ES2217446T3 - Secuencia de adn de peptido de transito. - Google Patents
Secuencia de adn de peptido de transito.Info
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Abstract
1) GEN QUIMERICO PARA PROPORCIONAR A LAS PLANTAS UNA MAYOR TOLERANCIA RESPECTO A UN HERBICIDA QUE TIENE COMO OBJETIVO EL EPSPS. 2) COMPRENDE, EN EL SENTIDO DE LA TRANSCRIPCION, UNA ZONA DE PROMOCION, UNA ZONA DE PEPTIDO DE TRANSITO, UNA ZONA DE CODIFICACION DE LA TOLERANCIA AL GLIFOSATO Y UNA ZONA DE SEÑAL DE POLIADENILACION, CARACTERIZADO PORQUE LA ZONA DE PEPTIDO DE TRANSITO COMPRENDE, EN EL SENTIDO DE LA TRADUCCION ,AL MENOS UN PEPTIDO DE TRANSITO DE UN GEN VEGETAL QUE CODIFICA UNA ENZIMA CON LOCALIZACION PLASTIDIAL, UNA PARTE DE SECUENCIA DE LA PARTE MADURA N TERMINAL DE UN GEN VEGETAL QUE CODIFICA UNA ENZIMA CON LOCALIZACION PLASTIDIAL Y A CONTINUACION, UN SEGUNDO PEPTIDO DE TRANSITO DE UN GEN VEGETAL QUE CODIFICA UNA ENZIMA CON LOCALIZACION PLASTIDIAL. 3) PRODUCCION DE PLANTAS TOLERANTES AL GLIFOSATO.
Description
Secuencia de ADN de péptido de tránsito.
La presente invención se refiere a nuevas
secuencias de DNA de péptidos de tránsito, a nuevos genes quiméricos
y a su utilización en plantas para conferirles una tolerancia
aumentada a los herbicidas de la familia de las
fosfonometilglicinas. Igualmente se refiere a células vegetales
transformadas por medio de estos genes, a plantas transformadas
regeneradas a partir de estas células, así como a las plantas que
provienen de cruzamientos que utilizan estas plantas
transformadas.
El glifosato, el sulfosato o la fosametina son
herbicidas sistémicos de amplio espectro de la familia de las
fosfonometilglicinas. Estos herbicidas actúan esencialmente como
inhibidores competitivos de la
5-enol-piruvilshikimato-3-fosfato-sintasa
(EC 2.5.1.19) o EPSPS frente a la PEP (fosfoenolpiruvato). Después
de su aplicación sobre la planta, son transportados en la planta
donde se acumulan en las partes de crecimiento rápido, en especial
los ápices caulinares y radiculares, provocando la alteración hasta
la destrucción de las plantas sensibles.
La EPSPS plastidial, diana principal de estos
productos, es una enzima de la vía de biosíntesis de los aminoácidos
aromáticos, que está codificada por uno o más genes nucleares y
sintetizada en forma de un precursor citoplasmático y después
importada a los plastos donde se acumula en su forma madura.
La tolerancia de las plantas al glifosato y a los
productos de la familia se obtiene por introducción estable en su
genoma de un gen de EPSPS de origen vegetal o bacteriano mutado o no
en cuanto a las características de inhibición por el glifosato del
producto de este gen. Teniendo en cuenta el modo de acción del
glifosato y el grado de tolerancia al glifosato del producto de los
genes utilizados, es interesante poder expresar el producto de la
traducción de este gen con objeto de permitir su acumulación
importante en los plastos.
Se sabe, por ejemplo según la patente de EE.UU.
No. 4.535.060, como conferir a una planta tolerancia a un herbicida
del tipo anterior, en particular la
N-fosfonometilglicina o glifosato, por introducción
en el genoma de las plantas de un gen que codifica una EPSPS que
lleva al menos una mutación que hace a esta enzima más resistente a
su inhibidor competitivo (el glifosato) después de la localización
de la enzima en el compartimiento plastidial (véanse los documentos
EP-A-0189707,
EP-A-0218571 o
WO-A-88/02402). Estas técnicas
demandan, no obstante, ser mejoradas para obtener una mayor
fiabilidad con el empleo de estas plantas en condiciones
agronómicas.
En la presente descripción se entiende por
"planta" cualquier organismo multicelular diferenciado capaz de
fotosíntesis, y por "célula vegetal" cualquier célula que
proviene de una planta y que puede constituir tejidos no
diferenciados, tales como callos o tejidos diferenciados, tales como
embriones o partes de plantas, plantas o semillas.
