JP4494978B2 - 補酵素結合型グルコース脱水素酵素 - Google Patents

Description

本発明は、新規な可溶性の補酵素結合型グルコース脱水素酵素、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素の製造方法、および該補酵素結合型グルコース脱水素酵素の生産能を有する微生物に関する。
また、本発明は試料中のグルコースの測定に際し、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用した測定方法、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を含有する試薬および試薬組成物に関する。さらには有機化合物の製造方法などを含む製造原料などの物質生産および分析の用途に関する。
さらに、本発明は試料中の特定成分を迅速かつ簡便に高精度で定量することができるバイオセンサに関する。具体的には、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用したグルコースセンサに関する。

グルコースは血液中に存在し、糖尿病の重要なマーカーとして利用されている。グルコース測定法としては、従来から化学法と酵素法が存在するが、一般的に特異性、安全性の面で酵素法が優れているとされている。酵素法としては、グルコースオキシダーゼ、グルコース−６−リン酸脱水素酵素あるいはＮＡＤ（Ｐ）依存性グルコース脱水素酵素を使用した測定法がある。しかし、グルコースオキシダーゼあるいはグルコース−６−リン酸脱水素酵素を使用した測定法は、複数の酵素を使用するため簡便な反応系ではない。また、このグルコース−６−リン酸脱水素酵素を使用したおよびＮＡＤ（Ｐ）依存性グルコース脱水素酵素を使用した測定法では反応系に補酵素であるＮＡＤ（Ｐ）を添加しなければならないという煩雑性があった。
近年、試料中の特定成分について、試料液の希釈や撹拌などを行うことなく簡易に定量する方式として、様々なバイオセンサが提案されている。例えば、バイオセンサは、絶縁性の基板上にスクリーン印刷などの方法で作用極、対極および参照極からなる電極系を形成し、この電極系上に接して親水性高分子と酸化還元酵素と電子受容体を含む酵素反応層を形成したものなどがある。
糖尿病患者が年々増加しており、病院のみならず在宅でも利用可能でかつ簡便な血糖の測定方法および血糖値の管理手段が求められている。現在、血糖測定用として、簡易型のグルコースセンサが使用されているが、こうしたセンサに広く使用されているグルコースオキシダーゼは、溶存酸素濃度によって測定値に誤差が生じる可能性が高い。また、ニコチンアミド系補酵素依存性のグルコース脱水素酵素を用いたバイオセンサは、バックグラウンドのノイズが高く、補酵素や補助酵素などを別途添加する必要があるため反応系が複雑であり、さらに発色系による測定の場合は高価な光学系を必要とするなどの欠点がある。
溶存酸素濃度の影響を受けず、かつＮＡＤ（Ｐ）非存在下においてグルコースに作用する酵素として、ピロロキノリンキノンを補酵素とするグルコース脱水素酵素が知られているが、該ピロロキノリンキノンは酵素と解離しやすいという問題点があった。さらに、特開２０００−３５０５８８号公報および特開２００１−１９７８８８号公報において開示されたピロロキノリンキノンを補酵素とするグルコース脱水素酵素は、グルコースに対する選択性が低いという欠点があった。一方、大腸菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ）由来ピロロキノリンキノンを補酵素とするグルコース脱水素酵素（特開平１０−２４３７８６号公報）、シュードモナス・エスピー（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｐ．）由来ピロロキノリンキノンを補酵素とするグルコース脱水素酵素（Ａｇｒｉｃ．Ｂｉｏｌ．Ｃｈｅｍ．（１９８０）４４：１５０５−１５１２）、およびグルコノバクター・サブオキシダンス（Ｇｌｕｃｏｎｏｂａｃｔｅｒ ｓｕｂｏｘｙｄａｎｓ）由来ピロロキノリンキノンを補酵素とするグルコース脱水素酵素（Ａｇｒｉｃ．Ｂｉｏｌ．Ｃｈｅｍ．（１９８１）４５：８５１−８６１）のマルトースに対する作用性は、それぞれ３％、３．２％、５％であるが、菌体の膜画分に存在しているため、可溶化による酵素の抽出操作が必要という煩雑性があった。
また、グルコースの３位の水酸基を酸化する補酵素結合型グルコース−３−脱水素酵素が、Ｊ．Ｂｉｏｌ．Ｃｈｅｍ．（１９６７）２４２：３６６５−３６７２、Ａｐｐｌ．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．（１９９９）５１：５８−６４、Ａｐｐｌ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．（１９９６）５６：３０１−３１０およびＥｎｚｙｍｅ Ｍｉｃｒｏｂ．Ｔｅｃｈｎｏｌ．（１９９８）２２：２６９−２７４で報告されているが、いずれもグルコースに対する選択性が低い。マルトースは輸液成分として広く使用されており、輸液を投与した患者の血中マルトース濃度は高いため、グルコースに特異的に作用し、特にマルトースへの作用性が低い血糖測定用酵素の開発が望まれていた。
本発明は、上に述べた産業上の要請に応えるため、グルコースに対する基質認識性に優れ、マルトースに対する作用性の低い、新規なグルコース脱水素酵素を提供すること、その製造方法および生産能をもつ微生物を提供することを課題としている。
また、本発明は新規なグルコース脱水素酵素を利用したグルコースを迅速かつ簡便に高精度で定量可能な優れたグルコース測定方法、測定試薬およびバイオセンサ、さらにはグルコース消去試薬を提供することを課題としている。

本発明は前記課題を解決するためになされたものであって、本発明者らは、各方面から検討した結果、新規な可溶性の補酵素結合型グルコース脱水素酵素に着目した。該補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、電子受容体存在下でグルコースを酸化する反応を触媒し、例えば、ＥＣ（酵素番号）１．１．９９に分類される酵素である。さらに、本発明者らは、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を生産する各種微生物を鋭意検索した結果、補酵素結合型グルコース脱水素酵素の生産微生物および補酵素結合型グルコース脱水素酵素を見出した。
本発明は、触媒反応時において補酵素が常に結合したグルコース脱水素酵素を提供する。該補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、電子受容体存在下で、グルコース、特にグルコースの１位の水酸基を酸化する反応を触媒するという理化学的性質をもつ。該補酵素結合型グルコース脱水素酵素はマルトースへの作用性が５％以下、好ましくは３％以下であり、マルトースへの作用性が低い。また、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素は１，１０−フェナントロリンで酵素反応が阻害される性質を有し、終濃度５ｍＭの１，１０−フェナントロリンで５０％以上阻害され、好ましくは２ｍＭ １，１０−フェナントロリンで５０％以上阻害され、より好ましくは１ｍＭ １，１０−フェナントロリンで５０％以上阻害される。また、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素は５０ｍＭクエン酸・ナトリウム緩衝液（ｐＨ５．５）存在下において、５０℃で１５分の熱処理後も８５％以上の残存酵素活性を有する。本発明のグルコース脱水素酵素に結合する補酵素は、例えばフラビン化合物であればよく、例えばフラビンアデニンジヌクレオチドなどの補酵素である。また、本発明は、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素の性質および／または実質的に同等な性質を有するタンパク質またはその塩について、該タンパク質をコードするアミノ酸配列あるいは当該配列に１またはそれ以上のアミノ酸残基の欠失、置換もしくは付加による変異を含むアミノ酸配列を有し、かつ、生物学的に活性で安定なタンパク質を含む。さらに、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、微生物由来の補酵素結合型グルコース脱水素酵素であり、好ましくは真核微生物由来の補酵素結合型グルコース脱水素酵素、より好ましくは寄託菌株ＦＥＲＭ ＢＰ−０８５７８由来の補酵素結合型グルコース脱水素酵素である。
現在までにアスペルギルス・オリゼ（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｏｒｙｚａｅ）の細胞質画分および培養液中に、フラビンアデニンジヌクレオチドを補酵素とするグルコース脱水素酵素の存在が確認されている（ＴＣＨＡＮ−ＧＩ ＢＡＫ（ＢＩＯＣＨＥＭＩＣＡ ＥＴ ＢＩＯＰＨＹＳＩＣＡ ＡＣＴＡ．（１９６７）１３９：２７７−２９３））。しかし、該グルコース脱水素酵素は重金属イオンのみで阻害され、１，１０−フェナントロリンを含む金属キレーターで阻害されないという特徴の理化学的性質を有する。そのため、該グルコース脱水素酵素を使用した測定系における反応停止試薬として重金属以外は使用できず、反応停止後の重金属廃液の処理が煩雑であるといった問題を有している。またこの酵素は安定性が低く、実用性に難が有る。一方、本発明で見出した補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、その特徴として、従来知られていたアスペルギルス・オリゼ由来補酵素結合型グルコース脱水素酵素に比べて安定性が高く、また重金属イオンの他、微量の１，１０−フェナントロリンで阻害されるため反応停止などの作業が簡便という性質を有している。
本発明は、新規な可溶性の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の製造方法を提供する。
本発明は、新規な可溶性の補酵素結合型グルコース脱水素酵素生産能を有する微生物を提供する。該微生物は好ましくは真核微生物であり、より好ましくはアスペルギルス（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ）属、さらに好ましくはアスペルギルス・テレウス（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｔｅｒｒｅｕｓ）であり、最も好ましくは寄託菌株ＦＥＲＭ ＢＰ−０８５７８である。
本発明は、新規な可溶性の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用した方法を提供する。好ましくは試料中のグルコースの測定に際し、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用したグルコースの測定方法である。補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用したグルコースの消去方法および有機化合物の製造方法である。
本発明は、新規な可溶性の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を含有する試薬を提供する。該試薬は、好ましくは試料中のグルコースの測定に用いる該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を含有するグルコースの測定試薬、および補酵素結合型グルコース脱水素酵素を含有するグルコースの消去試薬および有機化合物の製造試薬である。
本発明は、新規な可溶性の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を含有する試薬組成物を提供する。該組成物は、好ましくは試料中のグルコースの測定に用いる該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を含有するグルコースの測定組成物、補酵素結合型グルコース脱水素酵素を含有するグルコースの消去組成物および有機化合物の製造用原料である。
本発明は、新規な可溶性の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用するバイオセンサを提供し、試料中の特定成分を定量および／または定性可能なバイオセンサを提供する。該バイオセンサは、好ましくは、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用したグルコースセンサである。
これら本発明の提供する測定方法、測定試薬、測定化合物、バイオセンサのひとつの好ましい態様は、かかる測定反応系にフェリシアン化カリウム（ヘキサシアノ鉄（ＩＩＩ）酸カリウム）を終濃度２ｍＭ−５００ｍＭで用いることを特徴とするものである。
本発明において、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素の「マルトースに対する作用性」、「マルトースへの作用性」およびこれに類似する表現で「作用性」として表示される値（％）は、該酵素のグルコースに対する酵素活性を１００％とし、そのマルトースもしくは作用性の対象とされる物質に対する該活性の相対強度を百分率で表した数値である。

図１は、実施例３（３．２）の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の相対活性（％）とｐＨとの関係を示した図である。記号は測定値および緩衝液の種類を示し、緩衝液はそれぞれ、□クエン酸・リン酸ナトリウム緩衝液（ｐＨ４．６〜６．２）、◆リン酸カリウム緩衝液（ｐＨ６．８〜７．２）、○トリス・塩酸緩衝液（ｐＨ７．８〜８．６）および▲グリシン・水酸化ナトリウム（ｐＨ９．２〜９．５）である。該酵素の至適ｐＨはｐＨ７．０〜９．０であった。
図２は、実施例３（３．３）の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の残存活性（％）とｐＨとの関係を示した図である。記号は測定値および緩衝液の種類を示し、緩衝液はそれぞれ、□クエン酸・リン酸ナトリウム緩衝液（ｐＨ３．２〜６．４）、◆リン酸カリウム緩衝液（ｐＨ６．３〜６．９）、○トリス・塩酸緩衝液（ｐＨ７．３〜８．６）および▲グリシン・水酸化ナトリウム緩衝液（ｐＨ９．１〜１１．４）である。該酵素の安定ｐＨはｐＨ４．５〜８．５であった。
図３は、実施例３（３．４）の補酵素結合型グルコース脱水素酵素相対活性（％）と温度との関係を示した図である。該酵素の至適温度は、５５℃付近であった。
図４は、実施例３（３．５）の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の熱処理後の残存活性（％）と処理温度との関係を示した図である。酵素は約５０℃以下で安定であることが示された。
図５は、実施例４のグルコース定量のための検量線で、ＤＣＩＰ吸光度変化−グルコース濃度を示す。
図６は、実施例５の補酵素結合型グルコース脱水素酵素固定化電極でのグルコース定量の検量線である。記号はそれぞれ、×はアルゴン飽和、△は酸素飽和、○は空気飽和条件下を示す。

