JPH029374A - 除草剤耐性キメラ遺伝子 - Google Patents
除草剤耐性キメラ遺伝子Info
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Abstract
(57)【要約】本公報は電子出願前の出願データであるた
め要約のデータは記録されません。
め要約のデータは記録されません。
Description
【発明の詳細な説明】
本発明は3.5−ジハロ−4−ヒドロキジベンゾニトリ
ルをベースとする除草剤に対する耐性を植物に与えるた
めに使用可能な新規キメラ遺伝子、この遺伝子を使用し
て植物細胞を形質転換するための方法、及びこれらの細
胞から再生された形質転換fa物に係る。
ルをベースとする除草剤に対する耐性を植物に与えるた
めに使用可能な新規キメラ遺伝子、この遺伝子を使用し
て植物細胞を形質転換するための方法、及びこれらの細
胞から再生された形質転換fa物に係る。
上記型の除草剤、特に3.5−ジブロモ−4−ヒドロキ
シベンゾニトリル即ちブロモキシニルの分解に特異的な
ニトリラーゼをコードする遺伝子を植物のゲノムに導入
することにより、これらの除草剤に対する耐性を植物に
与えることはヨーロッパ特許出願第229042号から
公知である.この方法は有益な結果をもたらすが、特に
植物における発現レベル、従ってこれらの除草剤に対す
る植物の耐性の品質に関して成功の確率を増し、その経
済的可能性を高めるためには改良が必要である。
シベンゾニトリル即ちブロモキシニルの分解に特異的な
ニトリラーゼをコードする遺伝子を植物のゲノムに導入
することにより、これらの除草剤に対する耐性を植物に
与えることはヨーロッパ特許出願第229042号から
公知である.この方法は有益な結果をもたらすが、特に
植物における発現レベル、従ってこれらの除草剤に対す
る植物の耐性の品質に関して成功の確率を増し、その経
済的可能性を高めるためには改良が必要である。
本明細書の記載において、「植物」なる用語は光合成の
可能なあら沙る分化した多細胞生物を意味し、「植物細
胞」なる用語は、植物に由来し且つ力ルスもしくは胚の
ような未分化組織、又は植物の一部もしくは植物もしく
は種子のような分化組繊を形成し得るあらゆる細胞を意
味する。
可能なあら沙る分化した多細胞生物を意味し、「植物細
胞」なる用語は、植物に由来し且つ力ルスもしくは胚の
ような未分化組織、又は植物の一部もしくは植物もしく
は種子のような分化組繊を形成し得るあらゆる細胞を意
味する。
本発明の目的はこの要請に応えることである。
本発明は3,5−ジハロ−4−ヒドロキシベンゾニトリ
ルをベースとする除草剤に対する耐性をN物に与えるた
めに使用可能なキメラ遺伝子に係り、該遺伝子は、該除
草剤に対して耐性のニトリラーゼをコードする少なくと
も1個の遺伝子、外来プロモーター、及び場合によって
はボリアデニル化信号領域な含んでおり、該プロモータ
ーは、植物細胞中で天然に発現され且つカリフラワーモ
ザイクウィルスの35 S RNA(CaHV 35S
)のプロモーター及びヒマワリ(Helianthus
annuus)リブロース−1,5ビスホスフェ−1
〜カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ(RubisCO
)の小サブユニット(SSU)のプロモーターから成る
群から選択される遺伝子に由来する。
ルをベースとする除草剤に対する耐性をN物に与えるた
めに使用可能なキメラ遺伝子に係り、該遺伝子は、該除
草剤に対して耐性のニトリラーゼをコードする少なくと
も1個の遺伝子、外来プロモーター、及び場合によって
はボリアデニル化信号領域な含んでおり、該プロモータ
ーは、植物細胞中で天然に発現され且つカリフラワーモ
ザイクウィルスの35 S RNA(CaHV 35S
)のプロモーター及びヒマワリ(Helianthus
annuus)リブロース−1,5ビスホスフェ−1
〜カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ(RubisCO
)の小サブユニット(SSU)のプロモーターから成る
群から選択される遺伝子に由来する。
本発明のキメラ遺伝子のプロモーターは、植物中で天然
に発現される遺伝子に由来し、従って非植物型、例えば
カリフラワーモザイクウィルスの35 S RNA(C
aMV 35S)のようなウィルス型、あるいはより好
ましくは単子葉もしくは双子葉植物に由来する植物型の
遺伝子、特にヒマワリ(Hel 1anthusann
uus)リブロース−1,5−ビスホスフェートカルボ
キシラーゼ/オキシゲナーゼ(RubisCO)の小サ
ブユニットに由来する。これらのプロモーターは単独で
使用することも組み合わせて使用することも可能である
1選択は形質転換すべき(単子葉又は双子葉)植物の種
類に依存する。ちなみに、双子葉植物の形質転換にはヒ
マワリの小サブユニットRubisCOを使用すること
が好ましい。
に発現される遺伝子に由来し、従って非植物型、例えば
カリフラワーモザイクウィルスの35 S RNA(C
aMV 35S)のようなウィルス型、あるいはより好
ましくは単子葉もしくは双子葉植物に由来する植物型の
遺伝子、特にヒマワリ(Hel 1anthusann
uus)リブロース−1,5−ビスホスフェートカルボ
キシラーゼ/オキシゲナーゼ(RubisCO)の小サ
ブユニットに由来する。これらのプロモーターは単独で
使用することも組み合わせて使用することも可能である
1選択は形質転換すべき(単子葉又は双子葉)植物の種
類に依存する。ちなみに、双子葉植物の形質転換にはヒ
マワリの小サブユニットRubisCOを使用すること
が好ましい。
これらのプロモーターの各々は次のように得られる。
1)カリフラワーモザイクウィルスの35 S RNA
(CaMV35S>のプロモーター: このプロモーターの単薙は(Mell他(1985)に
より記載されている。記載の構築には、転写開始部位か
ら上流の約850bpを含むクローン(pJO5−2>
が選択された。 EeoRl−11ind[[フラグメ
ントを単離し、末端をクレノウボリメラーゼでプラント
にし、フラグメントを旧nc[部位でベクターpuc
19(Yannish−Perron他、 1985)
にクローニングした。
(CaMV35S>のプロモーター: このプロモーターの単薙は(Mell他(1985)に
より記載されている。記載の構築には、転写開始部位か