La presente invención tiene por objeto la
producción de plantas transformadas que poseen una tolerancia
aumentada a los herbicidas de la familia de las
fosfonometilglicinas, por regeneración de células transformadas por
medio de nuevos genes quiméricos que comprenden un gen de tolerancia
a estos herbicidas. La invención se refiere igualmente a estos
nuevos genes quiméricos, a los nuevos péptidos de tránsito
codificado por dicho gen, así como a las plantas que los contienen
hechas más tolerantes mediante una acumulación de la enzima mutada,
bajo su forma madura, en las plantas.
Más particularmente la invención tiene por objeto
un gen quimérico para comunicar a las plantas una tolerancia
aumentada frente a un herbicida que tiene como diana la EPSPS, que
comprende, en el sentido de la transcripción, una zona promotora,
una zona de péptido de tránsito, una secuencia de un gen que
codifica una enzima de tolerancia al glifosato y una zona de señal
de poliadenilación no traducida en 3', caracterizado porque la zona
de péptido de tránsito comprende, en el sentido de la transcripción,
un péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de
localización plastidial, una parte de la secuencia de la parte
madura N terminal de un gen vegetal que codifica una enzima de
localización plastidial, y después un segundo péptido de tránsito de
un gen vegetal que codifica una enzima de localización
plastidial.
La invención se refiere igualmente a cualquier
secuencia de DNA de la zona de péptido de tránsito definida
anteriormente.
Los péptidos de tránsito utilizables en la zona
de péptido de tránsito pueden ser conocidos por sí mismos, de origen
vegetal, por ejemplo provenientes de maíz, de girasol, de guisante,
de tabaco u otros. El primero y el segundo péptidos de tránsito
pueden ser idénticos, análogos o diferentes. Pueden comprender,
además, cada uno de ellos una o más unidades de péptido de tránsito.
De preferencia se utiliza una secuencia procedente de la PSU del gen
de la
ribulosa-1,5-bis-fosfato-carboxilasa
(RuBisCO).
La parte de secuencia de la parte madura del
extremo N terminal proviene de un gen vegetal que codifica una
enzima de localización plastidial, tal como, por ejemplo, un gen del
maíz, del girasol, del guisante u otros, pudiendo ser la especie
vegetal de origen idéntico, análogo o diferente de la que provienen
respectivamente, el primer y el segundo péptidos de tránsito.
Además, la parte de secuencia de la parte madura puede comprender un
número variable de aminoácidos, generalmente de 10 a 40, de
preferencia de 18 a 33. De preferencia se utiliza una secuencia
procedente de la PSU del gen de la
ribulosa-1,5-bis-fosfato-carboxilasa
(RuBisCO).
La construcción del conjunto de la zona de
tránsito puede llevarse a cabo de un modo conocido por sí mismo, en
especial por fusión o por cualquier otro medio conveniente. Esta
zona característica tiene como papel principal el permitir la
liberación de una proteína madura y nativa con una eficacia
máxima.
La secuencia que codifica la tolerancia herbicida
utilizable en el gen quimérico según la invención, codifica una
EPSPS mutada que posee un grado de tolerancia al
glifo-sato. Esta secuencia obtenida especialmente
por mutación del gen EPSPS puede ser de origen bacteriano, por
ejemplo proveniente de Salmonella typhymurium (y denominada
en lo sucesivo ''gen AroA), o vegetal, por ejemplo de petunia o de
tomate. Esta secuencia puede comprender una o más mutaciones, por
ejemplo la mutación Pro. 101 en Ser o también las mutaciones Gly 96
en Ala.
La zona promotora del gen quimérico según la
invención puede estar compuesta ventajosamente de al menos un
promotor de un gen que se expresa naturalmente en la plantas, es
decir, promotores de origen viral tales como el del RNA 35S del
virus del mosaico de la coliflor (CaMV35S) o de origen vegetal tales
como la pequeña subunidad del gen de la
ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa
(RubisCO) de un cultivo como el maíz o el girasol.
La zona de señal de poliadenilación, no traducida
en 3' del gen quimérico según la invención, puede ser de un origen
cualquiera, por ejemplo bacteriano, tal como el del gen de la
nopalina-sintasa, o vegetal tal como el de la
pequeña subunidad de la RuBisCO de maíz o de girasol.
