JPH0576369A - 植物形質転換用キメラ遺伝子 - Google Patents
植物形質転換用キメラ遺伝子Info
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Abstract
(57)【要約】 （修正有）
【目的】 植物の除草剤耐性を高めるキメラ遺伝子の提
供。更に、グリフォセートに耐性の植物を製造する方法
の提供。 【構成】 転写方向にプロモーター領域と、トランジッ
トペプチド領域と、グリフォセート耐性をコードする配
列と、ポリアデニル化信号領域とを含み、上記プロモー
ター領域は、グリフォセート耐性タンパク質をグリフォ
セート蓄積領域において発現させ得る植物ヒストン遺伝
子のプロモーター一つ以上から成るキメラ遺伝子。及び
上記遺伝子を用いて形質転換させた植物細胞と該細胞か
ら再生させた形質転換植物、及び形質転換植物を用いた
交雑育種によって得られた除草剤耐性の向上した植物。
供。更に、グリフォセートに耐性の植物を製造する方法
の提供。 【構成】 転写方向にプロモーター領域と、トランジッ
トペプチド領域と、グリフォセート耐性をコードする配
列と、ポリアデニル化信号領域とを含み、上記プロモー
ター領域は、グリフォセート耐性タンパク質をグリフォ
セート蓄積領域において発現させ得る植物ヒストン遺伝
子のプロモーター一つ以上から成るキメラ遺伝子。及び
上記遺伝子を用いて形質転換させた植物細胞と該細胞か
ら再生させた形質転換植物、及び形質転換植物を用いた
交雑育種によって得られた除草剤耐性の向上した植物。
Description
【０００１】
【産業上の利用分野】本発明は、新規なプロモーター、
このプロモーターを有する新規なキメラ遺伝子、及び植
物の除草剤耐性の向上に前記新規なキメラ遺伝子を用い
ることに係わる。本発明はまた、上記遺伝子を用いて形
質転換させた植物細胞と該細胞から再生させた形質転換
植物、及びこの形質転換植物を用いた交雑育種によって
得られる植物にも係わる。
このプロモーターを有する新規なキメラ遺伝子、及び植
物の除草剤耐性の向上に前記新規なキメラ遺伝子を用い
ることに係わる。本発明はまた、上記遺伝子を用いて形
質転換させた植物細胞と該細胞から再生させた形質転換
植物、及びこの形質転換植物を用いた交雑育種によって
得られる植物にも係わる。
【０００２】
【従来の技術】グリフォセート（ｇｌｙｐｈｏｓａｔ
ｅ）、サルフォセート（ｓｕｌｆｏｓａｔｅ）及びフォ
サメチン（ｆｏｓａｍｅｔｉｎｅ）は、ホスホノメチル
グリシン系の広スペクトル浸透除草剤である。これらは
実質的に５−（エノールピルビル）シキメート−３−ホ
スフェートシンターゼ（ＥＣ ２．５．１．１９）即ち
ＥＰＳＰＳの、ＰＥＰ（ホスホエノールピルベート）に
対する拮抗阻害剤として機能する。これらの除草剤は、
植物に対して散布されると植物内部で移動して、急速に
成長する部分、特に茎頂及び根端に蓄積し、それによっ
て鋭敏な植物を弱らせ、時には枯死させる。
ｅ）、サルフォセート（ｓｕｌｆｏｓａｔｅ）及びフォ
サメチン（ｆｏｓａｍｅｔｉｎｅ）は、ホスホノメチル
グリシン系の広スペクトル浸透除草剤である。これらは
実質的に５−（エノールピルビル）シキメート−３−ホ
スフェートシンターゼ（ＥＣ ２．５．１．１９）即ち
ＥＰＳＰＳの、ＰＥＰ（ホスホエノールピルベート）に
対する拮抗阻害剤として機能する。これらの除草剤は、
植物に対して散布されると植物内部で移動して、急速に
成長する部分、特に茎頂及び根端に蓄積し、それによっ
て鋭敏な植物を弱らせ、時には枯死させる。
【０００３】上記製剤の主要標的であるプラスチドＥＰ
ＳＰＳは芳香族アミノ酸生合成経路内の酵素で、一つ以
上の核内遺伝子によってコードされて細胞質前駆体の形
態に合成され、その後プラスチド内に局在化されて、そ
こに成熟形態で蓄積する。
ＳＰＳは芳香族アミノ酸生合成経路内の酵素で、一つ以
上の核内遺伝子によってコードされて細胞質前駆体の形
態に合成され、その後プラスチド内に局在化されて、そ
こに成熟形態で蓄積する。
【０００４】或る植物の、グリフォセート及び同系製剤
に対する耐性は、当該植物のゲノムに植物または細菌由
来のＥＰＳＰＳ遺伝子を安定に導入することによって得
られ、その際前記遺伝子は該遺伝子の産物がグリフォセ
ートによって阻害される特性に関して突然変異を起こし
ていてもよい。グリフォセートの所与の作用モードの下
で上記遺伝子の翻訳産物を発現させ、かつその相当量を
プラスチド内に蓄積させることができれば有益である。
に対する耐性は、当該植物のゲノムに植物または細菌由
来のＥＰＳＰＳ遺伝子を安定に導入することによって得
られ、その際前記遺伝子は該遺伝子の産物がグリフォセ
ートによって阻害される特性に関して突然変異を起こし
ていてもよい。グリフォセートの所与の作用モードの下
で上記遺伝子の翻訳産物を発現させ、かつその相当量を
プラスチド内に蓄積させることができれば有益である。
【０００５】ＥＰＳＰＳがプラスチド内部に局在化され
た後に該酵素をその拮抗阻害剤（グリフォセート）に対
してより耐性とする少なくとも一つの突然変異を起こし
ているＥＰＳＰＳをコードする遺伝子を植物のゲノムに
導入することによって当該植物に上記のような除草剤、
特にＮ−（ホスホノメチル）グリシン即ちグリフォセー
トに対する耐性を付与することは、例えば米国特許第
４，５３５，０６０号から公知である。しかし、この技
術は、得られた植物を農学的諸条件下に用いる際の信頼
性を高めるべく改良されなければならない。
た後に該酵素をその拮抗阻害剤（グリフォセート）に対
してより耐性とする少なくとも一つの突然変異を起こし
ているＥＰＳＰＳをコードする遺伝子を植物のゲノムに
導入することによって当該植物に上記のような除草剤、
特にＮ−（ホスホノメチル）グリシン即ちグリフォセー
トに対する耐性を付与することは、例えば米国特許第
４，５３５，０６０号から公知である。しかし、この技
術は、得られた植物を農学的諸条件下に用いる際の信頼
性を高めるべく改良されなければならない。
【０００６】本明細書中で、“植物”という語は光合成
可能な任意の分化多細胞生物を意味し、また“植物細
胞”という語は、カルスのような未分化組織や胚または
植物の一部分、植物全体もしくは種子のような分化組織
を構成し得る任意の植物由来細胞を意味すると理解され
る。
可能な任意の分化多細胞生物を意味し、また“植物細
胞”という語は、カルスのような未分化組織や胚または
植物の一部分、植物全体もしくは種子のような分化組織
を構成し得る任意の植物由来細胞を意味すると理解され
る。
【０００７】
【発明が解決しようとする課題】本発明は、除草剤全
般、なかでもホスホノメチルグリシン系除草剤に対して
優れた耐性を有する形質転換された植物を、前記除草剤
に対する耐性のための遺伝子を含む新規なキメラ遺伝子
を用いて形質転換させた細胞からの再生によって製造す
ることを目的とする。
般、なかでもホスホノメチルグリシン系除草剤に対して
優れた耐性を有する形質転換された植物を、前記除草剤
に対する耐性のための遺伝子を含む新規なキメラ遺伝子
を用いて形質転換させた細胞からの再生によって製造す
ることを目的とする。
【０００８】
【課題を解決するための手段】上記目的は本発明によっ
て達成される。本発明はまた、新規なキメラ遺伝子を提
供し、かつ急速に成長する部分の除草剤耐性の改善によ
り除草剤に対してより耐性とされた形質転換植物と、こ
の形質転換植物を用いた交雑育種によって得られる植物
とを提供する。更に本発明は、上記キメラ遺伝子の構築
に用いる新規なプロモーターも提供し、このプロモータ
ーは、除草剤に耐性のタンパク質を除草剤蓄積領域にお
いて発現させ得る植物ヒストン遺伝子のプロモーターま
たはそのフラグメントを転写方向に一つ以上含む、植物
の形質転換に用い得るキメラ遺伝子のプロモーター領域
として機能し得るＤＮＡ配列を含む。
て達成される。本発明はまた、新規なキメラ遺伝子を提
供し、かつ急速に成長する部分の除草剤耐性の改善によ
り除草剤に対してより耐性とされた形質転換植物と、こ
の形質転換植物を用いた交雑育種によって得られる植物
とを提供する。更に本発明は、上記キメラ遺伝子の構築
に用いる新規なプロモーターも提供し、このプロモータ
ーは、除草剤に耐性のタンパク質を除草剤蓄積領域にお
いて発現させ得る植物ヒストン遺伝子のプロモーターま
たはそのフラグメントを転写方向に一つ以上含む、植物
の形質転換に用い得るキメラ遺伝子のプロモーター領域
として機能し得るＤＮＡ配列を含む。
【０００９】本発明は特に、植物の、ＥＰＳＰＳを標的
とする除草剤に対する耐性を高めるキメラ遺伝子を提供
し、この遺伝子は転写方向にプロモーター領域と、トラ
ンジットペプチド領域と、グリフォセート耐性酵素をコ
ードする配列と、ポリアデニル化信号領域とを含み、前
記プロモーター領域が、除草剤耐性タンパク質をグリフ
ォセート蓄積領域において選択的に発現させ得る植物ヒ
ストン遺伝子のプロモーターフラグメント一つ以上から
成ることを特徴とする。
とする除草剤に対する耐性を高めるキメラ遺伝子を提供
し、この遺伝子は転写方向にプロモーター領域と、トラ
ンジットペプチド領域と、グリフォセート耐性酵素をコ
ードする配列と、ポリアデニル化信号領域とを含み、前
記プロモーター領域が、除草剤耐性タンパク質をグリフ
ォセート蓄積領域において選択的に発現させ得る植物ヒ
ストン遺伝子のプロモーターフラグメント一つ以上から
成ることを特徴とする。
【００１０】上記ヒストン遺伝子は、例えば小麦、トウ
モロコシまたは米といった単子葉植物に由来するか、ま
たは好ましくは、例えばアルファルファ、ヒマワリ、大
豆、セイヨウアブラナ、または好ましくはＡｒａｂｉｄ
ｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ（Ｃｈａｂｏｕｔｅ ｅ
ｔ ａｌ．， Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ．Ｂｉｏｌ．Ｖｏ
ｌ．８， １９８７， ｐｐ．１７９−１９１参照）と
いった双子葉植物に由来する。
モロコシまたは米といった単子葉植物に由来するか、ま
たは好ましくは、例えばアルファルファ、ヒマワリ、大
豆、セイヨウアブラナ、または好ましくはＡｒａｂｉｄ
ｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ（Ｃｈａｂｏｕｔｅ ｅ
ｔ ａｌ．， Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ．Ｂｉｏｌ．Ｖｏ
ｌ．８， １９８７， ｐｐ．１７９−１９１参照）と
いった双子葉植物に由来する。
【００１１】Ｈ３型か、または好ましくはＨ４型のヒス
トンの遺伝子を単体で、または多重形態、特に重複形態
で用いることが好ましい。
トンの遺伝子を単体で、または多重形態、特に重複形態
で用いることが好ましい。
【００１２】本発明によるキメラ遺伝子のプロモーター
領域は、ヒストン遺伝子のプロモーターフラグメントに
加えて、植物において天然に発現する遺伝子のプロモー
ターフラグメント、即ち例えばカリフラワーモザイクウ
イルス（ＣａＭＶ３５Ｓ）の３５Ｓ ＲＮＡプロモータ
ーのようなウイルス由来のプロモーターや、例えばトウ
モロコシまたはヒマワリといった作物のリブロース１，
５−ジホスフェートカルボキシラーゼ（ＲｕＢｉｓＣ
Ｏ）遺伝子の小サブユニットのプロモーターのような植
