JP6261863B2 - Aad−12イベント416、関連するトランスジェニックダイズ系統、およびそのイベント特異的な同定 - Google Patents
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Description
本発明は、以下を提供する。
[1]配列番号1を含むゲノムを含むトランスジェニックダイズ植物。
[2]American Type Culture Collection(ATCC)に受託番号PTA−10442の下で寄託されている代表的な種子に存在するAAD−12イベントpDAB4468−0416を含むゲノムを含むダイズ種子。
[3]配列番号1を含むゲノムを含むダイズ種子。
[4]配列番号1を含む、上記[2]に記載の種子を生長させることによって作出されるダイズ植物。
[5]AAD−12イベントpDAB4468−0416を含む、上記[4]に記載のダイズ植物の後代植物。
[6]配列番号1を含む、上記[1]に記載のダイズ植物の除草剤耐性後代植物。
[7]配列番号29および配列番号30のSNPマーカー間の第4染色体に位置するダイズ染色体標的部位に導入遺伝子挿入断片を含むトランスジェニックダイズ植物であって、上記標的部位が異種核酸を含む、トランスジェニックダイズ植物。
[8]配列番号29および配列番号30のSNPマーカー間の第4染色体上の位置において異種核酸を挿入するステップを含むトランスジェニックダイズ植物を作製する方法であって、上記標的部位が異種核酸を含む方法。
[9]花粉、胚珠、花、莢、リント、苗条、根、および葉からなる群から選択され、配列番号1を含む、上記[4]に記載の植物の一部。
[10]配列番号1の残基1〜2730および配列番号1の残基9122〜10,212からなる群から選択されるゲノム配列中に、またはそれに隣接して導入遺伝子挿入断片を含むトランスジェニックダイズ植物。
[11]少なくとも15ヌクレオチドを含み、ストリンジェントな洗浄条件下で配列番号1の残基1〜2730および配列番号1の残基9122〜10,212からなる群から選択される核酸配列とのハイブリダイゼーションを維持する、単離されたポリヌクレオチド分子。
[12]配列番号2〜28からなる群から選択されるヌクレオチド配列を含む、単離されたポリヌクレオチド。
[13]ストリンジェントな洗浄条件下で、配列番号1の残基2720〜2740、配列番号1の残基9112〜9132、およびその相補物からなる群から選択されるヌクレオチド配列とハイブリダイズする、単離されたポリヌクレオチド。
[14]ポリメラーゼ連鎖反応によって生成するアンプリコンである、上記[13]に記載のポリヌクレオチド。
[15]配列番号1を含む、ポリヌクレオチド。
[16]上記[15]に記載のポリヌクレオチドを作出する方法。
[17]導入遺伝子をダイズゲノムのDNAセグメントに挿入する方法であって、上記DNAセグメントが、配列番号1の残基1〜2730を含む5’末端および配列番号1の残基9122〜10,212を含む3’末端を含む方法。
[18]ダイズ植物を育種する方法であって、配列番号1を含む第1のダイズ植物を第2のダイズ植物と交雑してゲノムを含む第3のダイズ植物を作出するステップと、上記第3のダイズ植物を、上記ゲノム内に配列番号1が存在することについてアッセイするステップとを含む方法。
[19]除草剤耐性形質をダイズ植物に遺伝子移入する方法であって、配列番号1を含む第1のダイズ植物を第2のダイズ植物と交雑してゲノムを含む第3のダイズ植物を作出するステップと、上記第3のダイズ植物を、上記ゲノム内に配列番号1が存在することについてアッセイするステップとを含む方法。
[20]雑草を制御する方法であって、上記[1]に記載の植物を含む圃場にアリールオキシアルカノエート除草剤を施用するステップを含む方法。
[21]上記除草剤が、2,4−D;2,4−DB;MCPA;およびMCPBからなる群から選択される、上記[20]に記載の方法。
[22]上記圃場に第2の除草剤を施用するステップを含む、上記[20]に記載の方法。
[23]上記第2の除草剤が、グリホサートおよびジカンバからなる群から選択される、上記[22]に記載の方法。
[24]雑草を制御する方法であって、圃場にアリールオキシアルカノエート除草剤を施用するステップと、上記除草剤を施用してから14日間以内に上記圃場に上記[3の種子を植え付けるステップとを含む方法。
[25]ダイズDNAを含む試料中のダイズイベントを検出する方法であって、上記試料を、American Type Culture Collection(ATCC)に受託番号PTA−10442の下で寄託されている代表的な種子に存在するAAD−12イベントpDAB4468−0416に特徴的な少なくとも1つのポリヌクレオチドと接触させるステップを含む方法。
[26]上記試料を、
a.配列番号1の残基1〜2730、配列番号1の残基9122〜10,212、およびその相補物からなる群から選択される隣接配列に結合する第1のプライマー、および
b.配列番号1の残基2731〜9121またはその相補物を含む挿入断片配列に結合する第2のプライマー
と接触させるステップと、
上記試料をポリメラーゼ連鎖反応に供するステップと、上記プライマーの間で生成されたアンプリコンについてアッセイするステップとを含む、上記[25]に記載の方法。
[27]上記プライマーが、配列番号2〜7からなる群から選択される、上記[26]に記載の方法。
[28]上記ポリヌクレオチドが、少なくとも30ヌクレオチドを含み、かつストリンジェントな条件下で配列番号1の残基2720〜2740、配列番号1の残基9112〜9132、およびその相補物からなる群から選択される配列とハイブリダイズし、上記方法が、上記試料および上記ポリヌクレオチドをストリンジェントなハイブリダイゼーション条件に供するステップと、上記試料を、上記ポリヌクレオチドの上記DNAへのハイブリダイゼーションについてアッセイするステップとをさらに含む、上記[25]に記載の方法。
[29]上記[27]に記載の第1のプライマーおよび第2のプライマーを含むDNA検出キット。
[30]上記[28]に記載の方法を実施するためのDNA検出キット。
[31]少なくとも30ヌクレオチドを含み、かつストリンジェントな条件下で配列番号1の残基2720〜2740、配列番号1の残基9112〜9132、およびその相補物からなる群から選択される配列とハイブリダイズするポリヌクレオチドを含むDNA検出キット。
[32]除草剤抵抗性の雑草を処理する、または防ぐために使用される、上記[20]に記載の方法。
[33]上記除草剤が、上記植物を植え付ける前に施用される、上記[20]に記載の方法。
[34]グリホサート耐性形質をさらに含む少なくとも1つの上記[1]に記載の植物を含む地域においてグリホサート抵抗性の雑草を制御する方法であって、アリールオキシアルカノエート除草剤を上記地域の少なくとも一部に施用するステップを含む方法。
[35]上記除草剤がフェノキシオーキシンである、上記[34]に記載の方法。
[36]上記除草剤がグリホサートとのタンク混合物から施用される、上記[34]に記載の方法。
