CN101218345A - 提高植物对低氧条件抗性的方法 - Google Patents

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Abstract

本发明提供用于提高植物对低氧或无氧条件抗性的方法。这类方法可被用于促进植物根在生长培养基中或进入土壤中的穿透。本发明的方法可包括提供有胁迫耐受性基因的植物。可通过对植物使用化合物，包括新烟碱类化合物来获得相似的效应。

Description

提高植物对低氧条件抗性的方法
本发明提供用于提高植物对低氧或无氧条件抗性的方法。这类方法可用于促进植物根穿透生长培养基或土壤。本发明的方法可包括对植物基因组的修饰，所述修饰通过对植物提供外源胁迫耐受性基因或对应于这类外源基因的内源基因的胁迫耐受性变体。本发明的方法也可包括对植物或其生境，或对其细胞或种子使用新烟碱类化合物(neonicotinoid compound)，例如但不限于吡虫啉(imidacloprid)、烯啶虫胺(nitenpyram)、啶虫脒(acetamiprid)、噻虫啉(thiacloprid)、噻虫嗪(thiamethoxam)、可尼丁(clothianidin)和呋虫胺(dinotefuran)。特别有效的新烟碱类化合物是包含氯吡啶(chloropyridine)侧链的新烟碱类化合物，例如吡虫啉、烯啶虫胺、啶虫脒和噻虫啉，特别是其在植物中的降解能够释放6-氯烟酸(6-chloronicotininc acid，6-CNA)的那些新烟碱类化合物，像例如吡虫啉和噻虫啉。植物或其生境也可直接用6-CNA处理。
背景技术
改造为胁迫耐受的植物为本领域所已知。植物细胞和植物的胁迫耐受性可例如通过降低内源聚-ADP-核糖聚合酶(PARP)或聚(ADP-核糖)糖原水解酶(PARG)的活性或水平实现，其分别描述于WO 00/04173和WO04/090140中。
欧洲专利申请No.04077624.7描述了使用下述核苷酸序列例如在植物中过表达来实现植物和植物细胞的胁迫耐受性，所述核苷酸编码参与NAD补救合成途径和/或NAD从头合成途径的酶。
然而，这些文件均没有公开使用其中提到的胁迫耐受性基因在植物细胞和植物中获得对低氧或无氧条件的耐受性的可能性。它们也没有公开其中所述胁迫耐受性基因用于下述目的的用途：允许植物的根系更深地穿透进入生长培养基或土壤中。
除昆虫控制外，新烟碱类化合物在植物中其他目的的应用也是本领域已知的(WO 01/26468，WO 03/096811)。
WO 01/26468公开了改善植物生长的方法，其包括向植物或其所在地应用至少一种选自新烟碱类的化合物。
WO03/096811描述了在下述地点的农学植物的产量和/或活力可以通过用新烟碱类化合物处理植物的种子来提高或改进，所述地点中虫害水平低于所指示的需要使用杀虫剂用于昆虫控制目的的水平。所述方法被认为适用于非转基因植物和具有外源基因的植物，所述外源基因编码经修饰的苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis)δ-内毒素蛋白质的产生。
然而，这些文件均未描述为了提高植物细胞或植物对低氧或无氧条件的耐受性，或允许植物的根系更深地穿透进入生长培养基或土壤的目的，将新烟碱类化合物用于植物的用途。
因此，本领域仍未涉及增加植物根系或根进入生长培养基或土壤的穿透深度，或提高植物细胞或植物对低氧或无氧胁迫条件的耐受性的方法，所述方法如下文在不同的实施方案和权利要求中所述使用胁迫耐受性基因，或通过对植物或其细胞使用新烟碱类化合物。
发明概述
本发明的一个实施方案提供提高植物细胞或植物对低氧或无氧条件耐受性的新方法，所述方法包括向植物细胞或植物提供胁迫耐受性增强转基因，其中所述胁迫耐受性增强转基因选自：
-能够降低植物内源PARP基因表达的胁迫耐受性增强转基因，特别是其中所述转基因编码PARP抑制性RNA分子；
-能够降低植物内源PARG基因表达的胁迫耐受性增强转基因，特别是其中所述转基因编码PARG抑制性RNA分子；或
-编码烟酰胺腺嘌呤二核苷酸补救合成途径的植物功能酶的胁迫耐受性增强转基因，所述酶选自烟酰胺酶、烟酸盐/酯磷酸核糖基转移酶(nicotinate phosphoribosyltransferase)、烟酸单核苷酸腺嘌呤基转移酶或烟酰胺腺嘌呤二核苷酸合成酶。
在另一实施方案中，本发明涉及这类胁迫耐受性增强转基因促进植物根穿透生长培养基(包括土壤)的用途。
本发明的另一实施方案提供用于提高植物细胞或植物对低氧或无氧条件耐受性的方法，其包括向植物细胞、植物，或将长成此类植物的种子或其生境使用有效量的新烟碱类化合物。
在另一实施方案中，本发明涉及这类化合物促进植物根穿透生长培养基(包括土壤)的用途。
本发明还涉及用于提高植物细胞或植物对低氧或无氧条件耐受性的方法，包括将有效量的6-氯烟酸提供给所述植物的细胞的步骤。
本发明还涉及6-CNA用于促进植物根穿透进入生长培养基中的用途。
附图说明
图1：测量生长于琼脂溶液中的植物根深的测定法的示意图。用透明的或半透明的生长培养基(3)填充带有封口(2)的容器(1)，所述生长培养基为例如0.4％的琼脂-水或0.7％的琼脂-水，其中可添加额外的测试化合物。向管中加入一粒预萌发的种子，并允许其生长三周。在垂直位置生长三周后，从培养基顶部到根的最低点测量植物(4)的根深(5)。
图2：拟南芥(Arabidopsis thaliana)cv.Col-0植物根深(mm)的箱状图示，所述植物与非转基因拟南芥植物(Col-0)相比包含转基因，所述转基因编码能够降低内源PARP2基因表达的dsRNA分子。
分析以下种群：
·Col-0：数据指示野生型拟南芥株系
·427-16：数据指示对强光胁迫条件具有弱耐受性的包含抗PARP2基因的拟南芥转基因株系
·427-20：数据指示对强光胁迫条件具有弱耐受性的包含抗PARP2基因的拟南芥转基因株系
·427-20：数据指示对强光胁迫条件具有中等耐受性的包含抗PARP2基因的拟南芥转基因株系
该图左侧表示了各组值的代表性箱状图(或箱状图和须盒图)，所述值总结了以下的统计学测量：
-中位数
-上四分位和下四分位数
-最小和最大数据值。
另外，在各组数值的右边，指示这些数值的均值和均值标准差。
箱状图解释如下：
-箱自身包含中间50％的数据。箱的上缘(接合处)指出数据集的第75百分位数，下接合处指出第25百分位数。中间两个四分位数的范围已知为四分位数间距。
-箱中的线指示数据的中位值。
-须的末端指示最大和最小的数据值，存在异常值(outlier)的情况除外，在这种情况下须延伸至在1.5倍四分位数间距的范围内最近的值点。
图3：拟南芥cv.Col-0植物根深(mm)测量值的箱状示意图和均值标准差，所述植物包含转基因，所述转基因编码能够降低内源PARP基因表达的dsRNA分子。
分析以下种群：
·Col-0：数据指示野生型拟南芥株系
·427-22：数据指示对强光胁迫条件具有高耐受性的包含抗PARP2基因的拟南芥转基因株系
·427-24：数据指示对强光胁迫条件具有低耐受性的包含抗PARP2基因的拟南芥转基因株系
图4：拟南芥cv.C24植物根深(mm)测量值的箱状示意图和均值标准差，所述植物包含转基因，所述转基因编码能够降低内源PARP基因表达的dsRNA分子。
分析了以下种群：
·C24：数据指示野生型拟南芥株系
·1599：数据指示对强光胁迫条件具有高耐受性的包含抗PARP2基因的拟南芥转基因株系
·1463：数据指示对强光胁迫条件具有中等耐受性的包含抗PARP2基因的拟南芥转基因株系
·1681：数据指示对强光胁迫条件具有中等耐受性的包含抗PARP1基因的拟南芥转基因株系
·1690：数据指示对强光胁迫条件具有中等耐受性的包含抗PARP1基因的拟南芥转基因株系
图5：对待分离抗PARP2转基因的拟南芥Col-0种群测量的根深(mm)测量值的箱状示意图和均值标准差。
分析了以下的种群：
·不成对的(Azygous)：数据指示来自不含有抗PARP2基因的种群的拟南芥植物
·转基因的：数据指示来自含有抗PARP2基因的种群的拟南芥植物
图6：用多种浓度的吡虫啉处理的拟南芥cv.C24植物与未处理的拟南芥cv.C24植物相比，根深(mm)测量值的箱状示意图和均值标准差。
分析了以下的种群：
·0：未处理的拟南芥C24植物
·50：用50毫克/升吡虫啉处理的拟南芥C24植物
·100：用100毫克/升吡虫啉处理的拟南芥C24植物
图7：用多种浓度的6-氯烟酸处理的拟南芥cv.C24植物与未处理的拟南芥cv.C24植物相比，根深(mm)测量值的箱状示意图和均值标准差。
分析了以下的种群：
·0：未处理的拟南芥C24植物
·1：用1毫克/升6-氯烟酸处理的拟南芥C24植物
·5：用5毫克/升6-氯烟酸处理的拟南芥C24植物
发明详述
本发明基于以下的认识：包含胁迫耐受性基因(例如编码下述dsRNA的嵌合基因，所述dsRNA目的在于使植物parp1或parp2基因的表达沉默)的植物产生了下述根系，所述根系的根与对照植物的根相比伸入生长培养基中更深。如现有技术所述，包含胁迫耐受性基因的植物根穿透更深的现象仍未被注意，并需要开发如本文所述的具体测定法用于统计学分析根进入培养基的穿透性。
尽管不意图将本发明限制于具体的作用方式，仍认为胁迫耐受性基因提高植物细胞的耐受性(包括根的植物细胞对低氧和无氧条件的耐受性)，从而允许包含这类胁迫耐受性基因的根在较不良好的氧条件下生长，如可在生长培养基的更深区域或更深的土壤层中发现，那里氧张力更低。植物根系进入更深土壤层的提高的穿透性部分地解释了在野外条件下对含有本文所述胁迫耐受性基因(例如下述dsRNA，所述dsRNA编码使内源parp1或parp2基因表达沉默的基因)所观察到的植物提高的干旱抗性。
添加新烟碱类化合物或6-氯烟酸后，可在所述测定法中观察到根伸长的类似效应。新烟碱类的使用对根生长深度的效应与昆虫的存在无关，所述昆虫是上述新烟碱类的靶标。因此，该效应也与植物或植物细胞或长成植物的种子的胁迫耐受性(特别是与低氧或无氧相关的胁迫耐受性)的生物化学改良相关。
因此，在第一个实施方案中，本发明指向胁迫耐受性增强转基因提高植物细胞、植物或种子对低氧或无氧条件的耐受性的用途。
本文使用的“低氧或无氧条件”是指植物细胞、植物或这类植物的部分所暴露的条件，其中氧的可用性低或非常低。无氧条件是指几乎不能获得氧的条件。一般地，溶解氧浓度低于约2毫克/升的条件被称为低氧(0.1毫克/升到2毫克/升)，溶解氧低于0.1毫克/升，特别是低于0.05毫克/升的条件被称为无氧。水中正常溶解的氧浓度为约8毫克/升。土壤中的低氧条件是指氧张力低的条件，特别是土壤大气中氧降至低于5％的条件。
低氧条件可发生于植物或植物部分被淹没时。低氧条件还可发生于氧消耗高时，例如在包含大量微生物代谢过程中的有机碎屑的土壤层中。另外，低氧条件发生于生长培养基的较深层，其中氧从表面发生扩散。低氧条件还发生于土壤较深层，因为氧扩散和导致的氧张力比表面降低。氧减少的速率取决于土壤的紧密度(compactness)(土壤越紧密，存在的土壤大气越少)、分解中的有机材料的存在、水含量等。
本文使用的“胁迫耐受性增强转基因”是指这样的转基因，即当所述转基因被引入植物细胞或植物中，或在植物细胞或植物中表达时，给细胞或植物提供更好的胁迫耐受性，所述胁迫耐受性例如通过使用化合物(除草剂、杀真菌剂、杀虫剂、植物生长调节剂、佐剂、肥料)、暴露于非生物胁迫(例如干旱、水涝、淹没、强光条件、强UV辐射、提高的过氧化氢水平、极端(高或低)温度、臭氧及其他大气污染物、土壤盐度或重金属、低氧、无氧等等)或生物胁迫(例如病原体或害虫感染，包括真菌感染、病毒感染、细菌感染、昆虫感染、线虫感染、支原体感染和支原体样生物感染等)而被赋予植物。
这类胁迫耐受性增强转基因可以是如WO 00/04173或EP04077984.5(在本文引用作为参考)中所述的，能够降低植物细胞或植物中多聚(ADP-核糖)聚合酶(PARP)基因的表达和/或活性的转基因。
多聚(ADP-核糖)聚合酶(PARP)也称为多聚(ADP-核糖)转移酶(ADPRT)(EC 2.4.2.30)，是发现于多数真核生物中的核酶，所述真核生物包括脊椎动物、节肢动物、软体动物、粘菌类(slime mould)、沟编藻类(dinoflagellates)、真菌和除酵母外的其他低等真核生物。所述酶活性也已在大量植物中得到证明(Payne等人，1976；Willmitzer和Wagner，1982；Chen等人，1994；O′Farrell，1995)
PARP主要催化来自NAD+的ADP-核糖部分向靶蛋白中谷氨酸残基的羧基的转化，以及随后的ADP-核糖聚合作用。主要的靶蛋白是PARP自身，但是组蛋白、高迁移率类染色体蛋白质(high mobility groupchromosomal protein)、拓扑异构酶、内切核酸酶和DNA聚合酶也显示为可受到此修饰。
作为具体的实施方案，胁迫耐受性增强转基因可包含以下有效连接的DNA片段：
a)植物可表达的启动子；
b)被转录后得到下述RNA分子的DNA区，所述RNA分子(PARP抑制性RNA分子)能够降低植物的内源PARP编码基因的表达；
c)参与转录终止和多聚腺苷酸化的DNA区。
所述DNA区转录后可产生所谓的反义RNA分子，所述反义RNA分子以转录方式或转录后方式降低靶植物或靶植物细胞中PARP编码基因的表达，所述反义RNA分子包含至少20或21个连续的核苷酸，所述连续核苷酸与所述植物细胞或植物中存在的PARP编码基因核苷酸序列的互补序列具有至少95％到100％的序列同一性。
所述DNA区还可产生所谓的有义RNA分子，所述有义RNA分子以转录方式或转录后方式降低靶植物或靶植物细胞中PARP编码基因的表达，所述有义RNA分子包含至少20或21个连续的核苷酸，所述连续核苷酸与所述植物细胞或植物中存在的PARP编码基因的核苷酸序列具有至少95％到100％的序列同一性。
然而，约20nt的PARP编码区的反义或有义RNA区的最小核苷酸序列可以包含在更大的RNA分子中，所述更大RNA分子的大小在20nt到与靶基因尺寸相等的长度间变化。因此，所述反义或有义核苷酸区可以是约21nt到约5000nt长，例如长度为21nt、40nt、50nt、100nt、200nt、300nt、500nt、1000nt、2000nt或甚至约5000nt或更长。另外，本发明的目的不要求所使用的抑制性PARP RNA分子的核苷酸序列或转基因的编码区与内源PARP基因完全相同或互补，所述内源PARP基因的表达被靶向以在植物细胞中降低。序列越长，对整体序列同一性的要求越不严格。因此，有义或反义区可以具有与内源PARP基因或其互补序列的核苷酸序列约40％或50％或60％或70％或80％或90％或100％的整体序列同一性。然而如前文所述，反义或有义区应当包含20个连续核苷酸的核苷酸序列，其与内源PARP基因的核苷酸序列具有约100％的序列同一性。优选地，约100％序列同一性的一段序列应当是约50、75或100nt。
就本发明的目的而言，以百分比表示的两个相关核苷酸序列的“序列同一性”是指两个最佳比对的序列中具有相同残基的位置数除以所比较的位置数(×100％)。空位被认为是具有不相同残基的位置，即一个序列存在残基而另一个序列中不存在该残基的比对中的位置。两个序列的比对通过Needleman和Wunsch算法(Needleman和Wunsch 1970)计算机辅助序列比对进行，可使用标准软件程序如GAP(其为Wisconsin Package 10.1版本(Genetics Computer Group，Madison，Wisconsin，美国)的一部分)，使用默认评分矩阵(空位产生罚分50和空位延伸罚分3)来便利地进行。
应当明白一旦参照相应DNA分子的核苷酸序列定义RNA分子的核苷酸序列时，核苷酸序列中的胸腺嘧啶(T)应当用尿嘧啶(U)代替。本申请的上下文会明确是参照用RNA还是DNA。
上述转基因降低内源PARP基因表达的效力可以通过包含DNA元件而被进一步增强，所述DNA元件导致异常的、未多聚腺苷酸化的PARP抑制性RNA分子的表达。适用于该目的的一个这类DNA元件为如WO00/01133 A1中所述的编码自我剪接核酶的DNA区。
如WO 99/53050 A1中所述，上述转基因降低植物细胞内源PARP基因表达的效力还可通过如下方式进一步增强：在一个植物细胞中同时包括本文所述编码反义PARP抑制性RNA分子的转基因和本文所述编码有义PARP抑制性RNA分子的转基因，其中所述反义和有义PARP抑制性RNA分子能够通过所述至少20个连续核苷酸之间的碱基配对形成双链RNA区。
如在WO 99/53050 A1中所进一步描述的，能够形成双链RNA区的有义和反义PARP抑制性RNA区可以存在于一个RNA分子中，优选地被间隔区分离。间隔区可包含内含子序列。这类转基因可如下所述便利地构建：将反向重复序列中包含来自分离的或鉴定的内源PARP基因的至少20个核苷酸的DNA片段(其表达被靶向降低)与植物可表达的启动子和参与转录终止和多聚腺苷酸化的3’末端形成区有效地连接。为了实现这类转基因的构建，可使用WO 02/059294 A1中描述的载体。
