JPH0595789A - 植物の形質転換用キメラ遺伝子 - Google Patents
植物の形質転換用キメラ遺伝子Info
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Abstract
メラ遺伝子、及び植物に一般的な除草剤、特にホスホノ
メチルグリシン系除草剤に対する強い耐性を与えるため
の植物中でのそれらの使用、これらの遺伝子により形質
転換された植物細胞、これらの細胞から再生した形質転
換植物並びにこれらの形質転換植物を用いる交雑育種か
ら誘導された植物の提供。 【構成】転写方向に、プロモーター領域、トランジット
ペプチド領域、グリフォセート耐性に対するコーディン
グ配列及びポリアデニル化シグナル領域を含み、トラン
ジットペプチド領域は、翻訳方向に、プラスチド−局在
化酵素をコードする植物遺伝子の少なくとも1つのトラ
ンジットペプチド、プラスチド−局在化酵素をコードす
る植物遺伝子のN−末端成熟部分の部分配列及びプラス
チド−局在化酵素をコードする植物遺伝子の第2のトラ
ンジットペプチドを含むキメラ遺伝子、及び除草剤グリ
フォセート−耐性植物の産生。
Description
チドDNA配列、新規キメラ遺伝子、及び植物に一般的
な除草剤、特にホスホノメチルグリシン系除草剤に対す
る強い耐性を与えるための植物中でのそれらの使用に関
する。本発明は、さらにこれらの遺伝子により形質転換
された植物細胞、これらの細胞から再生した形質転換植
物並びにこれらの形質転換植物を用いる交雑育種から誘
導された植物にも関する。
ォセート(sulfosate)またはフォサメチン(fosametin
e)は、ホスホノメチルグリシン系の広スペクトルの移
行性除草剤である。これらは本質的に、PEP(ホスホエ
ノールピルベート)に対し5-(エノールピルビル)シキ
メート-3-ホスフェートシンターゼ(EC2.5.1.19)即
ち、EPSPSの拮抗阻害剤として作用する。これらの除草
剤を植物に適用すると、これらは植物内を移行し、すぐ
に発育する部分、特に茎や根の先端に集まり、敏感な植
物を劣化させたり死滅させてしまう。
主なターゲットは、1種以上の核内遺伝子によりコード
され且つ細胞質前駆体の形で合成され、次いでプラスチ
ドに運ばれそこでその本来の形で蓄積される芳香族アミ
ノ酸生合成経路の酵素である。
る植物の耐性は、グリフォセートによるこの遺伝子産物
の阻害特性に関して変異していてもよい植物またはバク
テリア由来のEPSPS遺伝子をゲノムに安定導入すること
により得られる。グリフォセートの作用機序及び使用す
る遺伝子産物のグリフォセートに対する耐性度を仮定す
れば、この遺伝子の翻訳生成物を発現させてプラスチド
内に実質的に集積させることができることは有用であ
る。
素をプラスチド区分に局在化した後その拮抗阻害剤(グ
リフォセート)に対しより強い耐性の酵素を作る少なく
とも1つの突然変異を有するEPSPSをコードする遺伝子
を、植物ゲノムに導入することにより、植物に上述のタ
イプの除草剤、特にN−(ホスホノメチル)グリシンま
たはグリフォセートに対する耐性を与えることは公知で
ある。しかしながらこれらの方法は、農業学条件下でこ
れらの植物を使用する際により大きな信頼性を得るため
には、改良されねばならない。
し得る任意の分化した多細胞有機物であり、「植物細
胞」とは、植物から誘導した、未分化組織(カルスな
ど)または分化した組織(胚または植物部分、植物若し
くは種など)を形成し得る任意の細胞を表す。
ホノメチルグリシン系除草剤に対する耐性遺伝子を含む
新規キメラ遺伝子により形質転換した細胞を再生するこ
とにより、これらの除草剤に対し強い耐性を有する形質
転換した植物を産生することである。また本発明は、こ
れらの新規キメラ遺伝子、キメラ遺伝子が含む新規トラ
ンジットペプチド配列、並びに植物中でその成熟形で変
異酵素を集積することによりさらに耐性とされるキメラ