[37]上記雑草の少なくとも1種が、上記植物と異なる種のグリホサート抵抗性の自生植物である、上記[20]に記載の方法。
表1は、イベントDAS−68416−4についての挿入断片および隣接配列の配列番号1に関する残基の番号付けを示す。
表2は、サザン分析において使用したプローブの位置および長さを示す。
表3は、サザンブロット分析において予測されたハイブリダイズ断片および観察されたハイブリダイズ断片を示す。
表4は、隣接境界領域を増幅するためのダイズイベントDAS−68416−4のゲノムウォーキングの条件を示す。
表5は、ダイズイベントDAS−68416−4における境界領域およびイベント特異的な配列の標準のPCR増幅のための条件を示す。
表6は、T鎖挿入断片についてのアンプリコン1〜4に対するプライマーの説明を示す。
表7は、ダイズイベントDAS−68416−4における境界領域およびイベント特異的な配列の標準のPCR増幅のためのPCR混合物を示す。
表8は、2008年中に米国およびカナダにおいて生産されたダイズイベントDAS−68416−4から収集した組織中のAAD−12タンパク質レベルの概要を示す。
表9は、サザン分析において使用したプローブの位置および長さを示す。
表10は、サザンブロット分析において予測されたハイブリダイズ断片および観察されたハイブリダイズ断片を示す。
表11は、実験1において評価した農業形質パラメータを示す。
表12は、実験1からの農業特性の分析を示す。
表13は、2009年の農業試験および収量試験において収集されたデータを示す。
表14は、2009年の全ての地域にわたる農業特性の結果の概要を示す。
表15は、実験1からの病害発生率および虫害についての分析を示す。
表16は、DAS−68416−4および従来のダイズの試験において観察された病害ストレス要因および昆虫ストレス要因を示す。
表17は、温暖な条件下および寒冷な条件下でのダイズイベントDAS−68416−4種子の発芽を示す。
表18は、ダイズの茎葉の一般成分(proximate)分析、繊維分析およびミネラル分析の概要を示す。
表19は、ダイズの粒一般成分分析および繊維分析の概要を示す。
表20は、ダイズの粒のミネラル分析の概要を示す。
表21は、ダイズの粒のアミノ酸分析の概要を示す。
表22は、ダイズの粒の脂肪酸分析の概要を示す。
表23は、ダイズの粒のビタミン分析の概要を示す。
表24は、ダイズの粒のイソフラボン分析の概要を示す。
表25は、ダイズの粒の抗栄養因子分析の概要を示す。
表26は、2,4−D出芽前耐性試験についての現場および処理の情報を示す。
表27は、2,4−Dの出芽前施用に対するDAS−68416−4ダイズの耐性を例示している。
配列番号1は、本主題のダイズイベントDAS−68416−4についての挿入断片配列および隣接配列を示す。
配列番号2〜28は、本明細書に記載のプライマーである。
配列番号29および30は、本明細書に記載の隣接SNPマーカーであるBARC−019093−03299およびBARC−044607−08736である。
[A]以下の場合、品種は別の品種(「原品種」)に本質的に由来するとみなされるべきである
(i)原品種に主として由来する、または、それ自体が原品種に主として由来する品種に由来し、同時に原品種の遺伝子型または遺伝子型の組合せから生じる本質的な特性の発現を保持する;
(ii)原品種と明確に区別可能である;および
(iii)引き出す行為に由来する差異以外は、原品種の遺伝子型または遺伝子型の組合せから生じる本質的な特性の発現において原品種と一致する。
UPOVの国際機関の第6回会議、ジュネーブ、1992年10月30日;当該連合の事務局により作成された文書。
AAD−12 アリールオキシアルカノエートジオキシゲナーゼ−1
bp 塩基対
℃ 摂氏温度
DNA デオキシリボ核酸
DIG ジゴキシゲニン
EDTA エチレンジアミン四酢酸
kb キロベース
μg マイクログラム
μL マイクロリットル
mL ミリリットル
M モル質量
OLP オーバーラッププローブ
PCR ポリメラーゼ連鎖反応
PTU 植物転写単位
SDS ドデシル硫酸ナトリウム
SOP 標準操作手順
SSC 塩化ナトリウムとクエン酸ナトリウムとの混合物を含有する緩衝溶液、pH7.0
TBE トリス塩基、ホウ酸およびEDTAの混合物を含有する緩衝溶液、pH8.3
V ボルト
[実施例]
トランスジェニックダイズ(Glycine max)イベントDAS−68416−4を、ダイズ子葉節の外植片をアグロバクテリウム媒介形質転換によって生成した。T鎖DNA領域内に選抜マーカー(pat)および対象の遺伝子(aad−12)と一緒にバイナリーベクターpDAB4468(図1)を保有する武装解除したアグロバクテリウム株EHA101(Hoodら、2006年)を使用して形質転換を開始した。
サザンブロット分析を使用して、ダイズイベントDAS−68418−4の組み込みパターンを確立した。これらの実験により、aad−12導入遺伝子のダイズゲノム内への組み込みおよびその完全性を実証するデータが生成した。ダイズイベントDAS−68418−4は、プラスミドpDAB4468由来のaad−12PTUの単一コピーを含有する全長の、単純な組み込みイベントであると特徴付けられた。
ダイズの葉の試料の収集およびゲノムDNA(gDNA)の単離
ダイズイベントDAS−68416−4を含有する個々のダイズ植物から回収した葉組織からゲノムDNAを抽出した。さらに、aad−12遺伝子が存在しない物質系統の代表である遺伝的背景を含有する従来のダイズ植物であるMaverickからgDNAを単離した。
DNAの消化および分離
ダイズイベントDAS−68416−4をサザンブロットによって分子キャラクタリゼーションするために、10マイクログラム(10μg)のゲノムDNAを消化した。ダイズイベントDAS−68416−4および非トランスジェニックダイズ系統であるMaverick由来のゲノムDNAを、各DNA試料にDNA1μg当たりおよそ5ユニットの選択された制限酵素および対応する反応緩衝液を加えることによって消化した。各試料を、およそ37℃で一晩インキュベートした。消化のために、制限酵素SpeI、KpnI、およびPacIを個々に使用した(New EnglandBioLab、Ipswich、MA)。さらに、陽性ハイブリダイゼーション対照試料を、プラスミドDNAであるpDAB4468を非トランスジェニックダイズ品種であるMaverick由来のゲノムDNAと混ぜ合わせることによって調製した。プラスミドDNA/ゲノムDNA反応混液を、試験試料の場合と同じ手順および制限酵素を用いて消化した。消化物を一晩インキュベートした後、NaClを、最終濃度が0.1Mになるまで加え、消化されたDNA試料を、イソプロパノールを用いて沈殿させた。沈殿したDNAペレットを、1×ローディング緩衝液(0.1%ブロモフェノールブルー、100mMのEDTA、50%グリセロール、10mMのトリス、pH7.5)20μlに再懸濁させた。次いで、DNA試料および分子サイズマーカーを、0.4×TAE緩衝液(Fisher Scientific、Pittsburgh、PA)を用いた0.85%アガロースゲルにより、35ボルトでおよそ18〜22時間、電気泳動して断片の分離を実現した。ゲルを臭化エチジウム(Invitrogen、Carlsbad、CA)で染色し、DNAを紫外線(UV)の下で可視化した
