JP2013240359A - 1,4−ブタンジオールおよびその前駆体の生合成のための組成物および方法 - Google Patents
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Abstract
【解決手段】本発明は、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素、スクシニル−CoA合成酵素、CoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素、またはα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素をコードする少なくとも1つの外因性核酸を有する4−ヒドロキシブタン酸(4−HB)生合成経路を有する微生物を含む天然に存在しない微生物生体触媒を提供し、ここで、外因性核酸は、単量体4−ヒドロキシブタン酸(4−HB)を生産するのに十分な量で発現される。
【選択図】なし
Description
したがって、本発明は、以下の項目を提供する:
(項目1)
天然に存在しない微生物生体触媒であって、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素、スクシニル−CoA合成酵素、CoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素、またはα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素をコードする少なくとも1つの外因性核酸を含む4−ヒドロキシブタン酸(4−HB)生合成経路を有する微生物を含み、該外因性核酸が、単量体4−ヒドロキシブタン酸(4−HB)を分泌するのに十分な量で発現される、天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目2)
上記4−HB生合成経路が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素およびスクシニル−CoA合成酵素およびCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素、またはα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素を含む、項目1に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目3)
上記外因性核酸が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素をコードする、項目1に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目4)
外因性のα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素をコードする核酸をさらに含む、項目3に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目5)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、2以上の外因性核酸をさらに含む、項目1に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目6)
外因性のスクシニル−CoA合成酵素、外因性のCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素または外因性のスクシニル−CoA合成酵素および外因性のCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素をコードする核酸をさらに含む、項目3に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目7)
上記微生物が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素、スクシニル−CoA合成酵素、CoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素、およびα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素から選択される内因性の4HB生合成活性を欠如している、項目1に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目8)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、異種のコード化する核酸をさらに含む、項目1に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目9)
上記単量体4−HBが、少なくとも約5mMの細胞内濃度で発現される、項目1に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目10)
約10mM以上の細胞内濃度の上記単量体4−HBをさらに含む、項目9に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目11)
実質的に嫌気性の培地をさらに含む、項目1に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目12)
4−ヒドロキシブタン酸(4−HB)および1,4−ブタンジオール(BDO)生合成経路を有する微生物を含む天然に存在しない微生物生体触媒であって、該経路が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素、スクシニル−CoA合成酵素、CoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素、4−ヒドロキシ酪酸塩:CoA転移酵素、4−酪酸キナーゼ、ホスホトランスブチリラーゼ、α−ケトグルタル酸脱炭酸酵素、アルデヒド脱水素酵素、アルコール脱水素酵素またはアルデヒド/アルコール脱水素酵素をコードする少なくとも1つの外因性核酸を含み、該外因性核酸が1,4−ブタンジオール(BDO)を生産するのに十分な量で発現される、天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目13)
上記4−HB生合成経路が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素およびスクシニル−CoA合成酵素およびCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素またはα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素を含む、項目12に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目14)
