WO2008072602A1 - 植物生長調整剤及びその利用 - Google Patents

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WO2008072602A1
WO2008072602A1 PCT/JP2007/073795 JP2007073795W WO2008072602A1 WO 2008072602 A1 WO2008072602 A1 WO 2008072602A1 JP 2007073795 W JP2007073795 W JP 2007073795W WO 2008072602 A1 WO2008072602 A1 WO 2008072602A1
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plant
dartathione
gssg
plants
oxidized
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PCT/JP2007/073795
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French (fr)
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Kenichi Ogawa
Kenji Henmi
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Japan Science And Technology Agency
Okayama Prefecture
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Publication date
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    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01N—PRESERVATION OF BODIES OF HUMANS OR ANIMALS OR PLANTS OR PARTS THEREOF; BIOCIDES, e.g. AS DISINFECTANTS, AS PESTICIDES OR AS HERBICIDES; PEST REPELLANTS OR ATTRACTANTS; PLANT GROWTH REGULATORS
    • A01N37/00—Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing organic compounds containing a carbon atom having three bonds to hetero atoms with at the most two bonds to halogen, e.g. carboxylic acids
    • A01N37/44—Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing organic compounds containing a carbon atom having three bonds to hetero atoms with at the most two bonds to halogen, e.g. carboxylic acids containing at least one carboxylic group or a thio analogue, or a derivative thereof, and a nitrogen atom attached to the same carbon skeleton by a single or double bond, this nitrogen atom not being a member of a derivative or of a thio analogue of a carboxylic group, e.g. amino-carboxylic acids
    • A01N37/46—N-acyl derivatives
    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01N—PRESERVATION OF BODIES OF HUMANS OR ANIMALS OR PLANTS OR PARTS THEREOF; BIOCIDES, e.g. AS DISINFECTANTS, AS PESTICIDES OR AS HERBICIDES; PEST REPELLANTS OR ATTRACTANTS; PLANT GROWTH REGULATORS
    • A01N63/00—Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing microorganisms, viruses, microbial fungi, animals or substances produced by, or obtained from, microorganisms, viruses, microbial fungi or animals, e.g. enzymes or fermentates
    • A01N63/50—Isolated enzymes; Isolated proteins
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    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09—Recombinant DNA-technology
    • C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
    • C12N15/79—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts
    • C12N15/82—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts for plant cells, e.g. plant artificial chromosomes (PACs)
    • C12N15/8241—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology
    • C12N15/8261—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield

Definitions

  • Plant growth regulator Plant growth regulator and use thereof
  • the present invention relates to a plant growth regulator for regulating plant growth and a technique for using the same, and more specifically, a plant growth regulator capable of improving a harvest index using daltathione and the use thereof. It is about technology.
  • Patent Document 1 discloses a regulator of cell or organ differentiation containing a substance that regulates the redox state of cells, and differentiation of organisms using the regulator. A method for controlling the organism and the organism thus obtained are described! /.
  • Patent Document 2 discloses a plant growth regulation aid and a method for producing a redifferentiated plant using the plant growth regulation aid. Specifically, canoles derived from a part of a plant body such as rice or Eustoma is treated with a redifferentiation medium containing dartathione, preferably oxidized dartathione (hereinafter sometimes simply referred to as GSSG). It is described that, by culturing, rooting is promoted and a redifferentiated body can be obtained from callus efficiently in a short period of time.
  • GSSG oxidized dartathione
  • Patent Document 1 International Patent Publication “WO01 / 080638 (Publication Date: July 22, 2003)”
  • Patent Document 2 Japanese Patent Publication “JP 2004-352679 (Publication Date: December 16, 2004)”
  • Patent Document 1 described above discloses a technique for controlling differentiation and morphogenesis in a plant by a substance that certainly adjusts the redox state of the plant! However, its control mechanism has not been fully elucidated, and it is not well understood what substances are controlling plant growth.
  • Patent Document 2 discloses a technique for producing a redifferentiated plant. However, this is not sufficient, and it controls biomass amount, seed yield, quality of progeny seed, etc. New technology is needed.
  • the present invention has been made in view of the above problems, and an object of the present invention is to provide a technique for identifying plant control factors and efficiently controlling plant germination, growth, flowering, and the like. There is to do.
  • the inventors of the present invention significantly increase the number of seeds and the number of flowers of the cultivated plant by cultivating the plant using dartathione. I found out that I could do it.
  • synthesis of plant hormones eg gibberellins
  • Plants with mutations in function or response function can be cultivated using gnoretathione to significantly increase the number of side buds, which can increase the number of flowers (sheaths). I found out that I can do it.
  • the present inventors have completed the present invention.
  • the present invention has been completed on the basis of power and new knowledge, and includes the following inventions.
  • a plant growth regulator comprising dartathione and improving a harvest index
  • a method for cultivating a plant comprising cultivating a plant using dartathione and improving the harvest index of the plant.
  • FIG. 1 Seeding of Arabidopsis treated with water, GSSG solution, or H 2 O solution 3
  • FIG. 6 is a diagram showing the results of examining the effect of oxidized dartathione concentration on the growth of Arabidopsis thaliana.
  • FIG. 7 shows the results of examining the effect of oxidized dartathione concentration on the growth of Arabidopsis thaliana.
  • FIG. 8 shows the results of examining the effect of oxidized dartathione on Arabidopsis seeds.
  • FIG. 9 shows the results of examining the effect of oxidized dartathione on the gibberellin synthesis mutant of Arabidopsis thaliana.
  • FIG.10 Treatment time and concentration of oxidized dartathione to seed amount of Arabidopsis thaliana It is a figure which shows the result of having investigated the influence which acts.
  • FIG. 11 is a graph showing the results of examining the effects of the treatment time and treatment concentration of oxidized dartathione on the seed amount of Arabidopsis thaliana.
  • FIG. 12 is a graph showing the results of examining the influence of the treatment time and concentration of oxidized dartathione on the seed amount of Arabidopsis thaliana.
  • FIG. 16 is a graph showing the results of examining the influence of the treatment time and treatment concentration of oxidized dartathione on the seed amount, dry weight, and harvest index of Arabidopsis thaliana.
  • FIG. 17 shows the results of examining the effect of oxidized dartathione on the growth of roses (variety; patio hit Alicante).
  • FIG. 22 It is a figure showing the results of examining seed weight, total biomass, and harvest index in a field test that examined the effect of oxidized dartathione on soybean growth.
  • Fig. 23 shows the results of examining the effect of oxidized dartathione on bud formation in corn.
  • FIG. 24 shows the results of examining the effect of oxidized dartathione on corn yield. It is a figure.
  • Orchard 25 This figure shows the results of examining the effects of oxidized dartathione on the amount of biomass per individual corn, above-ground and non-fruit, and the harvest index.
  • FIG. 26 is a graph showing the results of investigating the effects on the biomass amount and harvest index of individual corn, above-ground and non-fruit parts per individual S corn.
  • FIG. 27 is a diagram showing the results of examining the effects of the treatment method of oxidized dartathione on the amount of corn seed and the biomass on the ground and the harvest index per individual.
  • FIG. 28 is a diagram showing the results of examining the effect of the treatment method and treatment time of oxidized dartathione on the harvest index of corn.
  • FIG. 32 shows the results of examining the effect of oxidized dartathione on corn yield under nitrogen-deficient conditions.
  • FIG.33 Shows the results of investigating the effects of oxidized dartathione S on the amount of biomass per individual, above-ground and non-fruited biomass, and the harvest index under nitrogen-deficient conditions.
  • Fig. 34 It is a figure showing the results of examining the effect of oxidized dartathione on the growth and flowering of shoots of roses (variety: purple rose).
  • Oxidized dartathione rose (variety; JJ Scarlet and JJ apricot) It is a figure which shows the result of having investigated the influence which acts on growth and flowering.
  • FIG. 36 is a diagram showing the results of examining the effects of oxidized dartathione and reduced dartathione on the development of the root system of Eustoma grandiflorum.
  • FIG. 37 shows the results of examining the effect of oxidized dartathione on flower bud induction of roses.
  • FIG. 38 is a graph showing the results of examining the effect of oxidized dartathione on flower bud induction of roses.
  • FIG. 39 is a diagram showing the results of examining the influence on the growth and proliferation (number of runners) of oxidized dartathione and reduced dartathione strength S strawberry (Eminent Garden Series greedy strawberry crimson (SUMIKA)).
  • FIG. 40 Diagram showing the arrangement of individual plants during cultivation and the timing of administration of oxidized dartathione in an experiment examining the effect of transgenic dartathione on the growth of transformants of Arabidopsis introduced with the gFBA gene. It is.
  • FIG. 41 shows the results of examining the concentration at which the effect of improving ammonium nitrate is saturated with respect to the yield index, total biomass, and seed content of transformants of wild-type and Arabidopsis thaliana transgenic for gFBAl.
  • FIG. 44 shows the results of examining the effect of GSSG fertilization concentration on seed yield of transgenic Arabidopsis transgenic for gFBA gene and wild Arabidopsis thaliana
  • FIG. 45 is a graph showing the results of examining the effect of GSSG fertilization concentration on the harvest index of Arabidopsis transformants and wild-type Arabidopsis plants into which gFBA gene was introduced.
  • FIG. 46 shows the results of examining the effects of fertilization with GSSG, GSH, and ammonium sulfate as sulfur sources on the seed yield of transgenic Arabidopsis transformants into which gFBA gene was introduced.
  • FIG. 47 is a graph showing the results of examining the effects of GSSG, GSH, and ammonium sulfate fertilization as sulfur sources on the harvest index of Arabidopsis transformants into which a gFBA gene was introduced.
  • the plant growth regulator according to the present invention is not particularly limited as long as it contains dartathione and has a specific configuration such as a concentration and other components! /, .
  • the dartathione may be reduced gnorethione (hereinafter also referred to as “GSH”) or oxidized gnorethion (hereinafter also referred to as “GSSG”), but is preferably GSSG.
  • GSH has a property of being easily oxidized, as is well known to those skilled in the art. Therefore, when GSH is added as the dartathione to the plant growth regulator according to the present invention, the plant growth regulator usually contains not a little GSSG. That is, the plant growth regulator according to the present invention may contain GSH and GSSG in a mixed state as dalutathione.
  • the plant growth regulator according to the present invention may contain GSH as dartathione and oxidize the GSH to GSSG during storage or use.
  • GSH may be oxidized to GSSG after administration to the plant.
  • the method for oxidizing GSH to GSSG is not particularly limited.
  • GSH can be easily converted to GSSG by air oxidation.
  • Oxidized dartathione as used in the present invention is a substance well known by those skilled in the art and does not require any special explanation.
  • a molecule in which two molecules of reduced dartathione are linked by disulfide bonding can be defined as
  • fructose-1,6-bisphosphate aldolase an enzyme of the calvin cycle
  • glutathione an enzyme of the calvin cycle
  • the present inventors cultivate a plant using the power that has not been generally used in plant cultivation until now, that is, "oxidized dartathione (GS SG)". Numbers: The inventors have found that the number of flowers can be increased significantly and have completed the present invention. Therefore, the present invention can be said to be a very original invention.
  • the plant growth regulator of the present invention contains dartathione and improves the plant harvest index (harvest index).
  • harvest index is intended to mean the ratio of the weight of the harvest to the weight of the whole plant. In other words, the ratio of the biomass of the harvest to the total biomass of the plant individual is intended.
  • the term "harvested product” refers to a part that becomes food in the plant, for example, in the case of a plant that eats fruit, and in the case of a plant that eats seeds, seeds and stems.
  • roots in the case of plants that eat roots in the case of plants that eat roots
  • flowers in the case of plants that eat flowers leaves in the case of plants that eat leaves S
  • the harvested product includes flowers, stems, leaves, roots, seeds and the like to be ornamented.
  • “improving the harvest index” means the effect of improving the harvest index as compared with the condition where the plant growth regulator of the present invention is not administered, and the unit area yield is maximized. Even the conventional standard fertilization conditions optimized to obtain limited means to increase the ratio of harvest biomass to total biomass. Increase planting density By increasing the yield per unit area, the effect is saturated at a certain planting density. In the present invention, “improving the harvest index” means an effect of increasing the ratio of the biomass amount of the harvest to the total biomass amount even under such planting conditions.
  • the harvest index of plants can be increased, so that not only can the production of food and biomass resources per unit area be increased, but also industrial use.
  • the plant growth regulator of the present invention is preferably one that increases the number of seeds and / or flowers of the plant. As shown in Examples described later, it has been clearly demonstrated that the use of the plant growth regulator according to the present invention increases the number of seeds and the number of flowers. As other effects of this plant growth regulator, it has been confirmed that the plant life is long, the leaves are round and large, the plant height is short, and the stem is thick.
  • the effect of extending the lifespan of a plant can extend the interval of exchange due to the withering of the plant when used, for example, for foliage plants or street trees. This can alleviate the burden of maintenance of ornamental plants and street trees.
  • the action of rounding or enlarging the leaves can be used, for example, as a means for producing rare foliage plants that have changed appearance.
  • the action of shortening the plant height and thickening the stem can be used for foliage plants, and the resistance of crops to strong winds can be improved.
  • the plant growth regulator according to the present invention is preferably one that increases the number of side buds and / or tillers of the plant. This is because, as shown in the examples described later, when a plant body having a mutation in the synthesis function or response function of a plant hormone (for example, gibberellin) is cultivated using oxidized dartathione, the side buds are remarkably increased. This is an invention made from a new knowledge that As the number of side buds and / or tillers increases, the number of flowers (sheaths) also increases. [0046] Therefore, according to the above plant growth regulator, for example, by using a plant such as a gramineous plant which greatly affects yield, the seed yield can be increased.
  • a plant such as a gramineous plant which greatly affects yield
  • the target plant using the plant growth regulator is particularly preferably a plant having a mutation in the synthesis function and / or response function of the plant hormone. This intends that the action of oxidized dartathione can be further elicited by allowing daltathione, preferably oxidized glutathione, to act on the mutant or a transformant having a similar function.
  • a plant having a mutation in a plant hormone synthesis function and / or a response function means a plant hormone biosynthesis system enzyme, a plant hormone receptor, or a plant hormone information transmission system living body.
  • a plant that has a mutation in at least one of the substances, etc., and the plant hormone does not function in the same way as the wild type, or the plant that becomes highly sensitive (acquired) to the plant hormone by the mutation ! /, Including misalignment.
  • plant mutants that have reduced plant hormone function compared to the wild type or that have substantially lost the function of plant hormones are preferred.
  • the plant hormone is preferably gibberellin! /.
  • Oxidized dartathione is thought to function downstream of plant hormones such as gibberellin or in cooperation with plant hormones.
  • the plant growth regulator according to the present invention is preferably one that promotes the growth of shoots, induction of flower buds, and / or flowering of plants. As shown in the examples described later, it has been clearly demonstrated that the use of the plant growth regulator according to the present invention promotes the growth of plant shoots, induction of flower buds, and flowering.
  • the cultivation period of the plant can be shortened, and the productivity S of the plant can be improved.
  • This action can contribute to increased food production in plants used for food.
  • flowering and growth can be controlled, When applied to the plant used in the plant, it becomes possible to produce the plant efficiently, and the supply of the plant to the market can be adjusted according to the demand of the plant.
  • the plant growth regulator according to the present invention preferably promotes the development of the root system of the plant. As shown in Examples described later, it has been clearly demonstrated that the use of the plant growth regulator according to the present invention promotes the development of plant root systems.
  • the plant growth regulator according to the present invention is preferably one that suppresses a decrease in growth due to nitrogen deficiency. Normally, plants are known to lose growth if they lack or lack a nitrogen source. On the other hand, as shown in the examples described later, even if the plant is cultivated under a condition in which the nitrogen source is deficient, by applying the plant growth regulator according to the present invention, nitrogen can be obtained. Growth reduction due to lack of source can be suppressed.
  • the plant growth regulator it is possible to promote the growth by administering the plant growth regulator, even if the plant has a growth decreased due to nitrogen deficiency.
  • the amount of oxidized dartathione contained in the plant growth regulator is not particularly limited.
  • 10 ⁇ ⁇ 20111 ⁇ 10 ⁇ ⁇ 20111 ⁇ [It is preferable to be dear, preferably 0.2mM to 5mM, more preferably 0.5mM to 2mM.
