ES2354296T3 - Sistema de esterilidad masculina citoplásmica que produce híbridos de aceite de colza "canola". - Google Patents

Sistema de esterilidad masculina citoplásmica que produce híbridos de aceite de colza "canola". Download PDF

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Abstract

Estirpe restauradora de Brassica napus para su utilización en un sistema de esterilidad masculina citoplásmica, conteniendo dicha estirpe restauradora un gen restaurador de Raphanus sativus y no los genes de glucosinolato de Raphanus sativus, en la que dicha estirpe restauradora comprende los marcadores moleculares WG3F7, TG1H12, OPC2 y WG4D10 vinculados a la presencia del gen restaurador de Raphanus sativus, y en la que dicha estirpe no comprende el marcador molecular WG6F3, vinculado a la producción elevada de glucosinolato.

Description

Sistema de esterilidad masculina citoplásmica que produce híbridos de aceite de colza "canola".
Campo de la invención
La presente invención se refiere a plantas mejoradas. En particular, se refiere a nuevos plasmas germinativos vegetales de las especies de Brassica que presentan un contenido reducido de glucosinolatos no deseados.
Antecedentes de la invención
La producción económica de híbridos de Brassica spp. requiere un sistema de control polínico y una transferencia efectiva del polen desde una progenitora a la otra. El sistema de esterilidad masculina citoplásmica Ogura (cms), que se desarrolla a través de la fusión citoplásmica entre el rábano (Raphanus sativus) y las semillas de colza (Brassica napus) constituye uno de los procedimientos más prometedores de la producción de híbridos. Da lugar a una expresión estable del rasgo de esterilidad masculina (Ogura, 1968), Pelletier et al, (1983) y a un gen nuclear restaurador efectivo (Heyn 1976).
El material restaurador inicial mostró una fertilidad femenina reducida, que fue superada mediante retrocruzamiento.
Delourme et al (1991) lo atribuyeron a la eliminación de una parte del cromosoma del rábano que se había introducido junto con el gen restaurador. En su trabajo, generaciones sucesivas de retrocruzamiento dieron lugar a niveles de fertilidad sucesivamente más próximos a la normalidad.
Un alto contenido de glucosinolato (GSL) en las semillas de Brassica napus constituye un factor antinutricional. Los alimentos que se obtienen a partir de dichas semillas no son apropiados para la utilización en la alimentación animal. Los niveles de GSL en las semillas constituyen una expresión del genotipo de la planta femenina y está determinado por de cuatro a ocho genes dominantes y aditivos, separados. De dos a cinco genes están implicados en el contenido de alquenilo (uno de los grupos alifáticos) glucosinolato, mientras que dos o tres genes están implicados en el contenido de indol glucosinolato (Rocker y Röbbelen, 1994). El número total de grupos alifáticos puede estar determinado hasta por seis genes (Magrath et al, 1993).
R. Delourme et al, en Proceedings International Rapeseed Congress, 4 de julio de 1995, páginas 6-8, describen la cría de estirpes restauradoras dobles, bajas, de semillas de colza, (para) la esterilidad masculina citoplásmica del rábano.
M. E. Ferreira, Theor Appl Genet (1994) 89: 615-621, describe la elaboración (o determinación) de mapas de RFLP de Brassica napus utilizando estirpes haploides dobles y varios marcadores, incluyendo WG3F7, WG4D10 y WG6F3.
R. A. Teutonico, Theor Appl Genet (1994) 89: 885-894 describe la elaboración de mapas de RFLP en Brassica rapa y varios marcadores, incluyendo TG1H12.
Sumario de la invención
La presente invención describe una planta de Brassica napus que contiene un gen restaurador no unido de Raphanus sativus procedente de los genes glucosinolato de Raphanus sativus que están adaptados para restaurar la fertilidad en (las cepas) estériles masculinas citoplásmicas Ogura.
La presente invención describe los marcadores que determinan los mapas de regiones similares, como las del grupo formado por WG3F7, TGlH12, OPC2, WG4D10, WG6F3, para identificar el material de Raphanus sativus que contiene genes que producen cantidades de glucosinolato altas.