上記外因性核酸が4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素をコードする、項目12に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目15)
外因性のα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素をコードする核酸をさらに含む、項目14に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目16)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、2以上の外因性核酸をさらに含む、項目12の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目17)
外因性のスクシニル−CoA合成酵素、外因性のCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素または外因性のスクシニル−CoA合成酵素および外因性のCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素をコードする核酸をさらに含む、項目14に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目18)
上記微生物が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素、スクシニル−CoA合成酵素CoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素およびα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素から選択される外因性の4−HB生合成活性を欠如している、項目12に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目19)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、異種のコード化する核酸をさらに含む、項目12に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目20)
上記外因性核酸が、単量体4−ヒドロキシブタン酸を生産するのに十分な量で発現される、項目14、15または17に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目21)
上記BDO生合成経路が、アルデヒド脱水素酵素、およびアルコール脱水素酵素またはアルデヒド/アルコール脱水素酵素を含む、項目12に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目22)
上記BDO生合成経路が、4−ヒドロキシ酪酸塩:CoA転移酵素または4−酪酸キナーゼおよびホスホトランスブチリラーゼをさらに含む、項目21に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目23)
上記外因性核酸が、アルデヒド/アルコール脱水素酵素をコードする、項目21に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目24)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、2以上の外因性核酸をさらに含む、項目21に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目25)
上記微生物が、4−ヒドロキシ酪酸塩:CoA転移酵素、4−酪酸キナーゼ、ホスホトランスブチリラーゼ、アルデヒド脱水素酵素、アルコール脱水素酵素およびアルデヒド/アルコール脱水素酵素から選択される内因性のBDO生合成活性を欠如している、項目21または22に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目26)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、異種のコード化する核酸をさらに含む、項目21に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目27)
実質的に嫌気性の培地をさらに含む、項目12に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目28)
上記単量体BDOが、少なくとも約5mMの細胞内濃度で発現される、項目25に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目29)
約10mM以上の細胞内濃度の上記単量体BDOをさらに含む、項目28に記載の天然に存在しない微生物生体触媒。
(項目30)
4−HBを生産する方法であって、実質的な嫌気的条件下で、単量体4−ヒドロキシブタン酸(4−HB)を生産するのに十分な期間、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素、スクシニル−CoA合成酵素、CoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素、またはα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素をコードする少なくとも1つの外因性核酸を含む4−ヒドロキシブタン酸(4−HB)生合成経路を有する天然に存在しない微生物を培養することを含む、方法。
(項目31)
上記4−HB生合成経路が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素およびスクシニル−CoA合成酵素およびCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素またはα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素を含む、項目30に記載の方法。
(項目32)
上記外因性核酸が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素をコードする、項目30に記載の方法。
(項目33)
上記天然に存在しない微生物が、外因性のα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素をコードする核酸をさらに含む、項目32に記載の方法。
(項目34)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、2以上の外因性核酸をさらに含む、項目30に記載の方法。
(項目35)
