ES2297840T3 - Gen quimerico que comprende una secuencia de adn de un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa y obtencion de plantas que contienen un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa, tolerantes a algunos herbicidas. - Google Patents
Gen quimerico que comprende una secuencia de adn de un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa y obtencion de plantas que contienen un gen de hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa, tolerantes a algunos herbicidas. Download PDFInfo
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Abstract
SECUENCIA ADN DE UN GEN DE LA HIDROXIFENILPIRUVATO DIOXIGENASA Y OBTENCION DE PLANTAS CON UN GEN DE LA HIDROXIFENILPIRUVATO DIOXIGENASA RESISTENTES A LOS HERBICIDAS. SECUENCIA ADN DE UN GEN DE LA HIDROXIFENILPIRUVATO DIOXIGENASA; AISLAMIENTO A PARTIR DE UNA BACTERIA O UNA PLANTA; APLICACION PARA OBTENER PLANTAS RESISTENTES A LOS HERBICIDAS.
Description
Gen quimérico que comprende una secuencia de ADN
de un gen de
hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa
y obtención de plantas que contienen un gen de
hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa,
tolerantes a algunos herbicidas.
La presente invención se refiere a un gen
quimérico que contiene un gen de la
hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa
(HPPD), como secuencia codificadora, y a su utilización para la
obtención de plantas tolerantes a algunos herbicidas.
Se conocen algunos herbicidas, tales como los
isoxazoles descritos especialmente en las solicitudes de patente
francesa 95 06800 y 95 13570, y especialmente el isoxaflutol,
herbicida selectivo del maíz, los dicetonitrilos tales como los
descritos en las solicitudes de patente europea 0 496 630 y 0 496
631, en particular la
2-ciano-3-ciclopropil-1-(2-SO_{2}CH_{3}-4-CF_{3}-fenil)-propano-1,3-diona
y la
2-ciano-3-ciclopropil-1-(2-SOCH_{3}-2,3-Cl_{2}-fenil)propano-1,3-diona,
las tricetonas descritas en las solicitudes de patente europea 0 625
505 y 0 625 508, en particular la sulcotriona. No obstante, no se ha
descrito ningún gen de tolerancia a tales herbicidas.
La
hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa
es una enzima que cataliza la reacción de transformación del
para-hidroxi-fenil-piruvato
en homogentisato.
Por lo demás, se ha descrito la secuencia de
aminoácidos de la
hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa
procedente de Pseudomonas sp. P.J. 874, sin que haya ninguna
descripción de su papel en la tolerancia de las plantas a los
herbicidas (Rüetschi et col.: Eur. J. Biochem. 205,
459-466, 1992). Este documento no da ninguna
descripción del gen que codifica esta proteína.
Se ha descubierto ahora la secuencia de un gen
de este tipo, y que tal secuencia podía, una vez incorporada en
células vegetales, proporcionar una sobreexpresión o una activación
de la HPPD en las plantas, confiriendo a estas últimas una
interesante tolerancia a algunos herbicidas recientes, tales como
los de la familia de los isoxazoles o de las tricetonas.
Más particularmente, esta secuencia puede ser de
origen bacteriano, tal como especialmente del género Pseudomonas, o
también de origen vegetal, tal como especialmente de una planta
monocotiledónea o dicotiledónea, especialmente de Arabidopsis o de
umbelíferas tales como por ejemplo la zanahoria (Daucus
carotta). Puede ser natural o salvaje u opcionalmente mutada,
conservando fundamentalmente una propiedad de tolerancia herbicida
contra los inhibidores de la HPPD, tales como los herbicidas de la
familia de los isoxazoles o de las tricetonas.
Los genes que codifican una PD pueden aislarse
según el siguiente procedimiento:
- -
- se escogen, como cebadores, algunos oligonucleótidos procedentes de la secuencia de aminoácidos de una HPPD,
- -
- a partir de estos cebadores, se sintetizan fragmentos de amplificación por PCR,
- -
- se aísla el gen por creación y escrutinio de un banco genómico y
- -
- se clona el gen.
Con preferencia, se utilizan cebadores
procedentes de la secuencia de la HPPD de una bacteria del género
Pseudomonas. De manera particularmente preferida, estos
cebadores proceden de Pseudomonas fluorescens.
La invención tiene también por objeto la
utilización de un gen que codifica la HPPD en un procedimiento para
la transformación de plantas, como gen marcador o como secuencia
codificadora que permite conferir a la planta una tolerancia a
algunos herbicidas. Éste se puede utilizar igualmente en asociación
con otros genes marcadores y/o con una secuencia que codifique una
propiedad agronómica.
El gen codificador puede ser de cualquier
origen, nativo o salvaje u opcionalmente mutado, conservando
fundamentalmente una propiedad de tolerancia herbicida contra los
inhibidores de la HPPD, tales como los herbicidas de la familia de
los isoxazoles o de las tricetonas. Como secuencia codificadora se
puede utilizar especialmente la descrita con anterioridad en esta
memoria.
La transformación de las células vegetales se
puede obtener por cualquier medio conocido apropiado. Una serie de
métodos consiste en bombardear células o protoplastos con unas
partículas a las cuales están fijadas las secuencias de ADN.
Otra serie de métodos consiste en utilizar como
medio de transferencia a la planta un gen quimérico insertado en un
plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens o Ri de
Agrobacterium rhizogenes.
La presente invención tiene por objeto un gen
quimérico que comprende, en el sentido de la transcripción, al menos
una secuencia de regulación promotora, una secuencia de péptido de
tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización
plastidial entre la secuencia de regulación promotora y la secuencia
codificadora, una secuencia codificadora heteróloga que expresa la
hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa
y al menos una secuencia de regulación terminadora o de
poliadenilación.