El gen quimérico según la invención puede
comprender, además de las partes esenciales anteriormente indicadas,
una zona intermedia sin traducir (fragmento enlazador) entre la zona
promotora y la secuencia codificante y que puede ser de un origen
cualquiera, bacteriano, viral o vegetal.
Se lleva a cabo la construcción del gen quimérico
según la invención, a partir de los elementos siguientes:
1) Promotor "doble CaMV" (es decir,
una parte del cual ha sido duplicada): El promotor CaMV35S fue
aislado por Odell et al. (1985). Un clon, pJO
5-2 que contiene aproximadamente 850 pb aguas arriba
del sitio de iniciación de la transcripción se cortó por
EcoRI-HindIII, haciéndose romos los extremos de este
fragmento aislado mediante polimerasa de Klenow y el fragmento se
inseró en el sitio Hinc II del vector pUC19
(Yannis-Perron et al.,(1985). Este promotor
se digirió con ClaI, los extremos se rellenaron con polimerasa de
Klenow, y después se digerió de nuevo con Hindi. Un fragmento
HindIII-EcoRV, aislado a partir del mismo promotor
inicial, se introdujo entre estos dos sitios. El promotor obtenido
de este modo poseía una doble zona amplificadora aguas arriba de los
elementos de regulación del promotor CaMV35S. Se introdujo en forma
de un fragmento HindIII-EcoRI en el vector
pRPA-BL 150 A alfa 2, descrito en la solicitud de
patente francesa 88/04130, cortado por HindIII y EcoRI.
2) Zona de tránsito: Los dos péptidos de
tránsito, así como los elementos de proteínas maduras utilizados
provienen del DNAc clonado de la pequeña subunidad del gen de la
RuBisCo del maíz, cuyo gen ha sido descrito por Lebrun et al
(1987), y del DNAc clonado de la pequeña subunidad del gen de la
RuBisCO del girasol, aislado por Waksman et al (1987). Más
precisamente, la zona de tránsito, denominada péptido de tránsito
optimizado, comprende, en el sentido de la traducción:
- un péptido de tránsito de la pequeña subunidad
de la RuBisCO del girasol,
- una secuencia del extremo N terminal de 22
aminoácidos de la parte madura de la pequeña subunidad de la RuBisCO
del maíz,
- un péptido de tránsito de la pequeña subunidad
de la RuBisCO del maíz.
La construcción que utiliza este péptido de
tránsito optimizado se denomina pRPA-BL 410.
Pueden ser utilizadas otras secuencias análogas
que contienen respectivamente secuencias de 10 a 40 y de preferencia
18 y 33 aminoácidos.
Con el fin de proporcionar un elemento
comparativo, se llevó a cabo otra construcción con un primer péptido
de tránsito y la misma parte de secuencia madura pero sin segundo
péptido de tránsito, según la técnica anterior
(pRPA-BL 294).
3) Gen estructural : El gen proviene del
gen mutado en la posición (Pro 101 en Ser) de la EPSPS de la
Salmonella typhymurium aislado por Stalker et al.,
(1985). El clon pMG34-2 (proporcionado por Calgene)
se linealizó mediante XbaI y se trató después con la nucleasa de
Vigna radiata. Después de volver a cortar con SmaI, se
ligaron los dos extremos romos. El clon obtenido poseía un sitio
NcoI sobre el ATG iniciador, así como un sitio SalI en 17 pb aguas
abajo del codón de parada. Este clon fue denominado
pRPA-BL 104.
4) Zona de señal de poliadenilación: El
fragmento proveniente del gen de la nopalina-sintasa
de pTi37 (Bevan et al, 1983). Este sitio está contenido en un
fragmento MboI de 260 pb (Fraley et al., 1983); solicitud de
patente PCT 84/02913) que se trató con polimerasa de Klenow y se
clonó en el sitio SmaI de M13 mp 18 para introducir sitios BamHI y
EcoRI respectivamente en los extremos 5' y 3'.
Después de corte con BamHI y tratamiento con la
nucleasa de Vigna radiata y luego corte con EcoRI y
tratamiento con la polimerasa de Klenow, el fragmento resultante se
introdujo en el vector p-BL 20 (véase solicitud de
patente francesa 88/04130), se cortó con XbaI y BamHI tratados con
polimerasa de Klenow. Después de volver a cortar con SalI y SstI, se
obtuvo un fragmento de aproximadamente 0,4 kpb que contenía la
secuencia nos 3' del lado del sitio Sal I y el margen derecho del
DNA-T del lado del sitio SstI.
