JP2022538791A - トバモウイルスであるトマト褐色しわ果実ウイルスに対するトマトの植物体の抵抗力 - Google Patents
トバモウイルスであるトマト褐色しわ果実ウイルスに対するトマトの植物体の抵抗力 Download PDFInfo
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Abstract
Description
-ホモ接合状態で存在する場合、TBRFVに感染したトマト植物体のトマトの葉および/または果実のレベルでTBRFV耐性の表現型を付与する遺伝的決定因子(ここではQTLまたは耐性QTLともいう)と
-Tm-1遺伝子
との組合せを提供する。ここで、この組合せはTBRFVに対する抵抗力、特にウイルスの複製を遅延、低減、かつ/または阻害する能力を付与するが、単独または組合せのQTLも単独のTm-1遺伝子もそのようなレベルの抵抗力または増強した耐性を付与しない。
「抵抗力(性)」という用語は、野菜種子産業のために有害生物または病原体および非生物的ストレスに対する植物の反応について説明するべくISF(国際種子連盟)の野菜および観賞用作物部門で定義されているとおりである。具体的には、抵抗力は、ある植物品種が特定の有害生物もしくは病原体の成長や発達および/またはそれらが引き起こす損傷を同様の環境条件と有害生物または病原体の影響力の下で罹病性植物品種に比べて制限することができることを意味する。抵抗力を有する品種は、有害生物または病原体の大きな影響力下では何らかの病徴または損傷を示すことがある。
果実の耐性は、TBRFVの場合、植物体が感染量のTBRFVにさらされても果実の病徴は依然として存在しない前記植物体の表現型を意味する。ただし、葉の病徴は感染植物体に存在する場合がある。
本発明者らは、単独または組合せでトマト植物体にホモ接合で存在する場合にトマト褐色しわ果実ウイルス(以下、TBRFVまたはToBRFV)に感染しているか感染する可能性のあるトマト植物体の果実および/または葉の耐性を改善するWO2018/219941に開示の3つのQTLが、依然としてウイルスの増殖を完全に制限することはできないことを実証した。実際、発明者らは、これらの植物体の細胞内でのウイルスゲノム配列の検出により証明されるように、ウイルスの増殖は一般に前記植物体内で起こることを発見した。したがって、そのような植物体はウイルスを保有しており、植物体から植物体へウイルスが広まるのを制限することはできない。
-ホモ接合性またはヘテロ接合性のTm-1抵抗性遺伝子と
-ホモ接合またはヘテロ接合で存在する少なくとも1つの耐性量的形質遺伝子座(QTL)
との組合せを含む。
好ましい実施態様によれば、Tm-1抵抗性遺伝子はホモ接合状態で存在するべきでもある。たとえば、好ましい実施態様では、植物体はQTL3およびTm-1をホモ接合、QTL2をヘテロ接合で含む。
好ましい実施態様によれば、本発明の植物体は、ペピノモザイクウイルス(PepMV)に対して抵抗力を有さない。別の実施態様によれば、本発明のトマト植物体はPepMVに対しても抵抗力を有する。
なお、本発明の種子または植物体を別の方法で得てもよく、本質的に生物学的な方法によってのみ得られるわけではない。
a)改良対象トマト植物体のM0種子を変異誘発物質で処理してM1種子を得ること、
b)このようにして得たM1種子から植物体を栽培してM1植物体を得ること、
c)M1植物体の自殖によりM2種子を作成すること、ならびに
d)任意で工程b)およびc)をn回繰り返してM1+n種子を得ること
を含んでいてもよい。
あるいは、たとえばX線、高速中性子、UV照射から選択される照射により変異を誘発する。
TBRFV抵抗力は、有利には、TBRFVのイスラエル株への抵抗力である。
本発明の細胞に好ましい遺伝子型を表1に開示する。
Tm-1遺伝子の存在に関して、好ましくは、後代をTO-0200838の対立遺伝子Aについて選抜する。
a)トマト植物体をゲノム中の
・2番染色体上のTm-1抵抗性遺伝子の存在と