现有的命名法将经典的含锌指的聚合酶称作PARP1蛋白质(和相应的parp1基因)，而结构上非经典的PARP蛋白质现在被称为PARP2(和相应的parp2基因)，本文使用的“PARP编码基因”可指二者中的任一类型。
以下的实验性鉴定证实的和假定的多聚ADP-核糖聚合酶蛋白质序列、其部分或同源序列的数据库登录号(在本文引用作为参考)可以根据本发明使用：BAD53855(稻(Oryza sativa))；BAD52929(稻)；XP_477671(稻)；BAC84104(稻)；AAT25850(玉米(Zea mays))；AAT25849(玉米)；NP_197639(拟南芥)；NP_850165(拟南芥)；NP_188107(拟南芥)；NP_850586(拟南芥)；BAB09119(拟南芥)；AAD20677(拟南芥)；Q11207(拟南芥)；C84719(拟南芥)；T51353(拟南芥)；T01311(拟南芥)；AAN12901(拟南芥)；AAM13882(拟南芥)；CAB80732(拟南芥)；CAA10482(拟南芥)；AAC79704(玉米)：AAC19283(拟南芥)；CAA10888(玉米)；CAA10889(玉米)；CAA88288(拟南芥)。
作为本发明具体的实施方案，降低PARP基因表达的基因可包含以下有效连接的DNA片段：
a)植物可表达的启动子；
b)被转录后产生RNA分子的DNA区，所述RNA分子包含：
a.反义核苷酸序列，其包含至少约20个连续的核苷酸，所述连续的核苷酸与选自以下的约20个连续核苷酸的核苷酸序列具有约96％的序列同一性：SEQ ID 1(拟南芥parp1编码区)、SEQ ID 2(拟南芥parp2编码区)、SEQ ID 3(玉米parp1编码区)、SEQ ID 4(另一玉米parp1编码区)、SEQ ID 5(玉米parp2编码区)或SEQ ID 6(棉花parp2部分cDNA)的核苷酸序列或编码蛋白质的核苷酸序列，所述蛋白质具有与所述核苷酸序列编码的氨基酸序列相似或相同的氨基酸序列。
b.有义核苷酸序列，其包含至少约20个与反义核苷酸序列互补的核苷酸。因此，有义核苷酸序列可包含至少约20个连续核苷酸的序列，所述序列与选自以下的约20个连续核苷酸的核苷酸序列具有约96％的序列同一性：SEQ ID 1(拟南芥parp1编码区)、SEQ ID 2(拟南芥parp2编码区)、SEQ ID 3(玉米parp1编码区)、SEQ ID 4(另一玉米parp1编码区)、SEQ ID5(玉米parp2编码区)或SEQ ID 6(棉花parp2部分cDNA)的核苷酸序列或编码蛋白质的核苷酸序列，所述蛋白质具有与所述核苷酸序列编码的氨基酸序列相似或相同的氨基酸序列；
其中有义和反义核苷酸序列能够形成双链RNA分子(dsRNA)；
c)用于转录终止和多聚腺苷酸化的DNA区。
然而，应当明白可使用如WO 00/04173或EP 04077984.5中描述的其他降低PARP基因表达的基因。
在本发明的另一实施方案中，胁迫耐受性增强转基因可以是能够降低植物或植物细胞的PARG编码基因表达和/或活性的转基因，如WO2004/090140(在本文引用作为参考)中所述。
PARG(多聚(ADP-核糖)糖原水解酶；E.C.3.2.1.143)通过其外切糖苷酶和内切糖苷酶活性(PARG)将聚(ADP-核糖)聚合物转化为游离的ADP-核糖。
在植物中，通过基于基因图谱对野生型基因的克隆而鉴定了聚(ADP-核糖)糖原水解酶在突变体中失活，所述突变体受到拟南芥中时钟控制基因转录和从植物性生长到开花的光周期依赖性转换(tej)的影响。该基因的核苷酸序列可以在登录号AF394690(Panda等人，2002Dev.Cell.3，51-61；SEQ ID No 7)下从核苷酸数据库中获得。
其他来自植物的植物PARG编码基因的核苷酸序列以及从其他植物分离其他PARG编码基因及其变体的方法可见于WO 2004/090140 A2，该核苷酸序列例如来自马铃薯(Solanum tuberosum)的PARG基因(SEQ ID No8)；稻(SEQ ID No 9)或玉米(SEQ ID No 10)。
因此，在一个实施方案中，被改造为抗胁迫的植物或植物细胞可包含以下有效连接的DNA片段：
a)植物可表达的启动子；
b)当被转录后产生抑制性RNA分子的DNA区，所述RNA分子包含：
i.反义核苷酸区，其包含至少约20个连续的核苷酸，所述连续的核苷酸与选自以下的约20个连续核苷酸的核苷酸序列具有至少96％的序列同一性：编码植物PARG蛋白的核苷酸序列(例如SEQ ID 7、SEQ ID 8、SEQ ID 9或SEQ ID 10的核苷酸序列)的互补序列，或编码蛋白质的核苷酸序列，所述蛋白质具有与所述核苷酸序列相似或相同的氨基酸序列；或
ii.有义核苷酸区，其包含至少约20个选自以下的连续核苷酸：编码植物PARG蛋白质的核苷酸序列(例如SEQ ID 7、SEQ ID 8、SEQ ID 9或SEQ ID 10的核苷酸序列)，或编码蛋白质的核苷酸序列，所述蛋白质具有与所述核苷酸序列相似或相同的氨基酸序列；或
iii.如i)或ii)所述的反义和有义核苷酸序列，其中所述反义和有义核苷酸序列能够形成双链RNA分子；
c)参与转录终止和聚腺苷酸化的DNA区。
本领域技术人员将立刻可以明白，有义和反义核苷酸序列或dsRNA分子的长度，以及ParG抑制性RNA分子的序列同一性的其他参数可如上所述用于PARP抑制性RNA分子。
本发明的另一实施方案中，胁迫耐受性增强转基因可以是编码烟酰胺腺嘌呤二核苷酸补救合成途径的植物功能酶的转基因。因此，胁迫耐受性增强基因可包含以下如EP 04077624.7中所述(在本文引用作为参考)的有效连接的DNA分子：
a)植物可表达的启动子；
b)编码烟酰胺腺嘌呤二核苷酸补救合成途径的植物功能酶的DNA区，所述酶选自烟酰胺酶、烟酸盐/酯磷酸核糖基转移酶、烟酸单核苷酸腺嘌呤基转移酶或烟酰胺腺嘌呤二核苷酸合成酶；和
c)参与转录终止和聚腺苷酸化的3’末端区。
本文使用的“烟酰胺腺嘌呤二核苷酸补救合成途径的植物功能酶”是这样的酶，即当将其引入植物中、与合适的调控元件(例如植物可表达的启动子和终止子区)连接后能够在植物细胞中被转录并翻译而产生有功能的NAD补救合成途径的酶。该酶包括得自植物来源的来自NAD补救合成的酶(和编码基因)，以及得自酵母(酿酒酵母(Saccharomyces cereviseae))或得自其他酵母或真菌的酶。认为后面的蛋白质甚至可更适用于本发明的方法，因为它们较不可能受到酶反馈调节等，而类似的来自植物的酶可受到所述调节。
参与NAD补救合成途径的酶包括以下：
-烟酰胺酶(EC 3.5.1.19)，其催化烟酰胺的酰胺基水解，从而释放烟酸根和NH3。该酶也已知为烟酰胺脱氨酶、烟酰胺酰胺酶、YNDase或烟酰胺酰胺水解酶；
-烟酸盐/酯磷酸核糖基转移酶(EC 2.4.2.11)，其也已知为烟酸核糖核苷酸酶、烟酸单核苷酸糖原水解酶；烟酸单核苷酸焦磷酸化酶；烟酸磷酸核糖基转移酶；其催化以下反应
烟酸盐/酯-D-核糖核苷酸+二磷酸盐＝烟酸盐/酯+5-磷酸-α-D核糖1-二磷酸盐
-烟酸核苷酸腺苷酰基转移酶(EC 2.7.7.18)也已知为去酰胺-NAD+焦磷酸化酶；烟酸单核苷酸腺苷酰基转移酶；去酰胺烟酰胺腺嘌呤二核苷酸焦磷酸化酶；NaMT-ATase；烟酸单核苷酸腺苷酰基转移酶；其催化以下反应
ATP+烟酸核糖核苷酸＝二磷酸盐+去酰胺基-NAD+
-NAD-合酶(EC 6.3.1.5)，也已知为NAD合成酶；NAD+合酶；烟酰胺腺嘌呤二核苷酸合成酶；二磷酸吡啶核苷酸合成酶；其催化以下反应
去酰胺基-NAD++ATP+NH3＝AMP+二磷酸盐+NAD+
在本发明的一个实施方案中，编码NAD补救合成途径的植物功能酶的DNA区可包含来自SEQ ID No 11、12、13、14或15的核苷酸序列或编码下述蛋白质的核苷酸序列，所述蛋白质具有与上述核苷酸序列所编码的蛋白质相似或相同的氢基酸序列。
如Hunt等，2004所述，这些酶的植物同源物已被鉴定，且这些DNA序列可被用于相似的效应(Hunt等人，2004，New Phytologistl63(l)：31-44)。经鉴定的DNA序列具有以下的登录号：烟酰胺酶为At5g23220(SEQ ID No16)；At5g23230(SEQ ID No 17)和At3gl6190(SEQ ID No 18)；烟酸盐/酯磷酸核糖基转移酶为At4g36940(SEQ ID No 19)、At2g23420(SEQ ID No20)，烟酸单核苷酸腺嘌呤基转移酶为At5g55810(SEQ ID No 21)，NAD合成酶为At1g55090(SEQ ID No 22)。
然而，应当明白被改造为抗胁迫的植物也可包含这些核苷酸序列的变体，其包括插入、缺失和取代。同样的，可使用来自除酿酒酵母以外物种的所述核苷酸序列的同源物。这些包括但不仅限于来自植物的核苷酸序列，和编码具有相同氨基酸序列的蛋白质的核苷酸序列，以及这类核苷酸序列的变体。
所述核苷酸序列的变体与经鉴定的核苷酸序列(其编码来自NAD补救补救途径的酶，例如序列表中鉴别的序列)应具有优选至少约80％，或85％或90％或95％的序列同一性。优选这些变体将编码功能性蛋白质，其具有与来自NAD补救途径的酶相同的酶活性。
阅读上文对胁迫耐受性增强转基因提高植物细胞、植物或种子对低氧或无氧条件耐受性的本发明用途的描述后，本领域技术人员会立刻明白可使用对应这类胁迫耐受性增强转基因的内源基因的变体获得相似的效应，所述变体使得带有这类变体的植物细胞或植物有更高的胁迫耐受性。举例而言，植物内源parp2基因的变体(其具有更低的表达水平，并给具有该变体的植物提供提高的胁迫耐受性)可以以与降低内源parp2基因表达的转基因相似的方式使用。这类变体基因可通过育种技术被引入植物细胞或植物。
本领域技术人员也会明白不同胁迫耐受性增强基因或转基因的表达可引起一群不同的事件，这显示不同的效应分布——从几乎没有效应到非常显著的效应。然而，本领域技术人员显然能够区分、鉴别或分离最适应需要的群体代表。
另一实施方案本发明提供用于促进植物根穿透进入生长培养基或土壤的方法，其包括对植物提供胁迫耐受性增强转基因或这些胁迫耐受性增强转基因的内源变体，如本文在其不同的实施方案中所述的那些。
本文使用的“植物根伸长”或“植物根穿透进入生长培养基或土壤”是指从生长培养基表面到根的最低点所测量的根在固体生长培养基(包括土壤)中生长的深度(也参见图1)。
通常，“植物根伸长或穿透的提高”是指从培养基表面到根生长的最低点所测量的生长培养基中根生长深度的至少统计学显著的提高，其也可测量为野生型参照植物根深与被改造为胁迫耐受的植物根深的比较中的差异，或测量为用特别的化合物处理的植物根深与未处理植物根深的比较中的差异。
为了正确理解本发明，明白以下内容是重要的：通过本发明方法达到的植物根系更深地穿透进入生长培养基或土壤中不等于根系在体积或干重或鲜重上的提高。事实上，根系的体积可被显著提高，但是根全部处在生长培养基或土壤表面下非常浅表处。相反，根据本发明处理的植物根在尺寸、体积、重量或甚至长度上可以是相等的，但是更深地伸入生长培养基或土壤的表面下。
本文使用的“生长培养基”旨在涉及适用于植物生长的任何培养基，包括土壤。这类培养基包括固化的或凝胶化的液体，例如水-琼脂、泥炭(peat)、草炭(turf)、不同类型的土壤等。
在另一实施方案中，本发明指向新烟碱类化合物提高植物细胞、植物或种子对低氧或无氧条件耐受性的用途。因此，本发明提供用来提高植物细胞、植物或种子对低氧或无氧条件耐受性的方法，其包括对植物细胞、植物、种子或植物的生境或对生长培养基使用有效量的式(I)的新烟碱类化合物的步骤。
Figure A20068002138200251
其中
Het表示杂环，所述杂环在各情况下任选被氟、氯、甲基或乙基单取代或多取代，所述杂环选自下组杂环：
吡啶-3-基、吡啶-5-基、3-吡啶基(pyridinio)、1-氧化-5-吡啶基(1-oxido-5-pyridinio)、1-氧化-5-吡啶基、四氢呋喃-3-基、噻唑-5-基，
A表示C1-C6-烷基、-N(R1)(R2)或S(R2)，
其中
R1表示氢、C1-C6-烷基、苯基-C1-C4-烷基、C3-C6-环烷基、C2-C6-链烯基或C2-C6-炔基，且
R2表示C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，
R表示氢、C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，或与R2一起表示以下基团：
-CH2-CH2-、-CH2-CH2-CH2-、-CH2-O-CH2-、-CH2-S-CH2-、-CH2-NH-CH2-、-CH2-N(CH3)-CH2-，且
X表示N-NO2、N-CN或CH-NO2。
在每种情况下，只要可能，饱和的或不饱和的烃基(例如烷基或链烯基)可以是直链的或支链的，其包括与杂原子组合例如烷氧基。
这些化合物已知具有杀昆虫的活性(参阅例如EP-A1-192 606、EP-A2-580 533、EP-A2-376 279、EP-A2-235 725)。
可以被提到的式(I)的化合物为″The Pesticide Manual″，第13版，2003(British Crop Protection Council)中所列的新烟碱类。
一种化合物为例如从EP A1 0 192 060已知的式
Figure A20068002138200261
的吡虫啉。
另一种化合物为例如从EP A2 0 302 389已知的式
的烯啶虫胺。
另一种化合物为从例如WO A1 91/04965已知的式
Figure A20068002138200271
的啶虫脒。
另一种化合物为例如从EP A2 0 235 725已知的式
Figure A20068002138200272
的噻虫啉。
另一种化合物是例如从EP A2 0 580 553已知的式
Figure A20068002138200273
的噻虫嗪。
另一种化合物是例如从EP A2 0 376 279已知的式
的可尼丁。
另一种化合物是例如从EP A1 0 649 845已知的式
Figure A20068002138200275
的呋虫胺。
特别适用于本发明的是式(2)的化合物，其中取代基″Het″表示氯吡啶基，例如吡虫啉、烯啶虫胺、啶虫脒和噻虫啉
Figure A20068002138200276
特别优选的化合物是吡虫啉和噻虫啉。
在上述带有6-氯烟酸基团的新烟碱类(例如吡虫啉、烯啶虫胺和噻虫啉)的降解中，6-氯烟酸可被释放。例如，吡虫啉被逐步降解为初级代谢产物6-氯烟酸，其最后降解为二氧化碳。发现该代谢物也促进植物或植物细胞或长成此类植物的种子的胁迫耐受性和健康，所述植物或植物细胞或长成此类植物的种子被改造为耐胁迫，并也可根据本发明的方法使用。
确定上述新烟碱类在植物中或特定植物中降解时是否释放6-CNA的一种方法由Placke和Weber描述(Pflanzenschutz-Nachrichten Bayer46/1993，2 109-182)。
因此，在本发明的另一实施方案中，描述了可用于提高植物细胞或植物或其部分对低氧或无氧条件耐受性的方法，所述方法包括步骤：对所述植物，对植物细胞或对长成所述植物的种子提供有效量的式(3)
Figure A20068002138200281
的6-氯烟酸(烟酸，CAS NO：5326-23-8)。
可通过向植物细胞、植物、种子和/或其生境直接应用式(3)的化合物来向植物细胞、植物或种子提供有效量的6-氯烟酸。然而，也可通过提供化合物(例如上述化合物)向植物提供6-CNA，所述化合物可被植物代谢产生代谢物6-CNA。
应当立刻明白上述化合物也可被用于提高植物根穿透进入生长培养基或土壤中，其包括步骤：向植物细胞、植物或种子或向植物的生境或向生长培养基提供有效量的式(I)的新烟碱类化合物(例如包含氯吡啶侧链的式(I)的新烟碱类化合物，特别是能够在植物中被代谢产生6-can，包含氯吡啶侧链的式(I)的新烟碱类化合物，包括吡虫啉或噻虫啉)，或向植物细胞、植物或种子或向植物的生境或向生长培养基提供6-CNA。
本发明的优点之一在于本发明化合物和包含所述化合物的组合物的全身性特性，即用这些组合物处理植物的种子就足够促进萌发中的植物和萌发后产生的植物的根伸长。
在本发明的另一实施方案中，描述了适用于促进植物根伸长的方法，其包括向所述植物和/或其生境、向植物细胞或长成所述植物的种子应用有效量的组合物，所述组合物包含式(I)的化合物。
因此，本发明还涉及组合物，所述组合物包含用于本发明的这类组合物用途的式(I)化合物。
式(I)的化合物也可用于与其他活性化合物(例如商业有用制剂形式的或从这类制剂制备的应用形式的杀虫剂、杀细菌剂、杀螨剂、杀真菌剂等)的混合物中。可进行混合以获得下述组合物，所述组合物除了根据本发明促进植物根伸长外，也抗可能存在的害虫。可以使用的杀虫剂为例如有机磷剂、氨基甲酸酯剂、羧化物类化学品、氯化烃类化学品、通过微生物产生的杀虫物质等。
