JPH05308961A - アグロバクテリウム種を使用する植物の形質転換方法 - Google Patents

アグロバクテリウム種を使用する植物の形質転換方法

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JPH05308961A
JPH05308961A JP3299110A JP29911091A JPH05308961A JP H05308961 A JPH05308961 A JP H05308961A JP 3299110 A JP3299110 A JP 3299110A JP 29911091 A JP29911091 A JP 29911091A JP H05308961 A JPH05308961 A JP H05308961A
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tissue
bacterium
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Pioneer Hi Bred International Inc
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Abstract

(57)【要約】 【構成】 アグロバクテリウム種のバクテリアを、典型
的な粒子銃に用いる粒子に、微小粒子射突に含まれる空
気乾燥工程の後もその生存能力が保持されるように導入
する。植物材料を前記バクテリアで被覆された粒子で射
突し、形質転換細胞を製造する。さらに、形質転換細胞
を培養して、植物を再生産する。 【効果】 安定な形質転換体細胞が高率で得られ、双子
葉植物にも、単子葉植物にも使用することが出来る方法
を提供する。本方法は、形質転換された、完全で繁殖能
力のある植物を再生産するのに適している。

Description

【発明の詳細な説明】
【０００１】
【産業上の利用分野】本発明は、植物の形質転換のため
のアグロバクテリウム種の使用に関する。
【０００２】
【従来の技術】植物分子生物学に於ける研究の多くが、
現在、組換えDNA技術を使用した植物種の改良へ向けら
れている。過去に於いて、植物育種業者は、所望の性質
を有する変種系の、同定、保存、および、交配に古典的
な遺伝技術を使用していた。その後、化学的処理あるい
は放射線処理で植物細胞を変異させ、組織培養技術によ
り再生産する方法により新しい植物が作られるようにな
った。これらのランダムで予測し難いアプローチには明
白な欠点があっつた。組換えDNA技術を用いると、例へ
ば昆虫耐性を導入するような、特定の蛋白質を産生する
特定の遺伝子を植物に導入し、特定の性質を有する所望
の変種を製造することができる。
【０００３】様々な方法を用いて植物が形質転換されて
きた。双子葉植物の一般的な形質転換法は、双子葉植物
に比較的温和な自然病原体であるアグロバクテリウム種
を無害化したものを使用する方法である。アグロバクテ
リウムは、植物に感染して感染部位に未分化な方法で成
長する腫瘍組織のカルスを生成する。この腫瘍誘発剤は
Tiプラスミドであって、宿主植物細胞のゲノムにそのDN
Aの一部を組み込むことにより機能する。このプラスミ
ドは、植物の形質転換用には理想的なベクターである。
アグロバクテリウム感染の間に宿主細胞染色体に転移し
たTiプラスミドDNAの一部分を形質転換DNA(“T”-DNA)
と呼ぶ。例えば、Watson JD, Tooze J,および Kurtz D
T, “Recombinant DNA: A Short Course”, 169 (W.H.