外因性のスクシニル−CoA合成酵素、外因性のCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素または外因性のスクシニル−CoA合成酵素および外因性のCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素をコードする核酸をさらに含む、項目32に記載の方法。(項目36)
上記天然に存在しない微生物が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素、スクシニル−CoA合成酵素、CoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素およびα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素から選択される内因性の4−HB生合成活性を欠如している、項目30に記載の方法。
(項目37)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、異種のコード化する核酸をさらに含む、項目30に記載の方法。
(項目38)
上記単量体4−HBが、少なくとも約5mMの細胞内濃度で発現される、項目30に記載の方法。
(項目39)
約10mM以上の細胞内濃度の上記単量体4−HBをさらに含む、項目38に記載の方法。
(項目40)
4−HBを単離することをさらに含む、項目30に記載の方法。
(項目41)
pHが約7.5以下である培地をさらに含む、項目30に記載の方法。
(項目42)
γ−ブチロラクトン(GBL)を単離することをさらに含む、項目41に記載の方法。(項目43)
上記GBLの単離が、GBLの分離を含む、項目42に記載の方法。
(項目44)
実質的に純粋なGBLを生産するために蒸留をさらに含む、項目43に記載の方法。
(項目45)
1−4ブタンジオール(BDO)を生産するために、4−HB、GBLまたはそれらの混合物の化学的水素化をさらに含む、項目30または44に記載の方法。
(項目46)
テトラヒドロフラン(THF)を生産するために、4−HB、GBLまたはそれらの混合物の化学的水素化をさらに含む、項目30または44に記載の方法。
(項目47)
BDOを生産するための方法であって、該方法は、1,4−ブタンジオール(BDO)を生産するのに十分な時間、4−ヒドロキシブタン酸(4−HB)および1,4−ブタンジオール(BDO)生合成経路を有する微生物を含む、天然に存在しない微生物生体触媒を培養することを含み、該経路は、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素、スクシニル−CoA合成酵素、CoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素、4−ヒドロキシ酪酸塩:CoA転移酵素、4−酪酸キナーゼ、ホスホトランスブチリラーゼ、α−ケトグルタル酸脱炭酸酵素、アルデヒド脱水素酵素、アルコール脱水素酵素またはアルデヒド/アルコール脱水素酵素をコードする少なくとも1つの外因性核酸を含む、方法。
(項目48)
上記4−HB生合成経路が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素およびスクシニル−CoA合成酵素およびCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素またはα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素を含む、項目47に記載の方法。
(項目49)
上記外因性核酸が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素をコードする、項目47に記載の方法。
(項目50)
外因性のα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素をコードする核酸をさらに含む、項目49に記載の方法。
(項目51)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、2以上の外因性核酸をさらに含む、項目47に記載の方法。
(項目52)
外因性のスクシニル−CoA合成酵素、外因性のCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素または外因性のスクシニル−CoA合成酵素および外因性のCoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素をコードする核酸をさらに含む、項目49に記載の方法。(項目53)
上記微生物が、4−ヒドロキシブタン酸脱水素酵素、スクシニル−CoA合成酵素、CoA依存性コハク酸セミアルデヒド脱水素酵素およびα−ケトグルタル酸脱炭酸酵素から選択される内因性の4−HB生合成活性を欠如している、項目47に記載の方法。
(項目54)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、異種のコード化する核酸をさらに含む、項目47に記載の方法。
(項目55)
上記外因性核酸が、単量体4−ヒドロキシブタン酸を生産するのに十分な量で発現される、項目49、50、または52に記載の方法。
(項目56)
上記BDO生合成経路が、アルデヒド脱水素酵素およびアルコール脱水素酵素またはアルデヒド/アルコール脱水素酵素を含む、項目47に記載の方法。
(項目57)
上記BDO生合成経路が、4−ヒドロキシ酪酸塩:CoA転移酵素または4−酪酸キナーゼおよびホスホトランスブチリラーゼをさらに含む、項目56に記載の方法。
(項目58)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、2以上の外因性核酸をさらに含む、項目56に記載の方法。
(項目59)
上記微生物が、4−ヒドロキシ酪酸塩:CoA転移酵素、4−酪酸キナーゼ、ホスホトランスブチリラーゼ、アルデヒド脱水素酵素、アルコール脱水素酵素およびアルデヒド/アルコール脱水素酵素から選択される内因性のBDO生合成活性を欠如している、項目56または57に記載の方法。
(項目60)
上記少なくとも1つの外因性核酸が、異種のコード化する核酸をさらに含む、項目56に記載の方法。
(項目61)
実質的に嫌気性の培地をさらに含む、項目47に記載の方法。
(項目62)
上記単量体BDOが、少なくとも約5mMの細胞内濃度で発現される、項目59に記載の方法。
(項目63)
約10mM以上の細胞内濃度の上記単量体BDOをさらに含む、項目62に記載の方法。
coli代謝のインシリコ(in silico)の化学量論的モデルを利用する。本明細書に記載される結果は、代謝経路が、Escherichia coliおよび他の細胞または生物における4−HB、並びに1,4−ブタンジオールなどの下流生産物の生合成を達成するように設計され、組換え的に操作され得ることを示す。例えば、インシリコ設計についての4−HBの生合成生産は、設計された代謝遺伝子型を有する菌株の構築によって確かめることができる。また、これらの代謝的に操作された細胞または生物は、理論的に最大の増殖に近づく条件下を含む、4−HB生合成をさらに増加させるための適応進化に供され得る。