・11番染色体上のQTL3、6番染色体上のQTL1、および9番染色体上のQTL2から選択される耐性QTLと遺伝的に連鎖する少なくとも1つの遺伝マーカーの存在
との組合せについて検定する工程、ならびに
b)ゲノム中にTm-1遺伝子および遺伝マーカーと前記遺伝マーカーと連鎖する耐性QTLとを含む植物体を選抜する工程を含む。ここで、選択されたQTLおよび遺伝マーカーは、6番染色体上のQTL1についてはTO-0005197(配列番号1)およびTO-015581(配列番号2)で区切られる染色体領域内に、9番染色体上のQTL2についてはTO-0180955(配列番号3)およびTO-0196109(配列番号6)で区切られる染色体領域内に、11番染色体上のQTL3についてはTO-0122252(配列番号7)およびTO-0162427(配列番号18)で区切られる染色体領域内に存在する。
考慮されている遺伝マーカーは、好ましくはSNPマーカーである。耐性QTLは本明細書で定義するとおりであり、種子HAZTBRFVRES1(NCIMB受託番号42758)の植物体のゲノムに存在するものである。
a)寄託種子NCIMB 42758またはその後代から栽培され、TBRFV耐性を付与するQTL1、QTL2、および/またはQTL3を有する植物体と、好ましくは前記QTLを持たずTm-1遺伝子を有するトマト植物体とを交配する工程、
b)このようにして得た後代で、Tm-1遺伝子と組み合わせて耐性QTL1、QTL2、および/またはQTL3のうちの1つ、2つ、または3つを有する植物体を選抜する工程、ならびに
c)任意で、工程b)で得た植物体を1回以上自家受粉させ、このようにして得た後代でTBRFVに対する抵抗力を有する植物体を選抜する工程を含んでいてもよい。
TBRFV抵抗力は、植物体においてTBRFウイルスの複製すなわち増殖を遅延、低減、または阻害し、かつ/またはウイルス力価を低下させる。
a1)寄託種子NCIMB 42758またはその後代から栽培され、TBRFV耐性を付与するQTL1、QTL2、および/またはQTL3を有する植物体と、好ましくは前記QTLを持たずTm-1遺伝子を有するトマト植物体とを交配してF1雑種を作成する工程、ならびに
a2)F1雑種を自殖により増やしてF2集団を作成する工程を含んでいてもよい。
耐性QTLに関するSNPマーカーは、好ましくは本明細書で既に開示した18個のSNPマーカーのうちの1つ以上である(本明細書中の他の箇所に記載したように、それらのすべての組合せを含む)。
d)工程b)またはc)で選抜した抵抗力を有する植物体をトマト植物体と戻し交配する工程、
e)Tm-1遺伝子と組み合わせて耐性QTL1、QTL2、および/またはQTL3のうちの1つ、2つ、または3つを有する植物体を選抜する工程も含んでいてもよい。
好ましくは、工程d)およびe)を少なくとも2回、好ましくは3回、(同じであるとは限らない)トマト植物体で繰り返す。前記トマト植物体は、好ましくは育種系統である。
上に開示した方法の各選抜工程で、線虫抵抗力形質またはToMV抵抗力をさらに選抜してもよい。
対立遺伝子の検出に用いられる方法は、特定の染色体上のSNPの2つの異なる対立遺伝子を区別することができる任意の技術に基づいていてもよい。
本発明によるすべての方法で、最初のTBRFV罹病性トマト植物体は有限伸育型であっても、無限伸育型であっても、半有限伸育型であってもよい。
本発明は、上で開示した方法のいずれかで入手可能なトマト植物体および種子も対象とする。
これらの方法は、畑、トンネル、温室またはガラス温室のいずれでも、トマト植物体の集団にとって特に価値がある。
好ましい実施態様によれば、第1の工程で特定される植物体は、TO-0182276の対立遺伝子Gを含む。
これらの方法は、トマトを収穫する後続の工程も含んでいてもよい。
耐性QTLは、好ましくは、種子HAZTBRFVRES1(NCIMB 42758)の植物体のゲノムに存在するものである。
系統の説明:
Haz-Tm1系統:
この系統は、約120 gの通常の丸く赤い果実を持つ個採り(loose)タイプの商業用の無限伸育型トマトである。植物体は薄緑色の葉を持ち、TMVの種族0に抵抗力を有する。