ら上流の約850bpを含むクローン(pJO5−2>
が選択された。 EeoRl−11ind[[フラグメ
ントを単離し、末端をクレノウボリメラーゼでプラント
にし、フラグメントを旧nc[部位でベクターpuc
19(Yannish−Perron他、 1985)
にクローニングした。
このクローンをXba l及びPstlの作用により消
化し、得られたフラグメントをファージT4ポリメラー
ゼで処理し、末端をプラントにした。SLms(及びX
ba Iで切断し、クレノウボリメラーゼで処理したp
UC19 Cn+(Buckley、 1985)にこ
のフラグメントとクローニングした。こうして得られた
クローンをpRP^−BL 145と命名した。3°末
端八へcI部位をクレノウボリメラーゼで処理し、この
プロモーターの下流に配置されたフラグメントのクレノ
ウボリメラーゼで処理したEcoRI部位に連結するこ
とにより、EcoR[部位が再形成され、こうして得ら
れた、転写開始部位から始まる配列は次の通りである。
化し、得られたフラグメントをファージT4ポリメラー
ゼで処理し、末端をプラントにした。SLms(及びX
ba Iで切断し、クレノウボリメラーゼで処理したp
UC19 Cn+(Buckley、 1985)にこ
のフラグメントとクローニングした。こうして得られた
クローンをpRP^−BL 145と命名した。3°末
端八へcI部位をクレノウボリメラーゼで処理し、この
プロモーターの下流に配置されたフラグメントのクレノ
ウボリメラーゼで処理したEcoRI部位に連結するこ
とにより、EcoR[部位が再形成され、こうして得ら
れた、転写開始部位から始まる配列は次の通りである。
AC^CGCTGAC^^GCTGACTCAGCTA
GIへGTCGAATTC EcoRI 2)ヒマワリ(Helianthus annuus)
リブロース−1,5ビスホスフエートカルボキシラーゼ
/オキシゲナーゼ(RubisCO)の小サブユニット
のプロモーター:このプロモーターが由来する遺伝子は
Wacksa+an他(1987)により単離された。
GIへGTCGAATTC EcoRI 2)ヒマワリ(Helianthus annuus)
リブロース−1,5ビスホスフエートカルボキシラーゼ
/オキシゲナーゼ(RubisCO)の小サブユニット
のプロモーター:このプロモーターが由来する遺伝子は
Wacksa+an他(1987)により単離された。
この遺伝子のプロモーターを含むEcoRlフラグメン
トをnap 18にクロニングし、このベクターのポリ
リンカーのすぐ上流にプロモーターの3′部分がくるよ
うにした。
トをnap 18にクロニングし、このベクターのポリ
リンカーのすぐ上流にプロモーターの3′部分がくるよ
うにした。
このクローンを次にBstX Iで直線化し、Ba13
1エキソヌクレアーゼで処理しな、こうして得られたフ
ラグメントの混合物を5allで処理し、次にクレノウ
ボリメラーゼで処理し、最後に低いDNA4度で連結し
た。この操作後に得られたクローンを配列決定し、推定
上の転写rWi始M位の下流に次の配列を有するクロー
ンの1つを選択した。
1エキソヌクレアーゼで処理しな、こうして得られたフ
ラグメントの混合物を5allで処理し、次にクレノウ
ボリメラーゼで処理し、最後に低いDNA4度で連結し
た。この操作後に得られたクローンを配列決定し、推定
上の転写rWi始M位の下流に次の配列を有するクロー
ンの1つを選択した。
、、、 5’ ^TTGGATTC3’、、。
このクローンのPsi 1部位にC1a lリンカ−(
へ丁CG A T)を導入した。このC1a 1部位3
クレノウボリメラーゼで処理し、このプロモーターの下
流に配置されたフラグメントのクレノウボリメラーゼで
処理したEcoRfに連結することにより、EcoR1
部位が再形成され、こうして得られた推定上の転写開始
部位から続く配列は次の通りである。
へ丁CG A T)を導入した。このC1a 1部位3
クレノウボリメラーゼで処理し、このプロモーターの下
流に配置されたフラグメントのクレノウボリメラーゼで
処理したEcoRfに連結することにより、EcoR1
部位が再形成され、こうして得られた推定上の転写開始
部位から続く配列は次の通りである。
^TTGGATTCTCGACCATCG^^TTCE
co R1 本発明の別の態様によると、キメラ遺伝子はコーディン
グ遺伝子とプロモーターとの間に翻訳されない中間領域
(リンカ−)を含んでおり、該リンカ−は次の群から選
択され得る。
co R1 本発明の別の態様によると、キメラ遺伝子はコーディン
グ遺伝子とプロモーターとの間に翻訳されない中間領域
(リンカ−)を含んでおり、該リンカ−は次の群から選
択され得る。
−まず第1に、クローニングにより修飾され、次の配列
: G^^TTCG八GCTCGへTACCCCATGGE
coRI Nco Iを有
するpuc 19のリンカ− 一次に、トウモロコシRubisCOの小サブユニット
の非翻訳領域。この領域はLebrun他(1987)
により記載されている遺伝子に対応するcDN^に由来
する。
: G^^TTCG八GCTCGへTACCCCATGGE
coRI Nco Iを有
するpuc 19のリンカ− 一次に、トウモロコシRubisCOの小サブユニット
の非翻訳領域。この領域はLebrun他(1987)
により記載されている遺伝子に対応するcDN^に由来
する。
これは次の配列:
CΔ^TTCCCAGC^^GC八^GCAGCGAG
Tcoへ I ^CATACATACTAGGCAGCCAにGCAG
CATG Nco 1 を有するEcoRI −Neo Iフラグメントである
。
Tcoへ I ^CATACATACTAGGCAGCCAにGCAG
CATG Nco 1 を有するEcoRI −Neo Iフラグメントである
。
−次に、ヒマワリRubisCOの小サブユニットの非
翻訳領域。この領域はWaksman及びFreyss
inet(1987)により単離されたcDN^に由来
する。この領域は領域そのものとしては単離されておら
ず、常にヒマワリRubisCOのトランジットペプチ
ド(tra−nsit peptide)を伴う。配列
は次の通りである。
翻訳領域。この領域はWaksman及びFreyss
inet(1987)により単離されたcDN^に由来
する。この領域は領域そのものとしては単離されておら
ず、常にヒマワリRubisCOのトランジットペプチ