在许多情况下，这引起协同效应，即混合物的活性超出单个成分的活性。这类制剂和应用形式在商业和生态学上是特别有用的，因为通常可以使用更低量的活性成分。但是，增效剂本身不必须有活性，只要其能够增强活性化合物的作用即可。
与其他已知活性化合物(例如除草剂)或与安全剂、肥料和生长调节剂的混合物也是可能的。
根据本发明用活性化合物对植物和植物部分的处理是直接进行的，或通过常规处理方法允许化合物对其周边、环境或储存空间起作用，所述常规处理方法例如通过浸入、喷雾、蒸发、雾化、分散、涂抹，和在繁殖材料的情况下(特别是在种子的情况下)还通过应用一层或多层涂层。
活性化合物可以被转化为常规制剂，例如溶液剂、乳剂、可湿性散剂、混悬剂、粉剂、粉尘、糊剂、可溶性散剂、颗粒剂、悬浮液-乳剂浓缩物、浸渍过活性化合物的天然和合成材料，以及聚合物物质中的微胶囊。
本发明活性化合物在商业有用制剂或应用形式中的含量可在宽泛的范围内变化。从商业制剂制备的使用形式的活性化合物含量可在宽泛的限定内变化。
这些制剂以已知的方式提供，例如通过将活性化合物与补充剂(即液体溶剂和/或固体载体)混合，任选地使用表面活性剂(即乳化剂和/或分散剂)和成泡剂。
如果使用的补充剂为水，也可能使用例如有机溶剂作为助溶剂。本质上，合适的液体溶剂为：芳香剂(如二甲苯、甲苯或烷基萘)，氯化的芳香剂或氯化的脂肪烃如氯苯、氯乙烯或二氯甲烷；脂肪烃如环己烷或石蜡，例如石油级分、矿物质和植物油；醇如丁醇或二醇及其醚和酯；酮如丙酮、甲基乙基酮、甲基异丁基酮或环己酮；强极性溶剂如二甲基甲酰胺和二甲基亚砜，以及水。
合适的固体载体为：例如铵盐和地面天然矿物质如高岭土、粘土、滑石、白垩、石英、石绒、蒙脱土或硅藻土，以及地面合成矿物质如高度分散的二氧化硅、氧化铝和硅酸盐；用于颗粒的合适固体载体为：例如被压碎并分级的天然石头如方解石、大理石、浮石、海泡石和白云石，还有无机和有机粉的合成颗粒，以及有机材料(如锯屑、椰壳、玉米棒子和烟草茎)的颗粒；合适的乳化剂和/或成泡剂为：例如非离子的和阴离子的乳化剂如聚氧乙烯脂肪酸酯、聚氧乙烯脂肪醇醚例如烷基芳基聚乙二醇醚、烷基磺酸盐、烷基硫酸酯、芳基磺酸酯，还有蛋白质水解产物；合适的分散剂为：例如亚硫酸化木素废液和甲基纤维素。
制剂中可以使用增粘剂，如羧甲基纤维素和粉末、颗粒或乳液状的天然和合成的聚合物(如阿拉伯树胶、聚乙烯醇和聚乙酸乙烯酯)以及天然磷脂(如脑磷脂和卵磷脂)和合成的磷脂。其他添加物可以是矿物质和植物油。
可能使用着色剂如无机色素(例如氧化铁、二氧化钛和普鲁士蓝)和有机染料(如茜素染料、偶氮染料和金属酞菁染料)，和微量营养(如铁、锰、硼、铜、钴、钼和锌的盐)。
制剂通常包含0.1wt％和98wt％之间的活性化合物，优选在0.1wt％和90wt％之间，特别优选在0.5wt％和70wt％之间的活性化合物。
在某些应用率下，新烟碱类化合物和6-CNA对根生长深度的影响特别强烈显著。然而，活性化合物的应用率可在相对宽泛的范围内变化。通常应用率为每公顷1g到1600g活性化合物，优选每公顷10g到800g活性化合物，特别优选每公顷10g到600g活性化合物。
如前文所述，本发明涉及适用于促进植物根伸长进入生长培养基中或提高对低氧条件耐受性的方法，所述方法包括对植物繁殖材料(包括长成植物的种子)使用有效量的包含式(I)化合物的组合物。可在种植前处理植物的繁殖材料，例如可在播种前处理(dress)种子。本发明的化合物也可通过下述方式使用于种子粒上：用液体制剂浸渍种子粒或用固体制剂包被种子粒。当繁殖材料被种植时，例如在播种时，也可将组合物应用于种植部位。
就处理植物繁殖材料(如种子)而言，偏好的应用率通常为每100kg待处理材料用0.1到1000g，特别是1到800g，优选10到500g的新烟碱类化合物之一或6-CNA。
所有的植物和植物部分可根据本发明被处理。植物部分应当被理解为所有地上和地下部分，和植物器官(如枝、叶、花和根)，可以提到的实例为叶、针叶、柄、茎、花、子实体、果实、种子、根、块茎和根茎。植物部分也包括收获的材料和营养繁殖材料和有性繁殖材料，例如插条、块茎、根茎、短匍茎和种子。它们还包括植物细胞，例如可用于或得自根据本发明对植物细胞的转化。也可能将上述化合物应用于土壤上或土壤中，例如在种植或播种前应用以达到所述效应，例如增强种植后的植物和萌发的植物的胁迫耐受性，所述萌发的植物是从被播种进经处理土壤中的种子生长而来。
也应立即明白本发明的方法(包括使用胁迫耐受性增强转基因或胁迫耐受性增强内源变体)可以与本发明的方法(包括使用新烟碱类化合物或6-CNA)组合，在提高对低氧或无氧条件耐受性的方面，或在提高生长培养基或土壤中植物根深的方面产生额外的和协同的效应。
本发明的方法可适合于任何植物——双子叶和单子叶植物，包括但不限于棉花、芸苔属(Brassica)植物、欧洲油菜、小麦、谷物或玉米、大麦、向日葵、稻、燕麦、甘蔗、大豆、蔬菜(包括菊苣、莴苣、番茄)、烟草、马铃薯、甜菜、木瓜、菠萝、芒果、拟南芥，但是也包括用于园艺、花卉或林业的植物，谷物植物包括小麦、燕麦、大麦、黑麦、稻、草坪草、高粱、粟或甘蔗植物。本发明的方法也可用于任何植物，包括但不仅限于棉花、烟草、油菜、欧洲油菜、大豆、蔬菜、马铃薯、浮萍属物种(Lemna spp.)、烟草属物种(Nicotiana spp.)、甘薯、拟南芥、苜蓿、大麦、豆类、谷物、棉花、亚麻、豌豆、油菜、稻、黑麦、红花、高粱、大豆、向日葵、烟草、小麦、天门冬属、甜菜、花茎甘蓝、卷心菜、胡萝卜、花椰菜、芹菜、黄瓜、茄子、莴苣、洋葱、欧洲油菜、胡椒、马铃薯、西葫芦、萝卜属、菠菜属、南瓜、番茄、美洲南瓜(zucchini)、扁桃、苹果、杏属、香蕉、黑莓、越桔属、可可树、樱桃、椰子、大果越桔、海枣、葡萄属、葡萄柚、番石榴属、猕猴桃树、柠檬、来檬、芒果、瓜(melon)、油桃、橙、番木瓜属、西番莲果、桃、花生、梨、菠萝、阿月浑子(pistachio)、李子(plum)、覆盆子(raspberry)、草莓、柑橘、胡桃和西瓜。
将本文使用的“包含”解释为说明所述被涉及的特征、整体、步骤或成分的存在，但是不排除存在或添加一种或多种特征、整体、步骤或成分或其集合。因此，例如包含核苷酸或氨基酸序列的核酸或蛋白质可包含除事实上引用的核苷酸或氨基酸之外的更多核苷酸或氨基酸，即位于更大的核酸或蛋白质中。包含功能或结构上定义的DNA区的转基因可包含额外的DNA区等。
除非在实施例中另有说明，所有的重组DNA技术根据如Sambrook等人(1989)Molecular Cloning：A Laboratory Manual，第二版，ColdSpring Harbor Laboratory Press，NY和Ausubel等人(1994)CurrentProtocols in Molecular Biology，Current Protocols，美国的第1卷和第2卷中所述的标准方案完成。用于植物分子操作的标准材料和方法由R.D.D.Croy描述于Plant Molecular Biology Labfax(1993)，其由BIOS ScientificPublications Ltd(英国)和Blackwell Scientific Publications，英国联合出版。用于标准分子生物学技术的其他参考资料包括Sambrook和Russell(2001)Molecular Cloning：A Laboratory Manual，第三版，Cold SpringHarbor Laboratory Press，NY，Brown(1998)Molecular Biology LabFax，第二版，Academic Press(英国)的第I卷和第II卷。用于聚合酶链式反应的标准材料和方法可见于Dieffenbach和Dveksler(1995)PCR Primer：ALaboratory Manual，Cold Spring Harbor Laboratory Press和McPherson等人(2000)PCR-Basics：From Background to Bench，第一版，SpringerVerlag，德国。
在说明书和实施例全文中参考以下序列：
SEQ ID No.1：来自拟南芥的parp1编码区
SEQ ID No.2：来自拟南芥的parp2编码区
SEQ ID No.3：来自玉米的parp1编码区1
SEQ ID No.4：来自玉米的parp1编码区2
SEQ ID No.5：来自玉米的parp2编码区
SEQ ID No.6：来自棉花的parp2部分编码区
SEQ ID No.7：来自拟南芥的parG编码区
SEQ ID No.8：来自马铃薯(Solanum tuberosum)的parG编码区
SEQ ID No.9：来自稻的parG编码区
SEQ ID No.10：来自玉米的parG编码区
SEQ ID No.11：来自酿酒酵母的烟酰胺酶(PNC1)的核苷酸序列
SEQ ID No.12：来自酿酒酵母的烟酸盐/酯磷酸核糖基转移酶(NPT1)的核苷酸序列(互补序列)
SEQ ID No.13：来自酿酒酵母的烟酸单核苷酸腺嘌呤基转移酶1(NMA1)的核苷酸序列
SEQ ID No.14：来自酿酒酵母的烟酸单核苷酸腺嘌呤基转移酶2(NMA2)的核苷酸序列
SEQ ID No.15：来自酿酒酵母的NAD合成酶(QNS1)的核苷酸序列
SEQ ID No.16：来自拟南芥的烟酰胺酶的核苷酸序列(同种型1)
SEQ ID No.17：来自拟南芥的烟酰胺酶的核苷酸序列(同种型2)
SEQ ID No.18：来自拟南芥的烟酰胺酶的核苷酸序列(同种型3)
SEQ ID No.19：来自拟南芥的烟酸盐/酯磷酸核糖基转移酶的核苷酸序列(同种型1)
SEQ ID No.20：来自拟南芥的烟酸盐/酯磷酸核糖基转移酶的核苷酸序列(同种型2)
SEQ ID No.21：来自拟南芥的烟酸单核苷酸腺嘌呤基转移酶的核苷酸序列
SEQ ID No.22：来自拟南芥的NAD合成酶的核苷酸序列
实施例
实施例1：用于测量生长培养基中拟南芥根生长深度的方案
培养基：
萌发培养基：一半浓度的Murashige和Skoog盐；维生素B5；1.5％蔗糖；pH 5.8；0.4％Difco琼脂。
拟南芥植物
拟南芥种子灭菌：70％乙醇2分钟；漂白剂(6％活性氯)+1滴Tween 20配成20ml溶液10分钟；用无菌自来水洗涤5次；在2ml微量离心管中进行灭菌。拟南芥种子沉到管底，允许借助于1ml自动移液器去除液体。
种子预萌发：在含有10ml无菌自来水的9厘米Optilux培养皿(Falcon)中弱光过夜至24小时。
拟南芥植物生长：将种子播种于含±34ml萌发培养基的具有天然(透明)有色盖子(Sigma C5791)的25×150毫米玻璃管(Sigma C5916)中：1个种子/管。将管置于40管的试管架(VWR nalg5970-0025)外面两行中，用铝箔包好使得根能够在黑暗中生长。植物在23℃培养。30-50μEinstein s-1m-2。12小时光照-12小时黑暗。(见图1)。
测量根深
三周后，从培养基表面到根生长的最深点测量根深。(见图1)。
实施例2：包含了增强胁迫耐受性的转基因的拟南芥植物根生长深度 的分析
如实施例1中所述培养包含如WO 00/04173 A1中所述(例如在其实施例8中)的转基因的拟南芥植物，所述转基因编码dsRNA分子，所述dsRNA分子能够降低内源PARP1或PARP2基因的表达。
三周后，测量转基因植物的根深并与以相似方式培养的非转基因对照植物或非转基因同基因植物的根深比较。
在第一个实验中，将包含转基因的拟南芥cv.Col-0植物的多种种群与非转基因拟南芥cv.Col-0植物的非转基因种群比较，所述转基因编码dsRNA分子，所述dsRNA分子能够降低内源PARP2基因的表达(株系427-16和427-20显示对强光胁迫的弱耐受性，株系427-19显示对强光胁迫的中等耐受性)。
对测量结果进行统计学分析，概括在表1中，表1也表示了均值、标准偏差和置信区间。
与非转基因拟南芥cv.Col-0对照植物相比，对强光胁迫条件具有最高耐受性的转基因拟南芥植物(株系427-19)的根统计学显著地伸入生长培养基中更深(99％置信水平)(见图2和表1)。
表1：与非转基因拟南芥cv.Col-0植物比较，包含转基因的拟南芥cv.Col-0植物的根深(mm)，所述转基因编码dsRNA分子，所述dsRNA分子能够降低内源PARP2基因的表达
  Col-0   427-16   427-19   427-20
  均值   25.173611   26.388889   27.42   24.942029
  标准偏差   3.64166   3.422548   3.361185   3.69174
  标准误差   0.429174   0.46575   0.388116   0.444433
  95％置信   0.858348   0.94128   0.776233   0.888866
  99％置信   1.141602   1.259388   1.032389＊   1.182192
＊p＜0.01
在另一实施方案中，将包含转基因并对强光胁迫有耐受性的转基因拟南芥cv.Col-0植物的种群(株系427-22)与含有相似的转基因但是对强光胁迫敏感的转基因株系(株系427-24)，以及非转基因拟南芥cv.Col-0对照植物比较，其中所述转基因编码dsRNA分子，所述dsRNA分子能够降低内源PARP2基因的表达。
对测量结果进行统计学分析，总结在表2中，表2也表示了均值、标准偏差和置信区间。
与拟南芥cv.Col-0对照植物的根和胁迫敏感的转基因拟南芥Col-0植物株系(株系427-24)的根相比，胁迫耐受的转基因株系(株系427-22)的转基因拟南芥cv.Col-0植物的根伸入生长培养基(包含0.7％(代替0.4％)的Difco琼脂而)中更深(见图3和表2)。
表2：与非转基因拟南芥cv.Col-0植物比较，包含转基因的拟南芥cv.Col-0植物的根深(mm)，所述转基因编码dsRNA分子，所述dsRNA分子能够降低内源PARP2基因的表达
  Col-0   427-22   427-24
  均值   18.291339   21.146154   17.384058
  标准偏差   2.928677   5.368981   2.740149
  标准误差   0.259878   0.66594   0.329875
  95％置信   0.514558   1.33188   0.65975
  99％置信   0.680101   1.771401＊   0.877468
＊p＜0.01
在另一实施方案中，分析以下种群：
C24：野生型拟南芥株系；株系1599：包含抗-PARP2转基因的对强光胁迫条件具有高耐受性的拟南芥转基因株系；株系1463：包含抗-PARP2转基因的对强光胁迫条件具有中等耐受性的拟南芥转基因株系；株系1681：包含抗-PARP1基因的对强光胁迫条件具有中等耐受性的拟南芥转基因株系；和株系1690：包含抗-PARP1基因的对强光胁迫条件具有中等耐受性的拟南芥转基因株系。株系1599的胁迫耐受性非常高，株系1463、1681和1690的胁迫耐受性从中等到高等变化。
将测量结果进行统计学分析，并总结于表3中，表3表示均值、标准偏差和置信区间。
与非转基因拟南芥cv.C24对照植物相比，包含转基因的转基因拟南芥cv.C24植物的根伸入生长培养基中更深，其中所述转基因编码dsRNA分子，所述dsRNA分子能够降低内源PARP1基因(株系1681和1690)或PARP2基因(株系1599和1463)的表达(见图4和表3)。
表3：与非转基因拟南芥cv.C24植物相比，包含转基因的拟南芥cv.C24植物的根深(mm)，所述转基因编码dsRNA分子，所述dsRNA分子能够降低内源PARP1或PARP2基因的表达
  C24   1599   1463   1681   1690
  均值   16.18   18.125   17.405063   17.433333   17.897727
  标准偏差   2.192181   2.992481   2.16036   2.112246   1.885007
  标准误差   0.219218   0.451133   0.243059   0.27269   0.284175
  95％置信   0.438436   0.911741   0.486119   0.551106   0.574319
  99％置信   0.58312   1.219865＊   0.646538＊   0.737353＊   0.76841＊
＊p＜0.01
在另一实施方案中，分析包含转基因并对强光胁迫具有高度耐受性的转基因拟南芥cv.Col-0株系的1∶1分离群体，其中所述转基因编码dsRNA分子，所述dsRNA分子能够降低内源PARP2基因的表达。转基因的存在通过PCR分析证实。
