ES2309984T3 - Promotores de histona. - Google Patents

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Abstract

PROMOTOR DE HISTONA. 1)GEN QUIMERICO PARA CONFERIR A LAS PLANTAS UNA MAYOR TOLERANCIA RESPECTO DE UN HERBICIDA. 2)COMPRENDE, EN EL SENTIDO DE LA TRANSCRIPCION, UNA ZONA PROMOTORA, UNA ZONA PEPTIDA DE TRANSITO, UNA SECUENCIA QUE CODIFICA LA TOLERANCIA AL GLIFOSATO Y UNA ZONA DE SEÑAL DE POLIADENILACION, CARACTERIZADO EN QUE LA ZONA PROMOTORA ESTA COMPUESTA POR AL MENOS UN PROMOTOR DE UN GEN VEGETAL DE HISTONA QUE PERMITE LA EXPRESION DE LA PROTEINA DE TOLERANCIA AL HERBICIDA EN LAS ZONAS DE ACUMULACION DEL GLIFOSATO. 3)PRODUCCION DE PLANTAS TOLERANTES AL GLIFOSATO.

Description

Promotores de histona.
La presente invención se refiere a nuevos promotores, a nuevos genes quiméricos que contienen dichos promotores y a su utilización en las plantas con objeto de otorgarles una tolerancia incrementada a los herbicidas. La presente invención se refiere igualmente a las células vegetales transformadas con ayuda de estos genes y a las plantas transformadas regeneradas a partir de estas células, así como a las plantas surgidas de cruces en los que se utilizan estas plantas transformadas.
Se conocen promotores que se expresan específicamente en los tejidos en crecimiento rápido de las plantas como, por ejemplo, el promotor del gen EF-1\alpha, tal como se describe en la solicitud de patente WO 90/02172.
Se sabe igualmente que los genes que codifican proteínas histonas son genes que se expresan preferentemente en las células en división (Chaubet et al., 1986, Plant Mol. Biol. 6: 253-263; Chaboute et al., 1987, Plant Mol. Biol. 8: 179-191; Chaboute et al., 1988, Gène 71: 217-223), y que sus promotores son capaces de expresar proteínas transportadoras, tales como la proteína GUS en protoplastos en división (Lepetit et al., 1990, Abstracts Vllth IAPTC Congress, Amsterdam, Abstract A2-87: p.66). Glifosato, sulfosato y fosametina son herbicidas sistémicos de amplio espectro de la familia de las fosfonometilglicinas. Estos herbicidas actúan esencialmente como inhibidores competitivos de la 5-enol piruvilshikimato-3-fosfato sintetasa (EC 2.5.1.19) o EPSPS con respecto al PEP (fosfoenolpiruvato). Después de su aplicación en la planta, son transportados a través de la planta, acumulándose en las partes de crecimiento rápido, especialmente los ápices caulinares y radiculares, lo que provoca la alteración hasta la destrucción de las plantas sensibles.
La EPSPS plastídica, diana principal de estos productos, es una enzima de la vía de la biosíntesis de los aminoácidos aromáticos que está codificada por uno o varios genes nucleares y que se sintetiza en forma de un precursor citoplásmico que posteriormente se importa a los plastos, donde se acumula en su forma madura.
La tolerancia de las plantas al glifosato y a los productos de la familia se obtiene por la introducción estable en su genoma de un gen de la EPSPS de origen vegetal o bacteriano, mutado o sin mutar en cuanto a las características de inhibición del producto de este gen por el glifosato. Dado el modo de acción del glifosato, es interesante poder expresar el producto de la traducción de este gen de manera que permite su acumulación considerable en los plastos.
Se sabe, por ejemplo, de acuerdo con la patente de EE.UU. nº 4.535.060, otorgar a una planta una tolerancia a un herbicida del tipo anteriormente mencionado, en particular, a la N-fosfonometilglicina o al glifosato, mediante la introducción en el genoma de las plantas de un gen que codifica una EPSPS y que lleva, al menos, una mutación que hace que esta enzima sea más resistente a su inhibidor competitivo (el glifosato) después de la localización de la enzima en el compartimiento plastídico. Sin embargo, estas técnicas requieren ser mejoradas para obtener una mayor fiabilidad en el empleo de estas plantas en condiciones agronómicas.
