JP3156792B2 - 細胞質雄性不稔性を示すｄｎａ配列、その配列を含んでなるミトコンドリアゲノム、核ゲノム、ミトコンドリア並びに植物及びハイブリッドの産生方法 - Google Patents

細胞質雄性不稔性を示すｄｎａ配列、その配列を含んでなるミトコンドリアゲノム、核ゲノム、ミトコンドリア並びに植物及びハイブリッドの産生方法

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Description

【発明の詳細な説明】 本発明は農業経済上重要な種のハイブリッド変種の開
発に有用である雄性不稔性を有する生物学的物質に関す
る。
それはアブラナ科に属する植物、すなわち細胞の細胞
質が雄性不稔性と良好な農業経済上の特徴を付与するヌ
クレオチド配列を有するオルガネラを含む植物に特に関
する。
ハイブリッド品種の開発は、細胞質雄性不稔系を使用
することにより促進され又は可能となる。ハイブリッド
は一方が雄性で他方が雌性の役割を果たす２親群間の交
配受精により得られる。自家受精種で有性交配により均
一品質のハイブリッド品種を得ることが望まれる場合に
遭遇する障害の一つは、自家受粉するという植物の能力
である。雄性不稔系によれば、自家受精できない雌性植
物を得ることができ、受粉後に、それ由来の種子、すな
わちすべてがハイブリッドである種子を、花の去勢のよ
うな面倒な技術によらず直接採取することができる。
雄性不稔性の遺伝決定基としては細胞質により保持さ
れる決定基がある。有性生殖される各世代において、そ
れらはもっぱら母方により伝達される。それにより100
％の雄性不稔性子孫は各世代において細胞質雄性不稔
（CMS）系で産生される。これらの遺伝決定基はミトコ
ンドリアのゲノムにより保持される。
アブラナ科における適切な細胞質雄性不稔系は下記特
徴で規定される： １）雄性不稔性は全体でなければならない、即ち培養条
件にかかわらず及び雌性親として用いることが望まれる
系統にかからず花粉産生があってはならない。もしそう
でなければ、これらの雌性植物から採取された種子は自
家受精鋭に一部由来し、このためこれはF1ハイブリッド
タイプでないであろう。
２）これら種子の産生は天然の花粉ベクター、即ちこれ
らの例としては膜翅類、双翅類及び風、を利用して行わ
れねばならない。花粉は受粉植物から雄性不稔性（雌
性）植物に運搬されねばならない。実際には、昆虫のみ
がアブラナ科において遠く離れてこの運搬を行える。
結果的に、雌性植物はそれらの所に来て花蜜を集める
昆虫にとり十分魅力的でなければならない。花の形態は
昆虫にその胸部が主に柱頭と接触するように花の頂部で
この作業をさせうるものでなければならない。実際上、
これは花弁の基部が雄蕊の基部周囲で一種の管を形成し
なければならない状況になる。
３）雌性器官（雌蕊）の形態は稔性植物（特に花当たり
単一雌蕊で形が直線的な植物）のそれと同一でなければ
ならない。事実上、雄性不稔性は、偽雌蕊に変換される
葯の雌性化と蜜腺から完全な花への変換さえもよく起こ
す。時にはそれにより生じる雌蕊も変形される。これら
すべての異常型は良い種子産生を行えず、これはある程
度の雌性不稔性に相当すると考えられる。
４）ナタネ又はカラシのような種子が採取される種にお
けるF1ハイブリッド変種の産生には、ハイブリッド植物
が容易に受粉されるようにハイブリッドの雄性親は雄性
不稔性細胞質の効果を完全に打ち消すことが必須であ
る。
アブナラ科において、雄性不稔性細胞質又はCMSの第
一の例は、ハツカダイコンすなわちラファナス・サチブ
ス（Raphanus sativus）におけるオグラ（1968）によ
り記載された。Bannerot（1974,1977）は、オグラ細胞
質をジョウジンバナ科に移し、それにより細胞質雄性不
稔性を有する植物を得た。これらの同様の植物は満足し
うる農業経済学的特徴を有さず（温度低下時における黄
白化、不十分な雌性稔性）、収率が不十分であり、それ
らは商業的使用には不適当である。
アブラナ科においてこの黄白化を避けるためには、全
く同一の属の核及び葉緑体ゲノムが同細胞で組み合わさ
れるべきである。こうすれば、ジョウジバナ科の葉緑体
ゲノムの一つを有するジョウジバナ科植物は、もはや黄
白化を示さない。それらがオグラミトコンドリアゲノム
の全体を有するならば、それらは全細胞質雄性不稔性を
示すが、しかしながらその花は、それらが天然ベクター
により受粉されることを不可能にする異常な形態を有す
る。
加えて、種子に関心がよせられる種の場合には、回復
遺伝子として知られる核遺伝子を用いることによって、
市販されているハイブリッド品種の雄性不稔性を回復さ
せることが適切である。
オグラミトコンドリアゲノムの全体を有する植物の雄
性不稔性を回復することは困難であり、それはいくつか
の回復遺伝子の同時関与を引き起こすことが必要とされ
るからである。
我々は、回復させることが有効でかつ容易な雄性不稔
性を留める一方で、オグラ細胞質の望ましくない形質に
関与する遺伝子を除去して、適切な雄性不稔系を得るこ
とを提示する。
従って、本発明は、我々がオグラ不稔性DNA配列と呼
ぶDNA配列であって、 ａ）それは図１においてヌクレオチド928〜2273で画さ
れるDNA配列により保持され、又は ｂ）それはａ）で述べられた上記配列と少くとも50％の