ド(tra−nsit peptide)を伴う。配列
は次の通りである。
G^^TTCCG八^ΔGAC^へ^にATTATCG
coRI T^^TG et 本発明のキメラ遺伝子は場合によって、例えば次の領域
であり得るポリアデニル化領域もしくは部位を含んでい
−る。
coRI T^^TG et 本発明のキメラ遺伝子は場合によって、例えば次の領域
であり得るポリアデニル化領域もしくは部位を含んでい
−る。
1) pTi 37(Bevan他、 1983)のツ
バリン(nopaline)シンターゼ遺伝子のポリア
デニル化部位、この部位は260bp Mbo Iフラ
グメント(Fraley他、特許出j7i1 PCT
84102913)に含まれ、該フラグメントは夫々5
°及び3′末端にRam)I I及びEcoR1部位を
導入するためにクレノウボリメラーゼで処理され、81
3w+p18のSma 1部位にクローニングされてい
る。 Ball111部位登しjJ見rad±L0エヌ
クレアーゼで処理し、クレノウボリメラーゼで処理した
ptlc19のSal 1部位にクローニングした。こ
うしてこのフラグメントは5末端に旧nclllJ部位
を含み、この部位はニトリラーゼ遺伝子の3°末端に連
結され得る。
バリン(nopaline)シンターゼ遺伝子のポリア
デニル化部位、この部位は260bp Mbo Iフラ
グメント(Fraley他、特許出j7i1 PCT
84102913)に含まれ、該フラグメントは夫々5
°及び3′末端にRam)I I及びEcoR1部位を
導入するためにクレノウボリメラーゼで処理され、81
3w+p18のSma 1部位にクローニングされてい
る。 Ball111部位登しjJ見rad±L0エヌ
クレアーゼで処理し、クレノウボリメラーゼで処理した
ptlc19のSal 1部位にクローニングした。こ
うしてこのフラグメントは5末端に旧nclllJ部位
を含み、この部位はニトリラーゼ遺伝子の3°末端に連
結され得る。
2)トウモロコシRubisCOの小サブユニットの遺
伝子のポリアデニル化部位、この部位はLebrun他
(1987)により記載されている遺伝子の540bp
Smal −Bgl Uフラグメントの形態で単離し
た。Cla Iリンカ−(^TCGAT)を5oda
1部位に導入した。C1arメラーゼで処理したpUC
19にクローニングし、Baff1IIで再び切断した
。この操作により、Hindll[部位をポリアデニル
化部位の5′末端に導入することができた。得られた配
列は次の通り・である。
伝子のポリアデニル化部位、この部位はLebrun他
(1987)により記載されている遺伝子の540bp
Smal −Bgl Uフラグメントの形態で単離し
た。Cla Iリンカ−(^TCGAT)を5oda
1部位に導入した。C1arメラーゼで処理したpUC
19にクローニングし、Baff1IIで再び切断した
。この操作により、Hindll[部位をポリアデニル
化部位の5′末端に導入することができた。得られた配
列は次の通り・である。
5°^^[;CTTGCATGCCCGATGGGCA
G、、。
G、、。
旧ndI[I
I/Smar本発明の別の態様によ
ると、キメラ遺伝子は好ましくは、トウモロコシRub
isCOの小サブユニットトランジットペプチド及びヒ
マワリRubisCO小サブユニットのトランジットペ
プチドから成る群から選択されたトランジットペプチド
をコードする領域を、中間領域とニトリラーゼ遺伝子と
の間に含んでいる。天然遺伝子におけるトランジットペ
プチドの機能は、RubisCO小サブユニットなりロ
ロブラストのストローマに導入させることである。同様
に1本発明のトランジットペプチドは上泥中間領域と二
1−リラーゼの構造遺伝子との間に導入されると、ニト
リラーゼ念この区画に導くはずである。
I/Smar本発明の別の態様によ
ると、キメラ遺伝子は好ましくは、トウモロコシRub
isCOの小サブユニットトランジットペプチド及びヒ
マワリRubisCO小サブユニットのトランジットペ
プチドから成る群から選択されたトランジットペプチド
をコードする領域を、中間領域とニトリラーゼ遺伝子と
の間に含んでいる。天然遺伝子におけるトランジットペ
プチドの機能は、RubisCO小サブユニットなりロ
ロブラストのストローマに導入させることである。同様
に1本発明のトランジットペプチドは上泥中間領域と二
1−リラーゼの構造遺伝子との間に導入されると、ニト
リラーゼ念この区画に導くはずである。
1)トウモロコシRubisCOの小サブユニットのト
ラ〉ジットペプチド。このフラグメントはLebrun
他(1987)により記載されている遺伝子に対応する
c D N Aに由来する。このフラグメントは141
bp Ne。
ラ〉ジットペプチド。このフラグメントはLebrun
他(1987)により記載されている遺伝子に対応する
c D N Aに由来する。このフラグメントは141
bp Ne。
1−5pb lフラグメントであり、このNeo 1部
位は:;l訳開始コド〉をよみ、5pb1部位はl・ラ
ンジットペプチドの切断部位である。このフラグメント
のsph l末端をファージT4ポリメラーゼで処理し
、ニトリラーゼ遺伝子のタレノウポリメラーゼで処理し
たNeo l末端に連結することにより、クロロプラス
トのストローマ中に修飾されていないニトリラーゼを卒
生ずることが可能な配列が再形成される。
位は:;l訳開始コド〉をよみ、5pb1部位はl・ラ
ンジットペプチドの切断部位である。このフラグメント
のsph l末端をファージT4ポリメラーゼで処理し
、ニトリラーゼ遺伝子のタレノウポリメラーゼで処理し
たNeo l末端に連結することにより、クロロプラス
トのストローマ中に修飾されていないニトリラーゼを卒
生ずることが可能な配列が再形成される。
2)ヒマワリRubisCOの小サブユニットのトラン
ジットペプチド。このフラグメントはWaksman及
びFreyssinet(1987)により単4された
cDNΔに由来する。この配列はもともとトランジット
ペプチドの切断部位に5pb1部位をもたない。この領
域での配列は次の通りである。
ジットペプチド。このフラグメントはWaksman及
びFreyssinet(1987)により単4された
cDNΔに由来する。この配列はもともとトランジット
ペプチドの切断部位に5pb1部位をもたない。この領
域での配列は次の通りである。
5’ C^ ^ TGCATG Δ ^ G l
’特定部位の突然変異誘発により、京印を付けた八をC