Como secuencia de regulación promotora se puede
utilizar cualquier secuencia promotora de un gen que se exprese
naturalmente en las plantas, en particular un promotor de origen
bacteriano, vírico o vegetal, tal como, por ejemplo, el de un gen de
la pequeña subunidad de ribulosa-biscarboxilasa
(RuBisCO) o el de un gen de la \alpha-tubulina
(solicitud europea EP nº 0 652 286), o también de un gen de virus de
planta tal como, por ejemplo, el virus del mosaico de la coliflor
(CAMV 19S o 35S), pero se puede utilizar cualquier promotor
conveniente conocido. Con preferencia, se recurre a una secuencia de
regulación promotora que favorece la sobreexpresión de la secuencia
codificadora, tal como, por ejemplo, la que comprende al menos un
promotor de histona, tal como se describe en el documento de
solicitud europea EP 0 507 698.
Según la invención, se pueden utilizar
igualmente, en asociación con la secuencia de regulación promotora,
otras secuencias de regulación, que se sitúan entre el promotor y la
secuencia codificadora, tales como los activadores de transcripción
"potenciadores", como por ejemplo, el activador de traducción
del virus de corrosión del tabaco (TEV) descrito en la solicitud WO
87/07644. Los péptidos de tránsito son o bien sencillos o bien
dobles, y en este caso están opcionalmente separados por una
secuencia intermedia, es decir, que comprende, en el sentido de la
transcripción, una secuencia que codifica un péptido de tránsito de
un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial,
una parte de la secuencia de la parte madura
N-terminal de un gen vegetal que codifica una
enzima de localización plastidial, a continuación una secuencia que
codifica un segundo péptido de tránsito de un gen vegetal que
codifica una enzima de localización plastidial constituida por una
parte de secuencia de la parte madura N-terminal de
un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial,
tal como se describe en la solicitud europea nº 0 508 909.
Como secuencia de regulación terminadora o de
poliadenilación, se puede utilizar cualquier secuencia
correspondiente de origen bacteriano, tal como por ejemplo el
terminador nos de Agrobacterium tumefaciens, o también de
origen vegetal, tal como por ejemplo un terminador de histona, tal
como se describe en la solicitud europea EP 0 633 317.
La presente invención tiene también por objeto
las células vegetales, de plantas monocotiledóneas o dicotiledóneas,
especialmente de los cultivos, transformadas según uno de los
procedimientos antes descritos y que contienen en su genoma una
cantidad eficaz de un gen que expresa la
hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa
(HPPD). Se ha observado que las plantas transformadas de esta manera
presentan una importante tolerancia a algunos herbicidas recientes,
tales como les isoxazoles descritos especialmente en las solicitudes
de patente francesa 9506800 y 9513570, y especialmente el
4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)benzoil]-5-ciclopropil-isoxazol,
y especialmente el isoxaflutol, herbicida selectivo del maíz, los
dicetonitrilos tales como los descritos en las solicitudes de
patente europea 0 496 630, 0 496 631, en particular la
2-ciano-3-ciclopropil-1-(2-SO_{2}CH_{3}-4-CF_{3}-fenil)propano-1,3-diona
y la
2-ciano-3-ciclopropil-1-(2-SO_{2}CH_{3}-4-2,3-Cl_{2}-fenil)propano-1,3-diona,
y las tricetonas descritas en las solicitudes de patente europea 0
625 505 y 0 625 508, en particular la sulcotriona.
La invención tiene finalmente por objeto un
procedimiento para desherbar plantas, especialmente de cultivos, con
ayuda de un herbicida de este tipo, caracterizado porque se aplica
este herbicida sobre las plantas transformadas según la invención,
antes de la siembra, antes del brote o después del brote del
cultivo.
La invención tiene también por objeto la
utilización del gen de HPPD como gen marcador en el curso del ciclo
de "transformación-regeneración" de una especie
vegetal y selección del herbicida antes señalado.
Los diferentes aspectos de la invención se
comprenderán mejor con ayuda de los ejemplos experimentales a
continuación.
A partir de la secuencia de aminoácidos de la
HPPD de Pseudomonas sp. P.J. 874 (publicada por Rüetschi U.
et al. 1992. Eur. J. Biochem. 205: 459-466),
se deduce la secuencia de diferentes oligonucleótidos para
amplificar por PCR una parte de la secuencia codificadora de la HPPD
de P. fluorescens A32 (aislada por McKellar, R.C. 1982. J.
Appl Bacteriol. 53:305-316). Se ha utilizado un
fragmento de amplificación del gen de esta HPPD para escrutar un
banco genómico parcial de P. fluorescens A32 y de esta manera
aislar el gen que codifica esta enzima.
La bacteria se cultiva en 40 ml de medio mínimo
M63 (KH_{2}PO_{4} 13,6 g/l, (NH_{4})_{2}SO_{4} 2
g/l, MgSO_{4} 0,2 g/l, FeSO_{4} 0,005 g/l, pH 7, más
L-tirosina 10 mM como única fuente de carbono) a
28ºC durante 48 horas.
Después del lavado, las células se recogen en 1
ml de un tampón de lisis (tris HCl 100 mM, pH 8,3, NaCl 1,4 M y EDTA
10 mM) y se incuban durante 10 minutos a 65ºC. Después de un
tratamiento con fenol/cloroformo (24/1) y de un tratamiento con
cloroformo, se precipitan los ácidos nucleicos por adición de un
volumen de isopropanol, y luego se recogen en 300 \mul de agua
estéril y se tratan con la RNAsa 10 \mug/ml final. El ADN se trata
de nuevo con fenol/cloroformo, luego con cloroformo, y se
reprecipita por adición de 1/10 de volumen de acetato de sodio 3 M
pH 5 y 2 volúmenes de etanol. El ADN se recoge seguidamente en agua
estéril y se dosifica.