  • ⁇ ⁇ ⁇ is preferably 40 to 40 mM, more preferably 0.4 to 20 mM, and even more preferably 4 to 10 mM.
  • reduced dartathione power for example, 50% oxidized in the plant growth regulator during storage or use of the plant growth regulator.
  • concentration of oxidized dartathione is at least in the range of lmM to 2.5 mM. Therefore, when oxidized dartathione is contained in lmM to 2.5 mM, The same effect will be achieved. It should be noted that 50% oxidation of reduced dartathion contained in a plant growth regulator can easily occur due to the properties of reduced dartathione. This will be readily understood by those skilled in the art.
  • the growth of the plant can be suitably controlled as long as the content of oxidized dartathione or reduced dartathione is within the above range.
  • the concentration range described above is a preferable range when administered to Arabidopsis thaliana in a specific amount of solution.
  • the dose is changed or the plant species is changed (for example, a tree, etc.)
  • It can be applied to high concentrations of oxidized dartathione or reduced dartathione, and in some cases, it can be said that the action of the plant growth regulator of the present invention may be expressed even at a lower concentration.
  • the gist of the present invention is to increase the number of seeds and / or flowers of the oxidized dartathione plant, increase the life of the plant, enlarge the leaves, or increase the number of side buds and / or parts. It has been found that it has the effect of increasing the number of vines and increasing the number of flowers (sheaths) with the increase of axillary buds, etc., and increasing the seed yield. Not done. Therefore, it should be noted that the present invention is not limited to the above-described concentration range.
  • the method for using the plant growth regulator for plants is not particularly limited, and can be used in the same manner as conventionally known plant growth regulators.
  • solutions and emulsions it is possible to apply, spray, and apply not only to plant growth points, but also to part or all of plant bodies including stems and leaves.
  • solid agents and powders for example, they can be absorbed by underground forces and roots.
  • the plant is aquatic plants such as duckweed, it can be absorbed from the roots as an additive to the bottom floor, or the solid agent can be gradually dissolved in water.
  • the plant growth regulator of the present invention may be any other specific component as long as it contains the above-mentioned dartathione (GSH and / or GSSG).
  • carrier components generally include talc, clay, vermiculite, diatomaceous earth, kaolin, calcium carbonate, calcium hydroxide, white clay, silicagenole.
  • examples thereof include solid substances such as inorganic substances such as wheat flour and starch.
  • liquid agent generally water, aromatic hydrocarbons such as xylene, alcohols such as ethanol and ethylene glycol, ketones such as acetone, ethers such as dioxane and tetrahydrofuran, dimethylformamide, dimethyl
  • liquid carriers such as sulfoxide and acetonitrile.
  • the plant growth regulator of the present invention can be appropriately mixed with other adjuvants.
  • auxiliary agents examples include anionic surfactants such as alkyl sulfates, alkyl sulfonates, alkyl aryl sulfonates and dialkyl sulfo succinates, and cationic surfactants such as salts of higher aliphatic amines.
  • anionic surfactants such as polyoxyethylene glycol noalkyl ether, polyoxyethylene glycol acyl ester, polyoxyethylene glycol polyhydric alcohol acyl ester, cellulose derivatives, thickeners such as gelatin, casein, gum arabic, etc. Agents, binders and the like.
  • plant growth regulators such as benzoic acid, nicotinic acid, nicotinic acid amide, pipecolic acid and the like may be added to the preparation within a range that does not impair the intended effect of the present invention. Can also be combined. Moreover, you may mix
  • the plant for which the plant growth regulator is a target is not particularly limited, and can be applied to various monocotyledonous plants, dicotyledonous plants, trees, and other general plants.
  • monocotyledonous plants include, for example, duckweed plant (duckweed) and duckweed plant (duckweed, Hindamo). Plants, Vanda genus plants, Paphiopedilum genus plants, Onsidium genus plants, etc.
  • Dicotyledonous plants include, for example, morning glory plants (morning glory) and convolvulus plants (Lugao, Copergao, Cranegao), Satsumaimo plants (Gumbai convolvulus, Sammaimo), Prunus genus plants (Prunus prunus, Prunus), Prunus plants (Carnation, etc.), Prunus genus plants, Takanemexa genus plants , Miminadasa genus plant, genus genus plant, Nominoculi genus plant, Oyamafusuma genus plant, genus Tigaiso genus plant, Amaranthus genus plant, genus genus genus plant, genus genus genus plant, mantenma genus plant, genus plant genus Nadesicophyceae plants, Phylumaceae plants, Plumaceae plants, Pepperaceae plants, Pleurophyceae plants, Yanagiidae
  • the plant targeted for the plant growth regulator may be a mutant or a transformant.
  • the effect of the plant growth regulator according to the present invention is enhanced. (In other words, the effect of the plant growth regulator according to the present invention is stronger than when applied to wild-type plants).
  • a transformant in which a gene encoding a dartathione-binding plastid-type fructose-1,6-bisphosphate aldolase (hereinafter also referred to as "gFBA") is introduced as a force transformant. Plants can be mentioned.
  • the plant growth regulator of the present invention can be used for various living organisms or organs, tissues, or silkworm sachets by a method according to the dosage form.
  • Seeds obtained from plants treated with the plant growth regulator of the present invention are also industrially useful and are included in the present invention. With regard to the power and the seeds, the maturity (germination rate) was examined as shown in the examples described later, and germination earlier than normal seeds was observed. Therefore, it can be said that the maturity of seeds obtained from plants cultivated with dartathione, preferably oxidized dartathione, is improved.
  • the treatment with the plant growth regulator of the present invention uses a plant growth regulator of an appropriate concentration before and / or during the normal cultivation of the seed or callus of the target plant. I can do it. Usually, it is effective to use it while performing treatment according to the nature of the target plant (long-day nature, short-day nature, etc.). Such a treatment method is well known to those skilled in the art, and therefore, a detailed description is omitted here. However, it is considered effective to use the plant growth regulator of the present invention.
  • the present invention also includes use of a plant growth regulator in any plant growing method that is usually used in the art, that is, a plant producing method.
  • the plant growth regulator of the present invention may be the active ingredient, dalutathione alone, but as described above, dosage forms applicable to each plant, such as liquids, solids, powders, emulsions, It is preferably used in a dosage form such as a bottom floor additive.
  • dosage forms applicable to each plant such as liquids, solids, powders, emulsions
  • a dosage form such as a bottom floor additive.
  • known carrier components that can be applied in pharmaceutics, adjuvants for preparations, etc. are used as long as the effects of the plant growth regulator of the present invention are not impaired. It can be appropriately blended with the active ingredient gnorethione and manufactured by a known method.
  • the present invention also includes a plant cultivation method using the above-described plant growth regulator. That is, the plant cultivation method according to the present invention cultivates a plant using dartathione, and other specific steps, conditions, etc., as long as it improves the harvest index of the plant, are particularly important. It is not limited. In the method for cultivating the plant, it is preferable that daltathion includes GSSG which can use GSH and / or GSSG.
  • the plant may be administered under conditions that allow the absorption of dartathione at all times, or conditions under which dartathione can be absorbed intermittently throughout the cultivation period (for example, once a week). Or twice a week).
  • dartathione may be administered only at a specific time, in other words, only at a specific growth time.
  • the dose of dartathione can be decreased by intermittently administering dartathione. Therefore, power for plant cultivation and cost can be reduced.
  • the time interval for administering dalutathion is not particularly limited, and is determined according to the concentration of dalutathion to be administered, the plant to be administered, the timing of administering daltathion (more specifically, the growing season), and the like. That's fine.
  • the plant to be applied is a herbaceous plant, it is preferably performed once a week or twice a week or at the same time as the topdressing time.
  • daltathione When daltathione is administered only at a specific time, before or after the transition from the vegetative long term to the reproductive growth phase (including the transition from the vegetative long term to the reproductive growth phase), or after It is preferable to administer it at the time of flower bud formation or when translocation to the target harvest occurs. According to such a configuration, the administration effect of dartathione can be effectively obtained. Moreover, in the said structure, since a dartathione is administered only at a specific time, the cost concerning plant cultivation can be reduced.
  • the plant When daltathion is administered only at a specific time, the plant may be administered under a condition that the plant can always absorb daltathion for a certain period of time, or it may be intermittently administered for a certain period of time. May be administered under conditions that can be absorbed. The ability to further reduce plant cultivation costs by administering daltathion intermittently for a certain period of time can be achieved.
  • a method for increasing the number of seeds and / or flowers of a plant using dartathione is also included in the present invention.
  • the dartathione oxidized dartathione and reduced dartathione can be used, but it is preferable to include oxidized dartathione.
  • the timing and dose of administration of dartathione to a plant are not particularly limited, but it is preferably administered under the conditions described in the plant cultivation method.
  • the plant obtained by the above method is also included in the present invention.
  • the planted object according to the present invention has an improved harvest index. Therefore, since the harvest index of the plant according to the present invention is improved as compared with the case where it is cultivated under the normally recommended conditions, the plant obtained by a method other than the method of the present invention is measured by measuring the harvest index. Can be clearly distinguished from the body
  • such a plant body can be easily examined by examining the amount and ratio of oxidized dartathione in the plant body, and is clearly different from the plant body obtained by a method other than the method of the present invention. Can be distinguished.
  • the method for determining the amount of oxidized dartathione concentration in a plant body for example, it can be investigated by comparing gene expression patterns using a DNA microarray or the like. Specifically, the gene expression pattern of plants cultivated by administering oxidized dartathione was examined in advance, and compared with that of plants cultivated by other methods, when oxidized dartathione was administered. Identify a specific expression pattern (GSSG expression pattern). Then, by examining the expression pattern of the plant body to be investigated and comparing it with the above GSSG expression pattern, it can be easily examined.
  • such a plant can be clearly distinguished from a plant obtained by a method other than the method of the present invention by measuring the harvest index of the plant.
  • the method exemplified above may be performed alone or in combination.
  • the plant according to the present invention and the plant obtained by a method other than the method of the present invention can be more clearly divided.
  • ⁇ 1 Effect of oxidized dartathione on growth of Arabidopsis> Arabidopsis thaliana with light of 100 E / m 2 under conditions of 16 hours light period / 8 hours long period at 22 ° C, as medium, vermiculite (Asahi Kogyo) 2 in the lower layer, and in the middle layer Plant growth experiments were conducted using soil formed by layering Kureha seedling culture soil (Tareha) 1 and vermiculite (Asahi Kogyo) 1 on the upper layer. In general, Arabidopsis grown under these conditions does not show any signs of nitrogen deficiency without additional topdressing.
  • a treatment liquid was appropriately given to a pot of about 65 (W) X 65 (D) X 50 (H) mm so that there were about 2 to 3 individuals.
  • plants cultivated with the ImM GSSG solution added were cultivated with the plant cultivated by adding only water and the 5 mM HO solution 3 to 4 weeks after sowing.
  • the plant grown by adding the ImM GSSG solution is the plant grown by adding only water and Add 5 mM HO solution.
  • Figures 2 (a) and 2 (b) are the same samples taken from different angles.
  • Plants cultivated with the ImM GSSG solution still have a dark green color, indicating that the life span is extended! /.
  • the plant grown with the ImM GSSG solution added is compared to the plant grown with only water and the plant grown with the addition of 5 mM HO solution. It was found that the yield of seeds was remarkably increased. As a result of the measurement, it was found that the effective number of seeds increased about 3 to 4 times (see the upper panel in Fig. 5).
  • FIGS. 8 (a) and 8 (b) The results are shown in FIGS. 8 (a) and 8 (b).
  • seeds derived from the plant cultivated with the GSSG solution were germinated earlier than seeds derived from the plants cultivated normally.
  • the germination rate on the second day after sowing was significantly higher.
  • the effect of oxidized dartathione on the gibberellin (GA) synthesis mutant of Arabidopsis thaliana was examined. Specifically, Arabidopsis GA synthesis mutant ga20oxl was cultivated with sowing power, water or GSSG (lmM), and the growth state was observed.
  • Fig. 9 shows the state of the plant body 8 weeks after sowing.
  • the upper panel in Fig. 9 is the plant observed from the front, and the lower panel is the plant observed obliquely from above.
  • Cold indicates wild-type Columbia
  • ga20oxl indicates a mutant in which T-DNA is inserted into the GA20 oxidase gene that encodes an enzyme of the GA biosynthesis system.
  • ga20oxl 1 and “ga20oxl-2” are independent mutants in which T-DNA is inserted at different sites.
  • the GA mutant ga20oxl cultivated with GSSG had significantly increased shoots compared to plants cultivated with water alone.
  • the number of flowers (sheaths) increased as the side buds increased.
  • the seed amount also increased significantly.
  • this method can increase seed yield by allowing GSSG to act on plant hormone synthesis and response mutants. This is particularly effective for plants such as gramineous plants whose yield is highly dependent on tillering.
  • rice Akita No. 63
  • additional fertilizer management at the young panicle formation and meiosis stages, each test plot (0. It is also clear from administration of GSSG based on 0.2 gN per 1 m 2 ) that the number of spikes is about 1.4 times.
  • the plant growth regulator according to the present invention has oxidized dartathione, it can promote plant growth. For example, the ability to increase the number of plant seeds and / or flowers (sheaths) can be achieved!
  • the side buds can be remarkably increased.
  • the number of flowers (sheaths) can be increased.
  • the seed yield can be increased by using a tiller such as a gramineous plant which greatly affects the yield.
  • ⁇ 5 Effects of oxidized dartathione treatment conditions on Arabidopsis seeds 1> Arabidopsis seeds were sown in pots containing soil soaked in OmM, 0.01 mM, 0.2 mM, lmM, 2 mM, or 5 mM GSSG. Two days, one week, two weeks, three weeks, or four weeks after sowing, the pots were transferred to trays containing water without GSSG.
  • Ratio represents the ratio when the amount of seeds of plants cultivated in a tray containing water that does not contain GSSG is 1 throughout.
  • the pot was not transferred to the water containing ImM GSSG, but was placed in a tray containing water that did not contain GSSG, and the pot that was placed in a tray containing water containing ImM GSSG throughout the sowing. Also prepared.
  • Arabidopsis seeds were sown in a pot of soil immersed in water. 1st to 2nd week after seeding (0th to 14th day), 2nd to 3rd week (8th to 21st day), 3rd to 4th week (15th ⁇ ) 28th week), 4th to 5th week (22th to 35th week), 5th to 6th week (29th to 4th day), or 6th to 7th week (36th week)
  • the pots were transferred to trays containing water containing 1 mM GSSG for 2 weeks each (day-49). In other words, it was treated with ImM GSSG only for 2 weeks at a specific growing season.
  • Arabidopsis seeds were sown in pots containing soil soaked in water. 1st to 2nd week after seeding (0th to 14th day), 3rd to 4th week (15th to 28th day), 5th to 6th week (29th day to 29th day) 42 days), or 7 weeks to 8 weeks (43 days to 56 days) for 2 weeks each, the pot was transferred to a tray with water containing 0.2 mM or ImM GSSG and grown. . In other words, it was treated with 0.2 mM or ImM GSSG for only 2 weeks at a specific growing season.
  • harvest index harvested index
  • Roses (variety; patio hit Alicante) were cultivated for 4 months after applying fertilizer as a liquid fertilizer twice a week for 50 mL of 0.5 mM GSSG solution twice a week. Except for GSSG, 2g of S604 was fertilized every two weeks.
  • Roses (variety: English rose) were cultivated for 4 months after application of 0.5 mM GSSG solution, 50 mL, twice a week as a liquid fertilizer, and then completely cut back. 2 weeks except for GSSG We took a 2g S604 issue last month.
  • Fertilizer was applied to Okg N, and 5 kg N was added after 3 weeks.
  • the GSSG treatment Management District 0. 5mM or 5mM GSSG solution 1 compartment (3m 2) Oh or 1L, twice a week, and foliar spray.
  • the plants in the GSSG treatment management zone are usually in the nitrogen management zone (GS
  • the amount of growth increased significantly compared to plants without SG).
  • Soybean (variety; Tsurumume) and soybean (variety; Toyosumume) were reared for 2 weeks and then replanted in the field as shown in Fig. 20 and grown with or without GSSG treatment.
