JP2015096068A - 非トランスジェニック除草剤耐性植物 - Google Patents
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Abstract
【解決手段】突然変異型EPSPS遺伝子産物を発現し、野生型EPSPS遺伝子産物を発現する植物と比較して実質的に正常な成長を示す、非トランスジェニック除草剤耐性植物、及び突然変異型EPSPS遺伝子産物を発現し、該遺伝子産物が野生型EPSPS遺伝子産物と比較して実質的に同レベルの触媒活性を有する、非トランスジェニック除草剤耐性植物。
【選択図】なし
Description
本発明は、ホスホノメチルグリシンファミリーの除草剤、たとえばグリホサートに対して耐性または抵抗性の非トランスジェニック植物の生産に係る。また本発明は、組換え原性(recombinagenic)オリゴ核酸塩基を用いて、植物の染色体またはエピソーム配列内の5−エノールピルビルシキミ酸−3−リン酸シンターゼ(EPSPS)をコードしている遺伝子中に所望の突然変異を起こす方法に係る。この変異したタンパク質は野生型のタンパク質の触媒活性を実質的に維持しており、野生型植物と比較して、ホスホノメチルグリシンファミリーの除草剤の存否に関わらず、植物のその除草剤に対する耐性または抵抗性を増大することができ、また植物、その器官、組織または細胞の実質的に正常な成長または生育が可能になる。さらに本発明は、EPSPS遺伝子に突然変異を有する非トランスジェニック植物細胞、それから再生される非トランスジェニック植物、および変異したEPSPS遺伝子を有する再生された非トランスジェニック植物を用いて交配により選られる植物にも係る。
2.1 ホスホノメチルグリシン除草剤
除草剤耐性植物は雑草を駆除する耕作技術の必要性を低減することにより土壌侵食を有効に低減することができる。この点で多くの研究の主題となる一つの除草剤は一般にグリホサートといわれるN−ホスホノメチルグリシンである。グリホサートは、アミノ酸、ホルモンおよびビタミンを始めとする芳香族化合物の生合成に至るシキミ酸経路を阻害する。特に、グリホサートは、5−エノールピルビルシキミ酸−3−リン酸シンターゼ(以下、EPSPシンターゼまたはEPSPSという)という酵素を阻害することにより、ホスホエノールピルビン酸(PEP)と3−ホスホシキミ酸から5−エノールピルビル−3−ホスホシキミ酸への変換を抑制する。本発明の目的から、「グリホサート」という用語は、N−ホスホノメチルグリシン(そのあらゆる塩を含む)の除草剤として有効ないかなる形態も包含し、植物内でグリホサートアニオンを生成することになる他の形態その他ホスホノメチルグリシンファミリーのあらゆる除草剤を包含する。
組換え原性オリゴ核酸塩基およびこれを用いて真核細胞の遺伝子を変化させることはKmiecの米国特許第5,565,350号(Kmiec I)に記載されている。Kmiec Iは特定の遺伝的変化を標的遺伝子に導入する方法を教示している。特に、Kmiec Iは、2つのストランドを有する組換え原性オリゴ核酸塩基を開示しており、ここで、第一のストランドは少なくとも8個のRNA様ヌクレオチドからなる2つのセグメントを含有しており、これらセグメントは「介在DNAセグメント」と称される4〜約50個のDNA様ヌクレオチドからなる第三のセグメントによって分離されている。この第一ストランドのヌクレオチドは第二のストランドのDNA様ヌクレオチドと塩基対を形成する。この第一と第二のストランドはさらに一本鎖のヌクレオチドセグメントによって結合されていて、これら第一と第二のストランドが単一のオリゴヌクレオチド鎖の一部となっている。Kmiec Iはさらに、特定の遺伝的変化を標的遺伝子に導入する方法を教示している。Kmiec Iによると、RNAセグメントの配列は、標的遺伝子の第一と第二のフラグメントの配列と相同、すなわち同一であるように選択される。介在DNAセグメントの配列は、「異種領域」と称される差がある領域を除いて、標的遺伝子の第一と第二のフラグメントの間の配列と相同である。