Freeman,1983)を参照。
【０００４】アグロバクテリウムの初期の研究では、双
子葉植物はこの病原体に対する感受性が全くないと思わ
れていたが、この結果は、菌を接種された植物に腫瘍形
成が観察されなかったことに基づいていた。その後、双
子葉植物の腫瘍形成は、Tiプラスミドによるオーキシン
とサイトカイニンの過剰産生によるもので、この現象が
形質転換の信頼できる指標であるとは限らないことが分
かった。より最近のより高精度の研究により、アグロバ
クテリウム接種された単子葉植物でも、Tiプラスミドに
起因するオパリン及びノパリンの産生があること、さら
に、GUSおよびNPTIIのような遺伝子工学的に作られたマ
ーカー遺伝子が、アグロバクテリウムで形質転換された
トウモロコシの子孫中に存在することが確認された。し
かしながら、有用で信頼性のある本方法は、未だに、植
物並びにアグロバクテリウムに遺伝子型特異的で、か
つ、培地特異的な傾向がある。幾つかの種では、良好な
条件下でさえ、形質転換頻度が相対的に低い。
【０００５】さらに、アグロバクテリウムは形質転換に
必要なDNA転移を誘発するためには、傷のついた環境を
普通必要とする。例えば、普通には打ち抜かれた葉及び
茎の断片が用いられる。これらは、切断され傷ついた表
面を、植物を再生産し得る細胞を含有しているバクテリ
アに提示するためである。しかしながら、例えば分裂組
織の様に、密で多層的な組織の場合には、アグロバクテ
リウムによる感染及び形質転換は簡単には起こらず、ま
た、組織及び機能の障害無しに傷つけることが容易でな
い場合が多い。打ち抜かれた葉及び茎の断片を用いた場
合でも、傷ついているのは打ち抜かれた円盤状の葉の周
縁部のみであるという様に、限定された領域を提供して
いるのに過ぎない。円盤の全表面を形質転換の可能な部
位として使うことが望ましい。
【０００６】植物の形質転換のための他の方法として、
DNA配列、あるいはプラスミドの様な遺伝物質を担持し
た高密度の微小粒子で植物細胞を射突する方法がある。
この方法は遺伝子型特異性が少ないが、安定な形質転換
の頻度も少ない。これは導入する遺伝物質と植物ゲノム
との統合を仲介する自然機構が欠如していることに起因
している。これと対照的に、アグロバクテリウム種は植
物細胞に感染する自然過程の一部として、これらの形質
転換を仲介する。以上の理由により、遺伝子特異性が低
く信頼性の高い、単子葉植物と双子葉植物のどちらにも
用いれる形質転換方法に対する要求が存在し続けてい
る。
【０００７】
【発明の構成】本発明は、微小粒子射突に伴う空気乾燥
工程の間にも、その生存能力及び病原活性を保持してい
るような様式で、微小粒子にバクテリアを導入する方法
を提供する。
【０００８】本発明を用いると、目的とする遺伝物質を
挿入したT-DNAを含有するアグロバクテリウム種を担持
した微小粒子で、植物細胞を射突する、改良された形質
転換方法が実施できる。これにより、アグロバクテリウ
ムは、損傷を与えられていない組織の細胞に結合され、
従来の微小粒子射突法により達成されるよりも実質的に
高い頻度で、この目的細胞のゲノム中に永久的に遺伝物
質を組み込むことができる。本方法では、密な組織の形
質転換も行える。従って、以下の工程を包含する、植物
細胞を安定に形質転換する方法を提供する。(a)T-DNA中
に細胞のゲノムへ挿入する遺伝物質を含有するように形
質転換しアグロバクテリウム種のバクテリアを調製し、
(b)前記バクテリアを微小粒子上に導入し、そして、(c)
目的の組織を、前記バクテリアを導入した微小粒子を用
いた微小粒子で射突することにより、前記バクテリアを
前記組織中の細胞に結合させ、挿入した遺伝物質を含有
するT-DNAを、組織中の生存可能な細胞のゲノムへ、導
入することができる。
【０００９】本方法により、完全で繁殖能力のある植物
を再生産し得る、永久的で遺伝的な形質転換が為され
た、植物細胞が得られる。本方法は一時的な形質転換及
び植物研究の分析用にも用い得るのは理解される。
【００１０】本方法の実施により製造された形質転換植
物細胞は、アグロバクテリウムの作用により遺伝物質を
核内ゲノムに組み込んだ、完全で繁殖能力のある植物
を、既知技術を用いて、再生産するのに適している。従
って、本発明は、以下の工程を包含する、完全で、繁殖
