WO2010061890A1 - L-アミノ酸の製造法 - Google Patents
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Abstract
Description
グルタミン酸デカルボキシラーゼ活性が増強するように改変された株において、グルタミン酸/GABAアンチポーター活性を増強することによって、L-リジン、L-スレオニン及びL-トリプトファンの生産性が向上することが知られているが(特許文献6)、gltP遺伝子またはgltS遺伝子を増幅した微生物を用いたL-アミノ酸の生産の報告はない。
(1)L-アミノ酸生産能を有する腸内細菌科に属する細菌を培地で培養して、L-アミノ酸を該培地中に生成蓄積させ、該培地より前記L-アミノ酸を採取する、L-アミノ酸の製造法において、前記細菌は、gltP遺伝子及び/又はgltS遺伝子の発現が増大するように改変され、前記L-アミノ酸が、L-リジン、L-スレオニン、L-アスパラギン、L-アスパラギン酸、L-メチオニン、L-アラニン、L-イソロイシン、及びL-ホモセリンからなる群より選択されることを特徴とする方法。
(2)前記gltP遺伝子が、下記(A)又は(B)に示すタンパク質をコードする、前記方法:
(A)配列番号12に記載のアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質、
(B)配列番号12に記載のアミノ酸配列において、1若しくは数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、付加、又は逆位を含むアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質。
(3)前記gltP遺伝子が、下記(A1)又は(B1)に記載のタンパク質をコードする、前記方法:
(A1)配列番号2に示すアミノ酸配列を有するタンパク質、
(B1)配列番号2に示すアミノ酸配列において、1若しくは数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、付加、又は逆位を含むアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質。
(4)前記gltP遺伝子が、下記(a)又は(b)に記載のDNAである、前記方法:
(a)配列番号1に示す塩基配列を有するDNA、
(b)配列番号1に示す塩基配列の相補配列又は同塩基配列から調製され得るプローブとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質をコードするDNA。
(5)前記gltS遺伝子が、下記(C)又は(D)に示すタンパク質をコードする、前記方法:
(C)配列番号13に記載のアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質、
(D)配列番号13に記載のアミノ酸配列において、1若しくは数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、付加、又は逆位を含むアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質。
(6)前記gltS遺伝子が、下記(C1)又は(D1)に記載のタンパク質をコードする、前記方法:
(C1)配列番号4に示すアミノ酸配列を有するタンパク質、
(D1)配列番号4に示すアミノ酸配列において、1若しくは数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、付加、又は逆位を含むアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質。
(7)前記gltS遺伝子が、下記(c)又は(d)に記載のDNAである、前記方法:
(c)配列番号3に示す塩基配列を有するDNA、
(d)配列番号3に示す塩基配列の相補配列又は同塩基配列から調製され得るプローブとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質をコードするDNA。
(8)前記遺伝子の発現が、該遺伝子のコピー数を高めること、又は該遺伝子の発現調節配列を改変されたことによって増大された、前記方法。
(9)前記L-アミノ酸がL-リジンであり、前記細菌はybjE遺伝子の発現が増大した、前記方法。
(10)前記ybjE遺伝子が、下記(E)又は(F)に記載のタンパク質をコードする、前記方法:
(E)配列番号6に示すアミノ酸配列又は配列番号6のアミノ酸番号17~315のアミノ酸配列を有するタンパク質、
(F)配列番号6に示すアミノ酸配列又は配列番号6のアミノ酸番号17~315のアミノ酸配列において、1若しくは数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、付加、又は逆位を含むアミノ酸配列を有し、かつ、L-リジン排出活性を有するタンパク質。