En la presente descripción, se entiende por "planta" todo organismo multicelular diferenciado capaz de llevar a cabo la fotosíntesis y por "célula vegetal" toda célula procedente de una planta y que puede constituir tejidos indiferenciados, tales como callos, o tejidos diferenciados, tales como embriones o partes de plantas o de semillas.
La presente invención tiene como objeto la producción de plantas transformadas que poseen una tolerancia incrementada a los herbicidas en general, y particularmente a los de la familia de las fosfonometilglicinas, mediante la regeneración de células transformadas con la ayuda de nuevos genes quiméricos que contienen un gen de tolerancia a estos herbicidas bajo el control de un promotor de gen de histona vegetal. La invención se refiere igualmente a plantas transformadas más tolerantes a los herbicidas debido a una mejor tolerancia de las partes de crecimiento rápido, así como a las plantas procedentes de cruces en los que se utilizan estas plantas transformadas.
Más particularmente, en la invención se utiliza un gen quimérico para otorgar a las plantas una tolerancia incrementada frente a un herbicida, en particular a un herbicida que tiene como diana la EPSPS, y que comprende, en el sentido de la transcripción, una zona promotora, una zona de péptido de tránsito, una secuencia que codifica una enzima de tolerancia a un herbicida, en particular al glifosato, y una zona de señal de poliadenilación, gen caracterizado porque la zona promotora comprende al menos un promotor de un gen de histona vegetal que permite la expresión preferencial de la proteína de tolerancia al herbicida en las zonas de acumulación del glifosato.
El gen de histona procede de una planta monocotiledónea, tal como, por ejemplo, trigo, maíz o arroz, o de preferencia de una planta dicotiledónea, tal como, por ejemplo, alfalfa, girasol, soja, colza o, de preferencia, Arabidopsis thaliana.
Se utiliza preferentemente un gen de histona del tipo H3 o preferentemente H4.
La zona promotora del gen quimérico según la invención puede comprender además, ventajosamente, al menos un fragmento de un promotor de un gen que se expresa naturalmente en las plantas, es decir, por ejemplo, un promotor de origen viral, tal como el promotor del ARN 35S del virus del mosaico de la coliflor (CaMv35S) o de origen vegetal, tal como la subunidad pequeña del gen de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (RuBisCO) de un cultivo como, por ejemplo, maíz o girasol.
La zona de péptido de tránsito comprende, en el sentido de la transcripción, al menos un péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial, una parte de la secuencia de la parte madura N-terminal de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial y seguidamente un segundo péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial, de preferencia el gen de la RuBisCO.
Los péptidos de tránsito anteriormente descritos utilizables en la zona del péptido de tránsito pueden ser conocidos de por sí, de origen vegetal, por ejemplo, procedentes de maíz, girasol, guisantes, tabaco u otros. El primero y el segundo péptidos de tránsito pueden ser idénticos, análogos o diferentes. Además, cada uno de ellos puede comprender una o varias unidades de péptido de tránsito.
La parte de la secuencia de la parte madura N-terminal procede de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial como, por ejemplo, un gen de maíz, girasol, guisante u otros, pudiendo la especie vegetal de origen ser idéntica, análoga o diferente de la especie de la que proceden respectivamente el primer y el segundo péptidos de tránsito. Por otra parte, la parte de la secuencia de la parte madura puede comprender un número variable de aminoácidos, generalmente de 15 a 40, de preferencia de 18 a 33.
La construcción del conjunto de la zona de péptido de tránsito puede ser de manera conocida en sí misma, especialmente mediante fusión o cualquier otro medio conveniente. Esta zona característica tiene como papel permitir la precipitación de una proteína madura con una eficacia máxima, de preferencia en forma nativa.
La secuencia codificadora de la tolerancia al herbicida utilizable en el gen quimérico según la invención codifica una EPSPS mutada que tiene un grado de tolerancia al glifosato. Esta secuencia, obtenida especialmente por mutación del gen EPSPS, puede ser de origen bacteriano, por ejemplo, procedente de Salmonella typhymurium (y denominada a continuación como "gen AroA"), o vegetal, por ejemplo, de petunia o de tomate. Esta secuencia puede comprender una o varias mutaciones, por ejemplo, la mutación Pro. 101 en Ser. o también las mutaciones Gly 96 en Ala.
