JP2014504855A - 除草剤耐性の増大した植物 - Google Patents
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Abstract
【選択図】 なし
Description
a)前記地域において、ベンゾオキサジノン誘導体系除草剤に対して抵抗性若しくは耐性である、野生型プロトポルフィリノゲンオキシダーゼ(PPO)若しくは突然変異プロトポルフィリノゲンオキシダーゼ(mut-PPO)をコードするヌクレオチド配列、を含む少なくとも一種の核酸を含む植物を提供するステップ、
b)前記地域に、有効量の前記除草剤を適用するステップ
を含む方法に言及する。
a)mut-PPOをコードする核酸を含み、mut-PPOが発現されるトランスジェニック細胞又は植物を作製するステップ、
b) ベンゾオキサジノン誘導体系除草剤を、a)のトランスジェニック細胞又は植物及び同じ変種の対照細胞又は植物に適用するステップ、
c)前記試験化合物の適用後、トランスジェニック細胞又は植物及び対照細胞又は植物の成長又は生存能力を決定するステップ、並びに
d)トランスジェニック細胞又は植物の成長と比較して、対照細胞又は植物の成長を減少させる試験化合物を選択するステップ
を含む。
a)mut-PPOコード核酸のライブラリーを作製するステップ、
b)細胞又は植物において個々の前記核酸を発現させ、ベンゾオキサジノン誘導体系除草剤を用いて前記細胞又は植物を処理するステップにより、得られたmut-PPOコード核酸の集団をスクリーニングするステップ、
c)mut-PPOコード核酸の前記集団により提供されるベンゾオキサジノン誘導体系除草剤耐性レベルと、対照PPO-コード核酸により提供されるベンゾオキサジノン誘導体系除草剤耐性レベルとを比較するステップ、
d)対照PPOコード核酸により提供されるベンゾオキサジノン誘導体系除草剤に対する耐性のレベルと比較して、ベンゾオキサジノン誘導体系除草剤に対する有意に増加したレベルの耐性を提供する、少なくとも一種のmut-PPOコード核酸を選択するステップ
を含む方法に言及する。
a)植物細胞又は緑藻類の培養液において有効量のベンゾオキサジノン誘導体系除草剤を同定するステップ、
b)前記植物細胞又は緑藻類を、突然変異誘発剤を用いて処理するステップ、
c)前記突然変異誘発細胞の集団と、a)において同定された有効量のベンゾオキサジノン誘導体系除草剤とを接触させるステップ
d)これらの試験条件で生存する少なくとも一つの細胞を選択するステップ、
e)ステップd)において選択された細胞由来のPPO遺伝子をPCR増幅及び配列決定し、このような配列と野生型のPPO遺伝子配列とをそれぞれ比較するステップ
を含むに言及する。
本明細書において使用される冠詞「a」及び「an」は、冠詞の文法的目的語の一つ又は複数(すなわち、少なくとも一つ)を指す。例としては、「ある要素(an element)」は一つ又は複数の要素を意味する。
a)前記地域において、ベンゾオキサジノン誘導体系除草剤に対して抵抗性若しくは耐性である、野生型プロトポルフィリノゲンオキシダーゼ(PPO)若しくは突然変異プロトポルフィリノゲンオキシダーゼ(mut-PPO)をコードするヌクレオチド配列、及び/又は
を含む少なくとも一種の核酸を含む植物を提供するステップ、
b)前記地域に、有効量の前記除草剤を適用するステップ
を含む方法に言及する。
ヒドロキシフェニルピルビン酸ジオキシゲナーゼ(HPPD)、フィトエンデサチュラーゼ(PD)及びWO 02/068607に開示のジカンバ(dicamba)分解酵素またはWO 2008141154若しくはWO 2005107437に開示されているフェノキシ酢酸およびフェノキシプロピオン酸誘導体分解酵素からなる群から選択される除草剤耐性酵素をコードするヌクレオチド配列を含む少なくとも一種の追加の異種核酸を含む。
R1は水素もしくはハロゲンである;
R2はハロゲンである;
R3は水素もしくはハロゲンである;
R4は水素、C1-C6-アルキル、C1-C6-ハロアルキル、C3-C6-シクロアルキル、C3-C6-アルケニル、C3-C6-ハロアルケニル、C3-C6-アルキニル、C3-C6-ハロアルキニル、C1-C6-アルコキシ、もしくはC3-C6-シクロアルキル-C1-C6-アルキルである;
R5は水素、NH2、C1-C6-アルキル、もしくはC3-C6-アルキニルである;
R6は水素もしくはC1-C6-アルキルである;ならびに
WはOもしくはSである;
ZはOもしくはSである。
A) 式Iの少なくとも1つのベンゾオキサジノン
R1は水素もしくはハロゲンである;
R2はハロゲンである;
R3は水素もしくはハロゲンである:
R4は水素、C1-C6-アルキル、C1-C6-ハロアルキル、C3-C6-シクロアルキル、C3-C6-アルケニル、C3-C6-ハロアルケニル、C3-C6-アルキニル、C3-C6-ハロアルキニル、C1-C6-アルコキシ、もしくはC3-C6-シクロアルキル-C1-C6-アルキルである;
R5は水素、NH2、C1-C6-アルキル、もしくはC3-C6-アルキニルである;
R6は水素もしくはC1-C6-アルキルである:ならびに
XはOもしくはSである;
YはOもしくはSである;
B) 分類群b1)からb15)までの除草剤:
b1) 脂質生合成阻害剤;
b2) アセト乳酸合成酵素阻害剤(ALS阻害剤);
b3) 光合成阻害剤;
b4) プロトポルフィリノーゲンIXオキシダーゼ阻害剤;
b5) 白化除草剤;
b6) エノールピルビルシキミ酸3-リン酸合成酵素阻害剤(EPSP阻害剤);
b7) グルタミン合成酵素阻害剤;
b8) 7,8-ジヒドロプテロイン酸合成酵素阻害剤(DHP阻害剤);
b9) 有糸分裂阻害剤;
b10) 超長鎖脂肪酸合成阻害剤(VLCFA阻害剤);
b11) セルロース生合成阻害剤;
b12) 脱共役剤除草剤;
b13) オーキシン除草剤;
b14) オーキシン移動阻害剤;ならびに
b15) 下記からなる一群から選択される他の除草剤:ブロモブチド、クロルフルレノール、クロルフルレノール-メチル、シンメチリン、クミルロン、ダラポン、ダゾメット、ジフェンゾコート、ジフェンゾコートメチルスルファート(difenzoquat-metilsulfate)、ジメチピン、DSMA、ダイムロン、エンドタールおよびその塩、エトベンザニド、フラムプロップ、フラムプロップ-イソプロピル、フラムプロップ-メチル、フラムプロップ-M-イソプロピル、フラムプロップ-M-メチル、フルレノール、フルレノール-ブチル、フルルプリミドール、ホサミン、ホサミン-アンモニウム、インダノファン、インダジフラム、マレイン酸ヒドラジド、メフルイジド、メタム、アジ化メチル、臭化メチル、メチル-ダイムロン、ヨウ化メチル、MSMA、オレイン酸、オキサジクロメホン、ペラルゴン酸、ピリブチカルブ、キノクラミン、トリアジフラム、トリジファン、ならびに6-クロロ-3-(2-シクロプロピル-6-メチルフェノキシ)-4-ピリダジノール(CAS 499223-49-3) およびその塩およびエステル。
- C1-C4-アルキル、およびC3-C6-シクロアルキル-C1-C4-アルキルのC1-C4-アルキル部分:たとえばCH3、C2H5、n-プロピルおよびCH(CH3)2、n-ブチル、CH(CH3)-C2H5、CH2-CH(CH3)2 およびC(CH3)3;
- C1-C6-アルキル、およびC1-C6-アルコキシ-C1-C6-アルキルのC1-C6-アルキル部分:上記のC1-C4-アルキル、ならびに、たとえばn-ペンチル、1-メチルブチル、2-メチルブチル、3-メチルブチル、2,2-ジメチルプロピル、1-エチルプロピル、n-ヘキシル、1,1-ジメチルプロピル、1,2-ジメチルプロピル、1-メチルペンチル、2-メチルペンチル、3-メチルペンチル、4-メチルペンチル、1,1-ジメチルブチル、1,2-ジメチルブチル、1,3-ジメチルブチル、2,2-ジメチルブチル、2,3-ジメチルブチル、3,3-ジメチルブチル、1-エチルブチル、2-エチルブチル、1,1,2-トリメチルプロピル、1,2,2-トリメチルプロピル、1-エチル-1-メチルプロピルもしくは1-エチル-2-メチルプロピル、好ましくはメチル、エチル、n-プロピル、1-メチルエチル、n-ブチル、1,1-ジメチルエチル、n-ペンチル、もしくはn-ヘキシル;
- C1-C4-ハロアルキル:フッ素、塩素、臭素、および/またはヨウ素により、部分的もしくは完全に置換された、上記のC1-C4-アルキル基、たとえば、クロロメチル、ジクロロメチル、トリクロロメチル、フルオロメチル、ジフルオロメチル、トリフルオロメチル、クロロフルオロメチル、ジクロロフルオロメチル、クロロジフルオロメチル、ブロモメチル、ヨードメチル、2-フルオロエチル、2-クロロエチル、2-ブロモエチル、2-ヨードエチル、2,2-ジフルオロエチル、2,2,2-トリフルオロエチル、2-クロロ-2-フルオロエチル、2-クロロ-2,2-ジフルオロエチル、2,2-ジクロロ-2-フルオロエチル、2,2,2-トリクロロエチル、ペンタフルオロエチル、2-フルオロプロピル、3-フルオロプロピル、2,2-ジフルオロプロピル、2,3-ジフルオロプロピル、2-クロロプロピル、3-クロロプロピル、2,3-ジクロロプロピル、2-ブロモプロピル、3-ブロモプロピル、3,3,3-トリフルオロプロピル、3,3,3-トリクロロプロピル、2,2,3,3,3-ペンタフルオロプロピル、ヘプタフルオロプロピル、上記のC1-C3-ハロアルキル基、ならびに、さらに、たとえば1-(フルオロメチル)-2-フルオロエチル、1-(クロロメチル)-2-クロロエチル、1-(ブロモメチル)-2-ブロモエチル、4-フルオロブチル、4-クロロブチル、4-ブロモブチル、ノナフルオロブチル、1,1,2,2,-テトラフルオロエチル、および1-トリフルオロメチル-1,2,2,2-テトラフルオロエチル;