与来自株系427-19的不成对的拟南芥cv.Col-0植物相比，包含转基因的植物具有伸入生长培养基中更深的根(见图5和表4)。
表4：与不成对的拟南芥cv.Col-0植物相比，包含转基因的拟南芥cv.Col-0植物的根深(mm)，所述转基因编码dsRNA分子，所述dsRNA分子能够降低内源PARP2基因的表达
  不成对的427-19   转基因的427-19
  均值   25.296512   27.38172
  标准偏差   3.573907   3.244894
  标准误差   0.385384   0.33648
  95％置信   0.770769   0.67296
  99％置信   1.025122   0.895036＊
＊p＜0.01
实施例3：应用吡虫啉后拟南芥植物根生长深度的分析
如实施例1所述将拟南芥cv.C24植物在包含多种浓度吡虫啉(0、50和100毫克/升)的萌发培养基(含0.7％(代替0.4％)的Difco琼脂)上培养。三周后测量用50和100毫克/升吡虫啉处理的植物根的深度，并与以相同方式培养的未处理植物的根的深度比较。
与未处理的拟南芥植物的根相比，经处理拟南芥植物的根伸入生长培养基中更深(见图6和表5)。
表5：与未用吡虫啉处理的拟南芥cv.C24植物相比，用50和100毫克/升吡虫啉处理的拟南芥cv.C24植物的根深(mm)
  0毫克/升   50毫克/升   100毫克/升
  均值   1.9475   2.1875   2.2725
  标准偏差   0.289714   0.353508   0.456072
  标准误差   0.037402   0.045638   0.058879
  95％置信   0.075589   0.092234   0.118994
  99％置信   0.101135   0.123404＊   0.159208＊
＊p＜0.01
实施例4：应用6-氯烟酸(6-CNA)后拟南芥植物根生长深度的分析
如实施例1所述将拟南芥cv.C24植物在包含多种浓度6-CNA(0、1和5毫克/升)的萌发培养基上培养。三周后测量用1和5毫克/升6-CNA处理的植物根的深度，并与以相同方式培养的未用6-CNA处理的植物的根的深度比较。
与未处理的拟南芥植物的根相比，经处理植物的根伸入生长培养基中更深(见图7和表6)。
表6：与未用6-CNA处理的拟南芥cv.Col-0植物相比，用1和5毫克/升6-CNA处理的拟南芥cv.C24植物的根深(mm)
  0毫克/升   1毫克/升   5毫克/升
  均值   2.031034   2.179661   2.118367
  标准偏差   0.189373   0.186418   0.237762
  标准误差   0.024866   0.02427   0.033966
  95％置信   0.050254   0.049049   0.068645＊＊
  99％置信   0.067237   0.065625＊   0.091844
＊p＜0.01
＊＊p＜0.05
序列表
<110>拜尔生物科学公司
<120>提高植物对低氧条件抗性的方法
<130>BCS 05-2015
<150>EP 05076392.9
<151>2005-06-15
<150>US 60/691,103
<151>2005-06-16
<160>22
<170>PatentIn版本3.3
<210>1
<211>3187
<212>DNA
<213>人工的
<220>
<223>来自拟南芥(Arabidopsis thaliana)的parp1编码区
<220>
<221>misc_feature
<222>(11)..(2962)
<223>可读框
<400>1
taccggagaa atggcaagcc cacataagcc gtggagggcg gagtatgcaa agtcgtcgag    60
gtcttcatgt aaaacttgca agtccgtcat taacaaggag aactttcgtc ttggaaagtt    120
ggttcaatct actcacttcg atggcatcat gcccatgtgg aaccatgctt cttgtatact    180
gaagaagacg aagcagataa aatcagttga tgatgttgaa ggcatagaat cacttcgttg    240
ggaagatcag caaaagatta gaaaatatgt cgaatctgga gcagggagta acacaagcac    300
aagcacaggc acaagcacga gcagtaccgc taataatgcc aaactagaat atgggattga    360
agtgtcacaa acttcccgtg ccggttgcag aaagtgtagc gaaaagatct tgaaaggaga    420
ggtacgtata ttctccaagc ctgaaggccc gggtaacaaa ggtttgatgt ggcatcacgc    480
taaatgtttc cttgaaatgt cttcctctac tgaactggaa agtttgtctg gatggagaag    540
tataccagac tcagaccaag aagctcttct tcccttagtg aagaaagctc tgccggcagc   600
caaaactgag acagcagaag cacgtcaaac aaattcaaga gcaggcacaa aacgaaaaaa   660
tgattctgtt gataacgaga agtcgaaact agcaaaaagt agttttgaca tgtctacaag   720
tggtgcttta caaccttgta gcaaagaaaa ggaaatggag gcccaaacta aggaattgtg   780
ggacctgaag gatgatctga aaaaatatgt aacatcagct gagttgcggg aaatgcttga   840
agtaaatgaa caaagtacaa gaggatctga acttgatctg cgtgataaat gtgctgatgg   900
catgatgttt ggcccactcg ctctctgccc aatgtgctct gggcatcttt ctttctccgg   960
aggactttac cgatgccatg gatacatctc agaatggagc aaatgttctc attccacttt   1020
ggatccagac cgcatcaaag ggaagtggaa aatccctgac gaaacagaaa atcaattcct   1080
tctgaagtgg aataagtctc aaaagagtgt gaagccaaaa cgtattctgc gtcctgtatt   1140
gtctggcgag acatctcagg gtcaaggttc taaagatgca actgactcct caaggagtga   1200
aaggctagca gatcttaaag tttcaattgc tggaaatact aaggaaaggc aaccatggaa   1260
gaagagaatt gaggaagctg gtgcagagtt tcatgctaat gttaaaaaag gtacaagctg   1320
tttggttgtt tgtggactga cagatatcag agacgctgaa atgagaaagg caaggaggat   1380
gaaagtggca atcgtgagag aggattattt ggttgattgt tttaaaaaac agaggaaact   1440
tccatttgac aagtacaaaa ttgaagacac tagtgagagc cttgtcactg ttaaagtaaa   1500
aggacgaagc gctgtgcatg aagcgtctgg cctccaagag cactgtcaca ttcttgaaga   1560
tgggaacagt atctataaca caactctgag catgtctgat ctctctaccg gtatcaatag   1620
ttattacata ctccagataa tccaagaaga taaaggttca gattgttacg tatttcgtaa   1680
atggggccga gttggaaatg aaaagattgg tggtaacaaa gtggaggaaa tgtcaaagtc   1740
tgatgcggtt cacgaattca aacgtctatt tcttgaaaaa accggaaaca catgggaatc   1800
ttgggaacaa aaaacgaatt tccagaaaca acctggaaaa tttctcccgt tggacattga   1860
ttatggagtt aataagcaag tagccaaaaa agagccattt cagaccagta gcaaccttgc   1920
tccatcatta atagaattga tgaagatgct ttttgatgtg gaaacttaca gatctgcaat   1980
gatggagttc gagataaata tgtcagagat gccacttggg aagctcagca aacataatat   2040
acagaagggt tttgaggcat tgacggagat acagaggcta ttgactgaaa gcgaccccca   2100
gcctactatg aaagaaagct tgcttgttga tgctagtaac agatttttta ccatgatccc   2160
ttctattcat cctcatatta tccgagatga agatgacttt aagtcaaagg tgaaaatgct   2220
cgaggctctg caggatatcg aaatagcttc aagaatagtt ggctttgatg ttgatagcac   2280
cgaatctctt gatgataagt ataagaagct gcattgcgat atctcaccac ttcctcatga   2340
tagcgaagat tatcgattaa tcgagaagta tcttaacaca actcatgccc caacgcatac   2400
agagtggagt cttgagctag aggaagtttt tgctcttgaa agagaaggag agtttgataa   2460
atatgctccc cacagagaaa aacttggcaa taagatgctc ctatggcatg gttctcgatt   2520
aacgaatttt gttggaatat tgaaccaagg actgagaatt gcacctccag aagctcctgc   2580
tactggttac atgtttggaa aagggatata ctttgctgac cttgtcagta aaagtgctca   2640
gtactgctac acttgtaaga aaaatccggt gggtctaatg cttctgagtg aagttgcatt   2700
gggagaaata catgagctaa caaaagctaa gtatatggat aaacctccga gagggaaaca   2760
ctcgaccaaa gggctcggca agaaagtgcc tcaagattcc gagtttgcca agtggagagg   2820
tgatgtgact gttccctgtg gaaaacctgt ttcatcaaag gtcaaggctt ctgagcttat   2880
gtacaatgag tatatcgtct acgatacagc ccaggtgaag ttgcagttct tgttgaaagt   2940
aaggtttaag cacaagagat gagcctgaac caaacaagaa gacgtcactt ctgttaacta   3000
aatgtttttt tgggaaatcg aatccaacac gaagacttaa cttttgtaac taaattgctt   3060
ttgataaatt gaattcaaca tgtagtcaca gatttaactc tctggcgttg tagatgtttc   3120
tggttttaaa agagcgtact ctacattttg ttatgctttt tctcagtaat gacacttctt   3180
aagactt                                                             3187
<210>2
<211>2147
<212>DNA
<213>人工的
<220>
<223>来自拟南芥的parp2编码区
<220>
<221>misc_feature
<222>(129)..(2042)
<223>可读框
<400>2
attgatgaag aagaaaacga agaagaagac tcttcaaatg ctcgcgcgaa ctcacttctg    60
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tcgctttgat tgtaaagtat attcagaata ctcatgctca gacacattca aattatacag    960
ttgatgttgt tcaaatattc aaggtgacaa gagacggtga aagtgaacgc tttaaaaagt    1020
tttctggaac aaaaaataga atgctgttgt ggcatggttc tcggcttact aactggactg    1080
gcattctgtc ccaaggtttg cgcattgctc cacctgaagc gcctgccacg ggttatatgt  1140
ttgggaaggg ggtttacttt gctgatatgt tctccaaaag tgcaaattat tgctatacta  1200
attctgcctt cacaacaggg gtgttgcttc tatgtgaggt tgccctgggt gacatggctg  1260
agcttctaca agctaaaagc gatgctgata agctgccgga tgggaagttg agcacaaaag  1320
gtgttggtgc aactgcaccg gatccttctg aagcccagtc acttgatgat ggtgttgttg  1380
ttcc                                                               1384
<210>7
<211>1647
<212>DNA
<213>拟南芥
<400>7
atggagaatc gcgaagatct taactcaatt cttccgtacc ttccacttgt aattcgttcg  60
tcgtcgctgt attggccgcc gcgtgtggtg gaggcgttaa aggcaatgtc tgaaggacca  120
tctcacagcc aagttgactc aggagaggtt ctacggcaag ctattttcga tatgagacga  180
tccttatctt tctctactct cgagccatct gcttctaatg gctacgcatt tctctttgac  240
gaattgattg atgagaaaga atcaaagaga tggttcgatg agattatccc agcattggcg  300
agcttacttc tacagtttcc atctctgtta gaagtgcatt tccaaaatgc tgataatatt  360
gttagtggaa tcaaaaccgg tcttcgtttg ttaaattccc aacaagctgg cattgttttc  420
ctcagccagg agttgattgg agctcttctt gcatgctctt tcttttgttt gtttccggat  480
gataatagag gtgcaaaaca ccttccagtc atcaactttg atcatttgtt tgcaagcctt  540
tatataagtt atagtcaaag tcaagaaagc aagataagat gtattatgca ttactttgaa  600
aggttttgct cctgcgtgcc tattggtatt gtttcatttg aacgcaagat taccgctgct  660
cctgatgctg atttctggag caagtctgac gtttctcttt gtgcatttaa ggttcactct  720