遺伝子を含む植物にも関する。
EPSPSである除草剤に対する高い耐性を植物に与えるた
めに、転写方向に、プロモーター領域、トランジットペ
プチド領域、グリフォセート耐性酵素をコードする遺伝
子配列及び3’の未翻訳ポリアデニル化シグナル領域か
らなるキメラ遺伝子であり、前記トランジットペプチド
領域は、転写方向に、プラスチド−局在化酵素をコード
する植物遺伝子のトランジットペプチド、プラスチド−
局在化酵素をコードする植物遺伝子のN−末端成熟部分
の部分配列及びプラスチド−局在化酵素をコードする植
物遺伝子の第2のトランジットペプチドからなる。
ド領域の任意のDNA配列にも関する。
ランジットペプチドは、それ自体公知であり、且つ植物
由来(例えば、トウモロコシ、ヒマワリ、エンドウ豆、
タバコ等から誘導したもの)由来であってもよい。第1
及び第2のトランジットペプチドは同一、類似または異
なっていてもよい。これらはさらに、1個以上のトラン
ジットペプチドユニットを含んでいてもよい。リブロー
ス1,5-ジホスフェートカルボキシラーゼオキシゲナーゼ
(RuBisCO)遺伝子のSSUから誘導した配列が好ましい。
−局在化酵素をコードする植物遺伝子(例えば、トウモ
ロコシ、ヒマワリまたはエンドウ豆遺伝子等)から誘導
され、元の植物の種類は第1及び第2のトランジットペ
プチド配列が各々誘導されたものと同一、類似または異
なっていてもよい。さらに、成熟部分の部分配列は、種
々の数、通常10〜40個、好ましくは18〜33個分のアミノ
酸を含み得る。リブロース1,5-ジホスフェートカルボキ
シラーゼオキシゲナーゼ(RuBisCO)遺伝子のSSUから誘
導した配列を使用するのが好ましい。
法、特に融合または他の好適な手段により構築し得る。
この特性領域の役割は、成熟した野生の蛋白質を最大効
率で放出できることである。
耐性のコーディング配列は、ある程度のグリフォセート
耐性を有する変異株EPSPSをコードする。特にEPSPS遺伝
子の突然変異により得られたこの配列は、バクテリア由
来[例えば、Salmonella typhymurium(以下、明細書中
では”AroA 遺伝子”と呼称する)から誘導されたも
の]または植物由来(例えば、ペチュニア若しくはトマ
トから誘導されたもの)であってもよい。この配列は、
1個以上の変異株、例えば、Pro 101〜Serの突然変異ま
たはGly 96〜Glyの突然変異を含んでいてもよい。
は、植物中で自然に発現される遺伝子のフラグメント上
に少なくとも1つのプロモーター、つまり、ウイルス由
来[例えば、カリフラワーモザイクウイルス(CaMV 35
S)の35SRNA]または植物由来[作物(例えば、トウ
モロコシまたはヒマワリなど)のリボース1,5-ジホスフ
ェートカルボキシラーゼ(RuBisCO)の小さなサブユニ
ットなど]のプロモーターからなるのが都合がよい。
アデニル化シグナルは、任意の由来、例えばバクテリア
由来(例えば、ノパリンシンターゼ遺伝子など)または
植物由来(例えば、トウモロコシ若しくはヒマワリRuBi
sCOの小さなサブユニットなど)であってもよい。
部分に加えて、プロモーター領域とコーディング配列と
の間に、任意(例えば、バクテリア、ウイルスまたは植
物など)の由来であり得る翻訳されない中間領域(リン
カー)を含んでもよい。
た。
分) CaMV 35Sプロモーターを、Odellら(1985)の方法によ
り単離した。クローン、即ち転写の開始サイトの上流に
約850bpを含むpJO 5-2を、EcoRI−HindIIIで切断し、こ
の単離フラグメントの末端を、ベクターpUC19のHincII
サイトに挿入したフラグメント及びクレノウポリメラー
ゼを用いてブラントとした(Yannish-Perronら,198
5)。このプロモーターをClaIで消化し、末端をクレノ
ウポリメラーゼを用いて埋め、次いでHindIIIで再消化