(11)前記ybjE遺伝子が、下記(e)又は(f)に記載のDNAである、前記方法:
(e)配列番号5に示す塩基配列又は配列番号5の塩基番号49~948の塩基配列を有するDNA、
(f)配列番号5に示す塩基配列もしくは配列番号5の塩基番号49~948の塩基配列の相補配列、又はこれらの塩基配列から調製され得るプローブとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ、L-リジン排出活性を有するタンパク質をコードするDNA。
(12)前記L-アミノ酸がL-リジンであり、その生産を行う培養中の培地のpHが6.0~9.0、培養終了時の培地のpHが7.2~9.0となるように制御し、培地中の重炭酸イオン及び/又は炭酸イオンが少なくとも20mM以上存在する培養期があるようにし、前記重炭酸イオン及び/又は炭酸イオンを塩基性アミノ酸のカウンタイオンとすることを特徴とする方法。
(13)前記細菌がエシェリヒア属細菌である前記方法。
<1>本発明の細菌
本発明の細菌は、L-アミノ酸生産能を有し、かつgltP遺伝子及び/又はgltS遺伝子の発現が増大するように改変された腸内細菌科に属する細菌である。前記L-アミノ酸は、L-リジン、L-スレオニン、L-アスパラギン酸、L-アスパラギン、L-メチオニン、L-アラニン、L-イソロイシン及びL-ホモセリンからなる群より選択される。これらのL-アミノ酸を微生物を用いて発酵生産させると、L-グルタミン酸が副生することが多い。L-グルタミン酸の副生に関しては、gltP遺伝子及び/又はgltS遺伝子の発現が増大するように改変することにより、非改変株より減少していればよいが、40%以上、好ましくは50%以上、好ましくは60%以上減少していることが望ましい。
また、「遺伝子の発現の増大」とは、遺伝子の転写及び/又は翻訳の量が増大することをいう。
以下に、細菌にL-リジン、L-スレオニン、L-アスパラギン酸、L-アスパラギン、L-メチオニン、L-イソロイシン、L-アラニン、及びL-ホモセリンから選ばれるL-アミノ酸の生産能を付与する方法及び本発明で使用することのできる前記L-アミノ酸の生産能が付与された細菌を例示する。ただし、前記L-アミノ酸の生産能を有する限り、これらに制限されない。
以下、L-リジン生産菌及びその構築方法を例として示す。
例えば、L-リジン生産能を有する株としては、L-リジンアナログ耐性株又は代謝制御変異株が挙げられる。L-リジンアナログの例としては、オキサリジン、リジンヒドロキサメート、S-(2-アミノエチル)-L-システイン(AEC)、γ-メチルリジン、α-クロロカプロラクタムなどが挙げられるが、これらに限定されない。これらのリジンアナログに対して耐性を有する変異株は、腸内細菌科に属する細菌を通常の人工変異処理に付すことによって得ることができる。L-リジン生産菌として具体的には、エシェリヒア・コリAJ11442株(FERM BP-1543、NRRL B-12185;特開昭56-18596号公報及び米国特許第4346170号明細書参照)、エシェリヒア・コリ VL611株(特開2000-189180号公報)等が挙げられる。また、エシェリヒア・コリのL-リジン生産菌として、WC196株(国際公開第96/17930号パンフレット参照)を用いることも出来る。
本発明に用いられるL-スレオニン生産菌として好ましいものとしては、L-スレオニン生合成系酵素を強化した腸内細菌科に属する細菌が挙げられる。L-スレオニン生合成系酵素をコードする遺伝子としては、アスパルトキナーゼIII遺伝子(lysC)、アスパラギン酸セミアルデヒドデヒドロゲナーゼ遺伝子(asd)、thrオペロンにコードされるアスパルトキナーゼI遺伝子(thrA)、ホモセリンキナーゼ遺伝子(thrB)、スレオニンシンターゼ遺伝子(thrC)が挙げられる。これらの遺伝子は2種類以上導入してもよい。L-スレオニン生合成系遺伝子は、スレオニン分解が抑制された腸内細菌科に属する細菌に導入してもよい。スレオニン分解が抑制されたエシェリヒア属細菌としては、例えば、スレオニンデヒドロゲナーゼ活性が欠損したTDH6株(特開2001-346578号)等が挙げられる。
エシェリヒア属に属するL-スレオニン生産菌として、NZ10(thrB)株が挙げられる。この株は、公知のC600株(thrB, leuB(Appleyard R.K., Genetics, 39, 440-452 (1954))から誘導されたLeu+復帰変異株である。アスパルトキナーゼ-ホモセリンデヒドロゲナーゼIをコードするthrA遺伝子で形質転換されたNZ10形質転換株も、好適に使用できる。
細菌のrhtB遺伝子のコピー数を増加させるとL-ホモセリンに耐性になり、L-ホモセリン、L-スレオニン、L-アラニン、L-バリン、及びL-イソロイシンの生産性が向上する(EP994190A2)。また、細菌のrthC遺伝子のコピー数を増加させるとL-ホモセリン及びL-スレオニンに耐性になり、L-ホモセリン、L-スレオニン、及びL-ロイシンの生産性が向上する(EP1013765A1)。