- C1-C6-ハロアルキル:上記のようなC1-C4-ハロアルキル、ならびに、さらに、たとえば5-フルオロペンチル、5-クロロペンチル、5-ブロモペンチル、5-ヨードペンチル、ウンデカフルオロペンチル、6-フルオロヘキシル、6-クロロヘキシル、6-ブロモヘキシル、6-ヨードヘキシル、およびドデカフルオロヘキシル;
- C3-C6-シクロアルキル、およびC3-C6-シクロアルキル-C1-C4-アルキルのシクロアルキル部分:3〜6環員を有する単環式飽和炭化水素、たとえばシクロプロピル、シクロブチル、シクロペンチル、およびシクロヘキシル;
- C3-C6-アルケニル:たとえば、1-プロペニル、2-プロペニル、1-メチルエテニル、1-ブテニル、2-ブテニル、3-ブテニル、1-メチル-1-プロペニル、2-メチル-1-プロペニル、1-メチル-2-プロペニル、2-メチル-2-プロペニル、1-ペンテニル、2-ペンテニル、3-ペンテニル、4-ペンテニル、1-メチル-1-ブテニル、2-メチル-1-ブテニル、3-メチル-1-ブテニル、1-メチル-2-ブテニル、2-メチル-2-ブテニル、3-メチル-2-ブテニル、1-メチル-3-ブテニル、2-メチル-3-ブテニル、3-メチル-3-ブテニル、1,1-ジメチル-2-プロペニル、1,2-ジメチル-1-プロペニル、1,2-ジメチル-2-プロペニル、1-エチル-1-プロペニル、1-エチル-2-プロペニル、1-ヘキセニル、2-ヘキセニル、3-ヘキセニル、4-ヘキセニル、5-ヘキセニル、1-メチル-1-ペンテニル、2-メチル-1-ペンテニル、3-メチル-1-ペンテニル、4-メチル-1-ペンテニル、1-メチル-2-ペンテニル、2-メチル-2-ペンテニル、3-メチル-2-ペンテニル、4-メチル-2-ペンテニル、1-メチル-3-ペンテニル、2-メチル-3-ペンテニル、3-メチル-3-ペンテニル、4-メチル-3-ペンテニル、1-メチル-4-ペンテニル、2-メチル-4-ペンテニル、3-メチル-4-ペンテニル、4-メチル-4-ペンテニル、1,1-ジメチル-2-ブテニル、1,1-ジメチル-3-ブテニル、1,2-ジメチル-1-ブテニル、1,2-ジメチル-2-ブテニル、1,2-ジメチル-3-ブテニル、1,3-ジメチル-1-ブテニル、1,3-ジメチル-2-ブテニル、1,3-ジメチル-3-ブテニル、2,2-ジメチル-3-ブテニル、2,3-ジメチル-1-ブテニル、2,3-ジメチル-2-ブテニル、2,3-ジメチル-3-ブテニル、3,3-ジメチル-1-ブテニル、3,3-ジメチル-2-ブテニル、1-エチル-1-ブテニル、1-エチル-2-ブテニル、1-エチル-3-ブテニル、2-エチル-1-ブテニル、2-エチル-2-ブテニル、2-エチル-3-ブテニル、1,1,2-トリメチル-2-プロペニル、1-エチル-1-メチル-2-プロペニル、1-エチル-2-メチル-1-プロペニル、および1-エチル-2-メチル-2-プロペニル;
- C3-C6-ハロアルケニル:フッ素、塩素、臭素、および/またはヨウ素により、部分的もしくは完全に置換された、上記のC3-C6-アルケニル基、たとえば、2-クロロ-プロパ-2-エン-1-イル、3-クロロプロパ-2-エン-1-イル、2,3-ジクロロプロパ-2-エン-1-イル、3,3-ジクロロプロパ-2-エン-1-イル、2,3,3-トリクロロプロパ-2-エン-1-イル、2,3-ジクロロブタ-2-エン-1-イル、2-ブロモプロパ-2-エン-1-イル、3-ブロモプロパ-2-エン-1-イル、2,3-ジブロモプロパ-2-エン-1-イル、3,3-ジブロモプロパ-2-エン-1-イル、2,3,3-トリブロモプロパ-2-エン-1-イル、または2,3-ジブロモブタ-2-エン-1-イル;
- C3-C6-アルキニル:たとえば、1-プロピニル、2-プロピニル、1-ブチニル、2-ブチニル、3-ブチニル、1-メチル-2-プロピニル、1-ペンチニル、2-ペンチニル、3-ペンチニル、4-ペンチニル、1-メチル-2-ブチニル、1-メチル-3-ブチニル、2-メチル-3-ブチニル、3-メチル-1-ブチニル、1,1-ジメチル-2-プロピニル、1-エチル-2-プロピニル、1-ヘキシニル、2-ヘキシニル、3-ヘキシニル、4-ヘキシニル、5-ヘキシニル、1-メチル-2-ペンチニル、1-メチル-3-ペンチニル、1-メチル-4-ペンチニル、2-メチル-3-ペンチニル、2-メチル-4-ペンチニル、3-メチル-1-ペンチニル、3-メチル-4-ペンチニル、4-メチル-1-ペンチニル、4-メチル-2-ペンチニル、1,1-ジメチル-2-ブチニル、1,1-ジメチル-3-ブチニル、1,2-ジメチル-3-ブチニル、2,2-ジメチル-3-ブチニル、3,3-ジメチル-1-ブチニル、1-エチル-2-ブチニル、1-エチル-3-ブチニル、2-エチル-3-ブチニル、および1-エチル-1-メチル-2-プロピニル;
- C3-C6-ハロアルキニル:フッ素、塩素、臭素、および/またはヨウ素により、部分的もしくは完全に置換された、上記のC3-C6-アルキニル基、たとえば、1,1-ジフルオロプロパ-2-イン-1-イル、3-クロロプロパ-2-イン-1-イル、3-ブロモプロパ-2-イン-1-イル、3-ヨードプロパ-2-イン-1-イル、4-フルオロブタ-2-イン-1-イル、4-クロロブタ-2-イン-1-イル、1,1-ジフルオロブタ-2-イン-1-イル、4-ヨードブタ-3-イン-1-イル、5-フルオロペンタ-3-イン-1-イル、5-ヨードペンタ-4-イン-1-イル、6-フルオロヘキサ-4-イン-1-イル、または6-ヨードヘキサ-5-イン-1-イル;
- C1-C4-アルコキシ、およびヒドロキシカルボニル-C1-C4-アルコキシ、C1-C6-アルコキシカルボニル-C1-C4-アルコキシのC1-C4-アルコキシ部分:たとえば、メトキシ、エトキシ、プロポキシ、1-メチルエトキシ、ブトキシ、1-メチルプロポキシ、2-メチルプロポキシ、および1,1-ジメチルエトキシ;
- C1-C6-アルコキシ、およびC1-C6-アルコキシカルボニル-C1-C4-アルコキシのC1-C6-アルコキシ部分:上記のC1-C4-アルコキシ、ならびに、たとえば、ペントキシ、1-メチルブトキシ、2-メチルブトキシ、3-メチルブトキシ、1,1-ジメチルプロポキシ、1,2-ジメチルプロポキシ、2,2-ジメチルプロポキシ、1-エチルプロポキシ、ヘキソキシ、1-メチルペントキシ、2-メチルペントキシ、3-メチルペントキシ、4-メチルペントキシ、1,1-ジメチルブトキシ、1,2-ジメチルブトキシ、1,3-ジメチルブトキシ、2,2-ジメチルブトキシ、2,3-ジメチルブトキシ、3,3-ジメチルブトキシ、1-エチルブトキシ、2-エチルブトキシ、1,1,2-トリメチルプロポキシ、1,2,2-トリメチルプロポキシ、1-エチル-1-メチルプロポキシ、および1-エチル-2-メチルプロポキシ。
R1 は水素であるが;
ハロゲンも好ましく、具体的にはFもしくはCl、特にFが好ましい;
R2 はFである;
R3 は水素もしくはFであって、好ましくは水素であるが;
Fも好ましい;
R4 はC3-C6-アルキニルもしくはC3-C6-ハロアルキニルであるが、好ましくはC3-アルキニルもしくはC3-ハロアルキニルであって、
具体的にはCH2C≡CH、CH2C≡CCl、もしくはCH2C≡CBrが好ましく;
また、C3-C6-アルキニル、もしくはC3-C6-シクロアルキル-C1-C6-アルキル、特にプロパギルもしくはシクロプロピルメチルも好ましく;
また、C3-C6-アルキニル、好ましくはC3-アルキニル;特にCH2C≡CHも好ましく;
また、C3-C6-ハロアルキニル、好ましくはC3-ハロアルキニル、特にCH2C≡CClもしくはCH2C≡CBrも好ましい;
R5 はNH2、C1-C6-アルキル、もしくはC3-C6-アルキニルであるが;好ましくはC1-C6-アルキルであり;C1-C4-アルキルがさらに好ましく;CH3がもっとも好ましい;
R6 はC1-C6-アルキル;好ましくはC1-C4-アルキルであり、もっとも好ましいのはCH3である;
WはOであるが、
Sも好ましい;
Zは Oであるが;
Sも好ましい。
b1) 脂質生合成阻害剤の一群から:
ACC除草剤、たとえば、アロキシジム、アロキシジムナトリウム、ブトロキシジム、クレトジム、クロジナホップ、クロジナホップ-プロパルギル、シクロキシジム、シハロホップ、シハロホップ-ブチル、ジクロホップ、ジクロホップ-メチル、フェノキサプロップ、フェノキサプロップ-エチル、フェノキサプロップ-P、フェノキサプロップ-P-エチル、フルアジホップ、フルアジホップ-ブチル、フルアジホップ-P、フルアジホップ-P-ブチル、ハロキシホップ、ハロキシホップ-メチル、ハロキシホップ-P、ハロキシホップ-P-メチル、メタミホップ、ピノキサデン、プロホキシジム、プロパキザホップ、キザロホップ、キザロホップ-エチル、キザロホップ-テフリル、キザロホップ-P、キザロホップ-P-エチル、キザロホップ-P-テフリル、セトキシジム、テプラロキシジムおよびトラルコキシジム、ならびに非ACC除草剤、たとえばベンフレセート、ブチレート、シクロエート、ダラポン、ジメピペレート、EPTC、エスプロカルブ、エトフメセート、フルプロパネート、モリネート、オルベンカルブ、ペブレート、プロスルホカルブ、TCA、チオベンカルブ、チオカルバジル、トリアレート、およびベルノレート;
