CN1230217A - 对咪唑啉酮除莠剂具有抗性的甜菜植物 - Google Patents

对咪唑啉酮除莠剂具有抗性的甜菜植物 Download PDF

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Abstract

描述了对咪唑啉酮和磺酰脲类除莠剂均具抗性的甜菜植物。所述甜菜植物通过用顺序筛选SU－R细胞、植株再生和再筛选IM－R而得自敏感细胞。得自所述细胞的抗性植物可以在已经用咪唑啉酮和磺酰脲类除草的大田中生长。

Description

对咪唑啉酮除莠剂具有抗性的甜菜植物 相关申请的相互引用
这项申请是1996年7月17日申请的中请序号08/683,533的部分继续。
发明背景
(1)发明概述
本发明涉及一种方法，用于产生用于除草的咪唑啉酮和磺酰脲类除莠剂都具有抗性的甜菜植物(Beta vulgaris L.)。具体地说，本发明涉及在培养基中顺序采用除莠剂和细胞、通过使编码乙酰乳酸合酶(ALS)(亦称为乙酰羟酸合酶(AHAS))的基因突变而由敏感甜菜所产生的甜菜植物。
(2)相关技术的描述
先有技术已描述了采用重组方法对乙酰乳酸合酶基因进行的遗传改变，如美国专利5,013,659号、5,141,870号和5,378,824号所展示。这种类型的对甜菜植物的修饰已由′824号专利的实施例Ⅳ展示。在产生繁殖真正具有对除莠剂抗性的植物这一方面，这些结果不太令人满意。
Saunders等人在Crop Science 32:1357-1360(1992)中也描述了通过在含有磺酰脲类除莠剂的培养基中筛选突变细胞，从敏感自交能稔克隆(REL-1)产生对该除莠剂具有抗性的甜菜植物(CR1-B)。人们已经发展得到了各种抗性植物并将它们杂交育种。Hart等人(WeedScience 40:378-383(1992)和41:317-324(1993))进一步记述了抗性系的特征并确定：这种抗性是来源于ALS活性的改变，对其它抑制ALS的除莠剂没有显示出交叉抗性，并且是由一个单一的半显性基因编码。
还没有出版物描述通过修饰甜菜植物中的ALS而获得的对咪唑啉酮的抗性。文献中也没有关于对咪唑烷酮和磺酰脲类除莠剂都具有抗性的植物的描述。已经发展得到具有咪唑啉酮抗性的各种玉米系，如Newhouse等人在Theoretical and Applied Genetics 83:65-70(1991)中所述。
进行作物保护的一种工业途径是使用如欧洲专利375,875号所述的临床“安全剂”(clinical“safeners”)。这种方法在土壤中引入了另一种化学物质。优选的方法是研制对咪唑啉酮和磺酰脲类除莠剂具有抗性的甜菜植物。
目标
因此，本发明的一个目标就是提供一种方法，使乙酰乳酸合酶基因突变，这种突变基因编码对咪唑啉酮和磺酰脲类除莠剂的抗性，从而赋予甜菜植物这种抗性。此外，本发明的目标就是提供对这些除莠剂具有抗性的甜菜植物。参阅下面的描述和附图，这些目标和其它目标将会越来越明朗化。
附图简述
图1是本发明方法的示意图，该方法用来产生对咪唑啉酮和磺酰脲类具有抗性的甜菜植物93R30A或93R30B。R=抗性；IM=咪唑啉酮；S=敏感型；SU=磺酰脲类；Sur=SU-R、TP-R和IM-S的显性ALS等位基因；SB=SU-R、TP-R和IM-R的显性ALS等位基因；TP=三唑并嘧啶。93R30B为SU-R、IM-R和TP-R。93R30(不是93R30B)是Sur等位基因(SU-R,IM-S)的纯合体。这就是获得咪唑烷酮抗性的起始材料。
图2是一个流程图，展示了产生突变的甜菜植物的详细步骤。
图3图示关于93R30B对咪唑乙烟酸抗性的ALS测定。