La zona de señal de poliadenilación, no traducida en 3' del gen quimérico según la invención, puede ser de cualquier origen, por ejemplo, bacteriano, tal como la del gen de la nopalina sintasa, o vegetal, tal como la de la subunidad pequeña de la RuBisCO del maíz o del girasol.
El gen quimérico según la invención puede comprender, además de las partes esenciales descritas anteriormente, una zona intermedia no traducida (linker) entre la zona promotora y la secuencia codificadora, pudiendo ser de cualquier origen, sea bacteriano, viral o vegetal.
Ejemplo 1
Construcción de un gen quimérico
La construcción de un gen quimérico según la invención se efectúa a partir de los elementos:
1) Promotor: el promotor se aísla, respectivamente, a partir de un clon de histona H4 A777 y de histona H4 A748 de Arabidopsis thaliana, cepa Strasbourg, descritos por Chaboute (tesis de la Université de Strasbourg 1987). Estos promotores, que comprenden aproximadamente 1 kpb entre los sitios XhoI utilizados para aislarlos, se utilizan tal cual o en forma duplicada o fusionada con un promotor de CaMV35S solo o doble, es decir, del que se ha duplicado una parte.
2) Zona de transferencia: Los dos péptidos de tránsito así como los elementos de proteínas maduras utilizados proceden del ADNc clonado de la subunidad pequeña de la RuBisCO de maíz, que corresponde al gen descrito por Lebrun et al (1987), y del ADNc clonado de la subunidad pequeña de la RuBisCO de girasol, aislado por Waksman et al (1987). Más precisamente, la zona de transferencia comprende, en el sentido de la traducción:
- un péptido de tránsito de la subunidad pequeña de la RuBisCO de girasol,
- una secuencia de 22 aminoácidos de la parte madura N terminal de la subunidad pequeña de la RuBisCO de maíz,
- un péptido de tránsito de la subunidad pequeña de la RuBisCO de maíz.
Otros genes análogos pueden contener respectivamente secuencias de 10 a 40 y de preferencia de 18 a 33 aminoácidos.
Con el fin de proporcionar un elemento comparativo, se ha efectuado otra construcción que contiene, en el sentido de la transcripción, "promotor doble CaMV35S/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia N-terminal de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA/nos" (pRPA-BL 410).
3) Gen de estructura: procede del gen mutado (Pro 101 en Ser) de la EPSPS de Salmonella typhymurium aislado por Stalker et al (1985). El clon pMG34-2 (proporcionado por Calgene) se ha linealizado con XbaI y se ha tratado seguidamente con la nucleasa de Vigna radiata. Después de volver a cortar con SmaI, se han ligado los dos extremos romos. El clon obtenido posee un sitio NcoI sobre el ATG iniciador así como un sitio SalI en 17pb hacia abajo del codón stop (codón de parada o terminación). Este clon se ha denominado pRPA-BL 104.
4) Zona de señal de poliadenilación: el fragmento procede del gen de la nopalina sintasa de pTi37 (Bevan et al, 1983). Este sitio está contenido en un fragmento MboI de 260pb (Fraley et al, 1983; solicitud de patente PCT 84/02913) que se ha tratado con la polimerasa de Klenow y clonado en el sitio SmaI de M13 mp 18 para introducir sitios BamHI y EcoRI en los extremos 5' y 3 respectivamente.
Después de corte con BamHI y tratamiento con la nucleasa de Vigna radiata seguido de corte con EcoRI y tratamiento con las polimerasa de Klenow, el fragmento resultante se ha introducido en el vector p-BL 20 (solicitud de patente francesa 88/04130) cortado con XbaI y BamHI tratados con la polimerasa de Klenow. Después de volver a cortar con SalI y SstI, se obtiene un fragmento de aproximadamente 0,4 kpb que contiene la secuencia nos 3' del lado del sitio SalI y el borde derecho del ADN-T del lado del sitio SstI.
El ensamblaje de todos estos elementos se ha efectuado de la forma siguiente:
Fusión "péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA"
El péptido de tránsito de la PSU del gen de la RuBisCO de maíz proviene de un fragmento EcoRI-SphI de 192pb procedente del ADNc correspondiente al gen de la PSU del gen de la RuBisCO de maíz, descrito por Lebrun et al (1987), y posee un sitio NcoI recuperador del codón iniciador de la traducción y un sitio SphI correspondiente al sitio de escisión del péptido de tránsito. Por tratamiento del extremo SphI con la polimerasa del bacteriófago T4 y ligándolo con el extremo NcoI, tratado con la polimerasa de Klenow, del gen AroA de pRPA-BL 104 vuelto a cortar con EcoRI, se obtiene la fusión traduccional entre el péptido de tránsito de maíz y el gen de la EPSPS bacteriana.