  • Nitrogen fertilizer was applied monthly with Kumiai Phosphorus Ansari S604 to 20kg N per 10 ares, and 5kg N was added after 3 weeks.
  • the GSSG solution was given after it rained if it was expected to rain. Similarly, when watering, GSSG solution was given after watering. In addition, when the harvest time of plants in the control (ie, normal nitrogen management zone) was approaching, we stopped giving GSSG solution to plants in the GSSG treatment management zone.
  • control ie, normal nitrogen management zone
  • GSSG plants treated with GSSG for 2 weeks from 4 weeks and 2 weeks after 6 weeks after sowing, and 11 weeks after 2 weeks of sowing, GSSG
  • the treated plants increased the harvest index over the GSSG-untreated plants.
  • the strength of the harvest index increased greatly in plants that were treated with GSSG for 2 weeks and plants that were treated with GSSG for 11 weeks after sowing.
  • the actual amount per plant and the above-ground biomass amount are 2 weeks from 4 weeks after sowing, GSSG-treated plants, and 11 weeks from 2 weeks after sowing.
  • the number of plants treated with GSSG was higher than that of plants not treated with GSSG.
  • the actual amount per plant and the above-ground biomass amount decreased compared to the plants not treated with GSSG.
  • GSSG was administered four times by foliar spraying to make a GSSG treatment area, except that it was administered by foliar spraying ⁇ 15: Oxidation for maize productivity Sweet corn was cultivated under the conditions described in 2> Effect of Dartathion.
  • the GSS G processing time is also shown in Fig. 27 (c).
  • the hatched time force is the processing time of GSSG.
  • the harvest index was measured for the plants thus obtained. As a result, as shown in FIG. 28 (a), the harvest index significantly increased under any treatment condition compared to the case where GSSG was not treated.
  • Sweet corn was cultivated by arranging it in the field so that the arrangement shown in FIG. 29 (density: about 12000 individuals / 10a) was obtained.
  • GSSG treatment is performed from 2 weeks to 2 weeks, 3 weeks to 2 weeks, 4 weeks to 2 weeks, 5 weeks to 2 weeks, 6 weeks to 2 weeks, or 2 weeks to 7 weeks after sowing. Twice a week, root spray twice a week (0.5 mM GSSG 20 mL); GSSG untreated; or foliar spray twice a week for 7 weeks from the second week after sowing (0.5 mM per individual) GSSG 20 mL); Please refer to Fig. 30 (b) for the processing time of GS SG. In Fig. 30 (b), the hatched time force GSSG processing time.
  • the amount of biomass per individual fruit, above-ground part, and part other than fruit was measured.
  • the actual biomass amount that is, the actual amount
  • the actual biomass amount increased in any GSSG treatment condition as compared to the case without GSSG treatment.
  • the amount of biomass in the portion other than the actual force decreased even when the GSSG treatment conditions were incorrect and when the GSSG was not treated.
  • the amount of biomass on the ground was almost the same as that of the untreated GSSG or decreased.
  • the biomass amount in the portion other than the fruit and the biomass amount in the above-ground portion decreased significantly compared to the case where GSSG was not treated.
  • oxidized dartathione increases the harvest index by increasing the amount of fruit that is the harvest without increasing the above-ground biomass of corn.
  • Sweet corn was sown and cultivated without giving a nitrogen source for 84 days (7 weeks) after sowing. Then, it was cultivated with a nitrogen source of 30kg N / 10a.
  • GSSG treatment is performed at 50 mL of OMSG, 0.2 mM, 0.5 mM, and 1.
  • OmM GSSG solution at a time, starting 8 weeks after seeding (ie, starting to supply nitrogen source), weekly. Gave twice.
  • the cultivation conditions are also described in Fig. 33 (c), so please refer to them.
  • Rose seedlings (varieties: JJ Scarlet and JJ Apricot) were purchased at the home center and replanted in a rice hydroponic pot.
  • GSSG 0.5 mM GSSG solution was applied as a liquid fertilizer twice a week.
  • 2g S604 was fertilized every two weeks.
  • the three plant varieties are JJ Scarlet, JJ Apricot, and JJ Scarlet in order from the left.
  • Eustoma seeds were germinated in MS medium containing lmM GSSG or GSH and allowed to grow for one month before being transplanted to a planter.
  • a layer of vermiculite, Kureha Horticulture soil, and vermiculite was formed at a ratio of lower layer 2: middle layer 1: upper layer 1 and the above plants were transplanted there.
  • transformants of Arabidopsis thaliana and a wild-type Arabidopsis thaliana (Colombia; Col) into which a gene encoding dartathione-binding plastid-type fructose-1,6-bisphosphate aldolase (hereinafter also referred to as “gFBA”) was introduced as liquid fertilizer.
  • Cultivated under the conditions described in ⁇ 1 Effects of oxidized dartathione on Arabidopsis thaliana growth, except that 25 mL of 3 mM ammonium nitrate was given once a week, 3 mM, 9 mM, or 18 mM ammonium nitrate did.
  • Fertilization was performed by receiving a pot with a weighing pan and putting a solution of ammonium nitrate into the weighing pan. Please refer to Fig. 40 for the plant cultivation conditions.
  • the harvest index increased when 3 mM and 9 mM ammonium nitrate were fertilized in all plants, but decreased when fertilized with 18 mM ammonium nitrate than when no ammonium nitrate was applied. .
  • Such a decrease in harvest index is a phenomenon generally observed during nitrogen over-fertilization. In this case, if the amount of fertilizer N is further increased, a decrease in the harvest will be observed.
  • information on the standard fertilization N amount which is usually optimal for the yield, is provided by agricultural test sites and seed companies.
  • the transformant with the FBA gene introduced was more powerful.
  • Fertilization was performed by receiving a pot with a weighing dish and putting the nutrient solution into the weighing dish.
  • Fig. 40 for the plant cultivation conditions.
  • the yield index! / Even when given in combination with reduced dartathione and ammonium nitrate, is less effective than the combined use of oxidized dartathione and ammonium nitrate, This was significantly higher than when no fertilization was applied or when only ammonium nitrate was applied.
  • the harvest biomass was calculated by measuring the total biomass and seed yield of the plant thus obtained.
  • the seed yield results are shown in FIG. 44, and the harvest index results are shown in FIG.
  • Seed yield increased with increasing concentrations of GSSG, and the effect was not saturated at the tested concentrations. Furthermore, the tendency was higher in the Arabidopsis transformants into which the gFBA gene was introduced.
  • GSSG has higher seed yield and harvest index improvement effects than ammonium nitrate, and in order to enhance these effects, it is sufficient to enhance the gFBA gene.
  • the fertilizer to be fed was GSSG, GSH, and ammonium sulfate, and the effects on the growth of the transformants into which the gFBA gene was introduced were compared.
  • Each amount given as liquid fertilizer was set to have the same concentration as S amount.
  • the seed amount and total biomass amount of the plant thus obtained were measured, and the harvest index was calculated.
  • the result of seed amount is shown in FIG. 46, and the result of harvest index is shown in FIG.
  • the harvest index of plants can be improved.
  • it can increase the number of plant seeds or flowers.
