KR100259991B1 - 식물의 형질전환용 키메라 유전자 - Google Patents

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Abstract

1) 식물에 제초제에 대한 증가된 내성을 부여하는 키메라 유전자.
2) 키메라 유전자는, 전사방향으로, 프로모터 영역, 전달 펩티드 영역, 글리포세이트 내성을 코딩하는 배열 및 폴리아데닐화 시그널 영역을 포함하며, 여기에서 프로모터 영역은 글리포세이트 축적 영역에서 제초제 내성 단백질을 발현할 수 있는 식물 히스톤 유전자의 적어도 하나의 프로모터를 포함한다.
3) 글리포세이트 - 내성 식물의 제조

Description

식물의 형질전환용 키메라 (chimera) 유전자
본 발명은 신규 프로모터, 그를 함유하는 키메라 유전자 및 식물에 제초제에 대한 증가된 내성을 부여하기 위한 그들의 식물에의 용도에 관한 것이다. 또한 이들 유전자에 의해 형질전환된 식물세포 및 이들 식물세포로 부터 재생된 형질전환된 식물뿐만 아니라 이들 형질전환된 식물을 사용하여 이종교배함으로써 유래된 식물에 관한 것이다.
글리포세이트, 술포세이트 또는 포사메틴은 포스포노메틸-글리신계의, 광범위한 계통의 제초제이다. 이들은 PEP (포스포에놀피루베이트) 에 관련한 5-(에놀피루빌)쉬키메이트-3-포스페이트 합성효소 (EC 2.5.1.19), 즉 EPSPS 의 길항 저해제로서 주로 작용한다. 그들을 식물에 적용시키면, 그들은 식물 내부로 전류되고 빨리 성장하는 부분, 특히 줄기 및 뿌리 끝에 축적되어, 민감성 식물의 퇴화 및 파괴를 야기한다.
이들 화합물의 주요 표적인 플래스티드 (plastid; 색소체)의 EPSPS 는 하나 이상의 핵 유전자에 의해 코딩되고 세포질 전구체 형태로 합성된 다음 플래스티드로 옮겨지고 여기에서 천연형태로 축적되는 방향족 아미노산 생합성 경로의 효소이다.
글리포세이트 및 그 계통의 화합물에 대한 식물의 내성은 글리포세이트에 의한 EPSPS 유전자의 산물의 저해 특성에 대한 식물 또는 박테리아 유래의 돌연변이 또는 비돌연변이의 EPSPS 유전자를 식물의 게놈에 안정하게 도입함으로써 수득된다. 주어진 글리포세이트의 작용방식은 이 유전자의 번역 생성물의 발현을 가능하게 하여 그들이 플래스티드 내에 실질적으로 축적되게 한다.
예를들면, 미합중국 특허 제 4,535,060 호에는, EPSPS 가 그의 길항 저해제 (글리포세이트) 에 대하여 더 내성이 있도록 만들 수 있는 적어도 하나의 돌연변이를 함유하는 EPSPS를 코딩하는 유전자를 식물 게놈 내에 도입한 후, 색소체 분획내에 EPSPS를 국지시킴으로써 식물에 상기 계통의 제초제, 특히 N-(포스포노메틸) 글리신 또는 글리포세이트에 대한 내성을 부여하는 것이 공지되어 있다. 그러나, 이들 기술은 이들 식물을 농경조건에 사용시 보다 높은 신뢰성을 달성하기 위하여 보다 더 개선되어야할 필요가 있다.
본 명세서에 있어서, "식물" 은 광합성 가능한 임의의 분화된 다세포 유기체를 의미하며, "식물세포" 는 유합조직 (callus) 과 같은 비분화 조직, 또는 싹과 같은 분화조직, 또는 식물 마디, 식물 또는 종자를 형성할 수 있는 식물 유래의 임의의 세포를 의미한다.
본 발명의 목적은 일반적인 제초제 및 특히 포스포노메틸글리신계의 제초제에 대한 내성 유전자를 포함하는 신규 키메라 유전자에 의해 형질전환된 세포를 재생시킴으로써 이들 제초제에 대하여 증가된 내성을 갖는 형질전환된 식물을 제조하는 것이다. 본 발명은 또한 신규 키메라, 유전자 뿐만 아니라 빨리 성장하는 부분의 보다 개선된 내성으로 인하여 보다 더 내성인 형질전환된 식물, 또한 이들 형질전환된 식물을 사용하여 이종교배함으로써 수득된 식물에 관한 것이다. 본 발명의 목적은 또한 전사방향으로, 상기 제초제가 축적된 곳에서 제초제 내성 단백질을 발현시킬 수 있는 식물 히스톤 유전자의 적어도 하나의 프로모터 또는 그의 단편을 포함하는, 식물 형질전환에 사용할 수 있는 키메라 유전자 내에서 프로모터 영역으로 작용할 수 있는 DNA 배열을 포함하는 상기 키메라 유전자를 구성하기 위한 신규 프로모터이다.