相同性を有する という特徴を有し、それは植物のミトコンドリアゲノム
に存在する場合にその植物で細胞質雄性不稔性を付与す
るもの、である。
特に、本発明の主題は、オグラ不稔性DNA配列であっ
て、 ｃ）それは図１においてヌクレオチド928〜1569で画さ
れる配列により保持され、又は ｄ）それはｃ）で述べられた上記配列と少くとも50％の
相同性を有し、 かつそれは雄性不稔性植物のミトコンドリアでRNAに転
写されることを特徴とするもの、である。
以下では、下記図面を参照する。
図1:CMS形質を保持するオグラハツカダイコンミトコン
ドリアDNA断片のヌクレオチド配列。
図2:図１で記載されたミトコンドリアDNA断片の制限地
図。
図3:Bgl I（3a）及びNru I（3b）によって切断した後の
ミトコンドリアDNAの電気泳動。出現したバンドはCox1
プローブとのハイブリッド形式に対応する（Hieselら,1
987）。
図4:Sal I切断後におけるミトコンドリアDNAの電気泳
動。出現したバンドは図１で記載された配列のヌクレオ
チドNo.389〜1199で画されるプローブとのハイブリッド
形成に対応する。
図5:異なる細胞質ゲノムを保持するキャベツ植物により
生産された果実。
図6:ミトコンドリアRNAの電気泳動である。出現したバ
ンドは、ORF Ｂと呼ばれる配列の一部を含むプロー
ブ、すなわちEcoR I−BamH I断片とのハイブリッド形成
に対応する。
オグラ不稔性DNA配列は、図１においてNo.1〜2428で
画される配列に関して定義されている。それはその３′
及び５′末端が図２において破線で結ばれ、雄性不稔性
植物のみで観察される転写配列により保持される。ORF
Ｂは読取枠に相当する；この命名はBrennickeにより
記載された配列とで観察さた相同性に基づき行われた。
図２において、２つのホルミルメチオニン転移RNA遺伝
子のうちの一方に相当する配列は斜線で示されている。
図１においてヌクレオチドNo.928〜2273で画されるDN
A配列は、図６でみられるような分子ハイブリッド形成
により視覚化されうる転写物（1.4）に対応する。この
図６において、各々は稔性植物（Ｆ）又は雄性不稔性色
別（Ｓ）によく対応する。雄性不稔性植物のみが約1400
塩基の転写物を合成する。この転写物は、図１における
配列の928位（±10塩基）で始まり、2273位（±５）で
終わる（転写開始及び終結は植物ミトコンドリアにおい
て様々な位置で生じうる）。
好ましくは、本発明は図１においてヌクレオチド928
〜2273で画される配列と少くとも50％の相同性を有し、
CMS形質を付与するDNA配列を含む細胞質又は図１におい
てヌクレオチド928〜1569で画される配列と少くとも50
％の相同性を有し、RNAに転写され、CMS形質を付与する
DNA配列を含んでなり、以下を特徴とする細胞質に関す
る。
−核ゲノムと同種の葉緑体又はこの核ゲノムと適合する
他種の葉緑体を含む。
−以下で規定されるオグラミトコンドリアゲノムの一方
又は他方（又は双方）の断片のすべて又は一部を含まな
い。
・翻訳開始に用いられる２つのホルミルメチオニン転
移RNA遺伝子のうち一方を時する、 ・シトクロムオキシダーゼのサブユニットNo.1をコー
ドするCox1遺伝子を保持する。
“望ましくない配列”と称されるこれら断片の不存在
は、良質の雄性不稔性に相当し、前記４つの特徴に相当
するミトコンドリアゲノムを得る上で必要である。
もう一つの他の面によれば、本発明は組換え植物核又
はミトコンドリアゲノムであって、 ａ）図１で示される配列のヌクレオチド928〜2273で画
されるDNA配列により保持され、又は ｂ）前記ａ）で述べられた上記配列と少くとも50％の相
同性を有し、 かつそれが植物の細胞質に存在する場合にその植物で細
胞質雄性不稔性を付与するオグラ不稔性DNA配列を含ん
でなることを特徴とするもの、である。
特に、本発明の主題の一つは組換え植物核又はミトコ
ンドリアゲノムであって、 ｃ）図１においてヌクレオチドNo.928〜1569で画される
配列により保持され、又は ｄ）前記ｃ）で述べられた上記配列と少くとも50％の相
同性を有し、 かつそれが植物の細胞質に存在してRNAに転写された場
合にその植物で細胞質雄性不稔性を付与するオグラ不稔
性DNA配列を含ふくんでなることを特徴とするもの、で
ある。
本発明による核又はミトコンドリアゲノムはその組換
えミトコンドリアゲノムが： −翻訳開始に用いられる２つのホルミルメチオニン転移
RAN遺伝子のうち一方を保持する、 −シトクロムオキシダーゼのサブユニットNo.1をコード
コードするCox1遺伝子を保持する、 オグラゲノム断片の全部又は一部を欠くか又は上記断
片が不活性であることを特徴とする。
更に具体的には、本発明による組換えミトコンドリア
ゲノムは以下を特徴とするもの、である。
１）それはBgl I切断後の約10.7kb断片又はNru I切断後
の約11kb断片の全部又は一部を欠くが、その断片はCox1
遺伝子を保持する。
これは、特に図３においてCox1配列を保持するプロー
ブとの分子ハイブリッド形成により証明される。
２）それはSal I切断後の5.11kb断片、Nru I切断後の約
15mb断片又はBgl I切断後の約18.5kb断片の全部又は一