この系統は、丸く濃い赤色の約160 gの果実を持つ個採りタイプの無限伸育型トマトである。植物体は濃い緑色の葉を持ち、ステムフィリウム属(Stemphylium)、ベルチシリウム属(Verticillium)、線虫、トマト萎凋病菌(Fol)の種族1、種族2、TMVの種族2に抵抗力を有する。
TBRFV感染の症状は以下のとおりである。
軽度の葉の症状:通常、重度ではないモザイクで、小葉の形状に大きな奇形はない。
重度の葉の症状:小葉が変形し、多くの場合「靴ひも(shoestrings)」の症状もあり、ほとんどの場合モザイクは重度である。
軽度の果実の症状:いくつかの黄色い病変(「シミ(blotchy)」症状のように見える場合もある)があるが、奇形の変形した果実はない。
重度の果実の症状:典型的な奇形の果実、「チョコレート斑点」があることもある。
TBRFV症状の採点:WO2018/219941に記載の4つの採点値であり、4は症状なしに対応し、1は重症に対応する。
1~2枚のトマトの葉を含む各試料を破砕機で粉砕する。
3 mlの緩衝液SEB(試料抽出緩衝液)を加え、試料をバッグミキサーで30秒間かけて破砕する。
次いで、PrimeDiagnosticsのToMV予備刺激ELISA実験計画を行った。この診断試験はToMV感染用に設計されているが、ToBRFV感染の検出を可能にすることから選択された。
t検定を用いて、2つのデータの組の平均値が互いに有意に異なるかどうかを決定する。
比較円グラフ(図を参照のこと)において、円の位置は様々な群の平均値に対応する。円の中心間の距離は実際の差を表す。
比較円の交点の外角は、群の平均値が有意に異なるかどうかの参考になる。
平均値が有意に異なる場合の円は、交差しないかわずかに交差するため、交点の外角度は90度未満である。
耐性QTLの検出に適したSNPマーカーを下に開示する。
表3はSNP一覧であり、罹病性植物体におけるそれらの位置および見られる対立遺伝子(記載の第1のヌクレオチド:S対立遺伝子)と耐性に連鎖するマーカーの対立遺伝子(記載の第2のヌクレオチド:T対立遺伝子)である。表4はSNPの配列である。
4つの遺伝子内SNPを定義した。KASPar検定を開発し、1つのみが好適であると判明した。
マーカー番号:TO-0200838
SNPの配列:ウイルス抵抗力に関連する対立遺伝子を括弧内で1番目に記載する(すなわちA):
抵抗力の第1の起源
発明者らは、栽培トマト(ソラヌム・リコペルシクム;Solanum lycopersicum)系統すなわちHaz-Tm1系統を高いレベルの葉のTBRFV抵抗力を持つものとして最初に特定した。この系統は、遺伝子Tm-1を含むことも知られていた。
文献によれば、また熟練した育種家に公知であるように、Tm-1は当初、ToMV/TMV抵抗力を付与するという目的で野生のトマト種ソラヌム・ハブロカイテス(Solanum habrochaites)PI126445から栽培トマト種ソラヌム・リコペルシクム(Solanum lycopersicum)に遺伝子移入された。しかし、この遺伝子によるToMV抵抗力は、1960年代に商業用トマト品種に導入されてから1年以内に破られた。したがって、この遺伝子が現在の商業用品種に見られることはあったとしても稀であり、もはやToMVまたはTMVに対する抵抗性遺伝子と考えることはできない。
発明者らは、人工的な実験室試験での2つの試験で、Haz-Tm1系統がTBRFVに対して高い抵抗力を有することを最初に見出した。
続いてその後、発明者らは温室試験(自然感染)で、現場条件での果実の抵抗力についてもHaz-Tm1系統を選別した。試験を4ドゥナム(4,000 m2に相当)の温室に移植した。結果は、Haz-Tm1系統が主に植物体の成長の最終段階で果実にTBRFVの軽度の症状を呈したことを示した。Haz-Tm1系統はおそらく葉の症状に対して高い抵抗力、果実の症状に対しては軽度で不十分な抵抗力を持つと結論付けられた。
続いて、以下を含むELISA試験などの試験でHaz-Tm1系統を再試験した:
(1)「54」のトレイに蒔く、
(2)若い実生に機械で接種を行う、
(3)採点-トバモウイルス症状を観察する、