tttgggttaa ttgaagatca acctgacaat gctctcgaag tggactttgc aaacaagtat  780
ctcggaggtg gttccctaag tagagggtgc gtgcaggaag agatacgctt catgattaac  840
cctgaattaa tcgctggcat gcttttcttg cctcggatgg atgacaatga agctatagaa  900
atagttggtg cggaaagatt ttcatgttac acagggtatg catcttcgtt tcggtttgct  960
ggtgagtaca ttgacaaaaa ggcaatggat cctttcaaaa ggcgaagaac cagaattgtt  1020
gcaattgatg cattatgtac accgaagatg agacacttta aagatatatg tcttttaagg  1080
gaaattaata aggcactatg tggcttttta aattgtagca aggcttggga gcaccagaat  1140
atattcatgg atgaaggaga taatgaaatt cagcttgtcc gaaacggcag agattctggt  1200
cttctgcgta cagaaactac tgcgtcacac cgaactccac taaatgatgt tgagatgaat  1260
agagaaaagc ctgctaacaa tcttatcaga gatttttatg tggaaggagt tgataacgag  1320
gatcatgaag atgatggtgt cgcgacaggg aattggggat gtggtgtttt tggaggagac  1380
ccagagctaa aggctacgat acaatggctt gctgcttccc agactcgaag accatttata  1440
tcatattaca cctttggagt agaggcactc cgaaacctag atcaggtgac gaagtggatt  1500
ctttcccata aatggactgt tggagatctg tggaacatga tgttagaata ttctgctcaa  1560
aggctctaca agcaaaccag tgttggcttc ttttcttggc tacttccatc tctagctacc  1620
accaacaaag ctatccagcc gccttga                                      1647
<210>8
<211>598
<212>DNA
<213>马铃薯(Solanum tuberosum)
<400>8
gcaatggaga atagagaaga cgtgaagtca atccttccct ttttgccggt gtgtctccga  60
tcatcttctc ttttctggcc gccgctagtt gttgaagcac tgaaagccct ctctgaaggc  120
cctcattaca gcaatgttaa ctccggccaa gtcctcttcc tcgcaatctc cgacattcgg  180
aattcccttt cactacctga ttcttcaatt tcctcttctg cttcagacgg attttctctc  240
ttatttgatg atttaattcc tagggatgaa gctgttaaat ggttcaaaga agtggtgccg  300
aaaatggcgg atttgctatt gcggttgcct tccttattgg aggctcacta tgagaaggct  360
gatggtggaa ttgttaaagg agtcaacact ggtcttcgct tattggaatc acaacagcct  420
ggcattgttt tcctcagtca ggaattagtc ggtgctcttc ttgcatgttc cttcttttgc  480
tattccctac caatgataga ggtatctgta tgatcagtat gacgagaaat ttgaaaataa  540
attgaagtgc attcttcact attttgagag gattggctca ttgatacctg cgggctac    598
<210>9
<211>1530
<212>DNA
<213>稻(Oryza sativa)
<400>9
atggaggcgc gcggcgacct gcgctcgatc ctgccctacc tccccgtcgt gctccgcggc   60
ggcgcgctct tctggccgcc ggcggcgcag gaggcgctca aggcgctggc gctgggcccc   120
gacgtgagcc gcgtctcctc cggcgacgtc ctcgccgacg ccctcaccga cctccgcctc   180
gcgctcaacc tcgacccact cccgcgccgc gccgccgagg gcttcgcgct cttcttcgac   240
gacctcctgt cgcgggcgca ggcgcgggac tggttcgacc acgtcgcccc ctccctcgcc   300
cgcctcctcc tccgcctccc cacgctgctc gagggccact accgcgccgc cggcgacgag   360
gctcgcgggc tccgcatcct gagctcgcag gatgccgggc tcgtgctcct cagccaggag   420
ctcgccgccg cgctgctcgc ctgcgcgctc ttctgcctgt tccccaccgc cgatagggcc   480
gaggcgtgcc tcccggcgat caatttcgat agcctatttg cggcactgtg ttataattcg   540
aggcaaagcc aggagcagaa ggtgaggtgc cttgttcact attttgacag ggtgaccgct   600
tctacaccta ctggttccgt ttcgtttgag cgtaaggttc ttcctcgccg tcctgaatct   660
gatggcatta cgtaccctga catggatact tggatgaaat ctggtgttcc cctttgcaca   720
ttccgggtat tttcctcagg cttgatagaa gatgaggaac aagaagccct tgaagttgac   780
tttgcaaata gatatttggg aggtggcgca ctttccagag gctgcgtgca ggaagaaatc   840
cggttcatga taaacccaga attgatcgtg ggcatgctct tcatggtttc aatggaagat   900
aatgaagcta tagaaattgt tggtgcagaa aggttctcac agtacatggg gtatggttcc   960
tcattccgtt ttactggtga ctacttagat agcaaaccct ttgatgcgat gggtagacgg   1020
aaaactagga tagtggcaat tgatgctttg gactgtccaa ctaggttaca gtttgaatct   1080
agtggtcttc taagggaagt gaacaaggct ttttgtggat ttttggatca atcaaatcat   1140
cagctctgtg caaagcttgt ccaggattta aatacaaagg ataactgtcc aagtgtcatt   1200
cctgatgaat gcataggagt ttcaactgga aactggggtt gcggggcttt tggtggaaac   1260
cctgaaatca agagcatgat tcaatggatt gctgcatcac aggcactccg atcttttatt   1320
aactactaca cttttgagtc cgaatcactg aaaagattag aagaggtgac ccagtggata   1380
ttgcgccata ggtggacggt tggcgagttg tgggacatgc ttgtggagta ttcatcccag   1440
aggctaagag gagacaccaa tgagggcttt ttaacatggc tacttcccaa ggacatcccc    1500
aatggtgatg tagattacat gtgtgaatag                                     1530
<210>10
<211>603
<212>DNA
<213>玉米
<400>10
tagggctgtg tgcaggagga aatccgcttc atgataaacc ccgaattgat tgtgggtatg    60
ctattcttgt cttgtatgga agataacgag gctatagaaa tctttggtgc agaacggttc    120
tcacagtata tgggttatgg ttcctccttt cgctttgttg gtgactattt agataccaaa    180
ccctttgatt cgatgggcag acggagaact aggattgtgg ctatcgatgc tttggactgt    240
ccagctaggt tacactatga atctggctgt ctcctaaggg aagtgaacaa ggcattttgt    300
ggatttttcg atcaatcgaa acaccatctc tatgcgaagc ttttccagga tttgcacaac    360
aaggatgact tttcaagcat caattccagt gagtacgtag gagtttcaac aggaaactgg    420
ggttgtggtg cttttggtgg aaaccctgaa atcaagagca tgattcagtg gattgctgca    480
tcacaggctc ttcgcccttt tgttaattac tacacttttg agaacgtgtc tctgcaaaga    540
ttagaggagg tgatccagtg gatacggctt catggctgga ctgtcggcga gctgtggaac    600
ata                                                                  603
<210>11
<211>651
<212>DNA
<213>酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)
<400>11
atgaagactt taattgttgt tgatatgcaa aatgatttta tttcaccttt aggttccttg    60
actgttccaa aaggtgagga attaatcaat cctatctcgg atttgatgca agatgctgat    120
agagactggc acaggattgt ggtcaccaga gattggcacc cttccagaca tatttcgttc    180
gcaaagaacc ataaagataa agaaccctat tcaacataca cctaccactc tccaaggcca    240
ggcgatgatt ccacgcaaga gggtattttg tggcccgtac actgtgtgaa aaacacctgg    300
ggtagtcaat tggttgacca aataatggac caagtggtca ctaagcatat taagattgtc    360
gacaagggtt tcttgactga ccgtgaatac tactccgcct tccacgacat ctggaacttc    420
cataagaccg acatgaacaa gtacttagaa aagcatcata cagacgaggt ttacattgtc    480
ggtgtagctt tggagtattg tgtcaaagcc accgccattt ccgctgcaga actaggttat    540
aagaccactg tcctgctgga ttacacaaga cccatcagcg atgatcccga agtcatcaat    600
aaggttaagg aagagttgaa ggcccacaac atcaatgtcg tggataaata a             651
<210>12
<211>1290
<212>DNA
<213>酿酒酵母
<400>12
ttaggtccat ctgtgcgctt cgttatcacc actccaactt cgttcagtat atcccaattc    60
ctctttcact ctcttcacag tggcaggatc tcccatattt ttacctaagt tatcagaaat    120
tttgatagcg tgattaccat ttacttctaa tagtttgata acgatgttta acggctcact    180
tttaacctgg ggttctgact tcttacgaaa atcattagta aagtttgtgc caataccgaa    240
tgtggctagc attccattct ctttagctgc atgggagtaa gttattgcct tttcgacgtt    300
caaagaatcg gaataacaga taatcttcga gaatttaggc aatttcaaca cgtcatggta    360
atggtgggaa atctttttgg tatactcaac tgggtctcca gaatcttgtc taacaccgac    420
gtaagcatca gaatatggtg gacggaatga ttttaaaaag tcatcagttc caaaagtatc    480
cgttaatgct aaaccagcat tttttgcacc aaaagtattg atccaacaat ccattgcatt    540
tttattggca tgcaaataat cttcactaat agaagcgact cccataaccc actcgtgagc    600
cacagtaccg attggcttga ctccatattt cttggcaaat aaaatatttg atgtgcctaa    660
taatagcgat ttgtttctgt ctgggttacc gttcacagct ttcatgattc cttgcataat    720
tagatcttga gccttcagag atctacgacg tcttgtacca aattcactga atctaatacc    780
attatcaaac aaagtttccg ccttcttctc agcttgttct aattggtttt cgtagtccca    840
gtcgatgtca acaaatttaa aatacgcttc tgatattagg gacagtaagg ggatctcata    900
aaggatagta tccttccaac taccactgac taaaattttc aatttgtagt gggtgggctt    960
gccctcgatt tcttctgaag tgaaggaaat ctgctcttca gggtgtagtt tgtaattaga    1020
actgctaata tacttaatat atgccgatgg caaatatggg atttcctgtt ttaagtattc    1080
aatttcctct tctgtgaacc tcaaatttcc caaatacgaa aattgctctt tcaaccaatt    1140
aatggcttcc ttattgaagg tcaattggga cgacctgttg gtatatttat aagtaactgt    1200
aacatctgga aaattagtga agacagcagc atgcatcgta atcttgtaca tgtctgtgtc    1260
caaaagagac tttatcactg gttctgacat                                     1290
<210>13
<211>1206