La presente invención describe no sólo la calidad de canola (aceite de colza "canola"), sino cualquier material bajo en glucosinolato que se produzca para una planta estéril citoplásmica de Raphanus sativus.
Cualquier estirpe restauradora de la calidad del aceite de colza (ácido erúcico <2% y <30 \mumoles de glucosinolatos/gramo de alimento seco desgrasado), capaz de inducir la fertilidad en las plantas de Brassica que contengan esterilidad INRA masculina citoplásmica Ogura.
Además, la presente invención describe híbridos de Brassica spp., semillas, microsporas, óvulos, polen, y partes vegetativas que contienen un gen restaurador (que produce) un bajo nivel de glucosinolato.
Los cruzamientos interespecíficos que utilizan plantas fértiles con bajos niveles de glucosinolato, con el citoplasma Ogura como el femenino, seguido por la selección con respecto a la fertilidad y a los niveles bajos de glucosino-
lato.
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Los híbridos de Brassica spp., semillas, microsporas, óvulos, polen, y partes vegetativas que contienen un gen restaurador de bajo nivel de glucosinolato, que se identifica utilizando sondas tales como las que se describen en la presente Memoria.
Además, en el amplio alcance de la invención, se incluyen los tipos primavera e invierno de Brassica napus o de B. rapa que contienen el gen restaurador de niveles bajos de glucosinolato, tal como se describe.
Por tanto, en una primera forma de realización, la invención se refiere a una estirpe restauradora de Brassica napus para su utilización en un sistema de esterilidad masculina citoplásmica, conteniendo dicha estirpe restauradora un gen restaurador de Raphanus sativus y genes de glucosinolato, que no son de Raphanus sativus, comprendiendo dicha estirpe los marcadores moleculares WG3F7, TG1H12, OPC2 y WG4D10, vinculados a la presencia del gen restaurador de Raphanus sativus, y en la que dicha estirpe no comprende el marcador molecular WG6F3, relacionado con la producción de altos niveles de glucosinolato. Una planta de Brassica napus produce semillas que poseen un contenido en glucosinolato inferior a 30 \mumol/g de semillas secas, preferentemente inferior a 17 \mumol/g de éstas.
Dicha planta Brassica comprende un gen restaurador homocigótico de la fertilidad para la esterilidad masculina citoplásmica Ogura, en la que después de la polinización, la planta produce semillas inferiores a 30 \mumol/g o a 17 \mumol/g.
En una segunda forma de realización, el objeto de la invención es una semilla de la planta mencionada anteriormente, que comprende los marcadores moleculares WG3F7, TG1H12, OPC2 y WG4D10, vinculados a la presencia del gen restaurador de Raphanus sativus, no incluyendo el marcador molecular WG6F3 relacionado con una alta producción del glucosinolato.
Breve descripción de las figuras
La figura 1 constituye un mapa esquemático que representa la relación de genes de altos contenidos de GSL con respecto al gen restaurador en el plasma germinativo Ogura, tal como se pone de manifiesto, y la localización de las sondas que se unen en este área.
Descripción detallada de la invención
Se describen a continuación genes que producen un alto contenido de glucosinolato (GSL) en las semillas, que se introdujeron también con el gen restaurador. Además, se describe la ruptura en el contexto de la presente invención de la estrecha unión entre el gen restaurador derivado del rábano y la ausencia de niveles de calidad de glucosinalato en el aceite de colza en las semillas. Las estirpes resultantes constituyen las primeras restauradoras de la calidad del aceite de colza para este sistema mcs, que, a su vez, da lugar a los primeros híbridos completamente fértiles cms Ogura de aceite de colza. Los términos híbrido, estirpe y plantas o progenie, cuando se utilizan en las reivindicaciones, incluyen pero no se limitan a semillas, microsporas, protoplastos, células, óvulos, polen, partes vegetativas, cotiledones, cigotos y similares.
Antecedentes
El material restaurador original de Brassica napus, RF que se utilizó es una estirpe F6 procedente del cruzamiento FU58. Darmor BC1/Rest.Darmor BC1//Bienvenu, y se obtuvo a partir del Institut National de Recherches Agricoles (INRA) en 1992. El material está comercializado bajo licencia del INRA. El material es bienal, compuesto por ácido erúcico en poca cantidad (C22:1) y GSL en cantidad más notable. Necesitó por tanto un retrocruzamiento entre tipos primaverales de élite para utilizarlos en el programa de híbridos primaverales.