图4是一张图表，展示了相对于野生型(wt)、观察到三种甜菜突变体(Sir-13、Sur和SB)的氨基酸取代和相应的对除莠剂的抗性。只有文献报道过的导致植物对除莠剂抗性的氨基酸残基才包括在内。单字母氨基酸代码如下所示：A=丙氨酸，P=脯氨酸，W=色氨酸，S=丝氨酸，T=苏氨酸。框注字母显示相对于野生型序列的改变。
图5A到5D的照片显示了整株甜菜植株对萌发后施用的咪唑乙烟酸的反应。
图6A到6D的照片显示了整株甜菜植株对萌发后施用的AC299,263的反应。
图7的照片显示了在体外对咪唑乙烟酸的ALS酶反应。
图8的照片显示了在体外对唑嘧磺草胺的ALS酶反应。
图9A到9B的照片显示了整株甜菜植株对萌发后施用的氯磺隆的反应。
图10的照片显示了在体外对氯磺隆的ALS酶反应。
优选的实施方案的描述
本发明涉及一种甜菜植物材料，这种材料由带有突变的编码乙酰乳酸合酶的该酶基因的突变细胞组成，其中所述突变细胞具有对咪唑啉酮和磺酰脲类除莠剂的抗性，并且这种抗性是通过由所述细胞产生的植物的传统杂交传递的。
此外，本发明涉及一种在甜菜植物中产生除莠剂抗性的方法，包括：将第一批甜菜细胞暴露于培养基中的一种咪唑啉酮除莠剂，其中所述第一批细胞对磺酰脲类除莠剂具有纯合抗性；并且筛选对两种除莠剂有抗性的第二批细胞，其中所述抗性通过包含第二批细胞的植物的杂交育种来传递。
最后，本发明涉及一种在甜菜中赋予一种除莠剂抗性的方法，包括：将第一批甜菜细胞暴露于培养基中的一种咪唑啉酮除莠剂，其中所述第一批细胞对培养基中的磺酰脲类除莠剂具有纯合抗性；筛选对两种除莠剂有抗性的第二批细胞；从第二批细胞生长出第一种植物，其中这株植物具有对所述除莠剂的抗性；将第一种植物与第二种植物杂交育种，产生对所述除莠剂具有抗性的杂交植物。
甜菜植物REL-1(再生型，East Lansing-1)可得自在East Lansing,Michigan的美国农业部的遗传学家Joseph Saunders博士，该品种是1987年公布的材料。这个品种可免费得到。REL-1对咪唑啉酮(IM-S)、磺酰脲类(SU-S)和三唑并嘧啶磺酰苯胺除莠剂敏感(TP-S)，如图1所示。
使用愈伤组织和悬浮培养发展了一个抗咪唑啉酮和磺酰脲类(IM-R和SU-R)的杂合细胞系。这个细胞系(种子)已经按照布达佩斯条约在美国典型培养物保藏中心于1996年5月6日以ATCC97534保藏，这里称为93R30B。通过名称和保藏号申请时可以获得这个细胞系。通过与优良的甜菜植物品系、特别是甜菜(Beta vulgaris L.)进行育种，可以产生在商业上特别有用的抗性甜菜植物。
对咪唑啉酮除莠剂(具体为咪唑乙烟酸)和磺酰脲类除莠剂(氯磺隆)具有抗性的甜菜植物解决了在甜菜产区中由于使用该除莠剂而导致的土壤残余物问题。目前，在使用所述除莠剂和该块大田栽培甜菜植物的下一次使用之间有40个月的等待期。其次，高水平的咪唑啉酮和磺酰脲类抗性允许在甜菜中用咪唑啉酮除莠剂进行除草。
下面的实施例显示了图1所示的新型甜菜植物93R30B的分离与培育。
                       实施例1
1．筛选对咪唑啉酮和磺酰脲类具有抗性的甜菜变异体93R30B。
材料描述
Rel-1    (再生型East Lansing-1)是一个高度可再生的雄性可
     育甜菜系，用于最初的选出针对磺酰脲类的除莠剂抗性
     变异体的细胞筛选，在大多数实验中用作敏感性对照。CR1-B    该甜菜分离物是通过将REL-1细胞平板接种在含氯磺隆
     的培养基上发展而来。该变异体具有对磺酰脲类的抗
     性，对三唑并嘧啶除莠剂flumetsulam具有中等抗性，但
     不具有对咪唑烷酮的抗性。该变异体已经由Sannders等
     人(Crop Sci.32:1357-1360)和Hart等人(Weed Sci.