El empalme de los diferentes elementos se
efectuó del siguiente modo:
El péptido de tránsito de la PSU del gen de la
RuBisCO del maíz que proviene de un fragmento
EcoRI-SphI de 192 pb, procedente del DNAc
correspondiente al gen de la PSU del gen de la RuBisCO del maíz,
descrito por Lebrun et al (1987), que posee un sitio NcoI que
recubre el codón de iniciación de la traducción y un sitio SphI que
corresponde al sitio de escisión del péptido de tránsito.
Por tratamiento del extremo SphI con polimerasa
del bacteriófago T4 y ligación con la extremidad NcoI, tratada con
polimerasa de Klenow, del gen AroA de pRPA-BL 104
vuelto a cortar con EcoRI, se obtiene la fusión traduccional entre
el péptido de tránsito del maíz y el gen de la EPSPS bacteriana.
De modo similar, un fragmento
EcoRI-HindII de 228 pb del DNAc de la PSU del gen de
la RuBisCO del maíz se ligó con el extremo NcoI tratado con la
polimerasa de Klenow del gen AroA de pRPA-BL 104 y
se volvió a cortar con EcoRI. Se obtuvo una fusión traduccional
entre el péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO del maíz, los
22 aminoácidos de la parte madura de la PSU de la RuBisCO del maíz y
el gen de la EPSPS bacteriana.
El fragmento procede del DNAc aislado por Waksman
y Freyssinet (1987). Un sitio SphI fue creado según el método de
Zoller y Smith (1984) en el sitio de rotura del péptido de tránsito.
El péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO así obtenido es un
fragmento EcoRI-SphI de 171 pb.
La construcción que contiene la fusión péptido de
tránsito de la PSU de la RuBisCO del maíz/secuencia de 22
aminoácidos de la PSU de la RuBisCO del maíz de la parte madura del
gen del maíz, se cortó con EcoRI-SphI de 171 pb
correspondiente al péptido de tránsito de la PSU del gen de la
RuBisCO de girasol. Una construcción resultante presentó una
sustitución de los fragmentos EcoRI-SphI y es una
fusión traduccional "péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO
del girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la parte madura de la
RuBisCO del maíz/gen AroA".
El fragmento EcoRI-SalI se ligó
con el fragmento SalI-SstI que contiene la secuencia
nos 3' y el borde derecho del DNA-T. El fragmento
EcoRI-SstI resultante que comprende "péptido de
tránsito de la PSU de la RuBisCO del girasol/secuencia de 22
aminoácidos de la parte madura de la PSU de la RuBisCO del maíz/gen
AroA/nos 3'/borde derecho DNA-T'' está sustituido en
el fragmento EcoRI-SstI que contiene el borde
derecho del DNA-T del plásmido 150 A alfa 2 que
contiene el promotor doble CaMV. La fusión transcripcional "doble
CaMV/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO del
girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la parte madura de la PSU de
la RuBisCO del maíz/gen AroA/nos 3' en el vector 150 A alfa 2, se
denominó pRPA-BL 294.
La construcción anterior se cortó con
NcoI-HindIII liberando el gen AroA. Después se ligó
con un fragmento NcoI-Hind III de 1,5 kpb que
contenía la fusión "péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO
del maíz/gen AroA". La construcción resultante presentaba una
sustitución de los fragmentos NcoI-HindIII es una
fusión traduccional "péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO
del girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de
la parte madura del gen del maíz/péptido de tránsito de la PSU de la
RuBisCO del maíz/gen AroA".
El fragmento EcoRI-SalI se ligó
con el fragmento SalI-SstI que contenía la secuencia
nos 3' y el borde derecho del DNA-T. El fragmento
EcoRI-SstI resultante que comprendía "péptido de
tránsito de la PSU de la RuBisCO del girasol/secuencia de 22
aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de la parte madura del gen del
maíz/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO del maíz/gen
AroA/nos 3'/borde derecho DNA-T" está sustituido
en el fragmento EcoRI-SstI que contenía el borde
derecho del DNA-T del plásmido 150 A alfa 2 que
contiene el promotor doble CaMV. La fusión transcripcional ''doble
CaMV/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO del
tornasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de la
parte madura del gen del maíz/péptido de tránsito de la PSU de la
RuBisCO del maíz/gen AroA/nos 3' en el vector 150 A alfa 2, se
denominó pRPA-BL 410.