A partir de la secuencia de aminoácidos de la
HPPD de Pseudomonas sp. P.J. 874 se escogen cinco
oligonucleótidos, dos dirigidos en el sentido desde el
NH_{2}-terminal de la proteína hacia el
COOH-terminal de la proteína, y tres dirigidos en el
sentido opuesto (véase la Figura 1). La elección ha sido dictada por
las dos reglas siguientes:
- -
- un extremo 3' del oligonucleótido estable, es decir al menos dos bases sin ambigüedad.
- -
- una degeneración lo más pequeña que sea posible.
Los oligonucleótidos escogidos tienen las
secuencias siguientes:
- P1:
- 5'TA(C/T)GA(G/A)AA(C/T)CCIATGGG3'
- P2:
- 5'GA(G/A)ACIGGICCIATGGA3'
- P3:
- 5'AA(C/T)TGCATIA(G/A)(G/A)AA(C/T)TC(C/T)TC3'
- P4:
- 5'AAIGCIAC(G/A)TG(C/T)TG(T/G/A)ATICC3'
- P5:
- 5'GC(C/T)TT(A/G)AA(A/G)TTICC(C/T)TCICC3'
\vskip1.000000\baselineskip
Éstos se han sintetizado en el sintetizador
"Cyclone plus DNA Synthesizer" de marca MILLIPORE.
Con estos cinco oligonucleótidos, los fragmentos
de amplificación por PCR que se deben obtener teóricamente según la
secuencia SEQ ID Nº 1, tienen los tamaños siguientes:
- con los cebadores P1 y P3
- \rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 690 pb
- con los cebadores P1 y P4
- \rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 720 pb
- con los cebadores P1 y P5
- \rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 1.000 pb
- con los cebadores P2 y P3
- \rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 390 pb
- con los cebadores P2 y P4
- \rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 420 pb
- con los cebadores P2 y P5
- \rightarrow{}\hskip1cm aproximadamente 700 pb
\vskip1.000000\baselineskip
Las amplificaciones se han efectuado en un
aparato PCR PERKIN ELMER 9600 y con la polimerasa de Taq PERKIN
ELMER con su tampón en condiciones normalizadas, es decir que por 50
\mul de reacción se presentan los dNTP en 200 \muM, los
cebadores en 20 \muM, la polimerasa de Taq en 2,5 unidades y el
ADN de P. fluorescens A32 en 2,5 \mug.
El programa de amplificación utilizado es de 5
min a 95ºC, luego 35 ciclos de <45 s a 95ºC, 45 s a 49ºC, 1 min a
72ºC> seguidos por 5 min a 72ºC.
En estas condiciones, todos los fragmentos de
amplificación obtenidos tienen un tamaño compatible con los tamaños
teóricos dados con anterioridad, lo cual es una buena indicación de
la especificidad de las amplificaciones.
Los fragmentos de amplificaciones obtenidos con
los grupos de cebadores P1/P4, P1/P5 y P2/P4, son ligados en pBSII
SK(-) después de digestión de este plásmido con Eco RV y tratamiento
con la transferasa terminal en presencia de ddTTP, tal como se
describe en HOLTON T.A. y GRAHAM M.W. 1991, N.A.R. vol. 19, nº 5, p
1156.
Se secuencia parcialmente un clon de cada uno de
los tres tipos; esto permite confirmar que se ha amplificado
correctamente en los tres casos una parte de la región codificadora
de la HPPD de P. fluorescens A32. El fragmento P1/P4 es
retenido como sonda para escrutar un banco genómico parcial de P.
fluorescens A32 y aislar el gen completo de la HPPD.
Mediante Southern se muestra que un fragmento de
7 kpb, después de digestión del ADN de P. fluorescens A32
con la enzima de restricción BamHI, se hibrida con la sonda HPPD
P1/P4. Se han hecho por lo tanto digerir 400 \mug de ADN de P.
fluorescens A32 con la enzima de restricción BamHI, y purificar
sobre un gel de agarosa los fragmentos de ADN que constituyen
aproximadamente 7 kpb.
Estos fragmentos son ligados en pBSII SK(-), que
a su vez es digerido con Bam HI y desfosforilado por tratamiento con
fosfatasa alcalina. Después de transformación en el seno de E.
coli DH10b, el banco genómico parcial es escrutado con la sonda
HPPD P1/P4.
Se ha aislado un clon positivo y se le ha
denominado pRP A. Su mapa simplificado se presenta en la Figura 2.
En este mapa se indica la posición de la parte codificadora del gen
de HPPD. Esta se compone de 1.077 nucleótidos que codifican 358
aminoácidos (véase SEQ ID Nº 1). La HPPD de P. fluorescens
A32 presenta una buena homología en cuanto a aminoácidos con la de
Pseudomonas sp. cepa P.J. 874; en efecto, hay una identidad
de 92% entre estas dos proteínas (véase la Figura 3).
Para conferir la tolerancia de plantas a los
herbicidas que inhiben a la HPPD, se construyen dos genes
quiméricos:
El primero de éstos consiste en poner a la parte
codificadora del gen de la HPPD de P. fluorescens A32 bajo
el control del promotor doble de histona (solicitud de patente
europea EP 0 507 698) seguido por el potenciador de la traducción
del virus de corrosión del tabaco (TEV) (pRTL-GUS
(Carrington y Freed, 1990; J. Virol. 64: 1590-1597))
con el terminador del gen de la nopalina-sintasa.
Entonces, la HPPD estará localizada en el citoplasma.
El segundo de éstos será idéntico al primero,
con la excepción de que entre el activador de transcripción TEV y la
parte codificadora de la HPPD, se intercala el péptido de tránsito
optimizado (OTP). (Documento de solicitud de patente europea EP
0.508.909). Entonces, la HPPD estará localizada en el
cloroplasto.