     40:378-383和41:317-324)描述过。SU抗性基因被标记为
     Sur。93R30B   该分离物是通过将一种高度可再生的、Sur纯合的甜菜植
     物(CR1-B的后代)的细胞平板接种在含咪唑乙烟酸的培
     养基上发展而来。EL-49    East Lansing49，由USDA于1993年公布。Sur基因纯合
     的甜菜系用作对磺酰脲类有抗性、对咪唑烷酮敏感的对
     照。
a．根据在高细胞分裂素的条件下(在B1培养基中)产生愈伤组织以及从愈伤组织中再生出苗的能力，挑选植物用作体细胞克隆筛选的源材料。
B1培养基的配方：
30g L-1 蔗糖
100mg L-1 肌醇
1.65g L-1 NH4NO3
1.90g L-1 KNO3
0.44g L-1 CaCl2·2H2O
0.37g L-1 MgSO4·7H2O
0.17g L-1 KH2PO4
6.2mg L-1 H3BO3
16.8mg L-1 MnSO4·H2O
10.6mg L-1 ZnSO4·7H2O
0.88mg L-1 KI
0.25mg L-1 Na2MoO4·2H2O
0.025mg L-1 CuSO4·5H2O
0.025mg L-1 CoCl2·6H2O
37.3mg L-1 Na2EDTA
27.8mg L-1 FeSO4·7H2O
1mg L-1 硫胺素
0.5mg L-1 吡哆醇
0.5mg L-1 烟酸
1mg L-1 苄氨基嘌呤
pH5.95
将B1固体培养基与9g·L-1的植物培养琼脂一起高压灭菌，并用过滤除菌的除莠剂贮液按筛选计划的需要进行调整。将琼脂培养基倒入15×100mm的一次性塑料培养皿中。
将B1培养基以40ml的等份加入125ml锥形瓶中并高压灭菌，用于液体悬浮培养。
筛选对咪唑啉酮有抗性的变异体93R30B的源材料是93R30(CR1-B的后代，Sur合体)。
具体地讲：
1．将来自REL-1(SU-S、IM-S、TP-S)的细胞平板接种到培养基中，根据它们在含氯磺隆的培养基中生长的能力筛选细胞，然后再生一个植株CR1-B(如Saunders等人，Crop Sci,32:1357-1360(1992)所述)。
2．将CR1-B与293(一种更典型的甜菜)进行杂交，F1代自交并鉴定出SU-R、IM-S、TP-R的纯合体植物。一种已知的符合这个描述的植物EL-49于1993年由Saunders公布(该基因被称为Sur，并且在EL-49中是纯合的)。
3．过了一段时间，根据从培养物再生为植株的能力筛选CR1-B的Sur合体后代。然后这些后代用作在培养基中进行咪唑乙烟酸筛选的源材料(如93R30)。
4．经过上面的筛选，得到称为93R30A和93R30B的分离物，并将分离物再生为植株。这些材料具有CR1-B加IM-R的特征。负责IM-R的基因看来是Sur的一种改变的形式并且被命名为SB。
叶圆盘外植体是由源植物(93R30)快速展开的叶片制备的。用15％商用漂白剂加0.025％Triton X-100(T-9284,Sigma Chem.Co.,St.Louis,MO)两次、每次20分钟连续冲洗叶片进行表面消毒(步骤1)。用无菌去离子水清洗叶片两次。叶圆盘是用一个火焰灭菌的#3打孔器切下的。
无菌操作将叶圆盘置于固体B1培养基上(步骤2)。将叶圆盘在黑暗中30℃下培育4-8周，直到从叶圆盘上增生出脆弱、白色的愈伤组织。用镊子将愈伤组织机械分离出来，并顺序转移到多个含有40ml液体B1培养基的125ml锥形瓶中(步骤3)。将这些瓶子放置于一个50Hz、低强度的日光灯照射下(30μE/m2s)的旋转式摇床上。1周后将液体培养物用新鲜的B1培养基传代培养。
在液体培养开始后两周，用带有60目筛网的细胞离散筛(SigmaCD-1)分离细胞块。大约2/3体积的液体培养基在细胞沉淀之后被除去。在步骤4，将细胞重新悬浮于剩余的培养基中，并且将1ml的等份均匀地铺展在添加了50nM咪唑乙烟酸除莠剂(PURSUIT,AmericanCyanamid,Wayne,NJ)的固体B1培养基上。将平板叠起来，在微弱的日光灯照射下(5μE/m2s)培育8-12周。
c．在50nM咪唑乙烟酸的浓度下，所有的敏感细胞都死亡了。在这个浓度下存活并生长的细胞块被检定为可能的抗性变异体。在步骤5，将这些细胞块(直径约1-3mm)转移到新鲜的不含除莠剂的B1固体培养基上，并让其在低光照条件下(10-20μE/m2s)生长。分别鉴定并保持每一个假定的抗性变异体。
d．在步骤6，每隔4-6周就将白色、脆弱的愈伤组织再分到新鲜的B1固体培养基上，直到从愈伤组织中生长出单独的苗。将这些苗转移到如下的苗维持培养基(M20)中：
