JP4384215B2 - デンプン合成に関与するコムギ由来酵素をコードする核酸分子 - Google Patents
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Description
本発明はさらに、これらの核酸分子を含むベクターおよび細菌、ならびに該核酸分子により形質転換された植物細胞および植物体に関する。さらに、特性が改変されたコムギ由来デンプン合成酵素をコードするDNA分子の組み込みによる、トランスジェニック植物の製造方法を記載する。
したがって、本発明の目的は、デンプン生合成に関与する酵素−特にコムギ由来の酵素−をコードする核酸分子を提供し、それにより、これらの酵素の活性が上昇または減少するように遺伝的に改変された植物を生産し、それにより、これら植物において合成されるデンプンの物理的および/または化学的特性の改変を促すことであった。
したがって、第一の局面において、本発明は、それによってそのような分子が好ましくは、配列番号:2に示すアミノ酸配列を含むタンパク質をコードする、可溶性デンプン合成酵素の生物活性を有するコムギ由来のタンパク質をコードする核酸分子に関する。本発明は、特に、配列番号:1に示すヌクレオチド配列の全てまたは一部、好ましくは配列番号:1に示すコード領域、または場合によっては、対応するリボヌクレオチド配列を含む核酸分子に関する。
コムギ由来の可溶性デンプン合成酵素をコードし、その配列が遺伝子コードの縮重のために上記分子のヌクレオチド配列とは異なる核酸分子もまた、本発明の主題である。
上記核酸分子によってコードされるタンパク質は、コムギに由来する可溶性デンプン合成酵素である。これらのタンパク質は、他の植物種からのこれまで既知の可溶性デンプン合成酵素と特定の相同領域を示す。
コムギ由来のデンプン合成酵素をコードし、その配列が遺伝子コードの縮重のために上記分子の核酸配列とは異なる核酸分子もまた、本発明の主題である。
上記核酸分子によってコードされるタンパク質は、コムギ由来のデンプン合成酵素の生物活性を有するタンパク質である。他の既知の配列との相同性を比較すると、最も高度の相同性は、顆粒結合型デンプン合成酵素をコードするエンドウ豆について認められることが判明した。したがって、記述の核酸分子はコムギ由来の顆粒結合型デンプン合成酵素をコードすると想定される。
さらには、改変された活性-温度相関を持つ突然変異体が生産されうる。
本発明に係る繁殖材料と共に、トランスジェニック植物細胞、植物に由来するデンプンもまた、本発明の主題である。
その上、繁殖材料と共に、上記トランスジェニック植物細胞、植物に由来するデンプンは、本発明の主題である。
デンプンは、様々な食料品の古典的な添加物であり、デンプンは、本質的に水溶性添加物の結合および/または粘性増加、ゲル形成増加等の目的で使用される。重要な特性としては、流動性と収着性、膨潤とパスティフィケーション(Pastification)温度、粘性と濃化作用、デンプン溶解性、透明性とのり構造、熱・ずれ・酸抵抗性、レトログラデーション(retrogradation)の傾向、フィルム形成能、凍結/融解に対する抵抗性、消化性、無機または有機イオンとの複合物質形成能が挙げられる。天然デンプンの施用の好ましい分野は、ベーカリー品およびパスタの分野である。
デンプン使用の他の主な施用分野は、様々な生産工程におけるアジュバント(補剤)として、または工業生産物の添加剤としての分野である。アジュバントとしてのデンプン利用の主な応用分野は、とりわけ製紙および板紙工業である。この分野で、デンプンは主に、保持剤(背面固体の保持)、物質を凝固させるためのサイズ充填剤や細かい粒子、および脱水のために利用される。それに加えて、堅さ、丈夫さ、無傷性、グリップ性、光沢、なめらかさ、引裂き強さ、外観などのデンプンの有する特性が利用される。
製紙生産工程においては、4種類の利用法が区別される。すなわち、サーフィス(surface)、コーティング(coating)、マス(mass)、およびスプレイイング(spraying)である。
サーフィス処理に関してデンプンに要求される特性は、本質上、高度な輝き、適当な粘性、高い粘度安定性、良好なフィルム形成、ほこり低形成である。コーティングの場合、固体含量、適当な粘性、高結合性、および高色素親和性が、重要な役割を担う。マスへの添加剤として、速く、均一で、ロスのない拡散、高機械強度、および紙パルプへの完全な保持が重要である。スプレイイングにおけるデンプンの使用は、固体含量、高粘性、および高結合性が重要である。