能力のある植物を製造する方法をも提供する。
【００１１】(a)形質転換する種であって、かつ遺伝子
型の組織を培養し、(b)T-DNA中に植物細胞のゲノムへ挿
入する遺伝物質を含有するように形質転換したアグロバ
クテリウム種のバクテリアを調製し、(c)前記バクテリ
アを微小粒子に導入し、(d)目的組織を、前記バクテリ
アが導入された微小粒子による微小粒子で射突すること
により、挿入した遺伝物質を含有するT-DNAを組み込ん
だバクテリアを、前記細胞のゲノムへ導入し、形質転換
細胞を製造する、そして、(e)このようにして製造され
た前記形質転換細胞を再生産して完全な植物を製造す
る。
【００１２】完全にあるいは実質的に形質転換細胞のみ
から成る培養物から、植物の再生産を行いたい場合が多
々あり、そのためにはキメリックではない植物を得なけ
ればならない。これは、再生産に先立ち、形質転換細胞
のみが生存可能な選択培地中で、射突しアグロバクテリ
ウム処理した組織を成長させることにより達成される。
これは、図２に示されているように、カナマイシン耐性
あるいはBasta耐性の様な選択可能なマーカー遺伝子
を、細胞に挿入するプラスミドに含有させることにより
達成される。処理した細胞を抗生物質あるいは除草剤を
含む培地中で培養すると、形質転換していない細胞は化
学物質により破壊され、生き残った培養物は、完全に形
質転換体のみで構成され、これをキメリックでない植物
の製造のために再生産させ得る。
【００１３】理論による制限を受け入れるわけではない
が、普通の微小粒子射突では、個々の粒子または非常に
小さい集団の粒子を、細胞に分裂する能力を残したまま
であるように、入射する必要がある。対照的に、アグロ
バクテリウムによる形質転換は、目的細胞の表面にバク
テリアが結合したときに起こると考えられている。傷つ
いた、環境下では、バクテリアが侵入して毒性および転
移機能が誘導され、細胞に「注入」されるのは、バクテ
リアのT-DNAのみである。従って、本発明の実施におけ
る粒子射突の目的は、細胞を傷つける、あるいはある程
度殺すことにあり、DNAを有する粒子を用いた従来の粒
子射突においては望ましいような傷の最小化を意図した
ものではない。ある領域が損傷を受け、アグロバクテリ
ウムが認識する細胞代謝物並びに損傷からの浸出物が放
出されると、粒子により射突された細胞ではなく、損傷
のある領域にある残りの無傷の細胞が、形質転換の目的
となる。従って、本発明の実施においては、粒子により
射突された細胞は、射突の工程で生き残っている必要は
なく、粒子から放出可能でかつ粒子に吸着性の裸のプラ
スミドを必要とする技術を使用する必要はない。
【００１４】本方法の形質転換法以前には、アグロバク
テリアを微小粒子上に導入する方法はなかったが、本方
法の形質転換技術を実施するために重要な方法は存在し
た。そして今、本発明により、微小粒子射突により、植
物組織へ導入されるときに、その活性を保持したままで
あるような様式で、全アグロバクテリウムを粒子上に導
入し得る方法が発見されたのである。本方法は以下の工
程を包含する。(a)前記バクテリアを、バクトペプト
ン、酵母抽出物、および、塩化ナトリウムを包含する実
質的に標準強度の培養培地中で培養し、(b)培地中の前
記バクテリアを、約0.6〜約2.0μmの粒子径の金粒子と
組み合させ、そして、(c)前記の組み合されたバクテリ
アと粒子を、約10から約15分間、空気乾燥させる。好ま
しい標準強度の培養培地は、後に記述するように、LBお
よびYEP培地である。特にYEP培地が好ましい。好ましい
金粒子は、約1.2から約1.5μmの粒径分布を持ったEngel
hard A1570 Flakelessである。
【００１５】（植物及び植物細胞）本方法は、単子葉植
物と双子葉植物の両方を含む、全ての所望の耕種学的ま
たは園芸学的な種に用い得る。ヒマワリで達成された結
果により明白であるように、形質転換が難しい多くの遺
伝子型および種で起こる低い形質転換頻度を打開し得
る、高い形質転換頻度が本発明で達成された。本発明に
好適な単子葉植物としては、トウモロコシ、モロコシ、
ライ小麦、大麦、オート麦、ライ麦、小麦、タマネギ、
及び、米；双子葉植物としては、大豆及び他の豆類；ア
ルファルファ、タバコ、菜種の様なアブラナ属、ブロッ