보다 특히, 본 발명의 목적은 표적이 EPSPS 인 제초제에 대한 증가된 내성을 식물에 부여하기 위한, 전사방향으로, 프로모터 영역, 전달(transit) 펩티드 영역, 글리포세이트 내성효소를 코딩하는 배열 및 폴리아데닐화 시그날 영역을 포함하는 키메라 유전자에 관한 것이며, 여기에서 프로모터 영역은 글리포세이트 축적영역에서 제초제 내성 단백질을 우선적으로 발현시킬 수 있는 식물 히스톤 유전자 프로모터의 하나 이상의 단편으로 구성된다.
히스톤 유전자는 단자엽 식물, 예를들면 밀, 옥수수 또는 쌀, 또는 바람직하게는 쌍자엽 식물, 예를들면 자주개자리, 해바라기, 콩, 평지 또는 바람직하게는 아라비도프시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana, CF Plant Mol. Biol. Vol 8, 1987, p 179 ~ 191 Chaboute et al.) 로 부터 유래한다.
H3 또는 바람직하게는 H4 형의 히스톤 유전자는 바람직하게는 단독으로 또는 증식된, 특히 중복된 형태로 사용된다.
본 발명에 따른 키메라 유전자의 프로모터 영역은 식물내에서 자연적으로 발현되는 유전자로 부터의 프로모터의 적어도 하나의 단편을 유리하게 추가로 포함할 수 있는데, 즉, 예를들면 콜리플라워 모자이크 비루스의 35S RNA 프로모터 (CaMV35S) 와 같은 비루스 유래 프로모터 또는 옥수수 또는 해바라기와 같은 농작물로 부터의 리불로오스 1,5-디포스페이트 카르복실라제 (RuBisCO) 의 작은 서브유니트와 같은 식물 유래 프로모터이다.
전달 펩티드 영역은, 전사방향으로, 적어도 하나의 플래스티드-위치효소를 코딩하는 식물 유전자의 전달 펩티드, 플래스티드-위치효소를 코딩하는 식물 유전자의 N-말단 성숙 부분의 부분적 배열 및 그 다음에 플래스티드-위치효소를 코딩하는 식물 유전자, 바람직하게는 RuBisCO 유전자의 두번째 전달 펩티드로 이루어진다.
전달 펩티드 영역에 사용될 수 있는 상기 전달 펩티드는 자체가 공지된 것일 수 있으며, 식물기원, 예를들면 옥수수, 해바라기, 완두콩, 담배 등으로 부터 유래된 것일 수 있다. 첫번째 및 두번째 전달 펩티드는 동일하거나, 유사하거나, 다를 수 있다. 그들은 또한 추가로 각각 하나 이상의 전달 펩티드 단위체를 포함할 수 있다.
N-말단 성숙 부분의 부분적 배열은 플래스티드-위치효소를 코딩하는 식물 유전자, 예를들면 옥수수, 해바라기 또는 완두콩 유전자 등으로 부터 유래되며, 유래 식물 종류는 첫번째 및 두번째 전달 펩티드가 각각 유래된 식물 종과 동일하거나, 유사하거나 다를 수 있다. 또한, 성숙 부분의 부분 배열은 일반적으로 15 내지 40 개, 바람직하게는 18 내지 33 개의 다양한 갯수의 아미노산을 포함할 수 있다.
전체 전달 펩티드 영역의 구성 (construction) 은 특히 융합 또는 임의의 다른 적절한 방법에 의한 공지된 것일 수 있다. 이 특징적인 영역의 역할은 성숙 단백질을 최대 효율로, 바람직하게는 천연형태로 방출시킬 수 있다는 것이다.
본 발명에 따른 키메라 유전자에 사용될 수 있는 제초제 내성을 코딩하는 배열은 어느 정도의 글리포세이트 내성을 갖는 돌연변이 EPSPS 를 코딩한다. 특히 EPSPS 유전자의 돌연변이에 의해 수득된 이 배열은 세균유래, 예를들면 살모넬라 티피뮤리움 (Salmonella typhymurium) 으로 부터 유래된 것 (이후에는 "AroA 유전자"로 칭함), 또는 식물유래, 예를들면 피튜니어 또는 토마토로 부터 유래된 것일 수 있다. 이 배열은 하나이상의 돌연변이, 예를들면 Pro 101에서 Ser 로의 돌연변이 또는 대안적으로 Gly 96에서 Ala 로의 돌연변이를 포함할 수 있다.
본 발명에 따른 키메라 유전자의 3' 에서의 비번역 폴리아데닐화 시그날영역은 임의 유래일 수 있는데, 예를들면 노팔린 합성효소 유전자와 같은 세균 유래의, 또는 옥수수 또는 해바라기 RuBisCO 의 작은 서브유니트와 같은 식물 유래의 것이다.
본 발명에 따른 키메라 유전자는, 상기 필수적인 부분외에 프로모터 영역 및 코딩배열 사이에 추가로 세균, 비루스 또는 식물의 임의 유래일 수 있는 비번역 중간 영역 (링커)을 포함할 수 있다.
[실시예 1] 키메라 유전자의 구성
본 발명에 따른 키메라 유전자의 구성은 하기 요소를 사용하여 실행된다:
1) 프로모터 : 프로모터는 스트라스보우르그 (strasbourg) 균주인 아라비도프시스 탈리아나로 부터의 H4 A777 히스톤 클론 및 H4 A748 히스톤 클론으로 부터 각각 단리되는데, 이는 문헌 [Chaboute, Strasbourg 대학의 논문, 1987] 및 문헌 [PLANT MOL. BIOL. Vol 8, 1987 p 179 ~ 191] 에 기술되어 있다. 단리에 사용된 XhoI 부위들 사이의 약 1kpb 를 포함하는 이들 프로모터는 그 자체로 또는 중복형태로 사용되거나 단일 또는 이중 CaMV35S 프로모터와 융합되는데, 즉 부분적으로 중복되는 것이다.