b2) ALS阻害剤の一群から:
スルホニルウレア系、たとえばアミドスルフロン、アジムスルフロン、ベンスルフロン、ベンスルフロン-メチル、クロリムロン、クロリムロン-エチル、クロルスルフロン、シノスルフロン、シクロスルファムロン、エタメトスルフロン、エタメトスルフロン-メチル、エトキシスルフロン、フラザスルフロン、フルセトスルフロン、フルピルスルフロン、フルピルスルフロン-メチル-ナトリウム、ホラムスルフロン、ハロスルフロン、ハロスルフロン-メチル、イマゾスルフロン、ヨードスルフロン、ヨードスルフロン-メチル-ナトリウム、メソスルフロン、メタゾスルフロン、メトスルフロン、メトスルフロン-メチル、ニコスルフロン、オルソスルファムロン、オキサスルフロン、プリミスルフロン、プリミスルフロン-メチル、プロピリスルフロン、プロスルフロン、ピラゾスルフロン、ピラゾスルフロン-エチル、リムスルフロン、スルホメツロン、スルホメツロン-メチル、スルホスルフロン、チフェンスルフロン、チフェンスルフロン-メチル、トリアスルフロン、トリベヌロン、トリベヌロン-メチル、トリフロキシスルフロン、トリフルスルフロン、トリフルスルフロン-メチル、およびトリトスルフロン;イミダゾリノン系、たとえば、イマザメタベンズ、イマザメタベンズ-メチル、イマザモックス、イマザピック、イマザピル、イマザキン、およびイマゼタピル、トリアゾロピリミジン除草剤およびスルホンアニリド系、たとえば、クロランスラム、クロランスラム-メチル、ジクロスラム、フルメトスラム、フロラスラム、メトスラム、ペノキススラム、ピリミスルファン、およびピロキシスラム、ピリミジニル安息香酸系、たとえば、ビスピリバック、ビスピリバック-ナトリウム、ピリベンゾキシム、ピリフタリド、ピリミノバック、ピリミノバック-メチル、ピリチオバック、ピリチオバック-ナトリウム、4-[[[2-[(4,6-ジメトキシ-2-ピリミジニル)オキシ]フェニル]メチル]アミノ]-安息香酸-1-メチルエチル エステル (CAS 420138-41-6)、4-[[[2-[(4,6-ジメトキシ-2-ピリミジニル)オキシ]フェニル]メチル]アミノ]-安息香酸 プロピル エステル (CAS 420138-40-5)、N-(4-ブロモフェニル)-2-[(4,6-ジメトキシ-2-ピリミジニル)オキシ]ベンゼンメタンアミン (CAS 420138-01-8)、ならびにスルホニルアミノカルボニル-トリアゾリノン除草剤、たとえばフルカルバゾン、フルカルバゾン-ナトリウム、プロポキシカルバゾン、プロポキシカルバゾン-ナトリウム、チエンカルバゾン、およびチエンカルバゾン-メチル。これらのうち、本発明の好ましい実施形態は、少なくとも1つのイミダゾリノン除草剤を含有する組成物に関する;
b3) 光合成阻害剤の一群から:
アミカルバゾン、光化学系IIの阻害剤、例を挙げると、トリアジン除草剤(クロロトリアジン、トリアジノン、トリアジノンジオン、メチルチオトリアジン、およびピリダジノンなど)、たとえば、アメトリン、アトラジン、クロリダゾン、シアナジン、デスメトリン、ジメタメトリン、ヘキサジノン、メトリブジン、プロメトン、プロメトリン、プロパジン、シマジン、シメトリン、テルブメトン、テルブチラジン、テルブトリン、およびトリエタジン、アリール尿素系、たとえばクロルブロムロン、クロロトルロン、クロロクスロン、ジメフロン、ジウロン、フルオメツロン、イソプロツロン、イソウロン、リヌロン、メタミトロン、メタベンズチアズロン、メトベンズロン、メトクスロン、モノリニュロン、ネブロン、シデュロン、テブチオウロン、およびチアジアズロン、フェニルカーバメート系、たとえば、デスメディファム、カルブチレート、フェンメディファム、フェンメディファム-エチル、ニトリル系除草剤、たとえば、ブロモフェノキシム、ブロモキシニルおよびその塩およびエステル、イオキシニルおよびその塩およびエステル、ウラシル系、たとえば、ブロマシル、レナシルおよびターバシル、およびベンタゾンおよびベンタゾン-ナトリウム、ピリデート、ピリダフォール、ペンタノクロル、およびプロパニル、ならびに光化学系I阻害剤、たとえば、ジクワット、ジクワット-ジブロミド、パラコート、パラコート-ジクロリドおよびパラコート-ジメチルスルフェート。これらの中で、本発明の好ましい実施形態は、少なくとも1つのアリール尿素系除草剤を含有する組成物に関する。同様に、上記のうちで、本発明の好ましい実施形態は、少なくとも1つのトリアジン系除草剤を含有する組成物に関する。さらに上記のうちで、本発明の好ましい実施形態は、少なくとも1つのニトリル系除草剤を含有する組成物に関する。
アシフルオルフェン、アシフルオルフェン-ナトリウム、アザフェニジン、ベンカルバゾン、ベンズフェンジゾン、ビフェノックス、ブタフェナシル、カルフェントラゾン、カルフェントラゾン-エチル、クロメトキシフェン、シニドン-エチル、フルアゾレート、フルフェンピル、フルフェンピル-エチル、フルミクロラック、フルミクロラック-ペンチル、フルミオキサジン、フルオログリコフェン、フルオログリコフェン-エチル、フルチアセット、フルチアセット-メチル、ホメサフェン、ハロサフェン、ラクトフェン、オキサジアギル、オキサジアゾン、オキシフルオルフェン、ペントキサゾン、プロフルアゾール、ピラクロニル、ピラフルフェン、ピラフルフェン-エチル、サフルフェナシル、スルフェントラゾン、チジアジミン、[3-[2-クロロ-4-フルオロ-5-(1-メチル-6-トリフルオロメチル-2,4-ジオキソ-1,2,3,4-テトラヒドロピリミジン-3-イル)フェノキシ]-2-ピリジルオキシ]酢酸エチル(CAS 353292-31-6; S-3100)、N-エチル-3-(2,6-ジクロロ-4-トリフルオロ-メチルフェノキシ)-5-メチル-1H-ピラゾール-1-カルボキサミド(CAS 452098-92-9)、N-テトラヒドロフルフリル-3-(2,6-ジクロロ-4-トリフルオロメチルフェノキシ)-5-メチル-1H-ピラゾール-1-カルボキサミド(CAS 915396-43-9)、N-エチル-3-(2-クロロ-6-フルオロ-4-トリフルオロメチル-フェノキシ)-5-メチル-1H-ピラゾール-1-カルボキサミド(CAS 452099-05-7)、N-テトラヒドロフルフリル-3-(2-クロロ-6-フルオロ-4-トリフルオロ-メチルフェノキシ)-5-メチル-1H-ピラゾール-1-カルボキサミド(CAS 45100-03-7)、および3-[7-フルオロ-3-オキソ-4-(プロパ-2-イニル)-3,4-ジヒドロ-2H-ベンゾ[1,4]オキサジン-6-イル]-1,5-ジメチル-6-チオキソ-[1,3,5]トリアジナン-2,4-ジオン;
b5) 白化除草剤の一群から:
PDS阻害剤:ベフルブタミド、ジフルフェニカン、フルリドン、フルロクロリドン、フルルタモン、ノルフルラゾン、ピコリナフェン、および4-(3-トリフルオロメチル-フェノキシ)-2-(4-トリフルオロメチルフェニル)ピリミジン(CAS 180608-33-7)、HPPD阻害剤: ベンゾビシクロン、ベンゾフェナップ、イソキサフルトール、メソトリオン、ピラスルホトール、ピラゾリネート、ピラゾキシフェン、スルコトリオン、テフリルトリオン、テンボトリオン、トプラメゾン、およびビシクロピロン、白化剤、未確認の対象:アクロニフェン、アミトロール、クロマゾン、およびフルメツロン;
b6) EPSP合成酵素阻害剤の一群から:
グリホサート、グリホサート-イソプロピルアンモニウム、およびグリホサート-トリメシウム(スルホサート);
b7) グルタミン合成酵素阻害剤の一群から:
ビラナホス(ビアラホス)、ビラナホス-ナトリウム、グルホシネート、グルホシネート-P、およびグルホシネート-アンモニウム;
b8) DHP合成酵素阻害剤の一群から:
アシュラム;
b9) 有糸分裂阻害剤の一群から:
K1グループの化合物:ジニトロアニリン系、たとえば、ベンフルラリン、ブトルアリン、ジニトラミン、エタルフルラリン、フルクロラリン、オリザリン、ペンディメタリン、プロジアミン、およびトリフルラリン、ホスホロアミデート系、たとえば、アミプロホス、アミプロホス-メチル、およびブタミホス、安息香酸系除草剤、たとえば、クロルタール、クロルタール-ジメチル、ピリジン系、たとえば、ジチオピル、およびチアゾピル、ベンズアミド系、たとえば、プロピザミド、およびテブタム;K2グループの化合物:クロルプロファム、プロファム、およびカルベタミド、これらのうち、K1グループ、特にジニトロアニリン系が好ましい;
b10) VLCFA阻害剤の一群から:
クロロアセトアミド系、たとえば、アセトクロール、アラクロール、ブタクロール、ジメタクロル、ジメテナミド、ジメテナミド-P、メタザクロール、メトラクロール、メトラクロール-S、ペトキサミド、プレチラクロール、プロパクロール、プロピソクロール、およびテニルクロール、オキシアセトアニリド系、たとえば、フルフェナセット、およびメフェナセット、アセトアニリド系、たとえば、ジフェナミド、ナプロアニリド、およびナプロパミド、テトラゾリノン系、たとえば、フェントラザミド、ならびに他の除草剤、たとえば、アニロホス、カフェンストロール、フェノキサスルホン、イプフェンカルバゾン、ピペロホス、ピロキサスルホン、および
式IIのイソキサゾリン化合物、
R7、R8、R9、R10 は互いに無関係に、水素、ハロゲン、もしくはC1-C4-アルキルである;
Xは酸素もしくはNHである;
Yはフェニル、または単環式5-、6-、7-、8-、9-もしくは10-員環ヘテロシクリルであるが、これは環員炭素原子に加えて、1、2、もしくは3個の、同一の、もしくは異なるヘテロ原子を含有するものであって、ヘテロ原子は環員として酸素、窒素、および硫黄から選択される;このフェニルおよびヘテロシクリルは、未置換であるか、または1、2、もしくは3個の置換基Ryyを有しており、これはハロゲン、C1-C4-アルキル、C1-C4-アルコキシ、C1-C4-ハロアルキル、およびC1-C4-ハロアルコキシから選択される;
好ましいのは、フェニル、または5-もしくは6-員環芳香族ヘテロシクリル(ヘタリール)であって、これは環員炭素原子に加えて、1、2、もしくは3個の窒素原子を環員として含有するが、このフェニルおよびヘタリールは未置換であるか、または1、2、もしくは3個の置換基Ryyを有し;さらに
nは0もしくは1である;
式IIのイソキサゾリン化合物の中で、好ましいのは、次のような式IIのイソキサゾリン化合物である、すなわち
R7、R8、R9、R10は互いに無関係に、H、F、Cl、もしくはメチルである;
Xは酸素である;
nは0もしくは1である;さらに
Yは、フェニル、ピラゾリル、もしくは1,2,3-トリアゾリルであって、最後に述べた3つの基は、未置換であるか、または1、2、もしくは3個の置換基Ryy、特に以下の基のうち1つを有する;
R11は、ハロゲン、C1-C4-アルキル、もしくはC1-C4-ハロアルキルである;
R12は、C1-C4-アルキルである;
R13は、ハロゲン、C1-C4-アルコキシ、もしくはC1-C4-ハロアルコキシである;
R14は、ハロゲン、C1-C4-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、もしくはC1-C4-ハロアルコキシである;
mは、0、1、2、もしくは3である;さらに
#は、CR13R14基への結合ポイントを示す;
式IIのイソキサゾリン化合物の中で、特に好ましいのは、次のような式IIのイソキサゾリン化合物である、すなわち
R7は、水素である;
R8は、フッ素である;
R9は、水素もしくはフッ素である;
R10は、水素もしくはフッ素である;
Xは、酸素である;
Yは、式Y1、Y2、Y3、もしくはY4の基の1つであって、
nは、0もしくは1、なかでも1である;さらに
これらのうちで、特に好ましいのは、式II.1、II.2、II.3、II.4、II.5、II.6、II.7、II.8,およびII.9のイソキサゾリン化合物である;
VLCFA阻害剤の中で、好ましいのはクロロアセトアミド系およびオキシアセトアミド系、特にピロキサスルホンである;
b11) セルロース生合成阻害剤の一群から:
クロルチアミド、ジクロベニル、フルポキサム、イソキサベン、1-シクロヘキシル-5-ペンタフルオロフェニルオキシ-14-[1,2,4,6]チアトリアジン-3-イルアミン、および式IIIのピペラジン化合物、
Aは、フェニルもしくはピリジルであって、RaはAの結合ポイントにオルト位で炭素原子に結合している;
RaはCN、NO2、C1-C4-アルキル、D-C3-C6-シクロアルキル、C1-C4-ハロアルキル、C1-C4-アルコキシ、C1-C4-ハロアルコキシ、O-D-C3-C6-シクロアルキル、S(O)qRy、C2-C6-アルケニル、D-C3-C6-シクロアルケニル、C3-C6-アルケニルオキシ、C2-C6-アルキニル、C3-C6-アルキニルオキシ、NRARB、トリ-C1-C4-アルキルシリル、D-C(=O)-Ra1、 D-P(=O)(Ra1)2、フェニル、ナフチル、3員から7員の単環式もしくは9員から10員の二環式の、飽和、不飽和、もしくは芳香族ヘテロ環であって、これは、炭素もしくは窒素を介して結合しており、O、N、およびSからなる1群から選択される1、2、3、もしくは4個のヘテロ原子を含有するが、一部もしくは全部が、Raa および/またはRa1で置換されていてもよく、Raが炭素原子に結合しているならば、ハロゲンで置換されていてもよい;
Ryは、C1-C6-アルキル、C3-C4-アルケニル、C3-C4-アルキニル、NRARB もしくはC1-C4-ハロアルキルであり、qは0、1、もしくは2である;
RA、RBは、互いに無関係に、水素、C1-C6-アルキル、C3-C6-アルケニル、およびC3-C6-アルキニルである;RA、RB は、それらが結合している窒素原子とともに、飽和、部分不飽和、もしくは完全不飽和の5員環もしくは6員環を形成していてもよく、こうした環は炭素原子に加えて、O、N、およびSからなる一群から選択される1、2、もしくは3個のヘテロ原子を含有してもよく、1から3個のRaa基で置換されていてもよい;
Dは、共有結合、C1-C4-アルキレン、C2-C6-アルケニル、もしくはC2-C6-アルキニルである;
Ra1は、水素、OH、C1-C8-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C3-C6-シクロアルキル、C2-C8-アルケニル、C5-C6-シクロアルケニル、C2-C8-アルキニル、C1-C6-アルコキシ、C1-C4-ハロアルコキシ、C3-C8-アルケニルオキシ、C3-C8-アルキニルオキシ、NRARB、C1-C6-アルコキシアミノ、C1-C6-アルキルスルホニルアミノ、C1-C6-アルキルアミノスルホニルアミノ、[ジ-(C1-C6)アルキルアミノ]スルホニルアミノ、C3-C6-アルケニルアミノ、C3-C6-アルキニルアミノ、N-(C2-C6-アルケニル)-N-(C1-C6-アルキル)アミノ、N-(C2-C6-アルキニル)-N-(C1-C6-アルキル)アミノ、N-(C1-C6-アルコキシ)-N-(C1-C6-アルキル)アミノ、N-(C2-C6-アルケニル)-N-(C1-C6-アルコキシ)アミノ、N-(C2-C6-アルキニル)-N-(C1-C6-アルコキシ)-アミノ、C1-C6-アルキルスルホニル、トリ-C1-C4-アルキルシリル、フェニル、フェノキシ、フェニルアミノ、あるいは5員もしくは6員の単環式、または9員もしくは10員の二環式ヘテロ環であって、これはO、N、およびSからなる1群から選択される1、2、3、もしくは4個のヘテロ原子を含み、この環状基は未置換であるか、または1、2、3、もしくは4個のRaa基で置換されている;
Raaはハロゲン、OH、CN、NO2、C1-C4-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C1-C4-アルコキシ、C1-C4-ハロアルコキシ、S(O)qRy、D-C(=O)-Ra1およびトリ-C1-C4-アルキルシリルである;
Rbは、相互に無関係に、水素、CN、NO2、ハロゲン、C1-C4-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C2-C4-アルケニル、C3-C6-アルキニル、C1-C4-アルコキシ、C1-C4-ハロアルコキシ、ベンジル、もしくはS(O)qRyであり、
Rb は、隣接する環原子に結合したRaもしくはRb基とともに、飽和、もしくは部分不飽和、もしくは完全不飽和の5員環もしくは6員環を形成していてもよいが、これは炭素原子の他にO、N、およびSからなる1群から選択される1、2、もしくは3個のヘテロ原子を含んでいてもよく、その環はRaaで部分的もしくは完全に置換されていてもよい;
pは0、1、2、または3である;
R15は、水素、OH、CN、C1-C12-アルキル、C3-C12-アルケニル、C3-C12-アルキニル、C1-C4-アルコキシ、C3-C6-シクロアルキル、C5-C6-シクロアルケニル、NRARB、S(O)nRy、S(O)nNRARB、C(=O)R25、CONRARB、フェニル、または5員もしくは6員の単環式、または9員もしくは10員の二環式芳香族ヘテロ環であって、これはO、N、およびSからなる1群から選択される1、2、3、もしくは4個のヘテロ原子を含有するが、この環状基はD1を介して結合しており、未置換であるか、または1、2、3、もしくは4個のRaa基によって、ならびに部分的もしくは完全にRaaで置換された以下の基:C1-C4-アルキル、C3-C4-アルケニル、C3-C4-アルキニル、C1-C4-アルコキシ、C3-C6-シクロアルキル、C5-C6-シクロアルケニル、NRARB、S(O)nRy、S(O)nNRARB、C(=O)R25、CONRARBによっても、置換されていてる;