した。同一開始プロモーターから単離したHindIII−Eco
RVフラグメントを、これらの2つのサイトの間に挿入し
た。このような方法で得られたプロモーターは、CaMV35
Sプロモーターの調節要素の上流に二重増幅領域を有し
ていた。これを、仏国特許出願第88/04130号に記載され
ているHindIII及びEcoRIで切断したベクターpRPA-BL 15
0A α2にHindIII-EcoRIフラグメントの形で導入した。
要素は、Lebrunら(1987)により記載されたトウモロコ
シRuBisCOの遺伝子の小さなサブユニットのクローン化
cDNA及びWaksmanら(1987)により単離したヒマワ
リRuBisCOの遺伝子の小さなサブユニットのクローン化
cDNAから誘導した。特に、最適化トランジットペプ
チドと呼称されるトランジット領域は、翻訳方向に、 −ヒマワリRuBisCOの小さなサブユニットのトランジッ
トペプチド、 −トウモロコシRuBisCOの小さなサブユニットの成熟部
分の22個のアミノ酸のN−末端配列、 −トウモロコシRuBisCOの小さなサブユニットのトラン
ジットペプチドを含む。
用いる構築物は、pRPA-BL 410と呼称される。
の配列を各々含む他の同様の配列も使用され得る。
り、第2のトランジットペプチドを使用せずに、第1の
トランジットペプチド及び同一の成熟配列部分を用いて
別の構築物を作成した(pRPA-BL 294)。
a typhmuriumのEPSPSの位置(Pro101〜Ser)で変異株遺
伝子から誘導される。pMG34-2クローン(Calgeneにより
提供)を、XbaIで直線化し、次いでVigna radiataヌク
レアーゼで処理した。SamIで再切断後、2つのブラント
端を連結した。得られたクローンは、イニシエーターAT
GにNcoIサイト並びに停止コドンの下流に17-bpSalIサイ
トを有する。このクローンは、pRPA-BL 104と呼称され
る。
ンターゼ遺伝子から誘導する。このサイトは、5’及び
3’末端に各々BamHI及びEcoRIサイトを導入するため
に、クレノウポリメラーゼで処理し、次いでM13 mp 18
のSmaIサイトにクローンした260-bp MboIフラグメント
(Fraleyら,1983;PCT特許出願第84/02913号)中に含
まれる。
レアーゼで処理した後、EcoRIで切断し、次いでクレノ
ウポリメラーゼで処理し、得られたフラグメントを、Xb
aI及びBamHIで切断し、クレノウポリメラーゼで処理し
たベクターp-BL 20(仏国特許出願第88/04130号)中に
導入した。SalI及びSstIで再切断後、SalIサイトの側に
3’nos配列、SstIサイトのt-DNA側に右端を含む約
0.4kbpのフラグメントが得られた。
た。
トペプチド/AroA遺伝子”の融合 トウモロコシRuBisCO遺伝子のSSUのトランジットペプチ
ド配列を、Lebrunら(1987)の記載の如く、トウモロコ
シRuBisCO遺伝子のSSU遺伝子に対応するcDNAから得
られた192-bp EcoRI-SphIフラグメントから誘導した。
これは、翻訳用の開始コドンをスパンするNcoIサイト及
びトランジットペプチド配列の切断サイトに対応するSp
hIサイトを有していた。
ーゼで処理し、次いでEcoRIで再切断したpRPA-BL 104由
来のAroA遺伝子のクレノウポリメラーゼで処理したNcoI
端で連結することにより、トウモロコシトランジットペ
プチド配列とバクテリアEPSPS遺伝子の間で翻訳融合し
た。
ペプチド/トウモ ロコシRuBisCOのSSUの成熟部分の22個
のアミノ酸配列/AroA遺伝子の融合 同様に、トウモロコシRuBisCO遺伝子のSSUのcDNAの
228-bp EcoRI-HindIIIフラグメントを、pRPA-BL104由来
のAroA遺伝子のクレノウポリメラーゼで処理したNcoI端
