
高产的水稻生产需要特定的杂草控制措施。一些除草剂出苗前(premergent)施用，在种植之后但是在出苗之前；其他出苗后(postemergent)施用。在水稻的情况下，出苗后施用可以在作物浸水之前，或者之后。优选的施用通常是多次，根据作物的发育阶段施用，如生长植物中打开叶片的数量所定义(表3：水稻的发育阶段)。除草剂施用的时间是重要因素，不仅从最大化杂草控制效率的角度，而且还从最小化对除草剂耐受作物的影响的角度。这种考虑源于这样的事实，诱变、天然发生或转基因的除草剂抗性通常不是完全独立于剂量和施用时间效应的。除草剂抗性的不同基因具有不同剂量反应，以及施用时间反应，所以通常抗性作物中的植物毒性随剂量增加超过一定水平而增加，或者对于给定的除草剂剂量，对抗性作物的植物毒性随施用时间变化而变化。
新除草剂抗性基因(本申请的主题)的评价用一定范围的合适除草剂剂量进行，所述剂量覆盖通常用于水稻农业操作的施用速度，同时还考虑与制造商推荐剂量的可能偏差。考虑1X，推荐的制造商或最佳实践推荐剂量，最常评价的额外剂量是2X和4X，一些实验包括其他值。
RTC1品系源自水稻品系P1003。RTC2源自R0146–中国来源的专利品系。这两个品系均对咪唑啉酮除草剂没有任何耐受性。在回交以固定突变并去除不需要的效应之后，性状已基因渗入到许多近交水稻品系以产生适合对除草剂耐受性的一系列不同商业要求的一系列杂交水稻变种。
从品系P1003，也称作Lemont，其是名为Cypress的公共品种，通过EMS诱变开发A179(205)V突变。通过化学诱变过程(叠氮钠+MNU)从中国来源的专利品系R0146获得独立开发的突变G628(654)E。在诱变和早期检测之后的品系优化过程中，通过近交独立地固定这些突变，因此所述突变衍生近交品系中是以稳定纯合结构可获得的。这两个独立突变位于相同表达基因中，在相同蛋白内所含有的位置处，在近交种(inbred stock)中不叠加。幸运的是，具有一个剂量的各等位基因并表达两种修饰的杂交产物表现出比任一基因的纯合系高的除草剂耐受性，因此是目标产物。
用于这些突变体的开发或其中衍生的所有遗传材料都是RiceTec的财产。使用的所有标记均内部开发自可用的公共序列或源自相同材料的序列信息。选择标准IMI商业除草剂用于筛选过程，利用标签指南以确定除草剂使用参数。利用植物损伤率确定除草剂反应(见表2)。
表4是RTC1-RTC2杂交水稻品系的形态学-生理学/谷粒质量属性的比较，与它们未突变的对应物比较，以便凸显这些突变的IMI耐受水稻品系与它们未突变的对应物在农艺上是相同的。总的来说，在RTC1-RTC2水稻杂交系和它们未突变的对照(没有突变的相同原始品系)之间未鉴定出商业相关的差异。包含两个突变的杂交系与单一突变以及与对照品系的比较也几乎没有表现出统计显著差异，其都不是生物相关的。已知诱变处理常导致再生植物中的多个改变，但是已将这些品系重复回交并转化为近交系，从而从种质去除不需要的突变。
下文的实施例是本发明的说明，但不限制。
实施例
实施例1：16GH-T7：甲氧咪草烟试验(见图3A-图3I和图4)
图3试验设置：试验由2种处理方案组成，在大约浸水前阶段以0.5X、1X、2X或4X的比例施用甲氧咪草烟，单独施用或在1X咪草烟施用之后2周施用。
图4甲氧咪草烟施用之后4周的代表性盆。
总结：这个试验的结果表明RiceTec(RT)IMI杂交系表现出高水平的甲氧咪草烟除草剂耐受性。在任何处理中在任何RT IMI杂交系中均未观察到损伤。但是，在单一性状突变品系中观察到损伤。这是预期的，因为已知G654E突变仅赋予弱水平的IMI除草剂耐受性。由于试验在困难的冬季于温室中进行，损伤反应可能没有完全显示出最佳田间试验的结果，但是考虑到所有处理的反应一致性，数据表明RT IMI杂交系具有与目前商业IMI杂交系相等或更高水平的甲氧咪草烟耐受性。
实施例2：16-T7：原木喷雾器(log sprayer)试验：咪草烟(见图5A、5B、5C、5D；和图6)
试验：在3-4叶期利用半步原木喷雾器以16X-1/128X的比例施用单一除草剂。
施用后3周的图像。图5A对照，图5B 8X，图5C 1X，图5D 0.25X。种植顺序L到R：P1003A205V、R0146G654E、P1003、P1003、LF2-RTC2/LM1-RTC1、LF3-RTC2\LM4-RTC1。
总结：图6示出3-4叶施用之后3周的损伤％。纯合的A205V(RTC1)突变品系(P1003A205V)甚至对高比例的咪草烟除草剂具有非常好的耐受性。在所有测试的比例8X(48oz/英亩)和更低下，在P1003A205V中观察到的损伤低于10％。在G654E(RTC2)纯合品系中记录的损伤低于预期，但是这可能部分是由于后来的施用。在这个试验中，G654E/A205V杂交系表现出非常强水平的耐受性，在任一杂交系中在施用后3周没有观察到损伤。