さらに、エシェリヒア・コリ44株(ロシアン・ナショナル・コレクション・オブ・インダストリアル・マイクロオーガニズムに登録番号VKPM B-2175として寄託されている)も、使用することができる。
エシェリヒア属に属するL-メチオニン生産菌としては、エシェリヒア・コリAJ11539 (NRRL B-12399)、AJ11540 (NRRL B-12400)、AJ11541 (NRRL B-12401)、 AJ11542 (NRRL B-12402)(GB2075055)、218 (VKPM B-8125)(EP1239041)等の菌株が挙げられる。
エシェリヒア属に属するL-アスパラギン酸生産菌としては、フマル酸からL-アスパラギン酸を生成するアスパルターゼ活性が増強されたエシェリヒア・コリ菌株(特公昭38-6588号)が挙げられる。
L-アラニンは、アスパラギン酸のβ-脱炭酸により生産される。したがって、エシェリヒア属に属するL-アラニン生産菌として、アスパラギン酸β-デカルボキシラーゼが増強されたエシェリヒア・コリ菌株(特開昭2-242690号)が挙げられる。
本発明のL-イソロイシン生産菌を誘導するための親株の例としては、6-ジメチルアミノプリンに耐性を有する変異株(特開平5-304969号)、チアイソロイシン、イソロイシンヒドロキサメートなどのイソロイシンアナログに耐性を有する変異株、さらにDL-エチオニン及び/又はアルギニンヒドロキサメートに耐性を有する変異株(特開平5-130882号).が挙げられるが、これらに限定されない。さらに、スレオニンデアミナーゼ、アセトヒドロキシ酸シンターゼなどのL-イソロイシン生合成に関与するタンパク質をコードする遺伝子で形質転換された組換え株もまた親株として使用できる(特開平2-458号, FR 0356739, 及び米国特許第5,998,178号)。
L-アスパラギンは、アスパラギン酸へアミノ基を付与することにより生産される(Boehlein, S. K., Richards, N. G. J., & Schuster, S. M. (1994a) J. Biol. Chem. 269, 7450-7457.)。したがって、エシェリヒア属に属するL-アスパラギン生産菌として、L-アスパラギン酸生産菌のアスパラギンシンテターゼが増強されたエシェリヒア・コリ菌株が挙げられる。
尚、本明細書において、「相同性」(homology)」は、「同一性」(identity)を指すことがある。
また、それぞれgltP及び/又はgltSが導入される宿主で使用しやすいコドンに置換したものでもよい。同様にgltP及び/又はgltSにコードされるタンパク質は、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有する限り、N末端側、C末端側が延長したものあるいは削られているものでもよい。例えば延長・削除する長さは、アミノ酸残基で50以下、好ましくは20以下、より好ましくは10以下、特に好ましくは5以下である。より具体的には、配列番号2のアミノ酸配列のN末端側より50アミノ酸から5アミノ酸、C末端側より50アミノ酸から5アミノ酸延長・削除したものでもよい。
本発明のL-アミノ酸の製造法は、本発明の細菌を培地で培養して、L-リジン、L-スレオニン、L-アスパラギン、L-アスパラギン酸、L-メチオニン、L-アラニン、L-イソロイシン及びL-ホモセリンから選ばれるL-アミノ酸を該培地中に生成蓄積させ、該培地又は菌体より該L-アミノ酸を回収することを特徴とする。
エシェリヒア・コリK-12株のゲノムの全塩基配列(GenBank Accession No. U00096)は既に明らかにされている(Science, 277, 1453-1474 (1997))。目的遺伝子の増幅を行うためにプラスミドベクターpMW118(ニッポンジーン社製)を用いた。本プラスミドは、任意の遺伝子をクローニングするためのマルチクローニングサイトを有しており、これらのサイトを利用して遺伝子をクローニングし、遺伝子の増幅が可能なプラスミドである。
L-リジン生産菌の親株としてとして、国際公開第2006/078039号パンフレット記載のエシェリヒア・コリWC196ΔcadAΔldcCを使用した。この菌株は、エシェリヒア・コリWC196のリジンデカルボキシラーゼ遺伝子cadA及びldcCを、Red-driven integration法(Datsenko, K. A, and Wanner, B. L. Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 97:6640-6645 (2000))とλファージ由来の切り出しシステム(J. Bacteriol. 184. 5200-5203 (2002))を組みあわせた方法により、破壊した株である。本菌株は、平成20年10月7日に、独立行政法人 産業技術総合研究所 特許生物寄託センター(〒305-8566 日本国茨城県つくば市東1丁目1番地1 中央第6)に、受託番号FERM BP-11027として寄託されている。