  • side buds and tillers can be increased to increase seed yield. Therefore, for example, it is possible to increase the number and yield of flowers in forests that can be seen only with ornamental flowers and plants for food and plant resources for biomass energy! Therefore, it can be said that there is a wide range of industrial applicability such as food industry and energy industry that can be achieved only by agriculture.

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Abstract

　グルタチオンを含む植物生長調整剤によれば、収穫指数を向上させることができる。これにより、植物の制御因子を特定し、効率的に植物の発芽、成長、開花等を制御する技術を提供する。

Description

明 細 書
植物生長調整剤及びその利用
技術分野
[0001] 本発明は、植物の生長を調整する植物生長調整剤及びその利用技術に関し、より 詳細には、ダルタチオンを用いて、収穫指数を向上させること等が可能な植物生長 調整剤及びその利用技術に関するものである。
背景技術
[0002] 従来、植物は、食糧としてだけでなぐ鑑賞用や、紙や薬品などの工業材料や燃料 として多種多様な場において人類と深くかかわつてきた。また、近年では、化石燃料 に替わるバイオマスエネルギーとしても注目を集めてレ、る。
[0003] このような様々な用途に利用される植物の発芽、成長、開花等のメカニズムについ ては未だ明らかとなっていない点も多い。このため、植物は、経験や勘により栽培さ れることが主であり、気候などの自然の影響により収穫が大きく左右されていた。それ ゆえ、植物の発芽、成長、開花のメカニズムを解明して、それらを調整 ·制御すること は、鑑賞用の草花や、穀物 ·野菜等の食糧の収量増加において重要なだけでなぐ 森林における木材の育成や、さらにバイオマスエネルギーに関しても極めて重要なこ とである。
[0004] これまで植物の成長を調整する手段として、温室などの人工的な気候環境により開 花時期を調整したり、エチレンなどの化学薬品を用いて成長を促進させたりするなど の努力が行われてきた。しかし、これら従来手法の多くも植物の成長を経験と勘によ り調整するものであり、植物の成長の過程を科学的の判断できる材料に基づくもので はない。
[0005] そこで、本発明者らは植物の発芽、成長、開花のメカニズムについて研究を進めて きた。その結果、本発明者らは、これまでに活性酸素 (ROS)が生合成の基質として ば力、りでなく植物の発育における制御因子として必要であることを示してきた（特許文 献 1参照）。具体的には、上記特許文献 1には、細胞の酸化還元状態調節物質を含 有する細胞または器官の分化の調節剤、該調節剤を用いて生物の分化'形態形成 を制御する方法、及びそのようにして得られる生物が記載されて!/、る。
[0006] また、特許文献 2には、植物生長調整補助剤、及び該植物生長調整補助剤を使用 した再分化植物体の作製方法が開示されている。具体的には、植物体、例えばイネ 、トルコギキヨウ等、の一部から誘導されたカノレスを、ダルタチオン、好ましくは酸化型 ダルタチオン (以下、単に GSSGとも称する場合がある）、を含有する再分化培地で 培養することにより、発根を促進し、効率よく短期間でカルスから再分化体が得られる ことが記載されている。
特許文献 1 :国際公開特許公報「WO01/080638 (公開日：平成 15 (2003)年 7月 22日）」
特許文献 2 :日本国公開特許公報「特開 2004— 352679 (公開日：平成 16 (2004) 年 12月 16日）」
発明の開示
[0007] 上述した特許文献 1には、確かに植物の酸化還元状態を調整する物質により、植 物に分化や形態形成を制御する技術が開示されて!/、る。し力、しながら、その制御機 構についても十分には解明されておらず、どのような物質が植物の生育の制御因子 になっているかはよくわかっていない。また、上記特許文献 2には、再分化植物体を 作製するための技術を開示してはいる力 やはりそれだけでは十分とはいえず、バイ ォマス量 ·種子収量 ·後代種子の質等を制御するための新たな技術が必要である。
[0008] 植物の成長の過程を科学的に把握し、開花時期を科学的に予測し、調整すること は、鑑賞用の草花や食糧用の植物だけでなぐ森林やバイマスエネルギー用の植物 資源においても極めて重要なことである。それゆえ、植物の制御因子を特定し、効率 的に植物の発芽、成長、開花等を制御する技術の開発が強く求められていた。
[0009] 本発明は、上記の問題点に鑑みてなされたものであり、その目的は、植物の制御因 子を特定し、効率的に植物の発芽、成長、開花等を制御する技術を提供することに ある。
[0010] 本発明者らは、上記課題を解決すべく鋭意検討を行った結果、ダルタチオンを用 いて植物の栽培を行うことにより、当該栽培植物の種子の数 ·花の数を著しく増加さ せること力 Sできることを見いだした。さらに、植物ホルモン (例えば、ジベレリン）の合成 機能又は応答機能に変異を有する植物体を、グノレタチオンを用レ、て栽培することに より、わき芽を顕著に増加させることができ、それに伴って花 (鞘）の数も増加させるこ とができることを見出した。本発明者らは、これらの知見に基づき、本発明を完成させ るに至った。本発明は、力、かる新規知見に基づいて完成されたものであり、以下の発 明を包含する。
[0011] (1)ダルタチオンを含み、収穫指数を向上させることを特徴とする植物生長調整剤
〇
[0012] (2)上記ダルタチオンは、酸化型ダルタチオンであることを特徴とする（1)に記載の 植物生長調整剤。
[0013] (3)植物の種子及び/又は花の数を増加させるものである（1)または（2)に記載の 植物生長調整剤。
[0014] (4)植物のわき芽及び/又は分げつの数を増加させるものである（1)または（2)に 記載の植物生長調整剤。
[0015] (5)ダルタチオンを用いて、植物を栽培し、該植物の収穫指数を向上させることを 特徴とする植物の栽培方法。
[0016] (6)上記ダルタチオンは、酸化型ダルタチオンであることを特徴とする（5)に記載の 植物の栽培方法。
[0017] (7)ダルタチオンを間欠的に投与することを特徴とする（5)または（6)に記載の植物 の栽培方法。
[0018] (8)栄養生長期から生殖生長期への転換時期の前後にダルタチオンを投与するこ とを特徴とする（5)〜（7)の!/、ずれかに記載の植物の栽培方法。
[0019] (9)ダルタチオンを用いて、植物の種子及び/又は花の数を増加させる方法。
[0020] (10)上記ダルタチオンは、酸化型ダルタチオンであることを特徴とする（9)に記載 の方法。
[0021] (11)ダルタチオンを用いて、植物のわき芽及び/又は分げつの数を増加させる方 法。
[0022] (12)上記ダルタチオンは、酸化型ダルタチオンであることを特徴とする（11)に記 載の方法。 [0023] (13)上記植物は、植物ホルモンの合成機能及び/又は応答機能に変異を有する ものである（11)または（12)に記載の方法。
[0024] (14)上記植物ホルモンは、ジベレリンである（13)に記載の方法。
[0025] (15)上記（5)〜（； 14)のいずれかに記載の方法で得られ、収穫指数が向上してい ることを特徴とする植物。
[0026] 本発明の他の目的、特徴、及び優れた点は、以下に示す記載によって十分分かる であろう。また、本発明の利点は、添付図面を参照した次の説明によって明白になる であろう。
図面の簡単な説明
[0027] [図 1]水、 GSSG溶液、又は H O溶液でそれぞれ処理したシロイヌナズナの播種 3
2 2
および 4週間後における状態を示す図である。
[図 2]水、 GSSG溶液、又は H O溶液でそれぞれ処理したシロイヌナズナの播種 6
2 2
週間後における状態を示す図である。
[図 3]水、 GSSG溶液、又は H O溶液でそれぞれ処理したシロイヌナズナの播種 7
2 2
週間後における状態を示す図である。
[図 4]水、 GSSG溶液、又は H O溶液でそれぞれ処理したシロイヌナズナの播種 8
2 2
週間後における状態を示す図である。
[図 5]水、 GSSG溶液、又は H O溶液でそれぞれ処理したシロイヌナズナから得られ
2 2
た種子の収量及び状態を示す図である。
[図 6]酸化型ダルタチオンの濃度がシロイヌナズナの生育へ及ぼす影響を調べた結 果を示す図である。
[図 7]酸化型ダルタチオンの濃度がシロイヌナズナの生育へ及ぼす影響を調べた結 果を示す図である。
[図 8]酸化型ダルタチオンがシロイヌナズナ種子へ及ぼす影響を調べた結果を示す 図である。
[図 9]酸化型ダルタチオンがシロイヌナズナのジベレリン合成変異体へ及ぼす影響を 調べた結果を示す図である。
[図 10]酸化型ダルタチオンの処理時期及び処理濃度がシロイヌナズナの種子量へ 及ぼす影響を調べた結果を示す図である。
[図 11]酸化型ダルタチオンの処理時期及び処理濃度がシロイヌナズナの種子量へ 及ぼす影響を調べた結果を示す図である。
[図 12]酸化型ダルタチオンの処理時期及び処理濃度がシロイヌナズナの種子量へ 及ぼす影響を調べた結果を示す図である。
園 13]酸化型ダルタチオンの処理時期がシロイヌナズナの種子量へ及ぼす影響を調 ベた結果を示す図である。
園 14]酸化型ダルタチオンの処理時期がシロイヌナズナの種子量へ及ぼす影響を調 ベた結果を示す図である。
園 15]酸化型ダルタチオンの処理時期がシロイヌナズナの種子量へ及ぼす影響を調 ベた結果を示す図である。
[図 16]酸化型ダルタチオンの処理時期及び処理濃度がシロイヌナズナの種子量、乾 燥重量、及び収穫指数へ及ぼす影響を調べた結果を示す図である。
[図 17]酸化型ダルタチオンがバラ（品種;パティオヒット アリカンテ）の生育へ及ぼす 影響を調べた結果を示す図である。
園 18]酸化型ダルタチオンがバラ（品種;イングリッシュローズ)の生育へ及ぼす影響 を調べた結果を示す図である。
園 19]酸化型ダルタチオンがナタネの一種チュウゴクサイシン（中国菜心）の生育へ 及ぼす影響を調べた結果を示す図である。
園 20]酸化型ダルタチオンがダイズの生育へ及ぼす影響を調べた圃場試験におけ るダイズ各個体の配置を示す図である。
園 21]酸化型ダルタチオンがダイズの生育へ及ぼす影響を調べた圃場試験におい て、酸化型ダルタチオンを投与した方法を示す図である。
園 22]酸化型ダルタチオンがダイズの生育へ及ぼす影響を調べた圃場試験におい て、種子重量、総バイオマス量、及び収穫指数を調べた結果を示す図である。 園 23]酸化型ダルタチオンがトウモロコシの花芽形成へ及ぼす影響を調べた結果を 示す図である。
[図 24]酸化型ダルタチオンがトウモロコシの収穫量へ及ぼす影響を調べた結果を示 す図である。
園 25]酸化型ダルタチオンがトウモロコシの個体あたりの実、地上部、及び実以外の 部分のそれぞれのバイオマス量、並びに収穫指数へ及ぼす影響を調べた結果を示 す図である。
[図 26]酸化型ダルタチオンの処理時期力 Sトウモロコシの個体あたりの実、地上部、及 び実以外の部分のそれぞれのバイオマス量、並びに収穫指数へ及ぼす影響を調べ た結果を示す図である。
[図 27]酸化型ダルタチオンの処理方法が個体あたりのトウモロコシの実、及び地上部 のそれぞれのバイオマス量、並びに収穫指数へ及ぼす影響を調べた結果を示す図 である。
[図 28]酸化型ダルタチオンの処理方法及び処理時期がトウモロコシの収穫指数へ及 ぼす影響を調べた結果を示す図である。
園 29]酸化型ダルタチオンがトウモロコシの生育へ及ぼす影響を調べた圃場試験に おけるスイートコーン各個体の配置を示す図である。
園 30]酸化型ダルタチオンがトウモロコシの生育へ及ぼす影響を調べた圃場試験に おいて、酸化型ダルタチオンの処理時期が面積あたりの総バイオマス量、面積あたり の雌蕊収穫量、及び収穫指数へ及ぼす影響を調べた結果を示す図である。
園 31]酸化型ダルタチオンがトウモロコシの生育へ及ぼす影響を調べた圃場試験に おいて、酸化型ダルタチオンの処理時期が個体あたりの実、地上部、及び実以外の 部分のそれぞれのバイオマス量へ及ぼす影響を調べた結果を示す図である。
[図 32]窒素欠乏条件下にお!/、て、酸化型ダルタチオンがトウモロコシの収穫量へ及 ぼす影響を調べた結果を示す図である。
[図 33]窒素欠乏条件下において、酸化型ダルタチオン力 Sトウモロコシの個体あたりの 実、地上部、及び実以外の部分のそれぞれのバイオマス量、並びに収穫指数へ及 ぼす影響を調べた結果を示す図である。
園 34]酸化型ダルタチオンがバラ（品種;パプルローズ)の新芽の生育及び開花へ及 ぼす影響を調べた結果を示す図である。
園 35]酸化型ダルタチオンがバラ（品種; JJスカーレット、及び JJアプリコット）の新芽の 生育及び開花へ及ぼす影響を調べた結果を示す図である。
[図 36]酸化型ダルタチオン及び還元型ダルタチオンがトルコギキヨウの根系の発達へ 及ぼす影響を調べた結果を示す図である。
[図 37]酸化型ダルタチオンがバラの花芽誘導へ及ぼす影響を調べた結果を示す図 である。
[図 38]酸化型ダルタチオンがバラの花芽誘導へ及ぼす影響を調べた結果を示す図 である。
[図 39]酸化型ダルタチオン及び還元型ダルタチオン力 Sイチゴ (エミネントガーデンシリ ーズ 欲張りイチゴ 紅（SUMIKA) )の生育および増殖 (ランナー数)へ及ぼす影響 を調べた結果を示す図である。
[図 40]酸化型ダルタチオン力 gFBAの遺伝子を導入したシロイヌナズナの形質転 換体の生育へ及ぼす影響を調べた実験における植物各個体の栽培時の配置と、酸 化型ダルタチオンの投与時期とを示す図である。
[図 41]野生型および gFBAlの遺伝子を導入したシロイヌナズナの形質転換体の収 穫指数、総バイオマス量、及び種子量に対して硝酸アンモニゥム量の向上効果が飽 和する濃度を調べた結果を示す図である。
[図 42]窒素施肥の効果が飽和して!/、る条件下にお!/、て、 gFBAの遺伝子を導入した 形質転換体の収穫指数、総バイオマス量、及び種子量に対する酸化型ダルタチオン の効果を調べた結果を示す図である。
[図 43]窒素施肥の効果が飽和している条件下において、酸化型ダルタチオン、還元 型ダルタチオン及び硫酸アンモニゥム力 gFBAの遺伝子を導入したシロイヌナズナ の形質転換体の収穫指数、総バイオマス量、及び種子量へ及ぼす影響を調べた結 果を示す図である。
[図 44]gFBAの遺伝子を導入したシロイヌナズナの形質転換体及び野生型シロイヌ ナズナの種子収穫量に対する GSSG施肥濃度の効果を調べた結果を示す図である
[図 45]gFBAの遺伝子を導入したシロイヌナズナの形質転換体及び野生型シロイヌ ナズナの収穫指数に対する GSSG施肥濃度の効果を調べた結果を示す図である。 [図 46]gFBAの遺伝子を導入したシロイヌナズナの形質転換体の種子収穫量に対し て、硫黄源としての GSSG、 GSH、及び硫酸アンモニゥム施肥が及ぼす効果を調べ た結果を示す図である。
[図 47]gFBAの遺伝子を導入したシロイヌナズナの形質転換体の収穫指数に対して 、硫黄源としての GSSG、 GSH、及び硫酸アンモニゥム施肥が及ぼす効果を調べた 結果を示す図である。
発明を実施するための最良の形態
[0028] 本発明の一実施形態について説明すると以下の通りである。なお、本発明はこれ に限定されるものではないことを念のため付言しておく。
[0029] 本発明に係る植物生長調整剤は、ダルタチオンを含有していればよぐ濃度、その 他の成分等の具体的な構成にっレ、ては特に限定されるものではな!/、。上記ダルタチ オンは、還元型グノレタチオン（以下、「GSH」ともいう）であっても、酸化型グノレタチォ ン（以下、「GSSG」ともいう）であってもよいが、 GSSGであることが好ましい。
[0030] GSHは、当業者によく知られているように、酸化されやすい性質を有する。したがつ て、本発明に係る植物生長調整剤に、ダルタチオンとして GSHを含有させると、通常 、該植物生長調整剤には、 GSSGが少なからず含まれている。つまり、本発明に係る 植物生長調整剤には、ダルタチオンとして、 GSHと GSSGとが混合した状態で含ま れていてもよい。
[0031] 本発明に係る植物生長調整剤は、ダルタチオンとして GSHを含有させ、その保存 時もしくは使用時に、該 GSHを GSSGに酸化させる形態とすることができる。また、植 物に投与後に、 GSHが GSSGに酸化される形態としてもよい。
[0032] なお、 GSHを GSSGに酸化する方法は特に限定されるものではない。例えば、空 気酸化により、 GSHを GSSGに容易に変換することができる。また、従来公知のあら ゆる人為的な方法で、 GSHを GSSGに変換してもよ!/、。
[0033] 本発明でいう「酸化型ダルタチオン」とは、当業者によってよく知られた物質であり 特段の説明は不要であるが、例えば、 2分子の還元型ダルタチオンがジスルフイド結 合によってつながった分子であると定義できる。
[0034] 通常、生物の細胞内のダルタチオンは、ほとんど（98%以上）が還元型であることが 知られている。このため、当業者にとってダルタチオンといえば還元型のダルタチォ ンを思い浮かべるのであり、酸化型のダルタチオンの使用は一般的ではない。また、 当業者にとって、酸化型ダルタチオンは生育を悪化させるイメージもある。それゆえ、 酸化型ダルタチオンを植物栽培に使用すると!/、う本発明に至る動機付けはな!/、。