部を欠くが、その断片は２つのホルミルメチオニン転移
RNA遺伝子のうち一方を保持する。
これは、特に図４において図１で記載された配列のヌ
クレオチドNo.389〜1199で画されるプローブとの分子ハ
イブリッド形成により証明される。
図３及び４において、図面で示された遺伝子型は適切
な細胞質雄性不稔系を有する植物に対応する。
更に、良質のCMS形質の実在のためは、消化によるDNA
/DNAハイブリッド形成により確認されうるDNA配列の存
在を必要とする。従って、本発明は、定義可能であっ
て、Nco I切断後に2.5kb断片を与え、Nru I切断後の6.8
kb切断を与え、Sal I切断後に4.4kb断片を与える配列を
含むことを特徴とするDNA配列に関する。
この配列は、雄性不稔性植物の全RNAとのハイブリッ
ド形成でも確認できる。約1400塩基対の転写物が示され
る。それは稔性に戻る植物には存在しない。
本発明によるオグラ不稔性にとり“望ましくない”ヌ
クレオチド配列と“必須な”ヌクレオチド配列の定義に
よれば、成熟植物と花及び果実の出現を待たずに、核ゲ
ノムと適合する葉緑体を保持しかつ良質のミトコンドリ
アを保持する植物物質を当業者にとり周知のDNAハイブ
リッド形成技術により選択することができる。よって、
好ましい農業経済上の特徴を有する雄性不稔性細胞質を
有する植物を選択する上で高度に効率的な手段はユーザ
ーの自由に任せられる。
もう一つの面によれば、本発明はミトコンドリアに関
し、図１において塩基No.928〜2273で画される配列と少
くとも50％の相同性を示しかつオグラ細胞質雄性不稔性
をコードするDNAに相当するヌクレオチド配列を含んで
なるものであるか、または、ミトコンドリアは図１にお
いてヌクレオチド928〜1560で画される配列により保持
されるか又はこの配列と50％の相同性を有するDNA配列
であって、雄性不稔性植物のミトコンドリアでRNAに転
写されるDNA配列を含んでなることを特徴とするもの、
である。加えて、そのDNAは前記特徴、特に望ましくな
い配列の不存在、を有することができる。
本発明は“オグラ不稔性"DNA配列を含んでなることで
特徴とするアブラナ科細胞質にも関し、加えて、この細
胞質はその核ゲノムと同種の葉緑体又はそれと適合する
他種の葉緑体も含む。
オグラ不稔性配列は以下を特徴とするもの、である。
ａ）それは図１で示された2428塩基対DNA配列により保
持される； ｂ）それは図１においてヌクレオチド928〜2273で画さ
れ、図２において破線で示されかつ図６で分子ハイブリ
ッド形成により視覚化された転写物（1.4）に対応す
る； ｃ）それはｂ）で述べられた上記配列と少くとも50％の
相同性を有し、それが植物のミトコンドリアゲノムに存
在する場合に上記植物で細胞質雄性不稔性を付与する；
又は ｄ）それは図１においてヌクレオチド928〜1569で画さ
れる配列により保持され、不稔性植物のミトコンドリア
でRNAに転写される；又は ｅ）ｄ）で記載された配列と少くとも50％の相同性を有
し、不稔性植物のミトコンドリアでRNAに転写される。
本発明は同種又は適合する種の葉緑体及び核と前記の
ようなCMS形質を付与するゲノムを保持するミトコンド
リアを含んでなることを特徴とするアブラナ科の植物に
も関する。
更に具体的には、本発明はジュウジバナ科の葉緑体及
び核と前記のようなCMS形質を付与するゲノムを保持す
るミトコンドリアを含むことで特徴付けられるアブラナ
属に属する植物にも関する。
このミトコンドリアゲノムは当該ジュウジバナ種の遺
伝子もいくつか保持しなければならない。これはオグラ
ゲノムとジュウジバナゲノムとの組換えにより行われ
る。
特に、本発明はジュウジバナ科核を含み、細胞質がジ
ュウジバナ科葉緑体と前記のような本発明によるDNAを
保持する雄性不稔性ミトコンドリアを含んでなることを
特徴とする、ブラシカ・ナプス（Brassica napus）に属
する植物に関し、これらのミトコンドリアはブラシカ・
ナプスの大多数のミトコンドリア遺伝子（18S、Atp9、A
st6、Cox II、ndh1、cob）も保持できる。ブラシカ・ナ
プスはナタネ又はカノーラ及びスウェーデンカブに対応
する。
本発明はジュウジバナ科核を含み、細胞質がジュウジ
バナ科葉緑体と前記のようなCMS形質についてコードす
るDNA配列を有するミトコンドリアを含んでなることを
特徴とする、ブラシカ・オレラセア（Brassica olerace
a）に属する植物に関する。
ブラシカ・オレラセアは種々のタイプのキャベツ：結
球キャベツ、芽キャベツ、コールラビ、ブロッコリー、
飼料ケール及びカリフラワーを包含する。
本発明はジュウジバナ科核を含み、細胞質がその核ゲ
ノムと適合するブラシカ属葉緑体と前記のようなCMS形
質をコードするDNA配列を有するミトコンドリアを含む
ことで特徴付けられるブラシカ・カムペストリス（Bras
sica campestris）種の植物にも関する。
ブラシカ・カムペストリスはナタネ、カブ、白菜、北
京及び日本キャベツに相当する。
同様に、本発明はジュウジバナ科核を含み、細胞質が
その核ゲノムと適合するジュウジバナ科葉緑体と前記の
ようなCMS形質をコードするDNA配列を有するミトコンド
リアを含むことで特徴付けられる。B.ジュンセア（B.ju