本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、例えば、ＥＣ１．１．９９に分類される酵素であり、好ましくはＥＣ１．１．９９．１０、ＥＣ１．１．９９．１３もしくはＥＣ１．１．９９．１７で示される酵素であればよく、補酵素結合型の酵素であり、好ましくは可溶性の補酵素結合型酵素である。つまり、酵素の抽出および／または精製過程で界面活性剤を使用することなく、水溶液の状態で取出し得る酵素である。ここでいう補酵素とは、フラビン化合物であればよく、フラビンアデニンジヌクレオチド、フラビンモノヌクレオチドなどが挙げられる。
本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、触媒反応時において、補酵素が常に結合したグルコース脱水素酵素であればよい。該補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、少なくとも以下の性質を有する。電子受容体存在下でグルコースを酸化する反応を触媒し、特にグルコースの１位の水酸基を酸化する反応を触媒するという理化学的性質を有する。また、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素のマルトースへの作用性は低く、たとえば５％以下、好ましくは３％以下である。さらに、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素の酵素活性は終濃度５ｍＭ １，１０−フェナントロリンで５０％以上阻害され、好ましくは２ｍＭ １，１０−フェナントロリンで５０％以上阻害され、より好ましくは１ｍＭ １，１０−フェナントロリンで５０％以上、より最適には１ｍＭ １，１０−フェナントロリンで６０％以上阻害される。また、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素は５０ｍＭ クエン酸・ナトリウム緩衝液（ｐＨ５．５）存在下において、５０℃で１５分の熱処理後も８５％以上の残存酵素活性率を有する。また、本発明は、上述する理化学的性質を有する補酵素結合型グルコース脱水素酵素に関し、または該補酵素結合型グルコース脱水素酵素と実質的に同等な活性を有するタンパク質またはその塩について、該タンパク質をコードするアミノ酸配列あるいは当該配列に１またはそれ以上のアミノ酸残基の欠失、置換もしくは付加による変異を含むアミノ酸配列を有し、かつ、生物学的に活性で安定なタンパク質および塩であり、該理化学的性質をコードするアミノ酸配列に関する。
本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素であるタンパク質およびその塩は、上記理化学的性質を有する微生物由来が好ましい。本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の由来となる微生物、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の生産能を有する微生物としては、例えば、原核生物に属するアーカンギウム（Ａｒｃｈａｎｇｉｕｍ）属、アーケオグロバス（Ａｒｃｈａｅｏｇｌｏｂｕｓ）属、アーセノフォナス（Ａｒｓｅｎｏｐｈｏｎｕｓ）属、アーレンシア（Ａｈｒｅｎｓｉａ）属、アウレオバクテリウム（Ａｕｒｅｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、アエロコッカス（Ａｅｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、アエロピルム（Ａｅｒｏｐｙｒｕｍ）属、アエロミクロビウム（Ａｅｒｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、アエロモナス（Ａｅｒｏｍｏｎａｓ）属、アキフェクス（Ａｑｕｉｆｅｘ）属、アクアスピリラム（Ａｑｕａｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、アクアバクター（Ａｑｕａｂａｃｔｅｒ）属、アクアバクテリウム（Ａｑｕａｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、アクアミクロビウム（Ａｑｕａｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、アクチノアロテイクス（Ａｃｔｉｎｏａｌｌｏｔｅｉｃｈｕｓ）属、アクチノキネオスポラ（Ａｃｔｉｎｏｋｉｎｅｏｓｐｏｒａ）属、アクチノコラリア（Ａｃｔｉｎｏｃｏｒａｌｌｉａ）属、アクチノシネマ（Ａｃｔｉｎｏｓｙｎｎｅｍａ）属、アクチノスポランギウム（Ａｃｔｉｎｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ）属、アクチノバクルム（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｕｌｕｍ）属、アクチノバチルス（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、アクチノピクニジウム（Ａｃｔｉｎｏｐｙｃｎｉｄｉｕｍ）属、アクチノビスポラ（Ａｃｔｉｎｏｂｉｓｐｏｒａ）属、アクチノプラネス（Ａｃｔｉｎｏｐｌａｎｅｓ）属、アクチノポリスポラ（Ａｃｔｉｎｏｐｏｌｙｓｐｏｒａ）属、アクチノポリモルファ（Ａｃｔｉｎｏｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ）属、アクチノマイセス（Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｓ）属、アクチノマジュラ（Ａｃｔｉｎｏｍａｄｕｒａ）属、アクロカルポスポラ（Ａｃｒｏｃａｒｐｏｓｐｏｒａ）属、アグロコッカス（Ａｇｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、アグロバクテリウム（Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、アグロマイセス（Ａｇｒｏｍｙｃｅｓ）属、アクロマチウム（Ａｃｈｒｏｍａｔｉｕｍ）属、アグロモナス（Ａｇｒｏｍｏｎａｓ）属、アクロモバクター（Ａｃｈｒｏｍｏｂａｃｔｅｒ）属、アコレプラズマ（Ａｃｈｏｌｅｐｌａｓｍａ）属、アサイア（Ａｓａｉａ）属、アシジアヌス（Ａｃｉｄｉａｎｕｓ）属、アシジスファエラ（Ａｃｉｄｉｓｐｈａｅｒａ）属、アシジフィリウム（Ａｃｉｄｉｐｈｉｌｉｕｍ）属、アシジミクロビウム（Ａｃｉｄｉｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、アシジロバス（Ａｃｉｄｉｌｏｂｕｓ）属、アシダミノコッカス（Ａｃｉｄａｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、アシダミノバクター（Ａｃｉｄａｍｉｎｏｂａｃｔｅｒ）属、アシヂチオバチルス（Ａｃｉｄｉｔｈｉｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、アジトコッカス（Ａｇｉｔｏｃｏｃｃｕｓ）属、アシドサーマス（Ａｃｉｄｏｔｈｅｒｍｕｓ）属、アシドセラ（Ａｃｉｄｏｃｅｌｌａ）属、アシドバクテリウム（Ａｃｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、アシドボラクス（Ａｃｉｄｏｖｏｒａｘ）属、アシドモナス（Ａｃｉｄｏｍｏｎａｓ）属、アシネトバクター（Ａｃｉｎｅｔｏｂａｃｔｅｒ）属、アスチカコーリス（Ａｓｔｉｃｃａｃａｕｌｉｓ）属、アステロレプラズマ（Ａｓｔｅｒｏｌｅｐｌａｓｍａ）属、アセチトマクラム（Ａｃｅｔｉｔｏｍａｃｕｌｕｍ）属、アセチビブリオ（Ａｃｅｔｉｖｉｂｒｉｏ）属、アセトアナエロビウム（Ａｃｅｔｏａｎａｅｒｏｂｉｕｍ）属、アセトゲニウム（Ａｃｅｔｏｇｅｎｉｕｍ）属、アセトサーマス（Ａｃｅｔｏｔｈｅｒｍｕｓ）属、アセトネマ（Ａｃｅｔｏｎｅｍａ）属、アセトバクター（Ａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒ）属、アセトバクテリウム（Ａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、アセトハロビウム（Ａｃｅｔｏｈａｌｏｂｉｕｍ）属、アセトフィラメンタム（Ａｃｅｔｏｆｉｌａｍｅｎｔｕｍ）属、アセトミクロビウム（Ａｃｅｔｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、アゾアーカス（Ａｚｏａｒｃｕｓ）属、アゾスピラ（Ａｚｏｓｐｉｒａ）属、アゾスピリラム（Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、アゾトバクター（Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ）属、アゾネクサス（Ａｚｏｎｅｘｕｓ）属、アゾビブリオ（Ａｚｏｖｉｂｒｉｏ）属、アゾモナス（Ａｚｏｍｏｎａｓ）属、アゾモノトリコン（Ａｚｏｍｏｎｏｔｒｉｃｈｏｎ）属、アゾリゾビウム（Ａｚｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ）属、アゾリゾフィラス（Ａｚｏｒｈｉｚｏｐｈｉｌｕｓ）属、アトポバクター（Ａｔｏｐｏｂａｃｔｅｒ）属、アトポビウム（Ａｔｏｐｏｂｉｕｍ）属、アナプラズマ（Ａｎａｐｌａｓｍａ）属、アニューリニバチルス（Ａｎｅｕｒｉｎｉｂａｃｉｌｌｕｓ）属、アネロアルカス（Ａｎａｅｒｏａｒｃｕｓ）属、アネロコッカス（Ａｎａｅｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、アネロシナス（Ａｎａｅｒｏｓｉｎｕｓ）属、アネロバクター（Ａｎａｅｒｏｂａｃｔｅｒ）属、アネロバクルム（Ａｎａｅｒｏｂａｃｕｌｕｍ）属、アネロビオスピリラム（Ａｎａｅｒｏｂｉｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、アネロビブリオ（Ａｎａｅｒｏｖｉｂｒｉｏ）属、アネロフィルム（Ａｎａｅｒｏｆｉｌｕｍ）属、アネロプラズマ（Ａｎａｅｒｏｐｌａｓｍａ）属、アネロブランカ（Ａｎａｅｒｏｂｒａｎｃａ）属、アネロボラクス（Ａｎａｅｒｏｖｏｒａｘ）属、アネロムサ（Ａｎａｅｒｏｍｕｓａ）属、アネロラブダス（Ａｎａｅｒｏｒｈａｂｄｕｓ）属、アノキシバチルス（Ａｎｏｘｙｂａｃｉｌｌｕｓ）属、アビオトロフィア（Ａｂｉｏｔｒｏｐｈｉａ）属、アフィピア（Ａｆｉｐｉａ）属、アマリコッカス（Ａｍａｒｉｃｏｃｃｕｓ）属、アミコラタ（Ａｍｙｃｏｌａｔａ）属、アミコラトプシス（Ａｍｙｃｏｌａｔｏｐｓｉｓ）属、アミノバクター（Ａｍｉｎｏｂａｃｔｅｒ）属、アミノバクテリウム（Ａｍｉｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、アミノモナス（Ａｍｉｎｏｍｏｎａｓ）属、アメボバクター（Ａｍｏｅｂｏｂａｃｔｅｒ）属、アモニフィラス（Ａｍｍｏｎｉｐｈｉｌｕｓ）属、アモニフェクス（Ａｍｍｏｎｉｆｅｘ）属、アモルフォスポランギウム（Ａｍｏｒｐｈｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ）属、アラクニア（Ａｒａｃｈｎｉａ）属、アリシエラ（Ａｌｙｓｉｅｌｌａ）属、アリシクロバチルス（Ａｌｉｃｙｃｌｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、アリシュワネラ（Ａｌｉｓｈｅｗａｎｅｌｌａ）属、アルカニボラクス（Ａｌｃａｎｉｖｏｒａｘ）属、アルカノバクテリウム（Ａｒｃａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、アルカリゲネス（Ａｌｃａｌｉｇｅｎｅｓ）属、アルカリバクテリウム（Ａｌｋａｌｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、アルカリフィラス（Ａｌｋａｌｉｐｈｉｌｕｓ）属、アルコバクター（Ａｒｃｏｂａｃｔｅｒ）属、アルスロバクター（Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ）属、アルテロコッカス（Ａｌｔｅｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、アルテロモナス（Ａｌｔｅｒｏｍｏｎａｓ）属、アルビバクター（Ａｌｂｉｂａｃｔｅｒ）属、アロイオコッカス（Ａｌｌｏｉｏｃｏｃｃｕｓ）属、アロクロマティウム（Ａｌｌｏｃｈｒｏｍａｔｉｕｍ）属、アロドモナス（Ａｒｈｏｄｏｍｏｎａｓ）属、アロモナス（Ａｌｌｏｍｏｎａｓ）属、アロリゾビウム（Ａｌｌｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ）属、アンカロクロリス（Ａｎｃａｌｏｃｈｌｏｒｉｓ）属、アンカロミクロビウム（Ａｎｃａｌｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、アンギオコッカス（Ａｎｇｉｏｃｏｃｃｕｓ）属、アングロミクロビウム（Ａｎｇｕｌｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、アンシロバクター（Ａｎｃｙｌｏｂａｃｔｅｒ）属、アンタクトバクター（Ａｎｔａｒｃｔｏｂａｃｔｅｒ）属、アンフィバチルス（Ａｍｐｈｉｂａｃｉｌｌｕｓ）属、アンプラリエラ（Ａｍｐｕｌｌａｒｉｅｌｌａ）属、イグナビグラナム（Ｉｇｎａｖｉｇｒａｎｕｍ）属、イジオマリナ（Ｉｄｉｏｍａｒｉｎａ）属、イソクロマチウム（Ｉｓｏｃｈｒｏｍａｔｉｕｍ）属、イソスフェエラ（Ｉｓｏｓｐｈａｅｒａ）属、イデオネラ（Ｉｄｅｏｎｅｌｌａ）属、イリオバクター（Ｉｌｙｏｂａｃｔｅｒ）属、イントラスポランギウム（Ｉｎｔｒａｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ）属、ウィークセラ（Ｗｅｅｋｓｅｌｌａ）属、ウィグルスワーシア（Ｗｉｇｇｌｅｓｗｏｒｔｈｉａ）属、ウィリアムシア（Ｗｉｌｌｉａｍｓｉａ）属、ウォリネラ（Ｗｏｌｉｎｅｌｌａ）属、ウォルバキア（Ｗｏｌｂａｃｈｉａ）属、ウレアプラズマ（Ｕｒｅａｐｌａｓｍａ）属、ウレイバチルス（Ｕｒｅｉｂａｃｉｌｌｕｓ）属、エイケネラ（Ｅｉｋｅｎｅｌｌａ）属、エーリキア（Ｅｈｒｌｉｃｈｉａ）属、エクシグオバクテリウム（Ｅｘｉｇｕｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、エクセロスポラ（Ｅｘｃｅｌｌｏｓｐｏｒａ）属、エクトチオロドスピラ（Ｅｃｔｏｔｈｉｏｒｈｏｄｏｓｐｉｒａ）属、エジプシアネラ（Ａｅｇｙｐｔｉａｎｅｌｌａ）属、エッガーセラ（Ｅｇｇｅｒｔｈｅｌｌａ）属、エッシェリヒア（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ）属、エドワードシエラ（Ｅｄｗａｒｄｓｉｅｌｌａ）属、エビンゲラ（Ｅｗｉｎｇｅｌｌａ）属、エペリスロゾーン（Ｅｐｅｒｙｔｈｒｏｚｏｏｎ）属、エリシペロスリクス（Ｅｒｙｓｉｐｅｌｏｔｈｒｉｘ）属、エリスロバクター（Ｅｒｙｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ）属、エリスロミクロビウム（Ｅｒｙｔｈｒｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、エリスロモナス（Ｅｒｙｔｈｒｏｍｏｎａｓ）属、エリトロスポランギウム（Ｅｌｙｔｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ）属、エルシニア（Ｙｅｒｓｉｎｉａ）属、エルビニア（Ｅｒｗｉｎｉａ）属、エレモコッカス（Ｅｒｅｍｏｃｏｃｃｕｓ）属、エンシファー（Ｅｎｓｉｆｅｒ）属、エンテロコッカス（Ｅｎｔｅｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、エンテロバクター（Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒ）属、エントモプラズマ（Ｅｎｔｏｍｏｐｌａｓｍａ）属、エンヒドロバクター（Ｅｎｈｙｄｒｏｂａｃｔｅｒ）属、エンペドバクター（Ｅｍｐｅｄｏｂａｃｔｅｒ）属、オエノコッカス（Ｏｅｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、オエルスコビア（Ｏｅｒｓｋｏｖｉａ）属、オーシャニモナス（Ｏｃｅａｎｉｍｏｎａｓ）属、オーシャノスピリラム（Ｏｃｅａｎｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、オキサロバクター（Ｏｘａｌｏｂａｃｔｅｒ）属、オキサロファガス（Ｏｘａｌｏｐｈａｇｕｓ）属、オキソバクター（Ｏｘｏｂａｃｔｅｒ）属、オクタデカバクター（Ｏｃｔａｄｅｃａｂａｃｔｅｒ）属、オクロバクトラム（Ｏｃｈｒｏｂａｃｔｒｕｍ）属、オシロクロリス（Ｏｓｃｉｌｏｃｈｌｏｒｉｓ）属、オシロスピラ（Ｏｓｃｉｌｌｏｓｐｉｒａ）属、オベスムバクテリウム（Ｏｂｅｓｕｍｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、オリエンチア（Ｏｒｉｅｎｔｉａ）属、オリゲラ（Ｏｌｉｇｅｌｌａ）属、オリゴトロファ（Ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈａ）属、オリバクラム（Ｏｒｉｂａｃｕｌｕｍ）属、オルニチニコッカス（Ｏｒｎｉｔｈｉｎｉｃｏｃｃｕｓ）属、オルニチニミクロビウム（Ｏｒｎｉｔｈｉｎｉｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、オルニトバクテリウム（Ｏｒｎｉｔｈｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、オレニア（Ｏｒｅｎｉａ）属、ガードネレラ（Ｇａｒｄｎｅｒｅｌｌａ）属、カーニモナス（Ｃａｒｎｉｍｏｎａｓ）属、カーノバクテリウム（Ｃａｒｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、カウチオプラネス（Ｃｏｕｃｈｉｏｐｌａｎｅｓ）属、カウドリア（Ｃｏｗｄｒｉａ）属、カウロバクター（Ｃａｕｌｏｂａｃｔｅｒ）属、カセオバクター（Ｃａｓｅｏｂａｃｔｅｒ）属、カテニバクテリウム（Ｃａｔｅｎｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、カテニュロプラネス（Ｃａｔｅｎｕｌｏｐｌａｎｅｓ）属、カテノコッカス（Ｃａｔｅｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、カテラトスポラ（Ｃａｔｅｌｌａｔｏｓｐｏｒａ）属、カトネラ（Ｃａｔｏｎｅｌｌａ）属、カプスラリス（Ｃａｐｓｕｌａｒｉｓ）属、カプノシトファーガ（Ｃａｐｎｏｃｙｔｏｐｈａｇａ）属、ガリオネラ（Ｇａｌｌｉｏｎｅｌｌａ）属、カリオファノン（Ｃａｒｙｏｐｈａｎｏｎ）属、ガリコラ（Ｇａｌｌｉｃｏｌａ）属、カリマトバクテリウム（Ｃａｌｙｍｍａｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、カルディオバクテリウム（Ｃａｒｄｉｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、カルディセルロシラプター（Ｃａｌｄｉｃｅｌｌｕｌｏｓｉｒｕｐｔｏｒ）属、カルディバーガ（Ｃａｌｄｉｖｉｒｇａ）属、カルデロバクテリウム（Ｃａｌｄｅｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、カルボキシジブラキウム（Ｃａｒｂｏｘｙｄｉｂｒａｃｈｉｕｍ）属、カルボキシドサーマス（Ｃａｒｂｏｘｙｄｏｔｈｅｒｍｕｓ）属、カルボフィラス（Ｃａｒｂｏｐｈｉｌｕｓ）属、カロラマター（Ｃａｌｏｒａｍａｔｏｒ）属、キサントバクター（Ｘａｎｔｈｏｂａｃｔｅｒ）属、キサントモナス（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ）属、キシレラ（Ｘｙｌｅｌｌａ）属、キシロフィラス（Ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ）属、キセノラブダス（Ｘｅｎｏｒｈａｂｄｕｓ）属、キタサトア（Ｋｉｔａｓａｔｏａ）属、キタサトスポラ（Ｋｉｔａｓａｔｏｓｐｏｒａ）属、キチノファーガ（Ｃｈｉｔｉｎｏｐｈａｇａ）属、キトコッカス（Ｋｙｔｏｃｏｃｃｕｓ）属、キネオコッカス（Ｋｉｎｅｏｃｏｃｃｕｓ）属、キネオスポリア（Ｋｉｎｅｏｓｐｏｒｉａ）属、キネラ（Ｑｕｉｎｅｌｌａ）属、キブデロスポランギウム（Ｋｉｂｄｅｌｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ）属、キャンピロバクター（Ｃａｍｐｙｌｏｂａｃｔｅｒ）属、キンゲラ（Ｋｉｎｇｅｌｌａ）属、クツネリア（Ｋｕｔｚｎｅｒｉａ）属、クプリアビダス（Ｃｕｐｒｉａｖｉｄｕｓ）属、クラウロコッカス（Ｃｒａｕｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、グラシエコラ（Ｇｌａｃｉｅｃｏｌａ）属、グラシリバチルス（Ｇｒａｃｉｌｉｂａｃｉｌｌｕｓ）属、グラニュリカテラ（Ｇｒａｎｕｌｉｃａｔｅｌｌａ）属、グラハメラ（Ｇｒａｈａｍｅｌｌａ）属、クラビバクター（Ｃｌａｖｉｂａｃｔｅｒ）属、クラミジア（Ｃｈｌａｍｙｄｉａ）属、クラミドフィラ（Ｃｈｌａｍｙｄｏｐｈｉｌａ）属、クリオバクテリウム（Ｃｒｙｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、グリコマイセス（Ｇｌｙｃｏｍｙｃｅｓ）属、クリシオゲネス（Ｃｈｒｙｓｉｏｇｅｎｅｓ）属、クリスチスピラ（Ｃｒｉｓｔｉｓｐｉｒａ）属、クリセオバクテリウム（Ｃｈｒｙｓｅｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、クリセオモナス（Ｃｈｒｙｓｅｏｍｏｎａｓ）属、クリナリウム（Ｃｒｉｎａｌｉｕｍ）属、クリプトスポランギウム（Ｃｒｙｐｔｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ）属、クリプトバクテリウム（Ｃｒｙｐｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、クリベラ（Ｋｌｕｙｖｅｒａ）属、クリベラ（Ｋｒｉｂｂｅｌｌａ）属、グルコナセトバクター（Ｇｌｕｃｏｎａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒ）属、グルコノバクター（Ｇｌｕｃｏｎｏｂａｃｔｅｒ）属、クルチア（Ｋｕｒｔｈｉａ）属、クルトバクテリウム（Ｃｕｒｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、クレノスリクス（Ｃｒｅｎｏｔｈｒｉｘ）属、クレブシエラ（Ｋｌｅｂｓｉｅｌｌａ）属、クレベランジナ（Ｃｌｅｖｅｌａｎｄｉｎａ）属、クロシエレラ（Ｃｒｏｓｓｉｅｌｌａ）属、クロストリジウム（Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ）属、グロビカテラ（Ｇｌｏｂｉｃａｔｅｌｌａ）属、クロマティウム（Ｃｈｒｏｍａｔｉｕｍ）属、クロモバクテリウム（Ｃｈｒｏｍｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、クロモハロバクター（Ｃｈｒｏｍｏｈａｌｏｂａｃｔｅｒ）属、クロロネマ（Ｃｈｌｏｒｏｎｅｍａ）属、クロロビウム（Ｃｈｌｏｒｏｂｉｕｍ）属、クロロフレクサス（Ｃｈｌｏｒｏｆｌｅｘｕｓ）属、クロロヘルペトン（Ｃｈｌｏｒｏｈｅｒｐｅｔｏｎ）属、ケディバクター（Ｃａｅｄｉｂａｃｔｅｒ）属、ケトグロニシゲニウム（Ｋｅｔｏｇｕｌｏｎｉｃｉｇｅｎｉｕｍ）属、ゲマータ（Ｇｅｍｍａｔａ）属、ゲミガー（Ｇｅｍｍｉｇｅｒ）属、ゲメラ（Ｇｅｍｅｌｌａ）属、ゲモバクター（Ｇｅｍｍｏｂａｃｔｅｒ）属、ケラトコッカス（Ｃｈｅｌａｔｏｃｏｃｃｕｓ）属、ケラトバクター（Ｃｈｅｌａｔｏｂａｃｔｅｒ）属、ゲリジバクター（Ｇｅｌｉｄｉｂａｃｔｅｒ）属、コエノニア（Ｃｏｅｎｏｎｉａ）属、コクシエレラ（Ｃｏｘｉｅｌｌａ）属、コクリア（Ｋｏｃｕｒｉａ）属、コセレラ（Ｋｏｓｅｒｅｌｌａ）属、コプロコッカス（Ｃｏｐｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、コプロサーモバクター（Ｃｏｐｒｏｔｈｅｒｍｏｂａｃｔｅｒ）属、コプロバチルス（Ｃｏｐｒｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、コマモナス（Ｃｏｍａｍｏｎａｓ）属、コリオバクテリウム（Ｃｏｒｉｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、コリネバクテリウム（Ｃｏｒｙｎｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、コリンセラ（Ｃｏｌｌｉｎｓｅｌｌａ）属、コルウェリア（Ｃｏｌｗｅｌｌｉａ）属、ゴルドニア（Ｇｏｒｄｏｎｉａ）属、コングロメロモナス（Ｃｏｎｇｌｏｍｅｒｏｍｏｎａｓ）属、コンドロマイセス（Ｃｈｏｎｄｒｏｍｙｃｅｓ）属、サーマエロバクター（Ｔｈｅｒｍａｅｒｏｂａｃｔｅｒ）属、サーマス（Ｔｈｅｒｍｕｓ）属、サーマセトゲニウム（Ｔｈｅｒｍａｃｅｔｏｇｅｎｉｕｍ）属、サーマネロビブリオ（Ｔｈｅｒｍａｎａｅｒｏｖｉｂｒｉｏ）属、サーミカヌス（Ｔｈｅｒｍｉｃａｎｕｓ）属、サーミチオバチルス（Ｔｈｅｒｍｉｔｈｉｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、サーモアクチノマイセス（Ｔｈｅｒｍｏａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｓ）属、サーモアネロバクター（Ｔｈｅｒｍｏａｎａｅｒｏｂａｃｔｅｒ）属、サーモアネロバクテリウム（Ｔｈｅｒｍｏａｎａｅｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、サーモアネロビウム（Ｔｈｅｒｍｏａｎａｅｒｏｂｉｕｍ）属、サーモクラヂウム（Ｔｈｅｒｍｏｃｌａｄｉｕｍ）属、サーモクリスパム（Ｔｈｅｒｍｏｃｒｉｓｐｕｍ）属、サーモクリニス（Ｔｈｅｒｍｏｃｒｉｎｉｓ）属、サーモクロマチウム（Ｔｈｅｒｍｏｃｈｒｏｍａｔｉｕｍ）属、サーモコッカス（Ｔｈｅｒｍｏｃｏｃｃｕｓ）属、サーモシフォ（Ｔｈｅｒｍｏｓｉｐｈｏ）属、サーモシントロファ（Ｔｈｅｒｍｏｓｙｎｔｒｏｐｈａ）属、サーモスフェラ（Ｔｈｅｒｍｏｓｐｈａｅｒａ）属、サーモスリクス（Ｔｈｅｒｍｏｔｈｒｉｘ）属、サーモデスルフォバクテリウム（Ｔｈｅｒｍｏｄｅｓｕｌｆｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、サーモデスルフォビブリオ（Ｔｈｅｒｍｏｄｅｓｕｌｆｏｖｉｂｒｉｏ）属、サーモデスルフォラブダス（Ｔｈｅｒｍｏｄｅｓｕｌｆｏｒｈａｂｄｕｓ）属、サーモテラバクテリウム（Ｔｈｅｒｍｏｔｅｒｒａｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、サーモトガ（Ｔｈｅｒｍｏｔｏｇａ）属、サーモネマ（Ｔｈｅｒｍｏｎｅｍａ）属、サーモハイドロゲニウム（Ｔｈｅｒｍｏｈｙｄｒｏｇｅｎｉｕｍ）属、サーモバクテロイデス（Ｔｈｅｒｍｏｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ）属、サーモバチルス（Ｔｈｅｒｍｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、サーモハロバクター（Ｔｈｅｒｍｏｈａｌｏｂａｃｔｅｒ）属、サーモビスポラ（Ｔｈｅｒｍｏｂｉｓｐｏｒａ）属、サーモビフィダ（Ｔｈｅｒｍｏｂｉｆｉｄａ）属、サーモフィルム（Ｔｈｅｒｍｏｆｉｌｕｍ）属、サーモブラキウム（Ｔｈｅｒｍｏｂｒａｃｈｉｕｍ）属、サーモプラズマ（Ｔｈｅｒｍｏｐｌａｓｍａ）属、サーモプロテウス（Ｔｈｅｒｍｏｐｒｏｔｅｕｓ）属、サーモミクロビウム（Ｔｈｅｒｍｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、サーモモノスポラ（Ｔｈｅｒｍｏｍｏｎｏｓｐｏｒａ）属、サーモレオフィラム（Ｔｈｅｒｍｏｌｅｏｐｈｉｌｕｍ）属、サイトファーガ（Ｃｙｔｏｐｈａｇａ）属、ザイモバクター（Ｚｙｍｏｂａｃｔｅｒ）属、ザイモフィラス（Ｚｙｍｏｐｈｉｌｕｓ）属、ザイモモナス（Ｚｙｍｏｍｏｎａｓ）属、サギッツラ（Ｓａｇｉｔｔｕｌａ）属、サッカロコッカス（Ｓａｃｃｈａｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、サッカロスリクス（Ｓａｃｃｈａｒｏｔｈｒｉｘ）属、サッカロバクター（Ｓａｃｃｈａｒｏｂａｃｔｅｒ）属、サッカロポリスポラ（Ｓａｃｃｈａｒｏｐｏｌｙｓｐｏｒａ）属、サッカロモノスポラ（Ｓａｃｃｈａｒｏｍｏｎｏｓｐｏｒａ）属、ザバルジニア（Ｚａｖａｒｚｉｎｉａ）属、サブテルコラ（Ｓｕｂｔｅｒｃｏｌａ）属、サプロスピラ（Ｓａｐｒｏｓｐｉｒａ）属、サムソニア（Ｓａｍｓｏｎｉａ）属、サリニコッカス（Ｓａｌｉｎｉｃｏｃｃｕｓ）属、サリニビブリオ（Ｓａｌｉｎｉｖｉｂｒｉｏ）属、サリバチルス（Ｓａｌｉｂａｃｉｌｌｕｓ）属、サルコビウム（Ｓａｒｃｏｂｉｕｍ）属、サルチナ（Ｓａｒｃｉｎａ）属、サルモネラ（Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ）属、サレゲンチバクター（Ｓａｌｅｇｅｎｔｉｂａｃｔｅｒ）属、サンギバクター（Ｓａｎｇｕｉｂａｃｔｅｒ）属、サンダラシノバクター（Ｓａｎｄａｒａｃｉｎｏｂａｃｔｅｒ）属、ジアドバクター（Ｄｙａｄｏｂａｃｔｅｒ）属、ジアリスター（Ｄｉａｌｉｓｔｅｒ）属、ジエッチア（Ｄｉｅｔｚｉａ）属、シェワネラ（Ｓｈｅｗａｎｅｌｌａ）属、ジオスリクス（Ｇｅｏｔｈｒｉｘ）属、ジオダーマトフィラス（Ｇｅｏｄｅｒｍａｔｏｐｈｉｌｕｓ）属、ジオトガ（Ｇｅｏｔｏｇａ）属、ジオバクター（Ｇｅｏｂａｃｔｅｒ）属、ジオバチルス（Ｇｅｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、ジオビブリオ（Ｇｅｏｖｉｂｒｉｏ）属、ジクチオグロムス（Ｄｉｃｔｙｏｇｌｏｍｕｓ）属、シクロクラスチカス（Ｃｙｃｌｏｃｌａｓｔｉｃｕｓ）属、シクロセルペンス（Ｐｓｙｃｈｒｏｓｅｒｐｅｎｓ）属、シクロバクター（Ｐｓｙｃｈｒｏｂａｃｔｅｒ）属、シクロバクテリウム（Ｃｙｃｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、シクロフレキサス（Ｐｓｙｃｈｒｏｆｌｅｘｕｓ）属、シクロモナス（Ｐｓｙｃｈｒｏｍｏｎａｓ）属、シゲラ（Ｓｈｉｇｅｌｌａ）属、ジケロバクター（Ｄｉｃｈｅｌｏｂａｃｔｅｒ）属、ジコトミクロビウム（Ｄｉｃｈｏｔｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、ジスゴノモナス（Ｄｙｓｇｏｎｏｍｏｎａｓ）属、シストバクター（Ｃｙｓｔｏｂａｃｔｅｒ）属、シトロバクター（Ｃｉｔｒｏｂａｃｔｅｒ）属、シナギステス（Ｓｙｎｅｒｇｉｓｔｅｓ）属、シノリゾビウム（Ｓｉｎｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ）属、ジプロカリクス（Ｄｉｐｌｏｃａｌｙｘ）属、シムカニア（Ｓｉｍｋａｎｉａ）属、シモンシエラ（Ｓｉｍｏｎｓｉｅｌｌａ）属、ジャニバクター（Ｊａｎｉｂａｃｔｅｒ）属、ジャンチノバクテリウム（Ｊａｎｔｈｉｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、シューダミノバクター（Ｐｓｅｕｄａｍｉｎｏｂａｃｔｅｒ）属、シュードアミコラタ（Ｐｓｅｕｄｏａｍｙｃｏｌａｔａ）属、シュードアルテロモナス（Ｐｓｅｕｄｏａｌｔｅｒｏｍｏｎａｓ）属、シュードキサントモナス（Ｐｓｅｕｄｏｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ）属、シュードケジバクター（Ｐｓｅｕｄｏｃａｅｄｉｂａｃｔｅｒ）属、シュードノカルジア（Ｐｓｅｕｄｏｎｏｃａｒｄｉａ）属、シュードブチリビブリオ（Ｐｓｅｕｄｏｂｕｔｙｒｉｖｉｂｒｉｏ）属、シュードモナス（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）属、シュードラミバクター（Ｐｓｅｕｄｏｒａｍｉｂａｃｔｅｒ）属、シュバルチア（Ｓｃｈｗａｒｔｚｉａ）属、ジョネシア（Ｊｏｎｅｓｉａ）属、ジョンソネラ（Ｊｏｈｎｓｏｎｅｌｌａ）属、シリシバクター（Ｓｉｌｉｃｉｂａｃｔｅｒ）属、シントロファス（Ｓｙｎｔｒｏｐｈｕｓ）属、シントロフォコッカス（Ｓｙｎｔｒｏｐｈｏｃｏｃｃｕｓ）属、シントロフォサーマス（Ｓｙｎｔｒｏｐｈｏｔｈｅｒｍｕｓ）属、シントロフォスポラ（Ｓｙｎｔｒｏｐｈｏｓｐｏｒａ）属、シントロフォバクター（Ｓｙｎｔｒｏｐｈｏｂａｃｔｅｒ）属、シントロフォボツルス（Ｓｙｎｔｒｏｐｈｏｂｏｔｕｌｕｓ）属、シントロフォモナス（Ｓｙｎｔｒｏｐｈｏｍｏｎａｓ）属、シンビオテス（Ｓｙｍｂｉｏｔｅｓ）属、シンビオバクテリウム（Ｓｙｍｂｉｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ズーグロエア（Ｚｏｏｇｌｏｅａ）属、ズガネラ（Ｄｕｇａｎｅｌｌａ）属、スキネリア（Ｓｃｈｉｎｅｒｉａ）属、スクシニクラスチカム（Ｓｕｃｃｉｎｉｃｌａｓｔｉｃｕｍ）属、スクシニスピラ（Ｓｕｃｃｉｎｉｓｐｉｒａ）属、スクシニビブリオ（Ｓｕｃｃｉｎｉｖｉｂｒｉｏ）属、スクシニモナス（Ｓｕｃｃｉｎｉｍｏｎａｓ）属、スケルマニア（Ｓｋｅｒｍａｎｉａ）属、スケルマネラ（Ｓｋｅｒｍａｎｅｌｌａ）属、スターケヤ（Ｓｔａｒｋｅｙａ）属、スタッピア（Ｓｔａｐｐｉａ）属、スタフィロコッカス（Ｓｔａｐｈｙｌｏｃｏｃｃｕｓ）属、スタフィロサーマス（Ｓｔａｐｈｙｌｏｔｈｅｒｍｕｓ）属、スタレヤ（Ｓｔａｌｅｙａ）属、スチギオロバス（Ｓｔｙｇｉｏｌｏｂｕｓ）属、スチビオバクター（Ｓｔｉｂｉｏｂａｃｔｅｒ）属、スティグマテラ（Ｓｔｉｇｍａｔｅｌｌａ）属、ステテリア（Ｓｔｅｔｔｅｒｉａ）属、ステノトロフォモナス（Ｓｔｅｎｏｔｒｏｐｈｏｍｏｎａｓ）属、ステラ（Ｓｔｅｌｌａ）属、ステレラ（Ｓｕｔｔｅｒｅｌｌａ）属、ストネラ（Ｓｕｔｔｏｎｅｌｌａ）属、ストマトコッカス（Ｓｔｏｍａｔｏｃｏｃｃｕｓ）属、ストレプトアロテイクス（Ｓｔｒｅｐｔｏａｌｌｏｔｅｉｃｈｕｓ）属、ストレプトコッカス（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ）属、ストレプトスポランギウム（Ｓｔｒｅｐｔｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ）属、ストレプトバーチシリウム（Ｓｔｒｅｐｔｏｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ）属、ストレプトバチルス（Ｓｔｒｅｐｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、ストレプトマイセス（Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ）属、ストレプトモノスポラ（Ｓｔｒｅｐｔｏｍｏｎｏｓｐｏｒａ）属、スピリラム（Ｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、スピリリプラネス（Ｓｐｉｒｉｌｌｉｐｌａｎｅｓ）属、スピリロスポラ（Ｓｐｉｒｉｌｌｏｓｐｏｒａ）属、スピロソーマ（Ｓｐｉｒｏｓｏｍａ）属、スピロプラズマ（Ｓｐｉｒｏｐｌａｓｍａ）属、スピロヘータ（Ｓｐｉｒｏｃｈａｅｔａ）属、スフィンゴバクテリウム（Ｓｐｈｉｎｇｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、スフィンゴビウム（Ｓｐｈｉｎｇｏｂｉｕｍ）属、スフィンゴピクシス（Ｓｐｈｉｎｇｏｐｙｘｉｓ）属、スフェロチラス（Ｓｐｈａｅｒｏｔｉｌｕｓ）属、スフェロバクター（Ｓｐｈａｅｒｏｂａｃｔｅｒ）属、スフェンゴモナス（Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓ）属、スポリクチャ（Ｓｐｏｒｉｃｈｔｈｙａ）属、スポロサイトファーガ（Ｓｐｏｒｏｃｙｔｏｐｈａｇａ）属、スポロサルチナ（Ｓｐｏｒｏｓａｒｃｉｎａ）属、スポロトマクルム（Ｓｐｏｒｏｔｏｍａｃｕｌｕｍ）属、スポロバクター（Ｓｐｏｒｏｂａｃｔｅｒ）属、スポロバクテリウム（Ｓｐｏｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、スポロハロバクター（Ｓｐｏｒｏｈａｌｏｂａｃｔｅｒ）属、スポロムサ（Ｓｐｏｒｏｍｕｓａ）属、スポロラクトバチルス（Ｓｐｏｒｏｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、スミセラ（Ｓｍｉｔｈｅｌｌａ）属、スラッキア（Ｓｌａｃｋｉａ）属、スルフィトバクター（Ｓｕｌｆｉｔｏｂａｃｔｅｒ）属、スルフォバチルス（Ｓｕｌｆｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、スルフォフォボコッカス（Ｓｕｌｆｏｐｈｏｂｏｃｏｃｃｕｓ）属、スルフォロバス（Ｓｕｌｆｏｌｏｂｕｓ）属、スルフリスフェラ（Ｓｕｌｆｕｒｉｓｐｈａｅｒａ）属、スルフロコッカス（Ｓｕｌｆｕｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、スルフロスピリラム（Ｓｕｌｆｕｒｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、セデセア（Ｃｅｄｅｃｅａ）属、セトバクテリウム（Ｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、セバルデラ（Ｓｅｂａｌｄｅｌｌａ）属、セラチア（Ｓｅｒｒａｔｉａ）属、セリベリア（Ｓｅｌｉｂｅｒｉａ）属、セルビブリオ（Ｃｅｌｌｖｉｂｒｉｏ）属、セルプラ（Ｓｅｒｐｕｌａ）属、セルプリナ（Ｓｅｒｐｕｌｉｎａ）属、セルペンス（Ｓｅｒｐｅｎｓ）属、セルロシミクロビウム（Ｃｅｌｌｕｌｏｓｉｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、セルロファーガ（Ｃｅｌｌｕｌｏｐｈａｇａ）属、セルロモナス（Ｃｅｌｌｕｌｏｍｏｎａｓ）属、セレニハラネロバクター（Ｓｅｌｅｎｉｈａｌａｎａｅｒｏｂａｃｔｅｒ）属、セレノモナス（Ｓｅｌｅｎｏｍｏｎａｓ）属、センチピーダ（Ｃｅｎｔｉｐｅｄａ）属、ソダリス（Ｓｏｄａｌｉｓ）属、ゾベリア（Ｚｏｂｅｌｌｉａ）属、ソロバクテリウム（Ｓｏｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、タウエラ（Ｔｈａｕｅｒａ）属、ダクチロスポランギウム（Ｄａｃｔｙｌｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ）属、タツメラ（Ｔａｔｕｍｅｌｌａ）属、タトロキア（Ｔａｔｌｏｃｋｉａ）属、タラソモナス（Ｔｈａｌａｓｓｏｍｏｎａｓ）属、チアルカリコッカス（Ｔｈｉａｌｋａｌｉｃｏｃｃｕｓ）属、チアルカリビブリオ（Ｔｈｉａｌｋａｌｉｖｉｂｒｉｏ）属、チアルカリミクロビウム（Ｔｈｉａｌｋａｌｉｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、チオカプサ（Ｔｈｉｏｃａｐｓａ）属、チオコッカス（Ｔｈｉｏｃｏｃｃｕｓ）属、チオジクチオン（Ｔｈｉｏｄｉｃｔｙｏｎ）属、チオシスティス（Ｔｈｉｏｃｙｓｔｉｓ）属、チオスピラ（Ｔｈｉｏｓｐｉｒａ）属、チオスピリラム（Ｔｈｉｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、チオスフェラ（Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ）属、チオスリクス（Ｔｈｉｏｔｈｒｉｘ）属、チオバクテリウム（Ｔｈｉｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、チオバチルス（Ｔｈｉｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、チオハロカプサ（Ｔｈｉｏｈａｌｏｃａｐｓａ）属、チオフラビコッカス（Ｔｈｉｏｆｌａｖｉｃｏｃｃｕｓ）属、チオブルム（Ｔｈｉｏｖｕｌｕｍ）属、チオプロカ（Ｔｈｉｏｐｌｏｃａ）属、チオペジア（Ｔｈｉｏｐｅｄｉａ）属、チオマルガリータ（Ｔｈｉｏｍａｒｇａｒｉｔａ）属、チオミクロスピラ（Ｔｈｉｏｍｉｃｒｏｓｐｉｒａ）属、チオモナス（Ｔｈｉｏｍｏｎａｓ）属、チオランプロブム（Ｔｈｉｏｌａｍｐｒｏｖｕｍ）属、チオロドコッカス（Ｔｈｉｏｒｈｏｄｏｃｏｃｃｕｓ）属、チオロドスピラ（Ｔｈｉｏｒｈｏｄｏｓｐｉｒａ）属、チオロドビブリオ（Ｔｈｉｏｒｈｏｄｏｖｉｂｒｉｏ）属、チシエレラ（Ｔｉｓｓｉｅｒｅｌｌａ）属、チャイニア（Ｃｈａｉｎｉａ）属、チンダリア（Ｔｉｎｄａｌｌｉａ）属、ツカムレラ（Ｔｓｕｋａｍｕｒｅｌｌａ）属、ツリセラ（Ｔｕｒｉｃｅｌｌａ）属、デイノコッカス（Ｄｅｉｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、デイノバクター（Ｄｅｉｎｏｂａｃｔｅｒ）属、テイロレラ（Ｔａｙｌｏｒｅｌｌａ）属、テクチバクター（Ｔｅｃｔｉｂａｃｔｅｒ）属、デクロロソーマ（Ｄｅｃｈｌｏｒｏｓｏｍａ）属、デクロロモナス（Ｄｅｃｈｌｏｒｏｍｏｎａｓ）属、テサラコッカス（Ｔｅｓｓａｒａｃｏｃｃｕｓ）属、デスルファシナム（Ｄｅｓｕｌｆａｃｉｎｕｍ）属、デスルフィトバクテリウム（Ｄｅｓｕｌｆｉｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、デスルフォカプサ（Ｄｅｓｕｌｆｏｃａｐｓａ）属、デスルフォコッカス（Ｄｅｓｕｌｆｏｃｏｃｃｕｓ）属、デスルフォサルチナ（Ｄｅｓｕｌｆｏｓａｒｃｉｎａ）属、デスルフォスピラ（Ｄｅｓｕｌｆｏｓｐｉｒａ）属、デスルフォスポロシナス（Ｄｅｓｕｌｆｏｓｐｏｒｏｓｉｎｕｓ）属、デスルフォセラ（Ｄｅｓｕｌｆｏｃｅｌｌａ）属、デスルフォタレア（Ｄｅｓｕｌｆｏｔａｌｅａ）属、デスルフォチグナム（Ｄｅｓｕｌｆｏｔｉｇｎｕｍ）属、デスルフォトマクラム（Ｄｅｓｕｌｆｏｔｏｍａｃｕｌｕｍ）属、デスルフォナトロナム（Ｄｅｓｕｌｆｏｎａｔｒｏｎｕｍ）属、デスルフォナトロノビブリオ（Ｄｅｓｕｌｆｏｎａｔｒｏｎｏｖｉｂｒｉｏ）属、デスルフォニスポラ（Ｄｅｓｕｌｆｏｎｉｓｐｏｒａ）属、デスルフォネマ（Ｄｅｓｕｌｆｏｎｅｍａ）属、デスルフォバーガ（Ｄｅｓｕｌｆｏｖｉｒｇａ）属、デスルフォバクター（Ｄｅｓｕｌｆｏｂａｃｔｅｒ）属、デスルフォバクテリウム（Ｄｅｓｕｌｆｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、デスルフォバクラ（Ｄｅｓｕｌｆｏｂａｃｕｌａ）属、デスルフォバッカ（Ｄｅｓｕｌｆｏｂａｃｃａ）属、デスルフォバルバス（Ｄｅｓｕｌｆｏｂｕｌｂｕｓ）属、デスルフォハロビウム（Ｄｅｓｕｌｆｏｈａｌｏｂｉｕｍ）属、デスルフォビブリオ（Ｄｅｓｕｌｆｏｖｉｂｒｉｏ）属、デスルフォファスティス（Ｄｅｓｕｌｆｏｆｕｓｔｉｓ）属、デスルフォファバ（Ｄｅｓｕｌｆｏｆａｂａ）属、デスルフォフリガス（Ｄｅｓｕｌｆｏｆｒｉｇｕｓ）属、デスルフォミクロビウム（Ｄｅｓｕｌｆｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、デスルフォモナス（Ｄｅｓｕｌｆｏｍｏｎａｓ）属、デスルフォモニレ（Ｄｅｓｕｌｆｏｍｏｎｉｌｅ）属、デスルフォラブダス（Ｄｅｓｕｌｆｏｒｈａｂｄｕｓ）属、デスルフォロパルス（Ｄｅｓｕｌｆｏｒｈｏｐａｌｕｓ）属、デスルフレラ（Ｄｅｓｕｌｆｕｒｅｌｌａ）属、デスルフロコッカス（Ｄｅｓｕｌｆｕｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、デスルフロバクテリウム（Ｄｅｓｕｌｆｕｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、デスルフロムサ（Ｄｅｓｕｌｆｕｒｏｍｕｓａ）属、デスルフロモナス（Ｄｅｓｕｌｆｕｒｏｍｏｎａｓ）属、デスルフロロバス（Ｄｅｓｕｌｆｕｒｏｌｏｂｕｓ）属、デセンジア（Ｄｅｓｅｍｚｉａ）属、デチオスルフォビブリオ（Ｄｅｔｈｉｏｓｕｌｆｏｖｉｂｒｉｏ）属、テトラゲノコッカス（Ｔｅｔｒａｇｅｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、テトラスフェラ（Ｔｅｔｒａｓｐｈａｅｒａ）属、デニトロバクテリウム（Ｄｅｎｉｔｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、デニトロビブリオ（Ｄｅｎｉｔｒｏｖｉｂｒｉｏ）属、デハロバクター（Ｄｅｈａｌｏｂａｃｔｅｒ）属、テピヂモナス（Ｔｅｐｉｄｉｍｏｎａｓ）属、デフェリバクター（Ｄｅｆｅｒｒｉｂａｃｔｅｒ）属、デフラビバクター（Ｄｅｆｌｕｖｉｂａｃｔｅｒ）属、デボシア（Ｄｅｖｏｓｉａ）属、デメトリア（Ｄｅｍｅｔｒｉａ）属、テラコッカス（Ｔｅｒｒａｃｏｃｃｕｓ）属、テラバクター（Ｔｅｒｒａｂａｃｔｅｒ）属、デルクシア（Ｄｅｒｘｉａ）属、デルフチア（Ｄｅｌｆｔｉａ）属、デルマコッカス（Ｄｅｒｍａｃｏｃｃｕｓ）属、デルマトフィラス（Ｄｅｒｍａｔｏｐｈｉｌｕｓ）属、デルマバクター（Ｄｅｒｍａｂａｃｔｅｒ）属、テルリア（Ｔｅｌｌｕｒｉａ）属、デレヤ（Ｄｅｌｅｙａ）属、デンドロスポロバクター（Ｄｅｎｄｒｏｓｐｏｒｏｂａｃｔｅｒ）属、トキソスリクス（Ｔｏｘｏｔｈｒｉｘ）属、トラブルシエラ（Ｔｒａｂｕｌｓｉｅｌｌａ）属、トリクロロバクター（Ｔｒｉｃｈｌｏｒｏｂａｃｔｅｒ）属、トリココッカス（Ｔｒｉｃｈｏｃｏｃｃｕｓ）属、トルモナス（Ｔｏｌｕｍｏｎａｓ）属、トレポネマ（Ｔｒｅｐｏｎｅｍａ）属、ドロシグラヌラム（Ｄｏｌｏｓｉｇｒａｎｕｌｕｍ）属、ドロシコッカス（Ｄｏｌｏｓｉｃｏｃｃｕｓ）属、トロフェリマ（Ｔｒｏｐｈｅｒｙｍａ）属、ナイセリア（Ｎｅｉｓｓｅｒｉａ）属、ナトリアルバ（Ｎａｔｒｉａｌｂａ）属、ナトリネマ（Ｎａｔｒｉｎｅｍａ）属、ナトロニエレラ（Ｎａｔｒｏｎｉｅｌｌａ）属、ナトロニンコラ（Ｎａｔｒｏｎｉｎｃｏｌａ）属、ナトロノコッカス（Ｎａｔｒｏｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、ナトロノバクテリウム（Ｎａｔｒｏｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ナトロノモナス（Ｎａｔｒｏｎｏｍｏｎａｓ）属、ナトロノルブルム（Ｎａｔｒｏｎｏｒｕｂｒｕｍ）属、ナノシスティス（Ｎａｎｎｏｃｙｓｔｉｓ）属、ニトロコッカス（Ｎｉｔｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、ニトロスピナ（Ｎｉｔｒｏｓｐｉｎａ）属、ニトロスピラ（Ｎｉｔｒｏｓｐｉｒａ）属、ニトロソコッカス（Ｎｉｔｒｏｓｏｃｏｃｃｕｓ）属、ニトロソスピラ（Ｎｉｔｒｏｓｏｓｐｉｒａ）属、ニトロソモナス（Ｎｉｔｒｏｓｏｍｏｎａｓ）属、ニトロソロバス（Ｎｉｔｒｏｓｏｌｏｂｕｓ）属、ニトロバクター（Ｎｉｔｒｏｂａｃｔｅｒ）属、ネオクラミジア（Ｎｅｏｃｈｌａｍｙｄｉａ）属、ネオリケッチア（Ｎｅｏｒｉｃｋｅｔｔｓｉａ）属、ネステレンコニア（Ｎｅｓｔｅｒｅｎｋｏｎｉａ）属、ネブスキア（Ｎｅｖｓｋｉａ）属、ネプツノモナス（Ｎｅｐｔｕｎｏｍｏｎａｓ）属、ノカルジア（Ｎｏｃａｒｄｉａ）属、ノカルジオイデス（Ｎｏｃａｒｄｉｏｉｄｅｓ）属、ノカルジオプシス（Ｎｏｃａｒｄｉｏｐｓｉｓ）属、ノノムラエア（Ｎｏｎｏｍｕｒａｅａ）属、ノボスフィンゴビウム（Ｎｏｖｏｓｐｈｉｎｇｏｂｉｕｍ）属、バージバチルス（Ｖｉｒｇｉｂａｃｉｌｌｕｓ）属、ハイドロゲノバクター（Ｈｙｄｒｏｇｅｎｏｂａｃｔｅｒ）属、ハイドロゲノビブリオ（Ｈｙｄｒｏｇｅｎｏｖｉｂｒｉｏ）属、ハイドロゲノファーガ（Ｈｙｄｒｏｇｅｎｏｐｈａｇａ）属、ハイドロゲノフィラス（Ｈｙｄｒｏｇｅｎｏｐｈｉｌｕｓ）属、ハイパーサーマス（Ｈｙｐｅｒｔｈｅｒｍｕｓ）属、ハイフォミクロビウム（Ｈｙｐｈｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、ハイフォモナス（Ｈｙｐｈｏｍｏｎａｓ）属、パウシモナス（Ｐａｕｃｉｍｏｎａｓ）属、バクテリオネマ（Ｂａｃｔｅｒｉｏｎｅｍａ）属、バクテリオボラクス（Ｂａｃｔｅｒｉｏｖｏｒａｘ）属、バクテロイデス（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ）属、バクトデルマ（Ｂａｃｔｏｄｅｒｍａ）属、バゴコッカス（Ｖａｇｏｃｏｃｃｕｓ）属、パスツリア（Ｐａｓｔｅｕｒｉａ）属、パスツレラ（Ｐａｓｔｅｕｒｅｌｌａ）属、バチルス（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）属、パピリバクター（Ｐａｐｉｌｌｉｂａｃｔｅｒ）属、ハフニア（Ｈａｆｎｉａ）属、ハヘラ（Ｈａｈｅｌｌａ）属、パラクラウロコッカス（Ｐａｒａｃｒａｕｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、パラクラミジア（Ｐａｒａｃｈｌａｍｙｄｉａ）属、パラコッカス（Ｐａｒａｃｏｃｃｕｓ）属、ハラネロバクター（Ｈａｌａｎａｅｒｏｂａｃｔｅｒ）属、ハラネロビウム（Ｈａｌａｎａｅｒｏｂｉｕｍ）属、パララクトバチルス（Ｐａｒａｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、バリオボラクス（Ｖａｒｉｏｖｏｒａｘ）属、ハリスコメノバクター（Ｈａｌｉｓｃｏｍｅｎｏｂａｃｔｅｒ）属、バルトネラ（Ｂａｒｔｏｎｅｌｌａ）属、バルネアトリクス（Ｂａｌｎｅａｔｒｉｘ）属、パレオコッカス（Ｐａｌａｅｏｃｏｃｃｕｓ）属、ハレラ（Ｈａｌｌｅｌｌａ）属、ハロアルキュラ（Ｈａｌｏａｒｃｕｌａ）属、ハロインコラ（Ｈａｌｏｉｎｃｏｌａ）属、ハロクロマチウム（Ｈａｌｏｃｈｒｏｍａｔｉｕｍ）属、ハロコッカス（Ｈａｌｏｃｏｃｃｕｓ）属、ハロサーモスリクス（Ｈａｌｏｔｈｅｒｍｏｔｈｒｉｘ）属、ハロジオメトリカム（Ｈａｌｏｇｅｏｍｅｔｒｉｃｕｍ）属、ハロスピルリナ（Ｈａｌｏｓｐｉｒｕｌｉｎａ）属、ハロセラ（Ｈａｌｏｃｅｌｌａ）属、ハロチオバチルス（Ｈａｌｏｔｈｉｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、ハロテリゲナ（Ｈａｌｏｔｅｒｒｉｇｅｎａ）属、ハロナトロナム（Ｈａｌｏｎａｔｒｏｎｕｍ）属、ハロバキュルム（Ｈａｌｏｂａｃｕｌｕｍ）属、ハロバクテリウム（Ｈａｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ハロバクテロイデス（Ｈａｌｏｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ）属、ハロバチルス（Ｈａｌｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、ハロビブリオ（Ｈａｌｏｖｉｂｒｉｏ）属、ハロフェラクス（Ｈａｌｏｆｅｒａｘ）属、ハロメタノコッカス（Ｈａｌｏｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、ハロモナス（Ｈａｌｏｍｏｎａｓ）属、ハロラブダス（Ｈａｌｏｒｈａｂｄｕｓ）属、ハロルブルム（Ｈａｌｏｒｕｂｒｕｍ）属、ハロルブロバクテリウム（Ｈａｌｏｒｕｂｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ハロロドスピラ（Ｈａｌｏｒｈｏｄｏｓｐｉｒａ）属、パントエア（Ｐａｎｔｏｅａ）属、パンドラエア（Ｐａｎｄｏｒａｅａ）属、バンピロビブリオ（Ｖａｍｐｉｒｏｖｉｂｒｉｏ）属、ピクロフィラス（Ｐｉｃｒｏｐｈｉｌｕｓ）属、ピシリケッチア（Ｐｉｓｃｉｒｉｃｋｅｔｔｓｉａ）属、ヒッペア（Ｈｉｐｐｅａ）属、ビトレオシラ（Ｖｉｔｒｅｏｓｃｉｌｌａ）属、ビフィドバクテリウム（Ｂｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ビブリオ（Ｖｉｂｒｉｏ）属、ヒメノバクター（Ｈｙｍｅｎｏｂａｃｔｅｒ）属、ピメロバクター（Ｐｉｍｅｌｏｂａｃｔｅｒ）属、ピリメリア（Ｐｉｌｉｍｅｌｉａ）属、ヒルスキア（Ｈｉｒｓｃｈｉａ）属、ピレラ（Ｐｉｒｅｌｌａ）属、ピレルラ（Ｐｉｒｅｌｌｕｌａ）属、ピロコッカス（Ｐｙｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、ピロジクチウム（Ｐｙｒｏｄｉｃｔｉｕｍ）属、ピロチナ（Ｐｉｌｌｏｔｉｎａ）属、ピロバクルム（Ｐｙｒｏｂａｃｕｌｕｍ）属、ビロフィラ（Ｂｉｌｏｐｈｉｌａ）属、ピロロバス（Ｐｙｒｏｌｏｂｕｓ）属、ファエニア（Ｆａｅｎｉａ）属、ファクラミア（Ｆａｃｋｌａｍｉａ）属、ファスコラークトバクテリウム（Ｐｈａｓｃｏｌａｒｃｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ファルシビブリオ（Ｆａｌｃｉｖｉｂｒｉｏ）属、ファンジバクター（Ｆｕｎｄｉｂａｃｔｅｒ）属、フィネゴルジア（Ｆｉｎｅｇｏｌｄｉａ）属、フィブロバクター（Ｆｉｂｒｏｂａｃｔｅｒ）属、フィリバクター（Ｆｉｌｉｂａｃｔｅｒ）属、フィリファクター（Ｆｉｌｉｆａｃｔｏｒ）属、フィロバクテリウム（Ｐｈｙｌｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、フィロバチルス（Ｆｉｌｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、フィロミクロビウム（Ｆｉｌｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、フェオスピリラム（Ｐｈａｅｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、フェニロバクテリウム（Ｐｈｅｎｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、フェリバクテリウム（Ｆｅｒｒｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、フェリモナス（Ｆｅｒｒｉｍｏｎａｓ）属、フェルビドバクテリウム（Ｆｅｒｖｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、フェログロバス（Ｆｅｒｒｏｇｌｏｂｕｓ）属、フェロプラズマ（Ｆｅｒｒｏｐｌａｓｍａ）属、フォコエノバクター（Ｐｈｏｃｏｅｎｏｂａｃｔｅｒ）属、フォトバクテリウム（Ｐｈｏｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、フォトラブダス（Ｐｈｏｔｏｒｈａｂｄｕｓ）属、フォルミビブリオ（Ｆｏｒｍｉｖｉｂｒｉｏ）属、フソバクテリウム（Ｆｕｓｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ブチアウクセラ（Ｂｕｔｔｉａｕｘｅｌｌａ）属、ブチリビブリオ（Ｂｕｔｙｒｉｖｉｂｒｉｏ）属、ブデロビブリオ（Ｂｄｅｌｌｏｖｉｂｒｉｏ）属、ブドビシア（Ｂｕｄｖｉｃｉａ）属、プフェニジア（Ｐｆｅｎｎｉｇｉａ）属、ブフネラ（Ｂｕｃｈｎｅｒａ）属、フュージバクター（Ｆｕｓｉｂａｃｔｅｒ）属、プラウセレラ（Ｐｒａｕｓｅｒｅｌｌａ）属、プラギア（Ｐｒａｇｉａ）属、ブラキスピラ（Ｂｒａｃｈｙｓｐｉｒａ）属、ブラキバクテリウム（Ｂｒａｃｈｙｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ブラキモナス（Ｂｒａｃｈｙｍｏｎａｓ）属、ブラストクロリス（Ｂｌａｓｔｏｃｈｌｏｒｉｓ）属、ブラストコッカス（Ｂｌａｓｔｏｃｏｃｃｕｓ）属、ブラストバクター（Ｂｌａｓｔｏｂａｃｔｅｒ）属、ブラストモナス（Ｂｌａｓｔｏｍｏｎａｓ）属、ブラタバクテリウム（Ｂｌａｔｔａｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ブラディリゾビウム（Ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍ）属、フラテウリア（Ｆｒａｔｅｕｒｉａ）属、ブラナメラ（Ｂｒａｎｈａｍｅｌｌａ）属、プラノコッカス（Ｐｌａｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、プラノテトラスポラ（Ｐｌａｎｏｔｅｔｒａｓｐｏｒａ）属、プラノビスポラ（Ｐｌａｎｏｂｉｓｐｏｒａ）属、プラノポリスポラ（Ｐｌａｎｏｐｏｌｙｓｐｏｒａ）属、プラノミクロビウム（Ｐｌａｎｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、プラノモノスポラ（Ｐｌａｎｏｍｏｎｏｓｐｏｒａ）属、フラビモナス（Ｆｌａｖｉｍｏｎａｓ）属、フラボバクテリウム（Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、フラメオバーガ（Ｆｌａｍｍｅｏｖｉｒｇａ）属、フランキア（Ｆｒａｎｋｉａ）属、プランクトマイセス（Ｐｌａｎｃｔｏｍｙｃｅｓ）属、フランシセラ（Ｆｒａｎｃｉｓｅｌｌａ）属、フリードマニエラ（Ｆｒｉｅｄｍａｎｎｉｅｌｌａ）属、フリゴリバクテリウム（Ｆｒｉｇｏｒｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