2) 전이영역 (transfer region) : 두개의 전달 펩티드 뿐만 아니라 사용된 성숙 단백질 요소는 Lebrun 일행 (1987) 에 의해 기술된 유전자에 상응하는 옥수수 RuBisCO 의 작은 서브유니트의 클론화 cDNA 및 Waksman 일행 (1987) 에 의해 단리된 해바라기 RuBisCO 의 작은 서브유니트의 클론화된 cDNA 로 부터 유래된다. 보다 구체적으로, 전이영역은 번역방향으로 하기를 포함한다 :
- 해바라기 RuBisCO 의 작은 서브유니트의 전달 펩티드,
- 옥수수 RuBisCO 의 작은 서브유니트의 N-말단 성숙 부분의 22 개 아미노산의 배열,
- 옥수수 RuBisCO 의 작은 서브유니트의 전달 펩티드.
다른 유사한 유전자는 10 내지 40 개의, 바람직하게는 18 및 33 개의 아미노산 배열을 각각 함유할 수 있다.
대조용 요소를 제공하기 위하여, 전사방향으로 "이중 CaMV35S 프로모터 / 해바라기 RuBisCO 의 전달 펩티드 SSU / 옥수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산의 N-말단 배열 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / AroA 유전자 / nos" (pRPA-BL410) 을 함유하는 또 다른 구성을 실행한다.
3) 구조 유전자 : Stalker 일행 (1985) 에 의해 단리된 살로넬라 티피뮤리움의 돌연변이 (Pro 101가 Ser로 됨) EPSPS 유전자로 부터 얻는다. pMG34-2 클론 (Calgene 에 의해 공급) 을 XbaI 으로 선상화한 다음 비그나 라디아타 (Vigna radiata) 뉴클레아제로 처리한다. SmaI 으로 재절단한 후에, 두개의 블런트 (blunt) 말단을 연결한다. 수득된 클론은 정지코돈의 하류의 17-bp SalI 부위 뿐만 아니라 개시코돈 ATG 내의 NcoI 부위를 갖는다. 이 클론을 pRPA-BL 104 로 명명한다.
4) 폴리아데닐화 시그날 영역 : 이 단편은 pTi37 의 노팔린 합성효소 유전자 (Bevan 일행, 1983) 로 부터 얻는다. 이 부위는 BamHI 및 EcoRI 부위를 5' 및 3' 말단에 각각 도입하기 위하여 클레노우 (Klenow) 폴리머라제로 처리하고 M13mp18 의 SmaI 부위에서 클론화된 260-bp MboI 단편 (Fraley et al., 1983 ; 특허출원 PCT 84 / 02913) 내에 함유되어 있다.
BamHI 으로 절단하고 비그나 라디아타 뉴클레아제로 처리한 후에 EcoRI 으로 절단하고 클레노우 폴리머라제로 처리하여, 생성단편을 벡터 p-BL20 (참고. 프랑스공화국 특허출원 88/04130) 내에 도입하고, XbaI 및 BamHI 으로 절단하고 클레노우 폴리머라제로 처리한다. SalI 및 SstI 으로 재절단한 후에, SalI 부위 면 상에 3'nos 배열 및 SstI 부위의 T-DNA 면 상에 오른쪽 말단을 함유하는 약 0.4kbp 의 단편이 수득된다.
이들 모든 요소의 구성을 하기 방법으로 실행한다 :
["옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / AroA 유전자" 융합]
옥수수 RuBisCO 유전자의 SSU 의 전달 펩티드는 전달 펩티드의 절단 부위에 상응하는 SphI 부위 및 번역 개시 코돈을 걸치는 NcoI 부위를 갖는, Lebrun 일행 (1987) 에 의해 기술된 옥수수 RuBisCO 유전자의 SSU 유전자에 상응하는 cDNA 로 부터 수득한 192-bp EcoRI-SphI 단편으로 부터 얻는다.
번역 융합물은 옥수수 전달 펩티드 및 세균 EPSPS 유전자 사이에서 SphI 말단을 박테리오파아지 T4 폴리머라제로 처리하고, EcoRI 으로 재절단된, pRPA-BL104 로 부터의 AroA 유전자의 클레노우 폴리머라제-처리 NcoI 말단과 연결함으로써 수득된다.
["옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 유전자의 성숙부분의 22 개 아미노산의 배열 / AroA 유전자" 융합]
유사하게, 옥수수 RuBisCO 유전자의 SSU 의 cDNA 의 228-bp EcoRI-HindII 단편을 pRPA-BL104 로 부터의 AroA 유전자의 클레노우 폴리머라제-처리 NcoI 말단과 연결하고 EcoRI 으로 재절단한다. 번역 융합물은 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드, 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 성숙부분의 22 개 아미노산 및 세균 EPSPS 유전자 사이에서 수득된다.