サザン転写およびメンブレン処理
サザンブロット分析をSeversonら(1997年)に記載されている通り実施した。DNA断片を電気泳動によって分離し、UV光の下で可視化した後、ゲルを変性溶液(150mMのNaOH、3mMのEDTA)中におよそ20分間浸し、次いで、中和溶液(150mMのNaPO4、pH7.8)に移し少なくとも20分間置いた。ナイロンメンブレン(Roche Diagnostic、Indianapoli、IN)へのサザン転写を、転写緩衝液(25mMのピロリン酸ナトリウム、pH10)を伴うウィッキング系を用いて一晩実施した。転写後、メンブレンを65℃で約2時間、加熱乾燥することによってDNAをメンブレンに結合させた。このプロセスにより、ハイブリダイゼーションのためのサザンブロットメンブレンの準備ができた。
DNAプローブの標識化およびハイブリダイゼーション
標識したプローブを使用してナイロンメンブレンに結合したDNA断片を検出した。この実験のために使用したプローブは、プラスミドpDAB4468の特定のヌクレオチド領域に対するプライマーを使用したPCR増幅によって生成した。増幅されたPCR断片をアガロースゲルから単離し、精製し、ハイブリダイゼーションプローブのための鋳型として使用した。サザンブロットハイブリダイゼーションプローブを、GE Healthcare READY−TO−GO(商標)DNA Labeling Beads(GE Healthcare、Piscataway、NJ)を製造者の説明書に従って使用したランダムプライミングによってα32Pに特異的なヌクレオチドで標識し、PROBEQUANT(商標)G−50マイクロカラム(Amersham/Pharmacia、Piscataway、New Jersey、USA)によって精製した。この実験のために使用したプローブが記載された表は、表2に記載されている。プレハイブリダイゼーションを、ハイブリダイゼーション緩衝液(Sigma−Aldrich、St.Loui、MO)を使用して65℃で4時間行った。次いで、プレハイブリダイゼーション溶液をデカントし、水で5分間煮沸することによって予め変性させた所望の量の特異的なプローブを含有するハイブリダイゼーション溶液と交換した。ハイブリダイゼーション/プローブ混合物をナイロンメンブレンと一緒に65℃で一晩インキュベートした。
サザンブロットの結果
aad−12PTUの公知の制限酵素部位に基づく、特定の消化物およびプローブに関して予測された断片サイズおよび観察された断片サイズが表3に示されている。予測された断片サイズは、pDAB4468のプラスミドマップ(図1)に基づき、観察された断片サイズは、これらの分析から概算したものであり、α32Pで標識されたMolecular Weight Marker II断片の指示サイズに基づく。
骨格配列が存在しないこと
ダイズイベントDAS−68416−4にスペクチノマイシン抵抗性遺伝子が存在すること、または存在しないことをモニターするために、多重PCRアッセイを実施した。実験は、スペクチノマイシン抵抗性遺伝子コード配列の5つの異なる領域および内部標準として内在性のダイズレクチン遺伝子(GenBank ID No:K00821 M30884)配列内の407bp領域を検出するために設計した。さらに、以下の対照を含めた:(i)スペクチノマイシン抵抗性遺伝子を保有するプラスミドDNAを付加した形質転換されていないダイズのゲノムDNAを用いた陽性対照;(ii)形質転換されていないダイズ、Maverick由来のゲノムDNAを用いた陰性対照;および(iii)ゲノムDNAを有さないブランク。
ゲノムの挿入部位を特徴付け、説明するために、ダイズイベントDAS−68416−4のT鎖DNA挿入断片および隣接ゲノムDNA境界領域の配列を決定した。2,730bpの5’隣接境界配列、1,091bpの3’隣接境界配列、および6,391bpのT鎖挿入断片を含む、全部で10,212bpのダイズイベントDAS−68416−4ゲノム配列(配列番号1)を確認した。配列解析により、ダイズイベントDAS−68416−4が、予測されたT鎖挿入断片から配列が変動することなく、MARエレメント、aad−12発現カセット、およびpat発現カセットを含有するインタクトな導入遺伝子の単一コピーを含有することが検証された。
ゲノムDNAの抽出および定量
凍結乾燥した葉組織または粉砕したての葉組織から、改変したCTAB法を使用してゲノムDNAを抽出した。ゲノムDNAを抽出した後、DNA試料を1×TE(10mMのトリス、pH8.0、1mMのEDTA)(Fluka、Sigma、St.Loui、MO)に溶解させ、Pico Green法を製造者(Molecular Probe、Eugene、OR)の説明書に従って使用して定量した。PCR分析のために、DNA試料を分子生物学グレードの水(5PRIME、Gaithersburg、MD)で希釈して、濃度を10〜100ng/μLにした。
PCRプライマー
表4には、ダイズイベントDAS−68416−4のDNA挿入断片および隣接境界領域をクローニングし、確認するために使用したプライマー配列が、図2で記した位置および説明とともに列挙されている。全てのプライマーは、Integrated DNA Technologie、Inc.(Coralville、IA)によって合成された。プライマーを、原液については水(5PRIME、Gaithersburg、MD)に溶解させて濃度を100μMにし、検量線用溶液については10μMの濃度まで水で希釈した。
ゲノムウォーキング
GENOMEWALKER(商標)Universal Kit(Clontech Laboratorie、Inc.、Mountain View、CA)を製造者の説明書に従って使用して、ダイズイベントDAS−68416−4についてpDAB4468T鎖挿入断片の5’隣接境界領域および3’隣接境界領域をクローニングした。ダイズイベントDAS−68416−4由来のゲノムDNAおよそ2μgをEcoRVおよびPvuIIを用いて一晩消化した(図2)。DNA消化物を、DNA Clean & Concentrator(商標)−25(Zymo Research、Orange、CA)を使用して精製し、その後GENOMEWALKER(商標)アダプターとライゲーションしてGENOMEWALKER(商標)ライブラリーを構築した。GENOMEWALKER(商標)ライブラリーのそれぞれを、アダプタープライマーAP1(このキットで提供される)および構築物特異的プライマーであるES_LEnd03またはES_PATEnd03(表4)を用いた一次PCR増幅のためのDNA鋳型として使用した。次に、一次PCR反応物1:25希釈物1マイクロリットル(1μL)を、このキットで提供されるネステッドアダプタープライマーAP2およびネステッド構築物特異的プライマーであるES_LEnd04またはES_PATEnd04(表4、7および図2)を用いた二次PCR増幅ための鋳型として使用した。