ncea）、B.ニグラ（B.nigra）、B.ヒルタ（B.hirta）及
びB.カリナタ（B.carinata）からなる群より選択される
植物に関する。
もう一つの面によれば、本発明の主題は、ジュウジバ
ナ科に属し、核ゲノムが前記のようなオグラ不稔性配列
とその発現及び翻訳産物のミトコンドリア中への運搬を
行う要素を含んでなる植物である。この植物は特に下記
種の一つ;B.ナプス、B.オレラセア、B.カムペストリ
ス、B.ニグラ、B.ジュンセア、B.ヒルタ及びB.カリナタ
に属すことができる。
“オグラ不稔性配列”の存在は、回復遺伝子の非存在
下において花粉の全体的不存在を誘導する上で必要かつ
十分である。これら植物の受粉は結果として花蜜を良く
生産するように通常に行われる。
雌性器官の形態は正常であり、形成される果実（長角
果）は正常数の種子を含む。図５は正常コントロール植
物（ｚ）、全オグラゲノム及びブラシカ・オレラセア葉
緑体を所有した異常型形態を有する植物（ｚ（６））、
ブラシカ・ナプス葉緑体及びブラシカ・ナプス遺伝子を
有する雄性不稔性ミトコンドリアを保持するキャベツ植
物（ｚ（Ａ））およびブラシカ・オレラセア葉緑体及び
望ましくない配列をもはや含まない組換えミトコンドリ
アを保持する植物（ｚ（９）及びｚ（17））で観察され
る形態を示す。その植物は下記特徴を有する： 遺伝子型ｚ（Ａ）及びｚ（６）は適切な細胞質雄性不
稔系を有しない。
このような植物は、例えばプロトプラスト融合技術に
よって又は当該種のミトコンドリアゲノムとオグラミト
コンドリアゲノムとで良好な組換えを行う他のすべての
技術によって得られる。このような植物において、稔性
はハツカダイコンに由来するRf1と呼ばれる単一の回復
遺伝子により回復され、それは不適切なミトコンドリア
ゲノムの全体を保持した植物の場合は回復されない。
このような植物は天然又は人工有性生殖によっても得
られる。
本発明によるミトコンドリアゲノムを有する植物はミ
トコンドリアで遺伝子転移位により得てもよい。
すべてのケースにおいて、これらの植物は適正なCMS
系、即ち： −全ての雄性不稔性； −表１及び表２で示されるような良好な受粉及び良好な
種子産生を行える形態； を有する。
このため、本発明は適切なCMS形質を有しそのミトコ
ンドリア又は核ゲノム中にオグラ不稔性配列を含む植物
が、食用もしくは飼料作物のケースでは正常植物と又は
種子が採取されるケースでは稔性回復遺伝子Rf1を有す
る植物と交配されることを特徴とする、ハイブリッド植
物の調製方法にも関する。それはこの方法で得られるハ
イブリッド植物にも関する。
一般的にいえば、最良の農業経済上の特徴は、適切な
雄性不稔系を有する核及びミトコンドリアと同種の葉緑
体を有する雄性不稔性植物で得られる。
表１は異なる細胞質を有するキャベツ系統の生産力に
ついて示す（遺伝子型Z9又はZ17が適当である）。表２
は異なる細胞質を有するナタネ系統の生産力について示
す（遺伝子型Fu27、Fu58及びFu85が適当である）。
本発明の主題は更に、図１においてヌクレオチドNo.9
28〜1569で画される配列の少くとも10ボックス、好まし
くは15ボックスの配列を含むプローブであり、上記プロ
ーブは例えば放射性塩基により又は例えばケイ光のよう
ないずれか他の手段により標識することができる。この
プローブは雄性不稔性の立証に用いてよく、特にクロー
ンの選択に用いてよい。
本発明の一部の特徴及び利点は下記例で更に明確に実
証される。
例1:オグラ細胞質雄性不稔性に関与するDNA配列の証明 1.植物 “サイブリッド”とは単離プロトプラストを融合し、
その後全植物を再生することにより得られる形をいうも
のとする。この産生方法によれば、双方の親に由来する
細胞質情報を細胞内でミックスすることができる。サイ
ブリッドNo.13はオグラ−cms、トリアジン耐性B.ナプス
サイブリッド（Pelletierら,1983及びChetritら,1985で
記載されたサイブリッド77の子孫）とブルター（Bruto
r）源のトリアジン感受性稔性品種とのプロトプラスト
融合により再生された820植物の中から得た。各再生体
の葉サンプルで実施されたトリアジン耐性試験（Ducrue
t及びGasquez,1978）から葉緑体のタイプ（親77に由来
するトリアンジン耐性葉緑体又はブルター系統に由来す
るトリアジン感受性葉緑体）を決定した。その植物を栽
培し、開花段階を観察した。非親組合せ（感受性／雄性
不稔性又は耐性／雄性稔性のいずれか）を示す植物をサ
イブリッドとして選択した。サイブリッドNo.13は感受
性／雄性不稔性タイプであった。サイブリッド１は耐性
／雄性稔性タイプであった。
2.核酸の単離 全DNAを、Dellaporta（1983）で記載された方法に従
い４週齢植物に由来する葉から単離した。ミトコンドリ
アDNAを下記変更を加えてVedel及びMathieu,1982で記載
されたように８週齢植物の葉から抽出した： ミトコンドリアを溶解前にスクロース勾配で精製せ
ず、溶解をpH8の50mMトリス、20mM EDTA中0.5mg/mlプロ
テイナーゼＫ（Boehringer Mannheim GmbH）で４％サル
コシル中で実施した。沈降後、ミトコンドリアDNAをポ
リアロマー遠心管内において臭化エチジウム／塩化セシ