この異種領域は挿入もしくは欠失となることができ、または置換となるように標的遺伝子の配列と整合していない塩基を1個以上含有していることができる。Kmiec Iによると、標的遺伝子の配列は異種領域により指令されるように変更されていて、標的遺伝子が組換え原性オリゴヌクレオチドの配列と相同になるようになっている。Kmiec Iは特に、2’−O−メチルリボース、すなわち2’−メトキシリボースを含有するヌクレオチドが組換え原性オリゴ核酸塩基に使用することができること、および天然のデオキシリボースを含有するヌクレオチドがDNA様ヌクレオチドとして使用することができることを教示している。
本発明は、EPSPS遺伝子に1つ以上の突然変異を有する非トランスジェニック植物または植物細胞に関し、この植物はホスホノメチルグリシンファミリーのものに対する耐性または抵抗性が増大しており、また対応する野生型植物または細胞と比較して植物、その器官、組織または細胞の実質的に正常な成長または生育を示す。また、本発明は、EPSPS遺伝子に突然変異を有する非トランスジェニック植物に関し、この植物はホスホノメチルグリシンファミリーのもの、たとえばグリホサートに対する抵抗性が増大しており、またこの変異したEPSPSタンパク質は野生型EPSPSタンパク質と比べて実質的に同じ触媒活性をもっている。
本発明は以下の定義に従うものと了解されたい。
本発明は、対応する野生型の植物または細胞と比較して、ホスホノメチルグリシンファミリーのメンバーに対する耐性または抵抗性が増大し、かつ植物、器官、組織または細胞の実質的に正常な成長または発達を示す、EPSPS遺伝子に突然変異を有する非トランスジェニック植物または植物の細胞に関するものである。本発明はまた、ホスホノメチルグリシンファミリーのメンバー(例えばグリホサート)に対して耐性であるかまたは抵抗性が増大しており、突然変異型EPSPSタンパク質が野生型EPSPSタンパク質と比較して実質的に同じ触媒活性を有する、EPSPS遺伝子に突然変異を有する非トランスジェニック植物に関するものである。
本発明は、Kmiecの米国特許第5,565,350号(Kmiec I)および米国特許第5,731,181号(Kmiec II)の遺伝子に記載の高次構造および化学的性質を持つ組換え原性オリゴ核酸塩基を用いて実施することができる(上記米国特許は参照により本明細書に組み入れることとする)。Kmiec Iは特定の遺伝子の改変を標的遺伝子に導入するための方法を教示する。Kmiec Iおよび/またはKmiec II中の組換え原性オリゴ核酸塩基は2つの相補的な鎖を含んでおり、鎖の1つはもう一方の鎖のDNA型ヌクレオチドと対をなす塩基であるRNA型ヌクレオチドのセグメント(RNAセグメント)を少なくとも1つ含んでいる。
本発明の1つの実施形態において、シロイヌナズナEPSPS遺伝子(図1A参照)およびそれに対応するEPSPS酵素(図1B参照)は、Leu173、Gly177、Thr178、Ala179、Met180、Arg181、Pro182、Ser98、Ser255およびLeu198から構成されるグループより選択された1もしくはそれ以上のアミノ酸残基、または、EPSPSパラログにおける相同な位置における変異を含み、そしてこの変異により野生型の配列と比較してEPSPS酵素において1つ以上の下記のアミノ酸置換がもたらされる:
(i)Leu173-Phe
(ii)Gly177-AlaあるいはIle
(iii)Thr178-IleあるいはValあるいはLeu
(iv)Ala179-Gly
(v)Met180-Cys
(vi)Arg181-LeuあるいはSer
(vii)Pro182-LeuあるいはSer
(viii)Ser98-Asp
(ix)Ser255-Ala
(x)Leu198-Lys。
(i)Leu97-Phe
(ii)Gly101-AlaあるいはIle(iii)Thr102-IleあるいはValあるいはLeu
(iv)Ala103-Gly