(4)Immunostripキット(AGDIA)およびELISA試験を用いて、3つの時点でウイルスの有無を確認する、
(5)温室に植えた苗木から完全な生育周期まで。
機械による接種:10月31日
試験の一部のベルリム(Brurim)(温室GH3および4)への移植:11月5日
1回目の採点およびELISA試験の試料採取:12月16日および17日
2回目の採点およびELISA試験の試料採取:1月14日
3回目の採点およびELISA試験の試料採取:2月19日。
接種後約45日(DPI)の1回目の採点結果を表5に詳細に示す。この段階では、果実はないため、葉の抵抗力のみを検定する。
2回目の採点の表現型採点は、1回目の採点で得られたのと同様の結果を示した。ELISA試験の結果については図2に示す。
約110 DPIの3回目の採点結果を表6に詳細に示す。この段階では、果実があるため、葉および果実の抵抗力を採点する。
WO2018219941はTBRFVに対する耐性QTL、本質的には葉耐性QTLである11番染色体上のQTL3と2つの果実耐性QTLであるそれぞれ6番および9番染色体上のQTL1および2を開示している。
集団の形成
Haz-Tm1系統とNB2系統との間の交配を行ってF1種子を生産し、後にF1を自家受粉させてF2種子を生産した。F2種子をトレイに蒔き、TO-0142306などの1つの代表的なマーカーを用いて、耐性QTL3(すなわち11番染色体上のQTL)のホモ接合性について選抜を行った。これらの植物体を成長させてF3種子を生産した。これを実施例では集団1と呼ぶ(表7を参照のこと)。
F3種子(集団1)をトレイに蒔き、約500の苗木を得た。各F3苗木から、DNA抽出のために葉片を採取し、DNAを分子マーカー分析に用いた。
選抜には2つの分子マーカーを用いた。1つは2番染色体上のTm-1遺伝子に関するもの、2つ目は9番染色体上のQTL(QTL2)を表すものである。11番染色体上のQTL(耐性QTL3)は抵抗性ホモ接合体としてF2で既に固定された(集団の形成を参照のこと)。
Haz. Tm-1系統と11番染色体上のQTLおよび9番染色体上のQTLを含む1つの育種系統NB2との間で交配を行った。上で開示したようにF3種子を得た。
耐性QTLおよびTm-1遺伝子と連鎖する分子マーカーを用いて、トレイ内でF3植物体を予備選抜し、選抜した植物体に若い実生レベルで、機械で接種を行い、苗木をベソル(Bsor)の温室に植え、温室で栽培した。
分子マーカー分析は、QTLごとに1つのマーカーを含んでいた。
表7および9は、3つの遺伝子座(QTL2、QTL3、およびTm-1)に異なる遺伝子型を含む集団1の異なるF3植物と、各植物体の表現型採点およびELISA結果に基づく抵抗力を示す。対照も示す。健常対照は感染させなかった対照である。
表7は70 DPI、表9は91 DPIでの結果を示す。
表で報告する葉の症状のいくつかは、温室内のペピノウイルスの存在や厳しい温度条件が原因で増えた可能性がある。実際、温度が上がるとトバモウイルス感染の症状が増えることは周知である。すなわち、この検定で観察された中等度~重度の症状は、より穏やかな条件では軽度の症状と見なされるに過ぎない可能性がある。実際、この検定は一方の抵抗力を有する植物体ともう一方の耐性または罹病性植物体とを区別し、抵抗/耐性植物体と罹病性植物体とは区別しないように設計されていた。
Tm-1遺伝子と耐性QTLのうちの少なくとも1つを組み合わせると植物体でのToBRFVウイルスの外殻タンパク質の検出レベルが大幅に低下し、また、Tm-1遺伝子と2つの耐性QTLを組み合わせると非感染の健常植物体(Chr11-R、Tm-1-R、Chr9-R)に見られるレベルと同程度に低いToBRFV検出レベルが得られると推定することができる。
トマト品種の種子を、室温で24時間、0.5% (w/v)または0.7%のEMSの通気溶液に品種毎に約2000の種子を浸してEMS処理する。
EMS用量毎、品種毎に約1500の処理済み種子を発芽させ、得られた植物体を好ましくは温室で、たとえば5月から9月まで栽培して種子を生産する。