[해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드]
단편을 Waksman 및 Freyssinet (1987) 에 의해 단리된 cDNA 로 부터 얻는다. SphI 부위가 Zoller 및 Smith (1984) 의 방법에 따라서 전달 펩티드의 절단 부위에서 만들어진다. 이렇게 수득된 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드는 171-bp EcoRI-SphI 단편이다.
["해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 성숙 부분의 22 개 아미노산의 배열 / AroA 유전자" 융합]
옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산의 배열을 함유하는 구성물을 EcoRI-SphI 으로 절단한 다음 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드에 상응하는 171-bp EcoRI-SphI 단편과 연결한다. 생성 구성물은 EcoRI-SphI 단편의 치환을 보여주며 이것은 번역 융합물 "해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 22 개 아미노산의 배열 / AroA 유전자" 이다.
EcoRI-SalI 단편을 3'nos 배열 및 T-DNA 의 오른쪽 말단을 함유하는 SalI-SstI 단편과 연결한다. "해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산의 배열 / AroA 유전자 / 3'nos / T-DNA 오른쪽 말단" 으로 구성된 생성 EcoRI-SstI 단편을 이중 CaMV 프로모터를 함유하는 플라스미드 150A 알파 2 의 T-DNA 의 오른쪽 말단을 함유하는 EcoRI-SstI 단편으로 치환한다. 벡터 150A 알파 2 내의 전사 융합물 "이중 CaMV / 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산 배열 / AroA 유전자 / 3'nos" 를 pRPA-BL294 로 명명한다.
["해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산의 배열 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / AroA 유전자" 융합]
상기 구성물을 NcoI-HindIII 로 절단하여, AroA 유전자를 분리한다. 다음에, "옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / AroA 유전자" 융합물을 함유하는 1.5kbp NcoI-HindIII 단편과 연결한다. 생성된 구성물은 NcoI-HondIII 단편의 치환을 보여주며, 이것은 전사 융합물 "해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산의 배열 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / AroA 유전자" 이다.
EcoRI-SalI 단편을 3'nos 배열 및 T-DNA 의 우측말단을 함유하는 SalI-SstI 단편과 연결한다. "해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산의 배열 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / AroA 유전자 / 3'nos / T-DNA 우측 말단" 을 포함하는 생성되는 EcoRI-SstI 단편이 이중 CaMV 프로모터를 함유하는 플라스미드 150A 알파 2 의 T-DNA 의 우측말단을 함유하는 EcoRI-SstI 으로 치환된다. 벡터 150A 알파 2 내의 전사 융합물 "이중 CaMV / 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산의 배열 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / AroA 유전자 / 3'nos" 를 pRPA-BL410 으로 명명한다.
모든 조립물은, EcoRI-HindIII 로 절단된 상기 수득된 pRPA-BL410 구성물의 이중 CaMV 프로모터 영역을 하기와 같은 다양한 프로모터 부분을 함유하는 HindIII-EcoRI 단편으로 치환함으로써 수득된다.
A) 단일 H4 A748 히스톤 프로모터
아라비도프시스 탈리아나 H4 748 히스톤 프로모터 (Plant Mol. Biol. Vol 8, 1987 p 179~191) B 를 함유하는 약 1kbp 의 XhoI-XhoI 단편을 SalI-절단 pUC19 와 연결한다. 이 클론을 클레노우 폴리머라제로 처리된 XbaI 및 클레노우 폴리머라제로 처리된 EcoRI 으로 절단한 다음 재원형화 (recircularisation)를 촉진하는 조건하에서 연결시킨다. 히스톤 프로모터를 함유하는 HindIII-EcoRI 단편을 pRPA-BL 410 이중 CaMV 프로모터를 함유하는 HindIII-EcoRI 단편으로 치환한다.
생성된 클론은 "H4 히스톤 프로모터 / 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산의 배열 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / AroA 유전자 / nos" 를 함유하며 이를 pRPA-BL 498 로 명명한다.
B) 단일 H4 777 히스톤 프로모터
아라비도프시스 탈리아나 H4 777 히스톤 유전자 (참조. Plant Mol. Biol. Vo 18, 1987 p179~191)의 모든 인접 5' 영역을 함유하는 약 1 kbp 의 XhoI 단편을 플라스미드 pUC19 의 SalI 부위에서 XbaI 으로부터 EcoRI 으로의 pUC19 폴리링커의 부위가 전사 개시의 부위의 하류에 위치하도록 하는 방향에서 클론화한다.
[해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 영역 / AroA " 융합]
전달 펩티드 및 성숙 단백질의 30 개의 아미노산을 코딩하는 Waksman 및 Freyssinet (1987) 에 의해 단리된 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 cDNA 의 EcoRI-HincII 단편을 pUC18 의 EcoRI 및 SmaI 부위에서 클론화한다.
EcoRI-XbaI 단편을 단리하고 EcoRI 및 XbaI 부위에서 pMG 34-2 (Calgene 제공) 의 AroA 유전자의 상류에 삽입한다. 프레임내에 2 개의 코딩영역을 위치시키기 위하여 이 클론의 EcoRI-HindIII 삽입물을 EcoRI 및 HindIII 부위에서 M13 mp19 에 삽입한다.