<212>DNA
<213>酿酒酵母
<400>13
atggatccca caagagctcc ggatttcaaa ccgccatctg cagacgagga attgattcct    60
ccacccgacc cggaatctaa aattcccaaa tctattccaa ttattccata cgtcttagcc    120
gatgcgaatt cctctataga tgcacctttt aatattaaga ggaagaaaaa gcatcctaag    180
catcatcatc accatcatca cagtcgtaaa gaaggcaatg ataaaaaaca tcagcatatt    240
ccattgaacc aagacgactt tcaaccactt tccgcagaag tgtcttccga agatgatgac    300
gcggatttta gatccaagga gagatacggt tcagattcaa ccacagaatc agaaactaga    360
ggtgttcaga aatatcagat tgctgattta gaagaagttc cacatggaat cgttcgtcaa    420
gcaagaacct tggaagacta cgaattcccc tcacacagat tatcgaaaaa attactggat    480
ccaaataaac tgccgttagt aatagtagca tgtgggtctt tttcaccaat cacctacttg    540
catctaagaa tgtttgaaat ggctttagat gcaatctctg aacaaacaag gtttgaagtc    600
ataggtggat attactcccc tgttagtgat aactatcaaa agcaaggctt ggccccatcc    660
taccatagag tacgtatgtg tgaattggcc tgcgaaagaa cctcatcttg gttgatggtg    720
gatgcatggg agtcattgca accttcatac acaagaactg ccaaggtctt ggatcatttc    780
aatcacgaaa tcaatattaa gagaggtggt gtagctactg ttactggaga aaaaattggt    840
gtgaaaataa tgttgctggc tggtggtgac ctaatagagt caatgggtga accaaacgtt    900
tgggcggacg ccgatttaca tcacattctc ggtaattacg gttgtttgat tgtcgaacgt    960
actggttctg atgtaaggtc ttttttgtta tcccatgata ttatgtatga acatagaagg    1020
aatattctta tcatcaagca actcatctat aatgatattt cttccacgaa agttcgtcta    1080
tttatcagac gcgccatgtc tgtacaatat ttgttaccta attcggtcat caggtatatc    1140
caagaacata gactatatgt ggaccaaacc gaacctgtta agcaagttct tggaaacaaa    1200
gaatga                                                               1206
<210>14
<211>1188
<212>DNA
<213>酿酒酵母
<400>14
atggatccca ccaaagcacc cgattttaaa ccgccacagc caaatgaaga actacaacca    60
ccgccagatc caacacatac gataccaaaa tctggaccca tagttccata tgttttagct    120
gattataatt cttcgatcga tgctcctttc aatctcgaca tttacaaaac cctgtcgtca    180
aggaaaaaaa acgccaactc aagcaaccga atggaccata ttccattaaa tactagtgac    240
ttccagccac tatctcggga tgtatcatcg gaggaggaaa gtgaagggca atcgaatgga    300
attgacgcta ctctacagga tgttacgatg actgggaatt tgggggtact gaagagccaa    360
attgctgatt tggaagaagt tcctcacaca attgtaagac aagccagaac tattgaagat    420
tacgaatttc ctgtacacag attgacgaaa aagttacaag atcctgaaaa actgcctctg    480
atcatcgttg cttgtggatc attttctccc ataacatacc tacatttgag aatgtttgaa    540
atggctttag atgatatcaa tgagcaaacg cgttttgaag tggttggtgg ttatttttct    600
ccagtaagtg ataactatca aaagcgaggg ttagccccag cttatcatcg tgtccgcatg    660
tgcgaattag catgcgagcg gacatcatct tggttaatgg ttgatgcctg ggaatcttta    720
caatcaagtt atacaaggac agcaaaagtc ttggaccatt tcaatcatga aataaatatc    780
aagagaggtg gaatcatgac tgtagatggt gaaaaaatgg gcgtaaaaat catgttattg    840
gcaggcggtg atcttatcga atccatgggc gagcctcatg tgtgggctga ttcagacctg    900
caccatattt tgggtaatta tggatgtttg atcgtggaaa ggactggttc tgatgttagg    960
tccttcttgc tttcccatga tatcatgtat gaacacagaa gaaatatcct tattatcaaa    1020
caacttattt acaatgatat ttcctctacg aaagtgcggc ttttcatcag acgtggaatg    1080
tcagttcaat atcttcttcc aaactctgtc atccgttaca tccaagagta taatctatac    1140
attaatcaaa gtgaaccggt caagcaggtc ttggatagca aagagtga                 1188
<210>15
<211>2145
<212>DNA
<213>酿酒酵母
<400>15
atgtcacatc ttatcacttt agctacatgc aacttgaatc aatgggccct agattttgaa    60
ggtaatagag accgtatcct acagtccatt aagattgcca aagagagggg tgccaggtta    120
cgtgtcggcc cagaactgga aataactggc tacggatgtt tagatcattt tttagaaaat    180
gacgtttgcc ttcattcatg ggaaatgtat gctcaaatca ttaagaataa agaaacccat    240
ggattaatac ttgacattgg tatgcccgtt ctacacaaga atgttcgtta taattgtcgt    300
ttgttatcct tggatggtga gatattgttc ataagaccta agatttggtt agctaatgat    360
ggtaactata gggaaatgag atttttcaca ccttggatga aacctggcgt ggtggaggac    420
tttatccttc cacctgagat tcagaaagtt accggccaga gacttgtgcc atttggggac    480
gctgtgataa attcattgga tacatgcatt ggtacagaaa cttgtgaaga attgtttaca    540
cctcaatccc cccacatcgc catgtcttta gatggtgtgg aaatcatgac aaactcatct    600
ggttctcatc atgaactgcg taagttaaat aaaaggttag acctaatttt aaatgccact    660
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ttttcgctag atgatgtgga agtagttact gctactgtgg acctagaaga ggtgaggagt    840
tatcgtgcag ctgtcatgtc tcgtggccta caagcctcct tggcagaaat aaagttcaag    900
cgtattgata ttcctgtaga attggcttta atgacctcca gatttgatcc tacagtgtgt    960
ccaacaaaag tccgcgagcc tttctatcac tctcctgagg aagaaattgc actgggacct    1020
gcttgctgga tgtgggatta tttaagacgt tgtaacggaa cagggttttt ccttccctta    1080
tctgggggca ttgactcttg tgcaactgca atgattgtcc actctatgtg ccgtttagtg    1140
accgacgctg ctcaaaatgg aaatgagcaa gttatcaaag acgttcgtaa gataacacgt    1200
agcggcgatg attggattcc agacagtcca caggatctag cctcaaaaat atttcactcc    1260
tgtttcatgg gtacggaaaa ttcatccaag gagacaagaa acagagcaaa ggacctttcc    1320
aatgcaattg gatcttacca cgtggattta aagatggact cattggtatc cagtgtggtg    1380
tccttattcg aagtagccac tggcaaaaaa ccaatataca aaatatttgg gggatctcaa    1440
atcgagaact tggctttaca aaacatccag gcgcgtctaa gaatggttct ttcttatctt    1500
tttgcgcaac tgttgccgtg ggttcgtggt atcccaaact cgggtggatt gttagtactt    1560
ggtagcgcaa atgttgatga gtgcttacgt gggtatctaa caaaatatga ctgctcctcc    1620
gcagatatca accctattgg gggtatttca aaaactgact tgaaaagatt cattgcctac    1680
gcatcaaaac aatataacat gccaatcttg aatgactttt taaacgctac accaactgca    1740
gaattagaac ctatgactaa agattacgtt caatcggatg agatagatat ggggatgacg    1800
tatgaagaat tgggcgtgtt tggttaccta agaaaggttg aaaaatgtgg tccttattct    1860
atgttcttaa aacttcttca tcaatggtcc ccaaagttaa cacctcgtca aatatctgaa    1920
aaggtgaaaa gatttttctt cttctatgcc atcaacagac acaagcaaac tgttttaact    1980
cctagttatc atgctgaaca gtattcacca gaagacaaca gatttgactt acgtcctttc    2040
ttaatcaacc caagatttcc atgggcttca agaaaaattg atgaagttgt cgagcagtgt    2100
gaagcacata aaggctcaac gcttgacatt atgtctattg attag                    2145
<210>16
<211>597
<212>DNA
<213>拟南芥
<400>16
atggcttcct catcaacgag aaagtacgag acacgaaagc gagatccaaa ctctaaaatc    60
gcagctcttc tcgttatcga catgcagaat cacttctcct ccatggccaa acccatcctc    120
aacaacgttc tcaccaccat cgacatctgc cgacgcgcct cagtccccgt attctttacg    180
cgtcacaacc acaaatcccc gaccgaccac ggcatgctcg gcgagtggtg taacggcgat    240
gtaatccttg acggaaccac cgattctgaa atcatccagg agatacaagg ccaagtaacc    300
ggaccagacg agatggtgga gaagaacacg tacagtgcgt ttaacaaaac ccgcctccag    360
gaaaacctgg aaaagatcgg agtaaaggag gtgatcgtga tcggagtgat gacgaacttg    420
tgctgtgaga caacggcgcg tgaagcgttt attaagggtt ttagggtttt tttctcgacg    480
gacgcgactg cgacgtttaa tgaggagctt cacgaggcta cgctaatgaa tctcgctttt    540
ggcttcgctt atctcgtcga ttgcgataaa ctccggcgaa gtctactcgg taactaa       597
<210>17
<211>597
<212>DNA
<213>拟南芥
<400>17
atggcttctt catcatcgag aacgtacgag acacgaaagc gagagccaaa tcctaaaatc    60
gcagctcttc tcgtcatcga tatgcagaat cacttctact ctatggctga accaatcctc    120
caaaacgctc tcaccaccat cgacatctgc cgacgcgctt caatccccgt attcttcacg    180
cgccacaacc acaaatcccc aaccgaccac ggcatgctcg gagagtggtg gaacggcgat    240
ctaatcctcg acggaaccac tgattccgaa atcatcccgg aaatcaatcg ccaggtcacc    300
ggaccagacg aaatcgtgga gaagagcacg tacagtgcgt ttaacaacac gcaccttcag    360
gagaagctgg acaagatcgg agtgaaggag gtgatcgtta tcggagtgat gacgaaccta    420
tgctgtgaga cgacggcgcg tgaagcgttt gtaaaggggt ttagggtttt tttctcgacg    480
gacgcgactg cgacggttaa tgaagagctt cacgaggcta ctctaatgaa tctcgcgtat    540
ggctttgctt atctcgtcga ttgcgataga ctccggcgag gtctactcag tagttaa       597
<210>18
<211>591
<212>DNA
<213>拟南芥
<400>18