従来のPCR
標準のPCRを使用してダイズイベントDAS−68416−4の挿入断片および境界配列をクローニングし、確認した。従来のPCR増幅ために、TaKaRa LA TAQ(商標)(Takara Bio Inc、Shiga、Japan)、HOTSTARTAQ(商標)DNAポリメラーゼ(Qiagen、Valencia、CA)、HIGH FIDELITY(商標)PCRキット(Roche Diagnostic、Inc)、またはEASY−A(商標)高忠実度ポリメラーゼキット(Stratagene、LaJolla、CA)を製造者の推奨手順に従って使用した。特定のPCR条件およびアンプリコンの説明が表5、6、および7に列挙されている。
PCR産物の検出、精製、PCR産物のサブクローニング、および配列決定
PCR産物を1.2%または2%E−GEL(登録商標)(Invitrogen、Carlsbad、CA)を製品の説明書に従って使用して電気泳動によって検査した。DNAマーカーと比較することによって断片サイズを推定した。必要であれば、QIAquick Gel Extraction Kit(Qiagen、Valencia、CA)を使用して1%アガロースゲルから断片を切り取って1×TBE(89mMのトリス−ホウ酸、2mMのEDTA、pH8.3)に入れ、臭化エチジウムで染色することによってPCR断片を精製した。
5’末端境界配列
ダイズイベントDAS−68416−4のGENOMEWALKER(商標)ライブラリーのそれぞれから、導入遺伝子の5’末端に対して特異的なネステッドプライマーセットを使用してDNA断片を増幅した。EcoRV GENOMEWALKER(商標)ライブラリーから約1.8kbの断片、およびPvuII GENOMEWALKER(商標)ライブラリーから約3kbの断片が観察された。これらの断片を、PCR(登録商標)4−TOPO(登録商標)ベクターにクローニングした。ヌクレオチド配列のデータを生成するために、末端配列決定用にそれぞれのライブラリーについて5つのコロニーを無作為に選定した。プライマーウォーキングによって完全な配列を得るために、両方のPCRプライマーの配列を含有するコロニーを選択した。配列解析により、ダイズイベントDAS−68416−4のEcoRV GENOMEWALKER(商標)ライブラリーから増幅されたクローンが1,744bpのDNA断片を含有すること、およびダイズイベントDAS−68416−4のPvuII GENOMEWALKER(商標)ライブラリーから増幅されたクローンが3,047bpのDNA断片を含有することが明らかになった。配列解析により、EcoRV GENOMEWALKER(商標)ライブラリーから得られたDNA断片とPvuII GENOMEWALKER(商標)ライブラリークローンから得られたDNA断片が、プライマーES_LEnd04とEcoRV部位との間の領域においてオーバーラップしていることが明らかになった。これらのDNA断片は全て、導入遺伝子内にT鎖境界Bの5’末端接合部を含有し、これは、それらが、ダイズイベントDAS−68416−4の5’末端の導入遺伝子挿入断片およびその隣接境界の同じ領域から増幅されたことを示している。得られた2,730bpのダイズのゲノム配列は、GenBankにある配列との有意な相同性を有さないことが見いだされた。
3’末端境界配列
ダイズイベントDAS−68416−4のEcoRV GENOMEWALKER(商標)ライブラリーから、導入遺伝子の3’末端に対して特異的なネステッドプライマーセットを使用して、サイズが約1.3kbであるDNA断片を増幅した。次に、このDNA断片をPCR(登録商標)4−TOPO(登録商標)ベクターにクローニングした。末端配列決定のために5つのコロニーを無作為に選定した。5つのクローンは全て、プライマーAP2およびプライマーES_PATEnd04の両方の配列を含有した。これらのクローンについて完全に配列決定することにより、1,359bpのコンセンサスDNA断片が得られた。配列解析することにより、1,359bpの断片が、T鎖境界Aの3’末端領域由来の268bpの断片およびダイズのゲノムDNA由来の1,091bpの断片で構成されることが開示された。BLAST検索により、この1,091bpのダイズDNA配列とGenBankにある配列との間に有意な相同性は同定されなかった。
DNA挿入断片および接合部配列
以前に記載されているようなPCRに基づく方法を使用して、ダイズイベントDAS−68416−4からDNA挿入断片および隣接境界領域をクローニングした。5’隣接境界および3’隣接境界配列および予測された導入遺伝子配列を使用して、表6に列挙されているPCRプライマーを設計した。全部で、4つのオーバーラップDNA断片(978bpのアンプリコン1、2,414bpのアンプリコン2、1,834bpのアンプリコン3、および1,705bpのアンプリコン4)をクローニングし、配列決定した(図3)。挿入断片および隣接境界配列の全体を、4つの断片の間のオーバーラップ配列に基づいてアセンブリした。最終的にアセンブリした配列を解析することにより、pDAB4468の導入遺伝子に由来する6,391bpの断片が存在することが確認され、また、プラスミドpDAB4468から予測された配列と比較して、挿入DNA配列の塩基の変化は見られなかった。
ダイズのゲノム配列の確認
ダイズゲノム内のダイズイベントDAS−68416−4導入遺伝子の挿入部位を確認するために、異なるプライマー対を用いてPCRを行った(図4および表5)。ダイズイベントDAS−68416−4由来のゲノムDNAおよび他のトランスジェニックダイズ系統または非トランスジェニックダイズ系統由来のゲノムDNAを鋳型として使用した。したがって、得られた5’末端境界配列が正確であるかどうかを確認するために、aad−12遺伝子から5’末端境界配列にわたるDNAセグメントを増幅するためにaad−12特異的な2種のプライマー、例えば、AIILEnd05およびAIILEnd06、ならびに、16LEndG01および16LEndG02と称される5’末端境界配列に従って設計した2種のプライマーを使用した。同様に、クローニングされた3’末端境界配列を確認するために、pat特異的なプライマー、例えばPAT−End06、および16PATG01および16PATG02と称される、3’末端境界配列に従って設計した2種のプライマーを使用して、pat遺伝子から3’末端境界配列にわたるDNAセグメントを増幅した。予測されたサイズを有するDNA断片は、ダイズイベントDAS−68416−4の隣接境界に位置した1つのプライマー、導入遺伝子特異的な1つのプライマーの各プライマー対を用いたダイズイベントDAS−68416−4のゲノムDNAからのみ増幅されたが、他のトランスジェニックダイズ系統または非トランスジェニック対照由来のDNA試料からは増幅されなかった。結果は、クローニングされた5’境界配列および3’境界配列が、ダイズイベントDAS−68416−4におけるT鎖挿入断片の隣接境界配列であることを示している。