物由来のプロモーターを一つ以上有利に含み得る。
領域は、ヒストン遺伝子のプロモーターフラグメントに
加えて、植物において天然に発現する遺伝子のプロモー
ターフラグメント、即ち例えばカリフラワーモザイクウ
イルス（ＣａＭＶ３５Ｓ）の３５Ｓ ＲＮＡプロモータ
ーのようなウイルス由来のプロモーターや、例えばトウ
モロコシまたはヒマワリといった作物のリブロース１，
５−ジホスフェートカルボキシラーゼ（ＲｕＢｉｓＣ
Ｏ）遺伝子の小サブユニットのプロモーターのような植
物由来のプロモーターを一つ以上有利に含み得る。
【００１３】トランジットペプチド領域は転写方向に、
プラスチド局在化（ｐｌａｓｔｉｄ−ｌｏｃａｌｉｓｅ
ｄ）酵素をコードする植物遺伝子のトランジットペプチ
ドをコードするＤＮＡ配列一つ以上と、プラスチド局在
化酵素をコードする植物遺伝子のＮ末端成熟部の部分配
列をコードするＤＮＡ配列と、更に続いて、好ましくは
ＲｕＢｉｓＣＯ遺伝子であるプラスチド局在化酵素をコ
ードする植物遺伝子の第二のトランジットペプチドをコ
ードするＤＮＡ配列とを含む。
プラスチド局在化（ｐｌａｓｔｉｄ−ｌｏｃａｌｉｓｅ
ｄ）酵素をコードする植物遺伝子のトランジットペプチ
ドをコードするＤＮＡ配列一つ以上と、プラスチド局在
化酵素をコードする植物遺伝子のＮ末端成熟部の部分配
列をコードするＤＮＡ配列と、更に続いて、好ましくは
ＲｕＢｉｓＣＯ遺伝子であるプラスチド局在化酵素をコ
ードする植物遺伝子の第二のトランジットペプチドをコ
ードするＤＮＡ配列とを含む。
【００１４】トランジットペプチド領域に用い得るトラ
ンジットペプチドをコードするＤＮＡ配列はそれ自体公
知であり得、例えばトウモロコシ、ヒマワリ、エンドウ
豆、タバコ等のような植物に由来し得る。第一及び第二
のトランジットペプチドは互いに同じでも、類似して
も、また相違してもよい。これらのトランジットペプチ
ドはまた、一つ以上のトランジットペプチドユニットを
それぞれ含み得る。
ンジットペプチドをコードするＤＮＡ配列はそれ自体公
知であり得、例えばトウモロコシ、ヒマワリ、エンドウ
豆、タバコ等のような植物に由来し得る。第一及び第二
のトランジットペプチドは互いに同じでも、類似して
も、また相違してもよい。これらのトランジットペプチ
ドはまた、一つ以上のトランジットペプチドユニットを
それぞれ含み得る。
【００１５】Ｎ末端成熟部の部分配列をコードするＤＮ
Ａ配列は、例えばトウモロコシ、ヒマワリまたはエンド
ウ豆等のような植物の、プラスチド局在化酵素をコード
する遺伝子に由来し、その起源の植物種は第一及び第二
のトランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列がそれ
ぞれ由来する植物種と同じでも、類似しても、また相違
してもよい。Ｎ末端成熟部の部分配列は、様々な個数、
即ち通常１５〜４０個、好ましくは１８〜３３個のアミ
ノ酸から成り得る。
Ａ配列は、例えばトウモロコシ、ヒマワリまたはエンド
ウ豆等のような植物の、プラスチド局在化酵素をコード
する遺伝子に由来し、その起源の植物種は第一及び第二
のトランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列がそれ
ぞれ由来する植物種と同じでも、類似しても、また相違
してもよい。Ｎ末端成熟部の部分配列は、様々な個数、
即ち通常１５〜４０個、好ましくは１８〜３３個のアミ
ノ酸から成り得る。
【００１６】トランジットペプチド領域全体の形成方法
はそれ自体公知であり得、特に融合その他の任意の適当
手段が該領域の形成に用いられ得る。本発明の一特徴で
あるこのトランジットペプチド領域は成熟タンパク質
の、好ましくは無傷での最も効率的な放出を実現するべ
く機能する。
はそれ自体公知であり得、特に融合その他の任意の適当
手段が該領域の形成に用いられ得る。本発明の一特徴で
あるこのトランジットペプチド領域は成熟タンパク質
の、好ましくは無傷での最も効率的な放出を実現するべ
く機能する。
【００１７】本発明によるキメラ遺伝子に用い得る除草
剤耐性コード配列は、相当程度のグリフォセート耐性を
有するＥＰＳＰＳ突然変異体をコードする。特にＥＰＳ
ＰＳ遺伝子の突然変異がもたらすこの配列は、例えばＳ
ａｌ ｍｏｎｅｌｌａ ｔｙｐｈｙｍｕｒｉｕｍ（この細
菌に由来する除草剤耐性コード配列を以後“ＡｒｏＡ遺
伝子”と呼称）のような細菌から得ることも、また例え
ばペチュニアやトマトといった植物から得ることも可能
である。本発明に用いる除草剤耐性コード配列は、例え
ばＰｒｏ１０１〜ＳｅｒやＧｌｙ９６〜Ａｌａに対応す
る１箇所以上に突然変異を有し得る。
剤耐性コード配列は、相当程度のグリフォセート耐性を
有するＥＰＳＰＳ突然変異体をコードする。特にＥＰＳ
ＰＳ遺伝子の突然変異がもたらすこの配列は、例えばＳ
ａｌ ｍｏｎｅｌｌａ ｔｙｐｈｙｍｕｒｉｕｍ（この細
菌に由来する除草剤耐性コード配列を以後“ＡｒｏＡ遺
伝子”と呼称）のような細菌から得ることも、また例え
ばペチュニアやトマトといった植物から得ることも可能
である。本発明に用いる除草剤耐性コード配列は、例え
ばＰｒｏ１０１〜ＳｅｒやＧｌｙ９６〜Ａｌａに対応す
る１箇所以上に突然変異を有し得る。
【００１８】本発明によるキメラ遺伝子の３′に位置す
る翻訳されないポリアデニル化信号領域は任意の起源を
有し得、例えばノパリンシンターゼ遺伝子のような細菌
遺伝子に由来しても、またトウモロコシやヒマワリのＲ
ｕＢｉｓＣＯの小サブユニットのような植物遺伝子に由
来してもよい。
る翻訳されないポリアデニル化信号領域は任意の起源を
有し得、例えばノパリンシンターゼ遺伝子のような細菌
遺伝子に由来しても、またトウモロコシやヒマワリのＲ
ｕＢｉｓＣＯの小サブユニットのような植物遺伝子に由
来してもよい。
【００１９】本発明によるキメラ遺伝子は、これまで説
明した主要部分の他に、細菌、ウイルスまたは植物に任
意に由来し得る翻訳されない中間領域（リンカー）をプ
ロモーター領域とコード配列との間に含み得る。
明した主要部分の他に、細菌、ウイルスまたは植物に任
意に由来し得る翻訳されない中間領域（リンカー）をプ
ロモーター領域とコード配列との間に含み得る。
【００２０】
【実施例】実施例１ ：キメラ遺伝子の構築 本発明によるキメラ遺伝子を、次の四つの要素を用いて
構築する。
構築する。
【００２１】１） プロモーター：プロモーターは、Ｃ
ｈａｂｏｕｔｅが述べている（１９８７年にストラスブ
ール大学から発行された学位論文、及びＰｌａｎｔ Ｍ
ｏｌ．Ｂｉｏｌ． Ｖｏｌ．８， １９８７，ｐｐ．１
７９−１９１参照）Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌ
ｉａｎａ（ストラスブール株）由来のＨ４ Ａ７７７ヒ
ストンクローン及びＨ４ Ａ７４８ヒストンクローンそ
れぞれから単離する。単離に用いたＸｈｏＩ部位同士の
間が約１ｋｂｐであるこれらのプロモーターはそのまま
でか、重複形態でか、または一重もしくは二重のＣａＭ
Ｖ３５Ｓプロモーターと融合した、即ち一部重複した形
態で用いる。
ｈａｂｏｕｔｅが述べている（１９８７年にストラスブ
ール大学から発行された学位論文、及びＰｌａｎｔ Ｍ
ｏｌ．Ｂｉｏｌ． Ｖｏｌ．８， １９８７，ｐｐ．１
７９−１９１参照）Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌ
ｉａｎａ（ストラスブール株）由来のＨ４ Ａ７７７ヒ
ストンクローン及びＨ４ Ａ７４８ヒストンクローンそ
れぞれから単離する。単離に用いたＸｈｏＩ部位同士の
間が約１ｋｂｐであるこれらのプロモーターはそのまま
でか、重複形態でか、または一重もしくは二重のＣａＭ
Ｖ３５Ｓプロモーターと融合した、即ち一部重複した形
態で用いる。
【００２２】２） トランスファー領域：この領域に用
いる、トランジットペプチドをコードする二つのＤＮＡ
配列及び成熟タンパク質をコードするＤＮＡ配列は、
（１９８７年に）Ｌｅｂｒｕｎ等が述べている遺伝子に
相当するトウモロコシＲｕＢｉｓＣＯの小サブユニット
のクローンｃＤＮＡ、及び（１９８７年に）Ｗａｋｓｍ
ａｎ等が単離したヒマワリＲｕＢｉｓＣＯの小サブユニ
ットのクローンｃＤＮＡに由来する。特に、トランスフ
ァー領域は翻訳方向に、 ―ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯの小サブユニットのトランジ
ットペプチドをコードするＤＮＡ配列、 ―トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯの小サブユニットの、Ｎ
末端成熟部の２２個のアミノ酸の配列をコードするＤＮ
Ａ配列、及び ―トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯの小サブユニットのトラ
ンジットペプチドをコードするＤＮＡ配列 を含む。
いる、トランジットペプチドをコードする二つのＤＮＡ
配列及び成熟タンパク質をコードするＤＮＡ配列は、
（１９８７年に）Ｌｅｂｒｕｎ等が述べている遺伝子に
相当するトウモロコシＲｕＢｉｓＣＯの小サブユニット
のクローンｃＤＮＡ、及び（１９８７年に）Ｗａｋｓｍ
ａｎ等が単離したヒマワリＲｕＢｉｓＣＯの小サブユニ
ットのクローンｃＤＮＡに由来する。特に、トランスフ
ァー領域は翻訳方向に、 ―ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯの小サブユニットのトランジ
ットペプチドをコードするＤＮＡ配列、 ―トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯの小サブユニットの、Ｎ
末端成熟部の２２個のアミノ酸の配列をコードするＤＮ
Ａ配列、及び ―トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯの小サブユニットのトラ
ンジットペプチドをコードするＤＮＡ配列 を含む。
【００２３】他の類似遺伝子は、１０〜４０個、好まし
くは１８〜３３個のアミノ酸の配列をコードするＤＮＡ
配列を含み得る。
くは１８〜３３個のアミノ酸の配列をコードするＤＮＡ
配列を含み得る。
【００２４】比較例として、転写方向に“二重ＣａＭＶ
３５Ｓプロモーター／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵ
のトランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウ
モロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個か
ら成るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列／トウモロコ
シＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコ
ードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／ｎｏｓ”を含む
キメラ遺伝子（ｐＲＰＡ−ＢＬ４１０）も形成した。
３５Ｓプロモーター／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵ
のトランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウ
モロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個か
ら成るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列／トウモロコ
シＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコ
ードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／ｎｏｓ”を含む
キメラ遺伝子（ｐＲＰＡ−ＢＬ４１０）も形成した。
【００２５】３） 構造遺伝子：構造遺伝子は、（１９
８５年に）Ｓｔａｌｋｅｒ等が単離したＳａｌｍｏｎｅ
ｌｌａ ｔｙｐｈｙｍｕｒ ｉｕｍの突然変異（Ｐｒｏ１
０１〜Ｓｅｒ）ＥＰＳＰＳ遺伝子に由来する。（Ｃａｌ
ｇｅｎｅ提供の）ｐＭＧ３４−２クローンをＸｂａＩで
直鎖状とし、続いてＶｉｇｎａ ｒａｄｉａｔａヌクレ
アーゼで処理した。ＳｍａＩで再切断後、二つのブラン
トエンドを連結した。得られるクローンは、開始コドン
ＡＴＧ中にＮｃｏＩ部位を、また終止コドン下流に１７
ｂｐのＳａｌＩ部位を有する。このクローンを“ｐＲＰ
Ａ−ＢＬ１０４”と命名した。
８５年に）Ｓｔａｌｋｅｒ等が単離したＳａｌｍｏｎｅ
ｌｌａ ｔｙｐｈｙｍｕｒ ｉｕｍの突然変異（Ｐｒｏ１
０１〜Ｓｅｒ）ＥＰＳＰＳ遺伝子に由来する。（Ｃａｌ
ｇｅｎｅ提供の）ｐＭＧ３４−２クローンをＸｂａＩで
直鎖状とし、続いてＶｉｇｎａ ｒａｄｉａｔａヌクレ
アーゼで処理した。ＳｍａＩで再切断後、二つのブラン
トエンドを連結した。得られるクローンは、開始コドン
ＡＴＧ中にＮｃｏＩ部位を、また終止コドン下流に１７
ｂｐのＳａｌＩ部位を有する。このクローンを“ｐＲＰ
Ａ−ＢＬ１０４”と命名した。
【００２６】４） ポリアデニル化信号 領域：このフラ
グメントはｐＴｉ３７（Ｂｅｖａｎｅｔ ａｌ．， １
９８３）のノパリンシンターゼ遺伝子に由来する。前記
遺伝子は、Ｋｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理し、かつＭ
１３ ｍｐ１８のＳｍａＩ部位においてクローニングし
て５′末端及び３′末端にＢａｍＨＩ部位及びＥｃｏＲ
Ｉ部位をそれぞれ導入した２６０ｂｐのＭｂｏＩフラグ
メント（Ｆｒａｌｅｙｅｔ ａｌ．， １９８３； Ｐ
ＣＴ特許出願第８４／０２９１３号）に含まれる。
グメントはｐＴｉ３７（Ｂｅｖａｎｅｔ ａｌ．， １
９８３）のノパリンシンターゼ遺伝子に由来する。前記
遺伝子は、Ｋｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理し、かつＭ
１３ ｍｐ１８のＳｍａＩ部位においてクローニングし
て５′末端及び３′末端にＢａｍＨＩ部位及びＥｃｏＲ
Ｉ部位をそれぞれ導入した２６０ｂｐのＭｂｏＩフラグ
メント（Ｆｒａｌｅｙｅｔ ａｌ．， １９８３； Ｐ
ＣＴ特許出願第８４／０２９１３号）に含まれる。
【００２７】ＢａｍＨＩで切断し、かつＶｉｇｎａ ｒ
ａｄｉａｔａヌクレアーゼで処理した後ＥｃｏＲＩで切
断し、かつＫｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理して得られ
たフラグメントをベクターｐ−ＢＬ２０（フランス特許
出願第８８／０４１３０号参照）に插入し、ＸｂａＩ及
びＢａｍＨＩで切断し、かつＫｌｅｎｏｗポリメラーゼ
で処理した。ＳａｌＩ及びＳｓｔＩで再び切断すると、
ＳａｌＩ部位側に３′ｎｏｓ配列を有し、かつＳｓｔＩ
部位側にＴ−ＤＮＡの右側端部を有する約０．４ｋｂｐ
のフラグメントが得られる。
ａｄｉａｔａヌクレアーゼで処理した後ＥｃｏＲＩで切
断し、かつＫｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理して得られ
たフラグメントをベクターｐ−ＢＬ２０（フランス特許
出願第８８／０４１３０号参照）に插入し、ＸｂａＩ及
びＢａｍＨＩで切断し、かつＫｌｅｎｏｗポリメラーゼ
で処理した。ＳａｌＩ及びＳｓｔＩで再び切断すると、
ＳａｌＩ部位側に３′ｎｏｓ配列を有し、かつＳｓｔＩ
部位側にＴ−ＤＮＡの右側端部を有する約０．４ｋｂｐ
のフラグメントが得られる。
【００２８】上記４要素総てを次のようにして組み合わ
せた。
せた。
【００２９】“トウモロコシＲｕＢ ｉｓＣＯのＳＳＵの
トラン ジットペプチドをコードす るＤＮＡ配列／Ａｒｏ
Ａ遺 伝子”融合：トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵ
のトランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列は、
（１９８７年に）Ｌｅｂｒｕｎ等が述べているトウモロ
コシＲｕＢｉｓＣＯ遺伝子のＳＳＵ遺伝子に対応するｃ
ＤＮＡから得られる１９２ｂｐのＥｃｏＲＩ−ＳｐｈＩ
フラグメントに由来し、このフラグメントは翻訳開始コ
ドンにかかるＮｃｏＩ部位と、トランジットペプチドを
コードするＤＮＡ配列の切断部位に相当するＳｐｈＩ部
位とを有する。
トラン ジットペプチドをコードす るＤＮＡ配列／Ａｒｏ
Ａ遺 伝子”融合：トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵ
のトランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列は、
（１９８７年に）Ｌｅｂｒｕｎ等が述べているトウモロ
コシＲｕＢｉｓＣＯ遺伝子のＳＳＵ遺伝子に対応するｃ
ＤＮＡから得られる１９２ｂｐのＥｃｏＲＩ−ＳｐｈＩ
フラグメントに由来し、このフラグメントは翻訳開始コ
ドンにかかるＮｃｏＩ部位と、トランジットペプチドを
コードするＤＮＡ配列の切断部位に相当するＳｐｈＩ部
位とを有する。
【００３０】ＳｐｈＩ部位末端をバクテリオファージＴ
４ポリメラーゼで処理した後、ｐＲＰＡ−ＢＬ１０４の
ＡｒｏＡ遺伝子のＫｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理済み
のＮｃｏＩ部位末端と連結し、かつＥｃｏＲＩで再切断
することによって、トランジットペプチドをコードする
トウモロコシ由来のＤＮＡ配列と細菌由来のＥＰＳＰＳ
遺伝子であるＡｒｏＡ遺伝子とが融合した翻訳融合体が
得られる。
４ポリメラーゼで処理した後、ｐＲＰＡ−ＢＬ１０４の
ＡｒｏＡ遺伝子のＫｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理済み
のＮｃｏＩ部位末端と連結し、かつＥｃｏＲＩで再切断
することによって、トランジットペプチドをコードする
トウモロコシ由来のＤＮＡ配列と細菌由来のＥＰＳＰＳ
遺伝子であるＡｒｏＡ遺伝子とが融合した翻訳融合体が
得られる。
【００３１】“トウモロコシＲｕＢ ｉｓＣＯのＳＳＵの
トラン ジットペプチドをコードす るＤＮＡ配列／トウモ
ロコ シＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵ の、Ｎ末端成熟部の２２
個 のアミノ酸の配列をコード するＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ
遺伝子”融合：同様にトウモロコシＲｕＢｉｓＣＯ遺伝
子のＳＳＵのｃＤＮＡから得られる２２８ｂｐのＥｃｏ
ＲＩ−ＨｉｎｄＩＩフラグメントを、ｐＲＰＡ−ＢＬ１
０４のＡｒｏＡ遺伝子のＫｌｅｎｏｗポリメラーゼで処
理済みのＮｃｏＩ部位末端に連結し、ＥｃｏＲＩで再切
断する。トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトラン
ジットペプチドをコードするＤＮＡ配列と、トウモロコ
シＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、Ｎ末端成熟部の２２個の
アミノ酸をコードするＤＮＡ配列と、細菌由来のＥＰＳ
ＰＳ遺伝子であるＡｒｏＡ遺伝子との翻訳融合体が得ら
れる。
トラン ジットペプチドをコードす るＤＮＡ配列／トウモ
ロコ シＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵ の、Ｎ末端成熟部の２２
個 のアミノ酸の配列をコード するＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ
遺伝子”融合：同様にトウモロコシＲｕＢｉｓＣＯ遺伝
子のＳＳＵのｃＤＮＡから得られる２２８ｂｐのＥｃｏ
ＲＩ−ＨｉｎｄＩＩフラグメントを、ｐＲＰＡ−ＢＬ１
０４のＡｒｏＡ遺伝子のＫｌｅｎｏｗポリメラーゼで処
理済みのＮｃｏＩ部位末端に連結し、ＥｃｏＲＩで再切
断する。トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトラン
ジットペプチドをコードするＤＮＡ配列と、トウモロコ
シＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、Ｎ末端成熟部の２２個の
アミノ酸をコードするＤＮＡ配列と、細菌由来のＥＰＳ
ＰＳ遺伝子であるＡｒｏＡ遺伝子との翻訳融合体が得ら
れる。
【００３２】ヒマワリＲｕＢｉｓＣ ＯのＳＳＵのトラン
ジット ペプチドをコードするＤＮ Ａ配列：このフラグメ
ントは、（１９８７年に）Ｗａｋｓｍａｎ及びＦｒｅｙ
ｓｓｉｎｅｔが単離したｃＤＮＡに由来する。トランジ
ットペプチドをコードするＤＮＡ配列の切断部位に、Ｚ
ｏｌｌｅｒ及びＳｍｉｔｈの方法（１９８４年）によっ
てＳｐｈＩ部位を創出した。このようにして得られるヒ
マワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチド
をコードするＤＮＡ配列は、１７１ｂｐのＥｃｏＲＩ−
ＳｐｈＩフラグメントである。
ジット ペプチドをコードするＤＮ Ａ配列：このフラグメ
ントは、（１９８７年に）Ｗａｋｓｍａｎ及びＦｒｅｙ
ｓｓｉｎｅｔが単離したｃＤＮＡに由来する。トランジ
ットペプチドをコードするＤＮＡ配列の切断部位に、Ｚ
ｏｌｌｅｒ及びＳｍｉｔｈの方法（１９８４年）によっ
てＳｐｈＩ部位を創出した。このようにして得られるヒ
マワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチド
をコードするＤＮＡ配列は、１７１ｂｐのＥｃｏＲＩ−
ＳｐｈＩフラグメントである。
【００３３】“ヒマワリＲｕＢｉｓ ＣＯのＳＳＵのトラ
ンジッ トペプチドをコードするＤ ＮＡ配列／トウモロコ
シＲ ｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、 Ｎ末端成熟部の２２個の
ア ミノ酸の配列をコードする ＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝
子”融合：“トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのト
ランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウモロ
コシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成
るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列”を含む構造体を