Todas las plantas F1 fértiles de RF que se cruzaron con estirpes primaverales, tal como se esperaba, dieron lugar, (en los ensayos que se llevaron a cabo), a niveles altos de glucosinolato alifático. Sin embargo, las plantas estériles correspondientes mostraron niveles GSL inferiores a 30 \mumoles/gramo de alimentos secos desgrasados.
Esto indicaba una unión extremadamente estrecha entre el gen restaurador y el que mostraba una producción alta de GSL. La ausencia de plantas estériles con alto contenido en GSL indicaba también la falta de genes productores de cantidades altas de GSL, que se encuentran normalmente en las semillas de colza. Excepto por la presencia de genes productores de GSL en el rábano, las plantas fértiles deberán contener, por lo tanto, un aceite de colza de calidad. El alto contenido de GSL en las semillas de las plantas fértiles derivó, por tanto, del ADN de rábano, que se insertó con el gen restaurador.
Basándose en la teoría de un gen único dominante para la restauración de la fertilidad y de otro complejo génico único dominante para el contenido de GSL, se esperaba que las plantas individuales segregaran las subsiguientes generaciones de retrocruzamiento, de la forma siguiente:
1 
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De los 493 cruzamientos BC1 que se estudiaron, no se obtuvieron plantas fértiles con un bajo contenido en GSL. 298 cruzamientos BC2 tampoco produjeron restauradores con bajos niveles de GSL. Esto induce otra vez a (considerar) una unión muy estrecha (e intensa) entre el gen restaurador y los genes productores de altos niveles de GSL derivados del rábano. Las plantas restauradas poseían niveles elevados de progoitrina y de gluconapina, comparados con las plantas de control. Los niveles de sinapina, glucoalisina y glucobrasicanapina fluctuaron en las plantas restauradas con respecto a los controles (Tabla 1).
Delourme et al. (1994), utilizando marcadores RAPD, concluyeron que el ADN del rábano había sido retenido aproximadamentel gen restaurador. Nuestros datos RFLP mostraban que la parte del cromosoma de Raphanus que se había introducido en el genoma de Brassica, contenía los genes del rábano productores de altos niveles de GSL, además del restaurador.
La ausencia de los restauradores (productores de) bajos niveles de GSL, se observó hasta la generación BC7 en los viveros de semillas Zeneca de 1994 en Carman, Manitoba. Se llevaron a cabo aproximadamente 700 retrocruzamientos (BC1 a BC6) en el programa de campo de 1994, utilizando plantas fértiles emasculadas que contenían el citoplasma Ogura (conteniendo, por tanto, el gen restaurador) como las hembras. Además, se evaluaron aproximadamente 500 haploides dobles, procedentes de diversos restauradores mediante cruzamientos de plasmas germinativos. Todos los haploides dobles contenían cantidades elevadas de GSL (superiores a 30 pmoles/gramo).
De los 700 retrocruzamientos, tres dieron lugar a semillas que se encontró tenían niveles bajos (< 30 \mumoles/gramo de semillas secas).
Los niveles de GSL igualan las plantas estériles en una fila. Las tres (KH-A, KH-B, KH-C) constituían la estirpe BC2 de la propietaria (progenie) BNO559 de semillas ZENECA, que se cruzó originariamente con una fuente KH de genes restauradores en noviembre de 1993. La fuente KH de genes restauradores para la estirpe fue una planta BC1 de la fuente restauradora original de INRA (RF), que se cruzó dos veces con una raza endogámica 4372 de Semillas Zeneca (RF<2<4372). La revisión histórica de la estirpe KH (RF<2<4372)<2<BNO559, indicó una generación previa con bajos resultados de GSL, en la cámara de crecimiento con un entorno controlado.
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(Tabla pasa a página siguiente)
TABLA 1 Comparación de los perfiles de glucosinolato de las plantas restauradas con altos niveles de GSL en el citoplasma Ogura y las correspondientes (cepas) parentales fértiles en los citoplasmas normales^{*}
2 
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Leyenda para la Tabla 1
3
Para comprobar que NH constituía, de hecho, una estirpe restauradora (R) con un nivel bajo de GSL, se utilizó un enfoque constituido por tres etapas:
1)
Los niveles de GSL de las generaciones subsiguientes se evaluaron otra vez en el campo.