实施例3：15SA-T9：最近的IMI转变(conversion)的IMI转变效力试验(见图7)。
试验：IMI除草剂对RiceTec IMI性状转变的材料和对照的2叶和浸水前施用。所有雄性在其基因组中包括RTC1(A205V)。由于有限的种子数量，不包括具有RTC2(G654E)的雌性。利用盆栽植物增殖，在15GH-T8中单独测试雌性。
总结：A205V-G654E杂交系对咪草烟的2次施用反应的损伤率非常低。在RT IMIA205V-G654E杂交系中观察到的损伤与目前商业IMI杂交系相当。这个试验支持A205V-G654E杂交系的商业化。维持这个试验直到收获。
实施例4：15SA-T11：KIFIX试验(见图8和图9)
试验：咪草烟或KifixTM(甲咪唑烟酸/咪唑烟酸)除草剂对RiceTec IMI性状转变的材料和商业IMI对照的2叶和浸水前施用。
总结：在转变的A205V-G654E杂交系中观察到的损伤率在咪草烟和Kifix(甲咪唑烟酸/咪唑烟酸)之间非常相似，在等价Kifix处理中观察到略微减少的损伤。与以前的数据一致，与A205V-G654E杂交系相比，杂合的A205V杂交系对两种除草剂的耐受性均降低。转变的杂交系的产量令人惊讶的是，当施用除草剂时，两种性状转变的杂交系(A205V-G654E)的全部3株甚至比商业化的对照(CLXL745)表现好，内部开发的两种性状杂交系实际上在4X施用比例下对产量损伤表现出比杂交系对照更高的抗性。这支持，IMI性状证实有效赋予对美国市场的NewpathTM以及巴西市场的Kifix的耐受性，没有显著的产量损失。
总的来说，图10A和10B示出试验[15SA-T11、16-T7、16GH-T7]中最后一次除草剂施用之后3周的平均百分比损伤，其包括具有顺序施用的单一活性成分imazetaphyr、甲氧咪草烟、imazetapic，或者唯一活性成分或组合的独立实验。还跨越仅携带RTC1的材料、仅携带RTC2的材料或携带RTC1-RTC2的材料取平均。RTC1+RTC2相互作用的协同效应表示为观察到的RTC1+RTC2％损伤减去预期的RTC1+RTC2％损伤，计算为[(RTC1+RTC2)-(RTC1XRTC2/100)]。(损伤评定量表见表2。)
布达佩斯条约下的种子保藏
抗性/耐受性水稻杂交系的种子保藏物由RiceTec Inc.于2017年2月1日保藏于美国典型培养物保藏中心(ATCC)，10801大学大道，马纳萨斯，Va 20110，美国。PTA登录号为PTA-123859、PTA-123860和PTA-123861(也见表1)。所有限制会在专利授权时取消，保藏物意图满足37C.F.R.§§1.801-1.809的所有要求，并且满足布达佩斯条约要求。保藏物会在保藏机构维持30年时间，或者在最后请求之后5年，或者专利的可强制执行时间，取更长的那个，并且期间会在必要时更换。
定义
在说明书和以下表格中，使用许多术语。为了提供说明书和权利要求的清楚和一致的理解，包括给予这类术语的范围，提供以下定义：
等位基因.等位基因是基因的许多可选形式的任一种，一般全部与一种性状或特征相关。在二倍体细胞或生物体中，给定基因的两个等位基因占据一对同源染色体上对应的基因座。
回交.将杂交子代与亲本之一杂交的过程，例如，第一代杂交系F1与F1杂交系的亲本基因型之一。
混合.将水稻杂交系的水稻种子与1、2、3、4或更多种另一水稻杂交系、水稻品种或水稻近交种的种子物理混合以产生包含所有水稻种子特征的作物和这个混合中的植物。
细胞.如本文所用的细胞包括组织培养物中的植物细胞(无论是否分)，或者并入植物或植物部分中的植物细胞。
栽培种.栽培下存留的品种或品系。
衍生.如本文所用表示一个基因或多个基因取得、获得、接受、追溯、替换或遗传自植物或种子来源，并且无论使用的方法，转移至不同植物。
胚.胚是成熟种子内包含的小植物。
基本上所有生理和形态学特征.基本上具有杂交系或栽培种的所有生理和形态学特征的植物，除了源自引入的所关注的基因的特征。
谷粒产量.收获自给定面积的谷粒重量。谷粒产量还可以通过单位面积(perarea)的穗数乘以每穗谷粒数和乘以谷粒重量间接确定。
咪唑啉酮.“IMI”包括例如咪唑烟酸、甲咪唑烟酸、咪草烟、甲氧咪草烟、咪草酸和灭草喹。
对植物的损伤.通过比较受试植物与对照定义，并且发现受试植物不是相同高度；异常颜色，例如黄色不是绿色；不寻常的叶形，卷曲，较少分蘖；无法存活(见表2)。