′″C″置換し、Spl+1部位を形成した。この操作
を実施するためにZoller及びSm1t)+(19
84)の方法を使用した。 270bp EcoRI
−5at lフラグメントをH13mp19am4にク
ローニングした。M13mp19に由来するこのベクタ
ーは遺伝子4内の塩基5327にアンバー変異を有して
おり、この型の突然変異のサプレッサーをもたない株で
は増殖することができない。この組換体ファージの一重
頷形態の精製後、単一段階で3つのオリゴヌクレオチド
がハイブリダイズした。これらのホスボリル化オリゴヌ
クレオチドの配列を以下に示す。
’特定部位の突然変異誘発により、京印を付けた八をC
′″C″置換し、Spl+1部位を形成した。この操作
を実施するためにZoller及びSm1t)+(19
84)の方法を使用した。 270bp EcoRI
−5at lフラグメントをH13mp19am4にク
ローニングした。M13mp19に由来するこのベクタ
ーは遺伝子4内の塩基5327にアンバー変異を有して
おり、この型の突然変異のサプレッサーをもたない株で
は増殖することができない。この組換体ファージの一重
頷形態の精製後、単一段階で3つのオリゴヌクレオチド
がハイブリダイズした。これらのホスボリル化オリゴヌ
クレオチドの配列を以下に示す。
sph 1
1:5”GTTC^^TGCATGCAGに丁G T
に G CCA C3’2:5′ ^^G A G
T CT に T CCA T CA C3’3:5’
GTΔ八^ΔC(、ACGC:CCAGT3これらのオ
リゴヌクレオチドは夫々次の挙動を可能にする。
に G CCA C3’2:5′ ^^G A G
T CT に T CCA T CA C3’3:5’
GTΔ八^ΔC(、ACGC:CCAGT3これらのオ
リゴヌクレオチドは夫々次の挙動を可能にする。
1・ l−ランフッl−ペプチドの切断部位におけるフ
ラグメントの突然変異。
ラグメントの突然変異。
2・アンバー変霞の修正。
:) 突然変異誘発フラグメントの上流の配列の開始。
4種のヌクしオチドの存在下のタレノウポリメラーゼ及
びファージT4リガーゼの同時作用後、得られた混合物
でflB2154株を形質転換させ、1lB2151(
Carter他、 1985)のマットに接種した。得
られたクローンのうちで別にsph 1部位も有するク
ローン分配′l1ll決定してこの構造を確認し、その
1つをキメラ3ff+玉子の作成に使用した。l・ラン
ジットペプチドの切断部位の領域における配列は次の通
りである。
びファージT4リガーゼの同時作用後、得られた混合物
でflB2154株を形質転換させ、1lB2151(
Carter他、 1985)のマットに接種した。得
られたクローンのうちで別にsph 1部位も有するク
ローン分配′l1ll決定してこの構造を確認し、その
1つをキメラ3ff+玉子の作成に使用した。l・ラン
ジットペプチドの切断部位の領域における配列は次の通
りである。
5’ C^ ^ TGCATGに
のフラグメントはトウモロコシRubisCOの小サブ
ユニットのトランジットペプチドをコードするフラグメ
ントに使用する場合と同様に使用される。
ユニットのトランジットペプチドをコードするフラグメ
ントに使用する場合と同様に使用される。
上記要素を使用して第1図〜第4図の図式に従ってキメ
ラ遺伝子を構築した。こうして作成した種マの遺伝子な
1又は2種の型のベクターに配室し、各アセンブリにp
照番号を付けた。こうして作成した種々のベクターと下
記第1表に示す。
ラ遺伝子を構築した。こうして作成した種マの遺伝子な
1又は2種の型のベクターに配室し、各アセンブリにp
照番号を付けた。こうして作成した種々のベクターと下
記第1表に示す。
皿上医
■用したベクター:
ベクターpRPへ−BL−142及びpRP八−BL−
150八α1の作成に用いた第1図〜第4図の各種のキ
メラ構造は、^robacLerium tumefa
ciens転移システムにより植物に導入した。この目
的で構築した転移ベクターは次の特徴を有する。
150八α1の作成に用いた第1図〜第4図の各種のキ
メラ構造は、^robacLerium tumefa
ciens転移システムにより植物に導入した。この目
的で構築した転移ベクターは次の特徴を有する。
−pBR322に由来する複製及び転移起源。
−例えばゲンタマイシン耐性のような細菌性選択遺伝子
。
。
一ファージλに由来するCOS部位。
−pTi^6 T DMAの左右ボーダー−場合によっ
て、カナマイシン耐性のような真核生物選択遺伝子。
て、カナマイシン耐性のような真核生物選択遺伝子。
一場合によって、pUC18のlacα補足遺伝子を含
むフラグメント。
むフラグメント。
RP^−BL−142の 1〜4 :まず最初
にpTiTiO2側のT DMAの左右ボーダー(第1
図)をサブクローニングした。
にpTiTiO2側のT DMAの左右ボーダー(第1
図)をサブクローニングした。
−右ボーダー:
Barker他(1983)のナンバリングシステムの
13774〜16202の範囲のBawl I −Ec
oRIフラグメントをpGEM 1(Promega
Biotech)の対応部位にクローニングし、pBL
−17を得た。このプラスミドをNru [(1427
6及び14475)及びEcoRI (16202)で
消化し、クレノウボリメラーゼで処理した。Nru1部
位及び充填したEcoR1部位を連結すると14276
にEcoR■部位が再生され、プラスミドpBL−19
が得られる。
13774〜16202の範囲のBawl I −Ec
oRIフラグメントをpGEM 1(Promega
Biotech)の対応部位にクローニングし、pBL
−17を得た。このプラスミドをNru [(1427
6及び14475)及びEcoRI (16202)で
消化し、クレノウボリメラーゼで処理した。Nru1部
位及び充填したEcoR1部位を連結すると14276
にEcoR■部位が再生され、プラスミドpBL−19
が得られる。
左ボーダー:
Barker他(1983)のシステムの602〜33
90の旧nd■フラグメントをpGEMlの対応部位で
クローニングし、ポリリンカーと対向する側に左ボーダ
ーを有するpBL−21を得た。このプラスミドをΔc
c 1(1161及び2887)で消化し、連結前にク
レノウボリメラーゼで処理した。得られたプラスミドp
BL−26は、Hincl[[及びXba I部位の間