ダイズのゲノム配列の確認
16LEndG03と16PATG03のプライマー対と16LEndG04および16PATG04のプライマー対を使用して非トランスジェニックダイズ系統であるMaverickから増幅された2.7kbのDNA断片および2.8kbのDNA断片をクローニングし、配列決定した。それらの配列を互いに突き合せ、ダイズイベントDAS−68416−4からクローニングされた5’境界配列および3’境界配列とアラインメントした。これにより、クローニングされたDNA配列が、pDAB4468のT鎖がダイズイベントDAS−68416−4に組み込まれた遺伝子座を含有したことが実証された。アラインメント解析により、元の遺伝子座からの55bpの欠失および3’組み込み接合部における9bpの挿入物も明らかになった(図5)。クローニングされた元の遺伝子座のダイズのゲノム領域においてオープンリーディングフレーム(>/=450bp、150アミノ酸)は同定されなかった。
ゲノムの挿入部位を特徴付け、説明するために、挿入断片の近傍に位置するマーカー配列を決定した。多型的な一塩基多型(SNP)マーカーのパネルを使用して導入遺伝子の位置を同定し、マッピングした。ダイズイベントDAS−68416−42は、第4染色体上の119.6cMに位置する。この位置は、2つの隣接SNPマーカー、BARC−044607−08736とBARC−019093−03299の間である。より詳細には、導入遺伝子の位置は、SNPマーカーBARC−019093−03299から1.3cM(480kb)離れてマッピングされた。
隣接境界領域の配列を用いたBLAST
ダイズイベントDAS−68416−4の隣接境界領域の配列(配列番号1)を、ダイズの全ゲノム配列のBLASTに使用した。BLASTの結果により、ダイズイベントDAS−68416−4の境界配列の両方が、連鎖群C1である第4染色体(Gm04)上に位置したことが示された。
SNPマッピングおよびBLASTの結果
境界配列を用いたBLASTおよびマッピングからの結果に基づいて、イベントは、第4染色体に割り当てられた。そのように、10種のSNPマーカーをダイズ遺伝連鎖マップから選択した。SNP配列を、Dr.Cregan、Beltsville Agricultural Research Center、およびUSDAによって開発されたSNPマーカーから選択した。これらのSNPマーカーは、第4染色体に対応する連鎖群C1に関連づけられる。ダイズイベントDAS−68416−4についてT鎖挿入断片の物理的な位置を決定するために、ダイズの全ゲノム配列のBLASTにSNP配列を使用した。
SNPマーカーの結果
ダイズイベントDAS−68416−4は、第4染色体上の119.6cMにマッピングされる。2つの隣接SNPマーカーは、BARC−044607−08736およびBARC−019093−03299である。導入遺伝子は、SNPマーカーBARC−019093−03299から1.3cM(480kb)離れており、SNPマーカーBARC−044607−08736とBARC−019093−03299の間のおよそ119.6cMである。
組換えトランスジェニックダイズイベントDAS−68416−4に由来するAAD−12タンパク質の生化学的性質を特徴付けた。定量的酵素結合免疫吸着検定法(ELISA)、ドデシル硫酸ナトリウムポリアクリルアミドゲル電気泳動(SDS−PAGE、クーマシーブルー(Coomassie blue)を用いて染色し、糖タンパク質を検出する方法)、およびウェスタンブロット法を使用してタンパク質の生化学的性質を特徴付け、AAD−12タンパク質の発現を確認した。
植物組織におけるAAD−12タンパク質の発現
ダイズイベントDAS−68416−4におけるAAD−12タンパク質のレベルを決定した。可溶性の抽出可能なAAD−12タンパク質を、ダイズの葉における定量的酵素結合免疫吸着検定法(ELISA)方法を使用して測定した。
植物組織におけるAAD−12タンパク質の発現
2008年中に米国およびカナダの6つの区域で追加的な圃場発現試験を行った。ダイズイベントDAS−68416−4の4つの処理(噴霧なし、2,4−Dを噴霧、グルホシネートを噴霧、または2,4−Dおよびグルホシネートの両方を噴霧)を試験した。試料採取した植物組織は、葉、粒、根、および茎葉を含んだ。発生のV5段階およびV10段階において葉組織を収集し、R3段階において根および茎葉を収集した。発生のR8段階において粒を収集した(Gaska、2006年)。可溶性の抽出可能なAAD−12タンパク質を、実施例5.1において前記されている通り、検証された酵素結合免疫吸着検定法(ELISA)方法を使用して測定した。全ての種類の組織について、AAD−12タンパク質レベルをng/乾燥重量(mg)に基づいて算出した。
AAD−12タンパク質のSDS PAGEおよびウェスタンブロット分析
安定剤を加えたPBST(0.05%Tween20、pH7.4を伴うリン酸緩衝生理食塩水)ベースの緩衝液中のダイズイベントDAS−68416−4の凍結乾燥した葉組織からAAD−12タンパク質を抽出し、可溶性タンパク質を遠心分離によって収集した。上清を濾過し、可溶性タンパク質をフェニルセファロース(PS)ビーズ(GE Healthcare、Piscataway、NJ)に結合させた。1時間インキュベートした後、PSビーズをPBSTで洗浄し、Milli−Q水を用いて結合したタンパク質を溶出した。伝導率を増加させるために、塩化ナトリウムを加え、PS精製されたタンパク質を、AAD−12特異的なポリクローナル抗体とコンジュゲートした抗AAD−12免疫親和性カラムにローディングした。結合していないタンパク質をカラムから収集し、カラムを予め冷却したPBS(リン酸緩衝生理食塩水、pH7.4)を用いて広範囲にわたって洗浄した。結合したタンパク質を、3.5MのNaSCN、50mMのトリス、pH8.0である緩衝液を用いてカラムから溶出させ、SDS−PAGEおよびウェスタンブロットによって検査した。同じプロトコールを使用して、対照ダイズ系統であるMaverickの葉組織からタンパク質を単離した。Maverickは、aad−12遺伝子を含有しないが、ダイズイベントDAS−68416−4植物を表す遺伝的背景を有する。
導入された導入遺伝子は、植物ゲノムに組み込まれた後にサイレンシングを受ける可能性がある。導入遺伝子の発現は、転写レベルおよび/または転写後レベルで阻害される可能性がある。転写レベルでの遺伝子サイレンシングは、導入遺伝子、そのプロモーターおよび他の関連性のある配列のメチル化に関連することが報告されている(Stemら、1997年)。特定の配列におけるメチル化を検出するために、ある方法では、メチル化感受性制限酵素を利用してDNAを消化し、その後DNA産物をサザンブロット分析する。特定の制限酵素部位がメチル化されていると、酵素はDNAを切断しない。制限部位がメチル化されていると、サザンブロットで検出可能な、分子量がより高いDNA断片がもたらされる。サザンブロットに基づくメチル化解析を実施して、ダイズイベントDAS−68416−4についてT鎖挿入断片のメチル化の状態を決定した。このアッセイは、aad−12遺伝子に特異的なプローブおよびそのプロモーターおよび2つのメチル化感受性制限酵素を使用して行った。aad−12発現カセットのメチル化は検出されなかった。