M20培养基的配方：
30g L-1 蔗糖
100mg L-1 肌醇
1.65g L-1 NH4NO3
1.90g L-1 KNO3
0.44g L-1 CaCl2·2H2O
0.37g L-1 MgSO4·7H2O
0.17g L-1 KH2PO4
6.2mg L-1 H3BO3
16.8mg L-1 MnSO4·H2O
10.6mg L-1 ZnSO4·7H2O
0.88mg L-1 KI
0.25mg L-1 Na2MoO4·2H2O
0.025mg L-1 CuSO4·5H2O
0.025mg L-1 CoCl2·6H2O
37.3mg L-1 Na2EDTA
27.8mg L-1 FeSO4·7H2O
1mg L-1 硫胺素
0.5mg L-1 吡哆醇
0.5mg L-1 烟酸
0.25mg L-1 苄氨基嘌呤
pH5.95
将M20固体培养基与9g·L-1的植物培养琼脂一起高压灭菌，并用过滤除菌的除莠剂贮液按筛选计划的需要进行调整。将琼脂倒入20×100mm的一次性塑料培养皿中。
在10-20μE/m2s的日光灯照射下保持苗培养物，并用解剖刀片解剖苗培养物进行繁殖。繁殖候选的苗培养物，并按下面介绍的方法评估抗性的水平。
2．苗培养物的咪唑啉酮、磺酰脲类和三唑并嘧啶磺酰苯胺抗性的水平。
在步骤7，如下评估苗培养物对除莠剂的抗性：将3个一致大小的小苗切块分别置于含M20培养基的平板上，其中M20培养基添加了浓度按对数递增、范围为1nM到0.1nM的咪唑啉酮、磺酰脲类或三唑并嘧啶磺酰苯胺。将93R30培养物的反应与敏感性对照(Rel-1)的苗培养物和氯磺隆抗性、咪唑啉酮敏感性对照(EL-49)苗培养物的反应进行对比。将苗培养物在光强度20μE/m2s、温度25℃的条件下保持3周。通过评估苗培养物转移到选择培养基上3周后所受的损伤及其鲜重来确定苗培养物的反应。除莠剂抗性的大小通过抗性I50值(导致50％损伤的除莠剂浓度)与敏感性I50值的比值确定。
采用上面的方法，但替换培养基中使用的除莠剂，确定每种变异体的交叉抗性特征。93R30B的苗培养物显示了对咪唑乙烟酸具有3600倍水平的抗性，对氯磺隆具有10,000倍抗性，而对三唑并嘧啶磺酰苯胺除莠剂唑嘧磺草胺表现出的交叉抗性为60倍，如表1所示。与此相比，EL-49只显示了对咪唑乙烟酸有3倍水平的抗性。
苗培养物抗性和交叉抗性的大小：
除莠剂 除莠剂家族6  Re1-1  93R30B  EL-49
 I50 5(μM)  I50(μM)R/S4  I50(μM)R/S
咪唑乙烟酸 IM  0.018  64     3600X  0.053    3X
咪草酯 IM  0.80  ＞100 ＞125X  20      25X
咪唑喹啉酸 IM  0.040  16      400X  0.040    1X
AC299,2631 IM  0.030  40     1400X  0.070    3X
氯磺隆2 SU  0.0025  25    10000X  25   10000X
唑嘧磺草胺3 TP  0.028  1.7      60X  1.1     40X
1-咪唑啉酮RAPTOR(American Cyanamid,Wayne,NJ)2-磺酰脲类-GLEAN(Dopont,Wilmington,DE)3-三唑并嘧啶磺酰苯胺(BROADSTRIKE,Dow Elanco,Indianapolis,IN)4-R/S=对于测试的特定除莠剂来说抗性I50值与敏感对照I50值的比值。5-I50是对苗培养物造成50％损伤所需的除莠剂浓度。6-除莠剂家族分类：IM，咪唑烷酮；SU，磺酰脲类；和TP，三唑并嘧啶磺酰苯胺。3．植物再生与培育
在步骤8，使用相似的方法将93R30B的苗培养物再生为整棵植株。在先前的苗传代培养两周之后，将93R30B苗转移到含40ml N3生根培养基的125ml锥形瓶中。
N3培养基的配方：
30g L-1 蔗糖
100mg L-1 肌醇
1.65g L-1 NH4NO3
1.90g L-1 KNO3
0.44g L-1 CaCl2·2H2O
0.37g L-1 1MgSO4·7H2O
0.17g L-1 KH2PO4
6.2mg L-1 H3BO3
16.8mg L-1 MnSO4·H2O
10.6mg L-1 ZnSO4·7H2O
0.88mg L-1 KI
0.25mg L-1 Na2MoO4·2H2O
0.025mg L-1 CuSO4·5H2O
0.025mg L-1 CoCl2·6H2O
37.3mg L-1 Na2EDTA
27.8mg L-1 FeSO4·7H2O
1mg L-1 硫胺素
0.5mg L-1 吡哆醇
0.5mg L-1 烟酸