- pRPA-RD-11: Un
derivado de pBS-II SK(-) (catálogo de Stratagene Nº
212206) que contiene el sitio de poliadenilación de la
nopalina-sintasa (NOS poliA) (solicitud de patente
europea EP 0 652 286) es clonado entre los sitios KpnI y
Sall. El sitio KpnI es transformado en un sitio
NotI por tratamiento con la ADN polimerasa 1 de T4 en
presencia de 150 \muM de
desoxinucleótido-trífosfatos y después ligadura con
un engarzador NotI (catálogo de Stratagene Nº 1029). De esta manera
se obtiene una casete de clonación de NOS poliA.
- pRPA-RD-127:
Un derivado de pRPA-BL-466
(solicitud de patente europea EP 0 337 899) clonado en
pRPA-RD-11 que crea una casete de
expresión del gen oxy y que contiene el promotor de la pequeña
subunidad de la ribulosa-biscarboxilasa:
"promotor
(SSU) - gen oxy - NOS
poliA"
Para crear este plásmido, se ha digerido
pRPA-BL-488 con Xbal e HindlII para
aislar un fragmento de 1,9 Kpb que contiene el promotor SSU y el gen
oxy que ha sido ligado en el plásmido
pRPA-RD-11 digerido con enzimas
compatibles.
- pRPA-RD-132:
Es un derivado de pRPA-BL-488
(solicitud de patente europea EP 0 507 698) clonado en
pRPA-RD-127 con creación de una
casete de expresión del gen oxy con el promotor doble de
histona:
"promotor
doble de histona - gen oxy - NOS
poliA"
Para fabricar este plásmido, se digiere
pRPA-BL-466 con HindIII, se trata
con Klenow y luego se vuelve a digerir con NcoI. El fragmento de
1,35 Kpb purificado, que contiene el promotor doble de histona
H3A748, es ligado con el plásmido
pRPA-RD-127 que había sido digerido
con XbaI, tratado con Klenow y vuelto a digerir con NcoI.
- pRPA-RD-153:
Es un derivado de pRPA-RD-132 que
contiene el activador de traducción del virus de corrosión del
tabaco (TEV). El pRTL-GUS (Carrington y Freed, 1990;
J. Virol. 64: 1590-1597) es digerido con NcoI
y EcoRI, y el fragmento de 150 pb es ligado en
pRPA-RD-132 digerido con las mismas
enzimas. Por lo tanto, se ha creado una casete de expresión que
contiene el promotor:
"promotor
doble de histona - TEV- gen oxy - NOS
poliA"
pUC19/GECA: Un derivado de
pUC-19 (catálogo de Gibco nº
15364-011) que contiene numerosos sitios de
clonación. Se digiere pUC-19 con EcoRI y se
liga con el oligonucleótido engarzador 1:
- Engarzador 1:
- AATTGGGCCA GTCAGGCCGT TTAAACCCTA GGGGGCCCG
- \quad
- CCCGGT CAGTCCGGCA AATTTGGGAT CCCCCGGGC TTAA
El clon seleccionado contiene un sitio
EcoRI seguido por el poliengarzador, que contiene los sitios
siguientes: EcoRI, Apal, AvrII, Pmel, Sfil, Sacl, KpnI, SmaI,
BamHI, XbaI, SalI, PstI, SphI e HindIII.
pRPA-RD-185: Es
un derivado de pUC19/GECA que contiene un poliengarzador modificado.
Se digiere el
pUCI19/GECA con HindIII y se liga con el oligonucleótido engarzador 2:
pUCI19/GECA con HindIII y se liga con el oligonucleótido engarzador 2:
- Engarzador 2:
- AGCTTTTAAT TAAGGCGCGC CCTCGAGCCT GGTTCAGGG
- \quad
- AAATTA ATTCCGCGCG GGAGCTCGGA CCAAGTCCC TCGA
El clon seleccionado contiene un sitio HindIII
en el centro del poliengarzador, que contiene ahora los sitios
siguientes: EcoRI, Apal, AvrII, PmeI, Sfil, SacI, KpnI, SmaI,
BamHI, XbaI, SalI, PstI, SphI, Hind III, PacI, AscI Xhol y
EcoNI.
- pRP O: Un derivado de
pRPA-RD-153 que contiene una casete
de expresión de la HPPD, promotor doble de histona - TEV - gen de
HPPD - terminador Nos. Para fabricar el pRP O, se digiere
pRPA-RD-153 con Hind III, se trata
con la Klenow y luego se vuelve a digerir con NcoI para retirar el
gen oxy y reemplazarlo por el gen de HPPD procedente del
plásmido pRP A por digestión con BstEII, tratamiento con la Klenow y
digestión renovada con NcoI.
- pRP R: Para obtenerlo, el plásmido pRP 0 ha
sido digerido con PvuII y SacI, el gen quimérico ha sido purificado
y luego ligado en pRPA-RD-185, que a
su vez ha sido digerido con PvuII y SacI.
- pRP T: Se ha obtenido por ligación del gen
quimérico procedente de pRP R, y después digestión con SacI e
HindIII en el plásmido pRPA-BL 150 alfa2, digerido
con las mismas enzimas (solicitud de patente europea EP 0 508
909).
El gen quimérico del vector pRP T tiene por lo
tanto la estructura siguiente:
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip1.000000\baselineskip
- pRP P: Es un derivado de
pRPA-RD-7 (solicitud de patente
europea EP 0 652 286) que contiene el péptido de tránsito optimizado
seguido por el gen de la HPPD. Se ha obtenido por ligación de la
parte codificadora de la HPPD procedente de pRP A por digestión con
BstEII y NcoI, tratamiento con Klenow, y del plásmido
pRPA-RD-7 a su vez digerido con SphI
y AccI y tratado con la DNAsa polimerasa de T4.
- pRP Q: Un derivado de
pRPA-RD-153 que contiene una casete
de expresión de la HPPD, promotor doble de histona - TEV - OTP - gen
de HPPD - terminador Nos. Para construirlo, el plásmido
pRPA-RD-153 se digiere con Sal I, se
trata con la Klenow y luego se vuelve a digerir con NcoI para
retirar el gen oxy y reemplazarlo por el gen de HPPD
procedente del plásmido pRP P por digestión con BstEII, tratamiento
con la Klenow y digestión renovada con NcoI.