コリー及びカリフラワー；ヒマワリ；メロン、キュウリ
及びカボチャ属のようなウリ科植物；ジャガイモ、コシ
ョウ及びトマトの様なナス科植物等から選択される。
蘭、バラ、カーネーション、ペチュニア、百日草、シオ
ン、百合、キンセンカ、ホウセンカ、セントポーリア及
び一般的なスミレならびに三色スミレ、アンスリウム、
グラジオラス、ヒアシンス、ゼラニウム、ラベンダー、
シャクヤク、チューリップ、ケシ、キク、スイセン、及
び、ベゴニア類、等の花からの組織、イチイ属、ビャク
シン属、ツツジ属、フィロデンドロン、イチジク属(fic
us)、キヅタ類、ポトス、ライラック、サボテン、ディ
ジゴセカ(dizygotheca)、トウダイグサ、ウコギ科、ツ
タ類(hedera)、コレウス属、及びその他のこれらの例に
依って制限されることはないが装飾用植物、パセリ、セ
ージ、マンネンロウ、タイム、バジル、オレガノ、ニン
ニク、ミント、ウイキョウ、マヨラナ、コリアンダー、
イノンド、等のハーブ類、及び類似物が本発明の方法に
供し得る。
【００１６】根、やく、茎、子葉、胚軸、及び、花を含
む全ての望む植物部位からの組織を用いることが出来
る。好ましい組織には、分裂組織移植片、全葉移植片、
切断された部分葉、打ち抜かれた円盤状の葉、及び未成
熟の胚等が含まれる。特に好ましい組織は、分割した分
裂組織移植片である。次の文献にはこの組織を使用した
例が記述されている。Schrammeijerら, "Meristem Tran
sformation of Sunflower via Agrobacterium", Plant
Cell Reports 9: 55-60 (1990)。
【００１７】（アグロバクテリウム種）植物の形質転換
に用い得るアグロバクテリウムの種には、Agrobacteriu
m tumefaciens、および、Agrobacterium rhizogeniesが
含まれる。好ましくは、ノパリン分泌性でバイナリータ
イプのAgrobacterium tumefaciens株である。特に好ま
しいのは市販されている、Agrobacterium tumefaciens
のEHA101株である。この株は、C58バクテリア染色体及
び、TiBO542の文献に記されているTiプラスミドの無毒
化誘導体を含有している（例えば、Hood EE, Helmer G
L, Fraley RTおよびChilton M-D, "The Hypervirulence
of Agrobacterium tumefaciens A281 is Encoded in a
Region of TiBO542 Outside of T-DNA." J. Bacteriol
ogy, 168：1291-1301(1986)等を参照）。
【００１８】アグロバクテリウムの選択及び形質転換
は、本質的には本発明の重要な部分ではなく、好ましい
実施例では、EHA101株を、凍結−融解形質転換法を用い
て、図１及び図２に示したプラスミドpPHI158及びpPHI1
67で形質転換した。pPHI158（図１）は、11.6Kbのバイ
ナリータイプのpPHI6の右端付近に、EcoR1消化により直
鎖化されたプラスミドpPHI419（図３）を挿入したこと
により、植物発現性のマーカーNPTIIを有する。pPHI6は
更に、RK2由来の復製起点マーカー並びにアムピシリン
耐性のマーカーを含有している。pPHI167は、pPHI6にGU
S遺伝子を持つpPHI413（図４）をEcoR1消化の直鎖化し
たフラグメントを挿入した以外は、同様の方法で構成さ
れている（例えば、Hoekema A, Hirsch PR, Hooykaas P
JJおよびSchilperoort RA, "A Binary Plant Vector St
rategy Based on Separation of Vir- and T-Regions o
f the A. tumefaciens Ti Plasmid.", Nature, 303：17
9-180, (1983)を参照）。
【００１９】
【実施例】 バクテリアの粒子への導入 （実施例１）Agrobacterium tumefaciensのEHA101株
を、50μg/mLのカナマイシンと100μg/mLのカルベニシ
リンを補って、OD(600nm)を0.5-1.0としたYEP培地中で