ＥｃｏＲＩ−ＳｐｈＩで切断してから、ヒマワリＲｕＢ
ｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードする
ＤＮＡ配列に相当する１７１ｂｐのＥｃｏＲＩ−Ｓｐｈ
Ｉフラグメントと連結した。得られる構造体はＥｃｏＲ
Ｉ−ＳｐｈＩフラグメント置換を呈し、この構造体は
“ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプ
チドをコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲｕＢｉｓ
ＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成るＮ末端配列を
コードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子”翻訳融合体で
ある。
ンジッ トペプチドをコードするＤ ＮＡ配列／トウモロコ
シＲ ｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、 Ｎ末端成熟部の２２個の
ア ミノ酸の配列をコードする ＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝
子”融合：“トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのト
ランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウモロ
コシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成
るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列”を含む構造体を
ＥｃｏＲＩ−ＳｐｈＩで切断してから、ヒマワリＲｕＢ
ｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードする
ＤＮＡ配列に相当する１７１ｂｐのＥｃｏＲＩ−Ｓｐｈ
Ｉフラグメントと連結した。得られる構造体はＥｃｏＲ
Ｉ−ＳｐｈＩフラグメント置換を呈し、この構造体は
“ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプ
チドをコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲｕＢｉｓ
ＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成るＮ末端配列を
コードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子”翻訳融合体で
ある。
【００３４】ＥｃｏＲＩ−ＳａｌＩフラグメントを、
３′ｎｏｓ配列及びＴ−ＤＮＡ右側端部を含むＳａｌＩ
−ＳｓｔＩフラグメントと連結した。このようにして得
られる、“ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジ
ットペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲ
ｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成るＮ末
端配列をコードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／３′
ｎｏｓ／Ｔ−ＤＮＡ右側端部”を含むＥｃｏＲＩ−Ｓｓ
ｔＩフラグメントで、二重ＣａＭＶプロモーターを含む
プラスミド１５０Ａα２のＴ−ＤＮＡ右側端部を含むＥ
ｃｏＲＩ−ＳｓｔＩフラグメントを置換する。ベクター
１５０Ａα２に插入した“二重ＣａＭＶプロモーター／
ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチ
ドをコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲｕＢｉｓＣ
ＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成るＮ末端配列をコ
ードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／３′ｎｏｓ”転
写融合体を、“ｐＲＰＡ−ＢＬ２９４”と命名した。
３′ｎｏｓ配列及びＴ−ＤＮＡ右側端部を含むＳａｌＩ
−ＳｓｔＩフラグメントと連結した。このようにして得
られる、“ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジ
ットペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲ
ｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成るＮ末
端配列をコードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／３′
ｎｏｓ／Ｔ−ＤＮＡ右側端部”を含むＥｃｏＲＩ−Ｓｓ
ｔＩフラグメントで、二重ＣａＭＶプロモーターを含む
プラスミド１５０Ａα２のＴ−ＤＮＡ右側端部を含むＥ
ｃｏＲＩ−ＳｓｔＩフラグメントを置換する。ベクター
１５０Ａα２に插入した“二重ＣａＭＶプロモーター／
ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチ
ドをコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲｕＢｉｓＣ
ＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成るＮ末端配列をコ
ードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／３′ｎｏｓ”転
写融合体を、“ｐＲＰＡ−ＢＬ２９４”と命名した。
【００３５】“ヒマワリＲｕＢｉｓ ＣＯのＳＳＵのトラ
ンジッ トペプチドをコードするＤ ＮＡ配列／トウモロコ
シＲ ｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、 アミノ酸２２個から成る
Ｎ 末端配列をコードするＤＮ Ａ配列／トウモロコシＲｕ
ＢｉｓＣＯのＳＳＵのトラ ンジットペプチドをコード す
るＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ 遺伝子”融合：上記構造体をＮ
ｃｏＩ−ＨｉｎｄＩＩＩで切断し、ＡｒｏＡ遺伝子を放
出させる。次に、該構造体を、“トウモロコシＲｕＢｉ
ｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤ
ＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子”融合体を含む１．５ｋｂｐ
のＮｃｏＩ−ＨｉｎｄＩＩＩフラグメントと連結する。
得られる構造体はＮｃｏＩ−ＨｉｎｄＩＩＩフラグメン
ト置換を呈し、この構造体は“ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯ
のＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤＮＡ配
列／トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸
２２個から成るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列／ト
ウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプ
チドをコードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子”翻訳融
合体である。
ンジッ トペプチドをコードするＤ ＮＡ配列／トウモロコ
シＲ ｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、 アミノ酸２２個から成る
Ｎ 末端配列をコードするＤＮ Ａ配列／トウモロコシＲｕ
ＢｉｓＣＯのＳＳＵのトラ ンジットペプチドをコード す
るＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ 遺伝子”融合：上記構造体をＮ
ｃｏＩ−ＨｉｎｄＩＩＩで切断し、ＡｒｏＡ遺伝子を放
出させる。次に、該構造体を、“トウモロコシＲｕＢｉ
ｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤ
ＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子”融合体を含む１．５ｋｂｐ
のＮｃｏＩ−ＨｉｎｄＩＩＩフラグメントと連結する。
得られる構造体はＮｃｏＩ−ＨｉｎｄＩＩＩフラグメン
ト置換を呈し、この構造体は“ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯ
のＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤＮＡ配
列／トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸
２２個から成るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列／ト
ウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプ
チドをコードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子”翻訳融
合体である。
【００３６】ＥｃｏＲＩ−ＳａｌＩフラグメントを、
３′ｎｏｓ配列及びＴ−ＤＮＡ右側端部を含むＳａｌＩ
−ＳｓｔＩフラグメントと連結した。このようにして得
られる、“ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジ
ットペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲ
ｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成るＮ末
端配列をコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲｕＢｉ
ｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤ
ＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／３′ｎｏｓ／Ｔ−ＤＮＡ右
側端部”を含むＥｃｏＲＩ−ＳｓｔＩフラグメントで、
二重ＣａＭＶプロモーターを含むプラスミド１５０Ａα
２のＴ−ＤＮＡ右側端部を含むＥｃｏＲＩ−ＳｓｔＩフ
ラグメントを置換する。ベクター１５０Ａα２に插入し
た“二重ＣａＭＶプロモーター／ヒマワリＲｕＢｉｓＣ
ＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤＮＡ
配列／トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ
酸２２個から成るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列／
トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペ
プチドをコードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／３′
ｎｏｓ”転写融合体を、“ｐＲＰＡ−ＢＬ４１０”と命
名した。
３′ｎｏｓ配列及びＴ−ＤＮＡ右側端部を含むＳａｌＩ
−ＳｓｔＩフラグメントと連結した。このようにして得
られる、“ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジ
ットペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲ
ｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成るＮ末
端配列をコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲｕＢｉ
ｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤ
ＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／３′ｎｏｓ／Ｔ−ＤＮＡ右
側端部”を含むＥｃｏＲＩ−ＳｓｔＩフラグメントで、
二重ＣａＭＶプロモーターを含むプラスミド１５０Ａα
２のＴ−ＤＮＡ右側端部を含むＥｃｏＲＩ−ＳｓｔＩフ
ラグメントを置換する。ベクター１５０Ａα２に插入し
た“二重ＣａＭＶプロモーター／ヒマワリＲｕＢｉｓＣ
ＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤＮＡ
配列／トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ
酸２２個から成るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列／
トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペ
プチドをコードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／３′
ｎｏｓ”転写融合体を、“ｐＲＰＡ−ＢＬ４１０”と命
名した。
【００３７】いずれの構造体も、上述のようにして得ら
れるｐＲＰＡ−ＢＬ４１０構造体の二重ＣａＭＶプロモ
ーター領域をＥｃｏＲＩ−ＨｉｎｄＩＩＩ部位において
切断して、次のような様々なプロモーター要素を含むＨ
ｉｎｄＩＩＩ−ＥｃｏＲＩフラグメントで置換すること
によって得た。
れるｐＲＰＡ−ＢＬ４１０構造体の二重ＣａＭＶプロモ
ーター領域をＥｃｏＲＩ−ＨｉｎｄＩＩＩ部位において
切断して、次のような様々なプロモーター要素を含むＨ
ｉｎｄＩＩＩ−ＥｃｏＲＩフラグメントで置換すること
によって得た。
【００３８】Ａ） 一重Ｈ４ Ａ７４８ヒストンプロモ
ーターＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ由来のＨ４
Ａ７４８ヒストンプロモーターを含む約１ｋｂｐのＸ
ｈｏＩ−ＸｈｏＩフラグメント（ＰｌａｎｔＭｏｌ．
Ｂｉｏｌ． Ｖｏｌ．８， １９８７， ｐｐ．１７９
−１９１）を、ＳａｌＩで切断したｐＵＣ１９と連結し
た。このクローンを、Ｋｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理
したＸｂａＩ、及びＫｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理し
たＥｃｏＲＩで切断し、その後断端同士を再環化促進条
件下に連結した。上記ヒストンプロモーターを含むＨｉ
ｎｄＩＩＩ−ＥｃｏＲＩフラグメントで、ｐＲＰＡ−Ｂ
Ｌ４１０の二重ＣａＭＶプロモーターを含むＨｉｎｄＩ
ＩＩ−ＥｃｏＲＩフラグメントを置換した。
ーターＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ由来のＨ４
Ａ７４８ヒストンプロモーターを含む約１ｋｂｐのＸ
ｈｏＩ−ＸｈｏＩフラグメント（ＰｌａｎｔＭｏｌ．
Ｂｉｏｌ． Ｖｏｌ．８， １９８７， ｐｐ．１７９
−１９１）を、ＳａｌＩで切断したｐＵＣ１９と連結し
た。このクローンを、Ｋｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理
したＸｂａＩ、及びＫｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理し
たＥｃｏＲＩで切断し、その後断端同士を再環化促進条
件下に連結した。上記ヒストンプロモーターを含むＨｉ
ｎｄＩＩＩ−ＥｃｏＲＩフラグメントで、ｐＲＰＡ−Ｂ
Ｌ４１０の二重ＣａＭＶプロモーターを含むＨｉｎｄＩ
ＩＩ−ＥｃｏＲＩフラグメントを置換した。
【００３９】得られるクローンは“Ｈ４ヒストンプロモ
ーター／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジッ
トペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲｕ
ＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成るＮ末端
配列をコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲｕＢｉｓ
ＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤＮ
Ａ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／ｎｏｓ”を含み、このクロー
ンを“ｐＲＰＡ−ＢＬ４９８”と命名した。
ーター／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジッ
トペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲｕ
ＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成るＮ末端
配列をコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲｕＢｉｓ
ＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤＮ
Ａ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／ｎｏｓ”を含み、このクロー
ンを“ｐＲＰＡ−ＢＬ４９８”と命名した。
【００４０】Ｂ） 一重Ｈ４ Ａ７７７ヒストンプロモ
ーターＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａのＨ４ Ａ
７７７ヒストン遺伝子の５′近接領域を総て含む約１ｋ
ｂｐのＸｈｏＩフラグメント（Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ．
Ｂｉｏｌ． Ｖｏｌ．８， １９８７， ｐｐ．１７９
−１９１参照）をプラスミドｐＵＣ１９のＳａｌＩ部位
においてクローニングし、その際ｐＵＣ１９は、Ｘｂａ
Ｉ部位からＥｃｏＲＩ部位に達するｐＵＣ１９ポリリン
カーの前記両部位が転写開始部位より下流に位置するよ
うな配向を有した。
ーターＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａのＨ４ Ａ
７７７ヒストン遺伝子の５′近接領域を総て含む約１ｋ
ｂｐのＸｈｏＩフラグメント（Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ．
Ｂｉｏｌ． Ｖｏｌ．８， １９８７， ｐｐ．１７９
−１９１参照）をプラスミドｐＵＣ１９のＳａｌＩ部位
においてクローニングし、その際ｐＵＣ１９は、Ｘｂａ
Ｉ部位からＥｃｏＲＩ部位に達するｐＵＣ１９ポリリン
カーの前記両部位が転写開始部位より下流に位置するよ
うな配向を有した。
【００４１】“ヒマワリＲｕＢｉｓ ＣＯのＳＳＵのトラ
ンジッ ト領域／ＡｒｏＡ遺伝子” 融合 トランジットペプチド、及び成熟タンパク質の３０個の
アミノ酸をコードする、（１９８７年に）Ｗａｋｓｍａ
ｎ及びＦｒｅｙｓｓｉｎｅｔが単離したヒマワリＲｕＢ
ｉｓＣＯのＳＳＵのｃＤＮＡのＥｃｏＲＩ−ＨｉｎｃＩ
Ｉフラグメントを、ｐＵＣ１８のＥｃｏＲＩ及びＳｍａ
Ｉ部位においてクローニングした。
ンジッ ト領域／ＡｒｏＡ遺伝子” 融合 トランジットペプチド、及び成熟タンパク質の３０個の
アミノ酸をコードする、（１９８７年に）Ｗａｋｓｍａ
ｎ及びＦｒｅｙｓｓｉｎｅｔが単離したヒマワリＲｕＢ
ｉｓＣＯのＳＳＵのｃＤＮＡのＥｃｏＲＩ−ＨｉｎｃＩ
Ｉフラグメントを、ｐＵＣ１８のＥｃｏＲＩ及びＳｍａ
Ｉ部位においてクローニングした。
【００４２】ＥｃｏＲＩ−ＸｂａＩフラグメントを単離
して、（Ｃａｌｇｅｎｅ提供の）ｐＭＧ３４−２のＡｒ
ｏＡ遺伝子上流でＥｃｏＲＩ及びＸｂａＩ部位に插入し
た。二つのコード領域をフレームに配するべく、このク
ローンのＥｃｏＲＩ−ＨｉｎｄＩＩＩ插入体をＭ１３
ｍｐ１９のＥｃｏＲＩ及びＨｉｎｄＩＩＩ部位に插入し
た。
して、（Ｃａｌｇｅｎｅ提供の）ｐＭＧ３４−２のＡｒ
ｏＡ遺伝子上流でＥｃｏＲＩ及びＸｂａＩ部位に插入し
た。二つのコード領域をフレームに配するべく、このク
ローンのＥｃｏＲＩ−ＨｉｎｄＩＩＩ插入体をＭ１３
ｍｐ１９のＥｃｏＲＩ及びＨｉｎｄＩＩＩ部位に插入し
た。
【００４３】上記クローンのＤＮＡの複製形態を、Ｘｂ
ａＩで直鎖状としてからＶｉｇｎａｒａｄｉａｔａヌク
レアーゼで処理した。再環化及び形質転換を促進する条
件下での連結後、幾つかのクローンのＤＮＡを配列決定
法によって解析した。得られるクローンの一つではＲｕ
ＢｉｓＣＯのＳＳＵ要素とＡｒｏＡフラグメントとの翻
訳融合が実現し、その際ＡｒｏＡフラグメントの開始コ
ドンＡＴＧは消失する。上記２要素の結合部の配列は、ＧＡＣ ＧＧＧＧＡＴＣＣＧＧＡＡ ＳＳＵ リンカー ＡｒｏＡ となる。
ａＩで直鎖状としてからＶｉｇｎａｒａｄｉａｔａヌク
レアーゼで処理した。再環化及び形質転換を促進する条
件下での連結後、幾つかのクローンのＤＮＡを配列決定
法によって解析した。得られるクローンの一つではＲｕ
ＢｉｓＣＯのＳＳＵ要素とＡｒｏＡフラグメントとの翻
訳融合が実現し、その際ＡｒｏＡフラグメントの開始コ
ドンＡＴＧは消失する。上記２要素の結合部の配列は、ＧＡＣ ＧＧＧＧＡＴＣＣＧＧＡＡ ＳＳＵ リンカー ＡｒｏＡ となる。
【００４４】従って、この融合体は翻訳方向に、“ヒマ
ワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドを
コードするＤＮＡ配列／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳ
Ｕの、Ｎ末端成熟部の３０個のアミノ酸をコードするＤ
ＮＡ配列／中間リンカーに対応する３個のアミノ酸をコ
ードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ”を含む。
ワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドを
コードするＤＮＡ配列／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳ
Ｕの、Ｎ末端成熟部の３０個のアミノ酸をコードするＤ
ＮＡ配列／中間リンカーに対応する３個のアミノ酸をコ
ードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ”を含む。
【００４５】ｐＲＰＡ−ＢＬ２４０ の構築 上述のＨ４ Ａ７７７ヒストン遺伝子のプロモーターを
含むプラスミドをＸｂａＩで切断し、かつＫｌｅｎｏｗ
ポリメラーゼで処理し、ＨｉｎｄＩＩＩでの再切断によ
って得られるフラグメントを単離した。上記“ヒマワリ
ＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジット領域／ＡｒｏＡ
遺伝子”融合体を含むプラスミドをＥｃｏＲＩで切断
し、かつＫｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理し、やはりＨ
ｉｎｄＩＩＩでの再切断によって得られるフラグメント
を単離した。これら二つのフラグメントの連結を、Ｈｉ
ｎｄＩＩＩで切断したｐＵＣ１９の存在下に実施した。
得られるクローンの一つは、“ヒストンプロモーター／
ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチ
ドをコードする領域／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵ
の、Ｎ末端成熟部の３０個のアミノ酸をコードする領域
／中間リンカーに対応する３個のアミノ酸をコードする
領域／ＡｒｏＡ遺伝子領域”という構造を有する。
含むプラスミドをＸｂａＩで切断し、かつＫｌｅｎｏｗ
ポリメラーゼで処理し、ＨｉｎｄＩＩＩでの再切断によ
って得られるフラグメントを単離した。上記“ヒマワリ
ＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジット領域／ＡｒｏＡ
遺伝子”融合体を含むプラスミドをＥｃｏＲＩで切断
し、かつＫｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理し、やはりＨ
ｉｎｄＩＩＩでの再切断によって得られるフラグメント
を単離した。これら二つのフラグメントの連結を、Ｈｉ
ｎｄＩＩＩで切断したｐＵＣ１９の存在下に実施した。
得られるクローンの一つは、“ヒストンプロモーター／
ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチ
ドをコードする領域／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵ
の、Ｎ末端成熟部の３０個のアミノ酸をコードする領域
／中間リンカーに対応する３個のアミノ酸をコードする
領域／ＡｒｏＡ遺伝子領域”という構造を有する。
【００４６】このクローンをＳａｌＩで切断し、かつＫ
ｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理してからＨｉｎｄＩＩＩ
で再び切断することによって単離したフラグメントを、
ポリアデニル化領域を含むプラスミドと連結し、Ｂａｍ
ＨＩで切断し、Ｋｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理し、そ
の後ＨｉｎｄＩＩＩで再び切断した。
ｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理してからＨｉｎｄＩＩＩ
で再び切断することによって単離したフラグメントを、
ポリアデニル化領域を含むプラスミドと連結し、Ｂａｍ
ＨＩで切断し、Ｋｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理し、そ
の後ＨｉｎｄＩＩＩで再び切断した。
【００４７】得られるクローンの一つは、“ヒストンプ
ロモーター／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトラン
ジットペプチドをコードする領域／ヒマワリＲｕＢｉｓ
ＣＯのＳＳＵの、Ｎ末端成熟部の３０個のアミノ酸をコ
ードする領域／中間リンカーに対応する３個のアミノ酸
をコードする領域／ＡｒｏＡ遺伝子領域／３′ｎｏｓ”
という構造を有する。
ロモーター／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトラン
ジットペプチドをコードする領域／ヒマワリＲｕＢｉｓ
ＣＯのＳＳＵの、Ｎ末端成熟部の３０個のアミノ酸をコ
ードする領域／中間リンカーに対応する３個のアミノ酸
をコードする領域／ＡｒｏＡ遺伝子領域／３′ｎｏｓ”
という構造を有する。
【００４８】上記プラスミドをＨｉｎｄＩＩＩで直鎖状
とし、ベクターｐＲＰＡ−ＢＬ１２７のただ一つのＨｉ
ｎｄＩＩＩ部位に插入した。ベクターｐＲＰＡ−ＢＬ１
２７は、マンノピンシンターゼ遺伝子と（Ｃａｌｇｅｎ
ｅ提供の）Ｔｍ１遺伝子のターミネーターとの制御下に
ハイグロマイシン耐性遺伝子を有するベクターｐＣＧＮ
１１５２をＨｉｎｄＩＩＩで消化し、かつ該ベクター自
身と連結して、クローニング部位となるＨｉｎｄＩＩＩ
部位をただ一つとしたものである。
とし、ベクターｐＲＰＡ−ＢＬ１２７のただ一つのＨｉ
ｎｄＩＩＩ部位に插入した。ベクターｐＲＰＡ−ＢＬ１
２７は、マンノピンシンターゼ遺伝子と（Ｃａｌｇｅｎ
ｅ提供の）Ｔｍ１遺伝子のターミネーターとの制御下に
ハイグロマイシン耐性遺伝子を有するベクターｐＣＧＮ
１１５２をＨｉｎｄＩＩＩで消化し、かつ該ベクター自
身と連結して、クローニング部位となるＨｉｎｄＩＩＩ
部位をただ一つとしたものである。
【００４９】得られるクローンの一つは、プラスミドｐ
ＲＰＡ−ＢＬ１２７のＴ−ＤＮＡの左側端部から“ヒス
トンプロモーター／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの
トランジット領域／ＡｒｏＡ／３′ｎｏｓ”の順に融合
した転写融合体から成る。このクローンをｐＲＰＡ−Ｂ
Ｌ２４０と命名した。
ＲＰＡ−ＢＬ１２７のＴ−ＤＮＡの左側端部から“ヒス
トンプロモーター／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの
トランジット領域／ＡｒｏＡ／３′ｎｏｓ”の順に融合
した転写融合体から成る。このクローンをｐＲＰＡ−Ｂ
Ｌ２４０と命名した。
【００５０】Ｃ） ヒストンプロモーターの重複（＝二
重ヒストンプロモーター） 上述のｐＵＣ１９に插入したＨ４ヒストンプロモーター
をＮｄｅＩで消化し、Ｋｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理
してからＨｉｎｄＩＩＩで再び切断した。除去したフラ
グメントに替えて、Ｈ４ヒストンプロモーターを插入し
たプラスミドを消化することによって精製したＨｉｎｄ
ＩＩＩ−ＥｃｏＲＶフラグメントを導入した。得られる
クローンの一つは、ＨｉｎｄＩＩＩ部位からＮｄｅＩ部
位に達する５３０ｂｐのＨ４プロモーターの５′領域
と、直接反復される二つの、ＮｄｅＩ部位からＥｃｏＲ
Ｖ部位に達する３３０ｂｐのフラグメントに対応する重
複領域と、ＥｃｏＲＶ部位からＥｃｏＲＩ部位に達する
１４０ｂｐのＨ４プロモーターの３′領域とから成る構
造を有する。
重ヒストンプロモーター） 上述のｐＵＣ１９に插入したＨ４ヒストンプロモーター
をＮｄｅＩで消化し、Ｋｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理
してからＨｉｎｄＩＩＩで再び切断した。除去したフラ
グメントに替えて、Ｈ４ヒストンプロモーターを插入し
たプラスミドを消化することによって精製したＨｉｎｄ
ＩＩＩ−ＥｃｏＲＶフラグメントを導入した。得られる
クローンの一つは、ＨｉｎｄＩＩＩ部位からＮｄｅＩ部
位に達する５３０ｂｐのＨ４プロモーターの５′領域
と、直接反復される二つの、ＮｄｅＩ部位からＥｃｏＲ
Ｖ部位に達する３３０ｂｐのフラグメントに対応する重
複領域と、ＥｃｏＲＶ部位からＥｃｏＲＩ部位に達する
１４０ｂｐのＨ４プロモーターの３′領域とから成る構
造を有する。
【００５１】二重ヒストンプロモーターを含むＨｉｎｄ
ＩＩＩ−ＥｃｏＲＩフラグメントで、ｐＲＰＡ−ＢＬ４
１０の二重ＣａＭＶプロモーターを含むＨｉｎｄＩＩＩ
−ＥｃｏＲＩフラグメントを置換した。得られるクロー
ンは“二重ヒストンプロモーター／ヒマワリＲｕＢｉｓ
ＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤＮ
Ａ配列／トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミ
ノ酸２２個から成るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列
／トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジット
ペプチドをコードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／ｎ
ｏｓ”を含み、このクローンをｐＲＰＡ−ＢＬ４８８と
命名した。
ＩＩＩ−ＥｃｏＲＩフラグメントで、ｐＲＰＡ−ＢＬ４
１０の二重ＣａＭＶプロモーターを含むＨｉｎｄＩＩＩ
−ＥｃｏＲＩフラグメントを置換した。得られるクロー
ンは“二重ヒストンプロモーター／ヒマワリＲｕＢｉｓ
ＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコードするＤＮ
Ａ配列／トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミ
ノ酸２２個から成るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列
／トウモロコシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジット
ペプチドをコードするＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／ｎ
ｏｓ”を含み、このクローンをｐＲＰＡ−ＢＬ４８８と
命名した。
【００５２】Ｄ） ハイブリッド二重ＣａＭＶ／ヒスト
ンプロモーター 先に述べたＨｉｎｄＩＩＩ−ＥｃｏＲＩカセット中のＨ
４ Ａ７４８ヒストンプロモーター（一重Ｈ４ Ａ７４
８ヒストンプロモーター）をＡｃｃＩで切断し、かつＫ
ｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理してからＥｃｏＲＩで切
断する。得られた５８０ｂｐのフラグメントを、Ｅｃｏ
ＲＶ−ＥｃｏＲＩで切断した二重ＣａＭＶプロモーター
と連結する。この連結によってもたらされる、二重Ｃａ
ＭＶプロモーターと上記ヒストンプロモーターの３′部
分との融合体を含むクローンをＨｉｎｄＩＩＩ−Ｅｃｏ
ＲＩで切断して得られるフラグメントで、二重ＣａＭＶ
プロモーターを含むｐＲＰＡ−ＢＬ４１０のＨｉｎｄＩ
ＩＩ−ＥｃｏＲＩフラグメントを置換する。得られる構