ウム勾配での遠心（方法１−Vedel及びMathieu,1982）
により精製した。
全RNAをLogemannら,1987に従い葉又は花芽から単離し
た。
ミトコンドリアRNAをStern及びNewtot,1986の技術に
従い８週齢カリフラワーから抽出した。
3.ミトコンドリアDNA及びアガロースゲル電気泳動の制
限分析 これらはPelletierら,1983で記載されたように実施し
た。全体の又はミトコンドリアRNAをSambrookら,1989に
記載されたようにホルムアルデヒド含有電気泳動ゲルに
のせた。
4.ハイブリッド形成 ナイロンフィルター〔ハイボンド−Ｎ（Hybond−
Ｎ），アマシャム（Amersham）〕上へのDNA又はRNAの転
写を製造業者の説明に従い各々６×SSC又は10×SSPEで
キャピラリー吸収により実施した。プレハイブリッド形
成及びハイブリッド形成はセファデックスＧ−50カラム
で精製後にマルチプライマーDNA標識系（アマーシャ
ム）で標識されたプローブを用いてアマーシャムに従い
実施した（Sambrookら,1989）。
5.ミトコンドリアDNAのクローニング 雄性不稔性（13−７）及び復帰変異体（13−６）サイ
ブリッド系の２ゲノムライブラリーを制限大腸菌下部Nm
539で培養されたファージλ EMBL3ベクターにおいて構
築した（Frischaufら,1983）。約2.5×104個／μｇのミ
トコンドリアDNAのクローンを得た。
ミトコンドリアDNAライブラリーをアッセイし、プラ
ークを単離するためプレート培養し、Sambrookら,1989
に記載されたようにナイロンフィルター上に転写した。
ミトコンドリアDNAの２つのライブラリーをスクリーニ
ングするために用いたハイブリッド形成プローブは下記
のように製造した。すなわち、cmsに特異的なミトコン
ドリアDNA断片を調製したアガロースゲルにのせられた
ミトコンドリアDNA切断産物からジーン・クリーン（Gen
e cleanTM）操作（BIO 101 INC.）を用いて溶出させ
た。次いで溶出したDNAを記載されたように標識した。
ラムダDNAの抽出、pTrc99A（Amannら,1988）のNco I
部位への2.5Nco I断片のサブクローニング及びプラスミ
ドDNAの抽出を、Sambrookら,1989のプロトコールに従い
実施した。組換えプラスミドを大腸菌株NM522（Gough及
びMurray,1983）中に導入した。
6.サイブリッド13及びその子孫の遺伝的研究 ブルターでのサイブリッド13の受粉により得られた子
孫の第一世代において、13植物のうち５つは全体的に雄
性不稔性であり（植物13−２及び13−７を含む）、１つ
は雄性稔性であり（No.13−６）、７つはいくつかの雄
性稔性の花をもつが、ほぼ完全に不稔性である。
稔性植物13−６を自家受粉させ、ブルターと交配させ
た。双方のケースにおいて、稔性植物のみ（各々43及び
42）を得る。
雄性不稔性植物No.13−７とブルターとの交配におい
て、24の子孫は完全に不稔性であり、６つはいくつかの
稔性の花を有し、それと同様の結果はサイブリッド自体
でも観察される。植物13−２を、回復系RFすなわちオグ
ラ雄性不稔性に関する特異的回復遺伝子とヘテロ接合性
である系と交配させた（Chetritら,1985）。この交配の
子孫は53の雄性不稔性植物、37の雄性稔性植物及びほぼ
完全に不燃性だがいくつかの稔性の花を有する９つの植
物からなる。これらの結果は、サイブリッド族13の雄性
不稔性植物が、より簡単な回復プロフィールに関して事
前に研究された他のサイブリッドのようにオグラ−cms
決定基を含むことを示唆している（Chetritら,1985）。
本研究のこの段階において、２つの可能性が考えられ
る。すなわち、サイブリッド13は、“雄性稔性”及び
“雄性不稔性”ミトコンドリアゲノムの混合物を含み、
双方の表現型について更に選択することが可能である
か、又はサイブリッド13はより安定な“稔性”配置に復
帰する不安定な構造の組換えミトコンドリアゲノムを含
み、後の世代間で均一な雄性不稔性表現型を維持するこ
とが不可能であるかのいずれかである。
雄性不燃性植物No.13−７の子孫から得られる雄性不
稔性植物を插木すること及びブルターとの有効交配の双
方により開発した。双方の方法による不定数の世代（１
〜５）経過後、すべての種族は稔性植物を与える。対照
的に、それにより得られた完全稔性植物は不燃性植物を
再び生じない。
これらの結果からみて、前記の第二説明、即ちサイブ
リッド13が不燃性表現型への復帰可能性なしに“稔性”
配置する過程でオグラ−cms決定基を失う不安定ミトコ
ンドリアゲノムを保持するという説明は間違いないもの
であると考えられる。
7.雄性不稔性及び稔性復帰異変体子孫のミトコンドリア
DNA間の比較。雄性不稔性植物に特異的な断片の単離。
ミトコンドリアDNAを雄性不稔性13−７子孫及び稔性
復帰変異体（13−６又は13−７子孫）の葉から抽出し、
それらの制限プロフィルを比較するためいくつかの制限
酵素で切断した。２タイプのミトコンドリアゲノムは非
常に類似しているが、それは様々な酵素を用いた雄性不
稔性ミトコンドリアと稔性復帰変異体の制限プロフィル
間で差異が観察できないためである。しかしながら、6.