(v)Met104-Cys
(vi)Arg105-LeuあるいはSer
(vii)Pro106-LeuあるいはSer
(viii)Ser23-Asp
(ix)Ser179-Ala
(x)Leu122-Lys。
(i)Leu169-Phe
(ii)Gly173-AlaまたはIle
(iii)Thr174-IleまたはValまたはLeu
(iv)Ala175-Gly
(v)Met176-Cys
(vi)Arg177-LeuまたはSer
(vii)Pro178-LeuまたはSer
(viii)Ser94-Asp
(ix)Ser251-Ala
(x)Leu194-Lys。
(i)Leu169-Phe
(ii)Gly173-AlaまたはIle
(iii)Thr174-IleまたはValまたはLeu
(iv)Ala175-Gly
(v)Met176-Cys
(vi)Arg177-LeuまたはSer
(vii)Pro178-LeuまたはSer
(viii)Ser94-Asp
(ix)Ser251-Ala
(x)Leu194-Lys。
組換え原性オリゴ核酸塩基により植物細胞を形質転換するためには、本発明における方法において一般的に知られているいかなる方法をも用いることができる。方法の実例は以下に挙げる。
セルロース細胞壁を持つ植物細胞内に発射貫通によって大きなDNA断片を導入するために、金属製のマイクロキャリアー(微小球)を用いることは、これに関連した技術(以下、バイオリスティック送達と言う)に精通する者にとって自明である。米国特許第4,945,050号、第5,100,792号および第5,204,253号に、マイクロキャリアーを選択する一般的な技術や、それらを発射する装置について記載されている。
別の実施形態において、植物の一部分由来のプロトプラストのエレクトロポレーションによって、組換え原性オリゴ核酸塩基を植物細胞に導入することが出来る。プロトプラストは、当業者にとって自明である技術に従って、植物の一部分、特に葉に酵素的処理を行うことで形成される。例えば、Galloisら、1996, Methods in Molecular Biology 55:89-107, Humana Press, Totowa, NJ、 Kippら, 1999, Methods in Molecular Biology 133:213-221, Humana Press, Totowa, NJを参照。プロトプラストは、エレクトロポレーションを行う前に育成培地中で培養する必要はない。エレクトロポレーションの条件として例示できるものは、0.6〜4μg/mlの濃度の組換え原性オリゴ核酸塩基を含む総量0.3mlに3×105のプロトプラストを含むものである。
さらに別のそれに代わる実施形態において、植物細胞へのウィスカーまたはマイクロインジェクションによって、組換え原性オリゴ核酸塩基を植物細胞に送達することが出来る。いわゆるウィスカー技術は基本的に、Frameら, 1994, Plant J. 6:941-948の記載に従って実施する。組換え原性オリゴ核酸塩基をウィスカーに付着させ、植物細胞を形質転換するのに用いる。組換え原性オリゴ核酸塩基を、植物細胞内でリコンビナーゼを形成することが出来るタンパク質をコードする配列を含むプラスミドと共にインキュベートしてもよい。そうすることで、オリゴヌクレオチドとEPSPS遺伝子内の標的配列との間の組換え反応が触媒される。
当技術分野において一般的に知られた方法を用いて、植物または植物細胞のある除草剤に対する耐性または抵抗性を試験することができる。例えば、植物あるいは植物細胞を除草剤存在下で生育させて生育速度を測定し、除草剤非存在下における生育速度と比較する。
以下の実験は、除草剤グリホサートに耐性であり、植物細胞の増殖速度を維持させる変異型のシロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)EPSPS遺伝子の作製を説明するものである。
6.1.1 シロイヌナズナEPSPS cDNAの単離