- pRP S: Para obtenerlo, se ha digerido el
plásmido pRP Q con PvuII y SacI para obtener el gen quimérico, que
ha sido ligado en pRPA-RD-185, a su
vez digerido con PvuII y SacI.
- pRP V: Se ha obtenido por ligación del gen
quimérico procedente de pRP S después de digestión con SacI e
HindIII en el plásmido pRPA-BL 150 alfa2 (solicitud
de patente europea EP 0 508 909).
\newpage
Por lo tanto, el gen quimérico del vector pRP Q
tiene la estructura siguiente:
Con el fin de determinar la eficacia de estos
dos genes quiméricos, éstos han sido transferidos al tabaco
industrial PBD6 según los procedimientos de transformación y de
regeneración ya descritos en la solicitud de patente europea EP 0
508 909.
El vector se introduce en la cepa no oncógena de
Agrobacterium EHA 101 (Hood et al., 1987) portadora
del cósmido pTVK 291 (Komari et al., 1986). La técnica de
transformación está basada en el procedimiento de Horsh R. et
al. (1985) Science, 227, 1229-1231.
La regeneración del tabaco PBD6 (procedencia
SEITA, Francia) a partir de explantes foliares se realiza sobre un
medio de base de Murashige y Skoog (MS) que comprende 30 g/l de
sacarosa así como 200 \mug/ml de kanamicina. Los explantes
foliares son retirados de las plantas en invernadero o in
vitro y transformados según la técnica de los discos foliares
(Science 1985, Vol. 227, páginas 1229-1231) en tres
etapas sucesivas: la primera comprende la inducción de brotes sobre
un medio MS, al que se han añadido 30 g/l de sacarosa que contiene
0,05 mg/l de ácido naftilacético (ANA) y 2 mg/l de bencilaminopurina
(BAP) durante 15 días. Los brotes formados en el curso de esta etapa
son desarrollados seguidamente mediante cultivo en un medio MS, al
que se han añadido 30 g/l de sacarosa pero que no contiene ninguna
hormona, durante 10 días. Luego, se retiran los brotes desarrollados
y se les cultiva sobre un medio de enraizamiento MS con un contenido
medio de sales, vitaminas y azúcares y que no contiene ninguna
hormona. Al cabo de aproximadamente 15 días, los brotes enraizados
se pasan a la tierra.
Al salir del tratamiento in vitro, las
plántulas de tabaco transformadas han sido aclimatadas en un
invernadero (humedad relativa de 60%, temperatura de 20ºC por la
noche y 23ºC por el día) durante cinco semanas y luego se han
tratado con
4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)-benzoil]-5-ciclopropil
isoxazol.
El tabaco testigo, no transformado y tratado con
4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)benzoil]-5-ciclopropil
isoxazol en unas dosis que van de 50 a 400 g/ha, desarrolla en
aproximadamente 72 horas clorosis, que se intensifican para
evolucionar a necrosis muy pronunciadas en una semana (cubriendo
aproximadamente el 80% de las hojas terminales).
Después de transformación, este mismo tabaco,
que sobreexpresa la HPPD de P. fluorescens, está muy bien
protegido contra un tratamiento con
4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)benzoil]-5-ciclopropil-isoxazol
en la dosis de 400 g/ha.
Si la enzima sobreexpresada está en el
citoplasma, es decir si la transformación se ha hecho con el gen
llevado por el vector pRP T, entonces la planta presenta muy ligeras
clorosis, todas ellas localizadas sobre las hojas intermedias.
Si la enzima sobreexpresada está en el
cloroplasto, es decir si la transformación se ha hecho con el gen
llevado por el vector pRP V, entonces la planta está protegida y no
presenta ningún síntoma.
Se utilizan semillas de tabaco recogidas a
partir de plantas procedentes del ciclo
"transformación-regeneración", que son
resistentes a un tratamiento foliar con isoxaflutol a la dosis de
400 g/h, que se describen en los ejemplos 1 a 3.
Estas semillas se han sembrado en cajas que
contienen fitoagar a 10 g/l e isoxaflutol a diferentes
concentraciones que van de 0 a 1 mg/l. La germinación se ha
realizado seguidamente a 25ºC con un fotoperíodo de 12 horas de
luz/12 horas de oscuridad.
Según este protocolo, se han hecho germinar
semillas de tabaco salvajes así como semillas de los dos tipos de
tabacos transgénicos, es decir tabacos CY, con localización de la
HPPD en el citoplasma, y los tabacos CO con localización de la HPPD
en el cloroplasto.
Las mediciones de resistencias se efectúan
visualmente entre 2 y 3 semanas después de la siembra.
Los resultados están consignados en la tabla
siguiente:
Trabajando de la misma manera con los productos
siguientes al producto nº 51 de la patente americana 4 780 127, se
obtienen los mismos resultados a una concentración respectiva de 0
mg/l y 0,1 mg/l con tabaco salvaje y tabaco CO.
Se trabaja como en el ejemplo 4, excepto que el
tratamiento se efectúa antes del brote, 24 horas antes de la
siembra. La siembra salvaje se efectúa normalmente. En estas
condiciones, se observa que para las siembras testigos sin tratar,
no hay germinación para cualquier dosis de herbicida al menos igual
a 10 g/ha. Al contrario, los tabacos CY no presentan ningún síntoma,
tal como se define en el párrafo a), hasta 100 g/ha inclusive.
Igualmente, los tabacos CO no presentan ningún síntoma, tal como se
define en el párrafo a), hasta llegar a 200 g/ha inclusive.
Estos resultados muestran claramente que el gen
de la HPPD de P. fluorescens confiere al tabaco una
tolerancia contra los tratamientos antes del brote con isoxaflutol.