atggccgaga gatggaggaa cacggctcta ctcgtcatcg acatgcagaa cgatttcata    60
gaggaaggtg ctgtgacgca agtgaaagga ggaaaatcta tagttcctaa tgttatcaga    120
gtcgtcgaac tcgcgaggca gcgtggtatt ctcgtaattt gggttgttcg agaacatgat    180
cgtcaaggaa gagatgttga attattcagg cgccataact acagttctga gaaagtcggg    240
ccagttatta aaggcaccgt aggagcagaa ttggttgatg gattgatgat caacgaagaa    300
gatgactata agattgtgaa aactcgtttc agtgctttct ttagtaccaa tcttcattcc    360
ttcttgcaaa cttcaggggt taccaagtta gtgattgctg gtgtgcaaac gccgaactgt    420
atccggcaaa cggtgtttga tgcagtggcg ctggattatc ccaatgtgac tgttattaca    480
gatgccacag ctgctgcaac accagagatc catactgcga atattcttga catgaagaat    540
attggagtca agactcctac attacacgag tggtccgaag aacttgcttg a             591
<210>19
<211>1680
<212>DNA
<213>拟南芥
<400>19
atggagaaga aagaaaatgg tctcgatgga aagcaatcgg gtcgggtcat taacggaccc    60
actaacccga tggtcacacc tctgctcaac gatctttacc aattcaccat ggcttatgct    120
tattggaaag ctggcaaaca atctgagcga tctgtgtttg atctgtattt tcgtaagaat    180
ccttttggtg gagaatacac tatctttgct ggtttagaag aatgcatcaa atttctcgct    240
aatttcaatt tgactgatga agagatcgat ttcgttcgtg attcgttacc tggatgtgag    300
gaagctttct gtgattatct tcgagggctt gattgttctg acattgaagt gtatgccatt    360
tcggaaggat cagttgtttt tcctaaagtt cctttactca gaatcgaagg tcctgttgct    420
gtggtgcaat tgttggaaac tccattcctc aatctcatca attacgcatc tttggttgct    480
acaaatgcag caagacatcg gtttgttgca ggaaaatcta agcttctgct tgagtttggt    540
gctagaagag ctcagggacc cgatggtgca ataagcgcat caaagtattg ctaccttgga    600
ggttttgatg caacaagtaa tgttgcagcg ggaaaactgt ttgggatacc cctccgtggt    660
actcattccc atgcttttgt tagctcattc atgagccttg atgaaattgt tgacaaagtg    720
cttcgaagtt ctgatgggaa aagcacttgt aaggatttta tatgtttggt ccaaacttgc    780
ctaacaaaga ttcagaattc atcttcatta caaggaattt tttccgagac aaatcaaagc    840
gagcttgcag cgttcatttc atatgcactg gcattcccaa actcctttct cgctcttgta    900
gacacttatg atgtgatgaa gagtggtatt ccaaacttct gtgctgttgc tctagcactt    960
aatgaattgg gatacaaagc agtaggcatt agactggatt caggtgactt agcctatctt    1020
tctactgagg tcaggaaatt cttttgtgcc atagagagag acctcaaagt tcctgatttc    1080
gggaagatga tcgtcactgc tagtaacgat ctaaacgaag agacagtcga tgctctaaat    1140
aaacagggtc atgaagtaga tgcatttgga attggaacca acttagtgac ttgctatgcg    1200
caagctgcgt taggttgtgt tttcaaactt gtggaaataa acaatcagcc tcggatcaaa    1260
ctttctgaag atgttactaa ggtatcgatt ccatgtaaaa agcgtactta cagattgttc    1320
ggaaaagagg gttaccctct tgttgatata atgactggag agaacgaacc acctccaaag    1380
gtcggtgaaa ggttactttg ccgtcatcca ttcaatgaat caaaaagggc ttatgtggtt    1440
ccacaacgcg ttgaagagct tctgaaatgt tattggcgtg gcaatgcaga tgaagctagg    1500
gaagagctag agccattgaa agagctaaga aatcgttgca tcaaacagct cgaaaatatg    1560
cgacccgatc atatgagaag attaaaccct actccttata aggttagtgt cagcgccaag    1620
ttgtatgact tcatccactt cctctggctc aacgaagctc ctgtcggtga actgcattga    1680
<210>20
<211>1674
<212>DNA
<213>拟南芥
<400>20
atggagccga aagagaacgg ctcagaattg ggtcagaaga tcattgacgg accaacgaat    60
ccaatggtca cacctttact caatgatctt tatcaattca ccatggctta tgcttattgg    120
aaagctggca aacacaacga acgatccgtt ttcgatctgt attttcgtaa gaacccattt    180
ggtggtgagt acactgtgtt tgctggatta gaagagtgtg ttaagttctt agccaatttc    240
aaattgactg atgaagaaat cgatttcgtt caagagtgtt tgcctggatc tgaggaagct    300
ttttgtgatt atcttagagg gcttgattgt tctgatgttg aagtttatgc aattccggaa    360
ggatcagttg tttttcctaa agtacctctc atgagagttg aaggacctgt tggtgttgtt    420
caattgttgg aaactccatt cctcaatctt gtcaattttg catctttggt agctactaac    480
gcagctaggc atcgctttgt tgccggaaaa tctaagagtc tactcgagtt tggtgctcga    540
agggctcagg gtccggatgg tgcaataagc gcatcaaaat attgctacct tggaggtttt    600
gatgcaacaa gtaatgtagc agctggaaaa ctttttggga ttcctcttcg tggaacacac    660
tctcatgctt atgttagctc attcatgagt actgatgaga ttgttgacaa agtacttcgt    720
agtgctgatg ggaaaaccac gtgcgaggat tttgttagtc atgttcagac atggttaaaa    780
aagattcagt attcaccatc tctaagtggc attttctctg agacaaatca aagcgagcta    840
gcagctttca cctcatatgc actggcattc cccaaaactt ttcttgccct cgtagataca    900
tacgatgtga tgaagagtgg aatccctaac ttctgtgcag ttgctttagc actcaatgac    960
tttggatata aagcattagg tattagactg gattcaggtg atttagctta tctatctaga    1020
gaggccagaa atttcttctg cacggtagag agagaactaa aagtgcctgg ttttgggaag    1080
atggtcgtca ctgctagtaa tgatctaaat gaagagacga ttgacgcttt aaataaacag    1140
ggacatgagg tggatgcttt tggcatcggg acctacttgg tcacttgcta ttcacaagcg    1200
gccttaggtt gcgttttcaa acttgtggag ataaacaatc agcctcggat taaactttct    1260
gaagatgtta caaaggtatc aataccgtgt aaaaagcgaa gttacagatt atacggcaaa    1320
gaaggttacc ctctggtaga tataatgact ggagagaacg aaccacctcc aaaggttggt    1380
gagcgtttac tttgtcgtca cccattcaac gaatccaaaa gagcatatgt agtgccacaa    1440
cgtgtcgaag agctcctcaa atgttattgg cgtggaagtg cagatgaagc aagagaagta    1500
ttaccgcctt tgaaagagat aagagaccgt tgcatcaaac agctcgaaaa catgcgacct    1560
gatcatatga ggagattaaa cccaactcct tataaggtta gtgtaagcgc aaagctgtac    1620
gatttcatcc acttcttatg gctaaacgaa gcacctgttg gtgaattgca gtga          1674
<210>21
<211>717
<212>DNA
<213>拟南芥
<400>21
atggatgtcc cgttaccagt cgagaaatta tcttatggat caaacactga ggacaaaact    60
tgtgtagtgc ttgtggcaac tgggagtttc aatcctccta ctttcatgca tttacgcatg    120
tttgagctgg cgagagatga attacgctca aaaggatttc atgttcttgg aggatatatg    180
tctcctgtta atgatgcata taagaagaag ggccttttat ctgcagaaca tcgtttagag    240
atgtgtaatg tatcatgtca aagctctgac tttgtaatgg ttgatccgtg ggaggcatct    300
caaagcaact accaacgaac tttgacggtt ttatcaaggg tcaagacttt cttaacaaca    360
aatcgacatg tacccgagga atctctcaaa gtcatgctac tatgtggctc ggatttactg    420
ctatctttct gcactcccgg tgtttggatc cctgaacagt taagaactat ttgcaaagat    480
tatggcattg tgtgcatccg tagagaagga caagatgttg aaaatatgat ctctggtgac    540
gaaatcttaa acgaaaactg tgctaacgtc aaaatcgttg acaatactgt tcctaatcaa    600
atcagttcga gtagattaag gcaatgcatt tcgcgagggt tatcggttaa atacttgact    660
gaagatggag taatagatta tatcagacaa catcaactat acactgagct cacatga       717
<210>22
<211>2178
<212>DNA
<213>拟南芥
<400>22
atgaggctgt tgaaggttgc tacgtgtaac ttgaaccaat gggccatgga tttcgagagc    60
aacatgaaga acatcaaggc ttcgatcgct gaggcaaagg ctgctggtgc tgttatcagg    120
cttggacccg agctcgaggt cactggctat ggttgcgagg atcacttctt ggaactcgac    180
actgtcactc atgcgtggga gtgtttgaag gaattgctgc ttggtgattg gacggatgat    240
attttgtgca gcataggaat gcctgtgatt aaaggagcag agcgttataa ctgccaggtt    300
ctctgtatga acagaagaat catcatgatt cgaccgaaaa tgtggctcgc aaacgatgga    360
aactataggg agctacggtg gttcacagct tggaagcaga gagaagagct agaggaattt    420
cagctcccca ttgaaatttc agaggctttg gagcagaaat cagtcccttt tggttatggt    480
tacatccagt ttatcgacac ggctgttgca gctgaagtct gtgaggaact gtttagtcca    540
cttcctcctc atgccgagct cgcattgaat ggtgttgaag tatttatgaa tgcaagtggg    600
agtcatcacc aacttaggaa actagatatt cgtctgaatg cttttatggg ggctactcat    660
gctcgtggtg gggtgtatat gtacagtaat caacaaggat gcgatggtag ccgcttatac    720
tacgatggat gtgcatgtat tgttgtaaac gggaatgttg ttgctcaagg ctcacaattc    780
tcgttgagag acgttgaggt catcatttca caagtggatc ttgatgcggt tgctagcctt    840
cgtggatcta taagtagctt tcaggaacaa gcaagctgca aggttaaagt atcttcagta    900
gctgtgccct gtagacttac acagtccttc aacctgaaaa tgacactaag cagtccgaag    960
aagatcattt accactctcc acaagaagaa atagcctttg gtcccgcttg ctggatgtgg    1020
gactatttga gaagaagtgg cgcttcagga tttttgcttc ctctttctgg cggagcagac    1080
agctcctccg tggcagctat tgttggctgc atgtgccaac ttgttgttaa agagattgca    1140
aagggagatg agcaagtaaa agctgatgcg aaccgaattg ggaattatgc taatgggcag   1200