成熟後、M2種子を収穫し、品種毎、処理毎に1つのプールにまとめる。得られたM2種子のプールを出発物質として用いて、果実および/または葉のトマト褐色しわ果実ウイルス耐性を有する個々のM2種子および植物体を特定する。
この試験で発明者らは、11番染色体上のQTL(QTL3、または実施例3のようにCh11)、9番染色体上のQTL(QTL2、または実施例3のようにCh9)と2番染色体上のTm-1との様々な組合せ、およびTm2遺伝子を有する罹病性対照(Haz Tm-R)を試験した。健常対照は、ウイルスにさらされていない植物体に対応する。材料および方法は、特に葉および果実の表記とELISA試験に関しては、実施例3について開示したとおりである。
・種蒔き:T0
・DNA抽出のための試料採取:T0+14日
・機械による接種:T0+28日
・隔離所への移植:T0+29日=1 DPI
・1回目の採点(葉の症状):31 DPI
・ELISAのための試料採取:35 DPI
・2回目の採点(果実の症状):112 DPI
1回目の採点(葉の症状)およびELISA(31 DPI)
全般的な所見:まだ着果しておらず、罹病性遺伝子型の植物体すべてに著しい葉の症状が見られた。
葉の症状の指標:1は重度の葉の症状、9は目に見える症状なしである。葉の平均症状を図6に示す。
Tm-1遺伝子を加えることで点数が改善され、Tm-1遺伝子がホモ接合で存在する場合にはこの改善がさらに大きくなることが認められる。
さらに、3つの遺伝子型、すなわち[Ch11-R Tm1-R Ch9-H]、[Ch11-R Tm1-R Ch9-R]、および[Ch11-R Tm1-R Ch9-S]は症状を示さないことも認められる。この早期(31 DPI)では、9番染色体上のQTL2(果実耐性QTL)は葉の抵抗力には寄与しない。
他の3つの遺伝子型、すなわち[Ch11-R Tm1-H Ch9-H]、[Ch11-R Tm1-H Ch9-R]、および[Ch11-R Tm1-H Ch9-S]も、上記の3つの遺伝子型よりも重要さはわずかに劣るが、重要な葉の抵抗力を示す。
ELISA試験を4日後、35DPIに実施した。
結果を表11で報告し、図7に示す。
31、35 DPIのこれらの葉の症状の採点およびELISA試験から、以下のように結論付けることができる:
1. Ch11-RとTm-1-Rとの組合せ(3つの状態すべてのCh9(QTL2)との3つの組合せ)を有するすべての植物体は無症状である。これらの組合せはELISAで陽性であるが、他のすべての組合せよりもはるかに低いウイルス含有量を示す。
2. Chr-11-RとTm-1-Hとの3つの組合せにより、ほぼ完全に無症状の植物体が得られるが、それらのELISAは、30DPIのこの特定の段階では罹病性遺伝子型と統計的に異なるようには見えない。
全般的な所見:植物体のほとんどで、赤い果実のついた房がいくつか見られる。
果実の症状の指標:1は重度の葉の症状、9は目に見える症状なしである。
葉の症状は1回目の所見と一致している。
果実の症状を図8で報告し、表12に詳しく示す。
Tm1遺伝子と組み合わせて11番染色体上のQTL3が好ましくはホモ接合で存在することにより、両方がホモ接合で存在する(Ch11-R; Tm1-R)場合のウイルス力価は低下すると共に最良の葉の抵抗力が得られる。
したがって、この組合せは、ToBRFV感染の最初の段階で最良の抵抗力を付与する。さらに、葉の抵抗力は植物体の適切な発達を保証し、ひいては、より良好な光合成および期待どおりのより良好な果実収穫量を有する健常な植物体を保証する。さらに、ウイルス力価の低下は、植物体が周囲の他の植物体を汚染してウイルスを増殖させる可能性がより低いことを意味し、ウイルスの進行がより遅いことにより、特に遅発性感染の場合、より深刻な感染段階を回避することができる可能性がある。
良好な果実の抵抗力を保証するために、好ましくは、この組合せを9番染色体上のQTL2(Ch9-HまたはCh9-R)と組み合わせなければならない。