で連結し、EcoRIで再切断した。トウモロコシRuBisCOの
SSUのトランジットペプチド配列、トウモロコシRuBisCO
のSSUの成熟部分の22個のアミノ酸とバクテリアEPSPS遺
伝子の間で翻訳融合した。
チド フラグメントを、Waksman及びFreyssinet(1987)の方
法により単離したcDNAから誘導した。SphIサイト
を、Zoller及びSmith(1984)の方法によりトランジッ
トペプチド配列の切断サイトに作成した。このようにし
て得られたヒマワリRuBisCOのSSUのトランジットペプチ
ドは、171-bp EcoRI-SphIフラグメントであった。
チド/トウモロコ シRuBisCOのSS Uの成熟部分の22個のア
ミノ酸の配列/AroA遺伝子の融合 トウモロコシRuBisCOのSSUのトランジットペプチド/ト
ウモロコシ遺伝子の成熟部分のトウモロコシRuBisCOのS
SUの22個のアミノ酸の配列融合物を含む構築物を、ヒマ
ワリRuBisCOのSSUのトランジットペプチド配列に対応す
る171-bp EcoRI-SphIで切断した。得られた構築物は、E
coRI-SphIフラグメントの置換を示し、”ヒマワリRuBis
COのSSUのトランジットペプチド/トウモロコシRuBisCO
のSSUの成熟部分の22個のアミノ酸の配列/AroA遺伝子”
の翻訳融合物である。
T−DNAの右端を含むSalI-SstIフラグメントと連結
した。”ヒマワリRuBisCOのSSUのトランジットペプチド
/トウモロコシRuBisCOのSSUの成熟部分の22個のアミノ
酸の配列/AroA遺伝子/3’nos/T−DNA右端”を含む
得られたEcoRI-SstIフラグメントを、二重CaMVプロモー
ターを含むプラスミド150Aα2のT−DNAの右端を含
むEcoRI-SstIフラグメントと置換した。ベクター150A
α-2中の転写融合物”二重CaMV/ヒマワリRuBisCOのSSU
のトランジットペプチド/トウモロコシRuBisCOのSSUの
成熟部分の22個のアミノ酸の配列/AroA遺伝子/3’no
s”は、pRPA-BL 294と呼称される。
プチド/トウモロ コシRuBisCOのS SUの22個のアミノ酸 の
配列/トウモロコシR uBisCOのSSUの トランジットペプチ
ド/AroA遺伝子”の融合 先の構築物を、NcoI-HindIIIで切断し、AroA遺伝子を放
出した。次に、これを”トウモロコシRuBisCOのSSUのト
ランジットペプチド/AroA遺伝子”融合物を含む1.5kbp
NcoI-HindIIIフラグメントと連結した。得られた構築物
は、NcoI-HindIIIフラグメントの置換を示しており、”
ヒマワリRuBisCOのSSUのトランジットペプチド/トウモ
ロコシ遺伝子の成熟部分のRuBisCOのSSUの22個のアミノ
酸の配列/トウモロコシRuBisCOのSSUのトランジットペ
プチド/AroA遺伝子”翻訳融合物であった。
とt−DNAの右端を含むSalI-SstIフラグメントと連
結した。得られた”ヒマワリRuBisCOのSSUのトランジッ
トペプチド/トウモロコシ遺伝子の成熟部分のRuBisCOの
SSUの22個のアミノ酸の配列/トウモロコシRuBisCOのSSU
のトランジットペプチド/AroA遺伝子/3’nos/T-DNA
右端”を含むEcoRI−SstIフラグメントは、二重のCaMV
プロモーターを含むプラスミド150Aα-2のT-DNAの
右端を含むEcoRI-SstIフラグメントと置換していた。ベ
クター150Aα-2中の転写融合物”二重CaMV/ヒマワリR
uBisCOのSSUのトランジットペプチド/トウモロコシ遺伝
子の成熟部分のRuBisCOのSSUの22個のアミノ酸の配列/
トウモロコシRuBisCOのSSUのトランジットペプチド/Aro
A遺伝子/3’nos”は、pRPA-BL410と呼称される。