、フルオリバクター（Ｆｌｕｏｒｉｂａｃｔｅｒ）属、ブルクホルデリア（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ）属、ブルセラ（Ｂｒｕｃｅｌｌａ）属、ブレイジア（Ｂｕｌｌｅｉｄｉａ）属、フレキシスチペス（Ｆｌｅｘｉｓｔｉｐｅｓ）属、フレキシスリクス（Ｆｌｅｘｉｔｈｒｉｘ）属、フレキシバクター（Ｆｌｅｘｉｂａｃｔｅｒ）属、フレクトバチルス（Ｆｌｅｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、プレシオモナス（Ｐｌｅｓｉｏｍｏｎａｓ）属、ブレネリア（Ｂｒｅｎｎｅｒｉａ）属、ブレバンジモナス（Ｂｒｅｖｕｎｄｉｍｏｎａｓ）属、ブレビネマ（Ｂｒｅｖｉｎｅｍａ）属、ブレビバクテリウム（Ｂｒｅｖｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ブレビバチルス（Ｂｒｅｖｉｂａｃｉｌｌｕｓ）属、プレボテラ（Ｐｒｅｖｏｔｅｌｌａ）属、プロクロロコッカス（Ｐｒｏｃｈｌｏｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、プロクロロスリクス（Ｐｒｏｃｈｌｏｒｏｔｈｒｉｘ）属、プロクロロン（Ｐｒｏｃｈｌｏｒｏｎ）属、ブロコトリクス（Ｂｒｏｃｈｏｔｈｒｉｘ）属、プロステコクロリス（Ｐｒｏｓｔｈｅｃｏｃｈｌｏｒｉｓ）属、プロステコバクター（Ｐｒｏｓｔｈｅｃｏｂａｃｔｅｒ）属、プロステコミクロビウム（Ｐｒｏｓｔｈｅｃｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、プロテウス（Ｐｒｏｔｅｕｓ）属、プロトモナス（Ｐｒｏｔｏｍｏｎａｓ）属、プロピオニゲニウム（Ｐｒｏｐｉｏｎｉｇｅｎｉｕｍ）属、プロピオニスピラ（Ｐｒｏｐｉｏｎｉｓｐｉｒａ）属、プロピオニスポラ（Ｐｒｏｐｉｏｎｉｓｐｏｒａ）属、プロピオニバクター（Ｐｒｏｐｉｏｎｉｂａｃｔｅｒ）属、プロピオニバクテリウム（Ｐｒｏｐｉｏｎｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、プロピオニビブリオ（Ｐｒｏｐｉｏｎｉｖｉｂｒｉｏ）属、プロピオニフェラクス（Ｐｒｏｐｉｏｎｉｆｅｒａｘ）属、プロビデンシア（Ｐｒｏｖｉｄｅｎｃｉａ）属、プロミクロモノスポラ（Ｐｒｏｍｉｃｒｏｍｏｎｏｓｐｏｒａ）属、プロリノボルス（Ｐｒｏｌｉｎｏｂｏｒｕｓ）属、ベイジリンキア（Ｂｅｉｊｅｒｉｎｃｋｉａ）属、ベイロネラ（Ｖｅｉｌｌｏｎｅｌｌａ）属、ベウテンベルギア（Ｂｅｕｔｅｎｂｅｒｇｉａ）属、ベギアトア（Ｂｅｇｇｉａｔｏａ）属、ペクチナタス（Ｐｅｃｔｉｎａｔｕｓ）属、ペクトバクテリウム（Ｐｅｃｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ペジオコッカス（Ｐｅｄｉｏｃｏｃｃｕｓ）属、ペドバクター（Ｐｅｄｏｂａｃｔｅｒ）属、ペドミクロビウム（Ｐｅｄｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、ペトロトガ（Ｐｅｔｒｏｔｏｇａ）属、ペニバチルス（Ｐａｅｎｉｂａｃｉｌｌｕｓ）属、ベネッケア（Ｂｅｎｅｃｋｅａ）属、ペプトコッカス（Ｐｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ）属、ペプトストレプトコッカス（Ｐｅｐｔｏｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ）属、ペプトニフィラス（Ｐｅｐｔｏｎｉｐｈｉｌｕｓ）属、ヘモバルトネラ（Ｈａｅｍｏｂａｒｔｏｎｅｌｌａ）属、ヘモフィルス（Ｈａｅｍｏｐｈｉｌｕｓ）属、ヘリオスリクス（Ｈｅｌｉｏｔｈｒｉｘ）属、ヘリオバクテリウム（Ｈｅｌｉｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ヘリオバチルス（Ｈｅｌｉｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、ヘリオフィラム（Ｈｅｌｉｏｐｈｉｌｕｍ）属、ヘリオレスティス（Ｈｅｌｉｏｒｅｓｔｉｓ）属、ヘリコバクター（Ｈｅｌｉｃｏｂａｃｔｅｒ）属、ペリステガ（Ｐｅｌｉｓｔｅｇａ）属、ペルクザリア（Ｐｅｌｃｚａｒｉａ）属、ベルゲイエラ（Ｂｅｒｇｅｙｅｌｌａ）属、ヘルココッカス（Ｈｅｌｃｏｃｏｃｃｕｓ）属、ベルコシスポラ（Ｖｅｒｒｕｃｏｓｉｓｐｏｒａ）属、ベルコミクロビウム（Ｖｅｒｒｕｃｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、ペルシコバクター（Ｐｅｒｓｉｃｏｂａｃｔｅｒ）属、ヘルバスピリラム（Ｈｅｒｂａｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、ヘルビドスポラ（Ｈｅｒｂｉｄｏｓｐｏｒａ）属、ヘルペトシフォン（Ｈｅｒｐｅｔｏｓｉｐｈｏｎ）属、ペロジクチオン（Ｐｅｌｏｄｉｃｔｙｏｎ）属、ペロスポラ（Ｐｅｌｏｓｐｏｒａ）属、ペロバクター（Ｐｅｌｏｂａｃｔｅｒ）属、ボゲセラ（Ｖｏｇｅｓｅｌｌａ）属、ボゴリエラ（Ｂｏｇｏｒｉｅｌｌａ）属、ボセア（Ｂｏｓｅａ）属、ポラリバクター（Ｐｏｌａｒｉｂａｃｔｅｒ）属、ポラロモナス（Ｐｏｌａｒｏｍｏｎａｓ）属、ホランディナ（Ｈｏｌｌａｎｄｉｎａ）属、ポリアンギウム（Ｐｏｌｙａｎｇｉｕｍ）属、ポリヌクレオバクター（Ｐｏｌｙｎｕｃｌｅｏｂａｃｔｅｒ）属、ボルカニエレラ（Ｖｏｌｃａｎｉｅｌｌａ）属、ボルデテラ（Ｂｏｒｄｅｔｅｌｌａ）属、ホルデマニア（Ｈｏｌｄｅｍａｎｉａ）属、ポルフィロバクター（Ｐｏｒｐｈｙｒｏｂａｃｔｅｒ）属、ポルフィロモナス（Ｐｏｒｐｈｙｒｏｍｏｎａｓ）属、ボレリア（Ｂｏｒｒｅｌｉａ）属、ホロスポラ（Ｈｏｌｏｓｐｏｒａ）属、ホロファーガ（Ｈｏｌｏｐｈａｇａ）属、ホンギア（Ｈｏｎｇｉａ）属、マイオサーマス（Ｍｅｉｏｔｈｅｒｍｕｓ）属、マイコバクテリウム（Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、マイコプラズマ（Ｍｙｃｏｐｌａｓｍａ）属、マイコプラナ（Ｍｙｃｏｐｌａｎａ）属、マイセトコラ（Ｍｙｃｅｔｏｃｏｌａ）属、マイロイデス（Ｍｙｒｏｉｄｅｓ）属、マグネトスピリラム（Ｍａｇｎｅｔｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、マクロコッカス（Ｍａｃｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、マクロモナス（Ｍａｃｒｏｍｏｎａｓ）属、マッシリア（Ｍａｓｓｉｌｉａ）属、マリカウリス（Ｍａｒｉｃａｕｌｉｓ）属、マリクロマチウム（Ｍａｒｉｃｈｒｏｍａｔｉｕｍ）属、マリココッカス（Ｍａｒｉｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、マリニトガ（Ｍａｒｉｎｉｔｏｇａ）属、マリニラビリア（Ｍａｒｉｎｉｌａｂｉｌｉａ）属、マリノスピリラム（Ｍａｒｉｎｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、マリノバクター（Ｍａｒｉｎｏｂａｃｔｅｒ）属、マリノバクテリウム（Ｍａｒｉｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、マリノモナス（Ｍａｒｉｎｏｍｏｎａｓ）属、マルモリコラ（Ｍａｒｍｏｒｉｃｏｌａ）属、マロノモナス（Ｍａｌｏｎｏｍｏｎａｓ）属、マンハイミア（Ｍａｎｎｈｅｉｍｉａ）属、ミカビブリオ（Ｍｉｃａｖｉｂｒｉｏ）属、ミクソコッカス（Ｍｙｘｏｃｏｃｃｕｓ）属、ミクロエロボスポリア（Ｍｉｃｒｏｅｌｌｏｂｏｓｐｏｒｉａ）属、ミクロコッカス（Ｍｉｃｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、ミクロシクラス（Ｍｉｃｒｏｃｙｃｌｕｓ）属、ミクロシスティス（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ）属、ミクロシラ（Ｍｉｃｒｏｓｃｉｌｌａ）属、ミクロスフェラ（Ｍｉｃｒｏｓｐｈａｅｒａ）属、ミクロテトラスポラ（Ｍｉｃｒｏｔｅｔｒａｓｐｏｒａ）属、ミクロバーグラ（Ｍｉｃｒｏｖｉｒｇｕｌａ）属、ミクロバクテリウム（Ｍｉｃｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ミクロバルビファー（Ｍｉｃｒｏｂｕｌｂｉｆｅｒ）属、ミクロビスポラ（Ｍｉｃｒｏｂｉｓｐｏｒａ）属、ミクロプルイナ（Ｍｉｃｒｏｐｒｕｉｎａ）属、ミクロポリスポラ（Ｍｉｃｒｏｐｏｌｙｓｐｏｒａ）属、ミクロモナス（Ｍｉｃｒｏｍｏｎａｓ）属、ミクロモノスポラ（Ｍｉｃｒｏｍｏｎｏｓｐｏｒａ）属、ミクロルナタス（Ｍｉｃｒｏｌｕｎａｔｕｓ）属、ミツオケラ（Ｍｉｔｓｕｏｋｅｌｌａ）属、メガスフェラ（Ｍｅｇａｓｐｈａｅｒａ）属、メガモナス（Ｍｅｇａｍｏｎａｓ）属、メソフィロバクター（Ｍｅｓｏｐｈｉｌｏｂａｃｔｅｒ）属、メソプラズマ（Ｍｅｓｏｐｌａｓｍａ）属、メソリゾビウム（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ）属、メタニミクロコッカス（Ｍｅｔｈａｎｉｍｉｃｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、メタノカルキュラス（Ｍｅｔｈａｎｏｃａｌｃｕｌｕｓ）属、メタノクレウス（Ｍｅｔｈａｎｏｃｕｌｌｅｕｓ）属、メタノゲニウム（Ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｕｍ）属、メタノコーパスクルム（Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｒｐｕｓｃｕｌｕｍ）属、メタノココイデス（Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃｏｉｄｅｓ）属、メタノコッカス（Ｍｅｔｈａｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、メタノサーマス（Ｍｅｔｈａｎｏｔｈｅｒｍｕｓ）属、メタノサーモバクター（Ｍｅｔｈａｎｏｔｈｅｒｍｏｂａｃｔｅｒ）属、メタノサエタ（Ｍｅｔｈａｎｏｓａｅｔａ）属、メタノサルチナ（Ｍｅｔｈａｎｏｓａｒｃｉｎａ）属、メタノスピリラム（Ｍｅｔｈａｎｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、メタノスフェラ（Ｍｅｔｈａｎｏｓｐｈａｅｒａ）属、メタノスリクス（Ｍｅｔｈａｎｏｔｈｒｉｘ）属、メタノバクテリウム（Ｍｅｔｈａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、メタノハロビウム（Ｍｅｔｈａｎｏｈａｌｏｂｉｕｍ）属、メタノハロフィラス（Ｍｅｔｈａｎｏｈａｌｏｐｈｉｌｕｓ）属、メタノピラス（Ｍｅｔｈａｎｏｐｙｒｕｓ）属、メタノフォリス（Ｍｅｔｈａｎｏｆｏｌｌｉｓ）属、メタノプラヌス（Ｍｅｔｈａｎｏｐｌａｎｕｓ）属、メタノブレビバクター（Ｍｅｔｈａｎｏｂｒｅｖｉｂａｃｔｅｒ）属、メタノミクロビウム（Ｍｅｔｈａｎｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、メタノラシニア（Ｍｅｔｈａｎｏｌａｃｉｎｉａ）属、メタノロバス（Ｍｅｔｈａｎｏｌｏｂｕｓ）属、メタロスフェラ（Ｍｅｔａｌｌｏｓｐｈａｅｒａ）属、メチルアーキュリア（Ｍｅｔｈｙｌａｒｃｕｌａ）属、メチロカルダム（Ｍｅｔｈｙｌｏｃａｌｄｕｍ）属、メチロコッカス（Ｍｅｔｈｙｌｏｃｏｃｃｕｓ）属、メチロサルチナ（Ｍｅｔｈｙｌｏｓａｒｃｉｎａ）属、メチロシスティス（Ｍｅｔｈｙｌｏｃｙｓｔｉｓ）属、メチロシナス（Ｍｅｔｈｙｌｏｓｉｎｕｓ）属、メチロスフェラ（Ｍｅｔｈｙｌｏｓｐｈａｅｒａ）属、メチロセラ（Ｍｅｔｈｙｌｏｃｅｌｌａ）属、メチロバクター（Ｍｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒ）属、メチロバクテリウム（Ｍｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、メチロバチルス（Ｍｅｔｈｙｌｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、メチロピラ（Ｍｅｔｈｙｌｏｐｉｌａ）属、メチロファーガ（Ｍｅｔｈｙｌｏｐｈａｇａ）属、メチロフィラス（Ｍｅｔｈｙｌｏｐｈｉｌｕｓ）属、メチロボラス（Ｍｅｔｈｙｌｏｖｏｒｕｓ）属、メチロミクロビウム（Ｍｅｔｈｙｌｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、メチロモナス（Ｍｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ）属、メチロラブダス（Ｍｅｔｈｙｌｏｒｈａｂｄｕｓ）属、メニスカス（Ｍｅｎｉｓｃｕｓ）属、メリタンギウム（Ｍｅｌｉｔｔａｎｇｉｕｍ）属、メリッソコッカス（Ｍｅｌｉｓｓｏｃｏｃｃｕｓ）属、モエレレラ（Ｍｏｅｌｌｅｒｅｌｌａ）属、モーレラ（Ｍｏｏｒｅｌｌａ）属、モギバクテリウム（Ｍｏｇｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、モデストバクター（Ｍｏｄｅｓｔｏｂａｃｔｅｒ）属、モビランカス（Ｍｏｂｉｌｕｎｃｕｓ）属、モラキセラ（Ｍｏｒａｘｅｌｌａ）属、モルガネラ（Ｍｏｒｇａｎｅｌｌａ）属、モルチエレラ（Ｍｏｒｔｉｅｌｌａ）属、モロコッカス（Ｍｏｒｏｃｏｃｃｕｓ）属、ユーバクテリウム（Ｅｕｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ヨードバクター（Ｉｏｄｏｂａｃｔｅｒ）属、ヨケネラ（Ｙｏｋｅｎｅｌｌａ）属、ラーネラ（Ｒａｈｎｅｌｌａ）属、ラウールテラ（Ｒａｏｕｌｔｅｌｌａ）属、ラクトコッカス（Ｌａｃｔｏｃｏｃｃｕｓ）属、ラクトスフェラ（Ｌａｃｔｏｓｐｈａｅｒａ）属、ラクトバチルス（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）属、ラクノスピラ（Ｌａｃｈｎｏｓｐｉｒａ）属、ラタイバクター（Ｒａｔｈａｙｉｂａｃｔｅｒ）属、ラブドクロマチウム（Ｒｈａｂｄｏｃｈｒｏｍａｔｉｕｍ）属、ラブリス（Ｌａｂｒｙｓ）属、ラルストニア（Ｒａｌｓｔｏｎｉａ）属、ラロバクター（Ｒａｒｏｂａｃｔｅｒ）属、ランプロシスティス（Ｌａｍｐｒｏｃｙｓｔｉｓ）属、ランプロバクター（Ｌａｍｐｒｏｂａｃｔｅｒ）属、ランプロペディア（Ｌａｍｐｒｏｐｅｄｉａ）属、リエメレラ（Ｒｉｅｍｅｒｅｌｌａ）属、リケッチア（Ｒｉｃｋｅｔｔｓｉａ）属、リケッチエレラ（Ｒｉｃｋｅｔｔｓｉｅｌｌａ）属、リケネラ（Ｒｉｋｅｎｅｌｌａ）属、リステリア（Ｌｉｓｔｅｒｉａ）属、リストネラ（Ｌｉｓｔｏｎｅｌｌａ）属、リソバクター（Ｌｙｓｏｂａｃｔｅｒ）属、リゾバクター（Ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒ）属、リゾビウム（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ）属、リゾモナス（Ｒｈｉｚｏｍｏｎａｓ）属、リチカム（Ｌｙｔｉｃｕｍ）属、リムノバクター（Ｌｉｍｎｏｂａｃｔｅｒ）属、ルイネラ（Ｌｅｗｉｎｅｌｌａ）属、ルエゲリア（Ｒｕｅｇｅｒｉａ）属、ルガモナス（Ｒｕｇａｍｏｎａｓ）属、ルシバクテリウム（Ｌｕｃｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、ルテイモナス（Ｌｕｔｅｉｍｏｎａｓ）属、ルテオコッカス（Ｌｕｔｅｏｃｏｃｃｕｓ）属、ルネラ（Ｒｕｎｅｌｌａ）属、ルブリビバクス（Ｒｕｂｒｉｖｉｖａｘ）属、ルブリモナス（Ｒｕｂｒｉｍｏｎａｓ）属、ルブロバクター（Ｒｕｂｒｏｂａｃｔｅｒ）属、ルミノコッカス（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ）属、ルミノバクター（Ｒｕｍｉｎｏｂａｃｔｅｒ）属、レイフソニア（Ｌｅｉｆｓｏｎｉａ）属、レクレルシア（Ｌｅｃｌｅｒｃｉａ）属、レケバリエリア（Ｌｅｃｈｅｖａｌｉｅｒｉａ）属、レジオネラ（Ｌｅｇｉｏｎｅｌｌａ）属、レニバクテリウム（Ｒｅｎｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）属、レビネア（Ｌｅｖｉｎｅａ）属、レプトスピラ（Ｌｅｐｔｏｓｐｉｒａ）属、レプトスポリラム（Ｌｅｐｔｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、レプトスリクス（Ｌｅｐｔｏｔｈｒｉｘ）属、レプトトリキア（Ｌｅｐｔｏｔｒｉｃｈｉａ）属、レプトネマ（Ｌｅｐｔｏｎｅｍａ）属、レミノレラ（Ｌｅｍｉｎｏｒｅｌｌａ）属、レンツェア（Ｌｅｎｔｚｅａ）属、ロイコスリクス（Ｌｅｕｃｏｔｈｒｉｘ）属、ロイコノストック（Ｌｅｕｃｏｎｏｓｔｏｃ）属、ロイコバクター（Ｌｅｕｃｏｂａｃｔｅｒ）属、ローソニア（Ｌａｗｓｏｎｉａ）属、ロートロピア（Ｌａｕｔｒｏｐｉａ）属、ロカリメア（Ｒｏｃｈａｌｉｍａｅａ）属、ロセアテレス（Ｒｏｓｅａｔｅｌｅｓ）属、ロセイナトロノバクター（Ｒｏｓｅｉｎａｔｒｏｎｏｂａｃｔｅｒ）属、ロセイビウム（Ｒｏｓｅｉｂｉｕｍ）属、ロセイビバクス（Ｒｏｓｅｉｖｉｖａｘ）属、ロセオコッカス（Ｒｏｓｅｏｃｏｃｃｕｓ）属、ロセオスピラ（Ｒｏｓｅｏｓｐｉｒａ）属、ロセオスピリラム（Ｒｏｓｅｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、ロセオバクター（Ｒｏｓｅｏｂａｃｔｅｒ）属、ロセオバリウス（Ｒｏｓｅｏｖａｒｉｕｓ）属、ロセオモナス（Ｒｏｓｅｏｍｏｎａｓ）属、ロセブリア（Ｒｏｓｅｂｕｒｉａ）属、ロダノバクター（Ｒｈｏｄａｎｏｂａｃｔｅｒ）属、ロチア（Ｒｏｔｈｉａ）属、ロドコッカス（Ｒｈｏｄｏｃｏｃｃｕｓ）属、ロドサーマス（Ｒｈｏｄｏｔｈｅｒｍｕｓ）属、ロドシクラス（Ｒｈｏｄｏｃｙｃｌｕｓ）属、ロドシスタ（Ｒｈｏｄｏｃｉｓｔａ）属、ロドシュードモナス（Ｒｈｏｄｏｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）属、ロドスピラ（Ｒｈｏｄｏｓｐｉｒａ）属、ロドスピリラム（Ｒｈｏｄｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ）属、ロドタラシウム（Ｒｈｏｄｏｔｈａｌａｓｓｉｕｍ）属、ロドバカ（Ｒｈｏｄｏｂａｃａ）属、ロドバクター（Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ）属、ロドビウム（Ｒｈｏｄｏｂｉｕｍ）属、ロドビブリオ（Ｒｈｏｄｏｖｉｂｒｉｏ）属、ロドピラ（Ｒｈｏｄｏｐｉｌａ）属、ロドフェラクス（Ｒｈｏｄｏｆｅｒａｘ）属、ロドプラネス（Ｒｈｏｄｏｐｌａｎｅｓ）属、ロドブラム（Ｒｈｏｄｏｖｕｌｕｍ）属、ロドミクロビウム（Ｒｈｏｄｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ）属、ロネピネラ（Ｌｏｎｅｐｉｎｅｌｌａ）属、ワイセラ（Ｗｅｉｓｓｅｌｌａ）属、ワドリア（Ｗａｄｄｌｉａ）属などに属するものが挙げられる。
また、例えば真核微生物に属するイッサチェンキア（Ｉｓｓａｔｃｈｅｎｋｉａ）属、カンジダ（Ｃａｎｄｉｄａ）属、クリプトコッカス（Ｃｒｙｐｔｏｃｏｃｃｕｓ）属、クリベロマイセス（Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ）属、クロエッケラ（Ｋｌｏｅｃｋｅｒａ）属、サッカロマイコデス（Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｏｄｅｓ）属、サッカロマイセス（Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ）属、ジゴサッカロマイセス（Ｚｙｇｏｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ）属、シゾサッカロマイセス（Ｓｃｈｉｚｏｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ）属、シロバシジウム（Ｓｉｒｏｂａｓｉｄｉｕｍ）属、ステリグマトマイセス（Ｓｔｅｒｉｇｍａｔｏｍｙｃｅｓ）属、スポリドボラス（Ｓｐｏｒｉｄｏｂｏｌｕｓ）属、スポロボロマイセス（Ｓｐｏｒｏｂｏｌｏｍｙｃｅｓ）属、デッケラ（Ｄｅｋｋｅｒａ）属、デバリオマイセス（Ｄｅｂａｒｙｏｍｙｃｅｓ）属、トリコスポロン（Ｔｒｉｃｈｏｓｐｏｒｏｎ）属、トリゴノプシス（Ｔｒｉｇｏｎｏｐｓｉｓ）属、トルラスポラ（Ｔｏｒｕｌａｓｐｏｒａ）属、トレメラ（Ｔｒｅｍｅｌｌａ）属、ナドソニア（Ｎａｄｓｏｎｉａ）属、ネマトスポラ（Ｎｅｍａｔｏｓｐｏｒａ）属、ハンセニアスポラ（Ｈａｎｓｅｎｉａｓｐｏｒａ）属、ピキア（Ｐｉｃｈｉａ）属、フィブロバシジウム（Ｆｉｂｕｌｏｂａｓｉｄｉｕｍ）属、フィロバシジウム（Ｆｉｌｏｂａｓｉｄｉｕｍ）属、フィロバシジエラ（Ｆｉｌｏｂａｓｉｄｉｅｌｌａ）属、ブレラ（Ｂｕｌｌｅｒａ）属、ブレッタノマイセス（Ｂｒｅｔｔａｎｏｍｙｃｅｓ）属、ホルターマンニア（Ｈｏｌｔｅｒｍａｎｎｉａ）属、マラッセジア（Ｍａｌａｓｓｅｚｉａ）属、メチニコイア（Ｍｅｔｓｃｈｎｉｋｏｗｉａ）属、リポマイセス（Ｌｉｐｏｍｙｃｅｓ）属、ロイコスポリジウム（Ｌｅｕｃｏｓｐｏｒｉｄｉｕｍ）属、ロドスポリジウム（Ｒｈｏｄｏｓｐｏｒｉｄｉｕｍ）属、ロドトルラ（Ｒｈｏｄｏｔｏｒｕｌａ）属、アカウロペイジ（Ａｃａｕｌｏｐａｇｅ）属、アクアモルチエレラ（Ａｑｕａｍｏｒｔｉｅｒｅｌｌａ）属、アセラリア（Ａｓｅｌｌａｒｉａ）属、アモエビジウム（Ａｍｏｅｂｉｄｉｕｍ）属、アモエボフィルス（Ａｍｏｅｂｏｐｈｉｌｕｓ）属、アルンジヌラ（Ａｒｕｎｄｉｎｕｌａ）属、ウサロミケス（Ｕｔｈａｒｏｍｙｃｅｓ）属、エキノスポランジウム（Ｅｃｈｉｎｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ）属、エンテロブリウス（Ｅｎｔｅｒｏｂｒｙｕｓ）属、エンドゴネ（Ｅｎｄｏｇｏｎｅ）属、エントモフトラ（Ｅｎｔｏｍｏｐｈｔｈｏｒａ）属、キクセラ（Ｋｉｃｋｘｅｌｌａ）属、ゲニステロスポラ（Ｇｅｎｉｓｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ）属、コアネフォラ（Ｃｈｏａｎｅｐｈｏｒａ）属、コエマンシア（Ｃｏｅｍａｎｓｉａ）属、コクロネマ（Ｃｏｃｈｌｏｎｅｍａ）属、コニジオボルス（Ｃｏｎｉｄｉｏｂｏｌｕｓ）属、サクセナエア（Ｓａｋｓｅｎａｅａ）属、サムニジウム（Ｔｈａｍｎｉｄｉｕｍ）属、サムノセファリス（Ｔｈａｍｎｏｃｅｐｈａｌｉｓ）属、ジスピラ（Ｄｉｓｐｉｒａ）属、ジマルガリス（Ｄｉｍａｒｇａｒｉｓ）属、シンセファラストルム（Ｓｙｎｃｅｐｈａｌａｓｔｒｕｍ）属、シンセファリス（Ｓｙｎｃｅｐｈａｌｉｓ）属、ズーペイジ（Ｚｏｏｐａｇｅ）属、スクレロキスチス（Ｓｃｌｅｒｏｃｙｓｔｉｓ）属、スミチウム（Ｓｍｉｔｔｉｕｍ）属、バシジオボルス（Ｂａｓｉｄｉｏｂｏｌｕｓ）属、パラタエニエラ（Ｐａｒａｔａｅｎｉｅｌｌａ）属、パラモエビジウム（Ｐａｒａｍｏｅｂｉｄｉｕｍ）属、パラワスキア（Ｐａｌａｖａｓｃｉａ）属、ハルペラ（Ｈａｒｐｅｌｌａ）属、ピプトセファリス（Ｐｉｐｔｏｃｅｐｈａｌｉｓ）属、ピロボルス（Ｐｉｌｏｂｏｌｕｓ）属、フィコミケス（Ｐｈｙｃｏｍｙｃｅｓ）属、ブラケスレア（Ｂｌａｋｅｓｌｅａ）属、ヘッセルチネラ（Ｈｅｓｓｅｌｔｉｎｅｌｌａ）属、ヘリコケファルム（Ｈｅｌｉｃｏｃｅｐｈａｌｕｍ）属、ミコチファ（Ｍｙｃｏｔｙｐｈａ）属、ラジオミケス（Ｒａｄｉｏｍｙｃｅｓ）属、レゲリオミケス（Ｌｅｇｅｒｉｏｍｙｃｅｓ）属、ロパロミケス（Ｒｈｏｐａｌｏｍｙｃｅｓ）属、アクラシス（Ａｃｒａｓｉｓ）属、アシトステリウム（Ａｃｙｔｏｓｔｅｌｉｕｍ）属、アルシリア（Ａｒｃｙｒｉａ）属、エキノステリウム（Ｅｃｈｉｎｏｓｔｅｌｉｕｍ）属、エキノステリオプシス（Ｅｃｈｉｎｏｓｔｅｌｉｏｐｓｉｓ）属、オリゴネマ（Ｏｌｉｇｏｎｅｍａ）属、カボステリウム（Ｃａｖｏｓｔｅｌｉｕｍ）属、グツリノプシス（Ｇｕｔｔｕｌｉｎｏｐｓｉｓ）属、クラストデルマ（Ｃｌａｓｔｏｄｅｒｍａ）属、クリブラリア（Ｃｒｉｂｒａｒｉａ）属、コエノニア（Ｃｏｅｎｏｎｉａ）属、コプロミクサ（Ｃｏｐｒｏｍｙｘａ）属、コマトリカ（Ｃｏｍａｔｒｉｃｈａ）属、コロデルマ（Ｃｏｌｌｏｄｅｒｍａ）属、ジアネマ（Ｄｉａｎｅｍａ）属、ジクチオステリウム（Ｄｉｃｔｙｏｓｔｅｌｉｕｍ）属、ジジミウム（Ｄｉｄｙｍｉｕｍ）属、ジデルマ（Ｄｉｄｅｒｍａ）属、ステモニチス（Ｓｔｅｍｏｎｉｔｉｓ）属、スラウストキトリウム（Ｔｈｒａｕｓｔｏｃｈｙｔｒｉｕｍ）属、セラチオミクサ（Ｃｅｒａｔｉｏｍｙｘａ）属、セラチオミクセラ（Ｃｅｒａｔｉｏｍｙｘｅｌｌａ）属、トリキア（Ｔｒｉｃｈｉａ）属、フィサルム（Ｐｈｙｓａｒｕｍ）属、プラスモジオフォラ（Ｐｌａｓｍｏｄｉｏｐｈｏｒａ）属、フリゴ（Ｆｕｌｉｇｏ）属、ブルスラ（Ｂｕｒｓｕｌｌａ）属、プロトステリウム（Ｐｒｏｔｏｓｔｅｌｉｕｍ）属、プロトスポランジウム（Ｐｒｏｔｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ）属、ヘミトリキア（Ｈｅｍｉｔｒｉｃｈｉａ）属、ペリカエナ（Ｐｅｒｉｃｈａｅｎａ）属、ポリスフォンジリウム（Ｐｏｌｙｓｐｈｏｎｄｙｌｉｕｍ）属、ポリミクサ（Ｐｏｌｙｍｙｘａ）属、ラビリンツラ（Ｌａｂｙｒｉｎｔｈｕｌａ）属、ランプロデルマ（Ｌａｍｐｒｏｄｅｒｍａ）属、リコガラ（Ｌｙｃｏｇａｌａ）属、リセア（Ｌｉｃｅａ）属、ワードミケス（Ｗａｒｄｍｙｃｅｓ）属、アクチノペルテ（Ａｃｔｉｎｏｐｅｌｔｅ）属、アステロスポリウム（Ａｓｔｅｒｏｓｐｏｒｉｕｍ）属、アルスリニウム（Ａｒｔｈｒｉｎｉｕｍ）属、アルタナリア（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ）属、オイジウム（Ｏｉｄｉｕｍ）属、クラボスポリウム（Ｃｌａｂｏｓｐｏｒｉｕｍ）属、クラドボトリウム（Ｃｌａｄｏｂｏｔｒｙｕｍ）属、グラフィウム（Ｇｒａｐｈｉｕｍ）属、コレトトリクム（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ）属、スクレロチウム（Ｓｃｌｅｒｏｔｉｕｍ）属、スタゴノスポラ（Ｓｔａｇｏｎｏｓｐｏｒａ）属、スチベラ（Ｓｔｉｂｅｌｌａ）属、ツベルクラリア（Ｔｕｂｅｒｃｕｌａｒｉａ）属、バクトリジウム（Ｂａｃｔｒｉｄｉｕｍ）属、ピクノスリウム（Ｐｙｃｎｏｔｈｙｒｉｕｍ）属、ファエオイサリア（Ｐｈａｅｏｉｓａｒｉａ）属、ペスタロッチエラ（Ｐｅｓｔａｌｏｚｚｉｅｌｌａ）属、リゾクトニア（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ）属、リノクラジエラ（Ｒｈｉｎｏｃｌａｄｉｅｌｌａ）属、レプトスリウム（Ｌｅｐｔｏｔｈｙｒｉｕｍ）属、アクリオゲトン（Ａｃｈｌｙｏｇｅｔｏｎ）属、アニソルピジウム（Ａｎｉｓｏｌｐｉｄｉｕｍ）属、アルブゴ（Ａｌｂｕｇｏ）属、エクトロゲラ（Ｅｃｔｒｏｇｅｌｌａ）属、オリピジウム（Ｏｌｉｐｉｄｉｕｍ）属、オルピジオプシス（Ｏｌｐｉｄｉｏｐｓｉｓ）属、カテナリア（Ｃａｔｅｎａｒｉａ）属、キトリジウム（Ｃｈｙｔｒｉｄｉｕｍ）属、クラドキトリウム（Ｃｌａｄｏｃｈｙｔｒｉｕｍ）属、コエロモミケス（Ｃｏｅｌｏｍｏｍｙｃｅｓ）属、ゴナポジア（Ｇｏｎａｐｏｄｙａ）属、サプロレグニア（Ｓａｐｒｏｌｅｇｎｉａ）属、シロルピジウム（Ｓｉｒｏｌｐｉｄｉｕｍ）属、シンキトリウム（Ｓｙｎｃｈｙｔｒｉｕｍ）属、ハリフトロス（Ｈａｌｉｐｈｔｈｏｒｏｓ）属、ハルポキトリウム（Ｈａｒｐｏｃｈｙｔｒｉｕｍ）属、ピチウム（Ｐｙｔｈｉｕｍ）属、ヒフォキトリウム（Ｈｙｐｈｏｃｈｙｔｒｉｕｍ）属、フィソデルマ（Ｐｈｙｓｏｄｅｒｍａ）属、フィリクチジウム（Ｐｈｌｙｃｔｉｄｉｕｍ）属、ブラストクラジア（Ｂｌａｓｔｏｃｌａｄｉａ）属、ペロノスポラ（Ｐｅｒｏｎｏｓｐｏｒａ）属、ペロノフィトラ（Ｐｅｒｏｎｏｐｈｙｔｈｏｒａ）属、ミクロミコプシス（Ｍｉｃｒｏｍｙｃｏｐｓｉｓ）属、メガキトリウム（Ｍｅｇａｃｈｙｔｒｉｕｍ）属、モノブレファリス（Ｍｏｎｏｂｌｅｐｈａｒｉｓ）属、ラゲニジウム（Ｌａｇｅｎｉｄｉｕｍ）属、リジジオミケス（Ｒｈｉｚｉｄｉｏｍｙｃｅｓ）属、リソジウム（Ｒｈｉｚｉｄｉｕｍ）属、リピジウム（Ｒｈｉｐｉｄｉｕｍ）属、レプトミタス（Ｌｅｐｔｏｍｉｔｕｓ）属、レプトレグニエラ（Ｌｅｐｔｏｌｅｇｎｉｅｌｌａ）属、アクレモニウム（Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ）属、アスペルギルス（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ）属、アブシジア（Ａｂｓｉｄｉａ）属、アラクニオタス（Ａｒａｃｈｎｉｏｔｕｓ）属、アルスロボトリス（Ａｒｔｈｒｏｂｏｔｒｙｓ）属、ウロクラジウム（Ｕｌｏｃｌａｄｉｕｍ）属、エキノボトリウム（Ｅｃｈｉｎｏｂｏｔｒｙｕｍ）属、エクソフィアラ（Ｅｘｏｐｈｉａｌａ）属、エピコックム（Ｅｐｉｃｏｃｃｕｍ）属、オイジオデンドロン（Ｏｉｄｉｏｄｅｎｄｒｏｎ）属、オエドセファラム（Ｏｅｄｏｃｅｐｈａｌｕｍ）属、オーレオバシジウム（Ａｕｒｅｏｂａｓｉｄｉｕｍ）属、クルブラリア（Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ）属、カンデラブレラ（Ｃａｎｄｅｌａｂｒｅｌｌａ）属、カンニングハメラ（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｅｌｌａ）属、ギムノアスカス（Ｇｙｍｎｏａｓｃｕｓ）属、クラドスポリウム（Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ）属、グラフィウム（Ｇｒａｐｈｉｕｍ）属、グリオクラジウム（Ｇｌｉｏｃｌａｄｉｕｍ）属、クリソスポリウム（Ｃｈｒｙｓｏｓｐｏｒｉｕｍ）属、クロメロスポリウム（Ｃｈｒｏｍｅｌｏｓｐｏｒｉｕｍ）属、ゲオトリクム（Ｇｅｏｔｒｉｃｈｕｍ）属、ゲオミケス（Ｇｅｏｍｙｃｅｓ）属、ケトミウム（Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ）属、ゲニクリフェラ（Ｇｅｎｉｃｕｌｉｆｅｒａ）属、ゴナトボトリス（Ｇｏｎａｔｏｂｏｔｒｙｓ）属、コニオチリウム（Ｃｏｎｉｏｔｈｙｒｉｕｍ）属、サーシネラ（Ｃｉｒｃｉｎｅｌｌａ）属、ジゴリンクス（Ｚｙｇｏｒｈｙｎｃｈｕｓ）属、ジプロジア（Ｄｉｐｌｏｄｉａ）属、シリンドロカーポン（Ｃｙｌｉｎｄｒｏｃａｒｐｏｎ）属、スコプラリオプシス（Ｓｃｏｐｕｌａｒｉｏｐｓｉｓ）属、スタチボトリス（Ｓｔａｃｈｙｂｏｔｒｙｓ）属、ステンフィリウム（Ｓｔｅｍｐｈｙｌｉｕｍ）属、スポロスリックス（Ｓｐｏｒｏｔｈｒｉｘ）属、セペドニウム（Ｓｅｐｅｄｏｎｉｕｍ）属、ダクチレラ（Ｄａｃｔｙｌｅｌｌａ）属、タラロミケス（Ｔａｌａｒｏｍｙｃｅｓ）属、ドラトミケス（Ｄｒａｔｏｍｙｃｅｓ）属、トリクルス（Ｔｒｉｃｈｕｒｕｓ）属、トリコクラジウム（Ｔｒｉｃｈｏｃｌａｄｉｕｍ）属、トリコセシウム（Ｔｒｉｃｈｏｔｈｅｃｉｕｍ）属、トリコデルマ（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ）属、トリコフィトン（Ｔｒｉｃｈｏｐｈｙｔｏｎ）属、ニグロスポラ（Ｎｉｇｒｏｓｐｏｒａ）属、バーチシクラジエラ（Ｖｅｒｔｉｃｉｃｌａｄｉｅｌｌａ）属、バーチシリウム（Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ）属、パエシロミケス（Ｐａｅｃｉｌｏｍｙｃｅｓ）属、ピトミケス（Ｐｉｔｈｏｍｙｃｅｓ）属、ビポラリス（Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ）属、ピレノキエタ（Ｐｙｒｅｎｏｃｈａｅｔａ）属、フィアロセファラ（Ｐｈｉａｌｏｃｅｐｈａｌａ）属、フィアロフォラ（Ｐｈｉａｌｏｐｈｏｒａ）属、フォーマ（Ｐｈｏｍａ）属、フザリウム（Ｆｕｓａｒｉｕｍ）属、ペスタロチオプシス（Ｐｅｓｔａｌｏｔｉｏｐｓｉｓ）属、ペニシリウム（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ）属、ボトリチス（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ）属、ミクロスポルム（Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｕｍ）属、ミロセシウム（Ｍｙｒｏｔｈｅｃｉｕｍ）属、ムコール（Ｍｕｃｏｒ）属、メムノニエラ（Ｍｅｍｎｏｎｉｅｌｌａ）属、モナクロスポリウム（Ｍｏｎａｃｒｏｓｐｏｒｉｕｍ）属、モニリア（Ｍｏｎｉｌｉａ）属、モルチエレラ（Ｍｏｒｔｉｅｒｅｌｌａ）属、ユーペニシリウム（Ｅｕｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ）属、ユーロチウム（Ｅｕｒｏｔｉｕｍ）属、リゾプス（Ｒｈｉｚｏｐｕｓ）属、レプトグラフィウム（Ｌｅｐｔｏｇｒａｐｈｉｕｍ）属、ロビラーダ（Ｒｏｂｉｌｌａｒｄａ）属、アウストロボレトゥス（Ａｕｓｔｒｏｂｏｌｅｔｕｓ）属、アウリクラリア（Ａｕｒｉｃｕｌａｒｉａ）属、アウリスカルピウム（Ａｕｒｉｓｃａｌｐｉｕｍ）属、アガリクス（Ａｇａｒｉｃｕｓ）属、アグロキベ（Ａｇｒｏｃｙｂｅ）属、アステロフォナ（Ａｓｔｅｒｏｐｈｏｎａ）属、アストラエウス（Ａｓｔｒａｅｕｓ）属、アセロエ（Ａｓｅｒｏｅ）属、アネルラリア（Ａｎｅｌｌａｒｉａ）属、アマウロデルマ（Ａｍａｕｒｏｄｅｒｍａ）属、アマニタ（Ａｍａｎｉｔａ）属、アルミルラリア（Ａｒｍｉｌｌａｒｉａ）属、アルミルラリエルラ（Ａｒｍｉｌｌａｒｉｅｌｌａ）属、アレウリア（Ａｌｅｕｒｉａ）属、イスクノデルマ（Ｉｓｃｈｎｏｄｅｒｍａ）属、イノキベ（Ｉｎｏｃｙｂｅ）属、イノノトゥス（Ｉｎｏｎｏｔｕｓ）属、イレオディクティオン（Ｉｌｅｏｄｉｃｔｙｏｎ）属、ウィンネア（Ｗｙｎｎｅａ）属、ヴェルパ（Ｖｅｒｐａ）属、ヴォルヴァリエルラ（Ｖｏｌｖａｒｉｅｌｌａ）属、ウルヌラ（Ｕｒｎｕｌａ）属、エキノドンティウム（Ｅｃｈｉｎｏｄｏｎｔｉｕｍ）属、エクシディア（Ｅｘｉｄｉａ）属、エルフヴィンギア（Ｅｌｆｖｉｎｇｉａ）属、オウデマンシエルラ（Ｏｕｄｅｍａｎｓｉｅｌｌａ）属、オムファリナ（Ｏｍｐｈａｌｉｎａ）属、オンニア（Ｏｎｎｉａ）属、カタテラスマ（Ｃａｔａｔｈｅｌａｓｍａ）属、ガノデルマ（Ｇａｎｏｄｅｒｍａ）属、カマロフィルス（Ｃａｍａｒｏｐｈｙｌｌｕｓ）属、カルキポルス（Ｃｈａｌｃｉｐｏｒｕｓ）属、ガレリナ（Ｇａｌｅｒｉｎａ）属、カロケラ（Ｃａｌｏｃｅｒａ）属、カロストマ（Ｃａｌｏｓｔｏｍａ）属、カンタレルス（Ｃａｎｔｈａｒｅｌｌｕｓ）属、カンタレルラ（Ｃａｎｔｈａｒｅｌｌｕｌａ）属、キアトゥス（Ｃｙａｔｈｕｓ）属、キクロミケス（Ｃｙｃｌｏｍｙｃｅｓ）属、キストデルマ（Ｃｙｓｔｏｄｅｒｍａ）属、キプトトラマ（Ｃｙｐｔｏｔｒａｍａ）属、キマトデルマ（Ｃｙｍａｔｏｄｅｒｍａ）属、ギムノピルス（Ｇｙｍｎｏｐｉｌｕｓ）属、キューネロミケス（Ｋｕｅｈｎｅｒｏｍｙｃｅｓ）属、ギロドン（Ｇｙｒｏｄｏｎ）属、ギロポルス（Ｇｙｒｏｐｏｒｕｓ）属、ギロミトラ（Ｇｙｒｏｍｉｔｒａ）属、グエピニア（Ｇｕｅｐｉｎｉａ）属、クサントコニウム（Ｘａｎｔｈｏｃｏｎｉｕｍ）属、クシラリア（Ｘｙｌａｒｉａ）属、クセロコムス（Ｘｅｒｏｃｏｍｕｓ）属、クセロンファリナ（Ｘｅｒｏｍｐｈａｌｉｎａ）属、クドニア（Ｃｕｄｏｎｉａ）属、クラヴァティア（Ｃｌａｖａｔｉａ）属、クラヴァリア（Ｃｌａｖａｒｉａ）属、クラヴァリアデルフス（Ｃｌａｖａｒｉａｄｅｌｐｈｕｓ）属、クラヴィコロナ（Ｃｌａｖｉｃｏｒｏｎａ）属、クラヴゥリナ（Ｃｌａｖｕｌｉｎａ）属、クラヴゥリノプシス（Ｃｌａｖｕｌｉｎｏｐｓｉｓ）属、クラテレルス（Ｃｒａｔｅｒｅｌｌｕｓ）属、クラトルス（Ｃｌａｔｈｒｕｓ）属、クリトキベ（Ｃｌｉｔｏｃｙｂｅ）属、クリトピルス（Ｃｌｉｔｏｐｉｌｕｓ）属、クリニペルリス（Ｃｒｉｎｉｐｅｌｌｉｓ）属、グリフォラ（Ｇｒｉｆｏｌａ）属、クリプトデルマ（Ｃｒｙｐｔｏｄｅｒｍａ）属、クリプトポルス（Ｃｒｙｐｔｏｐｏｒｕｓ）属、クルキブルム（Ｃｒｕｃｉｂｕｌｕｍ）属、クレオロフス（Ｃｒｅｏｌｏｐｈｕｓ）属、クレピドトゥス（Ｃｒｅｐｉｄｏｔｕｓ）属、クロオゴムフス（Ｃｈｒｏｏｇｏｍｐｈｕｓ）属、クロロスプレニウム（Ｃｈｌｏｒｏｓｐｌｅｎｉｕｍ）属、ゲアストルム（Ｇｅａｓｔｒｕｍ）属、ゲオロッスム（Ｇｅｏｌｏｓｓｕｍ）属、コティリディア（Ｃｏｔｙｌｉｄｉａ）属、コノキベ（Ｃｏｎｏｃｙｂｅ）属、コバヤシア（Ｋｏｂａｙａｓｉａ）属、コプリヌス（Ｃｏｐｒｉｎｕｓ）属、ゴムフィディウス（Ｇｏｍｐｈｉｄｉｕｓ）属、ゴムフス（Ｇｏｍｐｈｕｓ）属、コリオルス（Ｃｏｒｉｏｌｕｓ）属、コルディケプス（Ｃｏｒｄｙｃｅｐｓ）属、コルティナリウス（Ｃｏｒｔｉｎａｒｉｕｓ）属、コルトリキア（Ｃｏｌｔｒｉｃｉａ）属、コルリビア（Ｃｏｌｌｙｂｉａ）属、サルコスキファ（Ｓａｒｃｏｓｃｙｐｈａ）属、サルコドン（Ｓａｒｃｏｄｏｎ）属、サルコドンティア（Ｓａｒｃｏｄｏｎｔｉａ）属、スイルス（Ｓｕｉｌｌｕｓ）属、スキゾフィルム（Ｓｃｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍ）属、スクアマニタ（Ｓｑｕａｍａｎｉｔａ）属、スクテルリニア（Ｓｃｕｔｅｌｌｉｎｉａ）属、スクレロデルマ（Ｓｃｌｅｒｏｄｅｒｍａ）属、ステレウム（Ｓｔｅｒｅｕｍ）属、ストロビロミケス（Ｓｔｒｏｂｉｌｏｍｙｃｅｓ）属、ストロファリア（Ｓｔｒｏｐｈａｒｉａ）属、スパトゥラリア（Ｓｐａｔｈｕｌａｒｉａ）属、スパラッシス（Ｓｐａｒａｓｓｉｓ）属、ダエダレオプシス（Ｄａｅｄａｌｅｏｐｓｉｓ）属、ダクリオミケス（Ｄａｃｒｙｏｍｙｃｅｓ）属、ダルディニア（Ｄａｌｄｉｎｉａ）属、ディクティオフォラ（Ｄｉｃｔｙｏｐｈｏｒａ）属、ティロピルス（Ｔｙｌｏｐｉｌｕｓ）属、ティロミケス（Ｔｙｒｏｍｙｃｅｓ）属、デスコレア（Ｄｅｓｃｏｌｅａ）属、テレフォラ（Ｔｈｅｌｅｐｈｏｒａ）属、トゥロストマ（Ｔｕｌｏｓｔｏｍａ）属、トラメテス（Ｔｒａｍｅｔｅｓ）属、トリコグロッスム（Ｔｒｉｃｈｏｇｌｏｓｓｕｍ）属、トリココマ（Ｔｒｉｃｈｏｃｏｍａ）属、トリコロマ（Ｔｒｉｃｏｌｏｍａ）属、トリコロモプシス（Ｔｒｉｃｈｏｌｏｍｏｐｓｉｓ）属、トレメルラ（Ｔｒｅｍｅｌｌａ）属、トレメルロドン（Ｔｒｅｍｅｌｌｏｄｏｎ）属、ナエマトロマ（Ｎａｅｍａｔｏｌｏｍａ）属、ニドゥラ（Ｎｉｄｕｌａ）属、ネオブルガリア（Ｎｅｏｂｕｌｇａｒｉａ）属、バエオスポラ（Ｂａｅｏｓｐｏｒａ）属、パクシルス（Ｐａｘｉｌｌｕｓ）属、バッタレア（Ｂａｔｔａｒｅａ）属、パナエオルス（Ｐａｎａｅｏｌｕｓ）属、パヌス（Ｐａｎｕｓ）属、パネルス（Ｐａｎｅｌｌｕｓ）属、バンケラ（Ｂａｎｋｅｒａ）属、ヒグロキベ（Ｈｙｇｒｏｃｙｂｅ）属、ヒグロフォルス（Ｈｙｇｒｏｐｈｏｒｕｓ）属、ヒグロフォロプシス（Ｈｙｇｒｏｐｈｏｒｏｐｓｉｓ）属、ビスポレルラ（Ｂｉｓｐｏｒｅｌｌａ）属、ピソリトゥス（Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ）属、ヒドヌム（Ｈｙｄｎｕｍ）属、ヒドネルム（Ｈｙｄｎｅｌｌｕｍ）属、ヒプシジグス（Ｈｙｐｓｉｚｙｇｕｓ）属、ピプトポルス（Ｐｉｐｔｏｐｏｒｕｓ）属、ヒポクシロン（Ｈｙｐｏｘｙｌｏｎ）属、ヒメノカエテ（Ｈｙｍｅｎｏｃｈａｅｔｅ）属、ヒルシオポルス（Ｈｉｒｓｃｈｉｏｐｏｒｕｓ）属、ピルロデルマ（Ｐｙｒｒｈｏｄｅｒｍａ）属、ファヴォルス（Ｆａｖｏｌｕｓ）属、ファエオルス（Ｐｈａｅｏｌｕｓ）属、ファエオレピオタ（Ｐｈａｅｏｌｅｐｉｏｔａ）属、ファルス（Ｐｈａｌｌｕｓ）属、フィストウゥナ（Ｆｉｓｔｕｌｉｎａ）属、フィルロトプシス（Ｐｈｙｌｌｏｔｏｐｓｉｓ）属、フィルロポルス（Ｐｈｙｌｌｏｐｏｒｕｓ）属、フィロボレトゥス（Ｆｉｌｏｂｏｌｅｔｕｓ）属、フェルリヌス（Ｐｈｅｌｌｉｎｕｓ）属、フォミトプシス（Ｆｏｍｉｔｏｐｓｉｓ）属、フォメス（Ｆｏｍｅｓ）属、フォリオタ（Ｐｈｏｌｉｏｔａ）属、プサティレルラ（Ｐｓａｔｈｙｒｅｌｌａ）属、プシロキベ（Ｐｓｉｌｏｃｙｂｅ）属、プセウドコルス（Ｐｓｅｕｄｏｃｏｌｕｓ）属、プセウドヒアトゥラ（Ｐｓｅｕｄｏｈｉａｔｕｌａ）属、プテルラ（Ｐｔｅｒｕｌａ）属、フランムリナ（Ｆｌａｍｍｕｌｉｎａ）属、プルヴェロボレトゥス（Ｐｕｌｖｅｒｏｂｏｌｅｔｕｓ）属、ブルガリア（Ｂｕｌｇａｒｉａ）属、プルテウス（Ｐｌｕｔｅｕｓ）属、プレウロキベルラ（Ｐｌｅｕｒｏｃｙｂｅｌｌａ）属、プレウロトゥス（Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓ）属、プレクタニア（Ｐｌｅｃｔａｎｉａ）属、フロギオティス（Ｐｈｌｏｇｉｏｔｉｓ）属、ペジザ（Ｐｅｚｉｚａ）属、ペニキルリオプシス（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｏｐｓｉｓ）属、ヘベロマ（Ｈｅｂｅｌｏｍａ）属、ヘリキウム（Ｈｅｒｉｃｉｕｍ）属、ヘルヴェルラ（Ｈｅｌｖｅｌｌａ）属、ポドストロマ（Ｐｏｄｏｓｔｒｏｍａ）属、ポリオゼルス（Ｐｏｌｙｏｚｅｌｌｕｓ）属、ポリポルス（Ｐｏｌｙｐｏｒｕｓ）属、ポリポレルス（Ｐｏｌｙｐｏｒｅｌｌｕｓ）属、ホルターマンニア（Ｈｏｌｔｅｒｍａｎｎｉａ）属、ボルビティウス（Ｂｏｌｂｉｔｉｕｓ）属、ポルフィレルス（Ｐｏｒｐｈｙｒｅｌｌｕｓ）属、ボレティヌス（Ｂｏｌｅｔｉｎｕｓ）属、ボレテルス（Ｂｏｌｅｔｅｌｌｕｓ）属、ボレトゥス（Ｂｏｌｅｔｕｓ）属、ボレトプシス（Ｂｏｌｅｔｏｐｓｉｓ）属、ポロディスクルス（Ｐｏｒｏｄｉｓｃｕｌｕｓ）属、ボンダルゼウィア（Ｂｏｎｄａｒｚｅｗｉａ）属、マクロキスティディア（Ｍａｃｒｏｃｙｓｔｉｄｉａ）属、マクロポディア（Ｍａｃｒｏｐｏｄｉａ）属、マクロレピオタ（Ｍａｃｒｏｌｅｐｉｏｔａ）属、マラスミウス（Ｍａｒａｓｍｉｕｓ）属、マラスミエルス（Ｍａｒａｓｍｉｅｌｌｕｓ）属、ミクロポルス（Ｍｉｃｒｏｐｏｒｕｓ）属、ミケナ（Ｍｙｃｅｎａ）属、ミトルラ（Ｍｉｔｒｕｌａ）属、ムティヌス（Ｍｕｔｉｎｕｓ）属、メラノレウカ（Ｍｅｌａｎｏｌｅｕｃａ）属、メルリウス（Ｍｅｒｕｌｉｕｓ）属、モルケラ（Ｍｏｒｃｈｅｌｌａ）属、ラエティポルス（Ｌａｅｔｉｐｏｒｕｓ）属、ラクタリウス（Ｌａｃｔａｒｉｕｓ）属、ラシオスファエラ（Ｌａｓｉｏｓｐｈａｅｒａ）属、ラッカリア（Ｌａｃｃａｒｉａ）属、ラマリア（Ｒａｍａｒｉａ）属、ランプテロミケス（Ｌａｍｐｔｅｒｏｍｙｃｅｓ）属、リオフィルム（Ｌｙｏｐｈｙｌｌｕｍ）属、リギドポルス（Ｒｉｇｉｄｏｐｏｒｕｓ）属、リコペルドン（Ｌｙｃｏｐｅｒｄｏｎ）属、リジナ（Ｒｈｉｚｉｎａ）属、リスルス（Ｌｙｓｕｒｕｓ）属、リマケルラ（Ｌｉｍａｃｅｌｌａ）属、リンデラ（Ｌｉｎｄｅｒａ）属、ルッスラ（Ｒｕｓｓｕｌａ）属、レウココプリヌス（Ｌｅｕｃｏｃｏｐｒｉｎｕｓ）属、レウコパクシルス（Ｌｅｕｃｏｐａｘｉｌｌｕｓ）属、レオティア（Ｌｅｏｔｉａ）属、レスピナトゥス（Ｒｅｓｕｐｉｎａｔｕｓ）属、レッキヌム（Ｌｅｃｃｉｎｕｍ）属、レピオタ（Ｌｅｐｉｏｔａ）属、レピスタ（Ｌｅｐｉｓｔａ）属、レンジテス（Ｌｅｎｚｉｔｅｓ）属、レンタリア（Ｌｅｎｔａｒｉａ）属、レンティヌス（Ｌｅｎｔｉｎｕｓ）属、レンティヌラ（Ｌｅｎｔｉｎｕｌａ）属、レンティネルス（Ｌｅｎｔｉｎｅｌｌｕｓ）属、ロジテス（Ｒｏｚｉｔｅｓ）属、ロドキベ（Ｒｈｏｄｏｃｙｂｅ）属、ロドトゥス（Ｒｈｏｄｏｔｕｓ）属、ロドフィルス（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｌｌｕｓ）属などに属するものが挙げられる。
本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の生産能を有する上記微生物は、受託番号でＩＦＯやＡＴＣＣなどに寄託されており、公知の分譲機関、法人より入手可能である。該微生物として、好ましくは真核微生物、より好ましくは糸状菌に属する微生物が挙げられる。また「９７５０８」として命名され、独立行政法人産業技術総合研究所特許生物寄託センターに、ＦＥＲＭ ＢＰ−０８５７８として寄託された微生物を使用してもよい。
本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の製造方法としての一態様は、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の生産能を有する微生物を栄養培地にて培養し、培養液中に補酵素結合型グルコース脱水素酵素を生成蓄積せしめこれを採取し、補酵素結合型グルコース脱水素酵素であるタンパク質およびその塩を取得することが挙げられる。
以下、本発明の寄託菌株ＦＥＲＭ ＢＰ−０８５７８、該菌株に由来する補酵素結合型グルコース脱水素酵素、および該酵素の取得方法について説明する。
１．ＦＥＲＭ ＢＰ−０８５７８由来の該酵素の理化学的性質
（１）作用：国際生化学連合（ＩＵＢ）の分類でＥＣ １．１．９９．１０に該当する酵素であり、電子受容体存在下でグルコースの１位の水酸基を酸化してグルコノ−δ−ラクトンを生成する以下の反応を触媒する。
グルコース＋電子受容体→グルコノ−δ−ラクトン＋還元型電子受容体
本発明においては、電子受容体として例えばフェナジンメトサルフェート、１−メトキシ−５−メチルフェナジウムメチルサルフェイト、２，６−ジクロロフェノールインドフェノール、フェリシアン化合物などが挙げられ利用できる。
（２）基質特異性：下記する活性測定方法１でＤ−グルコースおよび他の各基質（Ｄ−セロビオースは１９３ｍＭ、Ｄ−トレハロースおよびＤ−ラフィノースは１２１ｍＭを除き、いずれも終濃度３３３ｍＭ）を使用した場合の該酵素の相対反応性（基質特異性）は、表１の様であった。また、終濃度５５０ｍＭ、１００ｍＭのＤ−グルコースおよびマルトースを使用した場合の相対反応性（基質特異性）は、表２の様であった。Ｄ−グルコースには強く作用し、Ｄ−マンノース、１，５−アンヒドロ−Ｄ−グルシトール、Ｄ−セロビオース、Ｄ−トレハロース、マルトース、Ｄ−ガラクトース、Ｄ−グルコース−６−リン酸、Ｄ−フルクトースには弱く作用した。また、Ｌ−アラビノース、ラクトース、Ｄ−ソルビトール、グルコン酸、スクロース、Ｄ−マンニトール、Ｌ−ソルボース、Ｄ−リボース、Ｌ−ラムノース、Ｄ−グルコース−１−リン酸、Ｄ−ラフィノース、エタノール、グリセロールにはほとんど作用しなかった。
（３）至適ｐＨ：ｐＨ７．０からｐＨ９．０
（４）安定ｐＨ：ｐＨ４．５からｐＨ８．５
（５）至適温度：５５℃付近
（６）温度安定性：５０℃以下で安定である
（７）分子量：ゲル濾過法で測定した分子量は約１３０ｋＤａであり、ドデシル硫酸ナトリウム−ポリアクリルアミドゲル電気泳動法では約８５ｋＤａであった。
（８）Ｋｍ値：４９．７ｍＭ Ｄ−グルコース
（９）等電点：等電点電気泳動法で測定した補酵素結合型グルコース脱水素酵素の等電点（ｐＩ）は、約４．４であった。
（１０）阻害剤：下記する活性測定方法１に、終濃度１ｍＭの各添加物を添加し、活性を測定したところ、対照区に対し、各添加物により表３の様な阻害効果が認められた。また、下記する活性測定法１に、各終濃度の１，１０−フェナントロリン（メタノールに溶解）を添加したところ表４の様な阻害効果が認められた。本酵素の活性は、重金属イオン（Ａｇ^＋、Ｃｕ^２＋、Ｈｇ^２＋）で強く阻害され、１，１０−フェナントロリン、プロフラビン、Ｍｎ^２＋で６０％以上阻害された。
（１１）補酵素：フラビンアデニンジヌクレオチド
補酵素結合型グルコース脱水素酵素のアミノ酸配列およびそれをコードする遺伝子の塩基配列に関しても本発明に属する。
本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の製造に際し、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素製造に使用される微生物は、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を生産可能な生物であればよく、例えば、微生物、好ましくは真核微生物、より好ましくは糸状菌に属する微生物を使用して効率的に製造することができる。特には、「９７５０８」と命名され、独立行政法人産業技術総合研究所特許生物寄託センターに、ＦＥＲＭ ＢＰ−０８５７８として寄託された微生物を使用してもよい。該寄託菌株は、本発明者らによって土壌中より分離され、その菌学的性質は、下記の通りである。なお、本発明においては、前記菌株の変異株も使用できる。変異株は、紫外線、エックス線などの放射線または化学的変異剤（ＮＴＧなど）などの処理によって得られる。
２．ＦＥＲＭ ＢＰ−０８５７８の菌学的性質
（１）形態的性質：ポテト・デキストロース寒天培地上で生育した本菌株の光学顕微鏡下での形態的特徴を以下に記述する。菌糸は幅２μｍから４μｍ、規則的な隔壁を有する。菌糸の大半は直線的な生育で、膨化した菌糸はほとんどみられず、分枝を有する。数本の菌糸がより集まり、菌糸束を形成する。菌糸幅はほぼ一定。菌糸の表面は平滑で、壁はやや厚い。気中菌糸基部を中心に結晶体の形成がある。かすがい連結の形成はみられない。培養２週間後までの菌体からは有性・無性生殖器官の形成はみられず、分裂子および厚壁胞子の存在もみられない。
（２）各培地での生育状態：全ての寒天培地上において菌糸は綿毛状。気中菌糸色調は白色を呈する。ポテト・デキストロース寒天培地培養では淡橙色から橙色の裏面着色を呈する。生育は中程度で、２５℃１週間培養後のコロニーはポテト・デキストロースおよびオートミール寒天培地で直径３０ｍｍから３５ｍｍ、麦芽エキス寒天培地では直径３７ｍｍから３８ｍｍであった。また、ポテト・デキストロース寒天培地培養で淡黄色、オートミール寒天培地で薄赤色ないし灰赤色の可溶性色素の産生がみられた。培養２週間後までの菌体からは分生子柄などの生殖器官の形成はみられず、滲出液の産生もみられなかった。
（３）生理的性質：本菌株は、好気性で、ポテト・デキストロース寒天培地において生育至適温度は３７℃付近である。
３．ＦＥＲＭ ＢＰ−０８５７８の分類学的特徴
以上の性質に基づき寄託菌株である「９７５０８」を、ホークスワース、サットン、エーンズワース編、エーンズワース・アンド・ビスビーズ・ディクショナリー・オブ・ザ・ファンジャイ第７版に従って検索を行った。この検索から該寄託株は、アスペルギルス（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ）属に属する微生物であることが示された。さらに、ＢＬＡＳＴ相同性検索を行った。ゲノムＤＮＡをテンプレートとして、ＰＣＲ法により１８ｓｒＤＮＡフラグメントの増幅を行った後、精製したＰＣＲ産物の配列を解読した。類似の塩基配列をＧｅｎＢａｎｋ（ＧｅｎＢａｎｋ／ＥＭＢＬ／ＤＤＢＪ国際ＤＮＡ配列データベース）から検索するため、ＢＬＡＳＴ（Ａｌｔｓｃｈｕｌ ｅｔ ａｌ．，１９９７）による相同性検索を行った結果、該寄託株「９７５０８」は、アスペルギルス・テレウス（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｔｅｒｒｅｕｓ）であることが判明した。
本発明における補酵素結合型グルコース脱水素酵素の製造方法の一態様として、上記の微生物を培養し、微生物菌体内および／または菌体外に該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を発現、もしくは生産させ得る方法が挙げられる。
本発明で使用される微生物の培養には、通常の微生物培養用培地が使用でき、炭素源、窒素源、無機物その他使用微生物が必要とする微量栄養素を程よく含有するものであれば、合成培地、天然培地の何れでも使用可能である。炭素源としては、グルコース、シュクロース、デキストリン、澱粉、グリセリン、糖蜜などが使用できる。窒素源としては、塩化アンモニウム、硝酸アンモニウム、硫酸アンモニウム、リン酸アンモニウムなどの無機塩類、ＤＬ−アラニン、Ｌ−グルタミン酸などのアミノ酸類、ペプトン、肉エキス、酵母エキス、麦芽エキス、コーンスティープリカーなどの窒素含有天然物が使用できる。無機物としては、リン酸一ナトリウム、リン酸二ナトリウム、リン酸一カリウム、リン酸二カリウム、硫酸マグネシウム、塩化第二鉄などが使用できる。
本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を得るための培養は、通常、振盪培養や通気攪拌などの方法による好気的条件下で行うのがよく、２５℃から６０℃、かつｐＨ５よりｐＨ８の範囲で行うのが好ましい。培養期間は２日から４日の範囲が好ましい。この様な方法で培養することにより、培養物中、特に培養液中に補酵素結合型グルコース脱水素酵素を生成蓄積することが出来る。また、本培養方法により、培養微生物内にも補酵素結合型グルコース脱水素酵素を生成蓄積することができる。ついで、培養物中から補酵素結合型グルコース脱水素酵素を得る方法は、通常の蛋白質の精製方法が使用できる。この方法とは、例えば、微生物を培養後、遠心分離などにより微生物を除き培養上清を得る方法、もしくは、微生物を培養後、培養液を遠心分離して培養微生物を得、適当な方法で該培養微生物を破砕し、破砕液から遠心分離などによって上清液を得る方法である。これらの上清液中に含まれる補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、塩析、溶媒沈殿、透析、イオン交換クロマトグラフィー、疎水吸着クロマトグラフィー、ゲルろ過、アフィニティークロマトグラフィー、電気泳動などの適当な精製操作を組み合わせることによって精製できる。
また、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を得るための培養は、固体培地も使用できる。培養方法には特に制限はなく、静置培養によってもよく、培養物を常時混合するような回転培養や流動層培養などによっても行うことができるが、設備投資の少ない培養装置としては静置培養が好ましい。ついで、培養物中から補酵素結合型グルコース脱水素酵素を得る方法は、通常の蛋白質の精製方法が使用できる。即ち、培養物に水などの抽出剤を加えて攪拌したのち、ふすまなどの培地固形分を遠心分離、濾過などの分離法により除去して抽出液を得ることにより行うことができる。また、菌体内に蓄積された補酵素結合型グルコース脱水素酵素の回収は、上記の抽出液を得た培養物残渣を海砂などの研磨剤とともに磨砕したのち、水などを加えて、菌体から遊離された補酵素結合型グルコース脱水素酵素を抽出する方法などで行うことができる。また、全補酵素結合型グルコース脱水素酵素を得るには、培養物全体を海砂などの研磨剤とともに磨砕したのち、水などを加えて、菌体から遊離された補酵素結合型グルコース脱水素酵素と培地中に分泌された補酵素結合型グルコース脱水素酵素の両方を一挙に抽出する方法などで行うことができる。これらの上清液中に含まれる補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、塩析、溶媒沈殿、透析、イオン交換クロマトグラフィー、疎水吸着クロマトグラフィー、ゲルろ過、アフィニティークロマトグラフィー、電気泳動などの適当な精製操作を組み合わせることによって精製できる。
また、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、合成による補酵素結合型グルコース脱水素酵素や遺伝子工学によって得られた組換え型の補酵素結合型グルコース脱水素酵素であってもよい。当業者は本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の理化学的性質に由来するタンパク質およびその塩の開示に基づいて容易に補酵素結合型グルコース脱水素酵素を得ることができる。例えば、補酵素結合型グルコース脱水素酵素については、糸状菌を含む微生物や動植物などの天然物から抽出するほか、そのアミノ酸配列およびそれをコードする遺伝子の塩基配列をもとに合成法によって得ることができるし、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素遺伝子の遺伝子断片を市販の発現ベクターなど公知の発現ベクターに挿入し、得られたプラスミドを使用して大腸菌などの宿主を形質転換し、形質転換体を培養して目的の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を得るといった遺伝子工学によって該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を工業的に製造することも可能である。
本酵素の活性測定においては、該酵素を、好ましくは終濃度０．１−１ｕｎｉｔ／ｍｌになるように適宜希釈して用いる。なお、該酵素の酵素活性単位（ｕｎｉｔ）は１分間に１μｍｏｌのグルコースを酸化する酵素活性である。本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の酵素活性は、次の方法で測定できる。
（ｉ）酵素活性測定法−１
０．１Ｍリン酸カリウム緩衝液（ｐＨ７．０）１．０ｍｌ、１．０Ｍ Ｄ−グルコース１．０ｍｌ、３ｍＭ ２，６−ジクロロフェノールインドフェノール（以下ＤＣＩＰという）０．１ｍｌ、３ｍＭ １−メトキシ−５−メチルフェナジウムメチルサルフェイト０．２ｍｌ、水０．６５ｍｌを３ｍｌ石英セル（光路長１ｃｍ）に添加し、恒温セルホルダー付き分光光度計にセットして３７℃で５分間インキュベート後、酵素溶液０．０５ｍｌを添加後、ＤＣＩＰの６００ｎｍにおける吸光度変化（ΔＡＢＳ／ｍｉｎ）を測定する。ＤＣＩＰのｐＨ７．０におけるモル吸光係数を１６．３×１０^３ｃｍ^−１Ｍ^−１とし、１分間に１μｍｏｌのＤＣＩＰが還元される酵素活性が実質的に該酵素活性１ｕｎｉｔと等価であることから、吸光度変化より該酵素活性を次式に従って求めた。