ゲノムDNAを、ダイズイベントDAS−68416−4および非トランスジェニックダイズ系統であるMaverickのそれぞれの植物の葉から調製した。伝統的なCTAB法を使用して、凍結乾燥した葉の試料からゲノムDNAを単離した。抽出後、DNAを、Pico Green試薬(Invitrogen、Carlsbad、CA)を使用して定量した。
DNAの分子キャラクタリゼーションのために、10マイクログラム(10μg)のダイズイベントDAS−68416−4由来のゲノムDNAおよび非トランスジェニックダイズ系統であるMaverick由来のゲノムDNAを、DNA1μg当たりおよそ5ユニットの選択された制限酵素および対応する反応緩衝液を各DNA試料に加えることによって消化した。各試料を、およそ37℃で一晩インキュベートした。制限酵素AciIおよびHyp188IIIを使用して消化した(New EnglおよびBioLab、Ipswich、MA)。非トランスジェニックダイズであるMaverick由来のDNAを、試験試料と同じ手順および制限酵素を用いて消化して陰性対照として機能させた。消化されたDNA試料を、NaClを0.1Mの最終濃度まで加えた後、イソプロパノールを用いて沈殿させ、1×ローディング緩衝液(0.1%ブロモフェノールブルー、100mMのEDTA、50%グリセロール、10mMのトリス pH7.5)20μlに再懸濁させた。次いで、DNA試料および分子サイズマーカーを、0.4×TAE緩衝液(Fisher Scientific、Pittsburgh、PA)を35ボルトでおよそ18〜22時間用いて0.85%アガロースゲルによって電気泳動して断片の分離を実現した。ゲルを臭化エチジウム(Invitrogen、Carlsbad、CA)で染色し、DNAを紫外線(UV)の下で可視化した。
Seversonら、(1997年)に記載されている通りサザンブロット分析を実施した。簡単に述べると、DNA断片を電気泳動によって分離し、UV光の下で可視化した後、ゲルを変性溶液(150mMのNaOH、3mMのEDTA)におよそ20分間曝露させ、その後、中和溶液(150mMのNaPO4、pH7.8)に少なくとも20分間曝露させた。転写緩衝液(25mMのピロリン酸ナトリウム、pH10)を用いたウィッキング系を使用して、一晩、ナイロンメンブレン(Roche Diagnostic、Indianapoli、IN)にサザン転写を実施した。転写した後、メンブレンを65℃で約2時間加熱乾燥した。このプロセスにより、ハイブリダイゼーションのためのサザンブロットメンブレンの準備ができた。
ナイロンメンブレンに結合したDNA断片を、標識したプローブを使用して検出した。プローブは、プラスミドpDAB4468由来の特異的なプライマーを伴う増幅されたPCR断片として生成した。これらのPCR増幅された断片をアガロースゲルから切り取り、精製した。精製されたDNA断片を、ハイブリダイゼーションプローブを作製するための鋳型として使用した。ハイブリダイゼーションプローブを、GE Healthcare READY−TO−GO(商標)DNA Labeling Beads(GE Healthcare、Piscataway、NJ)を製造者の説明書に従って使用したランダムプライミングによってα32Pに特異的なヌクレオチドで標識し、PROBEQUANT(商標)G−50マイクロカラム(Amersham/Pharmacia、Piscataway、New Jersey、USA)によって精製した。この試験のために使用したプローブの一覧は、表9に記載されている。
サザンハイブリダイゼーションのデータを得た後、メンブレンブロットからDNAプローブを除去し、メンブレンブロットは、異なるDNAプローブを用いたハイブリダイゼーションに再利用することができた。簡単に述べると、曝露後、メンブレンブロットを室温で10分間、再生溶液1(30mMのNaOH、1mMのNa2EDTA)で洗浄し、65℃で30分間、再生溶液2(5mMのNaPO4、1mMのNa2EDTA、0.1%SDS)で洗浄した。次いで、メンブレンブロットを2×SSCで簡単に洗浄し、それで別のDNAプローブを用いたハイブリダイゼーションの準備ができた。メンブレンブロットをオートラジオグラフィーのためにPhosphorimagerスクリーンに曝露させて、次のハイブリダイゼーションに進む前にDNAプローブの全てを確実に除去した。
この試験では、aad−12遺伝子およびそのプロモーターであるAtUbi10のメチル化の状態を決定するために、メチル化感受性制限酵素AciIおよびHyp188IIIを使用した。pDAB4468のT鎖DNAの公知の制限酵素部位に基づいて予測された特定の消化物およびプローブの断片サイズが表10で示されている。サザンブロットにおいて分子量がより高い断片が検出されることは、AciI制限酵素部位およびHyp188III制限酵素部位の認識配列内のシトシンがメチル化されていることを示すと思われる。そのように、メチル化により、制限酵素がゲノムDNAを消化することができなくなる。
2008年の米国およびカナダの6区域における組成研究の一部として、および2009年に米国およびカナダの8区域において行われた別々の試験においても、ダイズイベントDAS−68416−4を用いた農業試験を行った。これらの試験では、イベントDAS−68416−4ダイズ(2,4−D除草剤および/またはグルホシネート除草剤の施用を伴う、または伴わない)と、その非トランスジェニック近同質遺伝子対照(Maverick)を比較した。両方の試験の全てにわたる結果により、農業形質パラメータは、従来のダイズ系統について得られる範囲内であることが示された。
2008年の農業形質データの生成
2008年に、アイオワ、イリノイ、インディアナ、ネブラスカおよびカナダのオンタリオ(2つの現場)に位置する6つの現場において、イベントDAS−68416−4ダイズおよび非トランスジェニック対照(Maverick品種)を用いた農業研究を行った。対照系統であるMaverickと比較して、ダイズイベントDAS−68416−4(除草剤処理を伴う、および除草剤処理を伴わない)の同等性を調査するために、群生/集団数、実生/植物生長力、植物の高さ、倒伏、病害発生率、虫害、および開花までの日数を含めた農業形質決定因子を評価した。この試験は、実験1と称される。
2009年の農業形質データの生成
2009年に、アーカンソー、アイオワ、イリノイ、インディアナ、ミズーリ、およびネブラスカに位置する8か所の現場においてダイズイベントDAS−68416−4および非トランスジェニック対照(Maverick品種)を用いた農業研究行った。ダイズイベントDAS−68416−4ダイズ(除草剤処理を伴う、および除草剤処理を伴わない)の対照との同等性を調査するために、群生/集団数、実生/植物生長力、植物の高さ、病害発生率、虫害、および開花までの日数を含めた農業形質決定因子を評価した(表13)。