ら,1986)を保持する非発ガン性のアグロバクテリウム
株EHA 101に導入した(Hoodら,1987)。形質転換法
は、Horshら(1985)の方法を基にした。
(源SEITA,フランス)を、30g/l 蔗糖及び200g/ml カ
ナマイシンを含むMurashige及びSkoog(MS)塩基性培地
で再生した。葉状外植片は、温室またはin vitroで成長
させた植物から剥がし、葉状ディスク法(Science 198
5,Vol.227,p.1229~1231)により、3つの連続したス
テージで形質転換した。第1のステージは、0.05mg/l
ナフチル酢酸(ANA)及び2mg/lベンジルアミノプリン
(BAP)を含む30g/l 蔗糖を補ったMS培地上に新芽(sho
ot)を15日間誘導することからなる。このステージの間
に形成した新芽を、30g/l蔗糖を補ったがホルモンは含
まないMS培地上で10日間培養することにより成長させ
た。成長した新芽を剥がし、半分の量の塩、ビタミン及
び糖を含むがホルモンは含まないMS栽培培地で培養し
た。約15日後、深く根を張った新芽を土壌に植えた。
ナマイシンを含む30g/l 蔗糖、0.05mg/l ナフタレン酢
酸及び2mg/l BAPを補ったMS培地上で30日間成長させた
後、直径0.5cmの100個の葉状ディスクに外挿したカルス
重量を測定することにより耐性を測定した。これらの条
件下では、本発明のpRPA BL 410のキメラ遺伝子により
改質したタバコ植物の場合、カルス重量が34gであった
のに対し、第2のトランジットペプチドの無いキメラ遺
伝子により改質した植物の場合は、たったの12gであっ
た。
0を用いて形質転換したタバコの再生から誘導した30個
の植物を温室に移し、5葉期で0.6kg/ha グリフォセー
ト(Round up)に対応する投与量の水性懸濁液を噴霧す
ることにより処理した。21日後、形質転換しなかった対
照植物に対し植物の表現型実験を実施した。これらの条
件下では、pRPA-BL 410を用いて形質転換した植物の植
物毒性は無視できる程度であったのに対し、対照植物は
完全に枯れてしまった。さらに、第2のトランジットペ
プチドを有さない点で先のキメラ遺伝子と異なるキメラ
遺伝子を用いて形質転換した植物は、30%以上の死滅の
植物毒性を有していた。
ト耐性をコードする同一遺伝子に対し、本発明のキメラ
遺伝子を使用することによって改良できたことを示して
いる。
ートに対し高い耐性を有する系統及びハイブリッドを製
造するための親として使用してもよい。
PA-BL 410を用いて、グリフォセート耐性の春アブラナ
(Spring colzas,Westar品種)が得られた。これら
の植物は、400g a.s/haのグリフォセートの温室処理に
対し耐性を示した。この処理で、形質転換しなかった植
物は枯れた。
Claims (24)
- 【請求項1】 転写方向に、プラスチド−局在化酵素を
コードする植物遺伝子のトランジットペプチドをコード
する配列、プラスチド−局在化酵素をコードする植物遺
伝子のN−末端成熟部分の部分配列及びプラスチド−局
在化酵素をコードする植物遺伝子の第2のトランジット
ペプチドをコードする配列を含む、トランジットペプチ
ド領域植物DNA配列。 - 【請求項2】 第2のトランジットペプチドをコードす
る配列が、第1のトランジットペプチドをコードする配
列と同一植物から誘導される請求項1に記載のトランジ
ットペプチドをコードするDNA配列。 - 【請求項3】 第2のトランジットペプチドをコードす
る配列が、第1のトランジットペプチドとは異なる植物
から誘導される請求項1または2に記載のトランジット
ペプチドをコードするDNA配列。 - 【請求項4】 トランジットペプチドの1つをコードす
る少なくとも1つの配列が、RuBisCO遺伝子のSSUから誘
導される請求項1〜3のいずれか1項に記載のトランジ