[0035] このような状況下において、本発明者らは、カルビン回路の酵素であるフルクトース - 1 , 6—ビスリン酸アルドラーゼがグルタチオンとの結合によって機能が制御される ことを発見し、その結合に必要なダルタチオンの酸化型を外部から添加することによ つて、バイオマス生産性並びに収穫量の大幅な向上に成功したのである。
[0036] つまり、本発明者らは、これまで植物栽培において一般に用いられていな力、つた" 酸化型ダルタチオン (GS SG) "を用いて植物の栽培を行うことにより、当該栽培植物 の種子の数 ·花の数を著しく増加させることができることを見いだし、本発明を完成さ せたのである。したがって、本発明は極めて独創的な発明といえる。
[0037] 本発明の植物生長調整剤は、ダルタチオンを含み、植物の収穫指数 (harvest inde x、ハーべストインデックス）を向上させるものである。
[0038] 本明細書において、「収穫指数」とは、植物全体の重さに対する収穫物の重さの割 合が意図される。換言すれば、植物個体の全バイオマス量に対する収穫物のバイオ マス量の割合が意図される。
[0039] なお、本明細書において、「収穫物」とは、その植物において食糧となる部分、例え ば、実を食する植物の場合は実、種子を食する植物の場合は種子、茎を食する植物 の場合は茎、根を食する植物の場合は根、花を食する植物の場合は花、葉を食する 植物の場合は葉等が意図される力 S、これだけではなぐ食糧とならないが、該植物に おいて栽培の目的産物を含む部分も含まれる。具体的には、例えば、観賞に用いら れる植物の場合、上記収穫物には、観賞の対象となる花、茎、葉、根、及び種子等が p¾よれ 。
[0040] また、本発明において、「収穫指数を向上させる」とは、本発明の植物生長調節剤 を投与しない条件と比較して収穫指数を向上させる効果を意味し、単位面積収穫量 を最大限得られるように最適化した従来の標準的な施肥条件でも、全バイオマス量 に対する収穫物のバイオマス量の割合を増加させることを意味する。植栽密度を上 げることで単位面積あたりの収穫量は向上する力 その効果は一定の植栽密度で飽 和する。本発明において、「収穫指数を向上させる」とは、こうした植栽条件でも、全 バイオマス量に対する収穫物のバイオマス量の割合を増加させる効果を意味する。
[0041] したがって、本発明の植物生長調整剤によれば、植物の収穫指数を増加させること ができるため、単位面積あたりの食糧やバイオマス資源の増産を可能とするのみなら ず、産業上、利用されうる植物及びそれらから得られる収穫物の増産に大きく貢献す ること力 Sでさる。
[0042] また、本発明の植物生長調整剤は、植物の種子及び/又は花の数を増加させるも のであることが好ましい。後述の実施例に示すように、本発明に係る植物生長調整剤 を用いることにより、種子の数や花の数が増加することが明確に実証されている。また 本植物生長調整剤の他の作用として、植物の寿命が長くなつたり、葉が丸く大きくな つたり、草丈が短くなつたり、茎が太くなつたりすることも確認されている。
[0043] これにより、例えば、種子の収量が増加するため、種子そのものを販売する場合の みならず、種子が油脂や他の有効成分を含む場合には、これら油脂等の収量も増加 するため、産業上の有用性はかなり高いといえる。また、バイオマス資源としても利用 可能である。
[0044] また、植物の寿命が長くなるという作用は、例えば、観葉植物や街路樹等に対して 利用した場合、植物の枯れによる交換の間隔を延ばすことができる。これにより、観 葉植物や街路樹等のメンテナンスの作業負担を軽減できる。また、葉を丸くしたり、大 きくしたりする作用は、例えば、見た目の変化した珍しい観葉植物を作製する手段と して利用できる。また、植物の草丈を短くしたり、茎を太くしたりする作用も、観葉植物 に利用できるし、さらに農作物について強風等への耐性を向上させることもできる。
[0045] また、本発明に係る植物生長調整剤は、植物のわき芽及び/又は分げつの数を増 カロさせるものであること力 S好ましい。これは、後述する実施例に示すように、植物ホル モン (例えば、ジベレリン）の合成機能あるいは応答機能に変異を有する植物体を、 酸化型ダルタチオンを用いて栽培した場合、わき芽が顕著に増加するという新規知 見からなされた発明である。わき芽及び/又は分げつの数の増加に伴って花 (鞘）の 数も増加する。 [0046] したがって、上記植物生長調整剤によれば、例えば、イネ科植物等の分げつが収 量に大きく影響を及ぼす植物に対して用いることにより、種子収量を増加させることが できる。
[0047] なお、上記植物生長調整剤を用いる対象植物としては、特に、植物ホルモンの合 成機能及び/又は応答機能に変異を有するものであることが好ましい。これは、上記 変異体または同様の機能を有する形質転換体にダルタチオン、好ましくは酸化型グ ルタチオンを作用させることによって、より酸化型ダルタチオンの作用を引き出すこと ができることを意図している。
[0048] ここで、「植物ホルモンの合成機能及び/又は応答機能に変異を有する植物」とは 、植物ホルモンの生合成系の酵素、植物ホルモンの受容体、あるいは植物ホルモン の情報伝達系の生体物質等の少なくともいずれかに変異を有する植物体であって、 植物ホルモンの機能が野生型と同様に働かない植物体、あるいは変異によって植物 ホルモンに対して高感受性 (獲得型）となる植物体の!/、ずれをも含む意である。なか でも特に、植物ホルモンの機能が野生型に比べて低下している、あるいは植物ホル モンの機能が実質的に無くなって!/、る植物変異体が好ましレ、。
[0049] 上記植物体としては、例えば、後述する実施例に示すように、植物ホルモンの生合 成系の酵素をコードする遺伝子に T— DNA等の DNAフラグメントが揷入されている 変異体を挙げることができる。
[0050] また、上記植物ホルモンは、ジベレリンであることが好まし!/、。酸化型ダルタチオン は、ジベレリン等の植物ホルモンの下流で、あるいは植物ホルモンと協調する形で機 能すると考えられる。
[0051] また、本発明に係る植物生長調整剤は、植物の新芽の生育、花芽誘導、及び/又 は開花を促進させるものであることが好ましい。後述の実施例に示すように、本発明 に係る植物生長調整剤を用いることにより、植物の新芽の生育や、花芽誘導、開花 が促進されることが明確に実証されている。
[0052] これにより、植物の栽培期間を短くすることが可能となり、該植物の生産性を向上さ せること力 Sできる。該作用は、食糧に用いられる植物では、食糧増産に寄与すること 力 Sできる。また、上記植物生長調整剤によれば、開花や生育を制御できるため、観賞 に用いられる植物に適用した場合、植物の効率的な生産をすることが可能になり、巿 場の需要に応じて、該植物の市場への供給を調節することができる。
[0053] さらに、本発明に係る植物生長調整剤は、植物の根系の発達を促進させるもので あることが好ましい。後述の実施例に示すように、本発明に係る植物生長調整剤を用 いることにより、植物の根系の発達が促進されることが明確に実証されている。
[0054] これにより、根を収穫物とする植物において、短期間で多くの収穫物を取得すること 力できる。したがって、例えば、根を食する植物に対して投与することにより、食糧の 増産を実現することができる。
[0055] また、本発明に係る植物生長調整剤は、窒素欠乏により生育の低下を抑制するも のであることが好ましい。通常、植物は、窒素源が不足又は欠乏すると、生育が低下 することが知られている。これに対して、後述の実施例に示されているように、窒素源 が欠乏した条件下で栽培された植物であっても、本発明に係る植物生長調整剤を投 与することにより、窒素源の欠乏による生育低下を抑制することができる。
[0056] したがって、上記植物生長調整剤によれば、窒素欠乏により生育が低下した植物 であっても、該植物生長調整剤の投与により、生長を促進させること力 Sできる。
[0057] 上記植物生長調整剤に酸化型ダルタチオンを含有させる場合、該植物生長調整 剤に含まれる酸化型ダルタチオンの量は特に限定されるものではないが、例えば、シ ロイヌナズナの場合、 10 ^〜20111^ [でぁることが好ましぐょり好ましくは0. 2mM 〜5mM、さらには 0. 5mM〜2mMであることが好ましい。
[0058] 一方、上記植物生長調整剤に還元型ダルタチオンを含有させる場合、該植物生長 調整剤に含まれる還元型ダルタチオンの量は、酸化型ダルタチオンを含有させる場 合よりも多いこと力 S好ましい。具体的には、例えば、シロイヌナズナの場合、 ΙΟΟ ^ Μ 〜40mMであることが好ましぐ 0. 4mM〜20mMであることがより好ましぐ 4mM〜 10mMであることがさらに好ましい。
[0059] 還元型ダルタチオンの含有量が上記範囲内であれば、該植物生長調整剤の保存 中、もしくは使用時に、還元型ダルタチオン力 例えば、 50%酸化されることにより、 該植物生長調整剤中の酸化型ダルタチオンの濃度が少なくとも lmM〜2. 5mMの 範囲となる。したがって、酸化型ダルタチオンを lmM〜2. 5mM含有させた場合と 同程度効果を奏することとなる。なお、植物生長調整剤に含まれる還元型ダルタチォ ンを、 50%酸化させることは、還元型ダルタチオンの性質から容易に起こりうるもので ある。このことは、当業者には容易に理解されるであろう。
[0060] 後述する実施例に示すような特定の量の溶液を与える場合、酸化型ダルタチオン 又は還元型ダルタチオンの含有量が上記の範囲内であれば、植物の生長を好適に 制御できる。なお、上述した濃度範囲は、あくまで特定の量の溶液でシロイヌナズナ に投与した場合の好適な範囲であり、投与量を変えたり、植物種を変えたり（例えば、 樹木等）した場合には、より高濃度の酸化型ダルタチオン又は還元型ダルタチオンで も適用できる可能性があり、場合によってはより低濃度でも本発明の植物生長調整剤 の作用を発現する可能性があるといえる。
[0061] 本発明の趣旨は、酸化型ダルタチオン力 植物の種子及び/又は花の数を増加さ せたり、植物の寿命を長くしたり、葉を丸く大きくしたり、あるいはわき芽及び/又は分 げつの数を増加させたり、またわき芽等の増加に伴って花 (鞘）の数を増加させ種子 収量を増加させる作用を有することを見出したことにあるのであり、それ以外の限定を 意図していない。それゆえ、本発明は、上述した濃度範囲に限られるものではないこ とを念のため付言しておく。
[0062] また、植物に対する上記植物生長調整剤の使用方法としては、特に限定されるもの ではなぐ従来公知の植物生長調整剤と同様に使用することができる。例えば、液剤 や乳剤の場合、植物の生長点のみならず、茎，葉をはじめとする植物体の一部又は 全体に散布，滴下，塗布すること力 Sできる。また、固形剤や粉剤の場合には、たとえ ば地中力、ら根に吸収させることもできる。また、植物がゥキクサ等の水草の場合には、 底床添加剤として根から吸収させたり、固形剤を水中で除々に溶解させたりすること 等も可能である。なかでも、地上の植物に対して使用する場合は、例えば、上記植物 生長調整剤を水溶液として、溶液栽培することが好ましレ、。
[0063] また、本発明の植物生長調整剤は、上述のダルタチオン (GSH及び/又は GSSG )を含有していればよぐその他の具体的な成分は任意のものを適用できる。例えば 、底床添加剤又は固形剤である場合、担体成分としては、概ねタルク，クレー，バーミ キュライト，珪藻土，カオリン，炭酸カルシウム，水酸化カルシウム， 白土，シリカゲノレ 等の無機質や小麦粉，澱粉等の固体担体が例示される。また液剤である場合は、概 ね水、キシレン等の芳香族炭化水素類、エタノール，エチレングリコール等のアルコ ール類、アセトン等のケトン類、ジォキサン，テトラヒドロフラン等のエーテル類、ジメチ ルホルムアミド、ジメチルスルホキシド、ァセトニトリル等の液体担体が例示される。
[0064] さらに、本発明の植物生長調整剤には、他の補助剤を適宜配合することができる。
そのような補助剤として、例えばアルキル硫酸エステル類，アルキルスルホン酸塩， アルキルァリールスルホン酸塩，ジアルキルスルホコハク酸塩等の陰イオン界面活性 剤、高級脂肪族ァミンの塩類等の陽イオン界面活性剤、ポリオキシエチレングリコー ノレアルキルエーテル，ポリオキシエチレングリコールァシルエステル，ポリオキシェチ レングリコール多価アルコールァシルエステル，セルロース誘導体等の非イオン界面 活性剤、ゼラチン，カゼイン，アラビアゴム等の増粘剤、増量剤、結合剤等が挙げら れる。
[0065] 必要に応じて、他の植物生長調節剤、例えば安息香酸，ニコチン酸，ニコチン酸ァ ミド，ピペコリン酸等を、本発明の所期の効果を損なわない限度において、製剤中に 酉己合することもできる。また、従来公知の肥料を、製剤中に配合してもよい。
[0066] 上記植物生長調整剤が対象となる植物としては、特に制限されるものではなぐ種 々の単子葉植物、双子葉植物、樹木等の植物全般に適用することができる。例えば 、単子葉植物としては、例えばゥキクサ属植物（ゥキクサ）及びァォゥキクサ属植物（ァ ォゥキクサ，ヒンジモ）が含まれる，うきくさ科植物、力トレァ属植物，シンビジゥム属植 物，デンドロビューム属植物，ファレノプシス属植物，バンダ属植物，パフィオペディラ ム属植物，オンシジゥム属植物等が含まれる，らん科植物、がま科植物、みくり科植 物、ひるむしろ科植物、いばらも科植物、ほろむいそう科植物、おもだか科植物、とち かがみ科植物、ほんごうそう科植物、いね科植物、かやつりぐさ科植物、やし科植物 、さといも科植物、ほしぐさ科植物、つゆくさ科植物、みずあおい科植物、いぐさ科植 物、びやくぶ科植物、ゆり科植物、ひがんばな科植物、やまのいも科植物、あやめ科 植物、ばしょう科植物、しょうが科植物、かんな科植物、ひなのしゃくじょう科植物等を ί列示すること力 Sでさる。
[0067] また、双子葉植物としては、例えばアサガオ属植物（アサガオ），ヒルガオ属植物（ヒ ルガオ，コヒルガオ，ハマヒルガオ），サツマィモ属植物（グンバイヒルガオ，サッマイ モ），ネナシカズラ属植物（ネナシカズラ，マメダオシ）が含まれるひるがお科植物、ナ デシコ属植物（カーネーション等），ハコべ属植物，タカネッメクサ属植物，ミミナダサ 属植物，ッメクサ属植物，ノミノッヅリ属植物，ォオヤマフスマ属植物，ヮチガイソゥ属 植物，ハマハコべ属植物，ォォッメクサ属植物，シォッメクサ属植物，マンテマ属植 物，センノウ属植物，フシグロ属植物，ナンバンハコべ属植物が含まれるなでしこ科 植物、もくまもう科植物、どくだみ科植物、こしょう科植物、せんりょう科植物、やなぎ科 植物、やまもも科植物、くるみ科植物、かばのき科植物、ぶな科植物、にれ科植物、く わ科植物、いらくさ科植物、かわごけそう科植物、やまもがし科植物、ぼろぼろのき科 植物、びゃくだん科植物、やどりぎ科植物、うまのすずくさ科植物、やっこそう科植物 、つちとりもち科植物、たで科植物、あかざ科植物、ひゆ科植物、おしろいばな科植 物、やまとぐさ科植物、やまごぼう科植物、つるな科植物、すべりひゆ科植物、もくれ ん科植物、やまぐるま科植物、かつら科植物、すいれん科植物、まつも科植物、きん ぽうげ科植物、あけび科植物、めぎ科植物、つづらふじ科植物、ろうばい科植物、く すのき科植物、けし科植物、ふうちょうそう科植物、あぶらな科植物、もうせんごけ科 植物、うつぼかずら科植物、べんけいそう科植物、ゆきのした科植物、とべら科植物、 まんさく科植物、すずかけのき科植物、ばら科植物、まめ科植物、かたばみ科植物、 ふうろそう科植物、あま科植物、はまびし科植物、みかん科植物、にがき科植物、せ んだん科植物、ひめはぎ科植物、とうだいぐさ科植物、あわごけ科植物、つげ科植物 、がんこうらん科植物、どくうつぎ科植物、うるし科植物、もちのき科植物、にしきぎ科 植物、みつばうつぎ科植物、くろたきかずら科植物、かえで科植物、とちのき科植物、 むくろじ科植物、あわぶき科植物、つりふねそう科植物、くろうめもどき科植物、ぶどう 科植物、ほるとのき科植物、しなのき科植物、あおい科植物、あおぎり科植物、さるな し科植物、つばき科植物、おとぎりそう科植物、みぞはこべ科植物、ぎょりゅう科植物 、すみれ科植物、いいぎり科植物、きぶし科植物、とけいそう科植物、しゅうかいどう 科植物、さぼてん科植物、じんちょうげ科植物、ぐみ科植物、みそはぎ科植物、ざくろ 科植物、ひるぎ科植物、うりのき科植物、のぼたん科植物、ひし科植物、あかばな科 植物、ありのとうぐさ科植物、すぎなも科植物、うこぎ科植物、せり科植物、みずき科植 物、いわうめ科植物、りょうぶ科植物、いちやくそう科植物、つつじ科植物、やぶこうじ 科植物、さくらそう科植物、いそまつ科植物、かきのき科植物、はいのき科植物、えご のき科植物、もくせい科植物、ふじうつぎ科植物、りんどう科植物、きょうちくとう科植 物、ががいも科植物、はなしのぶ科植物、むらさき科植物、くまつづら科植物、しそ科 植物、なす科植物、ごまのはぐさ科植物、のうぜんかずら科植物、ごま科植物、はまう つぼ科植物、いわたばこ科植物、たぬきも科植物、きつねのまご科植物、はまじんち よう科植物、はえどくそう科植物、おおばこ科植物、あかね科植物、すいかずら科植 物、れんぶくそう科植物、おみなえし科植物、まつむしそう科植物、うり科植物、ききょ う科植物、きく科植物等を例示することができる。