2)
Se llevaron a cabo estudios genéticos para comprobar la herencia del gen restaurador y
3)
Se utilizaron análisis RFLP para determinar las diferencias entre estirpes con niveles altos de GSF y de calidad del aceite de colza, o estirpes con contenidos bajos en GSL y plantas.
1) Comprobación de los niveles de Glucosinolato
Se obtuvo material en el vivero de Tasmania, Australia, (noviembre de 1994 - marzo de 1995) con objeto de evaluar el Glucosinolato de una tercera generación. Las tres estirpes de BC2 y con un nivel bajo de GSL, KH-A, -B, C, se plantaron en tres filas separadas, junto con estirpes hermanas con un alto contenido en GSL (cruzamientos originales distintos con BNO559) y restauradores no relacionados en una parcela de terreno (solar) adyacente. Ya que la expresión del contenido de GSL en la semilla no está afectada por la fuente polínica (Magrath et al, 1993), a partir de estas filas se ensayaron tanto las semillas polinizadas de forma externa como las autopolinizadas. Tal como se aprecia en la Tabla 3, sólo las plantas que provenían de KH, las RF<3<BNO559-3-2 originales, presentaban otra vez un bajo contenido en GSL. Las progenies hermanas que derivaban asimismo de BNO559, no lo presentaban. Por tanto, parece que el rompimiento en la unión entre el gen restaurador y los genes adyacentes con altos contenidos de GSL, se produjo debido a un evento meiótico específico que "fue capturado" en un cruzamiento (Tabla 2). Todos los genes GSL derivados del rábano se perdieron en este evento; por tanto, habían estado fuertemente unidos juntos, como un complejo que actuaba como un gen único dominante unido al gen restaurador.
4 
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La Tabla 2 muestra los resultados del glucosinolato del vivero de Tasmania (1994-1995). Las "células" en negrita indican la progenie de la fila en el vivero Carman (1994), con un bajo nivel de GSL. (Proporciones 1-9 de GSL utilizando el procedimiento Tes-Tape, en el que la calidad del aceite de colza es <3. * Análisis duplicados llevados a cabo en cada muestra).
Existen, por lo menos, dos procedimientos bien conocidos para ensayar el glucosinolato. El primer ensayo se refiere al análisis cuantitativo del glucosinolato, utilizando la cromatografía líquida de alta resolución. Este ensayo se cita en el Procedimiento ISO 91671:1992. (Rapeseed). - Determination of glucosinolates content - Part 1: Method using high-performance liquid chromatography, International Organization for Standardization, Ginebra.
El segundo ensayo se describe a continuación:
Procedimiento Tes-Tape para la evaluación del contenido en glucosinolato de las semillas de las Brassicas (Basado en Rakow et al (1981):
1.
Situar 5 semillas en un pocillo de una placa de microtitulación.
2.
Fragmentar las semillas utilizando un martillo ligero y una varilla para romperlas, limpiando la varilla entre las muestras.
3.
Añadir 100 \mul (microlitros) de agua destilada o 100 pl, o 1 milimol de ascorbato sódico si las semillas son viejas (con viabilidad reducida).
4.
Esperar 10 minutos.
5.
Añadir 25 pl de una solución de carbón vegetal de 70 g/litro.
6.
Esperar 1 minuto.
7.
Insertar una tira de 2 cm de Tes-Tape (que se utiliza habitualmente para ensayar el contenido de glucosa en la orina de los diabéticos).
8.
Esperar 5 minutos.
9.
Leer el cambio de color del Tes-Tape. El cambio de color debe basarse en una escala 1-5 o 1-9, de la siguiente forma:
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5 
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El rasgo de un GSL escaso, se expresó para una tercera generación consecutiva en la estirpe de la progenie RF<2<BNO559-3-2 (filas en negrita). Todas las plantas recogidas de la estirpe poseían un aceite de colza de calidad. Las estirpes hermanas y las cepas no relacionadas (datos que no se muestran) presentaban todas niveles altos de semillas de colza.