生態学的評価
ダイズ栽培の実践に詳しい人(育種家、圃場の管理者、圃場の農学者、圃場の従業員)がダイズイベントDAS−68416−4の圃場試験をモニターし、観察した。圃場試験を行った人員は、ダイズイベントDAS−68416−4植物に対する植物病害および害虫の発生率を、同じ試験において従来のダイズ品種と比較して視覚的にモニターした。実施例7.1に記載の実験1の一部として、病害および虫害を、0%が病害発生率または昆虫抵抗性に起因する害を表す0〜100%の数値的な尺度で評価した。表15に、実験1に記載の6か所の現場全てにわたる結果が示されている。
発芽(Germancy)および休眠の評価
ダイズイベントDAS−68416−4種子の発芽について、温暖な条件下および寒冷な条件下で近同質遺伝子型の比較器と比較して調べることによって種子の休眠特性の変化を評価した。
農業特性、病害特性、害虫特性、および発芽特性の概要
生育期全体を通して植物の生長特性を評価する農業形質データにより、ダイズイベントDAS−68416−4の従来の非トランスジェニックダイズとの同等性が実証されている。植物の生長および表現型の特性、病害および昆虫の圧力に対する感受性によって示される生態学的ストレス要因に対する反応、ならびに発芽および休眠の特性は、多様な環境にわたって、ダイズイベントDAS−68416−4植物と従来のダイズとの間で変化しなかった。したがって、これらのデータにより、ダイズイベントDAS−68416−4の農業特性、病害特性、および害虫特性は、従来のダイズの農業特性、病害特性、および害虫特性と有意に異ならず、また、ダイズイベントDAS−68416−4ダイズが植物害虫リスクの増加を示す徴候はないという結論が裏付けられる。Benjamini、Y.、Hochberg、Y.(1995年)Controling the false discovery rate:A practical and powerful approach to multiple testing. J. Royal Statistical Soc. B、57巻:289〜300頁。
ダイズイベントDAS−68416−4(2,4−Dを噴霧、グルホシネートを噴霧、2,4−D+グルホシネートを噴霧、または2,4−Dまたはグルホシネートを噴霧していない)と従来のダイズとの間の同等性を調査するために、ダイズの茎葉および粒について組成分析を実施した。米国およびカナダの主要なダイズ生産地域内に位置する6か所の試験場において、ダイズイベントDAS−68416−4を伴う種子系統およびダイズイベントDAS−68416−4を伴わない種子系統を使用して試験を行った。試験場は、多様な農業習慣および環境条件の地域を代表し、タンパク質の発現解析および実施例7.1に記載の農業実験1のために使用したのと同じ現場であった。試験はアイオワ、イリノイ、インディアナ、ネブラスカ、およびカナダのオンタリオ(2現場)に位置した。
ダイズの茎葉の組成分析
対照、噴霧していないダイズイベントDAS−68416−4、ダイズイベントDAS−68416−4+グルホシネート、ダイズイベントDAS−68416−4+2,4−DおよびダイズイベントDAS−68416−4+両方の除草剤由来のダイズの茎葉試料中のタンパク質、脂肪、灰分、水分、炭水化物、酸性デタージェント繊維(ADF)、中性デタージェント繊維(NDF)、カルシウムおよびリンの分析を実施した。全ての区域にわたる結果の概要が表18に示されている。
ダイズの粒の組成分析
実施例8.2.1
一般成分および繊維
対照、噴霧していないダイズイベントDAS−68416−4、ダイズイベントDAS−68416−4+グルホシネート、ダイズイベントDAS−68416−4+2,4−DおよびダイズイベントDAS−68416−4+両方の除草剤由来のダイズの粒試料中のタンパク質、脂肪、灰分、水分、コレステロール、炭水化物、ADF、NDFおよび総食物繊維の分析を実施した。全ての区域にわたる結果の概要が表19に示されている。
ミネラル
対照、噴霧していないダイズイベントDAS−68416−4、ダイズイベントDAS−68416−4+グルホシネート、ダイズイベントDAS−68416−4+2,4−DおよびダイズイベントDAS−68416−4+両方の除草剤由来のダイズの粒試料中のカルシウム、クロム、銅、ヨウ素、鉄、マグネシウム、マンガン、モリブデン、リン、カリウム、セレン、ナトリウムおよび亜鉛の分析を実施した。全ての区域にわたる結果の概要が表20に示されている。
アミノ酸
対照、噴霧していないダイズイベントDAS−68416−4、ダイズイベントDAS−68416−4+グルホシネート、ダイズイベントDAS−68416−4+2,4−DおよびダイズイベントDAS−68416−4+両方の除草剤由来のダイズの粒試料中の以下のアミノ酸の分析を実施した:アラニン、アルギニン、アスパラギン酸、シスチン、グルタミン酸、グリシン、ヒスチジン、イソロイシン、ロイシン、リジン、メチオニン、フェニルアラニン、プロリン、セリン、トレオニン、トリプトファン、チロシン、およびバリン。全ての区域にわたる結果の概要が表21に示されている。
脂肪酸
対照、噴霧していないダイズイベントDAS−68416−4、ダイズイベントDAS−68416−4+グルホシネート、ダイズイベントDAS−68416−4+2,4−DおよびダイズイベントDAS−68416−4+両方の除草剤由来のダイズの粒試料中の22種の脂肪酸の分析を実施した。全ての区域にわたる結果の概要が表22に示されている。
ビタミン
対照、噴霧していないダイズイベントDAS−68416−4、ダイズイベントDAS−68416−4+グルホシネート、ダイズイベントDAS−68416−4+2,4−DおよびダイズイベントDAS−68416−4+両方の除草剤由来のダイズの粒試料中のビタミンの分析を実施した。全ての区域にわたる結果の概要が表23に示されている。
イソフラボン
対照、噴霧していないダイズイベントDAS−68416−4、ダイズイベントDAS−68416−4+グルホシネート、ダイズイベントDAS−68416−4+2,4−DおよびダイズイベントDAS−68416−4+両方の除草剤由来のダイズの粒試料中のイソフラボンの分析を実施した。全ての区域にわたる結果の概要が表24に示されている。
抗栄養因子
対照、噴霧していないダイズイベントDAS−68416−4、ダイズイベントDAS−68416−4+グルホシネート、ダイズイベントDAS−68416−4+2,4−DおよびダイズイベントDAS−68416−4+両方の除草剤由来のダイズの粒試料中の抗栄養因子の分析を実施した。全ての区域にわたる結果の概要が表25に示されている。
粒および茎葉の組成の概要