成長させ、種々の濃度（OD値の読みで判定される）及び
異なる強度のYEPを含むYEP培地に再懸濁した。このバク
テリアを、金粒子（Engelhard A1570 Flakeless）と混
合し、1.5μLの滴として射突装置に導入し、装置内で霧
状に乾燥し（約10分間、ラミナーフローフード中で）、
YEPプレート上へ射突した。このプレートを培養し、成
長したコロニー数を、射突後のバクテリアの生存能力を
定量するために、計数した。
【００２０】
【表１】
【００２１】この結果から、(1)空気乾燥時には標準強
度の培地が望ましいこと、および適切な強度の培地中で
は、バクテリア濃度の増加は、生存しているコロニー数
の増加と比例関係にはないことがわかる。
【００２２】（実施例２）２番目の系列の実験を、粒子
銃で射突された後のバクテリアの生存能力に対する、空
気乾燥用バッファー並びに粒子の種類の役割を調べるた
めに行った。種々の培地の組成は次の通りである。
【００２３】
【表２】
【００２４】以上の培地は全てpH7.0である。
【００２５】
【表３】
【００２６】結果を以下に示す。
【００２７】
【表４】
【００２８】この結果から、金は乾燥状態にあるバクテ
リアに対し、タングステンよりも顕著に毒性が低いこ
と、および、バッファーの組成も同様に重要であること
が分かる。
【００２９】（実施例３）３番目の系列の実験を、実施
例１及び２の系列の延長線上で、空気乾燥時間を因子と
して、金粒子（Engelhard A1570 Flakeless）と標準強
度のYEP培地を用いて行った。結果を以下に示す。
【００３０】
【表５】
【００３１】空気乾燥時間とは、射突に先立ちラミナー
フローフード中で空気流に曝す時間である。滴は1.5μL
の容量で射突装置に導入した。5分後では、滴は粘性で
半乾燥状態であり、10分後には、完全に乾燥しているよ
うに見える霧上の粉末となった。
【００３２】この実験は、空気乾燥時間を関数として生
存能力を測定しただけのものである。空気乾燥後の生存
能力は、形質転換能力に直接関係はしないことを理解さ
れたい。乾燥時間10分以下のバクテリアを用いた他の実
験では、明かにバクテリアは生存能力を有しているのに
も関わらず、形質転換細胞を生成しなかった。
【００３３】（実施例４）殻のついたヒマワリの種を、
希次亜塩素酸溶液で表面殺菌し、発芽を開始させるため
に、湿らせたフィルターペーパー上に置いて26℃の暗所
で一晩（18時間）湿潤させた。次の朝、子葉と出てきた
根のもととを取り除き、分裂組織を含む移植片を、Mura
shige & Skoogの無機塩類、Shepardのビタミン類、3%シ
ュークロース、0.8%の寒天（植物寒天）、並びに、BAP
(0.5mg/L)、IAA(0.25mg/L)及びGA(0.1mg/L)のホルモン
類を含んだ、pH5.6の374B-GA培地中で一晩培養した。24
時間後に、初期葉を取り除き、分裂組織の先端を曝し
た。この分裂組織を、射突用に、分裂組織を逆さまに保
持するための水をとかしてかためた寒天を含んだペトリ
皿の中心に、2cmの円状に配列した。これとは独立に、A
grobacterium tumefaciensEHA101/pPHI167を、標準強度
のYEP培地中で培養し、1.2〜1.5μmの粒径分布を持った
金粒子と混合した。この混合物を、1.5μLの滴として通
常の射突装置に導入し、10〜15分間ラミナーフローフー
ド中で乾燥した。この射出体を用い、欧州特許第331,88
5号（優先権日付、1988年2月29日の、米国特許出願第16
1,807号）に、Sanfordらが記述している一般的な構造の
微小粒子射突装置で二回、分裂組織を射突した。形質転
換は、x-gluc処理後の染色区画数を計数することにより
評価した。結果を以下に示す。
【００３４】
【表６】
【００３５】アグロバクテリウム種のバクテリアを、典
型的な粒子銃に用いる粒子に微小粒子射突に含まれる空
気乾燥工程の後もその生存能力が保持されるように導入
する。植物材料を前記バクテリアで被覆された粒子で射
突すると、安定な形質転換体が高率で得られる。
【図面の簡単な説明】
【図１】pPHI158プラスミドの制限酵素断片地図であ
る。
【図２】pPHI167プラスミドの制限酵素断片地図であ
る。