R15は好ましくは、水素、OH、CN、C1-C12-アルキル、C3-C12-アルケニル、C3-C12-アルキニル、C1-C4-アルコキシ、C3-C6-シクロアルキル、C5-C6-シクロアルケニル、NRARB、S(O)nRy、S(O)nNRARB、C(=O)R25、CONRARB、フェニル、または5員もしくは6員の単環式、または9員もしくは10員の二環式芳香族ヘテロ環であって、これはO、N、およびSからなる1群から選択される1、2、3、もしくは4個のヘテロ原子を含有するが、この環状基はD1を介して結合しており、未置換であるか、または1、2、3、もしくは4個のRaa基によって、ならびに部分的もしくは完全にRaaで置換された以下の基:C1-C4-アルキル、C3-C4-アルケニル、およびC3-C4-アルキニルによっても、置換されていてる;
R25は、水素、C1-C4-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C1-C4-アルコキシ、もしくはC1-C4-ハロアルコキシである;
D1は、カルボニル、もしくはD基である;
この R15基、Ra基およびそれらのサブ置換基において、炭素鎖および/または環状基は、1、2、3、もしくは4個の置換基Raaおよび/またはRa1を有していてもよい;
R16は、C1-C4-アルキル、C3-C4-アルケニル、もしくはC3-C4-アルキニルである;
R17は、OH、NH2、C1-C4-アルキル、C3-C6-シクロアルキル、C3-C6-アルケニル、C3-C6-アルキニル、C1-C4-ヒドロキシアルキル、C1-C4-シアノアルキル、C1-C4-ハロアルキル、C1-C4-アルコキシ-C1-C4-アルキル、もしくはC(=O)R25である;
R18は、水素、ハロゲン、C1-C4-アルキル、もしくはC1-C4-ハロアルキルであり、またはR18はR19 とともに1つの共有結合となる;
R19、R20、R21、R21は互いに無関係に、水素、ハロゲン、OH、CN、NO2、C1-C4-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C2-C6-アルケニル、C2-C6-アルキニル、C1-C4-アルコキシ、C1-C4-ハロアルコキシ、C3-C6-シクロアルキル、C3-C6-シクロアルケニル、およびC3-C6-シクロアルキニルである;
R23、R24は互いに無関係に、水素、ハロゲン、OH、ハロアルキル、NRARB、NRAC(O)R26、CN、NO2、C1-C4-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C2-C4-アルケニル、C3-C6-アルキニル、C1-C4-アルコキシ、C1-C4-ハロアルコキシ、O-C(O)R26、フェニル、もしくはベンジルオキシであるが、このR23およびR24基において、炭素鎖および/または環状基は、1、2、3、もしくは4個の置換基Raaを有していてもよい;
R26はC1-C4-アルキル、もしくはNRARBである;
式IIIのピペラジン化合物のうち、好ましいのは次のような式IIIのピペラジン化合物である、すなわち
Aは、フェニルもしくはピリジルであって、RaはAの結合ポイントにオルト位で炭素原子に結合している;
RaはCN、NO2、C1-C4-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C1-C4-アルコキシ、C1-C4-ハロアルコキシ、もしくはD-C(=O)-Ra1である;
Ryは、C1-C6-アルキル、C3-C4-アルケニル、C3-C4-アルキニル、NRARB もしくはC1-C4-ハロアルキルであり、qは0、1、もしくは2である;
RA、RBは、互いに無関係に、水素、C1-C6-アルキル、C3-C6-アルケニル、およびC3-C6-アルキニルである;RA、RB は、それらが結合している窒素原子とともに、飽和、部分不飽和、もしくは完全不飽和の5員環もしくは6員環を形成していてもよく、こうした環は炭素原子に加えて、O、N、およびSからなる一群から選択される1、2、もしくは3個のヘテロ原子を含有してもよく、1から3個のRaa基で置換されていてもよい;
Dは、共有結合、もしくはC1-C4-アルキレンである;
Ra1は、水素、OH、C1-C8-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C3-C6-シクロアルキルである;
Raaは、ハロゲン、OH、CN、NO2、C1-C4-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C1-C4-アルコキシ、C1-C4-ハロアルコキシ、S(O)qRy、D-C(=O)-Ra1およびトリ-C1-C4-アルキルシリルである;
Rbは、相互に無関係に、CN、NO2、ハロゲン、C1-C4-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C2-C4-アルケニル、C3-C6-アルキニル、C1-C4-アルコキシ、C1-C4-ハロアルコキシ、ベンジル、もしくはS(O)qRyであり、
Rb は、隣接する環原子に結合したRaもしくはRb基とともに、飽和、もしくは部分不飽和、もしくは完全不飽和の5員環もしくは6員環を形成していてもよいが、これは炭素原子の他にO、N、およびSからなる1群から選択される1、2、もしくは3個のヘテロ原子を含んでいてもよく、その環はRaaで部分的もしくは完全に置換されていてもよい;
pは0、もしくは1である;
R15は、水素、C1-C12-アルキル、C3-C12-アルケニル、C3-C12-アルキニル、C1-C4-アルコキシ、もしくはC(=O)R25であるが、これはRaa基によって、部分的もしくは完全に置換されていてもよい;
R15は好ましくは、水素、C1-C12-アルキル、C3-C12-アルケニル、C3-C12-アルキニル、C1-C4-アルコキシ、もしくはC(=O)R25である;
R25は、水素、C1-C4-アルキル、C1-C4-ハロアルキル、C1-C4-アルコキシ、もしくはC1-C4-ハロアルコキシである;
この R15基、Ra基およびそれらのサブ置換基において、炭素鎖および/または環状基は、1、2、3、もしくは4個の置換基Raaおよび/またはRa1を有していてもよい;
R16は、C1-C4-アルキルである;
R17は、OH、NH2、C1-C4-アルキル、C3-C6-シクロアルキル、C1-C4-ハロアルキル、もしくはC(=O)R25である;
R18は、水素であり、またはR18はR19 とともに1つの共有結合となる;
R19、R20、R21、R21は互いに無関係に、水素である;
R23、R24は互いに無関係に、水素、ハロゲン、もしくはOHである;
b12) 脱共役剤除草剤の一群から:
ジノセブ、ジノテルブ、ならびにDNOCおよびその塩;
b13) オーキシン除草剤の一群から:
2,4-Dおよびその塩およびエステル、2,4-DBおよびその塩およびエステル、アミノピラリドおよびその塩、たとえばアミノピラリド-トリス(2-ヒドロキシプロピル)アンモニウムおよびそのエステル、ベナゾリン、ベナゾリン-エチル、クロランベンおよびその塩およびエステル、クロメプロップ、クロピラリドおよびその塩およびエステル、ジカンバおよびその塩およびエステル、ジクロルプロップおよびその塩およびエステル、ジクロルプロップ-Pおよびその塩およびエステル、フルロキシピル、フルロキシピル-ブトメチル(butometyl)、フルロキシピル-メプチル(meptyl)、MCPAおよびその塩およびエステル、MCPA-チオエチル、MCPBおよびその塩およびエステル、メコプロップおよびその塩およびエステル、メコプロップ-Pおよびその塩およびエステル、ピクロラムおよびその塩およびエステル、キンクロラック、キンメラック、TBA (2,3,6)およびその塩およびエステル、トリクロピルおよびその塩およびエステル、ならびにアミノシクロピラクロールおよびその塩およびエステル;
b14) オーキシン移動阻害剤の一群から:
ジフルフェンゾピル、ジフルフェンゾピル-ナトリウム、ナプタラム、およびナプタラム-ナトリウム;
b15) 他の除草剤群から:
ブロモブチド、クロルフルレノール、クロルフルレノール-メチル、シンメチリン、クミルロン、ダラポン、ダゾメット、ジフェンゾコート、ジフェンゾコート-メチル硫酸、ジメチピン、DSMA、ダイムロン、エンドタールおよびその塩、エトベンザニド、フラムプロップ、フラムプロップ-イソプロピル、フラムプロップ-メチル、フラムプロップ-M-イソプロピル、フラムプロップ-M-メチル、フルレノール、フルレノール-ブチル、フルルプリミドール、ホサミン、ホサミン-アンモニウム、インダノファン、インダジフラム、マレイン酸ヒドラジド、メフルイジド、メタム、アジ化メチル、臭化メチル、メチルダイムロン、ヨウ化メチル、MSMA、オレイン酸、オキサジクロメホン、ペラルゴン酸、ピリブチカルブ、キノクラミン、トリアジフラム、トリジファン、ならびに6-クロロ-3-(2-シクロプロピル-6-メチルフェノキシ)-4-ピリダジノール(CAS 499223-49-3)およびその塩およびエステル。
a)mut-PPOコード核酸を含み、mut-PPOをが発現されするトランスジェニック細胞又は植物を作製するステップ、
b) ベンゾオキサジノン誘導体系除草剤を、a)のトランスジェニック細胞又は植物及び同じ変種の対照細胞又は植物に適用するステップ、
c)前記ベンゾオキサジノン誘導体系除草剤の適用後、トランスジェニック細胞又は植物及び対照細胞又は植物の成長又は生存能力を決定するステップ、並びに