（ｉｉ）酵素活性測定法−２
１．０Ｍリン酸カリウム緩衝液（ｐＨ７．０）３．４μｌ、１．０Ｍ Ｄ−グルコース０．１ｍｌ、２０ｍＭ ＤＣＩＰ８６．６μｌを３７℃で５分間インキュベート後、酵素溶液０．０１ｍｌを添加して攪拌し、５分間反応後１００℃で３分間インキュベートし反応を停止した。さらに１００ｍＭグリシン・ナトリウム緩衝液（ｐＨ１３．０）０．１９ｍｌ、２．０Ｎ水酸化カリウム０．０１ｍｌを添加し３７℃で１０分間インキュベートし、溶液中のＤ−グルコン酸をＤ−グルコノ−δ−ラクトンに変換した後、１００ｍＭトリス・塩酸緩衝液（ｐＨ７．５）０．３９ｍｌ、１．０Ｎ塩酸０．０１ｍｌを添加し、ｐＨを中性にした。溶液中のＤ−グルコン酸をＤ−グルコン酸／Ｄ−グルコノ−δ−ラクトン定量キット（ベーリンガー・マンハイム社製）により定量した。１分間に１μｍｏｌのＤ−グルコノ−δ−ラクトンを生成する酵素活性が実質的に該酵素活性１ｕｎｉｔと等価であることから、Ｄ−グルコノ−δ−ラクトンの生成量から該酵素活性を同定した。
本発明は、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用した物質生産および分析用途の提供に関し、医薬用または食品素材の改質加工への使用に関する。一例として、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を試薬として生体物質を含む該試料中のグルコースの消去方法、測定方法およびそれらの試薬、試薬組成物に使用する。また、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用した有機化合物の製造方法および製造原料に使用する。
本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、電子受容体存在下で、グルコースを酸化する反応を触媒する酵素である。本発明では、前記反応に本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用する。補酵素結合型グルコース脱水素酵素としては、限定されるわけではないが、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を生産する真核微生物に由来する補酵素結合型グルコース脱水素酵素が好ましく、特に、糸状菌に由来する補酵素結合型グルコース脱水素酵素が好ましい。
次に、本発明によって得られた補酵素結合型グルコース脱水素酵素の用途について説明する。補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、電子受容体存在下で、グルコースを酸化する反応を触媒する酵素であるから、この反応による変化が利用できる用途であれば、特に制限されない。例えば、補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、生体物質を含む該試料中のグルコースの測定用試薬、消去用試薬へ使用することが可能である。また、医療分野、臨床分野への使用が可能であり、補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用した物質生産および分析の用途において使用が可能となる。
本発明のバイオセンサは、酵素として本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を含む反応層に使用したセンサであればよい。例えば、該バイオセンサは、絶縁性基板上にスクリーン印刷などの方法を利用して作用極、その対極および参照極からなる電極系を形成し、この電極系上に接して親水性高分子と酸化還元酵素と電子受容体とを含む酵素反応層を形成することによって作製される。このバイオセンサの酵素反応層上に基質を含む試料液を滴下すると、酵素反応層が溶解して酵素と基質が反応し、これにともなって電子受容体が還元される。酵素反応終了後、還元された電子受容体を電気化学的に酸化させ、このとき、このバイオセンサは得られる酸化電流値から試料液中の基質濃度を測定することが可能である。また、この他に、発色強度或いはｐＨ変化などを検知する方式のバイオセンサも構築可能である。これらのバイオセンサにより、測定対象物質を基質とする酵素を選択することによって、様々な物質の測定が可能である。例えば、酵素に本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を選択すると、試料液中のグルコース濃度を測定するグルコースセンサを作製することができる。
バイオセンサの電子受容体としては、電子の授受能に優れた化学物質を用いることができる。電子の授受能に優れた化学物質とは、一般的に「電子伝達体」、「メディエータ」あるいは「酸化還元媒介剤」と呼ばれる化学物質であり、これらに該当する化学物質として、例えば、特表２００２−５２６７５９に挙げられた電子伝達体や酸化還元媒介剤などを利用してもよい。
バイオセンサは、安価なフェリシアン化カリウム（ヘキサシアノ鉄（ＩＩＩ）酸カリウム）を電子受容体として用いることが多く、一般に終濃度１ｍＭ以下で用いられる。しかし本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素はフェリシアン化カリウムを２−５００ｍＭ、より好ましくは３０−１００ｍＭと高濃度で用いる事で、より感度良くＤ−グルコースを測定する事が可能である。本発明の測定方法、測定試薬、測定化合物、バイオセンサなどの好ましい態様は、それにかかる測定反応系にフェリシアン化カリウムを終濃度２−５００ｍＭで用いられることを特徴とするものである。