이 클론의 DNA 의 복제 형태물을 XbaI 으로 선상화시킨 다음 비그나 라디아타 뉴클레아제로 처리한다. 재원형화 및 형질전환을 촉진하는 조건하에서 연결한후에, 임의 클론의 DNA 를 서열분석에 의해 분석한다. 수득된 클론중의 하나가 AroA 단편의 개시코돈 ATG 가 결실된, RuBisCO 의 SSU 요소 및 AroA 단편 사이의 번역 융합물을 생산한다. 이들 두 요소사이의 연결점의 배열은 하기와 같다 :
GAC GGGGATCCGGAA
SSU 링커 AroA
그러므로 이 융합물은 번역방향으로 하기를 포함한다 : 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 성숙부분의 30 개의 아미노산 / 중간 링커에 상응하는 3 개의 아미노산 / AroA.
[pRPA-BL-240 의 구성]
상기 H4 777 히스톤 유전자의 프로모터를 포함하는 플라스미드를 XbaI 으로 절단하고, 클레노우 폴리머라제로 처리하고 HindIII 로 재절단하여 생성된 단편을 단리한다. 상기 해바라기 전달 펩티드 / AroA 융합물을 함유하는 플라스미드를 EcoRI 으로 절단하고, 클레노우 폴리머라제로 처리하고 HindIII 로 재절단하여 생성된 단편을 단리한다. 이들 두 단편을 HindIII-절단 pUC19 존재하에 연결한다. 생성 클론중의 하나는 하기 구조를 갖는다 : 히스톤 프로모터 / 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드를 코딩하는 영역 / 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 성숙부분의 30 개 아미노산을 코딩하는 영역 / 중간 링커에 상응하는 3 개 아미노산을 코딩하는 영역 / AroA을 코딩하는 영역.
이 클론을 SalI 으로 절단하고, 클레노우 폴리머라제로 처리한 다음, HindIII 로 재절단후에, 단리 단편을 폴리아데닐화 영역을 함유하는 플라스미드와 연결하고, BamHI 으로 절단하고 클레노우 폴리머라제로 처리한 다음 HindIII 로 재절단한다.
생성 클론중의 하나는 하기 구조를 갖는다 : 히스톤 프로모터 / 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드를 코딩하는 영역 / 해바라기 RuBisCO 의 성숙부분의 30 개의 아미노산을 코딩하는 영역 / 중간 링커에 상응하는 3 개의 아미노산을 코딩하는 영역 / AroA 를 코딩하는 영역 / 3'nos.
상기 플라스미드를 HindIII 로 선상화하고 하기 방법으로 구성되는 벡터 pRPA-BL 127 의 유일한 HindIII 부위에 삽입한다 : 만노핀 합성효소 유전자의 조절하에서 하이그로마이신-내성 유전자 및 Tm1 유전자의 터미네이터를 갖는 벡터 pCGN 1152(Calgene 제공) 를 HindIII 로 절단한 다음 그 자체를 재연결하여 유일한 HindIII 클로닝 부위의 제조를 유도한다.
생성 클론중의 하나는 하기 전사 융합물을, 플라스미드 pRPA-BL 127 의 T-DNA 의 좌측 말단으로 부터 포함한다 : 히스톤 프로모터 / 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 영역 / AroA / 3'nos, 이를 pRPA-BL-240 으로 명명한다.
c) 히스톤 프로모터의 중복 (= 이중 히스톤 프로모터)
상기 pUC19 내의 H4 히스톤 프로모터를 NdeI 으로 소화하고, 클리노우 폴리머라제로 처리한 다음 HindIII 로 재절단한다. 제거된 단편을 H4 히스톤 프로모터를 운반하는 플라스미드를 절단시킴으로써 정제된 HindIII-EcoRV 단편으로 치환한다. 수득된 클론중의 하나는 하기 구조를 갖는다 : HindIII 로 부터 NdeI 까지의 530bp의 H4 프로모터의 5' 영역, NdeI 으로 부터 EcoRV 까지의 330bp 의 두개의 직접 반복된 단편에 상응하는 이중영역, EcoRV 로 부터 EcoRI 까지의 140bp 의 H4 프로모터의 3' 영역.
이중 히스톤 프로모터를 함유하는 HindIII-EcoRI 단편을 pRPA-BL 410 의 이중 CaMV 를 함유하는 HindIII-EcoRI 단편으로 치환한다. 생성된 클론은 "이중 히스톤 프로모터 / 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산의 배열 / 옥수수 전달 펩티드 / AroA 유전자 / nos " 를 함유하며 pRPA-BL 488 로 명명된다.
D) 하이브리드 이중 CaMV / 히스톤 프로모터 :
상기한 HindIII-EcoRI 카세트 내의 H4 A748 히스톤 프로모터 (단일 H4 A748 히스톤 프로모터) 를 AccI 으로 절단하고, 클레노우 폴리머라제로 처리한 다음 EcoRI 으로 절단한다. 580bp 의 생성 단편을 EcoRV-EcoRI 으로 절단한 이중 CaMV 프로모터와 연결한다. 히스톤 프로모터 융합물의 이중 CaMV 3' 부분을 포함하는 생성 클론을 HindIII-EcoRI 으로 절단하고 이중 CaMV 를 포함하는 pRPA-BL 410 의 HindIII-EcoRI 단편으로 치환한다. 생성 조립물은 " 이중 CaMV 프로모터 / 3' 부분 히스톤 프로모터 / 해바라기 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 22 개 아미노산의 배열 / 옥수수 RuBisCO 의 SSU 의 전달 펩티드 / AroA 유전자 / nos " 를 포함하며 pRPA-BL 502 로 명명된다.