tttcctactg atagcaaaga gtttgccaaa cgaatatttt acactgtctt tatgggttct   1260
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ggacttcgtg gttacctgac aaagtatgat tgcagctcag cagacataaa tcctatagga   1620
agtatcagta aaatggattt gaggttgttc ttaaaatggg ctgcaacgaa tctcggatat   1680
ccatccttgg cagagataga agctgctcca ccaacagctg agcttgagcc cattcgttct   1740
gactattctc agctcgatga agtcgacatg ggaatgacat atgaagagct ttcagtctat   1800
ggaaggatga ggaagatatt ccgttgtgga ccagtatcta tgttcaagaa tctatgttac   1860
aagtggggaa caaagctaag cccagcagaa gtagctgaga aagtgaagta tttcttcaaa   1920
tattattcga tcaatcgaca caaaatgact gtcctcacac cgtcttatca cgctgagagt   1980
tactccccag aggacaacag attcgatctg aggcagtttc tgtacaacag caagtggcca   2040
taccagttta agaagattga cgagattgtt gacagcttaa atggtgactc agttgctttc   2100
ccggaagaag aagcaaactc caacaaagaa attggagttg tagcagcaaa ctccggagac   2160
ccaagtgcgg gtctctga                                                 2178

Claims (32)

1.用于提高植物细胞或植物对低氧或无氧条件耐受性的方法，其包括步骤：
a)对所述植物细胞或所述植物的细胞提供胁迫耐受性增强转基因；其中所述胁迫耐受性增强转基因选自：
i.能够降低植物内源PARP基因表达的胁迫耐受性增强转基因，特别是其中所述转基因编码PARP抑制性RNA分子；
ii.能够降低植物内源PARG基因表达的胁迫耐受性增强转基因，特别是其中所述转基因编码PARG抑制性RNA分子；或
iii.编码烟酰胺腺嘌呤二核苷酸补救合成途径的植物功能酶的胁迫耐受性增强转基因，所述酶选自烟酰胺酶、烟酸盐/酯磷酸核糖基转移酶、烟酸单核苷酸腺嘌呤基转移酶或烟酰胺腺嘌呤二核苷酸合成酶。
2.用于促进植物根穿透进入生长培养基的方法，其包括步骤：
a)对所述植物细胞或所述植物的细胞提供胁迫耐受性增强转基因；其中所述胁迫耐受性增强转基因选自：
i.能够降低植物内源PARP基因表达的胁迫耐受性增强转基因，特别是其中所述转基因编码PARP抑制性RNA分子；
ii.能够降低植物内源PARG基因表达的胁迫耐受性增强转基因，特别是其中所述转基因编码PARG抑制性RNA分子；或
iii.编码烟酰胺腺嘌呤二核苷酸补救合成途径的植物功能酶的胁迫耐受性增强转基因，所述酶选自烟酰胺酶、烟酸盐/酯磷酸核糖基转移酶、烟酸单核苷酸腺嘌呤基转移酶或烟酰胺腺嘌呤二核苷酸合成酶。
3.根据权利要求1或2的方法，其中所述胁迫耐受性增强基因编码PARP抑制性RNA分子。
4.根据权利要求3的方法，其中所述转基因包含以下有效连接的DNA片段：
a)植物可表达的启动子；
b)编码PARP抑制性RNA分子的DNA区，其包含选自SEQ ID No 1的核苷酸序列、SEQ ID No 2的核苷酸序列、SEQ ID No 3的核苷酸序列、SEQ ID No 4的核苷酸序列、SEQ ID No 5的核苷酸序列或SEQ ID No 6的核苷酸序列的20个连续核苷酸中的至少19个；和
c)转录终止和多聚腺苷酸化DNA区。
5.根据权利要求3的方法，其中所述转基因包含以下有效连接的DNA片段：
a)植物可表达的启动子；
b)编码PARP抑制性RNA分子的DNA区，其包含选自SEQ ID No 1的核苷酸序列、SEQ ID No 2的核苷酸序列、SEQ ID No 3的核苷酸序列、SEQ ID No 4的核苷酸序列、SEQ ID No 5的核苷酸序列或SEQ ID No 6的核苷酸序列的互补序列的20个连续核苷酸中的至少19个；和
c)转录终止和多聚腺苷酸化DNA区。
6.根据权利要求3的方法，其中所述转基因包含以下有效连接的DNA片段：
a)植物可表达的启动子；
b)编码PARP抑制性RNA分子的DNA区，所述RNA分子包含：
i.有义核苷酸序列，其包含选自SEQ ID No 1的核苷酸序列、SEQ IDNo 2的核苷酸序列、SEQ ID No 3的核苷酸序列、SEQ ID No 4的核苷酸序列、SEQ ID No 5的核苷酸序列或SEQ ID No 6的核苷酸序列的20个连续核苷酸中的至少19个；和
ii.反义核苷酸序列，其包含与所述有义核苷酸序列中所述至少20个连续核苷酸互补的核苷酸序列，
其中所述有义和反义核苷酸序列能够形成双链RNA区；以及
c)转录终止和多聚腺苷酸化DNA区。
7.根据权利要求6的方法，其中所述反义核苷酸序列与所述有义核苷酸序列具有约95％的序列同一性或完全相同。
8.根据权利要求1或权利要求2的方法，其中所述转基因编码ParG抑制性RNA分子。
9.根据权利要求8的方法，其中所述转基因包含以下有效连接的DNA片段：
a)植物可表达的启动子；
b)编码PARG抑制性RNA分子的DNA区，其包含选自SEQ ID No7的核苷酸序列、SEQ ID No 8的核苷酸序列、SEQ ID No 9的核苷酸序列或SEQ ID No 10的核苷酸序列的20个连续核苷酸中的至少19个；和
c)转录终止和多聚腺苷酸化DNA区。
10.根据权利要求8的方法，其中所述转基因包含以下有效连接的DNA片段：
a)植物可表达的启动子；
b)编码PARG抑制性RNA分子的DNA区，其包含选自SEQ ID No7的核苷酸序列、SEQ ID No 8的核苷酸序列、SEQ ID No 9的核苷酸序列或SEQ ID No 10的核苷酸序列的互补序列的20个连续核苷酸中的至少19个；和
c)转录终止和多聚腺苷酸化DNA区。
11.根据权利要求8的方法，其中所述转基因包含以下有效连接的DNA片段：
a)植物可表达的启动子；
b)编码PARG抑制性RNA分子的DNA区，所述RNA分子包含：
i.有义核苷酸序列，其包含选自SEQ ID No 7的核苷酸序列、SEQ IDNo 8的核苷酸序列、SEQ ID No 9的核苷酸序列或SEQ ID No 10的核苷酸序列的20个连续核苷酸中的至少19个；和
ii.反义核苷酸序列，其包含与所述有义核苷酸序列中所述至少20个连续核苷酸互补的核苷酸序列，
其中所述有义和反义核苷酸序列能够形成双链RNA区；和
c)转录终止和多聚腺苷酸化DNA区。
12.根据权利要求11的方法，其中所述反义核苷酸序列与所述有义核苷酸序列具有约95％的序列同一性或完全相同。
13.根据权利要求1或权利要求2的方法，其中所述转基因编码烟酰胺腺嘌呤二核苷酸补救合成途径的植物功能酶，所述酶选自烟酰胺酶、烟酸盐/酯磷酸核糖基转移酶、烟酸单核苷酸腺嘌呤基转移酶或烟酰胺腺嘌呤二核苷酸合成酶。
14.根据权利要求13的方法，其中所述转基因包含下述核苷酸序列，所述核苷酸序列选自SEQ ID 11的核苷酸序列、SEQ ID 12的核苷酸序列、SEQ ID 13的核苷酸序列、SEQ ID 14的核苷酸序列、SEQ ID 15的核苷酸序列、SEQ ID 16的核苷酸序列、SEQ ID 17的核苷酸序列、SEQ ID 18的核苷酸序列、SEQ ID 19的核苷酸序列、SEQ ID 20的核苷酸序列、SEQID 21的核苷酸序列或SEQ ID 22的核苷酸序列。
15.根据权利要求1到14中任一项的方法，其包括另一步骤，即对所述植物或其生境，或对所述植物的种子使用有效量的式(I)化合物
Figure A2006800213820005C1
其中
Het表示杂环，所述杂环在每种情况下任选被氟、氯、甲基或乙基单取代或多取代，所述杂环选自下组杂环：
吡啶-3-基、吡啶-5-基、3-吡啶基、1-氧化-5-吡啶基、1-氧化-5-吡啶基、四氢呋喃-3-基、噻唑-5-基，
A表示C1-C6-烷基、-N(R1)(R2)或S(R2)，
其中
R1表示氢、C1-C6-烷基、苯基-C1-C4-烷基、C3-C6-环烷基、C2-C6-链烯基或C2-C6-炔基，且
R2表示C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，
R表示氢、C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，或与R2一起表示以下基团：
-CH2-CH2-、-CH2-CH2-CH2-、-CH2-O-CH2-、-CH2-S-CH2-、-CH2-NH-CH2-、-CH2-N(CH3)-CH2-，且
X表示N-NO2、N-CN或CH-NO2。
16.根据权利要求15的方法，其中所述式(I)化合物中由Het表示的所述杂环代表被氯取代的吡啶-3-基杂环。
17.权利要求16的方法，其中所述(I)式的化合物是吡虫啉或噻虫啉。
18.根据权利要求1到14中任一项的方法，其还包括步骤：将有效量的6-氯烟酸提供给所述植物的细胞。
19.用于提高植物细胞或植物对低氧或无氧条件耐受性的方法，其包括步骤：
a)对所述植物或其生境或对所述植物的种子使用有效量的式(I)化合物
Figure A2006800213820006C1
其中
Het表示杂环，所述杂环在每种情况下任选被氟、氯、甲基或乙基单取代或多取代，所述杂环选自下组杂环：
吡啶-3-基、吡啶-5-基、3-吡啶基、1-氧化-5-吡啶基、1-氧化-5-吡啶基、四氢呋喃-3-基、噻唑-5-基，
A表示C1-C6-烷基、-N(R1)(R2)或S(R2)，
其中
R1表示氢、C1-C6-烷基、苯基-C1-C4-烷基、C3-C6-环烷基、C2-C6-链烯基或C2-C6-炔基，且
R2表示C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，
R表示氢、C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，或与R2一起表示以下基团：
-CH2-CH2-、-CH2-CH2-CH2-、-CH2-O-CH2-、-CH2-S-CH2-、-CH2-NH-CH2-、-CH2-N(CH3)-CH2-，且
X表示N-NO2、N-CN或CH-NO2。
20.用于促进植物根穿透进入生长培养基中的方法，其包括步骤：
a)对所述植物或其生境或对所述植物的种子使用有效量的式(I)化合物
Figure A2006800213820007C1
其中
Het表示杂环，所述杂环在每种情况下任选被氟、氯、甲基或乙基单取代或多取代，所述杂环选自下组杂环：
吡啶-3-基、吡啶-5-基、3-吡啶基、1-氧化-5-吡啶基、1-氧化-5-吡啶基、四氢呋喃-3-基、噻唑-5-基，
A表示C1-C6-烷基、-N(R1)(R2)或S(R2)，
其中
R1表示氢、C1-C6-烷基、苯基-C1-C4-烷基、C3-C6-环烷基、C2-C6-链烯基或C2-C6-炔基，且
R2表示C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，
R表示氢、C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，或与R2一起表示以下基团：
-CH2-CH2-、-CH2-CH2-CH2-、-CH2-O-CH2-、-CH2-S-CH2-、-CH2-NH-CH2-、-CH2-N(CH3)-CH2-，且
X表示N-NO2、N-CN或CH-NO2。
21.权利要求19或权利要求20的方法，其中所述式(I)的化合物是新烟碱类化合物。
22.权利要求19或权利要求20的方法，其中所述式(I)化合物中由Het表示的所述杂环是被氯取代的吡啶-3-基杂环。
23.权利要求22的方法，其中所述(I)式的化合物是吡虫啉或噻虫啉。
24.用于提高植物细胞或植物对低氧或无氧条件耐受性的方法，其包括步骤：将有效量的6-氯烟酸提供给所述植物细胞或植物。
25.用于促进植物根穿透进入生长培养基的方法，其包括步骤：将有效量的6-氯烟酸提供给所述植物的细胞。
26.根据权利要求24或权利要求25的方法，其中通过对所述植物或其生境或对所述植物的种子使用有效量的式(I)化合物而对所述植物细胞或植物提供所述6-氯烟酸
Figure A2006800213820008C1
其中
Het表示杂环，所述杂环在每种情况下任选被氯单取代或多取代，所述杂环选自下组杂环：吡啶-3-基或吡啶-5-基，
A表示C1-C6-烷基、-N(R1)(R2)或S(R2)，
其中
R1表示氢、C1-C6-烷基、苯基-C1-C4-烷基、C3-C6-环烷基、C2-C6-链烯基或C2-C6-炔基，且
R2表示C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，
R表示氢、C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，或与R2一起表示以下基团：
-CH2-CH2-、-CH2-CH2-CH2-、-CH2-O-CH2-、-CH2-S-CH2-、-CH2-NH-CH2-、-CH2-N(CH3)-CH2-，且
X表示N-NO2、N-CN或CH-NO2。
27.根据权利要求26的方法，其中包含氯吡啶侧链的新烟碱类在植物降解过程中释放所述6-氯烟酸。
28.权利要求27的方法，其中所述新烟碱类是吡虫啉或噻虫啉。
29.根据权利要求24或权利要求25的方法，其中将所述6-氯烟酸直接应用于所述植物或其所述生境、所述植物细胞或所述种子。
30.以下物质用于促进植物根伸入生长培养基中的用途：
a)外源DNA，其包含胁迫耐受性增强转基因或对应于这类胁迫耐受性增强转基因的内源基因的变体，和/或
b)6-氯烟酸或式(I)化合物
其中
Het表示杂环，所述杂环在每种情况下任选被氟、氯、甲基或乙基单取代或多取代，所述杂环选自下组杂环：
吡啶-3-基、吡啶-5-基、3-吡啶基、1-氧化-5-吡啶基、1-氧化-5-吡啶基、四氢呋喃-3-基、噻唑-5-基，
A表示C1-C6-烷基、-N(R1)(R2)或S(R2)，
其中
R1表示氢、C1-C6-烷基、苯基-C1-C4-烷基、C3-C6-环烷基、C2-C6-链烯基或C2-C6-炔基，且
R2表示C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，
R表示氢、C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，或与R2一起表示以下基团：
-CH2-CH2-、-CH2-CH2-CH2-、-CH2-O-CH2-、-CH2-S-CH2-、-CH2-NH-CH2-、-CH2-N(CH3)-CH2-，且
X表示N-NO2、N-CN或CH-NO2。
31.以下物质用于提高植物对低氧或无氧条件耐受性的用途：
a)外源DNA，其包含胁迫耐受性增强转基因或对应于这类胁迫耐受性增强转基因的内源基因的变体，和/或
b)6-氯烟酸或式(I)化合物
Figure A2006800213820010C1
其中
Het表示杂环，所述杂环在每种情况下任选被氟、氯、甲基或乙基单取代或多取代，所述杂环选自下组杂环：
吡啶-3-基、吡啶-5-基、3-吡啶基、1-氧化-5-吡啶基、1-氧化-5-吡啶基、四氢呋喃-3-基、噻唑-5-基，
A表示C1-C6-烷基、-N(R1)(R2)或S(R2)，
其中
R1表示氢、C1-C6-烷基、苯基-C1-C4-烷基、C3-C6-环烷基、C2-C6-链烯基或C2-C6-炔基，且
R2表示C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，
R表示氢、C1-C6-烷基、C2-C6-链烯基、C2-C6-炔基、-C(＝O)-CH3或苄基，或与R2一起表示以下基团：
-CH2-CH2-、-CH2-CH2-CH2-、-CH2-O-CH2-、-CH2-S-CH2-、-CH2-NH-CH2-、-CH2-N(CH3)-CH2-，且
X表示N-NO2、N-CN或CH-NO2。
32.权利要求31的用途，其中通过暴露于水涝、浸没或淹没将所述低氧或无氧条件带给所述植物。
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