3mg L-1 萘乙酸
pH5.95
将N3培养基以40ml的等份加入125ml的锥形瓶中，每个瓶中加入9g L-1琼脂(0.45g)，高压灭菌，准备用于苗培养物的生根。然后将培养物转移到25℃每天24小时中等光强度(40-60μE/m2s)光照下。4-6周后根逐渐形成。
在步骤9，将生根的苗(R0代)然后转移到温室中的Baccto(Michigan Peat Co.Houston,TX)盆栽混合物中。在步骤10，将93R30B再生物的R0植物与一种名为293的光滑根的甜菜或与REL-1杂交。这些杂交得到的F1代种子进行自交，产生F2种子。假定咪唑啉酮抗性是显性或半显性的单基因性状。由咪唑啉酮和磺酰脲类抗性F1植株自交产生的F2代植株的咪唑啉酮抗性和磺酰脲类抗性均应按1纯合抗性：2杂合抗性：1纯合敏感性的比例分离。
证据提示，对咪唑烷酮的抗性在93R30B中是一个显性性状。这个结论来自于以下证据：检查93R30B和除莠剂敏感性雄性可育甜菜系293或Rel-1杂交的F1子代，IM-R与IM-S按1∶1的比例分离。同样在目前测试过的所有F2代或回交(BC1)植株中，IM-R和SU-R共同分离。这提示，这两种抗性是连锁的，并且由同一个ALS等位基因上不同改变引起的。F1植株对咪唑乙烟酸和氯磺隆的抗性或敏感性已经由一个非破坏性叶圆盘扩增测定实验所确定。
测定方案：
该方案是一个非破坏性的测试，设计用于筛选除莠剂抗性旱期分离的甜菜，以确定它们是抗性的或是敏感性的，而不必在温室中向萌发后的甜菜喷洒除莠剂。
1．从植物上切下新展开的叶片(至少是第4片真叶)。
2．用15％商用漂白剂+0.025％Triton X-100两次、每次20分钟连续中洗叶片进行表面消毒，然后用无菌蒸馏水清洗两次。
3．用火焰灭菌的#3打孔器切取叶圆盘外植体。
4．将叶圆盘转移到不含除莠剂、含100nM咪唑乙烟酸或100nM氯磺隆的B1培养基上。将平板划分为四个部分，以便用一块平板测试四个样品。每个样品在每个平板上放4到5块叶圆盘。
5．将平板叠起，在温度25℃、低光照(约10μE/m2s)的条件下培养4-7天。
6．根据在选择培养基上存活和扩增的能力，鉴定具抗性的样品。敏感性的样品不能扩增并会变为黄色或褐色。将这种效应与置于不含除莠剂的培养基上叶圆盘的扩增能力相比较，以保证精确确定叶圆盘扩增的期望水平。
4．对咪唑乙烟酸的ALS靶酶反应
使用标准程序从温室中生长的甜菜植物快速展开的叶片上部分纯化ALS(Hart等人，Weed Science40:378-383(1992))。在咪唑乙烟酸的浓度按对数递增的条件下，评估纯合93R30B F1植株和Rel-1 S1种子的提取物中ALS的活性。测定REL-1和93R30B甜菜系的叶片提取物的ALS活性。如上所述将植株种植于温室中直到4-6叶期。在咪唑乙烟酸和氯磺隆的浓度按对数递增的条件下，测定新鲜提取物中ALS的活性。采用的方法和程序修改自Ray(Plant Physiol.75:827-831(1984))和Shaner等人(Plant Physiol.76:545-546(1984))简要介绍的方法和程序。在40ml冷匀浆缓冲液(0.1M K2HPO4,pH7.5、1mM丙酮酸钠、0.5mM MgCl2、0.5mM焦磷酸硫胺素、10μM黄素腺嘌呤二核苷酸、10％(体积)甘油)加2.5g聚乙烯吡咯烷酮(polyvinylpolypyrolidone)中匀浆10g甜菜叶片。将匀浆液用8层纱布过滤并以27,000g离心20分钟。取出上清液并用(NH4)2SO4处理至50％饱和度。将此溶液在0℃保持1小时，然后以18,000g离心15分钟，将沉淀再溶解于1ml重悬浮缓冲液(0.1M K2HPO4,pH7.5、20mM丙酮酸钠、0.5mM MgCl2)，并在SephadexG-25PD-105柱上脱盐。立即评估酶提取物。
通过将0.2ml酶制备物(以重悬浮液按3∶1的比例稀释)加入1.3ml反应缓冲液(25mM K2HPO4,pH7.0、0.625mM MgCl2、25mM丙酮酸钠、0.625mM焦磷酸硫胺素、1.25μM黄素腺嘌呤二核苷酸)中并于35℃温育1小时，测定ALS活性。反应混合物包含终浓度为0、4、40、400、4000、40000、400000或4000000nM的咪唑乙烟酸或0、0.9、9、90、900、9000、90000 nM的氯磺隆。加入50μl 6N H2SO4并于60℃温育15分钟，终止反应。这个如Westerfield(J.Biol.Chem.16:495-502(1945))所述的程序也将ALS酶的产物乙酰乳酸脱羧，形成3-羟基丁酮。通过加入1ml含2.5％(重量)α-萘酚和0.25％(重量)肌酸的2.5NNaOH并于60℃温育15分钟，形成有色的3-羟基丁酮复合物。