以下、実施例によって本発明を具体的に説明するが、本発明はその要旨を超えない限り、以下の実施例によって限定されるものではない。以下の実施例における補酵素結合型グルコース脱水素酵素活性の定量は前記の方法に従って行った。

寄託菌株９７５０８株の培養
グルコース（和光純薬工業社製）１％、脱脂大豆（日本食販社製）２％、コーンスティープリカー（共同商事社製）０．５％、および硫酸マグネシウム（ナカライテスク社製）０．１％より成る培地（ｐＨ６．０）１００ｍｌを５００ｍｌ容の培養フラスコに入れ、１２１℃で２０分間殺菌し、冷却後、培養フラスコに寄託菌株９７５０８株を一白金耳接種し、３０℃で８８時間振盪培養して、該菌株の種培養液とした。前記と同様の組成からなる培地に消泡剤を添加した培地４Ｌを５Ｌ容のジャーファーメンターに入れ、１２１℃で３０分間殺菌し、冷却後、ジャーファーメンターに前記の種培養液を４０ｍｌ接種し、２８℃で３１時間、通気撹拌の条件で培養して、該菌株の前培養液とした。ついで、前記と同様の組成からなる培地に消泡剤を添加した培地１６０Ｌを２００Ｌ容量のジャーファーメンターに入れ、１２１℃で２０分間殺菌して冷却したのち、前記の前培養液１．６Ｌを接種し、２８℃で４１時間、通気攪拌の条件で該菌株を培養した。培養終了後、培養液を遠心分離して培養上清を回収した。