Esta tolerancia es mejor si la proteína está localizada en el
cloroplasto en lugar del citoplasma.
Con el fin de estudiar si el gen de la HPPD de
Pseudomonas fluorescens se puede utilizar como gen marcador
en el curso del ciclo de
"transformación-regeneración" de una especie
vegetal, el tabaco se ha transformado con el gen de la HPPD y se han
obtenido plantas transformadas después de selección acerca de
isoxaflutol.
El gen quimérico pRP V descrito seguidamente es
transferido al tabaco industrial PBD6 según los procedimientos de
transformación y de regeneración ya descritos en la solicitud de
patente europea EP 0 508 909.
El gen quimérico del vector pRP V tiene la
estructura siguiente:
El vector se introduce en la cepa no oncógena de
Agrobacterium EHA 101 (Hood et al., 1987) portadora
del cósmido pTVK 291 (Komari et al., 1986). La técnica de
transformación está basada en el procedimiento de Horsh et
al. (1985).
La regeneración del tabaco PBD6 (procedencia
SEITA Francia) a partir de explantes foliares se realiza sobre un
medio de base de Murashige y Skoog (MS) que comprende 30 g/l de
sacarosa así como 350 mg/l de cefotaxima y
1 mg/l de isoxaflutol. Los explantes foliares son retirados de plantas en invernadero o in vitro y transformados según la técnica de los discos foliares (Science 1985, volumen 227, páginas 1229-1231) en tres etapas sucesivas: la primera comprende la inducción de los brotes sobre un medio MS al que se han añadido 30 g/l de sacarosa que contiene
0,05 mg/l de ácido naftilacético (ANA) y 2 mg/l de bencilaminopurina (BAP) durante 15 días y 1 mg/l de isoxaflutol. Los brotes verdes formados en el curso de esta etapa son desarrollados seguidamente por cultivo sobre un medio MS, al que se han añadido 30 g/l de sacarosa y 1 mg/l de isoxaflutol, pero que no contiene ninguna hormona, durante 10 días. Luego, se retiran los brotes desarrollados y se les cultiva sobre un medio de enraizamiento MS, que tiene un contenido medio de sales, vitaminas y azúcares y 1 mg/l de isoxaflutol y no contiene ninguna hormona. Al cabo de aproximadamente 15 días, los brotes enraizados son pasados a la tierra.
1 mg/l de isoxaflutol. Los explantes foliares son retirados de plantas en invernadero o in vitro y transformados según la técnica de los discos foliares (Science 1985, volumen 227, páginas 1229-1231) en tres etapas sucesivas: la primera comprende la inducción de los brotes sobre un medio MS al que se han añadido 30 g/l de sacarosa que contiene
0,05 mg/l de ácido naftilacético (ANA) y 2 mg/l de bencilaminopurina (BAP) durante 15 días y 1 mg/l de isoxaflutol. Los brotes verdes formados en el curso de esta etapa son desarrollados seguidamente por cultivo sobre un medio MS, al que se han añadido 30 g/l de sacarosa y 1 mg/l de isoxaflutol, pero que no contiene ninguna hormona, durante 10 días. Luego, se retiran los brotes desarrollados y se les cultiva sobre un medio de enraizamiento MS, que tiene un contenido medio de sales, vitaminas y azúcares y 1 mg/l de isoxaflutol y no contiene ninguna hormona. Al cabo de aproximadamente 15 días, los brotes enraizados son pasados a la tierra.
Todas las plántulas obtenidas según este
protocolo se analizan por PCR con cebadores específicos de la HPPD
de P. fluorescens. Este análisis por PCR ha permitido
confirmar que todas las plántulas así obtenidas han integrado
perfectamente el gen de la HPPD.
En conclusión, este ensayo confirma que el gen
de la HPPD se puede utilizar como gen marcador y que, asociado con
este gen, el isoxaflutol puede ser un buen agente de selección.
Ejemplos 7 y
8
Unos ARNm's (ARN mensajeros) extraídos de
plántulas jovenes de Arabidopsis thaliana y unos ARNm's
extraídos de células de zanahoria en cultivo, han servido para
construir dos bancos de ADNc en el vector Uni Zap^{TM} XR vendido
por la empresa Stratagen, según el protocolo preconizado por esta
empresa.
Estos dos bancos se han escrutado con la ayuda
de una sonda correspondiente a un ADNc de Arabidopsis
thaliana de longitud parcial, obtenido por medio del Arabidopsis
Biological Resource Center (Ohio, EE.UU.) y catalogado como: EST
clon Nº 91B13T7. Este clon comprende aproximadamente 500 pares de
bases de los cuales solamente 228 habían sido secuenciados por el
MSU-DOE Plant Research Laboratory en el marco de la
secuenciación al \bulletazar de los ADNc de Arabidopsis
thaliana. Se han secuenciado completamente los 500 pares de
bases, antes de utilizar este clon para escrutar nuestros bancos de
ADNc de Arabidopsis thaliana y de zanahoria con ayuda de la
técnica clásica de hibridación de las zonas de lisis (referencia
?).
c) Se ha obtenido un ADNc de Arabidopsis
thaliana (SEQ ID Nº 2) correspondiente a 1.338 pares de bases.
Este ADNc posee un codón de comienzo de iniciación de la traducción
en la posición 25 y un codón de final de la traducción en la
posición 1.336. Este ADNc está por lo tanto completo y codifica una
proteína de 445 aminoácidos.
d) Se ha obtenido un ADNc de zanahoria
(Daucus carotta) (SEQ ID NQ 3) que corresponde a 1.329 pares
de bases. Este ADNc posee un codón de comienzo de iniciación de la
traducción en la posición 1 y un codón de final de la traducción en
la posición 1.329. Este ADNc está por lo tanto completo y codifica
una proteína de 442 aminoácidos.