[0068] また、上記植物生長調整剤が対象となる植物は、上記例示した植物の野生型のみ ならず、変異体や形質転換体であってもよい。後述の実施例にも示すように、特定の 遺伝子が導入された形質転換植物に対して、本発明に係る植物生長調整剤を適用 すると、本発明に係る植物生長調整剤の効果が増強される（換言すれば、野生型植 物に適用する場合よりも、本発明に係る植物生長調整剤の効果が強くなる）。
[0069] したがって、そのような形質転換植物は、本発明に係る植物生長調整剤の好適な 適用対象となりうる。
[0070] 力、かる形質転換体としては、具体的には、例えば、ダルタチオン結合性プラスチド 型フルクトースー 1 , 6—ビスリン酸アルドラーゼ（以下、「gFBA」ともいう）をコードする 遺伝子を導入した形質転換植物を挙げることができる。
[0071] 後述の実施例に示すように、 gFBAの遺伝子を導入した形質転換植物に本発明に 係る植物生長調整剤を与えることにより、該植物生長調整剤による収穫指数の上昇 効果がより増強されることが実証されて!/、る。
[0072] なお、 gFBAの遺伝子を導入した形質転換植物、及びその製造方法については、 例えば、国際公開公報 WO2007/091634Al (2007年 8月 16日公開）等に記載 されている。したがって、該国際公開公報の内容は、参照として本明細書に援用され
[0073] 本発明の植物生長調整剤は、その剤形に応じた方法で種々の生物個体もしくは器 官、あしくは組織、あしくは糸则包に用いることカでさる。 [0074] また、本発明の植物生長調整剤を用いて処理した植物から得られた種子も、産業 上有用であり、本発明に含まれる。力、かる種子については、後述する実施例に示す ように、熟度 (発芽率）を調べたところ、通常の種子より早い発芽が認められた。したが つて、ダルタチオン、好ましくは酸化型ダルタチオンを用いて栽培した植物より得られ た種子は、熟度が向上しているといえる。
[0075] また、本発明の植物生長調整剤による処理は、対象となる植物の種子またはカルス の通常の栽培方法の開始前及び/又は栽培中に、適当な濃度の植物生長調整剤 を使用することで行うこと力できる。通常、対象植物の性質 (長日性、短日性など）に 応じた処理を行いながら使用することが効果的である。そのような処理方法は、当業 者にとって十分知られたことであるため、ここでは詳細な説明は省略する力 例えば、 相対長日植物の場合には、一定の光強度以上の光照射を行いながら本発明の植物 生長調整剤を用いることが効果的であると考えられる。
[0076] したがって、本発明には、当該技術分野で通常用いられている任意の植物の育成 方法、すなわち植物の生産方法における植物生長調整剤の使用をも含まれる。
[0077] 本発明の植物生長調整剤は、有効成分であるダルタチオン単独であってもよいが 、上述のごとぐそれぞれの植物に適用可能な剤形、例えば液剤，固形剤，粉剤，乳 剤，底床添加剤等の剤形で用いることが好ましい。そのような製剤は、それぞれの分 野で、製剤学上適用することが可能な公知の担体成分、製剤用補助剤等を、本発明 の植物生長調整剤の作用効果が損なわれない限度において、有効成分であるグノレ タチオンに適宜配合し既知の方法で製造することができる。
[0078] さらに、本発明には、上述した植物生長調整剤を用いた植物の栽培方法も含まれ る。すなわち、本発明に係る植物の栽培方法は、ダルタチオンを用いて、植物を栽培 し、該植物の収穫指数を向上させるものであればよぐその他の具体的な工程、条件 等の構成については特に限定されるものではない。なお、該植物の栽培方法におい ても、ダルタチオンとしては、 GSH及び/又は GSSGを用いうる力 GSSGを含むこ とが好ましい。
[0079] ここで、本発明に係る植物の栽培方法の一実施形態について説明する。なお、本 発明は以下の実施形態に限定されなレ、ことはレ、うまでもなレ、。 [0080] 本発明に係る植物の栽培方法では、植物が、ダルタチオンを常に吸収可能な条件 で投与してもよいし、栽培期間を通して、間欠的にダルタチオンを吸収可能な条件（ 例えば、週 1回や週 2回といった間隔で投与する条件）で投与してもよい。また、特定 の時期、換言すれば、特定の生育時期にのみ、ダルタチオンを投与してもよい。
[0081] 間欠的にダルタチオンを投与することにより、ダルタチオンの投与量を減少させるこ とができる。それゆえ、植物栽培に力、かるコストを低減することができる。なお、間欠的 にダルタチオンを投与する場合、一定の時間間隔で投与することが好ましいが、これ に限定されず、不定の時間間隔で投与してもよい。
[0082] また、ダルタチオンを投与する時間間隔は特に限定されるものではなぐ投与する ダルタチオンの濃度、投与対象となる植物、及びダルタチオンを投与する時期（より 詳しくは生育時期）等に応じて決定すればよい。一般的には、適用対象となる植物が 草本植物の場合、週 1回〜週 2回とするか、追肥時期と同時期に行うことが好ましい。
[0083] 特定の時期にのみ、ダルタチオンを投与する場合、栄養生長期から生殖成長期へ の転換時期の前後（栄養生長期から生殖成長期への転換時期を含む）、もしくは、そ の後の花芽形成期、もしくは目的収穫物への転流が起きる時期に投与することが好 ましい。このような構成によれば、ダルタチオンの投与効果を効果的に得ることができ る。また、上記構成では、特定の時期にのみダルタチオンを投与するため、植物栽培 にかかるコストを低減することができる。
[0084] 特定の時期にのみ、ダルタチオンを投与する場合、特定の時期の一定期間、植物 がダルタチオンを常に吸収可能な条件で投与してもよいし、特定の時期の一定期間 、間欠的にダルタチオンを吸収可能な条件で投与してもよい。特定の時期の一定期 間、間欠的にダルタチオンを投与することにより、植物の栽培コストをより一層低減す ること力 Sでさる。
[0085] また、ダルタチオンを用いて、植物の種子及び/又は花の数を増加させる方法も本 発明に含まれる。該方法においても、ダルタチオンとしては、酸化型ダルタチオン、及 び還元型ダルタチオンを用いうるが、酸化型ダルタチオンを含むことが好ましい。
[0086] また、該方法において、植物にダルタチオンを投与する時期及び投与量等は特に 限定されないが、上記植物の栽培方法で説明した条件で、投与することが好ましい。 [0087] さらにいえば、上記の方法で得られる植物体も本発明に含まれる。本発明に係る植 物体は、収穫指数が向上している。したがって、本発明に係る植物は、通常推奨され る条件で栽培した場合よりも収穫指数が向上していることから、収穫指数を測定する ことにより、本発明の方法以外の方法で得られた植物体と明確に区別することができ
[0088] また、かかる植物体は、植物体中の酸化型ダルタチオンの量や割合を調べることに より、簡易に調べることができ、本発明の方法以外の方法で得られた植物体と明確に 区別できる。植物体中の酸化型ダルタチオンの量'濃度を調べる方法以外にも、例え ば、 DNAマイクロアレイ等を用いて遺伝子発現パターンを比較することによつても調 ベること力 Sできる。具体的には、酸化型ダルタチオンを投与して栽培した植物体の遺 伝子発現パターンを予め調べ、他の方法で栽培された植物体のそれと比較して、酸 化型ダルタチオンを投与した場合に特有の発現パターン (GSSG発現パターン)を特 定しておく。そして、調査対象の植物体の発現パターンを調べ、上記 GSSG発現パ ターンと比較することにより、簡便に調べることができる。
[0089] さらに、かかる植物体は、該植物体の収穫指数を測定することにより、本発明の方 法以外の方法で得られた植物体と明確に区別することができる。
[0090] 上記例示した方法 (換言すれば、本発明に係る植物を鑑定する方法）は単独で行 つてもよいし、複数を組み合わせて行ってもよい。複数を組み合わせて行うことにより 、本発明に係る植物体と、本発明の方法以外の方法で得られた植物体とをより明確 に区另することカできる。
[0091] 以下実施例を示し、本発明の実施の形態についてさらに詳しく説明する。もちろん 、本発明は以下の実施例に限定されるものではなぐ細部については様々な態様が 可能であることはいうまでもない。さらに、本発明は上述した実施形態に限定されるも のではなぐ請求項に示した範囲で種々の変更が可能であり、それぞれ開示された 技術的手段を適宜組み合わせて得られる実施形態についても本発明の技術的範囲 に含まれる。
実施例
[0092] < 1：酸化型ダルタチオンのシロイヌナズナの生育への影響〉 シロイヌナズナを 100 E/m2の強さの光で 16時間明期 /8時間喑期の日長条件 のもと 22°Cで、培地として、下層にバーミキユライト（旭工業） 2、中層にクレハ育苗培 土（タレハ） 1、上層にバーミキユライト（旭工業） 1の割合で重層して形成される土壌を 用いて、植物の生育実験を行った。なお、通常この条件で生育させたシロイヌナズナ は新たな追肥なしでも窒素欠乏の兆候を示さない。
[0093] 本実験では、植物に対して、水のみ、 ImMの酸化型ダルタチオン（GSSG)溶液、 または 5mMの H O溶液にて処理して、植物の生育状態を観察した。具体的には、
2 2
65 (W) X 65 (D) X 50 (H) mm程度のポットに 2〜3個体程度となるようにし、処理液 を適宜与えた。
[0094] 処理の効果をロゼット葉数、花茎の伸長速度、花の数、種子の数に基づ!/、て評価し た。その結果を図 1〜図 5に示す。
[0095] 図 1に示すように、 ImM GSSG溶液を添加して栽培した植物体は、播種後 3〜4 週間後において、水のみを添加して栽培した植物体及び 5mMの H O溶液を添カロ
2 2
して栽培した植物体に比べて、葉が大きく丸く生長することがわ力 た。
[0096] また、図 2 (a) ,図 2 (b)に示すように、 6週間後では、 ImM GSSG溶液を添加して 栽培した植物体は、水のみを添加して栽培した植物体及び 5mMの H O溶液を添
2 2 加して栽培した植物体に比べて、草丈が短ぐ茎が太ぐ葉が大きく生長することがわ 力、つた。なお、図 2 (a)と図 2 (b)とは、同一のサンプルを異なる角度から撮影したもの である。
[0097] また、図 3に示すように、 7週間後では、 ImM GSSG溶液を添加して栽培した植物 体は、水のみを添加して栽培した植物体及び 5mMの H O溶液を添加して栽培した
2 2
植物体に比べて、花の数及び葉面積が著しく増加して!/、ることがわ力、つた。
[0098] また、図 4に示すように、 8weeks後では、水のみを添加して栽培した植物体及び 5 mMの H O溶液を添加して栽培した植物体は、枯れはじめている力、これに対して
2 2
ImM GSSG溶液を添加して栽培した植物体は、まだ緑が色濃く残っており、寿命 が延びて!/、ることがわかった。
[0099] また、図 5に示すように、 ImM GSSG溶液を添加して栽培した植物体は、水のみ を添加して栽培した植物体及び 5mMの H O溶液を添加して栽培した植物体に比 ベて、著しく種子の収量が増加することがわかった。測定の結果、約 3〜4倍程度に 種子の有効着粒数が増えていることがわかった（図 5の上部パネル参照）。
[0100] また、種子の形状や大きさに変化が出ているか否かを調べた。その結果を図 5の下 側パネルに示す。同図に示すように、 ImM GSSG溶液を添加して栽培した植物体 から得られた種子は、水のみを添加して栽培した植物体から得られた種子と比較して も、大きさ、形状等は特段の差がないことがわかった。なお、 5mMの H O溶液を添
2 2 カロして栽培した植物から得られた種子は、若干巨大化していることがわかった。
[0101] 以上のように、酸化型ダルタチオンを用いて植物を栽培した場合、種子及び/又は 花の数が増加することが明らかである。
[0102] < 2：酸化型ダルタチオンの濃度がシロイヌナズナの生育へ及ぼす影響〉
次に、酸化型ダルタチオンの濃度がシロイヌナズナの生育へ及ぼす影響を調べた 。具体的には、 65 (W) X 65 (D) X 50 (H) mm程度のポットにつめた土壌を OmM, 0. OlmM, 0. 2mM, ImM, 2mM又は 5mMの GSSG溶液に浸した。 1ポットあた り 3個体程度となるようにシロイヌナズナの種子を播き、 3週間後から経時的に観察し た。
[0103] その結果を図 6,図 7に示す。これらの図に示すように、葉を丸くする作用および寿 命を長くする作用が顕著に現れる濃度は 0. 2〜2mMであり、茎を太くする作用が顕 著に現れる濃度は l〜2mMであった。なお、 GSSGの濃度が 0. OlmMでは水栽培 (OmM)とほとんど差がなぐ 5mMでは生育が著しく抑制され、枯死するものが多か つた。
[0104] < 3：酸化型ダルタチオンがシロイヌナズナ種子へ及ぼす影響〉
次レ、で、酸化型ダルタチオンを用いて栽培したシロイヌナズナから取得した種子の 熟度について調べた。具体的には、水または GSSG溶液栽培した植物体から回収し た種子を 1/2 MS培地に播種して経時的に発芽率を調べた。
[0105] その結果を図 8 (a) ,図 8 (b)に示す。同図に示すように、 GSSG溶液で栽培した植 物体由来の種子は、通常栽培の植物体由来の種子より早い発芽が認められた。特 に、播種後、 2日目での発芽率が有意に高かった。ただし、播種後 7日目の生育には 両者間でほとんど差は見られなかった。 [0106] < 4 :酸化型ダルタチオンのジベレリン合成変異体に対する効果〉 次に、シロイヌナズナのジベレリン (GA)合成変異体に対する酸化型ダルタチオン の効果を調べた。具体的には、シロイヌナズナの GA合成変異体 ga20oxlを播種時 力、ら水または GSSG (lmM)で栽培し、生育状態を観察した。
[0107] 図 9に、播種から 8週間後の植物体の様子を示す。図 9の上部パネルは植物体を正 面から観察したものであり、下パネルは植物体を斜め上から観察したものである。図 中、「Col」は、野生型 Columbiaを示し、「ga20oxl」は、 GA生合成系の酵素をコー ドする GA20ォキシダーゼ遺伝子に T—DNAが揷入された変異体を示す。また、「g a20oxl 1」と「ga20oxl— 2」とは、それぞれ異なる部位に T— DNAが揷入された 独立の変異体である。
[0108] 同図に示すように、 GSSG栽培した GA変異体 ga20oxlは、水のみで栽培の植物 体に比べて顕著にわき芽が増加した。また、このわき芽の増加に伴って花 (鞘）の数 も増カロした。さらに、図 9の右側に示すように、種子量も有意に増加した。
[0109] それゆえ、この方法は、植物ホルモンの合成や応答の変異体に GSSGを作用させ ることにより、種子収量を増やすことができる。特に、イネ科植物など収量が分げつに 大きく依存する植物に対して有効である。イネ (秋田 63号)を標準施肥量 5 kgN/10 aで水耕栽培し、幼穂形成期及び減数分裂期に 2kgN/10aづつの追肥管理で生育 させた場合、追肥時に各試験区（0. 1 m2)に 0. 2 gNを基準に GSSGを投与するこ とで、約 1. 4倍の穂数となることからも明らかである。
[0110] 本発明に係る植物生長調整剤は、酸化型ダルタチオンを有しているゆえに、植物 の生長を促進させること力できる。例えば、植物の種子及び/又は花 (鞘）の数を増 カロさせること力 Sできると!/、う効果を奏する。
[0111] また、特に植物ホルモン (例えば、ジベレリン）の合成又は応答機能に変異を有する 変異体を、酸化型ダルタチオンを用いて栽培することにより、わき芽を顕著に増加さ せることができ、それに伴って花 (鞘）の数も増加させることができるという効果を奏す る。これにより、例えば、イネ科植物等の分げつが収量に大きく影響を及ぼす植物に 対して用いることにより、種子収量を増加させることができる。
[0112] < 5：酸化型ダルタチオンの処理条件がシロイヌナズナ種子へ及ぼす影響 1〉 OmM、 0. 01mM、 0. 2mM、 lmM、 2mM、又は 5mMの GSSGに浸漬した土を 入れたポットに、シロイヌナズナの種子を播種した。播種して 2日後、 1週間後、 2週間 後、 3週間後、又は 4週間後に、ポットを、 GSSGを含まない水が入ったトレーに移し た。
[0113] なお、上述した点を除いては、 < 1：酸化型ダルタチオンのシロイヌナズナの生育へ の影響〉に記載した条件で、シロイヌナズナを栽培した。
[0114] こうして栽培したシロイヌナズナ（1ポットにつき 3個体）から得られた 1ポットあたりの 種子量を測定した。その結果を図 10〜図 12に示す。 nは最終的に収穫可能な個体 の数である。
[0115] なお、図 10において、 Ratioは、終始、 GSSGを含まない水が入ったトレーで栽培 した植物の種子量を 1としたときの割合を表す。
[0116] 図 10〜図 12に示すように、与える GSSG量（GSSG濃度）及び GSSGを与える時 期によって、シロイヌナズナの GSSGに対する感受性が異なることがわかった。長期 間投与する場合には高濃度の GSSGよりは低濃度の GSSGで効果が認められ、短 期間の投与であれば、高濃度の GSSGであることが望ましいことが分かる。
[0117] < 6 :酸化型ダルタチオンの処理条件がシロイヌナズナ種子へ及ぼす影響 2〉
水に浸漬した土を入れたポットに、シロイヌナズナの種子を播種した。播種して 2日 後、 1週間後、 2週間後、 3週間後、 4週間後、 5週間後、 6週間後、又は 7週間後に、 ポットを、 ImM GSSGを含む水が入ったトレーに移した。また、 ImM GSSGを含む 水には移さず、終始、 GSSGを含まない水が入ったトレーに入れたポットも用意した。