El vector se introdujo en la cepa no oncógena de
Agrobacterium EHA 101 (Hood et al., 1987) portadora del
cósmido pTVK 291 (Komari et al, 1986). La técnica de
transformación se basa en el procedimiento operatorio de Horsh et
al (1985).
La regeneración del tabaco PBD6 (procedencia
SEITA Francia) a partir de explantes foliares se realizó sobre un
medio de base Murashige y Skoog (MS) que comprende 30 g/l de
sacarosa así como 200 \mug/ml de kanamicina. Los explantes
foliares se obtuvieron de plantas de invernadero o in vitro y
se transformaron según la técnica de los discos foliares (Science
1985, Vol. 227, p.1229-1231) en tres etapas
sucesivas. La primera comprende la inducción de los brotes sobre un
medio MS adicionado con 30 g/l de sacarosa que contenía 0,05 mg/l de
ácido naftilacético (ANA) y 2 mg/l de bencilaminopurina (BAP)
durante 15 días. Los brotes formados en el transcurso de esta etapa
se desarrollaron a continuación por cultivo en un medio MS
adicionado con 30 g/l de sacarosa pero que no contenía hormona,
durante 10 días. Después se retiraron los brotes desarrollados y se
los cultivó en un medio de arraigo MS con un contenido mitad de
sales, vitaminas y azúcares y que no contenía hormona. Al cabo de
aproximadamente 15 días, los brotes arraigados se pasaron a
tierra.
a) in vitro: la tolerancia se mide por
pesada de la masa de callos extrapolada para 100 discos foliares de
0,5 cm de diámetro, al cabo de 30 días de crecimiento, en un medio
MS adicionado con 30 g/l de sacarosa, 0,05 mg/l de ácido
naftalenoacético y 2 mg/l de BAP, conteniendo 35 ppm de glifosato y
200 microgramos/ml de kanamicina. En estas condiciones se observa
que, para las plantas de tabaco modificadas por el gen quimérico de
pRPA BL 410 según la invención, la masa de callos es 34 g, mientras
que para las plantas modificadas por el gen quimérico sin segundo
péptido de tránsito, la masa no es más que 12 g.
b) in vivo : 30 plantas que provenían de
la regeneración de tabacos transformados respectivamente con
pRPA-BL 294 y pRPA-BL 410, se
pasaron a invernadero y se trataron en el estado de 5 hojas, por
pulverización, con una suspensión acuosa a una dosis correspondiente
a 0,6 kg/ha de glifosato (Round up). Al cabo de 21 días se efectuó
una observación fenotípica de las plantas con respecto a plantas
testigo sin transformar. En estas condiciones se comprobó que las
plantas transformadas por el pRPA-BL 410
presentaban una fitotoxicidad desestimable, mientras que las plantas
testigo habían sido destruidas completamente; además, las plantas
transformadas con un gen quimérico diferente del anterior por la
ausencia del segundo péptido de tránsito, presentaban una
fitotoxicidad al menos igual al 30% de destrucción.
Estos resultados ponen de manifiesto claramente
la mejora aportada mediante la utilización de un gen quimérico según
la invención para un mismo gen que codifica la tolerancia al
glifosato.
Las plantas transformadas según la invención
pueden ser utilizadas como ascendientes para la obtención de razas y
de híbridos que poseen una tolerancia aumentada al glifosato.
Claims (26)
1. Secuencia de DNA de péptido de tránsito,
caracterizada porque comprende, en el sentido de la
transcripción, una secuencia que codifica un primer péptido de
tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización
plastidial, una parte de secuencia de la parte madura N terminal de
un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial, y
después una secuencia que codifica un segundo péptido de tránsito de
un gen vegetal que codifica una enzima de localización
plastidial.
2. Secuencia de DNA según la reivindicación 1,
caracterizada porque la secuencia que codifica el segundo
péptido de tránsito proviene de la misma planta que la secuencia que
codifica el primer péptido de tránsito.
3. Secuencia de DNA según la reivindicación 1,
caracterizada porque la secuencia que codifica el segundo
péptido de tránsito proviene de una planta diferente de la del
primer péptido de tránsito.
4. Secuencia de DNA según una de las
reivindicaciones 1 a 3, caracterizada porque al menos una
secuencia que codifica uno de los péptidos de tránsito proviene de
la pequeña subunidad del gen de la
ribulosa-1,5-bifosfato-vcarboxilasa/oxigenasa
(RuBisCO).