[실시예 2] 형질전환된 식물의 내성
1. 형질전환 :
벡터를 코스미드 pTVK 291 (Komari et al., 1986) 을 운반하는 비발암성 아그로박테리움 (nononcogenic agrobacterium) 균주 EHA 101 (Hood et al., 1987) 내로 도입한다. 형질전환 방법은 Horsh 일행의 방법 (1985) 을 기초로 한다.
2. 재생 :
잎 외식체를 사용하는 담배 PBD 6 (공급 SEITA, 프랑스) 의 재생을 30g/l 의 수크로오즈 및 200g/ml 의 카나마이신을 함유하는 Murashige 및 Skoog (MS) 염기성 배지상에서 실행한다. 잎 외식체를 온실 또는 시험관내-성장 식물로 부터 제거하고 잎 원반조직 방법 (foliar disc method) (Science 1985, Vol. 227, p1229-1231) 에 따라서 일련의 삼단계로 형질전환시킨다: 첫번째는 0.05mg 의 나프틸아세트산 (ANA) 및 2mg/l 의 벤질아미노퓨린 (BAP) 을 함유하는 30g/l 의 수크로오즈가 추가공급된 MS 배지상에서 15일간 싹을 유도하는 것이다. 이 단계에서 형성된 싹은 30g/l 의 수크로오즈가 추가공급은 되었으나 호르몬은 함유하지 않는 MS 배지상에서 배양하여 10 일간 성장된다. 성장된 싹을 제거하고 이것을 1/2 양의 염, 비타민 및 당을 함유하나 호르몬을 함유하지 않는 1/2-희석된 MS 이식 배지상에서 배양한다. 약 15일후에, 뿌리가 깊게 자란 싹을 토양에 심는다. 형질전환되지 않은 담배 PBD 6 식물을 대조용으로서 동일한 단계로 성장시킨다.
3. 글리포세이트 내성의 측정 :
형질전환된 담배의 재생으로 부터 수득한 최상의 식물은, 5 잎 단계에서 글리포세이트의 수성 현탁액을 0.6kg/ha 의 활성물질의 투여량으로 분무함으로써 식물을 처리한후에, 온실에서 선택된다. 선택된 식물을 자가수정시키고, 종자를 30g/l 의 수크로오즈 및 200 마이크로그램 / ml 의 카나마이신을 추가공급한 MS 배지상에 뿌린다. 3/4 의 내성 식물-1/4 의 민감성 식물의 분리비를 갖는 식물로 부터 수득한 종자를 보존한다. 분자 하이브리다이제이션 분석으로 T-DNA 의 통합된 단지 하나의 복제물을 갖는 식물을 측정할 수 있다. 이들 식물을 잡종 형성 및 선택에 의해 이형접합체 또는 동질접합체 상태로 취한다. 이들 식물을 개방된 자연 상태하에 심고, 5-잎 단계에서 0.8kg/ha 의 글리포세이트 (Round Up) 의 투여량으로 분무한다. 결과는 처리 30 일 후에 취한 식물독성의 관찰에 상응한다. 이들 조건하에서, 구성물로 형질전환된 식물은 허용가능한 내성 (pRPA-BL 240 및 410) 또는 양호한 내성 (pRPA-BL 488 및 502)을 나타내는 반면에 대조용 식물은 완전히 파괴되었다.
이들 결과는 글리포세이트 내성을 코딩하는 본 발명의 키메라 유전자를 사용함에 의해 개선된 결과를 명백하게 보여준다.
본 발명에 따른 형질전환된 식물은 글리포세이트에 대한 증가된 내성을 갖는 세포주 및 하이브리드를 제조하는데 친주로서 사용될 수 있다.
[실시예 3]
글리포세이트에 대하여 내성인 스프링 콜자스 (Spring colzas), 웨스타르 컬티바르(Westar cultivar) 를, 구성물 pRPA-BL 488 (dH-At-PTO-aroA-nos), pRPA-BL 502 (CaMV/H-At-PTO-aroA-nos) 로 BOULTER 일행의 방법 [1990, Plant Scionce, 70 : 91~99]를 사용하여 수득한다. 이들 식물은, 형질전환되지 않은 식물을 파괴하는 처리인, 400ga.s/ha 인 글리포세이트로의 온실처리에 대하여 내성이 있다.

Claims (39)

  1. 하기와 같이 구성된 군으로부터 선택된 것을 특징으로 하는, 식물에서 단백질의 발현을 위한 프로모터 영역;
    (i) 1kbp 의 히스톤 H3 프로모터 또는 히스톤 H4 프로모터로 이루어진 하나 이상의 히스톤 프로모터;
    (ii) 하나 이상의 식물 히스톤 H3 프로모터 및 하나 이상의 식물 히스톤 H4 프로모터의 조합;
    (iii) 하나 이상의 식물 히스톤 H3 프로모터 및 하나 이상의 콜리플라워 모자이크 비루스 35S RNA 프로모터의 조합; 및
    (iv) 하나 이상의 식물 히스톤 H4 프로모터 및 하나 이상의 콜리플라워 모자이크 비루스 35S RNA 프로모터의 조합.