造体は“二重ＣａＭＶプロモーター／ヒストンプロモー
ターの３′部分／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのト
ランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウモロ
コシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成
るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲ
ｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコード
するＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／ｎｏｓ”を含み、こ
の構造体をｐＲＰＡ−ＢＬ５０２と命名した。
ンプロモーター 先に述べたＨｉｎｄＩＩＩ−ＥｃｏＲＩカセット中のＨ
４ Ａ７４８ヒストンプロモーター（一重Ｈ４ Ａ７４
８ヒストンプロモーター）をＡｃｃＩで切断し、かつＫ
ｌｅｎｏｗポリメラーゼで処理してからＥｃｏＲＩで切
断する。得られた５８０ｂｐのフラグメントを、Ｅｃｏ
ＲＶ−ＥｃｏＲＩで切断した二重ＣａＭＶプロモーター
と連結する。この連結によってもたらされる、二重Ｃａ
ＭＶプロモーターと上記ヒストンプロモーターの３′部
分との融合体を含むクローンをＨｉｎｄＩＩＩ−Ｅｃｏ
ＲＩで切断して得られるフラグメントで、二重ＣａＭＶ
プロモーターを含むｐＲＰＡ−ＢＬ４１０のＨｉｎｄＩ
ＩＩ−ＥｃｏＲＩフラグメントを置換する。得られる構
造体は“二重ＣａＭＶプロモーター／ヒストンプロモー
ターの３′部分／ヒマワリＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのト
ランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列／トウモロ
コシＲｕＢｉｓＣＯのＳＳＵの、アミノ酸２２個から成
るＮ末端配列をコードするＤＮＡ配列／トウモロコシＲ
ｕＢｉｓＣＯのＳＳＵのトランジットペプチドをコード
するＤＮＡ配列／ＡｒｏＡ遺伝子／ｎｏｓ”を含み、こ
の構造体をｐＲＰＡ−ＢＬ５０２と命名した。
【００５３】実施例２：形質転換植物の耐性 １．形質転換 コスミドｐＴＶＫ２９１（Ｋｏｍａｒｉ ｅｔ ａ
ｌ．， １９８６）を持つ非発癌性のアグロバクテリウ
ム株ＥＨＡ１０１（Ｈｏｏｄ ｅｔ ａｌ．， １９８
７）にベクターを導入する。形質転換を実現する方法
は、Ｈｏｒｓｈ等の操作（１９８５年）に基づく。
ｌ．， １９８６）を持つ非発癌性のアグロバクテリウ
ム株ＥＨＡ１０１（Ｈｏｏｄ ｅｔ ａｌ．， １９８
７）にベクターを導入する。形質転換を実現する方法
は、Ｈｏｒｓｈ等の操作（１９８５年）に基づく。
【００５４】２．再生 タバコＰＢＤ６（フランスＳＥＩＴＡから入手）を、３
０ｇ／ｌのスクロースと２００μｇ／ｍｌのカナマイシ
ンとを含有するＭｕｒａｓｈｉｇｅ ａｎｄＳｋｏｏｇ
（ＭＳ）塩基性培地上で外植葉片から再生させる。温室
で、またはｉｎ ｖｉｔｒｏで成長した植物から外植葉
片を採取し、この葉片を円形葉片法（Ｓｃｉｅｎｃｅ
１９８５， Ｖｏｌ．２２７， ｐｐ．１２２９−１２
３１）によって培養し、形質転換を実現する。円形葉片
法は連続する３段階から成り、その第１段階は、３０ｇ
／ｌのスクロースを添加した、０．０５ｍｇ／ｌのナフ
チル酢酸（ＡＮＡ）と２ｍｇ／ｌのベンジルアミノプリ
ン（ＢＡＰ）とを含有するＭＳ培地での１５日間の発芽
誘発を含む。第１段階の間に発芽した芽（ｓｈｏｏｔ）
を、３０ｇ／ｌのスクロースを添加するが、ホルモンは
含有させないＭＳ培地で１０日間培養して発育させる。
発育した芽を回収し、２倍に希釈した、即ち塩、ビタミ
ン及び糖の含量を１／２にした、ホルモンを含有させな
いＭＳ植え付け培地で培養する。約１５日後、深く根付
いた芽を土に移植する。対照として、改良しないタバコ
ＰＢＤ６植物を上記と同じ段階まで成長させる。
０ｇ／ｌのスクロースと２００μｇ／ｍｌのカナマイシ
ンとを含有するＭｕｒａｓｈｉｇｅ ａｎｄＳｋｏｏｇ
（ＭＳ）塩基性培地上で外植葉片から再生させる。温室
で、またはｉｎ ｖｉｔｒｏで成長した植物から外植葉
片を採取し、この葉片を円形葉片法（Ｓｃｉｅｎｃｅ
１９８５， Ｖｏｌ．２２７， ｐｐ．１２２９−１２
３１）によって培養し、形質転換を実現する。円形葉片
法は連続する３段階から成り、その第１段階は、３０ｇ
／ｌのスクロースを添加した、０．０５ｍｇ／ｌのナフ
チル酢酸（ＡＮＡ）と２ｍｇ／ｌのベンジルアミノプリ
ン（ＢＡＰ）とを含有するＭＳ培地での１５日間の発芽
誘発を含む。第１段階の間に発芽した芽（ｓｈｏｏｔ）
を、３０ｇ／ｌのスクロースを添加するが、ホルモンは
含有させないＭＳ培地で１０日間培養して発育させる。
発育した芽を回収し、２倍に希釈した、即ち塩、ビタミ
ン及び糖の含量を１／２にした、ホルモンを含有させな
いＭＳ植え付け培地で培養する。約１５日後、深く根付
いた芽を土に移植する。対照として、改良しないタバコ
ＰＢＤ６植物を上記と同じ段階まで成長させる。
【００５５】３．グリフォセート耐性の測定 温室内で、改良タバコの再生によって得られた植物をそ
の５葉段階に、グリフォセートの水性懸濁液を活性物質
０．６ｋｇ／ｈａに相当する用量で噴霧することによっ
て処理した後、該植物のうちの最良のものを選択する。
選択した植物を自殖させ、得られる種子を、３０ｇ／ｌ
のスクロースと２００μｇ／ｍｌのカナマイシンとを添
加したＭＳ培地上に播く。耐性植物対鋭敏植物の分離比
が３：１となった植物から得られた種子を保存した。分
子ハイブリダイゼーション解析によって、Ｔ−ＤＮＡの
コピーが１個しか組み込まれていない植物を判別でき
た。このように判別した植物を、交雑育種及び選択によ
ってヘテロ接合またはホモ接合状態とした。これらの植
物を野外に自然条件下に播種し、かつその５葉段階にグ
リフォセートを０．８ｋｇ／ｈａの用量で噴霧した（Ｒ
ｏｕｎｄ Ｕｐ）。結果は、グリフォセート処理から３
０日経過後に測定される植物毒性指数に対応する。この
ような条件下に、先に述べた構造体で改良した植物が許
容可能な耐性を示し（ｐＲＰＡ−ＢＬ２４０及び４１
０）、または優れた耐性さえ示す（ｐＲＰＡ−ＢＬ４８
８及び５０２）一方で、対照植物は完全に枯死すること
が観察される。
の５葉段階に、グリフォセートの水性懸濁液を活性物質
０．６ｋｇ／ｈａに相当する用量で噴霧することによっ
て処理した後、該植物のうちの最良のものを選択する。
選択した植物を自殖させ、得られる種子を、３０ｇ／ｌ
のスクロースと２００μｇ／ｍｌのカナマイシンとを添
加したＭＳ培地上に播く。耐性植物対鋭敏植物の分離比
が３：１となった植物から得られた種子を保存した。分
子ハイブリダイゼーション解析によって、Ｔ−ＤＮＡの
コピーが１個しか組み込まれていない植物を判別でき
た。このように判別した植物を、交雑育種及び選択によ
ってヘテロ接合またはホモ接合状態とした。これらの植
物を野外に自然条件下に播種し、かつその５葉段階にグ
リフォセートを０．８ｋｇ／ｈａの用量で噴霧した（Ｒ
ｏｕｎｄ Ｕｐ）。結果は、グリフォセート処理から３
０日経過後に測定される植物毒性指数に対応する。この
ような条件下に、先に述べた構造体で改良した植物が許
容可能な耐性を示し（ｐＲＰＡ−ＢＬ２４０及び４１
０）、または優れた耐性さえ示す（ｐＲＰＡ−ＢＬ４８
８及び５０２）一方で、対照植物は完全に枯死すること
が観察される。
【００５６】この結果から、本発明によるキメラ遺伝子
をまさにグリフォセート耐性コード遺伝子として用いる
と有利であることが明らかである。
をまさにグリフォセート耐性コード遺伝子として用いる
と有利であることが明らかである。
【００５７】本発明により形質転換した植物は、グリフ
ォセート耐性の向上した系統及び雑種を創出するための
親として用い得る。
ォセート耐性の向上した系統及び雑種を創出するための
親として用い得る。
【００５８】実施例３ 構造体ｐＲＰＡ−ＢＬ４８８（ｄＨ−Ａｔ−ＰＴＯ−ａ
ｒｏＡ−ｎｏｓ）及びｐＲＰＡ−ＢＬ５０２（ＣａＭＶ
／Ｈ−Ａｔ−ＰＴＯ−ａｒｏＡ−ｎｏｓ）を用いるＢＯ
ＵＬＴＥＲ等の方法（Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ７
０， ｐｐ．９１−９９， １９９０）を実施すること
によって、グリフォセートに耐性なＳｐｒｉｎｇ ｃｏ
ｌｚａｓ， Ｗｅｓｔａｒ ｃｕｌｔｉｖａｒが得られ
た。これらの植物は、遺伝子組み換えを行なっていない
植物を枯死させる、グリフォセート４００ｇａ．ｓ／ｈ
ａでの温室内処理に耐性であった。
ｒｏＡ−ｎｏｓ）及びｐＲＰＡ−ＢＬ５０２（ＣａＭＶ
／Ｈ−Ａｔ−ＰＴＯ−ａｒｏＡ−ｎｏｓ）を用いるＢＯ
ＵＬＴＥＲ等の方法（Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ７
０， ｐｐ．９１−９９， １９９０）を実施すること
によって、グリフォセートに耐性なＳｐｒｉｎｇ ｃｏ
ｌｚａｓ， Ｗｅｓｔａｒ ｃｕｌｔｉｖａｒが得られ
た。これらの植物は、遺伝子組み換えを行なっていない
植物を枯死させる、グリフォセート４００ｇａ．ｓ／ｈ
ａでの温室内処理に耐性であった。
───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (51)Int.Cl.5 識別記号 庁内整理番号 ＦＩ 技術表示箇所 Ｃ１２Ｎ 15/62 15/84 // Ｃ１２Ｎ 15/54 (72)発明者 ジヨルジユ・フレシネ フランス国、69450・サン・シール・オ・ モン・ドール、リユ・ドウ・ネルブー、21 (72)発明者 ベルナール・ルルー フランス国、69380・ロザンヌ、シヤゼー、 リユ・ドウ・ボブクール・11
Claims (20)
- 【請求項１】 植物の形質転換に用い得るキメラ遺伝子
のプロモーター領域として機能し得るＤＮＡ配列であっ
て、除草剤に耐性のタンパク質を除草剤蓄積領域におい
て発現させ得る植物ヒストン遺伝子のプロモーターまた
はそのフラグメントを転写方向に一つ以上含むＤＮＡ配
列。 - 【請求項２】 ヒストンプロモーターが双子葉植物に由
来することを特徴とする請求項１に記載のＤＮＡ配列。 - 【請求項３】 ヒストンプロモーターがＡｒａｂｉｄ ｏ
ｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａに由来することを特徴とす
る請求項１に記載のＤＮＡ配列。 - 【請求項４】 ヒストンプロモーターが単子葉植物に由
来することを特徴とする請求項１に記載のＤＮＡ配列。 - 【請求項５】 ヒストンプロモーターがＨ４プロモータ
ーであることを特徴とする請求項３に記載のＤＮＡ配
列。 - 【請求項６】 プロモーター領域が二重ヒストンプロモ
ーターを含むことを特徴とする請求項１から５のいずれ
か１項に記載のＤＮＡ配列。 - 【請求項７】 プロモーター領域がヒストンプロモータ
ーと共に、植物において天然に発現し得る遺伝子に由来
する別のプロモーターをも含むことを特徴とする請求項
１から５のいずれか１項に記載のＤＮＡ配列。 - 【請求項８】 転写方向にプロモーター領域と、トラン
ジットペプチド領域と、除草剤耐性をコードする配列
と、ポリアデニル化信号領域とを含む、植物の除草剤耐