プライマーAtEXPEXPM1およびAtEXPEXP2CM-2を用い、シロイヌナズナcDNA ライブラリーからPCRによって1.3kbのDNA断片を増幅した。この2つのプライマーは、成熟ペプチドから終止コドンまでのcDNAを増幅するように設計されている。5’プライマーのAtEXPEXPM1はXbaI認識部位(下線部)を含み、3’プライマーのAtEXPEXP2CM-2はBglII認識部位(下線部)を含み、これらの認識部位は発現ベクターにこの断片をクローニングするために用いられる。
AtEXPEXPM1
5’-GCTCTAGAGAAAGCGTCGGAGATTGTACTT-3’(配列番号40)
AtEXPEXP2CM-2
5’-GCAGATCTGAGCTCTTAGTGCTTTGTGATTCTTTCAAGTAC-3’(配列番号41)
次に、この配列がシロイヌナズナEPSPS遺伝子の成熟ペプチド配列であることを確認した。
以下のプライマー:
BsAroE5’Xba
5’-GCGTCTAGAAAAACGAGATAAGGTGCAG-3’(配列番号42)
および
BsAroE3’BamHI
5’-GCGGATCCTCAGGATTTTTTCGAAAGCTTATTTAAATG-3’(配列番号43)
を用いたPCRにより、AroE 枯草菌(Bacillus subtilis)遺伝子のEPSPSコード領域を得た。
シロイヌナズナEPSPS遺伝子の異なる10の変異型を設計した(図2参照)。変異誘発実験のため、PCRプライマーに1、2あるいは3つの変異が含まれるように設計した。PCR反応は、通常の近傍のプライマー(5’ATEPS-198: 5’-GAAAGCGTCGGAGATTGTAC-3’(配列番号44))および変異を持つプライマー(図5参照)の1つを用いて行った。
LacZ ネズミチフス菌(Salmonella typhi)株であるSA4247のエレクトロコンピテント細胞を通常の手順(Current Protocols in Molecular Biology(Wiley and Sons, Inc.)参照)に従って調製した。シロイヌナズナの野性型および変異型のEPSPSタンパク質、枯草菌の野生型EPSPSをコードする各々のプラスミドDNA 20ngを用い、対照としては擬似のトランスフェクションを用い、30μlのSA4247コンピテント細胞をエレクトロポレーションにかけた。エレクトロポレーションの設定は、25μF、2.5KVおよび200オームであった。エレクトロポレーションの後、細胞を15ml培養管に移し、970μlのSOC培地を加えた。この培養物を1.5時間、37℃、225rpmでインキュベートした。50μlの各培養物を17μg/mlのクロラムフェニコールを含む LBプレート上に平板培養し(二連で行った)、37℃で一晩インキュベートした。翌日、各々の培地から5つのコロニーを拾い、M9プレートに移して37℃で一晩インキュベートした。
各々の細菌クローンの一晩培養物1ミリリットルを、クロラムフェニコールを含む100mlのLB液体培地中に接種する。細胞をOD値が0.5〜0.7に達するまで(およそ3.5時間)37℃で増殖させた。次に、培養物に濃度が1.0mMとなるように IPTGを加えた。細胞をさらに5時間増殖させた。 次に、それらを4000rpmで20分間4℃で沈殿させた。
EPSPS遺伝子内の変異を有する細胞は、除草剤グリホサートに耐性であり、野生型細胞と比較して、グリホサートの存在に関わりなくグリホサート非存在下あるいは存在下において、実質的に同じ増殖速度を有する細胞を作成した(図6参照)。
Claims (24)
- 突然変異型EPSPS遺伝子産物を発現し、野生型EPSPS遺伝子産物を発現する植物と比較して実質的に正常な成長を示す、非トランスジェニック除草剤耐性植物。
- 突然変異型EPSPS遺伝子産物を発現し、該遺伝子産物が野生型EPSPS遺伝子産物と比較して実質的に同レベルの触媒活性を有する、非トランスジェニック除草剤耐性植物。