結論として、Ch11-R, Tm1-R, Ch9-HまたはRに対応する遺伝子型は、葉の抵抗力(光合成および収穫量に有利)、ウイルス力価(汚染がより少なく、進行がより遅い)、および果実の抵抗力(販売可能な果実の収穫量の増加)という組合せ基準について全体的に最良の結果を提供する。
Claims (26)
- トマト褐色しわ果実ウイルス(TBRFV)に抵抗力を有するトマト植物体であって、そのゲノム中に以下の組合せ:
a.2番染色体上のTm-1抵抗性遺伝子と、
b.前記植物体に葉および/または果実のTBRFV耐性を独立に付与する、11番染色体上のQTL3、6番染色体上のQTL1、および9番染色体上のQTL2から選択される少なくとも1つの量的形質遺伝子座(QTL)
との組合せを含み、前記QTLは、種子HAZTBRFVRES1(NCIMB受託番号42758)の植物体のゲノムに存在する、トマト植物体。 - そのゲノム中に以下の組合せ:
a.2番染色体上の好ましくはホモ接合の前記Tm-1抵抗性遺伝子と、
b.11番染色体上のホモ接合の前記QTL3と、
c.9番染色体上のヘテロ接合の前記QTL2
との組合せを含む、請求項1に記載のトマト植物体。 - そのゲノム中に前記Tm-1抵抗性遺伝子と、QTL1、QTL2、およびQTL3から選択される少なくとも2つのQTLとの組合せを含み、前記QTLのうちの少なくとも1つはヘテロ接合性である、請求項1に記載のトマト植物体。
- そのゲノム中に以下の組合せ:
a.2番染色体上の前記Tm-1抵抗性遺伝子と、
b.11番染色体上の前記QTL3
との組合せをホモ接合で含む、請求項1に記載のトマト植物体。 - 前記植物体は、前記植物体での前記ウイルスの複製または増殖を遅延、低減、または阻害するか、ウイルス力価を低下させる、請求項1~4のいずれか一項に記載のトマト植物体。
- 前記TBRFVウイルスはTBRFVのイスラエル株である、請求項1~5のいずれか一項に記載のトマト植物体。
- Tm-2抵抗性遺伝子を好ましくはヘテロ接合でさらに含む、請求項1~6のいずれか一項に記載のトマト植物体。
- 前記QTLは、6番染色体上のQTL1についてはTO-0005197(配列番号1)およびTO-015581(配列番号2)で区切られる染色体領域内に、9番染色体上のQTL2についてはTO-0180955(配列番号3)およびTO-0196109(配列番号6)で区切られる染色体領域内に、11番染色体上のQTL3についてはTO-0122252(配列番号7)およびTO-0162427(配列番号18)で区切られる染色体領域内に存在する、請求項1~7のいずれか一項に記載のトマト植物体。
- 前記トマト植物体のゲノム中に以下の対立遺伝子:
QTL1の存在についての
・TO-0005197の対立遺伝子Tおよび/または
・TO-0145581の対立遺伝子C、
QTL2の存在についての
・TO-0180955の対立遺伝子Gおよび/または
・TO-0196724の対立遺伝子Cおよび/または
・TO-0145125の対立遺伝子Gおよび/または
・TO-0196109の対立遺伝子G、
QTL3の存在についての
・TO-0122252の対立遺伝子Tおよび/または
・TO-0144317の対立遺伝子Cおよび/または
・TO-0142270の対立遺伝子Tおよび/または
・TO-0142294の対立遺伝子Gおよび/または
・TO-0142303の対立遺伝子Aおよび/または
・TO-0142306の対立遺伝子Aおよび/または
・TO-0182276の対立遺伝子Gおよび/または
・TO-0181040の対立遺伝子Gおよび/または
・TO-0123057の対立遺伝子Gおよび/または
・TO-0125528の対立遺伝子Aおよび/または
・TO-0162432の対立遺伝子Cおよび/または
・TO-0162427の対立遺伝子T
のうちの少なくとも1つがSNPマーカーTO-0200838(配列番号21)の対立遺伝子Aと組み合わせて存在することを特徴とする、請求項1~8のいずれか一項に記載のトマト植物体。 - 前記植物体は、HAZTBRFVRES1(NCIMB 受託番号42758)の種子から栽培された植物体と前記Tm-1遺伝子を有するトマト植物体との間の雑種の後代である、請求項1~9のいずれか一項に記載の植物体。