接着剤工業における主な応用分野は、4つの分野に分けられる。それらは、純粋なデンプンにかわ、特定の化学薬品で調製されたデンプンにかわ、合成樹脂および分散高分子への添加剤、合成接着剤の添加剤分野である。すべてのデンプンに基づく接着剤のうちの90%は、波形ボード、紙包み、紙バッグ、紙とアルミニウムのための混合材料、箱、および封筒・切手などの湿りのりとして、使用されている。
補助剤、添加剤としての他の利用は、織物および織物保護製品においてである。織物工業においては、4つの応用分野がある。紡績中に働く張力に対しての糸の保護のために、および紡績中のすり切れに対する抵抗力上昇のために有効であり、糸のいが除去を円滑に、そして強力に促進するための添加剤として、脱色、染色等の、品質低下を招く前処理の後の、織物改良の薬剤として、色素のり生産時の、色素の拡散を抑制するための濃化剤として、縫い糸整経剤の添加物として利用される。
デンプン利用分野の4番目は、建築材料への添加剤である。一つの例は、石膏プラスターボードの生産である。そこでは、薄いプラスターに混合されたデンプンは、水で糊状になり、石膏ボードの表面を拡散し、そしてボードに板紙を接着させる。他の応用分野は、デンプンをプラスターやミネラルファイバーに混合することである。すでに混合されているコンクリートにおいて、デンプンは整形工程の減速のために使用されうる。
さらに、デンプンは、水に対する土粒子の一時的な保護のため人為的な陸地移動の際の土壌安定化に寄与する。最新の知識によると、デンプンとポリマーエマルジョンから構成される製品は、今までに使用されている製品と同程度に、浸食および外皮形成を減少させる効果を持つと考えられている。しかし、それらは、著しくコストを削減する。
デンプンの他の利用分野は、デンプンを植物保護剤に添加し、これら調製物の特性を改変することである。例えば、デンプンは、植物保護剤や肥料の吸水性向上のために、活性成分の徐放のために、水性、揮発性および/または臭い成分を、微晶質で、安定な変形可能物質に変換するために、適合性のない成分を混合するために、そして遅い分解速度による有効期間の延長のために利用される。
デンプンはまた、薬品、医薬および化粧品工業の分野において利用される。製薬工業において、デンプンは錠剤のバインダーとして、またはカプセル中のバインダーの希釈のために使用される。さらにデンプンは、飲んだ時に溶液を吸収して、短い時間内でよく膨潤し、活性成分が素早く放出されるので、錠剤の分解促進剤として適している。さらに、質の面で、デンプンは、医用フローワンス(flowance)およびダスティングパウダー(dusting powders)に応用される。化粧品の分野においては、デンプンは、例えば、香水やサリチル酸のような粉末状添加物のキャリアーとして利用される。さらにデンプンの応用としては、ねり歯磨きがある。
石炭および練炭への添加物としてのデンプン利用が考えられる。デンプンを添加することにより、石炭は定量的に塊になり、および/または高品質に練炭化され、したがって、練炭の早期分解を防ぐ。バーベキュウ石炭は、4から6%のデンプンを含む。熱用石炭は、0.1 から0.5%のデンプンを含む。さらに、デンプンは、石炭や練炭への添加により、毒性物質の放出を著しく減少させるので、結合剤として適している。
さらにデンプンは、鉱石や石炭スラリーの処理において、凝結剤として使用されうる。
デンプン応用の他の分野は、鋳造における工程材料への添加剤としての利用である。様々な鋳造工程において、結合剤と混合された砂から作製される心型が必要である。現在、最も普通に使用されている結合剤は、改変デンプン(ほとんど膨潤デンプン)と混合されたベントナイトである。
デンプンを添加する目的は、流動抵抗を増加させ、結合力を上昇させることにある。さらに膨潤デンプンは、冷水中での分散能、再水和性、砂との良好な混合性および水との高結合性といった、生産工程のための前提条件を満たす。
ゴム工業において、デンプンは、工業的および光学的な品質の向上に利用される。使用の目的は、表面光沢、グリップ性、および外観の向上である。この目的のために、デンプンは、冷和硫の前に、ゴム物質のねばねばした表面上に分散させられる。デンプンはまた、ゴムの印刷性改良のためにも使用される。