培養上清からの補酵素結合型グルコース脱水素酵素の単離
以下のステップ２．１〜２．５により補酵素結合型グルコース脱水素酵素を単離した。
２．１．濃縮：
実施例１の培養上清１６０Ｌを限外濾過膜「ペリコン２モジュール」（ミリポア社製）で濃縮し、２０ｍＭリン酸カリウム緩衝液（ｐＨ７．５）に置換し、粗酵素液を得た。
２．２．Ｂｕｔｙｌ−ＴＯＹＯＰＥＡＲＬ６５０Ｍ（東ソー社製）による精製（第１回）：
前記粗酵素液を、６５％飽和硫酸アンモニウム液（ｐＨ７．５）になるように調整後、遠心分離し上清を得た。６５％硫酸アンモニウムを含む２０ｍＭリン酸カリウム緩衝液（ｐＨ７．５）で予め平衡化したＢｕｔｙｌ−ＴＯＹＯＰＥＡＲＬ６５０Ｍカラム（直径４．７ｃｍ×高さ７．７ｃｍ）に、この粗酵素液を通液して酵素を吸着させた。このカラムを同緩衝液で洗浄したのち、３０％硫酸アンモニウムを含む２０ｍＭリン酸カリウム緩衝液（ｐＨ７．５）で酵素を溶出させて活性画分を集めた。さらに、同緩衝液から２０ｍＭリン酸カリウム緩衝液（ｐＨ７．５）へのグラジエント溶出法で酵素を溶出させて前記活性画分とあわせた。
２．３．ＤＥＡＥ−セルロファインＡ−５００（生化学工業社製）による精製：
前記活性画分を限外濾過膜「ペリコン２モジュール」で濃縮し、脱塩後１５ｍＭトリス・塩酸緩衝液（ｐＨ８．５）と平衡化させた。同緩衝液で平衡化したＤＥＡＥ−セルロファインＡ−５００カラム（直径４．７ｃｍ×高さ５．２ｃｍ）にこの画分を通液し、溶出液を集めた。
２．４．Ｂｕｔｙｌ−ＴＯＹＯＰＥＡＲＬ６５０Ｍ（東ソー社製）による精製（第２回）：
前記溶出液を、６５％飽和硫酸アンモニウム液（ｐＨ７．５）になるように調整後、遠心分離し上清を得た。６５％硫酸アンモニウムを含む２０ｍＭリン酸カリウム緩衝液（ｐＨ７．５）で予め平衡化したＢｕｔｙｌ−ＴＯＹＯＰＥＡＲＬ６５０Ｍカラム（直径４．７ｃｍ×高さ３．６ｃｍ）に、この上清を通液して酵素を吸着させた。該カラムを同緩衝液で洗浄したのち、３０％硫酸アンモニウムを含む２０ｍＭリン酸カリウム緩衝液（ｐＨ７．５）で酵素を溶出させて活性画分を集めた。
２．５．ＴＳＫｇｅｌ Ｇ３０００ＳＷ（東ソー社製）による精製：
前記活性画分をペンシル型膜濃縮モジュール「ＡＣＰ−００１３」（旭化成工業社製）で濃縮し、脱塩後０．２Ｍ塩化ナトリウムを含む５０ｍＭリン酸カリウム緩衝液（ｐＨ５．５）と平衡化させた。前記緩衝液で平衡化したＴＳＫｇｅｌ Ｇ３０００ＳＷ（直径２．１５ｃｍ×高さ６０ｃｍ）に、この画分を通液し、同緩衝液で酵素を溶出させ活性画分を分取した。活性画分をセントリプラス１０（アミコン社製）で濃縮し、脱塩後５０ｍＭクエン酸・リン酸ナトリウム緩衝液（ｐＨ５．５）に置換した。得られた酵素は、比活性約１，１００ｕｎｉｔ／ｍｇであり、その精製度は粗酵素液に対し約１７０倍であった。