に挿入された602〜1161のフラグメントを含んで
いる。
90の旧nd■フラグメントをpGEMlの対応部位で
クローニングし、ポリリンカーと対向する側に左ボーダ
ーを有するpBL−21を得た。このプラスミドをΔc
c 1(1161及び2887)で消化し、連結前にク
レノウボリメラーゼで処理した。得られたプラスミドp
BL−26は、Hincl[[及びXba I部位の間
に挿入された602〜1161のフラグメントを含んで
いる。
T O)植9」ソ【:
pBt、−zsの対応部位にpBL−19のEcoRI
−Baa+HIフラグメントを導入することにより、
自然の方向にpTi^6の左右ボーダーを有するT D
MAを再形成した。
−Baa+HIフラグメントを導入することにより、
自然の方向にpTi^6の左右ボーダーを有するT D
MAを再形成した。
得られたプラスミドをpBL−70と命名する。
BR322へのT DNへの 2 :pBL−
70を旧ndl[で切断後、この部位をクレノウボリメ
ラーゼで処理し、プラスミドをEcoRlで再び切断し
た。得られたフラグメントをPvu tr −EcoR
Iで切断したpeR322にクローニングした。得られ
たクローンをpRP^−BL412と命名する。
70を旧ndl[で切断後、この部位をクレノウボリメ
ラーゼで処理し、プラスミドをEcoRlで再び切断し
た。得られたフラグメントをPvu tr −EcoR
Iで切断したpeR322にクローニングした。得られ
たクローンをpRP^−BL412と命名する。
゛ンタマイシン の ローニン 3区工:
ゲンタマイシン耐性遺伝子はpPHI JLI(Hir
sb及びBringer、 1984)から得た。この
プラスミドをBamHI及びHind[lで消化し、フ
ラグメント全体な、同一の酵素で切断したpUC19に
クローニングした。
sb及びBringer、 1984)から得た。この
プラスミドをBamHI及びHind[lで消化し、フ
ラグメント全体な、同一の酵素で切断したpUC19に
クローニングした。
アンピシリン+ゲンタマイシンについて還択後、2.4
5kbpフラグメントを含む数個のクローンを単層した
。後続操作用に選択したクローンをpRP^BL〜13
3と命名した。このクローンのBan111部位に、p
)lc79 (tlohn及びCoff1ns、 19
80)から単離され且つファージλのCO3部位な含む
1.6kb 8glllフラグメントを導入した。両方
向に挿入したこのフラグメントにより、pRPA−BL
−134及びpRPA−BL−135の2つのクローン
が得られた。
5kbpフラグメントを含む数個のクローンを単層した
。後続操作用に選択したクローンをpRP^BL〜13
3と命名した。このクローンのBan111部位に、p
)lc79 (tlohn及びCoff1ns、 19
80)から単離され且つファージλのCO3部位な含む
1.6kb 8glllフラグメントを導入した。両方
向に挿入したこのフラグメントにより、pRPA−BL
−134及びpRPA−BL−135の2つのクローン
が得られた。
2イン−レイ−イブベクターの 3 =同一の
ベクター中で上記各部分を結合するために、プラスミド
pRP八−BL−134及びpRPA−BL−135を
5Ila I及びHindII[で消化し、ゲンタマイ
シン耐性遺伝子及びファージλのCOS部位を含む挿入
部をクレノウボリメラニゼで処理した。プラスミドpR
P^−Bl、−112をPstl及びEcoRiで消化
し、ファージT4ポリメラーゼで処理した。2つのフラ
グメントを連結し、ゲンタマイシン耐性、CO8部位、
TDN^及びpBR322の複製起源を同時に含むクロ
ーンを選択した。プラスミドpRP^−BL434から
pRPA−BL141及びpRPA−BL−142が得
られ、pRPA−BL−135からpRPA−8L−1
43及びpRPA−BL−144が得られた。植物に転
移すべきキメラ遺伝子の導入用としてpRPA−BL−
142を選択した。このベクターからマーカー遺伝子N
0S−NPT U−NOS(第4図)を含む構造を得た
。プラスミドpRPΔ−BL−142をXba (で消
化し、末端をVi na racliataヌクレアー
ゼの作用により削減した。一方、pEND4 K(Kl
ee他、 1985)をEcoRIで消化し、クレノウ
ボリメラーゼで処理した。カナマイシン耐性をコードす
るキメラ遺伝子を含む1.6kbpフラグメントを単離
し、pRPA−BL−142に導入した。これらの融合
の1つで得られたプラスミドをpRPA−BL−150
^と命名し、後続操作のために選択した。このベクター
へのクローニングを助長するために、ファージT4ポリ
メラーゼで処理され且つpHc18(Yannish−
Perron他、 1985)から単離したlacα補
足遺伝子な含むHae Uフラグメントを、■r工ra
c!1ataヌクレアーゼで処理したBamH1部位に
導入した。得られた2つのベクターをpRPA−BL−
150八α1及びpRPA−BL−150^α2と命名
した。 pRPA−BL150^α1は遺伝子?植物に
導入するための担体として使用したベクターである。
ベクター中で上記各部分を結合するために、プラスミド
pRP八−BL−134及びpRPA−BL−135を
5Ila I及びHindII[で消化し、ゲンタマイ
シン耐性遺伝子及びファージλのCOS部位を含む挿入
部をクレノウボリメラニゼで処理した。プラスミドpR
P^−Bl、−112をPstl及びEcoRiで消化
し、ファージT4ポリメラーゼで処理した。2つのフラ
グメントを連結し、ゲンタマイシン耐性、CO8部位、
TDN^及びpBR322の複製起源を同時に含むクロ
ーンを選択した。プラスミドpRP^−BL434から
pRPA−BL141及びpRPA−BL−142が得
られ、pRPA−BL−135からpRPA−8L−1
43及びpRPA−BL−144が得られた。植物に転
移すべきキメラ遺伝子の導入用としてpRPA−BL−
142を選択した。このベクターからマーカー遺伝子N
0S−NPT U−NOS(第4図)を含む構造を得た
。プラスミドpRPΔ−BL−142をXba (で消
化し、末端をVi na racliataヌクレアー
ゼの作用により削減した。一方、pEND4 K(Kl
ee他、 1985)をEcoRIで消化し、クレノウ
ボリメラーゼで処理した。カナマイシン耐性をコードす
るキメラ遺伝子を含む1.6kbpフラグメントを単離