5. Secuencia de DNA según una de las
reivindicaciones 1 a 4, caracterizada porque la secuencia de
la parte madura N terminal proviene de la pequeña subunidad del gen
de la RuBisCO.
6. Secuencia de DNA según una de las
reivindicaciones 1 a 5, caracterizada porque al menos una
secuencia que codifica uno de los péptidos de tránsito proviene del
mismo gen que el de origen de la secuencia de la parte madura.
7. Secuencia de DNA según una de las
reivindicaciones 1 a 6, caracterizada porque al menos una
secuencia que codifica uno de los péptidos de tránsito proviene de
un gen de maíz.
8. Secuencia de DNA según una de las
reivindicaciones 1 a 7, caracterizada porque al menos una
secuencia que codifica uno de los péptidos de tránsito proviene de
un gen de girasol.
9. Secuencia de DNA según una de las
reivindicaciones 1 a 7, caracterizada porque la secuencia de
la parte madura proviene de un gen de maíz.
10. Secuencia de DNA según una de las
reivindicaciones 1 a 7, caracterizada porque la secuencia de
la parte madura proviene de un gen de girasol.
11. Secuencia de DNA según la reivindicación 10,
caracterizada porque la secuencia de la parte madura
comprende de 10 a 40 aminoácidos.
12. Secuencia de DNA según una de las
reivindicaciones 1 a 11, caracterizada porque la secuencia de
la parte madura comprende de 18 a 33 aminoácidos.
13. Gen quimérico para conferir a las plantas una
tolerancia aumentada frente a un herbicida que tiene como diana la
5-enolpiruvilshikimato-3-fosfato-sintasa
(EPSPS), que comprende, en el sentido de la transcripción, una zona
promotora, una zona de péptido de tránsito, una secuencia que
codifica la tolerancia al glifosato y una zona de señal de
poliadenilación no traducida en 3', caracterizado porque la
zona de péptido de tránsito comprende una secuencia de DNA según una
de las reivindicaciones 1 a 12.
14. Gen quimérico según la reivindicación 13,
caracterizado porque la secuencia que codifica la tolerancia
al glifosato es de origen bacteriano.
15. Gen quimérico según la reivindicación 13,
caracterizado porque la secuencia que codifica la tolerancia
al glifosato es de origen vegetal.
16. Procedimiento de construcción de un gen
quimérico según una de las reivindicaciones 13 a 15,
caracterizado porque se aíslan respectivamente al menos dos
zonas de péptido de tránsito y al menos una secuencia de la parte
madura de genes vegetales plastidiales apropiados, así como al menos
una secuencia que codifica la tolerancia al glifosato y una zona de
señal de poliadenilación apropiada y porque seguidamente se les
empalma en el sentido de la transcripción del gen de tolerancia.
17. Vector para la transformación de plantas,
caracterizado porque comprende un gen quimérico según una de
las reivindicaciones 13 a 15.
18. Célula vegetal transformada,
caracterizada porque contiene un gen quimérico según una de
las reivindicaciones 13 a 15.
19. Planta transformada con tolerancia mejorada a
un herbicida que tiene como diana la EPSPS, caracterizada
porque se ha obtenido a partir de una célula según la reivinidación
18.
20. Planta según la reivindicación 19,
caracterizada porque es una dicotiledónea.
21. Planta según la reivindicación 19,
caracterizada porque es una monocotiledónea.
22. Planta transformada con tolerancia mejorada a
un herbicida que tiene como diana la EPSPS caracterizada
porque dicha plante se ha obtenido por cruzamientos que utilizan
plantas según las reivindicaciones 19 a 20.
23. Procedimiento de obtención de líneas de
híbridos que tienen una tolerancia aumentada al glifosato,
caracterizado porque se utilizan como precursoras plantas
según una de las reivindicaciones 19 a 21.
24. Procedimiento de tratamiento de plantas según
una de las reivindicaciones 19 a 22 u obtenidas por el procedimiento
según la reivindicación 23, caracterizado porque se aplica
sobre las plantas un herbicida que tiene como diana la EPSPS.
25. Procedimiento según la reivindicación 24,
caracterizado por el herbicida es un herbicida sistémico de
amplio espectro de la familia de las fosfonometilglicinas.
26. Procedimiento según la reivindicación 25,
caracterizado porque el herbicida es el glifosato.
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