<3-1>WC196LCY株へのリジン生産用プラスミド導入
WC196LCY株をdapA、dapB及びlysC遺伝子を搭載したリジン生産用プラスミドpCABD2(EP0733710パンフレット)で常法に従い形質転換し、WC196LCY/pCABD2株を得た。pCABD2は、L-リジンによるフィードバック阻害が解除された変異を有するエシェリヒア・コリ由来のジヒドロジピコリン酸合成酵素(DDPS)をコードするDNA と、L-リジンによるフィードバック阻害が解除された変異を有するエシェリヒア・コリ由来のアスパルトキナーゼIIIをコードするDNAと、エシェリヒア・コリ由来のジヒドロジピコリン酸レダクターゼをコードするDNAと、及びブレビバクテリウム・ラクトファーメンタム由来ジアミノピメリン酸デヒドロゲナーゼをコードするDNAを有している
上記のグリセロールストックを融解し、各500μLを、25 mg/Lのストレプトマイシンと100 mg/Lのアンピシリンを含むLプレートに均一に塗布し、37℃にて24時間培養した。得られたプレートのおよそ1/8量の菌体を、500 mL容坂口フラスコの、25 mg/Lのストレプトマイシンと100 mg/Lのアンピシリンを含む以下に記載の発酵培地の20 mLに接種し、往復振とう培養装置で37℃において22時間培養した。培養後、培地中に蓄積したL-リジン及びL-グルタミン酸の量をバイオテックアナライザーAS210(サクラ精機)により測定した。培養に用いた培地組成を以下に示す。
グルコース 40 g/L
(NH4)2SO4 24 g/L
KH2PO4 1.0 g/L
MgSO4・7H2O 1.0 g/L
FeSO4・7H2O 0.01 g/L
MnSO4・7H2O 0.08 g/L
Yeast Extract 2.0 g/L
L-isoleucine 0.1 g/L
NaCl 1.0 g/L
CaCO3(日本薬局方) 50 g/L
KOHでpH7.0に調整し、115℃で10分オートクレーブを行なった。但し、グルコースとMgSO4・7H2Oは混合し、他の成分とは別に殺菌した。CaCO3は乾熱滅菌後に添加した。
培養22時間目のL-リジン収率、及びL-グルタミン酸濃度を、対照であるWC196LCY/pCABD2/pMW118の値を100とした相対値にて、表3に示す。
L-スレオニン生産菌として、エシェリヒア・コリVKPM B-3996株(米国特許第5,175,107号明細書参照)を用いた。
グルコース 100g/L
酵母エキス 1.8g/L
KH2PO4 1.0g/L
NaCl 0.6g/L
MgSO4・7H2O 0.36g/L
FeSO4・7H2O 18mg/L
MnSO4・4H2O 18mg/L
ストレプトマイシン硫酸塩 20mg/L
アンピシリン 100mg/L
グルコースとMgSO4・7H2Oは混合し、他の成分とは別に殺菌した。
L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質を増幅したL-アミノ酸の製造法の先行知見として、L-グルタミン酸/GABAアンチポーター活性を有するタンパク質をコードするgadCと、グルタミン酸デカルボキシラーゼ活性を有するタンパク質をコードするgadBを同時に増幅することにより、L-リジン、L-スレオニン、及びL-トリプトファンの生産性が向上する事が知られている(WO2008/044453)。そこでgltPまたはgltS増幅によるグルタミン酸副生量の低減効果を、gadC増幅と比較した。
配列番号1:gltP遺伝子配列
配列番号2:GltPアミノ酸配列
配列番号3:gltS遺伝子配列
配列番号4:GltSアミノ酸配列
配列番号5:ybjE遺伝子配列
配列番号6:YbjEアミノ酸配列
配列番号7:ybjE上流置換配列
配列番号8:gltP増幅用プライマー(5’側)
配列番号9:gltP増幅用プライマー(3’側)
配列番号10:gltS増幅用プライマー(5’側)
配列番号11:gltS増幅用プライマー(3’側)
配列番号12:gltP保存配列
配列番号13:gltS保存配列
配列番号14:gadC増幅用プライマー(5’側)
配列番号15:gadC増幅用プライマー(3’側)
Claims (13)
- L-アミノ酸生産能を有する腸内細菌科に属する細菌を培地で培養して、L-アミノ酸を該培地中に生成蓄積させ、該培地より前記L-アミノ酸を採取する、L-アミノ酸の製造法において、
前記細菌は、gltP遺伝子及び/又はgltS遺伝子の発現が増大するように改変され、前記L-アミノ酸が、L-リジン、L-スレオニン、L-アスパラギン、L-アスパラギン酸、L-メチオニン、L-アラニン、L-イソロイシン、及びL-ホモセリンからなる群より選択されることを特徴とする方法。 - 前記gltP遺伝子が、下記(A)又は(B)に示すタンパク質をコードする、請求項1に記載の方法:
(A)配列番号12に記載のアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質、