Fusión péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/secuencia de 22 aminoácidos de la parte madura del gen de maíz/gen AroA
De manera similar, se liga un fragmento EcoRI-HindII de 228bp del ADNc de la PSU del gen de la RuBisCO de maíz con el extremo NcoI tratado con la polimerasa de Klenow del gen AroA de pRPA-BL 104 y se vuelve a cortar con EcoRI. Se obtiene una fusión traduccional entre el péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz, los 22 aminoácidos de la parte madura de la PSU de la RuBisCO de maíz y el gen de la EPSPS bacteriana.
Péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol
El fragmento es procedente del ADNc aislado por Waksman et Freyssinet (1987). Se ha creado un sitio SphI según el método de Zoller et Smith (1984) en el sitio de escisión del péptido de tránsito. El péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol así obtenido es un fragmento EcoRI-SphI de 171pb.
Fusión péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la parte madura de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA
La construcción que contiene la fusión péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz se ha cortado con EcoRI-SphI y seguidamente se ha efectuado la ligación con el fragmento EcoRI-SphI de 171 pb correspondiente al péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol. Una construcción resultante presenta una sustitución de los fragmentos EcoRI-SphI y es una fusión traduccional "péptido de tránsito de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA".
El fragmento EcoRI-SalI se ha ligado con el fragmento SalI-SstI que contiene la secuencia nos 3' y el borde derecho del ADN-T. El fragmento EcoRI-SstI resultante, que comprende "péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA/nos 3'/borde derecho ADN-T", está sustituido en el fragmento EcoRI-SstI que contiene el borde derecho del ADN-T del plásmido 150 A alfa 2 que contiene el promotor doble CaMV. La fusión transcripcional "doble CaMV/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA/nos 3'" en el vector 150 A alfa 2 se ha denominado pRPA-BL 294.
Fusión "péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoáciods de la PSU de la RuBisCO de maíz/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA"
La construcción anterior se corta con NcoI-HindIII liberando el gen AroA. A continuación, se efectúa la ligación de dicha construcción con un fragmento NcoI-HindIII de 1,5 kpb que contiene la fusión "péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA". Una construcción resultante presenta una sustitución de los fragmentos NcoI-HindIII y es una fusión traduccional "péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA".
El fragmento EcoRI-SalI se ha ligado con el fragmento SalI-SstI que contiene la secuencia nos 3' y el borde derecho del ADN-T. El fragmento EcoRI-SstI resultante, que comprende "péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA/nos 3'/borde derecho ADN-T", está sustituido en el fragmento EcoRI-SstI que contiene el borde derecho del ADN-T del plásmido 150 A alfa 2 que contiene el promotor doble CaMV. La fusión transcripcional "doble CaMV/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA/nos 3'" en el vector 150 A alfa 2 se ha denominado pRPA-BL 410.
Todas las construcciones se han obtenido por sustitución de la zona promotora doble CaMV de la construcción pRPA-BL 410 obtenida anteriormente, cortada en EcoRI-HindIII con un fragmento HindIII-EcoRI que contiene los diferentes elementos de promotores siguientes:
A) Promotor de histona simple H4 A748
Se ha ligado un fragmento XhoI-XhoI de aproximadamente 1 kpb que contiene el promotor de histona H4 748 de Arabidopsis thaliana con pUC 19 cortado con SalI. Este clon se ha cortado a continuación con XbaI tratado con polimerasa de Klenow y EcoRI tratado con polimerasa de Klenow y se ha ligado seguidamente en condiciones que favorecen la recirculación. El fragmento HindIII-EcoRI que contiene el promotor histona se ha sustituido en el fragmento Hind III-EcoRI que contiene el promotor doble CaMV de pRPA-BL 410.
El clon resultante contiene "promotor de histona H4/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA/nos" y se ha denominado pRPA-BL498.