- 除草剤が、ホスホノメチルグリシンファミリーのメンバーである、請求項1または2に記載の植物。
- ホスホノメチルグリシンファミリーのメンバーがグリホサートである、請求項3記載の植物。
- EPSPS遺伝子が、シロイヌナズナのLeu173、Gly177、Thr178、Alal79、Metl80、Arg181、Pro182、Ser98、Ser255およびLeul98からなる群より選択される1つ以上のアミノ酸位またはEPSPSパラログ内の相同なアミノ酸残基に突然変異を有している、請求項1または2に記載の植物。
- トウモロコシのパラログにおける上記アミノ酸位が、Leu97、Gly101、Thr102、Ala103、Met104、Arg105、Pro106、Ser23、Ser179およびLeu122からなる群より選択されたものである、請求項5記載の植物。
- アブラナのパラログにおける上記アミノ酸位が、Leu169、Gly173、Thr174、Ala175、Met176、Arg177、Pro178、Ser94、Ser251およびLeu194からなる群より選択されたものである、請求項5記載の植物。
- ペチュニアのパラログにおける上記アミノ酸位が、Leu169、Gly173、Thr174、Ala175、Met176、Arg177、Pro178、Ser94、Ser251およびLeu194からなる群より選択されたものである、請求項5記載の植物。
- トウモロコシ、コムギ、イネ、オオムギ、ダイズ、綿花、テンサイ、アブラナ、カノーラ、アマ、ヒマワリ、ジャガイモ、タバコ、トマト、アルファルファ、ポプラ、マツ、ユーカリ、リンゴ、レタス、エンドウマメ、レンズマメ、ブドウおよびシバからなる群より選択される、請求項1または2に記載の植物。
- 突然変異型遺伝子が、EPSPS酵素内に、野生型の配列と比較して、下記の:
(i) Leu173-Phe、
(ii) Gly177-AlaまたはIle、
(iii) Thr178-IleまたはValまたはLeu、
(iv) Ala179-Gly、
(v) Met180-Cys、
(vi) Arg181-LeuまたはSer、
(vii) Pro182-LeuまたはSer、
(viii) Ser98-Asp、
(ix) Ser255-Ala、
(x) Leu198-Lys:
の1つ以上のアミノ酸の置換をもたらす、請求項5記載の植物。 - 突然変異型遺伝子が、EPSPS酵素内に、野生型の配列と比較して、下記の:
(i) Leu97-Phe、
(ii) Gly101-AlaまたはIle、
(iii) Thr102-IleまたはValまたはLeu、
(iv) Ala103-Gly、
(v) Met104-Cys、
(vi) Arg105-LeuまたはSer、
(vii) Pro106-LeuまたはSer、
(viii) Ser23-Asp、
(ix) Ser179-Ala、
(x) Leu122-Lys:
の1つ以上のアミノ酸の置換をもたらす、請求項6記載の植物。 - 突然変異型遺伝子が、EPSPS酵素内に、野生型の配列と比較して、下記の:
(i) Leu169-Phe、
(ii) Gly173-AlaまたはIle、
(iii) Thr174-IleまたはValまたはLeu、
(iv) Ala175-Gly、
(v) Met176-Cys、
(vi) Arg177-LeuまたはSer、
(vii) Pro178-LeuまたはSer、
(viii) Ser94-Asp、
(ix) Ser251-Ala、
(x) Leu194-Lys:
の1つ以上のアミノ酸の置換をもたらす、請求項7記載の植物。 - 突然変異型遺伝子が、EPSPS酵素内に、野生型の配列と比較して、下記の:
(i) Leu169-Phe、
(ii) Gly173-AlaまたはIle、
(iii) Thr174-IleまたはValまたはLeu、
(iv) Ala175-Gly、
(v) Met176-Cys、
(vi) Arg177-LeuまたはSer、
(vii) Pro178-LeuまたはSer、
(viii) Ser94-Asp、