d)トランスジェニック細胞又は植物の成長と比較して、対照細胞又は植物に成長の減少をもたらす「ベンゾオキサジノン誘導体系除草剤」を選択するステップ
を含む。
a)mut-PPOコード核酸のライブラリーを作製するステップ、
b)細胞又は植物において個々の前記核酸を発現させ、ベンゾオキサジノン誘導体系除草剤を用いて前記細胞又は植物を処理することによって、得られたmut-PPOコード核酸の集団をスクリーニングするステップ、
c)mut-PPOコード核酸の前記集団により提供されるベンゾオキサジノン誘導体系除草剤耐性レベルと、対照PPOコード核酸により提供されるベンゾオキサジノン誘導体系除草剤-耐性レベルとを比較するステップ、
d)対照PPO-コード核酸により提供されるものと比較して、ベンゾオキサジノン誘導体系除草剤に対する耐性レベルの有意な増加を提供する、少なくとも一種のmut-PPOコード核酸を選択するステップ
を含む方法に言及する。
a)植物細胞又は緑藻類の培養液における、前記細胞の死につながる有効量のベンゾオキサジノン誘導体系除草剤を同定するステップ、
b)前記植物細胞又は緑藻類を、突然変異誘発剤を用いて処理するステップ、
c)前記突然変異誘発細胞の集団と、a)で同定された有効量のベンゾオキサジノン誘導体系除草剤とを接触させるステップ、
d)これらの試験条件で生存する少なくとも一種の細胞を選択するステップ、
e)d)において選択された細胞からPPO遺伝子のPCR増幅及び配列決定をし、このような配列と野生型のPPO遺伝子配列とをそれぞれ比較するステップ、
を含む方法に言及する。
(a)本発明の方法に有用なタンパク質をコードする核酸配列、又は
(b)本発明に従った核酸配列と動作可能に連結された遺伝子調節配列(複数可)、例えばプロモーター、又は
(c)a)及びb)
のいずれかが、それらの天然の遺伝子環境に配置されていない、又は組換え法により修飾されており、例えば、一個又は複数個のヌクレオチド残基の置換、付加、欠失、反転又は挿入の形態をとる修飾が可能である。天然の遺伝子環境は、もともとの植物の天然のゲノム若しくは染色体の遺伝子座又はゲノムライブラリー中の存在の意味と理解される。ゲノムライブラリーの場合、核酸配列の天然の遺伝子環境は、少なくとも一部保有されることが好ましい。核酸配列に隣接する環境は、少なくとも片側であり、少なくとも50bp、好ましくは少なくとも500bp、特に好ましくは少なくとも1000bp、最も好ましくは少なくとも5000bpの配列長を有する。天然の発現カセット、例えば、上記のような、核酸配列の天然プロモーターと、本発明の方法に有用なポリペプチドをコードする、対応する核酸配列との天然の組み合わせは、この発現カセットが、例えば、変異原性処理などの非天然の、合成(「人工の」)方法により修飾された場合、トランスジェニック発現カセットとなる。適切な方法は、例えば、米国特許第5,565,350号又はWO 00/15815に記載されている。
ヒユ属PPOのクローニング
ヒユモドキ(Amaranthus tuberculatus)のPPO感受性、および耐性アイソフォームのコード配列(配列番号1、3、5、7)を合成し、Geneart (Geneart AG, Regensburg, Germany)によりクローニングした。
(Franck E. Dayan, Pankaj R. Daga, Stephen O. Duke, Ryan M. Lee, Patrick J. Tranel, Robert J. Doerksen. Biochemical and structural consequences of a glycine deletion in the α-8 helix of protoporphyrinogen oxidase. Biochimica et Biophysica Acta 1804 (2010), 1548-56より引用)
pRSETベクター中のクローンを大腸菌(E. coli)BL21(DE3)-pLysS株に形質転換した。細胞は、100μg/mLカルベニシリンを含有する250 mL LB中で、37℃にて一晩振盪しながら増殖させた。培養物を、抗生物質含有LB 1 L中に希釈し、37℃にて2時間振盪しながら培養し、1 mM IPTGで誘導して、25℃にてさらに5時間振盪培養した。細胞を1600×gの遠心により収集し、0.09% NaClで洗浄し、-80℃で保存した。
PPO酵素アッセイ(非組換え型)。PPOタンパク質(EC 1.3.3.4)は、暗所生育トウモロコシ、イヌホオズキ、アサガオ、およびベルベットリーフ苗の子葉鞘もしくは芽(生重量150 g)から、既述(Grossmann et al. 2010)のように抽出した。苗は、低クロロフィル濃度のチラコイド画分で最高の酵素比活性を達成するために、収穫前に2時間、明所において緑化した。高クロロフィル濃度では、蛍光の有意なクエンチングが生じるので、テストに使用することができる緑色のチラコイドの量が制限される。植物材料を、寒冷下でブラウン(Braun)ブレンダーを用いて生重量対体積比、1:4でホモジナイズした。ホモジナイズバッファーは、トリス(ヒドロキシメチル)アミノメタン (Tris)-HCl (50 mM; pH 7.3)、スクロース (0.5 M)、塩化マグネシウム(1 mM)、エチレンジアミンテトラ酢酸(EDTA) (1 mM)、およびウシ血清アルブミン (2 g/L)で構成されるものとした。4枚重ねたミラクロス(Miracloth)を通して濾過した後、10 000 x gで5分間遠心し、ホモジナイズバッファー中に再懸濁してから、150 x gで2分間遠心して粗細胞残渣を除去した後、プラスミドの粗標品が得られた。上清を4000 x gで15分間遠心し、ペレット部分を、Tris-HCl (50 mM; pH 7.3)、EDTA (2 mM)、ロイペプチン(2μM)、ペプスタチン (2μM)およびグリセロール (200 ml/ L)を含有するバッファー1 mL中に再懸濁して、使用するまで-80℃で保存した。ウシ血清アルブミンを標準として、酵素抽出物中のタンパク質を測定した。PPO活性は、蛍光分析により、初速条件下で、化学的に還元されたプロトポルフィリノーゲンIXからのProto生成速度をモニターすることによって、アッセイした。アッセイ混合物は、総容量200μL中、Tris-HCl (100 mM; pH 7.3)、EDTA (1 mM)、ジチオスレイトール(5 mM)、Tween 80 (0.085%)、プロトポルフィリノーゲンIX (2μM)、および40μg抽出タンパク質からなるものとした。反応は、22℃にて基質プロトポルフィリノーゲンIXの添加により開始した。ジメチルスルホキシド(DMSO)溶液中でサフルフェナシル、フルミオキサジン、およびブタフェナシルを調製し(アッセイでDMSOについて0.1 mMの濃度)、インキュベート前に、アッセイ混合物に、0.005 pMから5μMの濃度で添加した。POLARstar Optima / Galaxy (BMG)を用いて、アッセイ混合物から蛍光を直接モニターしたが、405 nmで励起し、630 nmで発光をモニターした。熱失活抽出物の存在下での非酵素的活性は、無視することが可能であった。除草剤によって引き起こされる酵素活性の阻害は、未処理対照に対する阻害パーセントとして表された。50%酵素阻害のために必要な化合物のモル濃度(IC50値)は、非線形回帰分析で、用量反応式に対して値をフィッティングすることによって算出した。
PPO遺伝子中で、ベンゾオキサジノン誘導体除草剤耐性を与える変異を生じさせるために、化学的もしくはUV突然変異誘発を用いることができる。特にコナミドリムシ(Chlamydomonas reinhardtii)またはScenedesmus obliquusのような単細胞生物は、除草剤耐性の主要な突然変異を同定するために有用である。
EMS処理したシロイヌナズナ植物のM2集団がLehle Seeds (Round Rock, TX, USA)から得られる。スクリーニングは、0.5%ゲル化剤Gelrite(登録商標)およびベンゾオキサジノン誘導体除草剤(0.1〜500μM)を化合物の活性に応じて含有するムラシゲ・スクーグ栄養溶液上に、シロイヌナズナ種子をプレーティングすることによって行われる。植物は栽培室内で、16:8時間の明暗サイクルで22℃にて最長で3週間インキュベートする。白化という表現型の強さの低下を示す耐性植物を土壌に移植し、温室条件下で成熟するまで栽培する。ロゼット植物の段階で、DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Hilden, Germany)を用いてゲノムDNAを分離するために、またはRNeasy Plant Mini Kit (Quagen, Hilden, Germany)を用いて全mRNAを分離するために、ベンゾオキサジノン誘導体除草剤耐性植物からリーフディスクを採取する。