  2. 제1항에 있어서, 히스톤 H4 프로모터가 쌍자엽 식물 유래인 프로모터 영역.
  3. 제2항에 있어서, 히스톤 H4 프로모터가 아라비도프시스 탈리아나(Arabidopsis thaliana) 유래인 프로모터 영역.
  4. 제1항에 있어서, 히스톤 H4 프로모터가 단자엽 식물 유래인 프로모터 영역.
  5. 제3항에 있어서, 히스톤 H4 프로모터가 클론 H4 A777 또는 클론 H4 A748 로부터 수득되는 프로모터 영역.
  6. 제1항에 있어서, 히스톤 프로모터가 중복 히스톤 H3 프로모터 또는 중복 히스톤 H4 프로모터로 이루어진 프로모터 영역.
  7. 제1항에 있어서, 리불로스 1,5-디포스페이트 카르복실레이트 프로모터 유전자를 더 함유하는 프로모터 영역.
  8. 제1항의 프로모터 영역, 하나 이상의 플라스티드 전달 펩티드를 코드하는 핵산, 제초제 내성 단백질을 코드하는 핵산, 및 키메라 유전자의 발현이 식물 플라스티드내에서 일어나도록 하는 폴리아데닐화 시그날을 코드하는 핵산으로 이루어진, 식물 플라스티스내에 축적되는 제초제에 대한 증가된 내성을 식물에 부여하는 키메라 유전자.
  9. 제8항에 있어서, 제초제가 포스포노메틸-글리신계 제초제인 키메라 유전자.
  10. 제8항에 있어서, 제초제 내성 단백질이 5-(에놀피루빌)쉬키메이트-3-포스페이트 합성효소인 키메라 유전자.
  11. 제8항에 있어서, 제초제 내성 단백질을 코드하는 핵산이 세균 유래인 키메라 유전자.
  12. 제8항에 있어서, 제초제 내성 단백질을 코드하는 핵산이 식물 유래인 키메라 유전자.
  13. 제8항에 있어서, 하나 이상의 전달 펩티드를 코드하는 핵산이 플래스티드-국재된 단백질을 코드하는 식물 유전자로부터 유래되는 키메라 유전자.
  14. 제8항에 따른 키메라 유전자를 포함하는 식물 형질전환용 벡터.
  15. 제14항의 벡터를 함유하는 아그로박테리움.
  16. 제8항에 따른 키메라 유전자를 함유하는 식물 세포.
  17. 제1항에 있어서, 상기 프로모터 영역이 제초제를 축적하는 식물의 영역에서 제초제 내성 단백질을 발현시키는 것을 특징으로 하는 프로모터 영역.
  18. 제1항에 있어서, 히스톤 H3 프로모터가 쌍자엽 식물 유래인 프로모터 영역.
  19. 제18항에 있어서, 히스톤 H3 프로모터가 아라비도프시스 탈리아나 유래인 프로모터 영역.
  20. 제1항에 있어서, 히스톤 H3 프로모터가 단자엽 식물 유래인 프로모터 영역.
  21. 제7항에 있어서, 1,5-디포스페이트 카르복실레이트 프로모터 유전자가 옥수수 또는 해바라기로부터 수득되는 프로모터 영역.
  22. 제8항에 있어서, 하나 이상의 전달 펩티드를 코드하는 핵산이 2개의 전달 펩티드를 코드하는 키메라 유전자.
  23. 제8항에 있어서, 하나 이상의 전달 펩티드를 코드하는 핵산이 N-말단에서 C-말단의 방향으로 첫 번째 전달 펩티드, 성숙 플래스티드-국재 단백질의 N-말단 부분 및 두 번째 전달 펩티드로 이루어진 키메라 폴리펩티드를 코드하는 키메라 유전자.
  24. 제22항에 있어서, 2 개의 전달 펩티드가 리불로스-1,5-비스포스페이트 카르복실라제 옥시게나제의 작은 서브유니트로부터 각각 유래되는 키메라 유전자.
  25. 제24항에 있어서, 작은 서브유니트가 해바라기 또는 옥수수로부터 유래되는 키메라 유전자.
  26. 제23항에 있어서, N-말단 부분이 리불로스-1,5-비스포스페이트 카르복실라제 옥시게나제의 작은 서브유니트의 N-말단의 22 개의 아미노산으로 이루어진 키메라 유전자.