Utilizando un ensayo de clasificación de Wilcoxon, con una aproximación normal y una corrección de continuidad de 0,5, los valores GSL de la estirpe identificada, fueron significativamente más bajos que las estirpes hermanas que estaban estrechamente relacionadas (p= 0,0001). Estadísticamente, la estirpe es significativamente más baja en glucosinolatos que cualquier otro restaurador Ogura.
2) Comprobación del Gen Restaurador utilizando Estudios Genéticos 2.a) Cruzamientos de prueba
La estirpe restauradora putativa KH, RF<3<BNO559-3-2, se cruzó con cinco estirpes estériles masculinas genéticamente diversas, que poseían el citoplasma Ogura. Ya que el gen restaurador se identificó en primer lugar en una estirpe derivada de un retrocruzamiento, se esperaba que las plantas F1 que provenían de estos cruzamientos se segregaran de modo uniforme en fértiles y estériles. Tal como se muestra en las Tablas 3 y 4A, los datos de los cruzamientos de prueba de las progenies apoyan el concepto de un gen dominante único para la restauración.
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TABLA 3 Resultados de las pruebas de cruzamiento utilizando plantas BC2F1 como fuente de genes restauradores
6 
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El valor de "ji cuadrado" (valor estadístico) para el "encaje de buena ley" de estos resultados, para la proporción esperada de 1:1, es de 1,626 con 1 grado de libertad (p=0,20). Los resultados no son, pues, distinguibles estadísticamente de los esperados (Steele y Torrie, 1980).
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2.b) Proporciones de segregación de F2
Las plantas BC2 se autopolinizaron también para determinar las proporciones de segregación de la población BC2F2. Se evaluaron, con respecto al status de fertilidad, seiscientas ochenta y seis plantas F2 únicas. Basándose en la asunción de que un gen dominante único se introdujo originariamente a partir de (la cepa) parental del rábano, la población F2 debería haber segregado 3 plantas fértiles: 1 estéril. Tal como se muestra en la Tabla 5, los resultados que se observaron se parecían a los esperados.
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TABLA 4A Distribución de frecuencia de la población F2
7 
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El valor de "ji cuadrado" (valor estadístico) para el "encaje de buena ley" calculado para estos resultados, es de 1,868 con 1 grado de libertad (p=0,17). Los resultados no son, pues, distinguibles estadísticamente de los esperados (Steele y Torrie, 1980).
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Ejemplos para utilizar híbridos como fuente del gen restaurador Autopolinización de los híbridos
Se desarrollaron híbridos con niveles bajos de glucosinolato que contenían el nuevo gen restaurador. Las plantas fértiles se autopolinizaron, algunas mediante bolsas, otras cepillando manualmente el polen. Las semillas F2 se recuperaron a partir de estas plantas F1 y se plantaron como una población. Se seleccionaron las plantas fértiles procedentes de la población, y se desarrollaron como filas F3, proporcionando de este modo un material inicial para plantearse su crianza, tales como la crianza genealógica, la selección recurrente y otras.
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Como cepas parenterales en la crianza tradicional
Las estirpes que contienen el gen restaurador mejorado se cruzaron con otras estirpes de plasmas germinativos como parte del programa de crianza. Se cultivó F1 a partir de estos cruces. Las plantas fértiles se autopolinizaron y se recogió la semilla F2 resultante. Las plantas fértiles de la población F2 se seleccionaron, se recogieron y se cultivaron como filas F3, proporcionando de este modo un material inicial para tipos de crianza, tales como la crianza ginecológica, la selección recurrente y otras.
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Como cepas parentales en haploides dobles
Una fuente del gen restaurador mejorado se cruzó con un plasma germinativo mejorado. Los híbridos resultantes, 94-0186 y 94-0187, se sometieron a cultivo microspórico para dar lugar a estirpes restauradoras haploides dobles. Los procedimientos de cultivo microspórico que se utilizaron fueron similares a los que se describieron por Chen et al (1994) y Mollers et al (1994). Se ha comprobado que estas estirpes restauradoras poseen niveles bajos de glucosi-
nolato.