ダイズイベントDAS−68416−4の組成物は、近同質遺伝子系統と統計学的に区別できなかったか、または近同質遺伝子系統との差異が13%未満であったか、または非トランスジェニックダイズについての文献範囲内であった。したがって、ダイズイベントDAS−68416−4は、非トランスジェニックダイズと実質的に同等であることが見いだされた。組成の結果のプロットは、噴霧していないダイズイベントDAS−68416−4、ダイズイベントDAS−68416−4+グルホシネート、ダイズイベントDAS−68416−4+2,4−DおよびダイズイベントDAS−68416−4+両方ダイズと対照ダイズ系統との間に、生物学的に意味のある、処理に関連するいかなる組成上の差異も示していない。結論として、噴霧していないダイズイベントDAS−68416−4、ダイズイベントDAS−68416−4+グルホシネート、ダイズイベントDAS−68416−4+2,4−DおよびダイズイベントDAS−68416−4+両方の組成の結果により、ダイズイベントDAS−68416−4と従来のダイズの同等性が確認される。
この実施例では、本発明によって可能になる、ダイズ作物の植え付けおよび除草剤の使用の新しい方法を記載している。
グリホサートは、非常に広範な広葉およびイネ科雑草種を制御するので、広範囲にわたって使用されている。しかし、GTCにおいて、および非作物施用においてグリホサートの使用を繰り返すことにより、雑草のシフトが自然により耐性の種またはグリホサート抵抗性の生物型に選択されてきており、またこれからもそれが続くであろう。大部分の除草剤抵抗性管理戦略では、抵抗性の雑草の出現を遅延させる方法として、同じ種の制御をもたらすが異なる作用様式を有する、効果的な比率で使用されるタンク混合の除草剤パートナーが処方される。416AAD−12イベントにグリホサート耐性形質(および/または他の除草剤耐性形質)を積み重ねることにより、グリホサート、フェノキシオーキシン(複数可)(例えば、2,4−D)およびピリジルオキシ酢酸オーキシン除草剤(例えば、トリクロピル)を同じ作物において選択的に使用することが可能になり、それによってGTCにおいてグリホサート抵抗性の双子葉雑草種を制御することが可能になる機構をもたらすことができた。これらの除草剤は、異なる作用様式の2つ以上の除草剤を含むタンク混合物中で同時に施用することができ;植え付け前、出芽前、または出芽後および分裂時のおよそ2時間からおよそ3カ月までにわたる施用のタイミングで、単一の除草剤の組成をそれぞれ逐次的に施用することができる;あるいは、それぞれの化学的クラスを代表する任意の数の除草剤の任意の組合せを、作物の植え付けの約7カ月以内、作物を収穫するまで(または、個々の除草剤について、いずれか最も短い収穫前の間隔)の任意のタイミングで施用することができる。
a)大部分のイネ科植物および広葉雑草種を制御するために、グリホサートを標準の出芽後の施用率(420〜2160g ae/ha、560〜840g ae/haが好ましい)で施用することができる。ヒメムカシヨモギ(Conyza canadensis)などのグリホサート抵抗性の広葉雑草またはグリホサートを用いて制御することが本質的に厄介な雑草(例えば、ツユクサ(Commelina)種、サツマイモ(Ipomoea)種など)を制御するために、280〜2240g ae/ha(560〜1120g ae/haが好ましい)の2,4−Dを、グリホサートと、逐次的に、タンク混合して、またはプレミックスとして施用して有効な制御をもたらすことができる。トリクロピルについては、施用率は一般には70〜1120g ae/ha、より一般には140〜420g ae/haの範囲になる。フルロキシピルについては、施用率は、一般には35〜560g ae/ha、より一般には70〜280 ae/haの範囲になる。
b)現在、GTCにおいて施用されるグリホサートの比率は、一般に、施用のタイミング当たり560〜2240g ae/haの範囲である。グリホサートは、広葉雑草種よりもイネ科植物種に対してはるかに効果的である。AAD−12イベント416+GTを積み重ねた形質により、イネ科植物に有効な比率のグリホサート(105−840g ae/ha、より好ましくは210−420g ae/ha)が可能になる。それから、2,4−D(280〜2240g ae/ha、より好ましくは560〜1120g ae/ha)を、イネ科植物に有効な比率のグリホサートと、逐次的に、タンク混合して、またはプレミックスとして施用して必要な広葉雑草の制御をもたらすことができる。上記の比率のトリクロピルおよびフルロキシピルは、処理レジメンにおいて許容できる構成成分になる。低率のグリホサートにより、広葉雑草の制御にもいくらかの利益がもたらされる;しかし、主要な制御は、2,4−D、トリクロピル、またはフルロキシピルによるものである。
(参考文献)
Claims (7)
- ストリンジェントな洗浄条件下で、配列番号1の残基2720〜2740、配列番号1の残基9112〜9132、およびそれらの相補物からなる群から選択されるヌクレオチド配列とハイブリダイズする、単離されたポリヌクレオチド。
- ポリメラーゼ連鎖反応によって生成するアンプリコンである、請求項1に記載のポリヌクレオチド。
- 配列番号1を含む、ポリヌクレオチド。
- ダイズDNAを含む試料中のダイズイベントを検出する方法であって、American Type Culture Collection(ATCC)に受託番号PTA−10442の下で寄託されている種子に存在するAAD−12イベントpDAB4468−0416を検出するために以下のステップ:
前記試料を、
a.配列番号1の残基1〜2730、配列番号1の残基9122〜10,212、およびそれらの相補物からなる群から選択される隣接配列に結合する第1のプライマー、ならびに
b.配列番号1の残基2731〜9121またはその相補物を含む挿入断片配列に結合する第2のプライマー
と接触させるステップと、
前記試料をポリメラーゼ連鎖反応に供するステップと、
前記プライマーの間で生成されたアンプリコンについてアッセイするステップと
を含む、方法。 - ダイズDNAを含む試料中のダイズイベントを検出する方法であって、前記試料を、American Type Culture Collection(ATCC)に受託番号PTA−10442の下で寄託されている種子に存在するAAD−12イベントpDAB4468−0416を検出するための少なくとも1つのポリヌクレオチドと接触させるステップを含み、
前記ポリヌクレオチドが、少なくとも30ヌクレオチドを含み、かつストリンジェントな条件下で配列番号1の残基2720〜2740、配列番号1の残基9112〜9132、およびその相補物からなる群から選択される配列とハイブリダイズし、前記方法が、前記試料および前記ポリヌクレオチドをストリンジェントなハイブリダイゼーション条件に供するステップと、前記試料を、前記ポリヌクレオチドの前記DNAへのハイブリダイゼーションについてアッセイするステップとをさらに含む、方法。 - 請求項4に記載の第1のプライマーおよび第2のプライマーを含むDNA検出キット。
- 少なくとも30ヌクレオチドを含み、かつストリンジェントな条件下で配列番号1の残基2720〜2740、配列番号1の残基9112〜9132、およびそれらの相補物からなる群から選択される配列とハイブリダイズするポリヌクレオチドを含むDNA検出キット。
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