し、pRPA−BL−142に導入した。これらの融合
の1つで得られたプラスミドをpRPA−BL−150
^と命名し、後続操作のために選択した。このベクター
へのクローニングを助長するために、ファージT4ポリ
メラーゼで処理され且つpHc18(Yannish−
Perron他、 1985)から単離したlacα補
足遺伝子な含むHae Uフラグメントを、■r工ra
c!1ataヌクレアーゼで処理したBamH1部位に
導入した。得られた2つのベクターをpRPA−BL−
150八α1及びpRPA−BL−150^α2と命名
した。 pRPA−BL150^α1は遺伝子?植物に
導入するための担体として使用したベクターである。
RP^−BL−142びRP八−BL−150^α1の
これらのベクターはそれ自体て′は^robacter
iu+a中で維持されない。これらのベクターが維持さ
れるようにするためには、この細菌中に存在するプラス
ミド中に単純な可換により組み込むことが必要である。
これらのベクターはそれ自体て′は^robacter
iu+a中で維持されない。これらのベクターが維持さ
れるようにするためには、この細菌中に存在するプラス
ミド中に単純な可換により組み込むことが必要である。
この操作はフラグメントの1つ、例えばpVK102等
のようにニスミド上に存在する部位、又はこのような配
列と有するプラスミドの場合にはpBR322フラグメ
ントを介して実施することができる。後者は、pRPA
−BL−142及びpRPA−BL−150^α1の宿
主でもある株GV3850 (Zambrysk i他
、 1983)のTiプラスミドの場合である。複製起
源pBR322p使用すると、これらのプラスミドはD
itte他(1980)により記載されている3部分シ
ステムにより住阻−bacteriumに転移される。
のようにニスミド上に存在する部位、又はこのような配
列と有するプラスミドの場合にはpBR322フラグメ
ントを介して実施することができる。後者は、pRPA
−BL−142及びpRPA−BL−150^α1の宿
主でもある株GV3850 (Zambrysk i他
、 1983)のTiプラスミドの場合である。複製起
源pBR322p使用すると、これらのプラスミドはD
itte他(1980)により記載されている3部分シ
ステムにより住阻−bacteriumに転移される。
の′ −
これらのキメラ遺伝子の有効性を試験するために、下記
の手順に従ってこれらの遺伝子と植物材料に導入した。
の手順に従ってこれらの遺伝子と植物材料に導入した。
八 −月ゴ1:ぐ【−叩云一、、[l!式1−1、タバ
コ コスミドpTVK 291(Koiari他、 198
6)を担持する^HrobacLer:uaa EH^
101(ilood他、 1987)の非腫瘍遺伝子株
にベクター3導入した。形ス転換方法はIf o r
s h他(1985)の手順分使用した。工業的に製造
されたタバコPB06(仏画5EITA社)の再生手順
を以下に示す。
コ コスミドpTVK 291(Koiari他、 198
6)を担持する^HrobacLer:uaa EH^
101(ilood他、 1987)の非腫瘍遺伝子株
にベクター3導入した。形ス転換方法はIf o r
s h他(1985)の手順分使用した。工業的に製造
されたタバコPB06(仏画5EITA社)の再生手順
を以下に示す。
30y#!のスクロース分含有するMurash ’+
ge及びSkoog(MS)の基礎培地上で葉外植片か
らタバコPBD6f!:再生する。葉外植片は温室又は
in vitroで培養した植物から採取し、連続する
3段階でリーフディスク(leaf disc)法(S
cience 1985. voi227゜p、 12
29−1231)に従って形質転換した。
ge及びSkoog(MS)の基礎培地上で葉外植片か
らタバコPBD6f!:再生する。葉外植片は温室又は
in vitroで培養した植物から採取し、連続する
3段階でリーフディスク(leaf disc)法(S
cience 1985. voi227゜p、 12
29−1231)に従って形質転換した。
第1段階では0.05BのN^^及び2H/lのBAP
を含有する30gのスクロースをMSに加え、この培地
上で15日間培養して新芽を誘導する。
を含有する30gのスクロースをMSに加え、この培地
上で15日間培養して新芽を誘導する。
第2段階では第1段階で形成された新芽を、ホルモンを
含有しないMS+ 30g/lスクロース上で10日間
増殖する。
含有しないMS+ 30g/lスクロース上で10日間
増殖する。
第3段階では新芽を個々に採取し、根付かせる。
この定着用培地は2倍に希釈した塩、ビタミン及び糖を
含有している。ホルモンは含んでいない。
含有している。ホルモンは含んでいない。
10〜15日後、根付いた新芽を土中に移す。
、lルモンバーンスの゛
1.5及び2ag/lのBAPと、0.05及び0.1
ag/lのN^^について25のホルモンバランスBA
P O,2−0,5−1−1,5−2及びN^^O−0
,5−0,05を試験することにより、最適再生頻度を
得た。 0.05 N^^及び2H/l RAPの混合
物が採用される。
ag/lのN^^について25のホルモンバランスBA
P O,2−0,5−1−1,5−2及びN^^O−0
,5−0,05を試験することにより、最適再生頻度を
得た。 0.05 N^^及び2H/l RAPの混合
物が採用される。
2、他の双子葉類
第2表に示したような植物材料金使用して対応するベク
ターと共にコスミドpTVK291を担持する^gro
bacLeriuta^281の腫fit 3Ii 成
子株分使用することにより、第2表に示す双子葉類を形
質転換した。
ターと共にコスミドpTVK291を担持する^gro
bacLeriuta^281の腫fit 3Ii 成
子株分使用することにより、第2表に示す双子葉類を形
質転換した。
B−ブロモ シェル の
■、タバコ
オクタノエート形態のブロモキシニル(20B#りの存
在下でカルスをin viLroで成長させることによ
り、及びオーブンフィールド処理に勧められている用量
の10倍の量のブロモキシニル又はイオキシニルを葉に
in vivoで噴霧することにより、耐性を測定した
。得られた結果を第1a表に要約する。
在下でカルスをin viLroで成長させることによ
り、及びオーブンフィールド処理に勧められている用量
の10倍の量のブロモキシニル又はイオキシニルを葉に