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Como fuente del restaurador en el programa de retrocruzamiento
Se cruzó material que contenía el gen restaurador mejorado con estirpes consanguíneas seleccionadas de Semillas Zeneca. Se emascularon plantas fértiles y se cruzaron otra vez con la estirpe consanguínea (cepa parental recurrente). Las plantas fértiles que resultaron se retrocruzaron otra vez con la estirpe consanguínea. En cualquier generación, la autopolinización del material podría empezar a producir nuevas estirpes restauradoras. Estos proyectos sirven como ejemplo de un programa de retrocruzamiento (que tenga el objetivo) de conducir el gen restaurador a un plasma germinativo superior. El análisis RFLP podría utilizarse para prestar asistencia en la selección temprana de plantas que posean una característica marcadora favorable para la producción de niveles bajos de glucosinolato, en combinación con la posesión del gen restaurador.
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Segregación de campo
Las filas de F3 de BN0611 se plantaron en el vivero.
La proporción esperada de segregación fue de 2:1 (filas que segregaban:filas completamente fértiles). Algunas filas mostraban una emergencia muy escasa, conteniendo la mayoría de éstas plantas sólo fértiles. Inesperadamente, los resultados de la segregación fueron de 340 segregantes a 105 fértiles, lejos de la proporción 2:1 que se esperaba a partir de la herencia de un gen único.
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Haploides dobles
La BN0611 original (una estirpe BC2) experimentó un cultivo microspórico para dar lugar a estirpes restauradoras verdaderamente criadoras. Otra vez, inesperadamente, de las plantas que experimentaron con éxito la duplicación cromosómica, la proporción de las fértiles fue mucho menor que la de las esperadas.
La frecuencia fue de 254 estériles:106 fértiles, en vez de una proporción 1:1. Estos resultados, combinados con los resultados de campo, pueden indicar que la restauración de niveles bajos de glucosinolato está controlada por más de un único gen dominante, o que el material de Raphanus sativus no está bien integrado en el genoma. Otras teorías pueden dar lugar, finalmente, a otras razones, para la proporción inesperada de la segregación.
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Cruzamientos de prueba
Veinte filas BN0611 F3 se seleccionaron para ser homocigóticas con respecto el gen restaurador. Se cruzó una planta única de cada fila con una estirpe estéril masculina. De cada cruzamiento de prueba, se plantaron las semillas F1 y se dejó que florecieran, en cuyo momento se evaluó la fertilidad de las plantas F1.
8
Las plantas fértiles no mostraron ninguna característica anormal tal como la falta de pétalos, yemas malformadas o estigmas curvos. La gravedad de estos síntomas varió entre cruzamientos, sugiriendo alguna influencia genética ejercida por los individuos masculinos.
Los cruzamientos 103 y 104 muestran una segregación 1:1.
Los datos de campo emergentes mostraron que estos dos individuos masculinos poseían muy pocas plantas en la fila, y que de esta forma, se habían clasificado erróneamente como "homocigóticos".
Muchas estirpes F3 incluían una planta que mostraba signos asociados con haploides, es decir, yemas y flores muy pequeñas. Estas plantas parecían tener también un tipo distinto de hoja que las otras progenies F1, con hojas lobuladas más profundas. Puede ser posible que estas plantas sean aruploides, y que el causante de la diferencia observada en la morfología foliar pudiera ser el material extragenético.
Nuevas estirpes F3
Las tres estirpes con niveles bajos de glucosinolato que se cruzaron por la estirpe B se ensayaron con respecto a la proporción de segregación de las plantas F2 y F3. La Tabla 4B muestra los resultados, una vez más distintos, de las proporciones que se esperaban.
TABLA 4B
9
Estos resultados están lejos de la proporción esperada de las dos estirpes segregantes de F3 para cada progenie homocigótica. Existe frecuentemente una tendencia hacia más pocas plantas fértiles de las que se hubiera esperado a partir de un gen único, ya que el gen se acerca a la homocigosidad.
Datos del glucosinolato
Los datos cuantitativos del glucosinolato en diversas estirpes, se incluyen en la Tabla 4C siguiente.