改変デンプンの他の利用分野は、レザー代替物の生産である。
プラスチック市場において、下記のデンプン利用分野が出現している。それらは、デンプン由来産物の加工工程への利用(この場合、デンプンは単なる充填剤で、合成ポリマーとデンプンとの間に直接結合はない)または、デンプン由来産物のポリマー生産物への統合(この場合、デンプンとポリマーは、安定な結合を形成する)である。
−熱処理
−酸処理
−酸化、および
−エステル化
これらは、リン酸塩、硝酸塩、硫酸塩、キサントゲン酸塩、酢酸塩、およびクエン酸塩の形成に導く。他の有機酸もまた、エステル化のために使用される。
−デンプンエーテルの形成
デンプンアルキルエーテル、O-アリルエーテル、水酸化アルキルエーテル、O-カルボキシメチルエーテル、N-含有デンプンエーテル、P-含有デンプンエーテル、および S-含有デンプンエーテル。
−分枝デンプンの形成
−デンプングラフトポリマーの形成。
本発明のデンプンは、好ましくは包装および使い捨て商品の製造に用いられる。
さらに、構築物はデンプン生合成の一つ以上の遺伝子を欠損する古典的な変異体に組み込んでもよい。これらの欠損は以下のタンパク質に関連してもよい:顆粒結合型デンプン合成酵素(GBSS-IおよびII)および可溶性デンプン合成酵素(SSS IおよびII)、分枝酵素(BE IおよびII)、脱分枝酵素(R酵素)、不均化酵素、ならびにデンプンフォフォリラーゼ。この列挙は単なる一例に過ぎない。
そのような方法を用いれば、これらの核酸分子で形質転換された植物細胞内で、同時にいくつかの酵素の合成を阻害することがさらに可能である。
ベッカーら(上記引用)が開発した系を、実施例に記述される形質転換実験の基礎とする。
1.クローニング法
大腸菌によるクローニングで、ベクターpBluescript II SK(Stratagene)を使用した。
Bluescriptベクターおよびアンチセンス構築物のために、大腸菌のDH5α株 (Bethesda Research Laboratories, Gaithersburg, USA)を用いた。インビボ切除のために、大腸菌のXL1-Blue株を用いた。
用いた培地
MS: 100 ml/L マクロ塩
1ml/L ミクロ塩
2ml/L Fe/Na EDTA
30 g/L 蔗糖
(ベッカー&レルツ(D. Becker and H. Lorz)、植物組織培養マニュアル(Plant Tissue Culture Manual)(1996)、B12:1〜20)
#30: MS+2.4-D(2mg/L)
#31: MS+2.4-D(2mg/L)+フォスフィノトリシン(PPT、除草剤BASTA (登録商標)の活性成分(2mg/L))
#32: MS+2.4-D(0.1 mg/L)+ PPT(2mg/L)
#39: MS+2.4-D(2mg/ml)+ 各0.5 M マンニトース/ソルビトール
上記の培地はKOHでpHを5.6に調整し、0.3%ゲルライトで強化した。
以下に記述する実験において、ベッカー&レルツ(D. Becker and H. Lorz、上記引用文)が記述したプロトコルが認められた。
2〜4日の前培養(26℃、暗所)の後、浸透圧前培養(2〜4時間、26℃、暗所)のために外植片を培地#39に移す。
バイオリスティック(biolistic)形質転換のために、その上に標的DNA5μgまたは73 ngが沈殿している金粒子29 μgを各ショットに用いる。実施する実験は同時形質転換であるため、標的DNAは、標的遺伝子および耐性マーカー遺伝子(bar遺伝子)を1:1の比率で含む沈殿混合物に加える。
スクリーニングプローブとして用いられるDNA断片の標識は、DIG標識dUDPを組み入れることによって特異的PCRによって得られた(ベーリンガー・マンハイム社、ドイツ)。
コムギ(トリシタム・エスチバム(Tricitum aestivum L.)栽培品種フロリダ)の可溶性デンプン合成酵素をコードするcDNAの同定、単離、および特徴分析
cDNAの合成は、約21日齢のコムギ穀果のポリ(A)+-RNAから実施した。以下に述べる実験は全て、製造元のプロトコル(ZAP-cDNA合成キットおよびZAP-cDNAギガパックIIゴールドクローニングキット、ストラタジーン社、GmbH、ハイデルベルク)に従って実施した。
R1:ACA GGA TCC TGT GCT ATG CGG CGT GTG AAG(配列番号:3)