Las secuencias ilustradas son las
siguientes:
- SEQ ID Nº 1
- Secuencia del gen de la HPPD de Pseudomonas fluorescens A32.
- SEQ ID Nº 2
- Secuencia de ADNc de HPPD de Arabidopsis thaliana
- SEQ ID Nº 3
- Secuencia de ADNc de HPPD de Daucus Carotta
Las figuras a continuación se dan a título
indicativo para ilustrar la invención.
La Figura 1 representa la secuencia proteínica
de la HPPD de Pseudomonas sp. cepa P.J. 874 y la secuencia
nucleotídica teórica de la parte codificadora correspondiente; los
cinco nucleótidos escogidos para realizar la amplificación de una
parte de esta región codificadora se simbolizan por las cinco
flechas.
La Figura 2 representa la cartografía del
plásmido con el fragmento de ADN genómico de 7 kb que contiene el
gen de HPPD de P. fluorescens A32.
La Figura 3 da la comparación de las secuencias
de aminoácidos de la HPPD de P. fluorescens A32 y de la HPPD
de Pseudomonas sp cepa P.J. 874 (solamente se indican los
aminoácidos divergentes entre las dos secuencias) así como la
secuencia de consenso.
(1) INFORMACIÓN GENERAL
\vskip0.800000\baselineskip
- (i)
- SOLICITANTES: Sailland, Alain
\hskip4.1cmRolland, Anne
\hskip4.1cmMatringe, Michel
\hskip4.1cmPallett, Kenneth E
\vskip0.800000\baselineskip
- (ii)
- TÍTULO DE LA INVENCIÓN: SECUENCIA DE ADN DE UN GEN DE LA HIDROXI-FENIL-PIRUVATO-DIOXIGENASA Y OBTENCIÓN DE PLANTAS QUE CONTIENEN ESTE GEN DE LA HIDROXI-FENIL-PIRUVATO-DIOXIGENASA, RESISTENTES A ALGUNOS HERBICIDAS
\vskip0.800000\baselineskip
- (iii)
- NÚMERO DE SECUENCIAS: 3
\vskip0.800000\baselineskip
- (iv)
- DIRECCIÓN PARA CORRESPONDENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- DESTINATARIO: Francois Chretien
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- CALLE:14-20 rue Pierre BAIZET
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CIUDAD: Lyon Cedex 09
\vskip0.500000\baselineskip
- (E)
- PAÍS: Francia
\vskip0.500000\baselineskip
- (F)
- ZIP: 69263
\vskip0.800000\baselineskip
- (v)
- FORMA LEGIBLE POR ORDENADOR
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- TIPO DE MEDIO: Disquete
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- ORDENADOR: IBM PC compatible
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- SISTEMA OPERATIVO: PC-DOS/MS-DOS
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- SOFTWARE: PatentIn Release #1.0, Versión #1.25
\vskip0.800000\baselineskip
- (vi)
- DATOS DE LA SOLICITUD ACTUAL
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- NÚMERO DE SOLICITUD: FR PH95033
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- FECHA DE PRESENTACIÓN: 2-JUN-1995
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CLASIFICACIÓN:
\vskip0.800000\baselineskip
- (vii)
- AGENTE/INFORMACIÓN SOBRE EL AGENTE
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- NOMBRE: Chretien, Francois
\vskip0.800000\baselineskip
- (ix)
- INFORMACIÓN SOBRE TELECOMUNICACIONES
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- TELÉFONO: 72-29-26-42
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- TELEFAX : 72-29-28-43
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN PARA SEQ ID NO: 1:
\vskip0.800000\baselineskip
- (i)
- CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- LONGITUD: 1.077 pares de bases
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- TIPO: ácido nucleico
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CARÁCTER DE LA CADENA: doble
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
- (ii)
- TIPO DE MOLÉCULA: ADN (genómico)
\vskip0.800000\baselineskip
- (iii)
- HIPOTÉTICO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
- (iv)
- ANTI-SENTIDO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
- (vi)
- FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- ORGANISMO: Pseudomonas fluorescens
\vskip0.800000\baselineskip
- (xi)
- DESCRIPCIÓN DE SECUENCIA: SEQ ID NO: 1;
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN PARA SEQ ID NO: 2:
\vskip0.800000\baselineskip
- (i)
- CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- LONGITUD: 1.338 pares de bases
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- TIPO: ácido nucleico
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CARÁCTER DE LA CADENA: doble
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
- (ii)
- TIPO DE MOLÉCULA: ADNc
\vskip0.800000\baselineskip
- (iii)
- HIPOTÉTICO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
- (iv)
- ANTI-SENTIDO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
- (vi)
- FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- ORGANISMO: Arabidopsis thaliana
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CEPA: Columbia
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- ETAPA DE DESARROLLO: Planta verde joven
\vskip0.800000\baselineskip
- (vii)
- FUENTE INMEDIATA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- BIBLIOTECA: Uni zap XR STRATAGENE
\vskip0.800000\baselineskip
- (xi)
- DESCRIPCIÓN DE SECUENCIA: SEO ID NO: 2:
\vskip1.000000\baselineskip
(2) INFORMACIÓN PARA SEQ ID NO: 3:
\vskip0.800000\baselineskip
- (i)
- CARACTERÍSTICAS DE LA SECUENCIA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- LONGITUD: 1.329 pares de bases
\vskip0.500000\baselineskip
- (B)
- TIPO: ácido nucleico
\vskip0.500000\baselineskip
- (C)
- CARÁCTER DE LA CADENA: doble
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- TOPOLOGÍA: lineal
\vskip0.800000\baselineskip
- (ii)
- TIPO DE MOLÉCULA: ADNc
\vskip0.800000\baselineskip
- (iii)
- HIPOTÉTICO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
- (iv)
- ANTI-SENTIDO: NO
\vskip0.800000\baselineskip
- (vi)
- FUENTE ORIGINAL:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- ORGANISMO: Daucus carotta
\vskip0.500000\baselineskip
- (D)
- ETAPA DE DESARROLLO: Células en suspensión
\vskip0.800000\baselineskip
- (vii)
- FUENTE INMEDIATA:
\vskip0.500000\baselineskip
- (A)
- BIBLIOTECA: Uni zap XR STRATAGENE
\vskip0.800000\baselineskip
- (xi)
- DESCRIPCIÓN DE SECUENCIA: SEQ ID NO: 3:
Claims (30)
1. Gen quimérico que comprende, en el sentido de
la transcripción:
- -
- al menos una secuencia de regulación promotora procedente de un gen que se expresa naturalmente en las plantas,
- -
- una secuencia de péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial entre la secuencia de regulación promotora y la secuencia codificadora,
- -
- una secuencia codificadora heteróloga,
- -
- al menos una secuencia de regulación terminadora o de poliadenilación, caracterizado porque la secuencia codificadora heteróloga es la secuencia codificadora de un gen que expresa una hidroxi-fenil-piruvato-dioxigenasa (HPPD).