ベンゾオキサジノン誘導体除草剤耐性ダイズ(Glycine max)植物を、Olhoft et al. (米国特許US 2009/0049567)に記載の方法により作製する。ユビキチンプロモーター(PcUbi)とノパリンシンターゼターミネーター(NOS)配列の間に、耐性マーカー遺伝子カセット(AHAS)および変異したPPO配列(GOIと記す)を含有するバイナリーベクターにおいて、Sambrook et al. (Molecular cloning (2001) Cold Spring Harbor Laboratory Press)に記載の標準的なクローニング法を用いて、変異したPPO配列をクローニングする。植物形質転換のためにバイナリープラスミドをAgrobacterium tumefaciensに導入する。アグロバクテリウム(Agrobacterium)を介した形質転換によって、実生外植片の第1節で、プラスミド構築物をダイズの腋芽分裂組織細胞に導入する。アグロバクテリウム(Agrobacteria)を接種して共培養した後、外植片を、1週間、選択なしでシュート誘導培地に移す。その外植片を次に、形質転換細胞を選択するために、3週間、1-3μMイマザピル(Arsenal)を含有するシュート誘導培地に移す。第1節に健全なカルス/シュートの盛り上がりを有する外植片を次に、シュートが伸びるまで、または外植片が死滅するまで、1-3μMイマザピル(Arsenal)を含有するシュート伸長培地に移す。トランスジェニック小植物を発根させ、導入遺伝子の存在についてTaqMan分析に供し、土壌に移して、温室内で成熟するまで生長させる。トウモロコシ植物の形質転換は、McElver and Singh (WO 2008/124495)に記載の方法によって行う。変異したPPO配列を含有する植物形質転換ベクター構築物は、アグロバクテリウム(Agrobacterium)を介した形質転換により、トウモロコシ未熟胚に導入される。
(下記も参照されたい:William L. Patzoldt, Aaron G. Hager, Joel S. McCormick, and Patrick J. Tranel. A codon deletion confers resistance to herbicides inhibiting protoporphyrinogen oxidase. PNAS 103 (33), 12329-34)
PPOライブラリー作製:
PPO遺伝子ライブラリーは、PPO遺伝子(Geneart AG, Regensburg, Germany)のランダム突然変異誘発(エラープローンPCR)または飽和突然変異誘発によって作製し、in vivoスクリーニングのために発現ベクター(pBAD-TOPO)にクローニングする。さらに、短縮型の野生型および変異型PPO遺伝子を、翻訳が第2のATG開始コドンから始まるように、pBAD-TOPO発現ベクター(Invitrogen)にクローニングする。リボソーム結合部位(AGGA)およびATG開始コドンをともに含有するフォワードプライマー5-CAGGAATAAGTAATGGGCAACATTTCTGAG- 3、ならびに終止コドンを含有するリバースプライマー5-GAAGAATTACGCGGTCTTCTCATC-3を使用することによって、PPO cDNAをPCR増幅する。感受性PPOおよび推定耐性PPOプラスミドを用いて、Harry Dailey (University of Georgia, Athens, GA)により分譲された大腸菌(E. coli, SASX38)hemG変異株を形質転換する。SASX38大腸菌株は、20μg/mlヘマチン添加LB培地で維持する。SASX38の形質転換コロニー、および未形質転換対照は、LB培地単独、または20μg/mlヘマチンを添加、もしくはPPO阻害剤ラクトフェンおよび0.01から500μMまでのベンゾオキサジノン誘導体除草剤を添加したLB培地上での増殖能力を調べ、37℃にて14時間インキュベートする。
プロトポルフィリノーゲンオキシダーゼを阻害する除草剤(たとえば、サフルフェナシル、ビフェノックス、ジウロン、ラクトフェン、ブタフェナシル)に耐性を有する植物組織(たとえば、トウモロコシ、イネ組織)を分離して特性を明らかにするために、in vitro組織培養変異誘発アッセイが開発された。このアッセイは、in vitro組織培養で見いだされるソマトクローナルバリエーションを利用する。ソマトクローナルバリエーションから生じる自然突然変異は、化学的突然変異誘発およびその後の段階的な選択によって、除草剤濃度の増加に対して増強することができる。
組織培養条件を決定したら、さらに、サフルフェナシル、ビフェノックス、ジウロン、ラクトフェン、ブタフェナシル、アシフルオルフェン、ベンゾオキサジノン誘導体除草剤による死滅曲線で組織の生存を分析することによって、選択条件を確立する。組織における除草剤の蓄積、ならびに細胞内および培地中のその存在および安定性について、慎重に検討する。こうした実験を通じて、変異した材料の最初の選択のために、致死量以下の用量が確立された。
耐性組織を再生させて、PPO遺伝子配列の変異に関する分子的特性、および/または選択薬剤存在下でのPPO活性の変化に関する生化学的特性を明らかにする。それに加えて、直接および/または間接にテトラピロール生合成および/または代謝経路に関与する遺伝子も配列決定し、変異の特徴を明らかにする。最終的に、運命(たとえば、代謝、トランスロケーション、輸送)を変える酵素も配列決定し、変異の特徴を明らかにする。
移植するために分離されたクローン植物から、葉の組織を収集し、個別に分析する。Wizard(登録商標)96 Magnetic DNA Plant Systemキット(Promega、米国特許第6,027,945号および第6,368,800号)を使用し、メーカーの説明書に従って、ゲノムDNAを抽出する。単離したDNAは、適当なフォワードおよびリバース・プライマーを用いてPCR増幅する。
選択された変異体、および逸出植物を小ポットに移す。野生型栽培品種は種子から発芽させ、対照としての役割を果たす。
使用するための培地を選択し、上記のように死滅曲線を作製する。選択のためにさまざまな技法を使用する。段階的選択を適用するか、または即時致死レベルの除草剤を使用する。いずれの場合も、すべてのカルスは、それぞれ新たな選択ラウンドのために移植される。選択は、各サイクル3-5週間で4-5サイクルの培養とする。カルスは移植を容易にするためにナイロン膜上に置く(200ミクロン細孔シート、Biodesign, Saco, Maine)。膜は、100 x 20 mmペトリ皿に合うようにカットし、使用前にオートクレーブ滅菌する。どのプレートにも、25-35個のカルス(カルス当たりの平均重量は22 mg)を使用する。さらに、一組のカルスは、液体培地での選択に供し、毎週継代した後、半固体培地上でさらに選択する。
Claims (22)
- 植物栽培地で望ましくない植物生育を防除するための方法であって、以下のステップ、
a)前記栽培地において、「ベンゾオキサジノン誘導体除草剤」に対して抵抗性もしくは耐性を持つ、野生型プロトポルフィリノーゲンオキシダーゼ、もしくは変異したプロトポルフィリノーゲンオキシダーゼ(mut-PPO)をコードするヌクレオチド配列を含む、少なくとも1つの核酸を含有する植物を提供するステップ、および/または
b)有効量の前記除草剤を前記栽培地に施用するステップ、
を含む、前記方法。 - a)のヌクレオチド配列が、配列番号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、もしくは45の配列、またはそれらのバリアントもしくは誘導体を含む、請求項1に記載の方法。
- 植物が、除草剤耐性酵素をコードするヌクレオチド配列を含む、少なくとも1つの追加の異種核酸を含有する、請求項1または2に記載の方法。
- ベンゾオキサジノン誘導体除草剤が1つもしくは複数の他のPPOを標的とする除草剤と併せて施用される、請求項1〜3のいずれか1つに記載の方法。
- 配列番号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、もしくは45のヌクレオチド配列を含む核酸によってコードされるmut-PPO、またはそれらのバリアントもしくは誘導体を使用することによって、ベンゾオキサジノン誘導体除草剤を同定するための方法。
- a) mut-PPOをコードする核酸を含有し、そのmut-PPOを発現する、トランスジェニック細胞もしくは植物を作製するステップ;
b) a)のトランスジェニック細胞もしくは植物、および同一品種の対照細胞もしくは植物に対して、ベンゾオキサジノン誘導体を施用するステップ;
c) 前記テスト化合物の施用後に、トランスジェニック細胞もしくは植物、および対照細胞もしくは植物の生長または生存能力を測定するステップ、ならびに
d) トランスジェニック細胞もしくは植物の生長に比べて、対照細胞もしくは植物に対して生長の低下をもたらすテスト化合物を選択するステップ、
を含む、請求項5に記載の方法。 - ベンゾオキサジノン誘導体除草剤に対して抵抗性もしくは耐性を持つ、mut-PPOをコードするヌクレオチド配列を同定する方法であって、
a) mut-PPOをコードする核酸のライブラリーを作製すること、
b) その結果得られたmut-PPOをコードする核酸の集団を、細胞もしくは植物においてそれぞれの前記核酸を発現させ、前記細胞もしくは植物をベンゾオキサジノン誘導体で処理することによって、スクリーニングすること、
c) 前記のmut-PPOをコードする核酸集団により与えられるベンゾオキサジノン誘導体耐性レベルを、対照PPOをコードする核酸により与えられるベンゾオキサジノン誘導体耐性レベルと比較すること、