将购得的3-羟基丁酮用作比色反应的标准品。在530nm处测定反应溶液的吸光度，以确定3-羟基丁酮的浓度。重复每种除莠剂的实验，每次3个平行测定。用Bradford的方法(Anal.Biochem.72:248-254(1976))测定提取物中蛋白的浓度，使用牛血清白蛋白制作标准曲线。
所有实验都进行两次，每种处理平行测定3次。图3显示了93R30B和敏感性Rel-1的ALS提取物的反应。93R30B在酶水平上显示对味唑乙烟酸具有1750倍的抗性(通过抗性系和敏感系的I50值的比例确定)。
5．ALS基因拷贝数
进行DNA印迹分析，以确定在敏感系甜菜中存在的ALS基因拷贝数。从原代Sir-13突变体的敏感性F3植株中分离基因组DNA，并用普通实用技术(Current Protocols in Molecular Biology,J.Wiely andSons，纽约(1991))进行分析。同样分析一个市售甜菜变种的基因组DNA。在两个甜菜品系中，检测到ALS基因的单一拷贝。这个数据表明一个纯合突变型甜菜中所有的ALS酶活性都由抗性酶的形式构成。这个数据同时支持这样一个观点：在93R30B分离物中观察到的SB改变是SurALS等位基因一种改变了的形式。这一点由下面的叙述证实。
6．ALS基因突变
为确定ALS酶抗性的分子基础，用标准技术测定ALS基因上所有以前报道的除莠剂抗性突变发生的两个区域的序列(Current Protocolsin Molecular Biology,J.Wiely and Sons，纽约(1991))。甜菜ALS基因以前曾被测序(美国专利5,378,824号)，并设计了聚合酶链式反应(PCR)引物，以扩增负责以前报道的植物除莠剂抗性的基因的两个区域。对SU-R IM-STP-R(Sru)、SU-R IM-R TP-R(SB)和敏感性(REL-1)甜菜得到的序列数据的对比表明，93R30B对除莠剂的抗性性状由ALS基因上两个独立的突变引起的。
导致SU-R IM-S TP-R(Sur)的突变是在核苷酸序列上562位的一个单核苷酸由胞嘧啶变为胸腺嘧啶的结果，使得甜菜ALS氨基酸序列上188位的丝氨酸取代脯氨酸。这个位点先前在拟南芥(Arabidopsisthaliana)(Haughn等人，Molecular and General Genetics211:266-271(1988))、烟草(Lee等人，EMBO J.7:1241-1248(1988))和酵母(美国专利5,378,824号)中已经与对磺酰脲类的抗性相联系。在检查过的ALS基因上的两个区域中没有发现其它与野生型核苷酸序列不同的碱基改变。
导致SU-R IM-R TP-R(SB)的突变是在ALS核苷酸序列上两个独立的突变的结果，导致发生了两个不同的氨基酸变化。第一个变化与上面所述的Sur突变相同。由于甜菜植物93R30用作IM-R筛选的起始材料，这个结果是预期结果。除了这个点突变外，还观察到了337位另一个单核苷酸从鸟嘌呤变为腺嘌呤。这第二个突变导致甜菜ALS氨基酸序列上113位由苏氨酸取代丙氨酸。这个位点先前已经与苍耳对咪唑烷酮的抗性(Bernasconi等人，J.Biol.Chem.270:17381-17385(1995))和酵母对磺酰脲类的抗性(美国专利5,378,824号)相联系。在检查过的ALS基因上两个区域中并未发现其它与野生型核苷酸序列不同的碱基改变。
下面的信息显示了可能的Ala113→Thr和Pro188→Ser突变对除莠剂抗性的协同作用。
SB甜菜ALS基因的双突变提供了由单突变甜菜(即Sur和Sir-13)分别提供的对化学物家族组合的抗性。图4显示了两个单突变体(Sur和Sir-13)和双突变体(SB)的基本家族交叉抗性特征。图4中描绘的氨基酸代表文献中报道的参与植物抑制ALS的除莠剂抗性的5个严格保守的残基。在双突变酶(及相应的植物)中两个独立突变的相互作用是独特的。在Sir-13氨基酸取代(Ala113→Thr)中观察到的IM特异性的抗性和在Sur取代(Pro188→Ser)中观察到的对SU和TP的抗性组合起来，使得甜菜93R30B(又名为SB)对三类除莠剂化学都有抗性。
然而抗性不是叠加的。实际情况是，在对咪唑烷酮除莠剂咪唑乙烟酸和AC299,263的抗性上，这几个突变是协同作用的。这个现象可由图5和图6直观地看到，而表2显示了其中的定量关系。
表2施用抑制ALS的除莠剂后整株甜菜植株的反应
         ------------甜菜系----------------------------------------