8kb制限断片はNru Iで切断された雄性不稔性植物のミト
コンドリアDNAの制限プロフィルで検出され、稔性復帰
変異体の対応プロフィルでは観察されなかった。
断片（N6.8と呼ばれる）をアガロースゲルから溶出さ
せ、標識し、Nru IミトコンドリアDNA制限プロフィルに
おけるプローブとして用いた:6.8kbの大シグナルはサイ
ブリッド13のすべての雄性不稔性子孫で観察され、一方
このサイズの断片は稔性復帰変異体のミトコンドリアゲ
ノムにおいてプローブとハイブリッド形成しなかった。
加えて、プローブN6.8はNru Iで切断されたオグラミト
コンドリアDNAにおいて6.8kb断片とハイブリッド形成す
るが、但しB.ナプスcvブルターでは形成せず、このこと
はこの断片がオグラ起源であることを示している。
雄性不稔性植物（13−７）に由来するミトコンドリア
DNA抽出物を含むラムダライブラリーを溶出された標識
断片で試験し、ハイブリッド形成する８クローンから、
全N6.8断片と隣接配列を含む２つの組換えファージを単
離した。この領域の詳細な制限地図を得た。サイブリッ
ド13の稔性及び不稔性子孫に由来するミトコンドリアDN
Aの制限プロフィルとプローブとしてのN6.8とハイブリ
ッド形成させることにより、雄性不稔性遺伝子型に特異
的な領域を2.5kbNco I断片に限定することができた。
2.5kbNco I断片を標識し、Nco Iで切断された13−７
及び13−６子孫に由来するミトコンドリアDNAに関して
プローブとして用いた。雄性不稔性プロフィルに特異的
な2.5kbにおけるシグナルとは別に、いくつかのNco I断
片は稔性復帰変異体及び雄性不稔性プロフィルの双方で
ハイブリッド形成し、これらの断片は2.2、10及び14kb
である。2.7kbNco I断片は不稔性子孫のミトコンドリア
ゲノムではなくではなく稔性子孫のミトコンドリアゲノ
ムにおいて強くハイブリッド形成する。このハイブリッ
ド形成プロフィルの分析から、2.5kbNco I断片は雄性不
稔性ミトコンドリアDNAに特異的であるが（Nco I後の2.
2、10及び14kb断片において）ミトコンドリアゲノムで
他にも繰返される配列を含み、これらの繰返し配列は特
異的2.7kb断片とは別に稔性復帰変異体のミトコンドリ
アDNAにも存在する、という結論に到達する。
全RNAを、サイブリッド13又は雄性不稔性もしくは稔
性サイブリッド（他の融合実験に由来する）及びブルタ
ー系統の子孫の葉又は芽から抽出する。ノーザンブロッ
ティングを実施し、ブロットを例３で記載されたＮ 6.
8を含むラムダクローンの挿入物に対応するプローブと
ハイブリッド形成させた。主要な1.4kb転写物は、サイ
ブリッド13−７を含めたすべての雄性不稔性サイブリッ
ドで検出されたが、一方このサイズの転写物はブルター
系統又は（13とは異なる）２つの稔性サイブリッドでは
観察されなかった。更に、稔性植物はそのプローブとハ
イブリッド形成する1.1kb転写物を有し、これは試験さ
れたすべての雄性不稔性サイブリッドにおいて不存在で
あるか又は非常に低い程度で存在する。すべてのサンプ
ルに共通するいくつかの転写物は、大きさの大きい標識
挿入物のためにプローブと弱くハイブリッド形成する。
ミトコンドリア転写物はAtpa遺伝子配列を含むDNA断片
との同様のノーザンブロットのハイブリッド形成により
全RNAのサンプルで検出されうることが確認された。
同特異的1.4kb転写物はプローブとして2.5kb Nco I
断片を用いてカリフラワーから抽出されたオグラミトコ
ンドリアRNAでみられた。この転写物の正確な限定はプ
ローブとして2.5kbNco I断片のサブクローンを用いて決
定した。
8.サイブリッド１及びその子孫の研究 サイブリッド１は雄性稔性であった。その子孫におい
て、植物1.12は稔性及び植物1.18は不稔性であった。植
物1.12はその子孫において不稔性植物（S3）及び稔性植
物（RF3）を与えた。植物1.18は不稔性植物（S2）及び
稔性分派（RF2）を与えた。植物S2及びS3は不稔性サイ
ブリッド13と同様の花粉稔性を回復する核遺伝子により
回復される。
標識2.5kbNco I断片とのハイブリッド形成において、
植物S2及びS3のミトコンドリアDNAはNco I切断のとき2.