- そのゲノム中に前記Tm-1遺伝子と6番染色体上の前記QTL1、9番染色体上の前記QTL2、および/または11番染色体上の前記QTL3のうちの少なくとも1つとの組合せを含み、前記組合せはTBRFウイルスに対する抵抗力を付与する、請求項1~10のいずれか一項に記載のトマト植物体の細胞。
- 請求項1~10のいずれか一項に記載のトマト植物体の植物部分、特に種子、外植片、生殖物質、穂木、切穂、種子、果実、根、台木、花粉、胚珠、胚、原形質、葉、葯、茎、葉柄、または花であって、請求項11に記載の細胞を含む、植物部分。
- 請求項1~10のいずれか一項に記載のTBRFVに抵抗力を有する植物体に発達するトマト植物体の種子。
- 請求項1~10のいずれか一項に記載の植物体の細胞の組織培養物であって、前記細胞は、胚、原形質、成長点の細胞、カルス、花粉、葉、葯、茎、葉柄、根、根端、種子、花、子葉、および/または胚軸に由来し、かつ前記Tm-1遺伝子と組み合わせて、果実または葉のTBRFウイルス耐性を独立に付与する6番染色体上の前記QTL1、9番染色体上の前記QTL2、および/または11番染色体上の前記QTL3をそのゲノム中に含む、組織培養物。
- TBRFVに抵抗力を有し、前記ウイルスの複製を阻害、低減、または遅延するトマト植物体を検出かつ/または選抜する方法であって、前記方法は、
a.以下のマーカー:TO-0122252の対立遺伝子T、TO-0144317の対立遺伝子C、TO-0142270の対立遺伝子T、TO-0142294の対立遺伝子G、TO-0142303の対立遺伝子A、TO-0142306の対立遺伝子A、TO-0182276の対立遺伝子G、TO-0181040の対立遺伝子G、TO-0123057の対立遺伝子G、TO-0125528の対立遺伝子A、TO-0162432の対立遺伝子C、およびTO-0162427の対立遺伝子Tのうちの少なくとも1つを検出する工程、ならびに
b.前記Tm-1遺伝子のホモ接合での存在を検出、好ましくはSNPマーカーTO-0200838の対立遺伝子Aを検出する工程
を含む、方法。 - TBRFVに抵抗力を有し、前記ウイルスの複製を阻害、低減、または遅延するトマト植物体を検出かつ/または選抜する方法であって、前記方法は、
a)トマト植物体をそのゲノム中の
・2番染色体上の前記Tm-1抵抗性遺伝子と
・前記植物体に葉および/または果実のTBRFV耐性を独立に付与する、11番染色体上のQTL3、6番染色体上のQTL1、および9番染色体上のQTL2から選択されるQTLと遺伝的に連鎖する少なくとも1つの遺伝マーカー
との組合せについて検定する工程、ならびに
b)前記Tm-1遺伝子と前記遺伝マーカーならびに前記葉および/または果実のTBRFV耐性を付与する選択された耐性QTLとを含む植物体を選抜する工程
を含み、前記選択されたQTLおよび前記遺伝マーカーは、6番染色体上のQTL1についてはTO-0005197(配列番号1)およびTO-015581(配列番号2)で区切られる染色体領域内に、9番染色体上のQTL2についてはTO-0180955(配列番号3)およびTO-0196109(配列番号6)で区切られる染色体領域内に、11番染色体上のQTL3についてはTO-0122252(配列番号7)およびTO-0162427(配列番号18)で区切られる染色体領域内に存在する、方法。 - トマト植物体にTBRFVに対する抵抗力を付与する方法であって、前記方法は、
a)寄託種子NCIMB 42758またはその後代から栽培され、TBRFV耐性を付与するQTL1、QTL2、および/またはQTL3を有する植物体と、好ましくは前記QTLを持たずTm-1遺伝子を有するトマト植物体とを交配する工程、
b)このようにして得た後代で、前記Tm-1遺伝子と組み合わせて前記QTL1、QTL2、および/またはQTL3のうちの1つ、2つ、または3つを有する植物体を選抜する工程、ならびに
c)任意で、工程b)で得た前記植物体を1回以上自家受粉させ、このようにして得た後代でTBRFVに対する抵抗力を有する植物体を選抜する工程