d) 対照PPOをコードする核酸によってもたらされる耐性レベルと比較して、ベンゾオキサジノン誘導体に対する耐性レベルの有意な増加をもたらす、少なくとも1つのmut-PPOをコードする核酸を選択すること、
を含む、前記方法。 - ステップd)で選択されるmut-PPOコード核酸が、ベンゾオキサジノン誘導体除草剤に対して、対照PPOコード核酸により与えられる耐性と比較して、少なくとも2倍の耐性をもたらす、請求項7に記載の方法。
- ステップa)のライブラリーの核酸配列を含有するトランスジェニック植物を作製すること、ならびにこのトランスジェニック植物を対照植物と比較することによって、抵抗性もしくは耐性が判定される、請求項7または8に記載の方法。
- mut-PPOをコードする単離された核酸であって、その核酸が請求項7〜9のいずれか1つに記載の方法によって同定可能である、前記核酸。
- 請求項10に記載の核酸であって、それによってコードされるmut-PPOは配列番号2のバリアントであるが、それは次のうち1つもしくは複数を含んでおり、すなわち:128位のアミノ酸はアルギニン以外である;175位のアミノ酸はグリシン以外である; 209位のアミノ酸はグリシン以外である; 210位のアミノ酸はグリシン以外である; 295位のアミノ酸はロイシン以外である; 296位のアミノ酸はセリン以外である; 334位のアミノ酸はロイシン以外である; 353位のアミノ酸はフェニルアラニン以外である; 382位のアミノ酸はグリシン以外である; 384位のアミノ酸はロイシン以外である; 397位のアミノ酸はロイシン以外である; 398位のアミノ酸はグリシン以外である; 399位のアミノ酸はスレオニン以外である; 400位のアミノ酸はロイシン以外である; 402位のアミノ酸はセリン以外である; 403位のアミノ酸はセリン以外である; 404位のアミノ酸はメチオニン以外である; 405位のアミノ酸はメチオニン以外である; 420位のアミノ酸はフェニルアラニン以外である; 439位のアミノ酸はフェニルアラニン以外である、前記核酸。
- 野生型もしくはmut-PPO核酸で形質転換されたトランスジェニック植物細胞であって、その植物細胞における前記核酸の発現が、野生型品種の植物細胞と比べて、ベンゾオキサジノン誘導体除草剤に対する抵抗性もしくは耐性の増加をもたらす、前記トランスジェニック植物細胞。
- 請求項12に記載のトランスジェニック植物細胞であって、その野生型もしくはmut-PPO核酸が、
a) 配列番号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、もしくは45に示すポリヌクレオチド、またはそれらのバリアントもしくは誘導体;
b) 配列番号2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、もしくは46に示すポリペプチドをコードするポリヌクレオチド、またはそれらのバリアントもしくは誘導体;
c) a)もしくはb)のいずれかの少なくとも60個の連続したヌクレオチドを含んでなるポリヌクレオチド;ならびに
d) a)からc)までのいずれかのポリヌクレオチドに相補的なポリヌクレオチド、
からなる1群から選択されるポリヌクレオチド配列を含んでなる、前記トランスジェニック植物細胞。 - 請求項13に記載のトランスジェニック植物細胞であって、b)の配列番号2のポリペプチドのバリアントが、次のうち1つもしくは複数を含んでおり、すなわち: 175位のアミノ酸はグリシン以外である; 209位のアミノ酸はグリシン以外である; 210位のアミノ酸はグリシン以外である; 295位のアミノ酸はロイシン以外である; 296位のアミノ酸はセリン以外である; 334位のアミノ酸はロイシン以外である; 353位のアミノ酸はフェニルアラニン以外である; 382位のアミノ酸はグリシン以外である; 384位のアミノ酸はロイシン以外である; 397位のアミノ酸はロイシン以外である; 398位のアミノ酸はグリシン以外である; 399位のアミノ酸はスレオニン以外である; 400位のアミノ酸はロイシン以外である; 402位のアミノ酸はセリン以外である; 403位のアミノ酸はセリン以外である; 404位のアミノ酸はメチオニン以外である; 405位のアミノ酸はメチオニン以外である; 420位のアミノ酸はフェニルアラニン以外である; 439位のアミノ酸はフェニルアラニン以外である、前記トランスジェニック植物細胞。
- 請求項12〜14に記載の植物細胞を含んでなるトランスジェニック植物であって、その植物における核酸の発現が結果として、野生型品種の植物と比較して、ベンゾオキサジノン誘導体除草剤に対する植物の抵抗性の増加をもたらす、前記トランスジェニック植物。
- 配列番号2を含んでなる突然変異もしくは組換えmut-PPOを発現する植物であって、そのアミノ酸配列は、対応する野生型植物の野生型PPOのアミノ酸配列と、1つもしくは複数のアミノ酸位置で異なっており、その175位のアミノ酸はグリシン以外である; 209位のアミノ酸はグリシン以外である; 210位のアミノ酸はグリシン以外である; 295位のアミノ酸はロイシン以外である; 296位のアミノ酸はセリン以外である; 334位のアミノ酸はロイシン以外である; 353位のアミノ酸はフェニルアラニン以外である; 382位のアミノ酸はグリシン以外である; 384位のアミノ酸はロイシン以外である; 397位のアミノ酸はロイシン以外である; 398位のアミノ酸はグリシン以外である; 399位のアミノ酸はスレオニン以外である; 400位のアミノ酸はロイシン以外である; 402位のアミノ酸はセリン以外である; 403位のアミノ酸はセリン以外である; 404位のアミノ酸はメチオニン以外である; 405位のアミノ酸はメチオニン以外である; 420位のアミノ酸はフェニルアラニン以外である; 439位のアミノ酸はフェニルアラニン以外である、さらに前記PPOが、植物で発現されたとき、対応する野生型品種の植物と比べて高い除草剤耐性をその植物に与える、前記植物。
- 請求項12〜14に記載の植物細胞を含んでなるトランスジェニック植物によって、または請求項15もしくは16に記載の植物によって生産される種子であって、その種子が、野生型品種の種子と比べて増大した、ベンゾオキサジノン誘導体除草剤への抵抗性について、何世代にもわたって同じ特徴を示す、前記種子。
- mut-PPO核酸を含有する発現カセットで植物細胞を形質転換することを含む、野生型品種の植物細胞より高いベンゾオキサジノン誘導体除草剤への抵抗性を示すトランスジェニック植物細胞を作製する方法。
- (a) mut-PPO核酸を含有する発現カセットで植物細胞を形質転換すること、ならびに
(b) その植物細胞から、ベンゾオキサジノン誘導体除草剤への抵抗性の高まった植物体を生成させること
を含む、トランスジェニック植物を作製する方法。 - mut-PPO核酸が、
a) 配列番号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、もしくは45に示すポリヌクレオチド、またはそれらのバリアントもしくは誘導体;
b) 配列番号2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、もしくは46に示すポリペプチドをコードするポリヌクレオチド、またはそれらのバリアントもしくは誘導体;
c) a)もしくはb)のいずれかの少なくとも60個の連続したヌクレオチドを含んでなるポリヌクレオチド;ならびに
d) a)からc)までのいずれかのポリヌクレオチドに相補的なポリヌクレオチド、
からなる1群から選択されるポリヌクレオチド配列を含んでなる、
請求項18または19に記載の方法。 - 発現カセットが、植物体内で機能する転写開始制御領域、および翻訳開始制御領域を追加して含んでなる、請求項18〜20のいずれか1つに記載の方法。
- 形質転換された植物細胞、植物組織、植物体、またはその一部を同定し、または選択する方法であって、
i) 形質転換された植物細胞、植物組織、植物体、またはその一部を提供するが、その形質転換植物細胞、植物組織、植物体、またはその一部は、配列番号1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、もしくは45に示すポリヌクレオチド、またはそれらのバリアントもしくは誘導体を含んでなるものであって、そのポリヌクレオチドは、選択マーカーとして使用されるmut-PPOポリペプチドをコードしており、さらに前記形質転換植物細胞、植物組織、植物体、またはその一部は、他の単離されたポリヌクレオチドをさらに含有していてもよい、前記の形質転換された植物細胞、植物組織、植物体、またはその一部を提供すること;
ii) 形質転換された植物細胞、植物組織、植物体、またはその一部を、少なくとも1つのベンゾオキサジノン誘導体化合物と接触させること;
iii) 植物細胞、植物組織、植物体、またはその一部がその阻害化合物によって影響を受けるかどうかを判定すること;ならびに
iv) 形質転換された植物細胞、植物組織、植物体、またはその一部を同定し、または選択すること、
を含む、前記方法。
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