(B)配列番号12に記載のアミノ酸配列において、1若しくは数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、付加、又は逆位を含むアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質。 - 前記gltP遺伝子が、下記(A1)又は(B1)に記載のタンパク質をコードする、請求項2に記載の方法:
(A1)配列番号2に示すアミノ酸配列を有するタンパク質、
(B1)配列番号2に示すアミノ酸配列において、1若しくは数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、付加、又は逆位を含むアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質。 - 前記gltP遺伝子が、下記(a)又は(b)に記載のDNAである、請求項1~3のいずれか一項に記載の方法:
(a)配列番号1に示す塩基配列を有するDNA、
(b)配列番号1に示す塩基配列の相補配列又は同塩基配列から調製され得るプローブとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質をコードするDNA。 - 前記gltS遺伝子が、下記(C)又は(D)に示すタンパク質をコードする、請求項1~4のいずれか一項に記載の方法:
(C)配列番号13に記載のアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質、
(D)配列番号13に記載のアミノ酸配列において、1若しくは数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、付加、又は逆位を含むアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質。 - 前記gltS遺伝子が、下記(C1)又は(D1)に記載のタンパク質をコードする、請求項5に記載の方法:
(C1)配列番号4に示すアミノ酸配列を有するタンパク質、
(D1)配列番号4に示すアミノ酸配列において、1若しくは数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、付加、又は逆位を含むアミノ酸配列を有し、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質。 - 前記gltS遺伝子が、下記(c)又は(d)に記載のDNAである、請求項1~6のいずれか一項に記載の方法:
(c)配列番号3に示す塩基配列を有するDNA、
(d)配列番号3に示す塩基配列の相補配列又は同塩基配列から調製され得るプローブとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ、L-グルタミン酸トランスポーター活性を有するタンパク質をコードするDNA。 - 前記遺伝子の発現が、該遺伝子のコピー数を高めること、又は該遺伝子の発現調節配列を改変されたことによって増大された、請求項1~7のいずれか一項に記載の方法。
- 前記L-アミノ酸がL-リジンであり、前記細菌はybjE遺伝子の発現が増大した、請求項1~8のいずれか一項に記載の方法。
- 前記ybjE遺伝子が、下記(E)又は(F)に記載のタンパク質をコードする、請求項9に記載の方法:
(E)配列番号6に示すアミノ酸配列又は配列番号6のアミノ酸番号17~315のアミノ酸配列を有するタンパク質、
(F)配列番号6に示すアミノ酸配列又は配列番号6のアミノ酸番号17~315のアミノ酸配列において、1若しくは数個のアミノ酸残基の置換、欠失、挿入、付加、又は逆位を含むアミノ酸配列を有し、かつ、L-リジン排出活性を有するタンパク質。 - 前記ybjE遺伝子が、下記(e)又は(f)に記載のDNAである、請求項9又は10に記載の方法:
(e)配列番号5に示す塩基配列又は配列番号5の塩基番号49~948の塩基配列を有するDNA、
(f)配列番号5に示す塩基配列もしくは配列番号5の塩基番号49~948の塩基配列の相補配列、又はこれらの塩基配列から調製され得るプローブとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ、L-リジン排出活性を有するタンパク質をコードするDNA。 - 前記L-アミノ酸がL-リジンであり、その生産を行う培養中の培地のpHが6.0~9.0、培養終了時の培地のpHが7.2~9.0となるように制御し、培地中の重炭酸イオン及び/又は炭酸イオンが少なくとも20mM以上存在する培養期があるようにし、前記重炭酸イオン及び/又は炭酸イオンを塩基性アミノ酸のカウンタイオンとすることを特徴とする、請求項1~11のいずれか一項に記載の方法。
- 前記細菌がエシェリヒア属細菌である請求項1~12のいずれか一項に記載の方法。
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