ットペプチドをコードするDNA配列。 - 【請求項5】 N−末端成熟部分の配列が、RuBisCO遺
伝子のSSUから得られる請求項1〜4のいずれか1項に
記載のトランジットペプチドをコードするDNA配列。 - 【請求項6】 トランジットペプチドの1つをコードす
る少なくとも1つの配列が、成熟部分の配列の元の遺伝
子と同一遺伝子から誘導される請求項1〜5のいずれか
1項に記載のトランジットペプチドをコードするDNA
配列。 - 【請求項7】 トランジットペプチドの1つをコードす
る少なくとも1つの配列が、トウモロコシ遺伝子から誘
導される請求項1〜6のいずれか1項に記載のトランジ
ットペプチドをコードするDNA配列。 - 【請求項8】 トランジットペプチドの1つをコードす
る少なくとも1つの配列が、ヒマワリ遺伝子から誘導さ
れる請求項1〜7のいずれか1項に記載のトランジット
ペプチドをコードするDNA配列。 - 【請求項9】 成熟部分の配列が、トウモロコシ遺伝子
から誘導される請求項1〜7のいずれか1項に記載のト
ランジットペプチドをコードするDNA配列。 - 【請求項10】 成熟部分の配列が、ヒマワリ遺伝子か
ら誘導される請求項1〜7のいずれか1項に記載のトラ
ンジットペプチドをコードするDNA配列。 - 【請求項11】 成熟部分の配列が、10〜40個のアミノ
酸を含む請求項10に記載のトランジットペプチドをコ
ードするDNA配列。 - 【請求項12】 成熟部分の配列が、18〜33個のアミノ
酸を含む請求項1〜11のいずれか1項に記載のトラン
ジットペプチドをコードするDNA配列。 - 【請求項13】 転写方向に、プロモーター領域、トラ
ンジットペプチド領域、グリフォセート耐性に対するコ
ーディング配列及び3’に未翻訳ポリアデニル化シグナ
ル領域を含み、請求項1〜12のいずれか1項に記載の
トランジットペプチド領域を含む、除草剤に対し強い耐
性を植物に与えるためのキメラ遺伝子。 - 【請求項14】 除草剤がグリフォセートである請求項
13に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項15】 除草剤がそのターゲットとしてEPSPS
を有する請求項13に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項16】 グリフォセート耐性に対するコーディ
ング配列がバクテリア由来である請求項13〜15のい
ずれか1項に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項17】 グリフォセート耐性に対するコーディ
ング配列が、植物由来である請求項13〜15のいずれ
か1項に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項18】 請求項13〜17のいずれか1項に記
載のキメラ遺伝子を含む植物を形質転換するためのベク
ター。 - 【請求項19】 請求項18に記載のベクターを含むア
グロバクテリウム属。 - 【請求項20】 請求項13〜17のいずれか1項に記
載のキメラ遺伝子を含む形質転換した植物細胞。 - 【請求項21】 請求項20に記載の細胞から得られ
た、優れたグリフォセート耐性を有する形質転換した植
物。 - 【請求項22】 双子葉である請求項21に記載の植
物。 - 【請求項23】 単子葉である請求項21に記載の植
物。 - 【請求項24】 少なくとも2つのトランジットペプチ
ド領域と、好適なプラスチド−局在化植物遺伝子の成熟
部分の少なくとも1つの配列並びにグリフォセート耐性
をコードする少なくとも1つの配列と好適なポリアデニ
ル化シグナル領域を各々単離し、これらを耐性遺伝子の
転写方向に組み立てる、請求項13〜17のいずれか1
項に記載のキメラ遺伝子を構築するための方法。
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