OptKnock数学的フレームワークは、生合成、特に、増殖連動型の産物生合成をもたらす遺伝子欠失を特定するために本明細書に例示されている。この手順は、支配する物理化学的制約を連続的に課すことによって、細胞系が示すことができる可能な表現型の範囲を狭める、制約に基づく代謝のモデリングを基礎としている、Priceら、Nat Rev Microbiol、2:886−97(2004)。上述のように、制約に基づくモデルおよびシミュレーションは当該技術分野において周知であり、一般に、ネットワークの化学量論を前提に、特定の細胞目標の最適化を引き合いに出して、可能性のある流束分布を示唆する。
用可能であることを理解する。
4−ヒドロキシブタン酸の生合成
本実施例は、4−HB生産のための生化学的経路を説明する。
E.coliにおける4−ヒドロキシブタン酸の生産
本実施例は、各生化学的経路からもたらされる4−ヒドロキシブタン酸に対する生合成収量を記載する。
酵母における4−ヒドロキシブタン酸の生産
本実施例は、S.cerevisiaeにおける各生化学的経路からもたらされる4−ヒドロキシブタン酸についての生合成収量を記載する。
コハク酸塩およびα−ケトグルタル酸塩からの1,4−ブタンジオールの生合成
本実施例は、微生物から4−HBおよびBDOの構築および生合成生産を例証する。
lacZアルファ−RI
5’GACGAATTCGCTAGCAAGAGGAGAAGTCGACATGTCCAATTCACTGGCCGTCG TTTTAC3’
lacZアルファ3’BB
5’−GACCCTAGGAAGCTTTCTAGAGTCGACCTATGCGGCATCAGAGCAGA−3’
を用いて、pUC19からPCR増幅した。
HPLCによるCoA誘導体の分析。HPLC系アッセイは、補酵素A(CoA)転移に関する酵素反応をモニターするために開発された。開発された方法は、インビトロの反応混合物に存在するCoA、アセチルCoA(AcCoA)、ブチリルCoA(BuCoA)および4−ヒドロキシ酪酸CoA(4−HBCoA)の定量的測定によって酵素活性の特徴付けを可能にした。低いμMにいたる感度、並びに対象とする全てのCoA誘導体の優れた分解能が達成された。
stridium acetobutylicumで実証されているが(Jewellら、Current Microbiology,13:215−19(1986))、しかし、原因となる酵素も原因となる遺伝子も同定されなかった。さらに、4−HB−CoAへの活性化が、最初に要求される(図2では工程9)かどうか、またはアルデヒド脱水素酵素(工程12)は4−HBに直接作用するかどうかは知られていない。本発明者らは、C.acetobutylicumおよび関連する生物から候補酵素のリストを、ヒドロキシル化されていない類似体から4−HBおよび経路の中間体への既知の活性に基づいて、またはこれらの特徴付けられた遺伝子に対する類似性によって作成した(表6)。候補のいくつかは、多機能性脱水素酵素であるため、それらは、アルデヒドへの酸(またはCoA誘導体)、並びにアルコールへのアルデヒドのNAD(P)H依存性還元の両方を潜在的に触媒することができた。E.coliにおけるこれらの遺伝子を用いて研究を開始する前に、本発明者らは、最初に、C.acetobutylicum ATCC824を用いて、上記に参照される結果を確認した。10%CO2、10%H2、および80%N2の嫌気性雰囲気下、30℃で、10mM 4−HBを添加したSchaedlerブロス(Accumedia,Lansing,MI)において細胞を増殖させた。培養試料を周期的に採取し、遠心分離し、後述されるGC−MSによってBDOについてブロスを分析した。0.1mM、0.9mM、および1.5mMのBDO濃度をそれぞれ1日、2日、および7日のインキュベーション後に検出した。4−HBが添加されていないで増殖させた培養においてBDOは検出されなかった。生産したBDOがグルコースから誘導されたことを示すために、本発明者らは、最良のBDOを生産する菌株MG1655 lacIQ pZE13−0004−0035−0002pZA33−0034−0036を、4g/Lの均一に標識された13C−グルコースを補足されたM9最少培地中で増殖させた。1mM IPTGを用いて、OD0.67で細胞を誘導し、24時間後に試料を採取した。培養上清の分析は、質量分析により行った。
BDOを生産し、cat2を用いた場合の2mMと比較した(表11)。興味深いことに、結果は、宿主菌株が天然のadhE遺伝子における欠失を含むかどうかに依存していた。
表12.20g/Lグルコースを補足した最少培地において増殖させた、BDO経路遺伝子の組み合わせを発現している組換えE.coli菌株におけるBDO、4−HB、およびコハク酸塩の生産。濃度は、mMで与えられる。
4−ヒドロキシブタン酸、γ−ブチロラクトンおよび1,4−ブタンジオールの生合成
この実施例は、発酵および他のバイオプロセスを用いた4−ヒドロキシブタン酸、γ−ブチロラクトンおよび1,4−ブタンジオールの生合成生産を記載する。
BDOまたはTHFを直接生産するための発酵および水素化プロトコール(バッチ):
5g/Lリン酸カリウム、2.5g/Lの塩化アンモニウム、0.5g/Lの硫酸マグネシウム、30g/Lのトウモロコシ浸出液を含む5Lのブロスを用いて、N2/CO2混合物を散布された10Lのバイオリアクターにおいて細胞を増殖させ、初期のグルコース濃度は20g/Lである。細胞が増殖し、グルコースを利用するので、追加の70%グルコースが、およそグルコース消費を平衡にする速度でバイオリアクターに供給される。バイオリアクターの温度は、30℃で維持される。4−HBが20〜200g/Lの濃度に到達するまで、増殖はおよそ24時間継続され、細胞密度は5〜10g/Lである。pHは調節されず、典型的には、稼働の終わりまでにpH3〜6まで減少する。培養時間の完了により、細胞分離ユニット(例えば、遠心分離機)に発酵槽の内容物を通過させ、細胞および細胞残屑を取り除き、発酵ブロスは、還元ユニット(例えば、水素化容器)に移され、この場合、混合物4−HB/GBLは、直接的に、1,4−ブタンジオールもしくはTHFまたはそれらの混合物のいずれかに還元される。還元手法の完了後、リアクター内容物は、生産物分離ユニットに移される。1,4−ブタンジオールおよび/またはTHFの単離は、希釈水溶液から有機産物を分離するための、当該技術分野において用いられる標準的な分離手法、例えば、1,4−ブタンジオールおよび/またはTHFの有機溶液を提供するための水に混和しない有機溶媒(例えば、トルエン)を用いて液体−液体抽出によって行われる。次に、得られる溶液は、有機溶媒を取り除き、リサイクルするための、並びに精製された液体として単離される1,4−ブタンジオールおよび/またはTHFを提供するために、標準的な蒸留法に供される。
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