诱导的.如本文所用，术语诱导表示用诱变剂处理之后出现的遗传抗性。
基因渗入.如本文所用，将基因从一种植物移至另一种植物，从而植物及其后代携带该基因。
基因座.基因座是染色体上被DNA序列占据的位置；其赋予一种或多种性状，例如，雄性不育、除草剂耐受性、昆虫抗性、疾病抗性、蜡质淀粉、修饰的脂肪酸代谢、修饰的植酸代谢、修饰的糖代谢和修饰的蛋白代谢。例如，性状可以由通过回交引入品种基因组中的天然存在的基因、天然或诱导的突变或者通过遗传转化技术引入的转基因赋予。基因座可以包含整合于单个基因组位置的一个或多个等位基因。
非诱导的.如本文所用，术语非诱导的表示不是已知被诱导的遗传抗性；可以在基因组中与诱导的抗性不同的位置。
植物.如本文所用，术语“植物”包括未成熟或成熟的整株植物，包括由其去除种子或谷粒或花药的植物。会产生植物的种子或胚也被认为是植物。
植物部分.如本文所用，术语“植物部分”(或水稻植物，或其部分)包括原生质体、叶、茎、根、根尖、花药、种子、谷粒、胚、花粉、胚珠、子叶、下胚轴、颖片、穗、花、幼苗(shoot)、组织、细胞、分生组织细胞等。
后代.通过育种、重组或其他方法获得的源植物的后裔，其中在后裔基因中，感兴趣的基因复制自来源植物。
堆叠的(pyramided).载体叠加：当不同性状在载体中并且在单一行动或转化中叠加时，性状传给植物；转化的植物表现出多种性状。堆叠性状：单一性状的顺序转化(所有载体均为单一性状载体)，或者将每个性状平行转化至相同品系上，并且简单的有性杂交用来将它们“堆叠”进入单一品系。“逐步添加(来自不同供体)或一次全部添加(来自单一多性状供体)。”
数量性状基因座(QTL).在一定程度上控制数值可测量的性状的遗传基因座，所述性状通常是连续分布的。
重组/非重组.如果非亲本组合出现，则水稻专利是重组的。
再生.再生是指从组织培养物发育成植物。
抗性/有抗性的5.植物在暴露于正常对野生型抗性致死的除草剂剂量之后存活并繁殖的遗传能力可以是天然存在的或者通过诸如遗传工程或者选择通过组织培养或诱变产生的变体的技术诱导的。
单基因转变(转变).单基因转变(转变)包括通过称作回交的植物育种技术开发的植物，其中近交系的基本上所有期望的形态学和生理特征被去除，同时保留通过杂交和回交转移至近交系中的单基因。该术语还可以指通过本领域已知的遗传工程化技术引入单基因。
源植物或种子.植物或种子，一个基因或多个基因由其转移至不同植物、种子、胼胝体或其他合适的受体。
叠加.添加多于一件事物至相同接受实体。实现“叠加”状态的方法包括：载体的方法——在单个载体中叠加两个或更多个基因并进行单次转化以实现叠加；进行顺序转化至相同受体中，逐步添加性状；简单地通过最终杂交携带不同性状的亲本实现叠加杂交；通过顺序诱变或杂交开发具有多个性状的品系，并且将叠加状态固定至一个亲本中；以及它们的变体。
协同效应.如Herbicide Handbook of the Weed Science Society of America,Ninth Edition,2007,p.429所述，“协同效应”是两个或更多个因素的相互作用，从而在组合时效应大于基于对单独应用的每个因素的反应的预测效应。
以下方程可以用来计算具有对除草剂突变的组合如A和B的水稻中的预期抗性/耐受性：
预期＝A+B-(AxB/100)
A＝在相同浓度的除草剂下观察到的突变A的效力；
B＝在相同浓度的除草剂下观察到的突变B的效力。
在除草剂上下文中的协同可以表示使用除草剂导致与单独使用每种除草剂时可能的A+B的杂草控制效应相比增加的杂草控制效应。或者协同可以看作与具有单一突变的水稻的效应相比，具有组合突变(叠加)的水稻的抗性/耐受性水平。
在一些实施方案中，当与未处理的对照植物相比时，利用0％-100％的范围评价除草剂引起的对有害植物的破坏或损伤，其中0％表示对有害植物没有破坏，而100％表示完全破坏有害植物。
耐受性/有耐受性的.物种在除草剂处理之后存活并繁殖的遗传能力表示没有选择或遗传操作使植物耐受。
抗性/耐受性在本文中可交换使用；对于具体水稻植物，在施用的除草剂、除草剂的强度和植物的反应上提供基因型信息。
引用的出版物
Powles,Stephen B.and Yu,Qin,“Evolution in Action:Plants Resistant toHerbicides,”Annu.Rev.Plant Biol.(2010)61:317-347.
表1在其基因组中具有RTC1和RTC2的杂交水稻
来源# 杂交系 命名 PTA
15USAA04803 S5120G654E/P1062A205V TH1524551 123860
15USAA04858 S5209G654E/P1308A205V TH1524568 123859