in vivoで噴霧することにより、耐性を測定した
。得られた結果を第1a表に要約する。
2、他の双子葉類
培地11当たりl01gのブロモキシニル(オクタノエ
ート形態)の存在下でカルスをin vitroで成長
させることにより耐性を測定した。いずれの場合も結果
は陽性であった(第2表)。
ート形態)の存在下でカルスをin vitroで成長
させることにより耐性を測定した。いずれの場合も結果
は陽性であった(第2表)。
!1す1
基i
の
のブロモ
シェル
第1図〜第4図は本発明のキメラ遺伝子の構築を示す説
明図である。
明図である。
Claims (16)
- (1)3,5−ジハロ−4−ヒドロキシベンゾニトリル
をベースとする除草剤に対する耐性を植物に与えるため
に使用可能なキメラ遺伝子であって、該除草剤に対する
耐性をコードする少なくとも1個の遺伝子、外来プロモ
ーター、及び場合によってポリアデニル化信号領域を含
んでおり、該プロモーターが、植物細胞中で天然に発現
され且つカリフラワーモザイクウィルスの35SRNA
(CaMV35S)のプロモーター及びヒマワリ(¥H
elianthus¥¥annuus¥)リブロース−
1,5−ビスホスフェートカルボキシラーゼ/オキシゲ
ナーゼ(RubisCO)の小サブユニット(SSU)
のプロモーターから成る群から選択される遺伝子に由来
することを特徴とするキメラ遺伝子。 - (2)クローニングにより修飾されたpUC19の非翻
訳領域、トウモロコシRubisCOの小サブユニット
の非翻訳領域、及びヒマワリRubisCOの小サブユ
ニットの非翻訳領域から成る群から選択された非翻訳中
間領域(リンカー)を、プロモーターと除草剤に対する
耐性をコードする遺伝子との間に含んでいることを特徴
とする請求項1に記載のキメラ遺伝子。 - (3)更に、形質転換すべき植物のクロロプラストにタ
ンパク質を導入することが可能なトランジットペプチド
をコードする領域を、中間領域と除草剤耐性をコードす
る領域との間に含んでいることを特徴とする請求項1に
記載のキメラ遺伝子。 - (4)トランジットペプチドをコードする領域がトウモ
ロコシRubisCOの小サブユニットのトランジット
ペプチドをコードする領域であることを特徴とする請求
項3に記載のキメラ遺伝子。 - (5)トランジットペプチドをコードする領域がヒマワ
リRubisCOの小サブユニットのトランジットペプ
チドをコードする領域であることを特徴とする請求項3
に記載のキメラ遺伝子。 - (6)ポリアデニル化領域がノパリンシンターゼ遺伝子
に由来することを特徴とする請求項1から5のいずれか
に記載のキメラ遺伝子。 - (7)ポリアデニル化領域がトウモロコシRubisC
Oの小サブユニットの遺伝子に由来することを特徴とす
る請求項1から5のいずれかに記載のキメラ遺伝子。 - (8)遺伝子がブロモキシニルもしくはイオキシニル、
又はそれらの誘導体、塩もしくはエステルのいずれかに
対する耐性をコードすることを特徴とする請求項1から
7のいずれかに記載のキメラ遺伝子。 - (9)植物を、3,5−ジハロ−4−ヒドロキシベンゾ
ニトリルをベースとする除草剤に対して耐性の植物に形
質転換するために使用可能なベクターであつて、請求項
1から8のいずれかに記載のキメラ遺伝子を含んでいる
ことを特徴とするベクター。 - (10)プラスミドから構成されることを特徴とする請
求項9に記載のベクター。 - (11)請求項1から8のいずれかに記載のキメラ遺伝
子を含んでいる微生物。 - (12)3,5−ジハロ−4−ヒドロキシベンゾニトリ
ルをベースとする除草剤に対して耐性の遺伝子を含む植
物細胞であって、請求項1から8のいずれかに記載の遺
伝子の組み込みにより得られることを特徴とする前記植
物細胞。 - (13)請求項12に記載の植物細胞の再生により得ら
れることを特徴とする形質転換植物又は該植物の一部。 - (14)請求項13に記載の植物から得られる形質転換
植物種子。 - (15)3,5−ジハロ−4−ヒドロキシベンゾニトリ
ルをベースとする除草剤を使用する植物の選択的除草方
法であって、請求項13又は14に記載の形質転換植物
に除草剤を適用することを特徴とする前記方法。 - (16)植物細胞、カルス、植物の一部又は植物の選択
マーカーとしての、請求項1から8のいずれかに記載の
キメラ遺伝子の使用。
Applications Claiming Priority (2)
Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
---|---|---|---|
FR8804130A FR2629098B1 (fr) | 1988-03-23 | 1988-03-23 | Gene chimerique de resistance herbicide |
FR8804130 | 1988-03-23 |
Publications (1)
Publication Number | Publication Date |
---|---|
JPH029374A true JPH029374A (ja) | 1990-01-12 |
Family
ID=9364755
Family Applications (1)
Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
---|---|---|---|
JP1071625A Pending JPH029374A (ja) | 1988-03-23 | 1989-03-23 | 除草剤耐性キメラ遺伝子 |
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EP (2) | EP0337899B1 (ja) |
JP (1) | JPH029374A (ja) |
KR (2) | KR0145703B1 (ja) |
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AT (1) | ATE188250T1 (ja) |
AU (1) | AU629539B2 (ja) |
BR (1) | BR8901499A (ja) |
CA (1) | CA1314505C (ja) |
DD (1) | DD294040A5 (ja) |
DE (1) | DE68929125T2 (ja) |
DK (1) | DK144689A (ja) |