補酵素結合型グルコース脱水素酵素の性質試験
上記の実施例２によって単離した補酵素結合型グルコース脱水素酵素について、作用性、至適ｐＨ、安定ｐＨ、至適温度、温度安定性、基質特異性、分子量、阻害剤および補酵素を調べた。
３．１．作用性：
補酵素結合型グルコース脱水素酵素を、８．６６ｍＭ ＤＣＩＰ存在下で５００ｍＭ Ｄ−グルコースと反応させ、反応産物をＤ−グルコン酸／Ｄ−グルコノ−δ−ラクトン定量キットで定量した。その結果、Ｄ−グルコン酸の生成が確認され、これより本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素はＤ−グルコースの１位の水酸基を酸化する反応を触媒する酵素であることが明らかになった。
３．２．至適ｐＨ：
酵素活性測定法−２の緩衝液を、それぞれクエン酸・リン酸ナトリウム緩衝液（ｐＨ４．０〜５．５）、リン酸カリウム緩衝液（ｐＨ６．５〜７．５）、トリス・塩酸緩衝液（ｐＨ８．０〜９．０）もしくはグリシン・水酸化ナトリウム緩衝液（ｐＨ９．５〜１０．０）（各緩衝液とも終濃度で１７ｍＭ）に適宜置き換えて、酵素活性測定法−２と同様の方法で様々なｐＨ域における該精製酵素の酵素活性を測定した（図１）。その結果、補酵素結合型グルコース脱水素酵素の至適ｐＨは、７．０〜９．０であった。
３．３．安定ｐＨ：
補酵素結合型グルコース脱水素酵素を、それぞれ５０ｍＭ濃度の緩衝液、すなわちクエン酸・リン酸ナトリウム緩衝液（ｐＨ３．２〜６．４）、リン酸カリウム緩衝液（ｐＨ６．３〜６．９）、トリス・塩酸緩衝液（ｐＨ７．３〜８．６）およびグリシン・水酸化ナトリウム緩衝液（ｐＨ９．１〜１１．４）に溶解し、４０℃で６０分間保持した後に、活性測定方法−１で酵素活性を測定し、酵素活性の残存率を分析した（図２）。その結果、補酵素結合型グルコース脱水素酵素の安定ｐＨは、４．５〜８．５であった。
３．４．至適温度：
補酵素結合型グルコース脱水素酵素を５０ｍＭクエン酸・リン酸ナトリウム緩衝液（ｐＨ５．５）に溶解し、上記の活性測定方法−１により３０℃〜６２℃までの範囲で酵素活性を測定した（図３）。その結果、補酵素結合型グルコース脱水素酵素の至適温度は、５５℃付近であった。
３．５．温度安定性：
補酵素結合型グルコース脱水素酵素を５０ｍＭクエン酸・リン酸ナトリウム緩衝液（ｐＨ５．５）に溶解し、０℃より５５℃までのいくつかの温度で１５分間保持したのち、活性測定方法１で酵素活性を測定し、酵素活性の残存率を分析した（図４）。ここで、酵素活性の残存率は、０℃で１５分間保持した時の酵素活性値を１００％として算出した。その結果、補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、５０℃においても８９％の酵素活性が保持され、約５０℃以下で安定であった。
３．６．基質特異性およびＫｍ値：
活性測定方法−１における活性測定用反応液の基質を、Ｄ−グルコースおよび他の各基質（いずれも終濃度３３３ｍＭ、Ｄ−セロビオースは１９３ｍＭ、Ｄ−トレハロースおよびＤ−ラフィノースは１２１ｍＭ）を使用し、酵素活性測定法−１に則り該酵素の酵素活性を測定した。該酵素のＤ−グルコースに対する活性値を１００％として、各基質に対する活性値はそれに対する相対値として表１に示した。
また同様に、Ｄ−グルコースおよびマルトースについてそれぞれ終濃度５５０ｍＭおよび１００ｍＭの２種類を設定し、相対反応性（酵素活性）を測定した。結果はＤ−グルコースの値を基準に相対値として表２に示した。
これより補酵素結合型グルコース脱水素酵素は、Ｄ−グルコースには強く作用し、Ｄ−マンノース、１，５−アンヒドロ−Ｄ−グルシトール、Ｄ−セロビオース、Ｄ−トレハロース、マルトース、Ｄ−ガラクトース、Ｄ−グルコース−６−リン酸、Ｄ−フルクトースには弱く作用した。また、該酵素はＬ−アラビノース、ラクトース、Ｄ−ソルビトール、グルコン酸、スクロース、Ｄ−マンニトール、Ｌ−ソルボース、Ｄ−リボース、Ｌ−ラムノース、Ｄ−グルコース−１−リン酸、Ｄ−ラフィノース、エタノール、グリセロールにはほとんど作用しなかった。該酵素のＫｍ値は、Ｄ−グルコースに対し、４９．７ｍＭであった。