  27. 제8항에 있어서, 프로모터 영역은 아라비도프시스 탈리아나 클론 H4 A777 히스톤 H4 프로모터로부터 유래된 140 bp 의 EcoRV-EcoRI 단편과 바로 상류에 위치하는 330 bp 의 NdeI-EcoRV 단편의 2 개의 세로로 나란히 반복되는 영역과 바로 상류에 위치하는 530 bp 의 HindIII-NdeI의 이중 히스톤 프로모터, 및 아라비도프시스 탈리아나 H4 A748 클론으로부터 유래된 히스톤 H4 프로모터의 바로 상류에 위치하는 pRPA-BL 410 클론으로부터 유래되는 이중 CaMV 35S 프로모터로 구성된 군으로부터 선택되고; 하나 이상의 전달 펩티드를 코드하는 핵산은 (i) 옥수수 RuBisCO SSU 유전자로부터 유래된 전달 펩티드, (ii) 전달 펩티드, 및 옥수수 RuBisCO SSU 유전자로부터 유래된 성숙 단백질의 아미노 말단 영역의 22 개의 아미노산, (iii) 해바라기 RuBisCO SSU 유전자로부터 유래된 전달 펩티드, (iv) 성숙 옥수수 RuBisCO SSU 단백질의 첫 번째 22 개의 아미노산의 바로 상류에 위치하는 해바라기 SSU 유전자로부터 유래된 전달 펩티드, 및 (v) 옥수수 RuBisCO SSU 유전자로부터 유래된 엽록체 전달 펩티드의 바로 상류에 위치하는 해바라기 RuBisCO SSU 단백질로부터 유래된 전달 펩티드로 구성된 군으로부터 선택된 전달 펩티드 영역을 코드하는 핵산이고; 및 제초제 내성 단백질을 코드하는 핵산이 5-(에놀피루빌)쉬키메이트-3-포스페이트 합성효소의 코딩 서열인 키메라 유전자.
  28. 제27항에 있어서, 5-(에놀피루빌)쉬키메이트-3-포스페이트 합성효소의 코딩 서열이 세균 유래인 키메라 유전자.
  29. 제27항에 있어서, 5-(에놀피루빌)쉬키메이트-3-포스페이트 합성효소의 코딩 서열이 식물 유래인 키메라 유전자.
  30. 제1항의 프로모터 영역을 포함하는 식물 발현 벡터.
  31. 제2항의 프로모터 영역을 포함하는 식물 발현 벡터.
  32. 제1항에 있어서, 프로모터가 약 1kbp 의 히스톤 H4 프로모터의 XhoI-XhoI 단편을 포함하는 식물에서의 단백질 발현을 위한 프로모터 영역.
  33. 하기의 각각 (a) 내지 (d) 로 이루어지는 식물 발현 벡터 :
    (a) 아라비도프시스 탈리아나 클론 H4 A777 히스톤 H4 프로모터로부터 유래된 140 bp 의 EcoRV-EcoRI 단편과 바로 상류에 위치하는 330 bp 의 NdeI-EcoRV 단편의 2 개의 세로로 나란히 반복되는 영역과 바로 상류에 위치하는 530 bp 의 HindIII-NdeI의 이중 히스톤 프로모터, 및 아라비도프시스 탈리아나 H4 A748 클론으로부터 유래된 히스톤 H4 프로모터의 바로 상류에 위치하는 pRPA-BL 410 클론으로부터 유래되는 이중 CaMV 35S 프로모터로 구성된 군으로부터 선택된 프로모터 영역;
    (b) (i) 옥수수 RuBisCO SSU 유전자로부터 유래된 전달 펩티드, (ii) 전달 펩티드, 및 옥수수 RuBisCO SSU 유전자로부터 유래된 성숙 단백질의 아미노말단 영역의 22 개의 아미노산, (iii) 해바라기 RuBisCO SSU 유전자로부터 유래된 전달 펩티드, (iv) 성숙 옥수수 RuBisCO SSU 단백질의 첫 번째 22 개의 아미노산의 바로 상류에 위치하는 해바라기 SSU 유전자로부터 유래된 전달 펩티드, 및 (v) 옥수수 RuBisCO SSU 유전자로부터 엽록체 전달 펩티드의 바로 상류에 위치하는 해바라기 RuBisCO SSU 단백질로부터 유래된 전달 펩티드로 구성된 군으로부터 선택된 전달 펩티드를 코드하는 핵산;
    (c) 제초제 내성 단백질 5-(에놀피루빌)쉬키메이트-3-포스페이트 합성효소를 코드하는 핵산;
    (d0 폴리아데닐화 시그날 서열.
  34. 제33항의 벡터를 함유하는 아그로박테리움 세포.
  35. 제27항의 키메라 유전자를 함유하는 아라비도프시스, 담배 또는 스프링 콜자스의 글로포세이트 내성 식물 세포.
  36. 제27항에 있어서, 프로모터 영역이 제초제를 축적하는 식물의 영역에서 글리포세이트 내성의 발현을 나타내고, 식물이 아라비도프시스, 담배 및 스프링 콜자스로 구성된 군으로부터 선택되는 키메라 유전자.
  37. 제1항에 있어서, 아라비도프시스 탈리아나 클론 H4 A777 히스톤 H4 프로모터로부터 유래된 140 bp 의 EcoRV-EcoRI 단편과 바로 상류에 위치하는 330 bp 의 NdeI-EcoRV 단편의 2 개의 세로로 나란히 반복되는 영역과 바로 상류에 위치하는 530 bp 의 HindIII-NdeI의 이중 히스톤 프로모터를 함유하는 프로모터 영역.
  38. 제1항에 있어서, 아라비도프시스 탈리아나 H4 A748 클론으로부터 유래된 히스톤 H4 프로모터의 바로 상류에 위치하는 pRPA-BL 410 클론으로부터 유래되는 이중 CaMV 35S 프로모터를 함유하는 프로모터 영역.
  39. 제37항 또는 제38항의 프로모터 영역을 포함하는 식물 발현 벡터.
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