15USAA04810 S5107G654E/P1062A205V TH1524558 123861
表2水稻中的除草剂损伤评定量表
评分 评定描述
表3：水稻的发育阶段
序列表
<110> 赖斯泰克有限公司
<120> 多个突变对提高水稻中的除草剂抗性/耐受性的作用
<130> 50970-269608
<140>
<141>
<150> 62/452,800
<151> 2017-01-31
<150> 62/453,094
<151> 2017-02-01
<150> 62/508,264
<151> 2017-05-18
<150> 62/573,451
<151> 2017-10-17
<160> 13
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 2878
<212> DNA
<213> Oryza sativa
<400> 1
tgtaccctcc acccgttatt gggasggatc cacctgtcat cctcatccta tcaactgaca 60
cgcgggccca gatcgacccc gacgtggcag tgtgtcatcc tatcccaccg acatctgggg 120
cccaccgtga cgtggcccac acgatcccat ccgagccaca catcgcctca cgctgcgtca 180
ccgcgcgcgg acaaaacacc cacaccccca cactctccac ccctctctct ctctctcgcc 240
caaacccaga aaccctcgcc gccgccgccg ccgccgccgc catcacccac catggctacg 300
accgccgcgg ccgcggccgc caccttgtcc gccgccgcga cggccaagac cggccgtaag 360
aaccaccagc gacaccacgt ccttcccgct cgaggccggg tgggggcggc ggcggtcagg 420
tgctcggcgg tgtccccggt caccccgccg tccccggcgc cgccggccac gccgctccgg 480
ccgtgggggc cggccgagcc ccgcaagggc gcggacatcc tcgtggaggc gctggagcgg 540
tgcggcgtca gcgacgtgtt cgcctacccg ggcggcgcgt ccatggagat ccaccaggcg 600
ctgacgcgct ccccggtcat caccaaccac ctcttccgcc acgagcaggg cgaggcgttc 660
gcggcgtccg ggtacgcgcg cgcgtccggc cgcgtcgggg tctgcgtcgc cacctccggc 720
cccggggcaa ccaacctcgt gtccgcgctc gccgacgcgc tgctcgactc cgtcccgatg 780
gtcgccatca cgggccaggt cccccgccgc atgatcggca ccgacgcctt ccaggagacg 840
cccatagtcg aggtcacccg ctccatcacc aagcacaatt accttgtcct tgatgtggag 900
gacatccccc gcgtcataca ggaagccttc ttcctcgcgt cctcgggccg tcctggcccg 960
gtgctggtcg acatccccaa ggacatccag cagcagatgg ctgtgccagt ctgggacacc 1020
tcgatgaatc taccggggta cattgcacgc ctgcccaagc cacccgcgac agaattgctt 1080
gagcaggtct tgcgtctggt tggcgagtca cggcgcccga ttctctatgt cggtggtggc 1140
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accactctga tgggcctcgg caatttcccc agtgatgatc cgttgtccct gcgcatgctt 1260
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tttggcgtgc ggtttgatga tcgtgtgaca gggaaaattg aggcttttgc aagcagggcc 1380