R2:TTG GGA TCC GCA ATG CCC ACA GCA TTT TTT TC(配列番号:4)
スクリーニングのため、プレート(直径15 cm)あたり約5×104 pfuを播種した。陽性クローンを選び出した。インビボ切除により、選び出したクローンをpBluescript SK(-)ファージミドとして得た。
ミニプレパレーションによってクローンを分析し、プラスミド-DNAの制限後、TaSSSクローンをさらに処理した。
pTaSSSプラスミドのcDNAインサートの配列分析
クローンTaSSSのプラスミドDNAを単離し、ジデスオキシヌクレオチド法(サンガーら(Sanger)、Proc. Natl. Acad. Sci. USA 74(1977)、5463〜5467)によってcDNAインサートの配列を決定した。
植物形質転換ベクターpTaSSS-asの作製
コムギからの単離cDNAに対するアンチセンス-RNAを発現するために、プラスミドpTaSSSのcDNAインサートがDNA断片とアンチセンス方向で結合し、それによって発現がユビキチン-プロモーターによって制御されている、ベースプラスミドとしてpUC19に基づいて、植物形質転換ベクターをデザインした。このプロモーターは、トウモロコシからのユビキチン遺伝子の第一の非翻訳エキソンおよび第一のイントロンを含む(クリステンセン(Christensen A.H.)、Plant Molecular Biology 18 (1992)、675〜689)
コムギ(トリシタム・エスチバム(Tricitum aestivum L.)栽培品種フロリダ)のデンプン合成酵素をコードするもう一つのcDNAの同定、単離、および特徴分析
植物の可溶性および顆粒結合デンプン合成酵素をコードするこれまで既知の配列との配列比較を行うと、様々なタンパク質の間に強く保存された3つの領域が存在することが明白となった。
ペプチド1:NH2- PWSKTGGLGDVC -COOH(配列番号:7)
ペプチド2:NH2- PSRFEPCGLNQLY -COOH(配列番号:8)
ペプチド3:NH2- GTGGLRDTVENC -COOH(配列番号:9)
これらのペプチドをKLH担体(キーホール・リンペット・ヘモシアニン)にカップリングさせ、その後ウサギにおけるポリクローナル抗体の作製に用いた(Eurogentec、セレイン、ベルギー)。
得られた抗体を以下のように命名した:
ペプチド1に対する抗SS1ポリクローナル抗体
ペプチド2に対する抗SS2ポリクローナル抗体
ペプチド3に対する抗SS3ポリクローナル抗体
pTaSS1プラスミドのcDNAインサートの配列分析
プラスミドDNAをpTaSS1クローンから単離し、cDNAインサートの配列を、ジデスオキシヌクレオチド法(サンガーら(Sanger)、Proc. Natl. Acad. Sci. USA 74(1977)、5463〜5467)を用いた定法によって決定した。
まず、配列番号:5に示すように、ヌクレオチド1084位〜2825位を含む部分配列を決定した。
配列分析およびすでに発表された配列との比較により、配列番号:5に示す配列が新規で、他の有機体からのデンプン合成酵素との相同性を示すコード領域を含むことが示された。このcDNAは、顆粒結合デンプン合成酵素の生物活性を有するタンパク質をコードすると予想される。
植物形質転換ベクターpTaSS1-asの作製
コムギからの単離されたcDNAに対する部分アンチセンス-RNAを発現するために、ベースプラスミドとしてpUC19に基づいて植物形質転換ベクターを構築した。植物形質転換ベクターは、プラスミドpTaSS1のcDNAインサートをアンチセンス方向に含む。発現はユビキチン-プロモーターによって制御される。このプロモーターは、トウモロコシのユビキチン遺伝子の第一の非翻訳エキソンおよび第一のイントロンを含む(クリステンセンら(Christensen A.H.)、Plant Molecular Biology 18 (1992)、675〜689)。
コムギを形質転換するにはpTaSS1-asベクターを上記のように用いる。
コムギ可溶性デンプン合成酵素をコードするcDNAクローンを有する大腸菌変異体の相補性