2. Gen quimérico según la reivindicación 1,
caracterizado porque la secuencia codificadora es de origen
bacteriano o de planta.
3. Gen quimérico según la reivindicación 2,
caracterizado porque la secuencia codificadora procede de
Pseudomonas sp.
4. Gen quimérico según la reivindicación 3,
caracterizado porque la secuencia codificadora procede de
Pseudomonas fluorescens.
5. Gen quimérico según la reivindicación 4,
caracterizado porque la secuencia codificadora está
representada por la secuencia SEQ ID NO 1.
6. Gen quimérico según la reivindicación 2,
caracterizado porque la secuencia codificadora es de origen
vegetal.
7. Gen quimérico según la reivindicación 6,
caracterizado porque la secuencia codificadora procede de
Arabidopsis.
8. Gen quimérico según la reivindicación 7,
caracterizado porque la secuencia codificadora está
representada por la secuencia SEQ ID NO 2.
9. Gen quimérico según la reivindicación 6,
caracterizado porque la secuencia codificadora procede de una
umbelífera.
10. Gen quimérico según la reivindicación 9,
caracterizado porque la secuencia codificadora procede de
zanahoria (Daucus carotta).
11. Gen quimérico según la reivindicación 10,
caracterizado porque la secuencia codificadora está
representada por la secuencia SEQ ID NO 3.
12. Gen quimérico según una de las
reivindicaciones 1 a 11, caracterizado porque la secuencia de
regulación promotora favorece la sobreexpresión de la secuencia
codificadora.
13. Gen quimérico según la reivindicación 12,
caracterizado porque la secuencia de regulación promotora
comprende al menos un promotor de histona.
14. Gen quimérico según una de las
reivindicaciones 1 a 13, caracterizado porque comprende,
entre la secuencia de regulación promotora y la secuencia
codificadora, un péptido de tránsito optimizado que comprende, en el
sentido de la transcripción, una secuencia que codifica un péptido
de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de
localización plastidial, una parte de secuencia de la parte madura
N-terminal de un gen vegetal que codifica una enzima
de localización plastidial, a continuación una secuencia que
codifica un segundo péptido de tránsito de un gen vegetal que
codifica una enzima de localización plastidial.
15. Gen quimérico según una de las
reivindicaciones 1 a 14, caracterizado porque comprende una
secuencia de un activador de transcripción (potenciador) entre la
secuencia de regulación promotora y la secuencia codificadora.
16. Vector utilizable para la transformación
genética de plantas, caracterizado porque comprende un gen
quimérico según una de las reivindicaciones 1 a 15.
17. Célula vegetal, caracterizada porque
comprende un gen quimérico según una de las reivindicaciones 1 a
15.
18. Planta, caracterizada porque es
regenerada a partir de células según la reivindicación 17.
19. Planta, caracterizada porque
comprende en su genoma una cantidad eficaz de un gen quimérico según
una de las reivindicaciones 1 a 15.
20. Planta, según una de las reivindicaciones 18
ó 19, caracterizada porque pertenece a la familia de las
dicotiledóneas.
21. Planta, según una de las reivindicaciones 18
ó 19, caracterizada porque pertenece a la familia de las
monocotiledóneas.
22. Procedimiento de transformación de plantas
para hacerlas tolerantes a los inhibidores de la HPPD,
caracterizado porque se introduce en la célula vegetal un gen
quimérico según una de las reivindicaciones 1 a 15.
23. Procedimiento según la reivindicación 22,
caracterizado porque la transferencia se efectúa con
Agrobacterium tumefaciens o Agrobacterium
rhizogenes.
24. Procedimiento según la reivindicación 22,
caracterizado porque la transferencia se efectúa mediante
bombardeo con partículas que llevan el ADN.
25. Procedimiento de transformación de plantas,
caracterizado porque se introduce en la célula vegetal un gen
según una de las reivindicaciones 1 a 15 como marcador de
selección.
26. Procedimiento de tratamiento herbicida
selectivo de plantas, caracterizado porque se aplica un
inhibidor de HPPD a una planta transformada que comprende células
según la reivindicación 17.
27. Procedimiento según la reivindicación 26,
caracterizado porque las plantas son las plantas según las
reivindicaciones 18 a 21.
28. Procedimiento según una de las
reivindicaciones 26 ó 27, caracterizado porque las plantas se
obtienen por el procedimiento según las reivindicaciones 22 a
24.
29. Procedimiento según una de las
reivindicaciones 26 a 28, caracterizado porque el inhibidor
de PD es un isoxazol, un dicetonitrilo, una tricetona o la
sulcotriona.
30. Procedimiento según la reivindicación 29,
caracterizado porque el isoxazol es el
4-[4-CF_{3}-2-(metilsulfonil)benzoil]-5-ciclopropil
isoxazol.
Applications Claiming Priority (6)
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