5kbでシグナル又はNru I切断のとき6.8kbでシグナルを
与えない。
同様に、全RNAとORFB配列に対応するプローブとのハ
イブリッド形成（ノーザンブロッティング）では不稔性
サイブリッド13で生じるようなシグナルを1.4kbで与え
ない。対照的に、図１においてヌクレオチド928〜1569
で画された配列に対応するプローブはノーザンブロッテ
ィングにおいて約1.3kbでシグナルを与える。このシグ
ナルは植物RF1、RF2、RF3又はブルターのRNAに存在しな
い。同様に、全RNAのドットプロッティングにおいてプ
ローブとしてこの配列（928〜1569）を用いることがで
き、この場合において雄性不稔性植物のみがそれらのす
べてにおいてシグナルを与える。
これらの結果は、S2及びS3植物が雄性不稔性であって
もその起源コンホメーションにおいて図１で記載された
ヌクレオチド配列を保有していないことを示し、この配
列においてヌクレオチド928〜1569で画された部分がこ
の配列が転写された場合に植物を雄性不稔性にする“オ
グラ不稔性”特異的決定基を保持した部分であることを
証明している。
この配列はデータバンクに存在する配列と有意の相同
性を有しない。
例2:オグラミトコンドリアゲノムにおける望ましくない
配列の証明 サイブリッドのコレクションをオグラ細胞質を保持す
るナタネと正常ナタネイとのプロトプラスト融合により
B.ナプス種で得た。前者は雄性不稔性であって低温時に
クロロフィル欠乏性でり、一方後者は正常な緑色で稔性
である。サイブリッドを再生植物の中から分類し、雄性
不稔性で正常な緑色であるものを採択した。
同様にして、サイブリッドのコレクションをオグラ細
胞質を保持するキャベツと正常キャベツとのプロトプラ
スト融合によりB.オレラセア種で得た。雄性不稔性で正
常な緑色であるサイブリッドを再生植物の中から採択し
た。
これらのサイブリッドを第一ケースではナタネ及び第
二ではキャベツの異なる品種と交配させた。交配は、再
発生品種の遺伝子型に近い定義された遺伝子型を得られ
るように各世代において同じ品種で繰返した。
異なるサイブリッドの細胞質でそれにより変換された
これらの異なる品種は種子生産性について測定するため
産業経済学的な試験に付したが、それはいくつかの要
因、すなわち昆虫による受粉を行う上で十分な花蜜の生
産及びこの受粉が有効で果実が正常に発育するような正
常花形態に依存している。
こうしてサイブリッドのコレクションは２つのバッ
チ、すなわち、 −商業的種子生産に適した雄性不稔性を有するサイブリ
ッドのバッチ −良好な商業的種子生産にとり都合よい形質をすべて有
しているわけではないサイブリッドのバッチ に分けることができる。
例えば、ナタネサイブリッドNo.27、58及び85とキャ
ベツサイブリッドNo.9、17、21、24及び27cは第一バッ
チに属する。
例えば、ナタネサイブリッドNo.23s、77及び118とキ
ャベツサイブリッドNo.1、６及び１は第二バッチに属す
る。
これらサイブリッドの全DNAをSal I、Nco I、Nru I、
Bgl I、Pst I及びKpn Iでの酵素切断に付した。得られ
たサザーン。ブロットを様々なミトコンドリアアプロー
ブAtpa、Cob、Cox1、Atp6、26S及び18SとNco I切断によ
る2.5kbの及びNru I切断による19.4kbのオグラゲノムの
２断片とハイブリッド形成させた。
サイブリッドの２バッチは以下の点で異なる： ａ）ナタネにおけるNo.23s、77及び11sとキャベツにお
ける１、６及び11は10.7kbBgl I又は11kbNru I断片で認
識されるCox1遺伝子を囲むオグラゲノムの領域と5.1kbS
al I又は15kbNru I断片で認識されるホルミルメチオニ
ン転移RNA遺伝子の１つを囲むオグラゲノムの領域を有
している。
ｂ）ナタネにおけるNo.27、58及び85とキャベツにおけ
るNo.9、17、21、24及び27cは対応領域を有せず、これ
らは融合された２親のゲノム間の組換え結果としてNo.2
7、58及び85におけるナタネとNo.9、17、21、24及び27c
におけるキャベツのミトコンドリアゲノムの類似領域で
置き換えられていた。
オグラゲノムの当該２領域は、商業的種子生産に適し
た雄性不稔系を有することが望まれる場合に望ましくな
いことがこのことからわかる。
例３ この例は戻し交配及び農業経済学的試験のため数年も
待つことなく得られるサイブリッドの即時分類を行う上
で“オグラ雄性不稔性”配列と望ましくない配列を知る
価値について説明する。
オグラ細胞質を保持するジュウジバナ科植物のプロト
プラストを当該ジュウジバナ科のプロトプラストと融合
させる。融合から得られるコロニーをインビトロで培養
し、芽形成を促進する培地で再生させる（Pelletierら,
1983参照）。
再生小植物のカルス又は断片いずれかの新鮮物質1gか
ら、前記技術により全DNAを単離することが可能であ
る。Sal I切断後、ヌクレオチドNo.389〜1199（図１参
照）で画されるプローブとのサザンタイプハイブリッド
形成では4.4kbのサイズに関してのみシグナルを得るは
ずである（5.1kbでシグナルを得ることはない）。同様
に、Nru I切断とCox I遺伝子保持プローブでのハイブリ
ッド形成後に、シグナルは11kbとは異なるサイズに関し