(ix) Ser251-Ala、
(x) Leu194-Lys:
の1つ以上のアミノ酸の置換をもたらす、請求項8記載の植物。 - 非トランスジェニック除草剤耐性または抵抗性植物を作製する方法であって、
a. 組換え原性オリゴ核酸塩基を植物細胞に導入して、突然変異型EPSPS遺伝子を作製すること;および b. 突然変異EPSPS遺伝子を有し、かつ対応する野生型植物細胞と比較して実質的に正常な成長を示す細胞を特定すること;
を含む、上記方法。 - 非トランスジェニック除草剤耐性または抵抗性植物を作製する方法であって、
a. 組換え原性オリゴ核酸塩基を植物細胞に導入して、突然変異型EPSPS遺伝子を作製すること;および
b. 突然変異型EPSPS遺伝子を有し、該遺伝子にコードされる突然変異型EPSPSタンパク質は対応する野生型EPSPSタンパク質と比較して実質的に同じ触媒活性を有する細胞を特定すること;
を含む、上記方法。 - 組換え原性オリゴ核酸塩基が混合二本鎖ヌクレオチドまたはSSMOVである、請求項14または15記載の方法。
- 混合二本鎖ヌクレオチドが第1相同領域、第2相同領域、および介在領域を含み、該第1領域が標的EPSPS遺伝子の第1フラグメントの少なくとも6塩基対からなる配列に同一の配列を有しており、第第2領域は標的EPSPS遺伝子の第2フラグメントの少なくとも6塩基対からなる配列に同一の配列を有しており、上記介在配列はEPSPS遺伝子とは異種の少なくとも1核酸塩基を含み、第1相同領域と第2相同領域とを連結するものである、請求項16記載の方法。
- 組換え原性オリゴ核酸塩基をエレクトロポレーションにより導入する、請求項14または15記載の方法。
- 突然変異型EPSPS遺伝子が、シロイヌナズナのLeu173、Gly177、Thr178、Ala179、Met180、Arg181、Pro182、Ser98、Ser255およびLeu198からなる群より選択される1つ以上のアミノ酸位、またはEPSPSパラログ内の相同なアミノ酸残基に突然変異を有する、請求項14または15記載の方法。
- トウモロコシのパラログにおける上記アミノ酸位が、Leu97、Gly101、Thr102、Ala103、Met104、Arg105、Pro106、Ser23、Ser179およびLeu122からなる群より選択されたものである、請求項19記載の植物。
- アブラナのパラログにおける上記アミノ酸位が、Leu169、Gly173、Thr174、Ala175、Met176、Arg177、Pro178、Ser94、Ser251およびLeu194からなる群より選択される、請求項19記載の植物。
- ペチュニアのパラログにおける上記アミノ酸位が、Leu169、Gly173、Thr174、Ala175、Met176、Arg177、Pro178、Ser94、Ser251およびLeu194からなる群より選択される、請求項19記載の植物。
- トウモロコシ、コムギ、イネ、オオムギ、ダイズ、綿花、テンサイ、アブラナ、カノーラ、アマ、ヒマワリ、ジャガイモ、タバコ、トマト、アルファルファ、ポプラ、マツ、ユーカリ、リンゴ、レタス、エンドウマメ、レンズマメ、ブドウ、シバおよびアブラナ種からなる群より選択される、請求項14または15に記載の植物。
- 配列番号2に示す配列においてアミノ酸位Leu173がPheで、Gly177がAlaまたはIleで、Thr178がIleまたはValまたはLeuで、Ala179がGlyで、Met180がCysで、Arg181がLeuまたはSerで、Pro182がLeuまたはSerで、Ser98がAspで、Ser255がAlaで、またはLeu198がLysで置換されているアミノ酸配列を含んでおり、該突然変異型EPSPSタンパク質は、ホスホノメチルグリシンファミリーのメンバーである除草剤に対する耐性または抵抗性が増大している、単離された突然変異型EPSPSタンパク質。
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