【図３】pPHI419プラスミドの制限酵素断片地図であ
る。
【図４】pPHI413プラスミドの制限酵素断片地図であ
る。
───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (51)Int.Cl.5 識別記号 庁内整理番号 ＦＩ 技術表示箇所 Ｃ１２Ｎ 15/84 //(Ｃ１２Ｎ 15/29 Ｃ１２Ｒ 1:91）

Claims (11)

    【特許請求の範囲】
  1. 【請求項１】 植物細胞を形質転換する方法であって、
    該方法が、 (a)Ti-プラスミド中に、細胞のゲノムへ挿入される遺伝
    物質を含有するように形質転換したアグロバクテリウム
    種のバクテリアを調製し； (b)該バクテリアを、微小粒子上に導入し；そして、 (c)該植物組織に、該バクテリア導入微小粒子を用いた
    微小粒子射突を行う；工程を包含し、 そのことにより、該バクテリアを、該組織中の細胞に結
    合させ、挿入された遺伝物質を含有するT-DNAを該細胞
    のゲノムへ導入する、方法。
  2. 【請求項２】 前記組織が、分裂組織移植片である、請
    求項１に記載の方法。
  3. 【請求項３】 前記組織が、完全な葉の移植片、切断さ
    れた部分的な葉、および、打ち抜かれた円盤状の葉、か
    らなる群から選択される、請求項１に記載の方法。
  4. 【請求項４】 前記組織が、未成熟の胚である、請求項
    １に記載の方法。
  5. 【請求項５】 前記植物が、トウモロコシ、モロコシ、
    ライ小麦、大麦、オート麦、ライ麦、小麦、タマネギ、
    および、米、からなる群から選択される単子葉植物であ
    る、請求項１に記載の方法。
  6. 【請求項６】 前記植物が、大豆、アルファルファ、タ
    バコ、アブラナ、ヒマワリ、ジャガイモ、コショウ、及
    び、トマト、からなる群から選択される双子葉植物であ
    る、請求項１に記載の方法。
  7. 【請求項７】 ゲノムに遺伝物質を挿入して形質転換し
    た細胞を含有する、完全で、繁殖能力のある植物を製造
    する方法であって、該方法が、 (a)T-DNA中に植物細胞のゲノムへ挿入する遺伝物質を含
    有するように形質転換したアグロバクテリウム種のバク
    テリアを調製し； (c)該バクテリアを、微小粒子上に導入し； (d)形質転換する種であって、かつ遺伝子型の植物の組
    織を、該バクテリア導入粒子を使用した微小粒子射突で
    処理することにより、挿入された遺伝物質を含有するT-
    DNAを組み込んだバクテリアを、形質転換細胞を産生さ
    せる該細胞のゲノムへ導入し；そして、 (e)該形質転換細胞を再生産して、完全な植物を製造す
    る；工程を包含する方法。
  8. 【請求項８】 前記再生産の前に、さらに、形質転換細
    胞のみが生存可能な選択培地中で、粒子射突した組織を
    成長させる工程を包含する、請求項７に記載の方法。
  9. 【請求項９】 微小粒子射突を介して植物組織に組み込
    む際に、その活性を保持しているような様式で、微小粒
    子にアグロバクテリウム属の微生物を導入する方法であ
    って、該方法が、 (a)該バクテリアを、バクトペプトン、酵母抽出物、お
    よび、塩化ナトリウムを包含する、実質的に標準強度の
    培養培地中で培養し；、 (b)培地中の該バクテリアを、約0.6から2.0μmの粒子径
    の金粒子と組み合わさせ；そして、 (c)該組み合わされたバクテリアと粒子を、約10から約1
    5分間、空気乾燥させる：工程を包含する方法。
  10. 【請求項１０】 前記培養培地が、必須的に、約5g/Lか
    ら約10g/Lの酵母抽出物、約10g/Lのバクトペプトン、及
    び、約5g/Lから約10g/Lの塩化ナトリウムからなり、pH
    7.0である、請求項９に記載の方法。
  11. 【請求項１１】 前記の組み合わされたバクテリア及び
    液滴が、微小射出体上で、別の独立した移動工程無し
    （in situ）に、乾燥される、請求項９に記載の方法。
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