て得られるはずである。
これらのハイブリッド形成によれば、得られた植物が
本体に雄性不稔性であって商業的種子生産に適している
かについて予測することができる。
例４ この例は例３の変形例であって、プロトプラスト融合
を実施する代りに特別な条件下で又は特定遺伝子型を用
いて２親間で有効交配を実施するという考えに基づいて
おり、その結果植物における既知の受精過程とは対照的
に卵球と花粉管又は雄性配偶子との細胞質のミックスも
存在する。このような方法が記載されるならば、初期分
類は例３と同様のプローブ及び同様の基準を用いてこれ
らの人工受精に由来する幼植物でも同様に行える。
例５ この例は酵母に関して既に記載されたある種の遺伝子
操作において、タイプでオグラ不稔性配列を知る価値に
ついて説明する（Johnstonら,1988）。
正常ジュウジバナ科植物から出発して、分裂組織を又
は一方でインビトロで細胞をグラ不稔性配列保持DNAで
コートされた微粒子と衝突させる。処理された分裂組織
又は再生小植物の子孫で得られた植物は、DNAがミトコ
ンドリアに入ってこれらオルガネラのゲノムに組み込ま
れるようになるならば、細胞性雄性不稔性となるであろ
う。この操作によればオグラハツカダイコン葉緑体又は
オグラミトコンドリアゲノムの望ましくないと定義され
る配列が関与する場合に望ましくない配列により生じる
問題を回避できる。
例６ この例はメンデル遺伝に従う細胞質雄性不稔性の代わ
りに核の遺伝子工学による構築において“オグラ不稔
性”配列を知る価値について説明する。
ヌクレオチド928〜1569で画されるミトコンドリアDNA
配列から出発して、得られる形質転換植物の細胞の核に
おいてジュウジバナ科細胞又は他属の細胞の遺伝的形質
転換後に転写されるキメラ遺伝子が構築されてもよい。
そのキメラ遺伝子がそのタンパク質翻訳産物をミトコン
ドリア内にいれることができるプレ配列を含むならば、
これらの形質転換体は雄性不稔性であり、この形質は優
性メンデル形質としてふるまうであろう。
───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (72)発明者 ランスラン，ドミニク フランス国ビュック、リュ、デュ、プラ ンス、バンサン、39、レジダンス、ビル −レンヌ (72)発明者 ペルティエ，ジョルジュ フランス国ビュル／イベット、アブニ ュ、ド、レスペランス、28 (56)参考文献 Ｍｏｌ．Ｇｅｎ．Ｇｅｎｅｔ，Ｖｏ ｌ．191（1983）ｐ．244−250 Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐｌ．Ｇｅｎｅｔ, Ｖｏｌ．69（1985）ｐ．361−366 Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ．Ｂｉｏ ｃｈｅｍ．，Ｖｏｌ．25，Ｎｏ．３ （1987）ｐ．249−257 Ｔｈｅｏｒ．Ａｐｐｌ．Ｇｅｎｅｔ, Ｖｏｌ．78（1989）ｐ．445−455 育種学雑誌、38巻、別冊１（1988) ｐ．14−15 Ｊ．Ｂｉｏｌ．Ｃｈｅｍ．Ｖｏｌ. 264，Ｎｏ．20（1989）ｐ．11706− 11713 (58)調査した分野(Int.Cl.7，ＤＢ名) C12N 15/29 C12Q 1/68 A01H 5/00 C12N 5/10 ＣＡ（ＳＴＮ) ＲＥＧＩＳＴＲＹ（ＳＴＮ) ＧｅｎＢａｎｋ／ＥＭＢＬ／ＤＤＢＪ／Ｇ ｅｎｅＳｅｑ ＳｗｉｓｓＰｒｏｔ／ＰＩＲ／ＧｅｎｅＳ ｅｑ ＢＩＯＳＩＳ（ＤＩＡＬＯＧ) ＷＰＩ（ＤＩＡＬＯＧ)

Claims (3)

    (57)【特許請求の範囲】
  1. 【請求項１】ａ）下記ヌクレオチドNo.1〜No.2428の配
    列のヌクレオチドNo.928〜2273で画されるDNA配列によ
    り保持され、又は ｂ）上記ａ）の配列がコードする翻訳産物と同一の産物
    をコードするDNA配列を有する ことを特徴とし、植物のミトコンドリアゲノムに存在す
    る場合にその植物で細胞質雄性不稔性を付与する、オグ
    ラ不稔性DNA配列。
  2. 【請求項２】請求項１において定義されたヌクレオチド
    No.1〜No.2428の配列のヌクレオチド928〜1569で画され
    る配列により保持されるか又はその配列がコードする翻
    訳産物と同一の産物をコードするDNA配列を有し、か
    つ、雄性不稔性植物のミトコンドリアでRNAに転写され
    ることを特徴とする、請求項１に記載のDNA配列。
  3. 【請求項３】放射性又は非放射性手段により標識され
    た、請求項１で定義されたヌクレオチドNo.1〜No.2428
    の配列のヌクレオチドNo.1031〜1569で画されかつ細胞
    質雄性不稔性形質に対応する配列の少くとも15塩基の配
    列を含むことを特徴とする、DNAプローブ。
JP51642391A 1990-09-21 1991-09-20 細胞質雄性不稔性を示すｄｎａ配列、その配列を含んでなるミトコンドリアゲノム、核ゲノム、ミトコンドリア並びに植物及びハイブリッドの産生方法 Expired - Lifetime JP3156792B2 (ja)

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