                         Rel-1   Sir-13     Sur   93R30B
除莠剂 类别   I50(g ha-1)     R/S     R/S   R/S
咪唑乙烟酸AC299,263氯磺隆氯磺隆 IMIIMISUSU     0.51.10.070.2     100X130X1X1X     3X4X＞1000X23X   300X＞250X20X4X
单突变甜菜Sur和Sir-13显示了对咪唑乙烟酸有3-100倍的抗性；另一方面，萌发后施用除莠剂于整株植株后，双突变体SB显示了对该除莠剂300倍的抗性。观察到的每种突变体对咪唑乙烟酸的ALS酶反应(图7)支持这种协同作用。此外，与单独的单突变体Sur(1X)和Sir-13(40X)相比，对该除莠剂的协同作用在双突变体SB中是＞1000X。
相似的协同抗性对于TP类除莠剂是明显的。苗的抗性在单突变体SurSir-13中分别是40X和1X，而在双突变体SB中是60X。ALS酶的数据也支持这个协同性观察结果，对唑嘧磺草胺的抗性在单突变体Sur和Sir-13中分别是50X和3X，而在双突变体SB中是200X(图8)。在SB中观察到的第二个突变在整株植株的水平上切实降低了对氯磺隆(一种SU类除莠剂)的抗性(图9)。对于氯磺隆，在将Sir-13同等突变(Ala113→Thr)(1X抗性)添加到SU抗性基因Sur(Pro188→Ser)(＞1000X抗性)后，SB双突变体的抗性(20X)降低了50倍以上(表2)。Sur单突变体和SB双突变体之间的拮抗作用的原因还是未知的。在ALS酶水平上，也观察到了对氯磺隆的协同抗性(图10)。
人们会认识到，首先可以成功地筛选对咪唑烷酮的抗性，然后可以成功地筛选对磺酰脲类的抗性。
以上叙述将只是本发明的说明，而本发明将仅受下文所附的权利要求限制。图4的氨基酸序列示于SEQ ID No1、2、3和4。
                    附录Ⅰ
                    序列表(1)一般信息：
(ⅰ)申请人：Donald Penner,Terry R.Wright
(ⅱ)发明名称：咪唑烷酮除莠剂抗性甜菜植物
(ⅲ)序列数：4
(ⅳ)通讯地址：
    (A)地址：Ian C.McLeod
    (B)街道：2190 Commons Parkway
    (C)城市：Okemos
    (D)州：Michigan
    (E)国家：美国
    (F)邮政编码：48864
(ⅴ)计算机可阅形式：
    (A)媒体：5.25英寸360Kb软盘
    (B)计算机：IBM兼容机
    (C)操作系统：MS-DOS
    (D)软件：Wordperfect5.1
(ⅵ)当前申请数据：
    (A)申请号：
    (B)申请日期：
    (C)类别：
(ⅶ)在先申请数据：
    (A)申请号：08/683,533
    (B)申请日期：1996年7月17日
(ⅷ)代理人/代理律师：
    (A)姓名：Ian C.McLeod
    (B)注册号：20,931
    (C)参考/档案号：MSU4.1-344
(ⅸ)电讯信息：
    (A)电话：(517)347-4100
    (B)传真：(517)347-4103
    (C)电报：无(2)SEQ ID NO.1的信息：
(ⅰ)序列特征：
    (A)长度：5
    (B)类型：氨基酸
    (C)链型：单链
    (D)拓扑结构：线型
(ⅱ)分子类型：
    (A)描述：肽
(ⅲ)假说：无
(ⅳ)反义：否
(ⅴ)原始来源：
    (A)生物：甜菜
    (B)品系：野生型(wt)
    (C)个别分离物：
    (G)细胞类型：N/A
(ⅸ)特征：
    (A)名称/关键字：
    (B)位点：
    (C)鉴定方法：测序
    (D)其它信息：
(ⅹⅰ)序列描述：SEQ ID NO.1:Ala Pro Ala Trp Ser
             5(3)SEQ ID NO.2的信息：
(ⅰ)序列特征：
    (A)长度：5
    (B)类型：氨基酸
    (C)链型：单链
    (D)拓扑结构：线型
(ⅱ)分子类型：
    (A)描述：肽
(ⅲ)假说：无
(ⅳ)反义：否
(ⅴ)原始来源：
    (A)生物：甜菜
    (B)品系：Sir-13
    (C)个别分离物：N/A
    (G)细胞类型：N/A
(ⅸ)特征：
    (A)名称/关键字：
    (B)位点：
    (C)鉴定方法：测序
    (D)其它信息：
(ⅹⅰ)序列描述：SEQ ID NO.2:Thr Pro Ala Trp Ser