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gtcacagttg ttgatattga tggggatggt agcttcctca tgaacattca ggagttggca 1860
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atggttgtgc aatgggagga taggttttac aaggcaaata gggcgcatac atacttgggc 1980
aacccagaat gtgagagcga gatatatcca gattttgtga ctattgctaa agggttcaat 2040
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gagaccccag ggccatactt gttggatatc atcgtcccac accaggagca tgtgctgcct 2160
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tattaatcta taatctgtat gttggcaaag caccagcccg gcctatgttt gacctgaatg 2280
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<212> DNA
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<400> 2
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ctatgtcggt ggtggctgct ctgcatctgg tgatgaattg cgccggtttg ttgagctgac 960
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Arg Thr Val Tyr
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<212> PRT
<213> Arabidopsis thaliana
<400> 13
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Claims (12)

1.单子叶植物，其对显著高于AHAS酶的氨基酸序列中没有突变的植物耐受的水平的AHAS/ALS抑制剂有耐受性/抗性，其中耐受性/抗性与导致AHAS/ALS酶中的组合氨基酸取代A205V和G654E的多个核酸序列突变相关，并且其中在与组合取代相关的对所述抑制剂的耐受性/抗性中有协同作用。
2.权利要求1的单子叶植物是水稻植物。
3.权利要求2的水稻植物，选自以ATCC登录号PTA-123859、PTA-123860和PTA-123861保藏的代表性种子产生的植物，它们的后代和衍生物。
4.对AHAS/ALS抑制剂有耐受性/抗性的水稻植物，其中所述耐受性/抗性与植物基因组中编码AHAS/ALS酶中的氨基酸取代的至少2个核酸序列相关，所述取代选自A205V、G654E及其组合。
5.权利要求2或4的水稻植物的种子，以ATCC登录号PTA-PTA-123859、PTA-123860和PTA-123861保藏。
6.一种控制水稻田中的杂草的方法，所述方法包括：
a.在田中种植水稻，其中所述水稻对一种或多种AHAS/ALS抑制剂有抗性；
b.使水稻田与至少一种除草剂接触，所述水稻对已知杀死杂草的水平的所述除草剂有抗性。
7.权利要求6的方法，其中由于酶中的A205V和G654E氨基酸取代引起的协同效应，所述水稻对AHAS/ALS抑制性除草剂有抗性。
8.权利要求7的方法，其中所述植物是权利要求2或4的水稻植物。
9.权利要求1、4和7的AHAS/ALS抑制剂，包含至少一种咪唑啉酮除草剂。
10.权利要求9的咪唑啉酮除草剂，选自咪草烟、甲氧咪草烟、imazetopic、咪草酸、灭草喹及其组合。
11.权利要求1或权利要求4的水稻植物的后代。
12.一种制备水稻植物的方法，所述水稻植物对适合杂草控制的水平的AHAS/ALS抑制剂处理有抗性，所述方法包括将包括在AHAS/ALS酶的氨基酸序列中引起A205(179)V取代的核酸的水稻基因组与包括编码AHAS/ALS酶的氨基酸序列中的G654(628)E取代的核酸的水稻基因组组合。
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