EG (1) | EG20026A (ja) |
ES (1) | ES2139565T3 (ja) |
FR (1) | FR2629098B1 (ja) |
GR (1) | GR3032288T3 (ja) |
HU (1) | HU213581B (ja) |
IE (1) | IE20001005A1 (ja) |
IL (1) | IL89614A (ja) |
NZ (1) | NZ228458A (ja) |
PH (1) | PH31569A (ja) |
PL (1) | PL161444B1 (ja) |
RO (1) | RO107001B1 (ja) |
RU (1) | RU2106410C1 (ja) |
TR (1) | TR23682A (ja) |
ZA (1) | ZA892146B (ja) |
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USRE36449E (en) * | 1991-03-05 | 1999-12-14 | Rhone-Poulenc Agro | Chimeric gene for the transformation of plants |
US5866379A (en) * | 1997-01-28 | 1999-02-02 | Novus International | Enzymatic conversion of α-hydroxynitriles to the corresponding .alpha. |
US7161064B2 (en) * | 1997-08-12 | 2007-01-09 | North Carolina State University | Method for producing stably transformed duckweed using microprojectile bombardment |
FR2771104B1 (fr) * | 1997-11-17 | 2000-12-08 | Rhone Poulenc Agrochimie | Gene chimere ayant un promoteur lumiere dependant conferant la tolerance aux inhibiteurs del'hppd |
JP2002520024A (ja) * | 1998-07-10 | 2002-07-09 | カルジーン エルエルシー | 植物色素体における除草剤耐性遺伝子の発現 |
US6492578B1 (en) * | 1998-07-10 | 2002-12-10 | Calgene Llc | Expression of herbicide tolerance genes in plant plastids |
WO2000012732A2 (en) * | 1998-08-28 | 2000-03-09 | Pioneer Hi-Bred International, Inc. | Organelle targeting sequences |
CA2839066A1 (en) | 1999-12-16 | 2001-06-21 | Monsanto Technology Llc | Hybrid promoter for use in plants |
FR2815969B1 (fr) | 2000-10-30 | 2004-12-10 | Aventis Cropscience Sa | Plantes tolerantes aux herbicides par contournement de voie metabolique |
EP1362113B1 (en) * | 2001-02-22 | 2011-01-12 | Biogemma | Constitutive promoter from arabidopsis |
EP1256629A1 (en) | 2001-05-11 | 2002-11-13 | Société des Produits Nestlé S.A. | Leaf specifc gene promoter of coffee |
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JP2010539213A (ja) | 2007-09-20 | 2010-12-16 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア | 殺菌性株及び活性成分を含む組み合わせ |
JP2010540495A (ja) | 2007-09-26 | 2010-12-24 | ビーエーエスエフ ソシエタス・ヨーロピア | ボスカリド及びクロロタロニルを含む三成分殺菌組成物 |
CA2724908C (en) * | 2008-07-23 | 2017-03-14 | Boehringer Ingelheim Pharma Gmbh & Co. Kg | Hgh polyadenylation signal |
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EP2183969A3 (en) | 2008-10-29 | 2011-01-05 | Basf Se | Method for increasing the number of seedlings per number of sowed grains of seed |
US20110183848A1 (en) | 2008-10-02 | 2011-07-28 | Basf Se | Piperazine Compounds With Herbicidal Effect |
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WO2010089244A1 (en) | 2009-02-03 | 2010-08-12 | Basf Se | Method for dressing seeds |
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WO2010092031A2 (en) | 2009-02-11 | 2010-08-19 | Basf Se | Pesticidal mixtures |
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