             5(4)SEQ ID NO.3的信息：
(ⅰ)序列特征：
    (A)长度：5
    (B)类型：氨基酸
    (C)链型：单链
    (D)拓扑结构：线型
(ⅱ)分子类型：
    (A)描述：肽
(ⅲ)假说：无
(ⅳ)反义：否
(ⅴ)原始来源：
    (A)生物：甜菜
    (B)品系：Sur
(C)个别分离物：N/A
    (G)细胞类型：N/A
(ⅸ)特征：
    (A)名称/关键字：
    (B)位点：
    (C)鉴定方法：测序
    (D)其它信息：
(ⅹⅰ)序列描述：SEQ ID NO.3:Ala Ser Ala Trp Ser
             5(5)SEQ ID NO.4的信息：
(ⅰ)序列特征：
    (A)长度：5
    (B)类型：氨基酸
    (C)链型：单链
    (D)拓扑结构：线型
(ⅱ)分子类型：
    (A)描述：肽
(ⅲ)假说：无
(ⅳ)反义：否
(ⅴ)原始来源：
    (D)生物：甜菜
    (E)品系：9R30B
    (F)个别分离物：N/A
    (G)细胞类型：N/A
(ⅸ)特征：
    (E)名称/关键字：
    (F)位点：
    (G)鉴定方法：测序
    (H)其它信息：
(ⅹⅰ)序列描述：SEQ ID NO.4:Thr Ser Ala Trp Ser
             5

Claims (14)

1．一种由突变细胞组成的甜菜植物材料，所述的突变细胞带有编码乙酰乳酸合酶的突变基因，其中所述突变细胞对咪唑啉酮和磺酰脲类除莠剂都具有抗性，并且这种抗性通过由所述细胞产生的植物的传统杂交育种来传递。
2．权利要求1的材料，所述材料得自对磺酰脲类除莠剂有抗性而对咪唑啉酮除莠剂没有抗性、名为CR1-B的亲代甜菜植物的敏感性细胞，采用的方法是将所述敏感性细胞于含所述除莠剂的培养基上培养以筛选突变的细胞。
3．以名为ATCC 97535(93R30B)的种子保藏的权利要求1的材料。
4．权利要求1或2任一项的作为种子或种子繁殖体的植物材料。
5．在甜菜植物中产生除莠剂抗性的方法，所述方法包括：
(a)将第一批甜菜细胞暴露于培养基中的一种咪唑啉酮除莠剂，其中所述第一批细胞对培养基中的磺酰脲类除莠剂具有纯合抗性性状；然后
(b)筛选具有两种除莠剂抗性的第二批细胞，其中所述抗性可以通过包含第二批细胞的植物的杂交育种来传递。
6．权利要求5的方法，其中所述第二批细胞通过将93R30细胞暴露于咪唑啉酮除莠剂而得自名为93R30(SurSur)的甜菜植物的第一批细胞。
7．权利要求5的方法，其中所述第二批细胞以名为ATCC 97535(93R30B)的种子保藏。
8．在甜菜植物中赋予除莠剂抗性的方法，所述方法包括：
(a)将第一批甜菜细胞暴露于培养基中的一种咪唑啉酮除莠剂，其中所述第一批细胞对培养基中的磺酰脲类除莠剂具有纯合抗性；
(b)筛选具有两种除莠剂抗性的第二批细胞；
(c)从第二批细胞生长出第一种植物，其中所述植物具有所述除莠剂抗性；然后
(d)将第一种植物与第二种植物进行杂交育种，产生对所述除莠剂具有抗性的杂交植物。
9．将对除莠剂的抗性赋予其它甜菜的方法，所述方法包括：
(a)将第一批甜菜细胞暴露于培养基中的一种咪唑啉酮除莠剂，其中所述第一批细胞对培养基中的磺酰脲类除莠剂具有纯合抗性；
(b)筛选具有两种除莠剂抗性的第二批细胞；
(c)从第二批细胞生长出第一种植物，其中所述植物具有所述除莠剂抗性；然后
(d)将第一种植物与第二种植物进行杂交育种，产生对所述除莠剂具有抗性的杂交植物。
10．权利要求8的方法，其中步骤(a)的第一批细胞通过将93R30细胞暴露于咪唑啉酮除莠剂而得自名为93R30的甜菜植物。
11．权利要求8的方法，其中所述第二批细胞以名为ATCC 97535(93R30B)的种子保藏。
12．除去与甜菜植物一起生长的杂草的方法，该方法包括：
(a)在田中种植包含的细胞具有编码乙酰乳酸合酶的突变基因的甜菜种子，其中所述突变细胞具有对咪唑啉酮和磺酰脲类除莠剂的抗性，并且所述抗性通过由所述细胞产生的植物的传统杂交育种来传递，以产生甜菜植物；然后
(b)在田中植物上使用一种咪唑啉酮除莠剂来除草。
13．权利要求12的方法，其中所述植物得自对磺酰脲类除莠剂有抗性而对咪唑啉酮除莠剂没有抗性、名为CR1-R的亲代甜菜植物的敏感细胞，采用的方法是将所述敏感性细胞于含所述除莠剂的培养基上培养以筛选突变的细胞。
14．权利要求12的方法，其中所述植物来自保藏号为ATCC97535(93R30B)的种子。
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