B) Promotor de histona simple H4 777
Un fragmento XhoI de 1 kpb aproximadamente, que contiene el conjunto de las regiones 5' proximal del gen de histona H4 777 de Arabidopsis thaliana, se ha clonado en el sitio Sal I del plásmido pUC 19 en una orientación tal que los sitios del policonector (polylinker) de pUC 19 de XbaI a EcoRI están situados más abajo del sitio de iniciación de la transcripción.
Fusión zona de tránsito de PSU de RuBisCO de girasol/AroA
Se ha clonado un fragmento EcoRI - Hinc II del ADNc de la PSU de RuBisCO de girasol aislado por Waksman et Freyssinet (1987), que codifica el péptido de tránsito y 30 aminoácidos de la proteína madura, en los sitios EcoRI y Sma I de pUC 18.
Se ha aislado un fragmento EcoRI-XbaI y se ha insertado más arriba del gen AroA de pMG 34-2 (proporcionado por Calgene) en los sitios EcoRI et XbaI. Con el fin de disponer en fase las dos regiones codificadoras, el inserto EcoRI-Hind III de este clon se ha insertado en M13 mp19 en los sitios EcoRI y Hind III.
La forma replicativa del ADN de este clon se ha linealizado con XbaI y se ha tratado seguidamente con la nucleasa de Vigna radiata. Después de la ligación en condiciones que favorecen la recirculación y transformación, se ha analizado el ADN de ciertos clones por secuenciación. Uno de los clones obtenidos realiza una fusión traduccional entre el elemento de PSU de RuBisCO y el fragmento AroA, perdiéndose el codón iniciador ATG de este último. La secuencia de la unión entre estos dos elementos es la siguiente:
GAC GGGGATCCGGAA
PSULinker AroA.
Así, esta fusión conlleva en el sentido de traducción: péptido de tránsito de la PSU de RuBisCO de girasol/30 aminoácidos de la parte madura de la PSU de la RuBisCO de girasol/3 aminoácidos correspondientes al linker intermedio/AroA.
Construcción de pRPA - BL - 240
El plásmido que comprende el promotor del gen histona H4 777 anteriormente descrito se ha cortado con XbaI, se ha tratado con la polimerasa de Klenow y se ha aislado el fragmento resultante de volver a cortar con Hind III. El plásmido que contiene la fusión péptido de tránsito de girasol/AroA anteriormente descrito se ha cortado con EcoRI, se ha tratado con la polimerasa de Klenow y se ha aislado el fragmento resultante de volver a cortar con Hind III. Se ha efectuado la ligación de estos dos fragmentos en presencia de pUC 19 cortado con Hind III. Uno de los clones resultantes presenta la estructura siguiente: promotor histona/zona codificadora para el péptido de tránsito de la PSU de RuBisCO de girasol/zona codificadora para 30 aminoácidos de la parte madura de la PSU de la RuBisCO de girasol/zona codificadora para 3 aminoácidos correspondientes al conector (linker) intermedio/zona codificadora para AroA.
Este clon se ha cortado con Sal I, se ha tratado con la polimerasa de Klenow y a continuación, después de volver a cortar con Hind III, el fragmento aislado se ha ligado con el plásmido que contiene la zona de poliadenilación, se ha cortado con Bam HI, se ha tratado con la polimerasa de Klenow y seguidamente se ha vuelto a cortar con Hind III.
Uno de los clones resultantes presenta la estructura siguiente: promotor histona/zona codificadora para el péptido de tránsito de la PSU de RuBisCO de girasol/zona codificadora para 30 aminoácidos de la parte madura de RuBisCO de girasol/zona codificadora para 3 aminoácidos correspondientes al conector (linker) intermedio/zona codificadora para AroA/nos 3'.
El plásmido anterior se ha linealizado con Hind III y se ha insertado en el sitio único Hind III del vector pRPA-BL 127 construido de la forma siguiente: el vector pCGN 1152 que posee un gen de resistencia a la higromicina bajo control del gen de la manopina sintasa y del terminador del gen Tml (proporcionado por Calgene) se ha digerido con Hind III y se ha vuelto a ligar consigo mismo, hecho que ha llevado a la creación de un sitio único de clonación
Hind III.
Uno de los clones resultantes conlleva la fusión transcripcional siguiente partiendo del borde izquierdo del ADN-T del plásmido pRPA-BL 127: promotor histona/zona de tránsito de PSU de RuBisCO de girasol/Aroa/nos3' y se ha denominado pRPA-BL-240.