[0118] なお、上述した点を除いては、 < 1：酸化型ダルタチオンのシロイヌナズナの生育へ の影響〉に記載した条件で、シロイヌナズナを栽培した。
[0119] こうして栽培したシロイヌナズナ（1ポットにつき 3個体）から得られた 1ポットあたりの 種子量を測定した。
[0120] その結果、図 13に示すように、与える GSSG濃度が同一であっても、処理時期によ つて、得られる種子量に大きな違いが見られ、最適な投与時期があることが分かった 。その一方で、処理時期がいずれの場合であっても、 GSSG処理により、 GSSG未 処理と比較して得られる種子量が増加した。 [0121] < 7：酸化型ダルタチオンの処理条件がシロイヌナズナ種子へ及ぼす影響 3 > 水に浸漬した土を入れたポットに、シロイヌナズナの種子を播種した。播種してから 1週目（0日目〜 7日目）、 2週目（8日目〜 14日目）、 3週目（15日目〜 21日目）、 4 週目（22日目〜 28日目）、 5週目（29日目〜 35日目）、 6週目（36日目〜 42日目）、 又は 7週目（43日目〜49日目 )のそれぞれ 1週間のみ、ポットを、 ImM GSSGを含 む水が入ったトレーに移して栽培した。つまり、特定の生育時期の 1週間のみ、 ImM GSSGで処理した。
[0122] なお、 ImM GSSGを含む水には移さず、終始、 GSSGを含まない水が入ったトレ 一に入れたポット、及び播種から終始、 ImM GSSGを含む水が入ったトレーに入れ たポットも用意した。
[0123] なお、上述した点を除いては、 < 1：酸化型ダルタチオンのシロイヌナズナの生育へ の影響〉に記載した条件で、シロイヌナズナを栽培した。
[0124] こうして栽培したシロイヌナズナ（1ポットにつき 3個体）から得られた 1ポットあたりの 種子量を測定した。
[0125] その結果、図 14に示すように、特定の生育時期の 1週間のみ、 GSSGを与えても、 終始、 GSSGを与える場合よりは効果が小さいものの、 GSSG未処理の場合と比較し て有意に種子量が増加した。
[0126] また、この場合にも、 GSSG処理の時期によって、種子量の増加レベルに違いが見 られた。特に、播種後 4週目に酸化型ダルタチオンを与えた場合、得られた種子量が 最も多かった。なお、播種後 4週目は、抽だい前後の時期に相当する。
[0127] < 8：酸化型ダルタチオンの処理条件がシロイヌナズナ種子へ及ぼす影響 4 >
水に浸漬した土をポットに、シロイヌナズナの種子を播種した。播種してから 1週目 〜2週目（0日目〜 14日目）、 2週目〜 3週目（8日目〜 21日目）、 3週目〜 4週目（15 曰目〜 28曰目）、 4週目〜 5週目（22曰目〜 35曰目）、 5週目〜 6週目（29曰目〜 4 2日目）、又は 6週目〜 7週目（36日目〜49日目 )のそれぞれ 2週間のみ、ポットを、 1 mM GSSGを含む水が入ったトレーに移して栽培した。つまり、特定の生育時期の 2 週間のみ、 ImM GSSGで処理した。
[0128] なお、 ImM GSSGを含む水には移さず、終始、 GSSGを含まない水が入ったトレ 一に入れたポット、及び播種から終始、 ImM GSSGを含む水が入ったトレーに入れ たポットも用意した。
[0129] 上述した点を除!/、ては、 < 1：酸化型ダルタチオンのシロイヌナズナの生育への影 響〉に記載した条件で、シロイヌナズナを栽培した。
[0130] こうして栽培したシロイヌナズナ（1ポットにつき 3個体）から得られた 1ポットあたりの 種子量を測定した。
[0131] その結果、図 15に示すように、特定の生育時期の 2週間のみ、酸化型ダルタチオン を与えても、終始、酸化型ダルタチオンを与える場合よりは効果が小さいものの、 GS SG未処理の場合と比較して有意に種子量が増加した。
[0132] また、この場合にも、 GSSGで処理する時期によって、種子量の増加レベルに違い が見られた。
[0133] < 9：酸化型ダルタチオンの処理条件がシロイヌナズナ種子へ及ぼす影響 5 >
水に浸漬した土を入れたポットに、シロイヌナズナの種子を播種した。播種してから 1週目〜 2週目（0日目〜 14日目）、 3週目〜 4週目（15日目〜 28日目）、 5週目〜 6 週目（29日目〜42日目）、又は 7週目〜8週目（43日目〜 56日目）のそれぞれ 2週 間のみ、ポットを、 0. 2mM又は ImM GSSGを含む水が入ったトレーに移して栽培 した。つまり、特定の生育時期の 2週間のみ、 0. 2mM又は ImM GSSGで処理した
[0134] なお、 0. 2mM又は ImM GSSGを含む水には移さず、終始、 GSSGを含まない 水が入ったトレーに入れたポット、及び播種から終始、 0. 2mM又は ImM GSSGを 含む水が入ったトレーに入れたポットも用意した。
[0135] 上述した点を除!/、ては、 < 1：酸化型ダルタチオンのシロイヌナズナの生育への影 響〉に記載した条件で、シロイヌナズナを栽培した。
[0136] こうして栽培したシロイヌナズナ（1ポットにつき 3個体)から得られた種子量、乾重量
、及び収穫指数 (ハーべストインデックス）を測定し、各処理 3ポットの平均値を算出し た。
[0137] その結果、図 16に示すように、 0. 2mM GSSGで処理した場合、 GSSG未処理と 比較して、乾重量はほとんど増加せず、種子量が増加することで収穫指数が上昇し た。
[0138] 一方、 ImM GSSGで処理した場合は、得られた種子量、乾重量及び収穫指数は 、播種後 1週目及び 2週目に GSSG処理した場合の収穫指数を除いて、 GSSG未処 理の場合よりも明らかに増加した。
[0139] なお、図 16において、アステリスクは t検定による通常栽培（水）と GSSG処理との 間の顕著な差を示す（*Pく 0.05， **Pく 0.01)。
[0140] 以上、 < 5 :酸化型ダルタチオンの処理条件がシロイヌナズナ種子へ及ぼす影響 1
〉〜 < 9：酸化型ダルタチオンの処理条件がシロイヌナズナ種子へ及ぼす影響 5 > の結果から、シロイヌナズナの生育時期により、酸化型ダルタチオンに対する感受性 が異なることがわ力、つた。より詳しくは、酸化型ダルタチオンの処理期間が 1週間又は 2週間の場合、播種後 4週目〜5週目に処理すると、種子収量が効果的に増加する 傾向がみられた。本生育条件では、播種してから 2週間目前後が栄養生長期から生 殖生長期への転換時期に相当し、播種後 4週目〜5週目は、シロイヌナズナの抽だ い前後の時期に相当する。つまり、栄養生長期から生殖生長期への転換時期から抽 だい前後の時期を含む時期に酸化型ダルタチオンで処理することにより、種子収量 を効果的に増加させることができることが明ら力、となった。
[0141] < 10 :酸化型ダルタチオンがバラ（品種;パティオヒット アリカンテ）の生育へ及ぼ す影響 >
バラ（品種;パティオヒット アリカンテ）を、 4ヶ月間、 0· 5mM GSSG液を 50mLず つ、週 2回、液肥として施肥後、完全に切り戻して栽培した。なお、 GSSG以外は、 2 週間おきに 2gの S604号の追肥した。
[0142] その結果、図 17に示すように、 GSSG処理した植物（図面の左側のトレーに配置さ れた植物）のほうが、 GSSG処理していない植物（図面の右側のトレーに配置された 植物）よりも有意に新し!/、花芽の生長が促進されることが分かった。
[0143] < 11 :酸化型ダルタチオンがバラ（品種;イングリッシュローズ）の生育へ及ぼす影 響〉
バラ（品種；イングリッシュローズ）を、 4ヶ月間、 0. 5mM GSSG液を 50mLずつ、 週 2回、液肥として施肥後、完全に切り戻して栽培した。なお、 GSSG以外は、 2週間 おさに 2gの S604号の追月巴した。
[0144] その結果、図 18に示すように、 GSSG処理した植物（図面の上段の植物）のほうが
、 GSSG処理していない植物（図面の下段の植物）よりも有意に出芽時期が早ぐ新 芽の生長が促進されていた。
[0145] < 12 :酸化型ダルタチオンがチュウゴクサイシン（中国菜心、サカタのタネ）の生育 へ及ぼす影響 1 >
チュウゴクサイシンを、 2週間の育苗後、圃場に植え替えて、 GSSG処理もしくは無 処理で生育させた。窒素肥料は、くみあい燐硫安加里 S604号にて 10アールあたり 2
Okg Nとなるように施肥し、 3週間後に 5kg Nを追肥した。
[0146] また、 GSSG処理管理区には、 0. 5mMもしくは 5mM GSSG液を 1区画（3m2)あ たり 1L、週 2回、葉面散布した。
[0147] その結果、図 19に示すように、 GSSG処理管理区の植物は、通常窒素管理区（GS
SG無処理）の植物よりも有意に生長量が増加した。
[0148] < 13：酸化型ダルタチオンがダイズの生育及び種子収量へ及ぼす影響 2 >
ダイズ（品種;ツルムスメ）及びダイズ（品種；トヨムスメ）を、 2週間の育苗後、図 20の 配置となるように、圃場に植え替えて、 GSSG処理もしくは無処理で生育させた。窒 素肥料はくみあい燐硫安加里 S604号にて 10アールあたり 20kg Nとなるように施月巴 し、 3週間後に 5kg Nを追肥した。
[0149] また、 GSSG処理管理区には、 0. 5mMGSSG液を、 1回につき、 1個体あたり 50 mL、週に 2回、茎の基部（図 21の矢印部を参照）あたりに、茎を伝わらせて与えた。
[0150] なお、 GSSG溶液は、雨が降ると予想される場合は、雨が降った後に与えた。水遣 りを行う場合も同様に、水遣りをしてから、 GSSG溶液を与えるようにした。また、コント ロール (すなわち、通常窒素管理区）の植物の収穫時期が近づいたら、 GSSG処理 管理区の植物に GSSG溶液を与えることを止めた。
[0151] こうして得られた GSSG処理管理区の植物について、相対種子重量（対通常窒素 管理区の植物）、相対バイオマス量 (対通常窒素管理区の植物）、及び相対収穫指 数 (対通常窒素管理区の植物）を測定した。
[0152] その結果、図 22に示すように、いずれの品種においても、 GSSG処理管理区の植 物は、通常窒素管理区の植物よりも、種子重量、バイオマス量、及び収穫指数の全 てが高かった。
[0153] < 14：トウモロコシの生産性に対する酸化型ダルタチオンの効果 1〉
スイートコーン (キャンベラ 90、タキイ種苗）を播種して、 2週後に、培養土（下層バ 一ミキユライト 6L、中層クレハ園芸培土 3L、上層バーミキユライト 3Uを詰めた水耕栽 培用鉢（2千分の 1アール）に植え替え、 4週後及び 6週後にくみあい燐硝安加里 S— 604号 3gを追月巴した。また、 GSSG処理植物には、発芽後から 12週間、 0. 5mM G SSG 200mLを週 2回、根元に与えた。なお、 GSSGの処理時期は、図 25の（c)に も記載しているので、参照されたい。図 25の（c)において、ハッチングされている時 期力 S、 GSSGの処理時期である。
[0154] その結果、図 23に示すように、 GSSG処理した植物（図 23の左側（a) )は、 GSSG 処理して!/、な!/、植物（図 23の右側 (b) )よりも、花芽形成が促進された。
[0155] また、図 24に示すように、 GSSG処理した植物から得られた実（図 24の上パネル左 側（a) )は、 GSSG処理して!/、な!/、植物から得られた雌ず!/、（図 24の上パネル右側（ b) )よりも大きぐ可食の種子粒数も増加していた。
[0156] さらに、 GSSG処理した植物から得られた種子（図 24の下パネル左側（c) )は、 GS SG処理して!/、な!/、植物から得られた種子（図 24の下パネル右側（d) )よりも大き力、つ た。
[0157] つまり、トウモロコシにおいて、 GSSG処理を行うことにより、収穫量が増加すること が明らかとなった。
[0158] 次に、 GSSG処理した植物と、 GSSG処理していない植物とについて、実、地上部 、及び実以外の部分のそれぞれのバイオマス量を測定したところ、図 25の（a)に示 すように、実以外の部分のバイオマス量には、両者で大きな違いがなぐ実及び地上 部のバイオマス量力 GSSG処理した植物で有意に高かった。
[0159] そこで、収穫指数を算出したところ、図 25の (b)に示すように、 GSSG処理した植物 は、 GSSG処理して!/、な!/、植物よりも収穫指数が有意に高かった。
[0160] < 15 :トウモロコシの生産性に対する酸化型ダルタチオンの効果 2〉
酸化型ダルタチオンの処理時期がトウモロコシの生産性に及ぼす効果を調べた。 [0161] スイートコーン (キャンベラ 90、タキイ種苗）を播種して 2週後に、培養土（下層バー ミキユライト 6L、中層クレハ園芸培土 3L、上層バーミキユライト 3Uを詰めた水耕栽培 用鉢（2千分の 1アール）に植え替え、 4週後及び 6週後にくみあい燐硝安加里 S— 6 04号 3gを追肥した。
[0162] 播種してから 2週経過後から 2週間、または 4週経過後から 2週間、 6週経過後から 2 週間の期間に、 50mLの 0· 2mMGSSG溶液を根元に 4回（週当たり 2回）与えた。ま た、播種後 2週経過後から 11週間の期間に同様に計 22回、 0. 2mM GSSGを与え た処理区と全く与えない処理区も用意した。なお、 GSSGの処理時期は、図 26の（c) にも記載しているので、参照されたい。図 26の（c)において、ハッチングされている時 期力 S、 GSSGの処理時期である。
[0163] こうして得られた植物について、個体あたりの実の量及び地上部バイオマス量を測 定し、収穫指数を算出した。
[0164] その結果、図 26の（a)に示すように、播種後、 4週経過後から 2週間及び 6週経過 後から 2週間 GSSG処理した植物、並びに、播種 2週後から 11週間 GSSG処理した 植物で、 GSSG未処理の植物よりも収穫指数が増加した。特に、播種後、 4週経過後 力、ら 2週間 GSSG処理した植物、並びに、播種後、 2週経過後から 11週間 GSSG処 理した植物で、収穫指数の増加レベルが大き力、つた。
[0165] 個体あたりの実の量及び地上部バイオマス量を見ると、図 26の（b)に示すように、 播種 4週後から 2週間 GSSG処理した植物、並びに、播種 2週後から 11週間 GSSG 処理した植物では、 GSSG未処理の植物よりも増加した。し力、し、播種後、 6週目力、ら 2週間 GSSG処理した植物では、 GSSG未処理の植物よりも個体あたりの実の量及 び地上部バイオマス量は減少した。
[0166] < 16 :トウモロコシの生産性に対する酸化型ダルタチオンの効果 3〉
播種後 6週後から 2週間の間に 4回の GSSG投与を茎葉散布にて行い、 GSSG処 理区とし、葉面散布で投与したことを除いて、 < 15 :トウモロコシの生産性に対する酸 化ダルタチオンの効果 2〉に記載した条件でスイートコーンを栽培した。なお、 GSS Gの処理時期は、図 27の（c)にも記載しているので、参照されたい。図 27の（c)にお いて、ハッチングされている時期力 GSSGの処理時期である。 [0167] こうして得られた植物について、個体あたりの実の量及び地上部バイオマス量を測 定し、収穫指数を算出した。
[0168] その結果、図 27の（a)及び (b)に示すように、茎葉散布であっても、 GSSG処理に よって、個体あたりの実の量及び地上部バイオマス量、並びに収穫指数はいずれも 増加した。
[0169] < 17 :トウモロコシの生産性に対する酸化型ダルタチオンの効果 4〉
GSSG処理を、播種後 2週間後から 2週間根元に溶液投与もしくは茎葉散布、 2週 目力 11週間根元に溶液投与もしくは茎葉散布、 4週後から 2週間に溶液投与もしく は茎葉散布、 6週目力 2週間根元に溶液投与もしくは茎葉散布とし、さらに、 1回あ たりの GSSG投与条件を、 0. 2mMを 20mLとしたことを除いて、 < 15：トウモロコシ の生産性に対する酸化ダルタチオンの効果 2〉に記載した条件でスイートコーンを栽 培した。なお、 GSSGの処理時期は、図 28の（b)にも記載しているので、参照された い。図 28の（b)において、ハッチングされている時期力 GSSGの処理時期である。
[0170] こうして得られた植物について、収穫指数を測定した。その結果、図 28の（a)に示 すように、いずれの処理条件であっても、 GSSG未処理の場合と比較して、収穫指数 は有意に上昇した。
[0171] < 18 :トウモロコシの生産性に対する酸化型ダルタチオンの効果 5〉
スイートコーンを、図 29に示す配置 (密度：約 12000個体/ 10a)となるように、圃 場に配置して栽培した。
[0172] GSSG処理は、播種後 2週目から 2週間、 3週目から 2週間、 4週目から 2週間、 5週 目から 2週間、 6週目から 2週間、もしくは 2週目から 7週間、週 2回の根元散布（1回 にっき 0. 5mM GSSG 20mL)； GSSG未処理；又は播種後 2週目から 7週間の週 2 回の茎葉散布（1回につき、 1個体あたり 0. 5mM GSSG 20mL)；とした。なお、 GS SGの処理時期は、図 30の（b)にも記載しているので、参照されたい。図 30の（b)に おいて、ハッチングされている時期力 GSSGの処理時期である。
[0173] こうして得られた植物のうち、群落内部に植栽した植物について、面積あたりの総バ ィォマス量及び雌蕊 (実）の収穫量を測定し、収穫指数を算出した。