性を高めるキメラ遺伝子であって、プロモーター領域が
請求項１から７のいずれか１項に記載のＤＮＡ配列を含
むキメラ遺伝子。 - 【請求項９】 除草剤がグリフォセートであることを特
徴とする請求項８に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項１０】 除草剤の標的がＥＰＳＰＳであること
を特徴とする請求項８または９に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項１１】 グリフォセート耐性コード配列が細菌
に由来することを特徴とする請求項８から１０のいずれ
か１項に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項１２】 グリフォセート耐性コード配列が植物
に由来することを特徴とする請求項８から１０のいずれ
か１項に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項１３】 トランジットペプチド領域が転写方向
に、プラスチド局在化酵素をコードする植物遺伝子のト
ランジットペプチドをコードするＤＮＡ配列一つ以上
と、場合によっては、プラスチド局在化酵素をコードす
る植物遺伝子のＮ末端成熟部の部分配列と、更に場合に
よっては、プラスチド局在化酵素をコードする植物遺伝
子の第二のトランジットペプチドをコードするＤＮＡ配
列とを含むことを特徴とする請求項８から１２のいずれ
か１項に記載のキメラ遺伝子。 - 【請求項１４】 請求項８から１３のいずれか１項に記
載のキメラ遺伝子を含む植物形質転換用ベクター。 - 【請求項１５】 請求項１４に記載のベクターを含むア
グロバクテリウム種。 - 【請求項１６】 請求項１０から１３のいずれか１項に
記載のキメラ遺伝子を含む形質転換植物細胞。 - 【請求項１７】 請求項１６に記載の細胞から得られ
た、優れた除草剤耐性を有する形質転換植物。 - 【請求項１８】 双子葉植物であることを特徴とする請
求項１７に記載の植物。 - 【請求項１９】 単子葉植物であることを特徴とする請
求項１７に記載の植物。 - 【請求項２０】 請求項８から１３のいずれか１項に記
載のキメラ遺伝子を構築する方法であって、請求項１か
ら５のいずれか１項に記載のヒストンプロモーターと、
少なくとも一つのトランジットペプチド領域と、少なく
とも一つの除草剤耐性コード配列と、適当なポリアデニ
ル化信号領域とを個々に単離し、その後これらを耐性遺
伝子の転写方向に組み合わせる前記方法。
Applications Claiming Priority (2)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| FR919102873A FR2673642B1 (fr) | 1991-03-05 | 1991-03-05 | Gene chimere comprenant un promoteur capable de conferer a une plante une tolerance accrue au glyphosate. |
| FR9102873 | 1991-03-05 |
Publications (2)
| Publication Number | Publication Date |
|---|---|
| JPH0576369A true JPH0576369A (ja) | 1993-03-30 |
| JP4303322B2 JP4303322B2 (ja) | 2009-07-29 |
Family
ID=9410558
Family Applications (1)
| Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
|---|---|---|---|
| JP04889492A Expired - Lifetime JP4303322B2 (ja) | 1991-03-05 | 1992-03-05 | 植物形質転換用キメラ遺伝子 |
Country Status (16)
| Country | Link |
|---|---|
| US (2) | US5491288A (ja) |
| EP (1) | EP0507698B1 (ja) |
| JP (1) | JP4303322B2 (ja) |
| KR (1) | KR100259991B1 (ja) |
| AT (1) | ATE409233T1 (ja) |
| AU (1) | AU652417B2 (ja) |
| BR (1) | BR9200789A (ja) |
| CA (1) | CA2061835C (ja) |
| DE (1) | DE69233747D1 (ja) |
| ES (1) | ES2309984T3 (ja) |
| FR (1) | FR2673642B1 (ja) |
| IE (1) | IE920692A1 (ja) |
| IL (1) | IL101116A (ja) |
| MX (1) | MX9200916A (ja) |
| PH (1) | PH31176A (ja) |
| ZA (1) | ZA921646B (ja) |
Cited By (2)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| JP2003509048A (ja) * | 1999-09-16 | 2003-03-11 | モンサント テクノロジー エルエルシー | 遺伝子発現調節用植物調節配列 |
| JP2011041567A (ja) * | 1995-07-19 | 2011-03-03 | Rhone Poulenc Agrochimie | 変異５−エノールピリビルシキミ酸−３−リン酸シンターゼ、この蛋白質をコードする遺伝子及びこの遺伝子を有する形質転換植物 |
Families Citing this family (588)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| US7705215B1 (en) | 1990-04-17 | 2010-04-27 | Dekalb Genetics Corporation | Methods and compositions for the production of stably transformed, fertile monocot plants and cells thereof |
| US6803499B1 (en) | 1989-08-09 | 2004-10-12 | Dekalb Genetics Corporation | Methods and compositions for the production of stably transformed, fertile monocot plants and cells thereof |
| US6025545A (en) * | 1990-01-22 | 2000-02-15 | Dekalb Genetics Corporation | Methods and compositions for the production of stably transformed, fertile monocot plants and cells thereof |
| US6777589B1 (en) | 1990-01-22 | 2004-08-17 | Dekalb Genetics Corporation | Methods and compositions for the production of stably transformed, fertile monocot plants and cells thereof |
| US6329574B1 (en) | 1990-01-22 | 2001-12-11 | Dekalb Genetics Corporation | High lysine fertile transgenic corn plants |
| WO1991010725A1 (en) * | 1990-01-22 | 1991-07-25 | Dekalb Plant Genetics | Fertile transgenic corn plants |
| US6395966B1 (en) | 1990-08-09 | 2002-05-28 | Dekalb Genetics Corp. | Fertile transgenic maize plants containing a gene encoding the pat protein |
| FR2673643B1 (fr) * | 1991-03-05 | 1993-05-21 | Rhone Poulenc Agrochimie | Peptide de transit pour l'insertion d'un gene etranger dans un gene vegetal et plantes transformees en utilisant ce peptide. |
| FR2673642B1 (fr) * | 1991-03-05 | 1994-08-12 | Rhone Poulenc Agrochimie | Gene chimere comprenant un promoteur capable de conferer a une plante une tolerance accrue au glyphosate. |
| US6362396B1 (en) * | 1992-03-05 | 2002-03-26 | Aventis Crop Science | Chimeric gene for the transformation of plants |
| FR2706909B1 (ja) * | 1993-06-25 | 1995-09-29 | Rhone Poulenc Agrochimie | |
| KR100388121B1 (ko) | 1993-06-25 | 2003-12-06 | 바이엘 크롭사이언스 소시에떼아노님 | 식물의형질전환에사용될수있는키메라유전자내의터미네이터부위로서작용할수있는분리된dna서열 |
| US6326527B1 (en) | 1993-08-25 | 2001-12-04 | Dekalb Genetics Corporation | Method for altering the nutritional content of plant seed |
| US6118047A (en) * | 1993-08-25 | 2000-09-12 | Dekalb Genetic Corporation | Anthranilate synthase gene and method of use thereof for conferring tryptophan overproduction |
| US6281411B1 (en) | 1993-08-25 | 2001-08-28 | Dekalb Genetics Corporation | Transgenic monocots plants with increased glycine-betaine content |
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