C) Duplicación del promotor de histona (= promotor doble histona)
El promotor histona H4 en pUC 19 anteriormente descrito se ha digerido con NdeI, se ha tratado con la polimerasa de Klenow y seguidamente se ha vuelto a cortar con Hind III. El fragmento eliminado se ha sustituido por un fragmento Hind III - EcoRV purificado por digestión del plásmido portador del promotor histona H4. Uno de los clones obtenidos posee la estructura siguiente: zona 5' del promotor H4 de Hind III a Nde I de 530 pb, zona duplicada correspondiente a dos fragmentos de 330 pb de NdeI a EcoRV directamente repetidos, zona 3' del promotor H4 de EcoRV a EcoRI de 140 pb.
El fragmento HindIII-EcoRI que contiene el promotor doble histona se ha sustituido en el fragmento Hind III-EcoRI que contiene el doble CaMV de pRPA-BL 410. El clon resultante contiene "doble promotor histona/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz/péptido de tránsito de maíz/gen AroA/nos" y se ha denominado pRPA-BL 488.
D) Promotor híbrido doble CaMV/histona
El promotor histona H4 A748, en el cassette HindIII-EcoRI descrito anteriormente (promotor histona simple H4 A748), se corta con AccI, se trata con la polimerasa de Klenow y seguidamente se corta con EcoRI. El fragmento resultante de 580pb se liga con el promotor doble CaMV cortado con EcoRV-EcoRI. El clon resultante, que comprende la fusión doble CaMV parte 3' del promotor histona, se corta con HindIII-EcoRI y se sustituye en el fragmento HindIII-EcoRI de pRPA-BL 410 que comprende el doble CaMV. La construcción resultante comprende "promotor doble CaMV/parte 3' promotor histona/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de girasol/secuencia de 22 aminoácidos de la PSU de la RuBisCO de maíz/péptido de tránsito de la PSU de la RuBisCO de maíz/gen AroA/nos" y se ha denominado pRPA-BL 502.
Ejemplo 2
Resistencia de las plantas transformadas 1º Transformación
El vector se introduce en la cepa no oncogénica de Agrobacterium EHA 101 (Hood et al., 1987) portadora del cósmido pTVK 291 (Komari et al., 1986). La técnica de transformación se basa en el procedimiento de Horsh et al. (1985).
2º Regeneración
La regeneración del tabaco PBD6 (procedencia SEITA, Francia) a partir de explantos foliares se realiza sobre un medio de base Murashige y Skoog (MS) que comprende 30 g/L de sacarosa así como 200 \mug/mL de kanamicina. Los explantos foliares se toman de plantas cultivadas en invernadero o in vitro y se transforman según la técnica de los discos foliares (Science, 1985, vol. 227, p. 1229-1231) en tres etapas sucesivas: la primera comprende la inducción de los brotes en un medio MS complementado con 30 g de sacarosa que contiene 0,05 mg de ácido naftilacético (ANA) y 2 mg/L de bencilaminopurina (BAP) durante 15 días. Los brotes formados durante esta etapa se desarrollan a continuación por cultivo durante 10 días sobre un medio MS complementado con 30 g/L de sacarosa pero que no contiene ninguna hormona. Seguidamente, se retiran los brotes desarrollados y se cultivan en un medio de enraizamiento MS diluido a la mitad, con la mitad del contenido en sales, vitaminas y azúcares y que no contiene ninguna hormona. Al cabo de aproximadamente 15 días, los brotes enraizados se pasan a tierra.
3º Medida de la tolerancia al glifosato
Las mejores plantas obtenidas de la regeneración de los tabacos transformados se seleccionan en invernadero después del tratamiento de las plantas, en estadio de 5 hojas, mediante pulverización con una suspensión acuosa de glifosato en una dosis correspondiente a 0,6 kg/ha de materia activa. Las plantas seleccionadas se han autofecundado y los granos se han sembrado en medio MS complementado con 30 g/L de sacarosa y 200 microg/mL de kanamicina. Los granos obtenidos de plantas que presentan una razón de segregación de 3/4 de plantas resistentes-1/4 de plantas sensibles se han conservado. Un análisis por hibridación molecular ha permitido determinar las plantas que no han integrado más que una copia del ADN-T. Mediante cruce y selección, estas plantas se han llevado al estado de heterocigotos u homocigotos. Estas plantas se han sembrado en condiciones naturales de pleno campo y se han pulverizado, en el estadio de 5 hojas, con una dosis de 0,8 kg/ha de glifosato (Round Up). Los resultados corresponden a la observación de índices de fitotoxicidad recogidos al cabo de 30 días después del tratamiento. En estas condiciones se comprueba que las plantas transformadas por las construcciones presentan una tolerancia aceptable (pRPA-BL 240 y 410) e incluso buena (pRPA-BL 488 y 502), mientras que las plantas de control han sido completamente destruidas.