cDNAクローンTaSSSによってコードされる可溶性デンプン合成酵素の酵素活性(実施例2)は、大腸菌変異体Hfr G6MD2(M.シュワルツ(M. Schwartz)株;CGSC # 5080;大腸菌遺伝子貯蔵センター(E. Coli Genetic Stock Center)、ニューヘブン、アメリカ)を遺伝子発現の宿主として用いた相補性実験によって分析した。大腸菌変異体は、細菌ADP-グルコースピロホスホリラーゼ(glg C)、グリコーゲン合成酵素(glg A)、および分枝酵素(glg B)をコードするglg-オペロンの欠失を示す。この変異の結果、ADP-グルコース経路を通じてのグリコーゲン合成ができなくなる。さらに、mal Aオペロンの欠失により、酵素アミロマルターゼ(mal Q)による直鎖状α-1,4-グルカンの合成が阻害される。
Claims (22)
- (a)配列番号:2の62〜671位のアミノ酸配列を含むタンパク質をコードする核酸分子;
(b)配列番号:1の186〜2239位のヌクレオチド配列または対応するリボヌクレオチド配列を含む核酸分子;
(c)(b)で述べた核酸分子と厳密な条件下でハイブリダイズする核酸分子;
(d)(b)で述べた核酸分子に対して90%以上の配列同一性を有するヌクレオチド配列を含む核酸分子;および
(e)(b)で述べた核酸分子において、1または数個のヌクレオチドの欠失、置換、または挿入を有するヌクレオチド配列を含む核酸分子;
からなる群より選択される、コムギ由来の可溶性デンプン合成酵素をコードする核酸分子。 - DNA分子である、請求項1記載の核酸分子。
- cDNA分子である、請求項2記載のDNA分子。
- RNA分子である、請求項1記載の核酸分子。
- 請求項1の(b)に記載の核酸分子の連続した一部を含み、かつ少なくとも15ヌクレオチドの長さのオリゴヌクレオチドであるプローブまたはプライマーであって、該プローブはコムギ由来の可溶性デンプン合成酵素を同定するハイブリダイゼーションのために用いられ、該プライマーはコムギ由来の可溶性デンプン合成酵素をコードする核酸分子を増幅するPCRのために用いられる、プローブまたはプライマー。
- 請求項1〜4のいずれか一項記載の核酸分子を含むベクター。
- 核酸分子が、原核または真核細胞における翻訳可能RNAの転写および合成を確実にする調節要素にセンス方向で結合している、請求項6記載のベクター。
- 請求項1〜4のいずれか一項記載の核酸分子、または請求項6もしくは7記載のベクターで形質転換された宿主細胞、または該細胞に由来する宿主細胞。
- 請求項1〜4のいずれか一項記載の核酸分子によってコードされるタンパク質であって、請求項8記載の宿主細胞から単離されたタンパク質。
- 請求項8記載の宿主細胞が、タンパク質の合成を可能にする条件下で培養され、かつ該タンパク質が培養細胞および/または培養培地から単離される、請求項9記載のタンパク質の製造法。
- コムギの可溶性デンプン合成酵素をコードする核酸分子が、植物細胞における翻訳可能mRNAの転写を可能にする調節要素の制御を受ける、請求項1〜4のいずれか一項記載の核酸分子または請求項6もしくは7記載のベクターで形質転換されたトランスジェニック植物細胞、または該細胞に由来するトランスジェニック植物細胞。
- 請求項11記載の植物細胞を含む植物。
- 有用植物である請求項12記載の植物。
- デンプン貯蔵性植物である請求項13記載の植物。
- コムギ植物である請求項14記載の植物。
- 請求項11記載の植物細胞を含む、請求項12〜15のいずれか一項記載の植物の繁殖材料。
- 非形質転換コムギ植物と比較して、請求項1〜4のいずれか一項記載の核酸分子によってコードされるタンパク質の活性がこの植物細胞において低下していることを特徴とするトランスジェニックコムギ植物細胞であって、細胞における前記タンパク質の活性の低下が、
(a)請求項1記載の核酸分子の転写物に対するアンチセンスRNAをコードするDNA分子の導入および発現、もしくは
(b)共抑制効果を得ることを目的とした、請求項1記載の核酸分子の転写物に対するセンスRNAをコードするDNA分子の導入および発現
によって達成される、植物細胞。 - 請求項17記載の植物細胞を含む植物。
- 有用植物である請求項18記載の植物。
- デンプン貯蔵性植物である請求項19記載の植物。
- コムギ植物である請求項20記載の植物。
- 請求項17記載の細胞を含む、請求項18〜21のいずれか一項記載の植物の繁殖材料。
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