[0174] その結果、図 30の（a)、（c)、及び（d)に示すように、いずれの GSSG処理条件で あっても、 GSSG未処理の場合よりも、面積あたりの総バイオマス量には有意な差は 見られないが、雌蕊（実）の収穫量が増加し、収穫指数の向上が認められた。
[0175] さらに、上記植物について、個体あたりの実、地上部、及び実以外の部分のそれぞ れのバイオマス量を測定した。その結果、図 31に示すように、実のバイオマス量 (す なわち、実の量）は、いずれの GSSG処理条件であっても、 GSSG未処理の場合より も、増加した。
[0176] し力、し、実以外の部分のバイオマス量は、レ、ずれの GSSG処理条件の場合も、 GS SG未処理の場合よりも減少した。また、地上部のバイオマス量も、 GSSG未処理の 場合とほぼ同じか、減少した。特に、播種後 2週目から 7週間、 GSSGを茎葉散布し た場合には、実以外の部分のバイオマス量及び地上部のバイオマス量は、 GSSG未 処理の場合よりも、大きく減少した。
[0177] 以上の結果、酸化型ダルタチオンは、トウモロコシの地上部バイオマス量を増加さ せることなぐ収穫物である実の量を増加させ、収穫指数を増加させることが分かる。
[0178] < 19 :窒素欠乏条件下でのトウモロコシの生産性に対する酸化型ダルタチオンの 効果 >
スイートコーンを播種して、播種後 84日間（7週間）、窒素源を与えずに栽培した。 その後、 30kg N/10aの窒素源を与えて栽培した。 GSSGの処理は、 OmM、 0. 2 mM、 0. 5mM、 1. OmMの濃度の GSSG液を 1回につき 50mLずつ、播種後 8週目 から（すなわち、窒素源を与え始めてから）、週に 2回与えた。なお、栽培条件につい ては、図 33の（c)にも記載しているので、参照されたい。
[0179] こうして得られた植物は、図 32の（a)及び（b)に示すように、図 32の図（c)に示す G SSG未処理の植物よりも、実の量が多かった。
[0180] これらの植物について、より詳細に生産量を調べるため、実、地上部、及び実以外 の部分のそれぞれのバイオマス量を測定し、収穫指数を算出した。
[0181] その結果、図 33の（a)及び (b)に示すように、実、地上部、及び実以外の部分のそ れぞれのバイオマス量、並びに収穫指数はともに、 GSSG処理した植物において、 G SSG未処理の植物よりも増加していた。
[0182] 以上の結果から、栄養生育期間に窒素欠乏を経験して生育が制限された場合、通 常、実の収穫量が減少する力 GSSGの処理により、窒素欠乏条件によって生育が 制限された後でも収穫量の減少を抑制できることは明らかである。
[0183] < 20：酸化型ダルタチオンによるバラの新芽および花芽の生育促進効果 1〉
ホームセンターでバラの苗（品種;パプルローズ)を購入し、イネ水耕栽培用ポットに 植え替えて栽培した。 GSSGの処理は、 0. 5mM GSSG液を 50mLずつ、週 2回、 液肥として施肥した。 GSSG以外は 2週間おきに 2gの S604号を追肥した。
[0184] その結果、 GSSG処理した植物（図 34の実線の丸で囲んでいる植物）は、施肥後 1 ヶ月で、 GSSG処理していない植物（図 34の破線の丸で囲んでいる植物）よりも生長 が促進された。また、開花した花の数も GSSG処理によって有意に増加した。
[0185] 以上の結果から、 GSSG処理により、バラ（品種;パプルローズ）の新芽および花芽 の生育促進が明らかである。
[0186] < 21：酸化型ダルタチオンによるバラの新芽および花芽の生育促進効果 2〉
ホームセンターでバラの苗（品種; JJスカーレット及び JJアプリコット）を購入し、イネ水 耕栽培用ポットに植え替えて栽培した。 GSSGは、 0. 5mM GSSG液を 50mLずつ 、週 2回、液肥として施肥した。 GSSG以外は 2週間おきに 2gの S604号を追肥した。
[0187] その結果、 GSSG処理した植物（図 35の（a)及び (c) )では、施肥後 4日目及び 8日 目で、 GSSG処理して!/、な!/、植物（図 35の（b)及び（d) )よりも新芽の生育が促進さ れて!/ヽた。
[0188] なお、図 35の（a)〜（d)において、 3個体の植物の品種は、左からの順に、 JJスカー レット、 JJアプリコット、 JJスカーレットである。
[0189] < 22：酸化型グノレタチオンによるトノレコギキヨウの根系の発達促進効果〉
トルコギキヨウの種子を、 lmM GSSG又は GSHを含む MS培地で発芽させ、その まま 1ヶ月間、生育させた後、プランターに移植した。プランターには、下層 2 :中層 1： 上層 1の割合でバーミキユライト、クレハ園芸培土、及びバーミキユライトの層をつくり、 そこに、上記植物を移植した。
[0190] その結果、図 36に示すように、 GSSG処理した植物で、 GSSG未処理の植物よりも 顕著に根が発達した。一方、 GSH処理した植物では、 GSSG未処理の植物よりも根 の発達が抑制された。 [0191] < 23：酸化型ダルタチオンによるバラの花芽誘導促進効果 1〉
バラ（品種;パティオヒット アリカンテ）を、ホームセンターで購入後、 0· 5mM GSS G液を 50mLずつ、週 2回、液肥として施肥後、約 3ヶ月半後に GSSG処理区と未処 理区の植物を比較した。
[0192] その結果、 GSSG処理した植物（図 37の（a)、図 38の（a) )は、 GSSG未処理の植 物（図 37の (b)、図 38の (b) )よりも、開花した花の数が顕著に多力、つた。
[0193] 以上の結果から、酸化型ダルタチオンによって、バラの花芽誘導が促進されること が明らかである。
[0194] < 24：酸化型ダルタチオンがイチゴの生育へ及ぼす影響〉
ホームセンターで、イチゴ（品種；エミネントガーデンシリーズ 欲張りイチゴ 紅（SU
MIKA) )の苗を購入し、栽培した。 GSSGは、 0. 5mM GSSG液を 50mLづっ、週
2回、液肥として施肥した。 GSSG以外は 2週間おきに 2gの S604号を追肥した。
[0195] その結果、図 39に示すように、施肥後 4ヶ月後では、 Cont区（GSSG未処理区）で 株あたり 2〜3本のランナーが見られるのに対して、 GSSG処理区ではランナーの数 が株あたり数十本と顕著に多力、つた。
[0196] 一方、 GSH処理区では、株あたりのランナーの数が Cont区に比べて増加したが G
SSGに比較するとその効果は 3分の 1程度であった。
[0197] 以上の結果から、イチゴにおいても、酸化型ダルタチオンは、生育を促進させ、ラン ナ一の数を増やすことによって、株の増殖を促進する効果を示すことが明らかである
〇
[0198] < 25：酸化型ダルタチオンが gFBAをコードする遺伝子を導入したシロイヌナズナ の形質転換体の生育へ及ぼす影響 1 >
まず、ダルタチオン結合性プラスチド型フルクトースー 1 , 6—ビスリン酸アルドラー ゼ（以下、「gFBA」ともいう）をコードする遺伝子を導入したシロイヌナズナの形質転 換体及び野生型シロイヌナズナ（コロンビア； Col)を、液肥として、 OmM、 3mM、 9m M、又は 18mMの硝酸アンモニゥムを 3個体あたり 25mL、週 1回、与えたことを除い て、 < 1：酸化型ダルタチオンのシロイヌナズナの生育への影響〉に記載した条件で 栽培した。 [0199] 施肥は、秤量皿でポットを受け、該秤量皿に、硝酸アンモニゥムの溶液を入れること により行った。なお、植物の栽培条件については、図 40にも記載しているので、参照 されたい。
[0200] こうして得られた植物につ!/、て、総バイオマス量及び種子量を測定し、収穫指数を 算出した。その結果、図 41に示すように、いずれの植物でも、総バイオマス量及び種 子量は、施肥する硝酸アンモニゥム濃度の上昇に伴い、増加したが、 9mMで増加の 程度が鈍くなり、 18mMでその効果は飽和した。
[0201] 一方、収穫指数は、いずれの植物でも 3mM及び 9mMの硝酸アンモニゥムを施肥 した場合には、上昇したが、 18mMの硝酸アンモニゥムを施肥すると、硝酸アンモニ ゥムを施肥しない場合よりも低下した。こうした収穫指数の低下は一般的に窒素過剰 施肥時に見られる現象で、この場合さらに施肥 N量をあげると収穫物の低下が認めら れるようになる。作物などの場合は、こうした過剰 N施肥による収穫量の減少という弊 害を避けるため、通常は収穫量に最適な標準施肥 N量情報が農業試験場や種苗会 社から提示されている。
[0202] このように N施肥量に対して収穫物量の向上効果が飽和している施肥条件（18m M硝酸アンモニゥム）で、 GSSGの投与の効果を未投与の場合と比較した。 gFBAの 遺伝子を導入したシロイヌナズナの形質転換体及び野生型シロイヌナズナ（コロンビ ァ； Col)を、液肥として、 ImM GSSGのみ、 18mM硝酸アンモニゥムのみ、又は 18 mM硝酸アンモニゥムと ImM GSSGの両方を、図 41の硝酸アンモニゥム投与と同 様に施肥して栽培した。
[0203] こうして得られた植物につ!/、て、総バイオマス量、及び種子量を測定し、収穫指数 を算出した。その結果、図 42に示すように、酸化型ダルタチオンのみの施肥によって も、収穫指数、総バイオマス量、及び種子量のいずれもが増加したが、酸化型グルタ チオンの効果は硝酸アンモニゥムの種子の増収効果が飽和した条件でも認められた
[0204] さらに、酸化型ダルタチオンと硝酸アンモニゥムとの併用の効果は、野生型よりも、 g
FBAの遺伝子を導入した形質転換体でより大き力、つた。
[0205] 以上の結果、 gFBAの遺伝子を導入した形質転換体を、酸化型ダルタチオンと硝 酸アンモニゥムとを併用して与えることにより、より一層、収穫指数、総バイオマス量、 及び種子量を増加させる GSSGの効果を高めることが可能であることが分かる。
[0206] < 26：酸化型ダルタチオン及び還元型ダルタチオンが gFBAをコードする遺伝子を 導入したシロイヌナズナの形質転換体の生育へ及ぼす影響 2〉
図 42の条件で ImMの GSSGの代わりに、 GSHもしくは硫酸アンモニゥムを N量で 同量投与し、 GSSGの効果との比較を行った。 gFBAの遺伝子を導入したシロイヌナ ズナの形質転換体及び野生型シロイヌナズナ（コロンビア； Col)を、液肥の条件以外 は図 41及び図 42と同様に栽培した。液肥としては、 18mM硝酸アンモニゥム、 18m M硝酸アンモニゥム + ImM GSSG, 18mM硝酸アンモニゥム + 2mM GSH、又は 18mM硝酸アンモニゥム + 2mM硫酸アンモニゥムを用いた。
[0207] 施肥は、秤量皿でポットを受け、該秤量皿に、上記養液を入れることにより行った。
なお、植物の栽培条件については、図 40にも記載しているので、参照されたい。
[0208] こうして得られた植物につ!/、て、総バイオマス量及び種子量を測定し、収穫指数を 算出した。その結果、図 43に示すように、 gFBA遺伝子を導入した形質転換体に酸 化型ダルタチオンと硝酸アンモニゥムとを併用して与えた場合、他の処理を行った場 合より、収穫指数、総バイオマス量、及び種子量の向上が顕著に認められた。
[0209] また、収穫指数につ!/、てみれば、還元型ダルタチオンと硝酸アンモニゥムとを併用 して与えた場合でも、酸化型ダルタチオンと硝酸アンモニゥムとの併用の場合よりも 効果は低いものの、何も施肥しない場合や、硝酸アンモニゥムのみを施肥する場合よ りも、顕著に増加した。
[0210] 以上の結果、酸化型ダルタチオン及び還元型ダルタチオンともに、硝酸アンモニゥ ムと併用することにより、収穫指数を顕著に増加させ、収穫量を有意に増加させること が可能であることが明ら力、となった。また、その効果は、 gFBAの遺伝子を導入した植 物の場合により増強されることが明らかとなった。さらに、収穫指数を向上させ、収穫 量を有意に向上させる能力は還元型ダルタチオンよりも酸化型ダルタチオンのほうが 高いことがわかった。
[0211] < 27：酸化型グルタチオンの gFBAを導入したシロイヌナズナの形質転換体の生 育へ及ぼす影響 3〉 図 41〜図 43と同様な条件で、与える液肥としては GSSGのみを与え、 gFBAの遺 伝子を導入したシロイヌナズナの形質転換体及び野生型シロイヌナズナ（コロンビア； Col)を栽培した。与える GSSGの濃度は 0mM〜5mMまで変えた。
[0212] こうして得られた植物の全バイオマス量及び種子収量を測定し、収穫指数を算出し た。種子収量の結果を図 44に、収穫指数の結果を図 45に示す。種子収量は GSSG の濃度が増すにつれて増加し、試験した濃度ではその効果は飽和しな力、つた。さら に、その傾向は gFBAの遺伝子を導入したシロイヌナズナの形質転換体の方が高か つた。
[0213] 一方、収穫指数は、 GSSGの濃度の増加とともに向上し、その効果は GSSGの濃 度が約 2mMで飽和した。 GSSG処理による種子増収効果及び収穫指数向上効果 は、硝酸アンモユウムによる窒素施肥効果の最大値を大きく上回った。
[0214] 以上の結果から、 GSSGの種子増収効果及び収穫指数向上効果は硝酸アンモニ ゥムよりも高いことが分かり、その効果を高めるためには gFBAの遺伝子を増強すれ ばよいことが分かる。
[0215] < 28：硫黄源としての酸化型ダルタチオン、還元型ダルタチオン、及び硫酸アンモ 二ゥムの生育に対する影響の比較〉
図 41〜図 45と同様な条件で、与える液肥としては GSSG、 GSH、及び硫酸アンモ ユウムのレ、ずれかを与え、 gFBAの遺伝子を導入した形質転換体の生育に対する影 響を比較した。液肥としてそれぞれ与えた量は、 S量として濃度が同じになるように設 定した。こうして得られた植物の種子量及び全バイオマス量を測定し、収穫指数を算 出した。種子量の結果を図 46に、収穫指数の結果を図 47に示す。
[0216] 窒素肥料として一般に用いられる硫酸アンモニゥム (硫安）の種子増収効果は、硝 酸アンモニゥム（硝安）の効果と同様な値で飽和した。一方、 GSSG及び GSHは試 験した濃度では、その効果が飽和せず、硫安よりも高い種子増収効果を示した。一 方、収穫指数向上効果は、いずれの液肥でも、 N量が 12mMで最大に達した力 3 つのうちでは GSSGが一番高い効果を示した。
[0217] 以上の結果から、ダルタチオンの効果はこれまでの肥料の効果を上回ることが明ら かになり、 GSHよりは GSSGのほうが効果が高いことが分かった。 [0218] 発明の詳細な説明の項においてなされた具体的な実施形態又は実施例は、あくま でも、本発明の技術内容を明らかにするものであって、そのような具体例にのみ限定 して狭義に解釈されるべきものではなぐ本発明の精神と次に記載する請求の範囲 内にお!/、て、 V、ろ!/、ろと変更して実施することができるものである。
産業上の利用可能性
[0219] 本発明によれば、植物の収穫指数を向上させることができる。また、植物の種子又 は花の数を増カロさせること力 Sできる。さらに、わき芽や分げつを増カロさせることあでき、 種子収量を増加させることも可能である。それゆえ、例えば、鑑賞用の草花や食糧用 の植物だけでなぐ森林やバイマスエネルギー用の植物資源にお!/、て花の数や収量 を増カロさせること力 Sできる。したがって、農業だけでなぐ食品産業、エネルギー産業 等の広範な産業上の利用可能性があるといえる。

Claims

請求の範囲
[I] ダルタチオンを含み、収穫指数を向上させることを特徴とする植物生長調整剤。
[2] 上記ダルタチオンは、酸化型ダルタチオンであることを特徴とする請求の範囲第 1 項に記載の植物生長調整剤。
[3] 植物の種子及び/又は花の数を増加させるものであることを特徴とする請求の範 囲第 1項または第 2項に記載の植物生長調整剤。
[4] 植物のわき芽及び/又は分げつの数を増加させるものであることを特徴とする請求 の範囲第 1項または第 2項に記載の植物生長調整剤。
[5] ダルタチオンを用いて、植物を栽培し、該植物の収穫指数を向上させることを特徴 とする植物の栽培方法。
[6] 上記ダルタチオンは、酸化型ダルタチオンであることを特徴とする請求の範囲第 5 項に記載の植物の栽培方法。
[7] ダルタチオンを間欠的に投与することを特徴とする請求の範囲第 5項または第 6項 に記載の植物の栽培方法。
[8] 栄養生長期から生殖生長期への転換時期の前後にダルタチオンを投与することを 特徴とする請求の範囲第 5項〜第 7項のいずれか 1項に記載の植物の栽培方法。
[9] ダルタチオンを用いて植物の種子及び/又は花の数を増加させる方法。
[10] 上記ダルタチオンは、酸化型ダルタチオンであることを特徴とする請求の範囲第 9 項に記載の方法。
[I I] ダルタチオンを用いて、植物のわき芽及び/又は分げつの数を増加させる方法。
[12] 上記ダルタチオンは、酸化型ダルタチオンであることを特徴とする請求の範囲第 11 項に記載の方法。
[13] 上記植物は、植物ホルモンの合成機能及び/又は応答機能に変異を有するもの であることを特徴とする請求の範囲第 11項または第 12項に記載の方法。
[14] 上記植物ホルモンは、ジベレリンであることを特徴とする請求の範囲第 13項に記載 の方法。
[15] 請求の範囲第 5項〜第 14項のいずれか 1項に記載の方法で得られ、収穫指数が 向上していることを特徴とする植物。
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