を含み、前記抵抗力は、前記ウイルスの複製または増殖を遅延、低減、または阻害する、方法。 - トマト植物体にTBRFVに対する抵抗力を付与する方法であって、前記方法は、
a1)寄託種子NCIMB 42758またはその後代から栽培され、TBRFV耐性を付与するQTL1、QTL2、および/またはQTL3を有する植物体と、好ましくは前記QTLを持たずTm-1遺伝子を有するトマト植物体とを交配してF1雑種を作成する工程、
a2)前記F1雑種を自殖させてF2集団を作成する工程、ならびに
b)このようにして得た後代でTBRFVに対する抵抗力を有する個体を選抜する工程
を含み、前記抵抗力は、前記ウイルスの増殖を遅延、低減、または阻害する、方法。 - 工程b)および/またはc)で、TBRFV耐性を付与するQTL1、QTL2、および/またはQTL3を有する植物体の選抜ならびに/あるいは前記Tm-1遺伝子を有する植物体の選抜にSNPマーカーを用いる、請求項17または18の方法。
- 寄託種子NCIMB 42758またはその後代から栽培され、TBRFV耐性を付与するQTL1、QTL2、および/またはQTL3を有する植物体を、前記Tm-1遺伝子を有するトマト植物体と交配する工程を含む、TBRFVに対する抵抗力を有するトマト植物体を育種する方法。
- 請求項17~20のいずれか一項に記載の方法で得られるトマト植物体。
- TBRFVが蔓延している環境でトマト植物体の収穫量を改善する方法であって、前記方法は、ゲノム中に
a.2番染色体上のTm-1抵抗性遺伝子と
b.11番染色体上のQTL3、6番染色体上のQTL1、および9番染色体上のQTL2から選択される少なくとも1つのQTL、好ましくは2つのQTL
との組合せを含む抵抗力を有するトマト植物体を栽培することを含み、前記QTLはHAZTBRFVRES1(NCIMB受託番号42758)の種子の植物体のゲノム中に存在し、トマトに葉および/または果実のTBRFV耐性を独立に付与する、方法。 - 前記植物体は、2番染色体上の前記Tm-1遺伝子と11番染色体上のQTLとの組合せを含み、前記QTLはHAZTBRFVRES1(NCIMB受託番号42758)の種子の植物体のゲノム中に存在し、葉のTBRFV耐性を付与する、請求項22に記載の方法。
- TBRFV蔓延の状況でトマト生産量の損失を低減する方法であって、前記方法は、ゲノム中に
-2番染色体上のTm-1抵抗性遺伝子と
-11番染色体上のQTL3、6番染色体上のQTL1、および9番染色体上のQTL2から選択される少なくとも1つのQTL、好ましくは2つのQTL
との組合せを含む抵抗力を有するトマト植物体を栽培することを含み、前記QTLはHAZTBRFVRES1(NCIMB受託番号42758)の種子の植物体のゲノム中に存在し、トマトに葉および/または果実のTBRFV耐性を独立に付与する、方法。 - トマト植物体の畑、トンネル、温室、またはガラス温室をTBRFV蔓延から保護する方法であって、前記方法は、ゲノム中に
-2番染色体上のTm-1抵抗性遺伝子と
-11番染色体上のQTL3、6番染色体上のQTL1、および9番染色体上のQTL2から選択される少なくとも1つのQTL、好ましくは2つのQTL
との組合せを含む抵抗力を有するトマト植物体を栽培することを含み、前記QTLはHAZTBRFVRES1(NCIMB受託番号42758)の種子の植物体のゲノム中に存在し、トマトに葉および/または果実のTBRFV耐性を独立に付与する、方法。 - 畑、トンネル、温室、またはガラス温室のTBRFV蔓延を制御するための、TBRFVに抵抗力を有するトマト植物体の使用であって、前記トマト植物体は、そのゲノム中に2番染色体上のTm-1抵抗性遺伝子と、11番染色体上のQTL3、6番染色体上のQTL1、および9番染色体上のQTL2から選択される少なくとも1つのQTL、好ましくは2つのQTLとの組合せを含み、前記QTLはHAZTBRFVRES1(NCIMB受託番号42758)の種子の植物体のゲノム中に存在し、トマトに葉および/または果実のTBRFV耐性を独立に付与する、使用。
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