Estos resultados muestran claramente la mejora aportada por la utilización de un gen quimérico según la invención para un mismo gen que codifica la tolerancia al glifosato.
Las plantas transformadas según la invención se pueden utilizar como plantas padre para la obtención de linajes y de híbridos que presentan una tolerancia incrementada al glifosato.
Ejemplo 3
Se han obtenido colzas de primavera, cultivar de colza Westar, resistentes al glifosato, utilizando la técnica de BOULTER et al., 1990 (Plant Science, 70: 91-99) con las construcciones pRPA-BL 488 (dH-At-PTO-aroA-nos), pRPA-BL 502 (CaMV/H-At-PTO-aroA-nos). Estas plantas han resistido a un tratamiento con glifosato (400g m.a./ha) (m.a., materia activa) en invernadero, tratamiento que ha destruido las plantas no transgénicas.

Claims (15)

1. Planta transformada de tolerancia herbicida mejorada, obtenida a partir de una célula vegetal transformada que comprende un gen quimérico que comprende, en el sentido de la transcripción, una zona promotora, una zona de péptido de tránsito, una secuencia que codifica una proteína de tolerancia frente a un herbicida que se acumula en los tejidos de crecimiento rápido de las plantas y una zona de señal de poliadenilación, caracterizada porque la zona promotora comprende al menos un promotor de un gen de histona vegetal que permite la expresión de la proteína de tolerancia frente a un herbicida en las zonas de acumulación de dicho herbicida, siendo dicha tolerancia herbicida de las plantas mejorada con respecto a la de las plantas que no comprenden dicho gen quimérico.
2. Planta transformada según la reivindicación 1, caracterizada porque dicho gen de histona vegetal procede de una planta dicotiledónea.
3. Planta transformada según la reivindicación 1, caracterizada porque dicho gen de histona vegetal procede de Arabidopsis.
4. Planta transformada según la reivindicación 1, caracterizada porque dicho gen de histona vegetal procede de una planta monocotiledónea.
5. Planta transformada según una de las reivindicaciones 1 a 4, caracterizada porque dicho gen de histona vegetal es un gen de histona H4.
6. Planta transformada según una de las reivindicaciones 1 a 5, caracterizada porque dicho promotor de gen de histona vegetal está duplicado.
7. Planta transformada según una de las reivindicaciones 1 a 5, caracterizada porque dicho promotor de gen de histona vegetal está asociado a un promotor de un gen diferente que puede expresarse naturalmente en las plantas.
8. Planta transformada según la reivindicación 7, caracterizada porque dicho promotor de un gen diferente es el promotor del gen que codifica el ARN 35S del virus del mosaico de la coliflor.
9. Planta transformada según una de las reivindicaciones 1 a 8, caracterizada porque el herbicida es un herbicida de la familia de las fosfonometilglicinas.
10. Planta transformada según la reivindicación 9, caracterizada porque el herbicida de la familia de las fosfonometilglicinas es el glifosato.
11. Planta transformada según una de las reivindicaciones 1 a 10, caracterizada porque la proteína de tolerancia frente a un herbicida es una enzima EPSPS.
12. Planta transformada según la reivindicación 11, caracterizada porque la enzima EPSPS es una enzima EPSPS mutada.
13. Planta transformada según una de las reivindicaciones 11 ó 12, caracterizada porque la EPSPS es de origen bacteriano.
14. Planta transformada según una de las reivindicaciones 11 ó 12, caracterizada porque la EPSPS es de origen vegetal.
15. Planta transformada según una de las reivindicaciones 1 a 14, caracterizada porque la zona de péptido de tránsito es una secuencia que codifica un péptido de tránsito que comprende, en el sentido de la transcripción, al menos un péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial, una parte de la secuencia de la parte madura N-terminal de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial y, a continuación, un segundo péptido de tránsito de un gen vegetal que codifica una enzima de localización plastidial.
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