３．７．分子量およびサブユニット分子量：
補酵素結合型グルコース脱水素酵素を、０．２Ｍ ＮａＣｌを含む５０ｍＭリン酸カリウム緩衝液（ｐＨ７．５）に溶解し、移動相に同緩衝液を使用してＴＳＫｇｅｌ−３０００ＳＷ（直径０．７５ｃｍ×長さ６０ｃｍ、東ソー社製）にて分析した。分子量マーカー（オリエンタル酵母工業社製）を指標にして、補酵素結合型グルコース脱水素酵素の分子量は約１３０ｋＤａであった。１２．５％ポリアクリルアミドゲルを使用しＬａｅｍｍｌｉらの方法（Ｎａｔｕｒｅ（１９７０）２２７：６８０−６８５）に従い、この発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素をＳＤＳ−ポリアクリルアミドゲル電気泳動（ＳＤＳ−ＰＡＧＥ）に掛けた。泳動後にクマシー・ブリリアント・ブルー染色し、移動度を分子量マーカー（アマシャムファルマシアバイオテク社製）のそれと比較した結果、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素のサブユニット分子量は約８５ｋＤａであった。
３．８．阻害剤
活性測定方法−１の反応系に終濃度が１ｍＭになるように表３の各種添加物を阻害剤としてそれぞれ加え、活性測定方法−１により補酵素結合型グルコース脱水素酵素の活性を測定した。対照区は、表３の添加物を加えない以外は活性測定方法−１に従い行った。該対照区における該酵素活性値を１００％として、それぞれの添加物を加えた場合の相対活性値と対照区との差分を阻害効果（％）とした。その結果、表３に示す阻害効果が認められた。
また、前記の活性測定方法−１において、それぞれ終濃度が１ｍＭ、５ｍＭ、１０ｍＭ、２５ｍＭおよび５０ｍＭになるようにメタノールに溶解した１，１０−フェナントロリンをそれぞれ加え、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の活性を活性測定方法−１に従い測定した。なお、反応系に対するメタノールはいずれも終濃度１０％（ｖ／ｖ）であった。対照区は、活性測定方法−１に、終濃度が１０％（ｖ／ｖ）になるようにメタノールを添加して測定を行った。結果を表４に示した。その結果、１，１０−フェナントロリンによる阻害効果は、１，１０−フェナントロリンが、最終濃度１ｍＭで６２．０％、５ｍＭで７６％、１０ｍＭで８５％、２５ｍＭで９１％、５０ｍＭで９５％と高かった（表３）。
本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素に対する阻害効果は各添加物によって異なり、重金属イオン（Ａｇ^＋、Ｃｕ^２＋およびＨｇ^２＋）で最も強く、１，１０−フェナントロリン、プロフラビンおよびＭｎ^２＋で６０％以上の阻害効果が認められた。

３．９．補酵素：
本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素溶液にＤ−グルコースを添加し、吸光分析を行ったところ、３８５ｎｍおよび４６５ｎｍに認められた吸収極大が該添加により消失したことから、補酵素がフラビンアデニンジヌクレオチドであることが明らかになった。なお、これらの吸収極大はＦＡＤに特有であり、ＦＡＤのみ加えない対照反応系を構築した場合に観測されないものであった。

グルコースの定量
前記の実施例２で精製した寄託菌株９７５０８株由来の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用し、活性測定方法１における３３３ｍＭ Ｄ−グルコースを、０．３３３から３３ｍＭの範囲のＤ−グルコースに代えて使用した場合の吸光度の減少速度を測定した。すなわちＤ−グルコースの濃度が、０．３３３ｍＭ、０．５ｍＭ、１ｍＭ、２ｍＭ、５ｍＭ、６．６７ｍＭ、１０ｍＭ、２０ｍＭ、３３ｍＭの各濃度における吸光度変化を測定した。測定結果を図５に示す。
その結果、検量線（相関係数ｒ＝０．９９７）が作成できた。これより、補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用したＤ−グルコースの定量が可能であることが示された。

酵素固定化電極によるグルコースの測定
前記の実施例２で精製した寄託菌株９７５０８株由来の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用し、酵素固定化電極によるＤ−グルコースの測定を行った。本酵素３．４Ｕを固定化したグラッシーカーボン（ＧＣ）電極を用いて、グルコース濃度に対する応答電流値を測定した。電解セル中に、１００ｍＭリン酸ナトリウムバッファー（ｐＨ７．０）２．７ｍｌおよび１Ｍヘキサシアノ鉄（ＩＩＩ）酸カリウム（フェリシアン化カリウム）水溶液０．３ｍｌを添加した。ＧＣ電極をポテンショスタットＢＡＳ１００Ｂ／Ｗ（ＢＡＳ製）に接続し、４０℃、アルゴン飽和、酸素飽和、空気飽和、各条件下で溶液を撹拌し、銀塩化銀参照電極に対して＋５００ｍＶを印加した。これらの系に１Ｍ Ｄ−グルコース溶液を３０μｌ添加し、定常状態の電流値を測定した。更に同量の１Ｍ Ｄ−グルコース溶液を添加し電流値を測定するという作業を、各々３回繰り返した。この電流値を既知のグルコース濃度（約１０、２０、３０、４０ｍＭ）に対してプロットしたところ、検量線が作成できた（図６）。これより本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用した酵素固定化電極でグルコースの定量が可能であることが示された。さらに、気体の飽和条件によらず検量線が一致したことにより、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素が酸素に対して極めて不活性であること、および該酵素を利用した酵素固定化電極で、酸素の影響を受けずに、Ｄ−グルコースを定量可能であることが示された。

酵素固定化電極による標準血清中のグルコースの測定
実施例５に準じた方法で、酵素固定化電極によりコントロール血清ＩワコーＢ（和光純薬製）を用いて、血清中のグルコース濃度の測定を行った。電解セル中に、１００ｍＭリン酸ナトリウムバッファー（ｐＨ７．０）２．４ｍｌおよび１Ｍヘキサシアノ鉄（ＩＩＩ）酸カリウム（フェリシアン化カリウム）水溶液０．３ｍｌを添加し、電流値が定常状態になったところで、血清を添加し電流値を測定した。同様にして既知濃度のＤ−グルコース溶液用いて測定を行い、検量線を作成した。該血清中のグルコース濃度は、検量線法により４．５ｍＭと同定され、これはヘキソキナーゼ・グルコース−６−リン酸脱水素酵素法で同定した該血清中のグルコース濃度と一致した。これより本発明で用いた補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用した酵素固定化電極で、血清中のＤ−グルコースが定量可能であることを示された。

本発明によって、マルトースへの作用性が５％以下であり、１，１０−フェナントロリンで阻害される、可溶性の補酵素結合型グルコース脱水素酵素の提供が可能となった。さらには工業的生産に適した該補酵素結合型グルコース脱水素酵素の製造方法、その為の生産微生物が提供される。これによって、補酵素結合型グルコース脱水素酵素の産業的用途への応用が可能となり、詳細には、マルトースを成分とする輸液を投与した糖尿病患者の血糖値をも正確に測定可能となった。また、本発明の補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用することで、グルコースセンサにおいても微量のグルコースが測定可能で、かつ利用可能となった。また、該補酵素結合型グルコース脱水素酵素を使用した試料中のグルコースの測定方法、消去方法、有機化合物の製造方法などを含む物質生産および分析の用途において使用が可能となり、医薬、臨床分野および食品分野での素材の改質加工に使用可能であるなど、利用価値の高い酵素の提供が可能となった。

Claims (14)

1. 電子受容体存在下でグルコースの１位の水酸基を酸化する反応を触媒し、ＥＣ１．１．９９．１０に分類される、可溶性のフラビンアデニンジヌクレオチド結合型グルコース脱水素酵素であって、以下の性質：
   （１）分子量：１３０ｋDa(ゲルろ過法による測定)及び８５ｋDa（ＳＤＳ−ポリアクリルアミドゲル電気泳動法による測定）；
   （２） グルコースに対する酵素活性を１００％とした場合のマルトースに対する酵素活性が５％以下である；
   （３）１，１０−フェナントロリンで阻害される；
   （４）至適ｐＨ：７．０〜９．０；
   （５）安定ｐＨ：４．５〜８．５；
   （６）至適温度：５５℃；及び、
   （７）温度安定性：５０℃以下で安定である、を有する前記グルコース脱水素酵素。
2. 終濃度１ｍＭの１，１０−フェナントロリンを添加した場合の酵素活性が、添加しない場合の酵素活性と比べて５０％以上阻害されることを特徴とする、請求項１記載のグルコース脱水素酵素。
3. アスペルギルス属の微生物由来である請求項１又は２記載のグルコース脱水素酵素。
4. アスペルギルス・テレウス（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｔｅｒｒｅｕｓ）由来である請求項３のグルコース脱水素酵素。
5. 受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−０８５７８のアスペルギルス・テレウス（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｔｅｒｒｅｕｓ）由来である請求項４記載のグルコース脱水素酵素。
6. 請求項１〜５のいずれか一項に記載のフラビン化合物結合型グルコース脱水素酵素の製造方法であって、アスペルギルス属の微生物を培養し、培養によりフラビン化合物結合型グルコース脱水素酵素を生成せしめ、これを採取することを特徴とする該グルコース脱水素酵素の製造方法。
7. アスペルギルス属の微生物がアスペルギルス・テレウスである、請求項６記載の該グルコース脱水素酵素の製造方法。
8. アスペルギルス・テレウスが受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−０８５７８で寄託されているアスペルギルス・テレウス株である、請求項７記載の方法。
9. 請求項１〜５のいずれか一項に記載のフラビン化合物結合型グルコース脱水素酵素、又は、請求項６〜８のいずれか一項に記載の製造方法によって得られるグルコース脱水素酵素を使用することを特徴とするグルコースの測定方法。
10. 使用に際し、フェリシアン化物を終濃度２ｍＭ−５００ｍＭで用いることを特徴とする請求項９記載の測定方法。
11. 請求項１〜５のいずれか一項に記載のフラビン化合物結合型グルコース脱水素酵素、又は、請求項６〜８のいずれか一項に記載の製造方法によって得られるグルコース脱水素酵素を含有することを特徴とするグルコース測定試薬組成物。
12. 使用に際し、フェリシアン化物を終濃度２ｍＭ−５００ｍＭで用いることを特徴とする請求項１１記載の測定試薬組成物。
13. 請求項１〜５のいずれか一項に記載のフラビン化合物結合型グルコース脱水素酵素、又は、請求項６〜８のいずれか一項に記載の製造方法によって得られるグルコース脱水素酵素を使用することを特徴とするグルコース測定用のバイオセンサ。
14. 使用に際し、フェリシアン化物を終濃度２ｍＭ−５００ｍＭで用いることを特徴とする請求項１３記載のバイオセンサ。

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