10
El segundo grupo anterior de datos, proviene del vivero de crianza Carman, de Manitoba. Tal como se esperaba, existen algunos cambios en los niveles de glucosinolatos individuales, debido a factores medioambientales (Mailer y Cornish, 1987). Sin embargo, está claro que el nivel de progoitrina (2-hidroxi-4-penteilglucosinolato) y gluconapina son significativamente más bajos en las estirpes derivadas de RF<3<(BNO559)3-2 que en el material con niveles altos de glucosinolato con el gen restaurador original obtenido de INRA.
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3) Resultados RFLP 3. a) Elaboración de mapas del locus del gen restaurador
Para determinar la posición del gen restaurador en el mapa genético de Brassica napus, se purificó el ADN a partir de elementos de una población BC1 que mostraba segregación respecto a la presencia del gen restaurador (indicado como fértil masculino en un citoplasma estéril). Las muestras del ADN se sometieron a digestión con endonucleasas de restricción, se sometieron a electroforesis en gel de agarosa,y se transfirieron a membranas de nylon (esencialmente, tal como se ha descrito por Southern, 1975).
Las membranas se trataron entonces con sondas de ADN marcado (^{32}P) y termo-desnaturalizado (Sharpe et al, Osborn et al), y después de su hibridización nocturna y del lavado con (la apropiada) rigurosidad, se sometieron a autoradiografía.
Después de considerar los patrones RFLP revelados por estas sondas, se detectaron aquéllas que daban lugar a bandas de hibridización que mostraban la unión al fenotipo restaurador, las cuales sondas se muestran en la Tabla
5.
En los loci RFLP unidos al locus restaurador, se observaron diversos alelos característicos (diagnósticos), que no se encuentran en la mayoría del plasma germinativo de (la planta productora del) aceite de colza. Además de las sondas RFLP, se utilizó, para generar patrones RADP, un iniciador oligonucleótido, que se ha publicado recientemente que está unido al gen restaurador (Landry et al, 1994); este se muestra también en la Tabla 5. Dentro del alcance de la presente invención, se incluye la utilización de AFLP, RFLP, RADP, microsatélites, el iniciador y otras sondas, etc., para proporcionar la huella genética ("fingerprint") del material de Raphanus sativus y del material circundante de Brassica.
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3. b) Caracterización de los recombinantes de fértiles con bajos niveles de GSL
Muestras representativas de los retrocruzamientos que generaron los recombinantes con bajos niveles de GSL, que se describieron en las secciones 1 y 2, se analizaron con las sondas que se listan en la Tabla 5. La débil unión entre el gen restaurador y los alelos RFLP diagnósticos se conservó en el amplio intervalo de cruzamientos que se estaban estudiando. Se muestran dos eventos recombinatorios. Los alelos de diagnóstico "perdidos" en estas plantas, permiten que sus loci se dispongan en un orden ligeramente al azar junto con el cromosoma, con respecto al locus restaurador (que se ilustra en la Figura 1). Tuvieron lugar dos eventos separados de recombinación, uno en la familia BNO599, en el que la región con altos niveles de GSL se separó del restaurador, y un segundo, en la familia 4504, donde la región restauradora también se ha perdido.
Los niveles de GSL de las plantas diversas se muestran al costado de los genotipos en la Tabla 6. (los niveles de GSL se midieron mediante el procedimiento HPLC para la evaluación del contenido en glucosinolato de las semillas en las Brassicas). Esto indica que el gen que codifica los altos niveles de GSL está unido a los alelos diagnósticos, y que se encuentra sobre el segmento del cromosoma marcado por p0120, p0ll9 y pN64. A causa de la baja frecuencia de recombinación en esta región del genoma, es imposible citar distancias exactas. Sin embargo, está claro que seleccionando las plantas fértiles en las que no se encuentran los alelos diagnósticos para los loci unidos, se podrá mejorar la frecuencia de las plantas fértiles con bajos niveles de GSL en la estirpe de retrocruzamiento.
11
TABLA 7
12
La presente invención no sólo se ha puesto en práctica en Brassica napus, sino también en otras Brassica spp.
Tarea Rapa con este gen
El gen (que da lugar a) un bajo contenido en glucosinolato se retrocruzó con estirpes Zeneca de B. rapa de la forma siguiente:
100
En la generación BC2, tanto las plantas fértiles como las estériles se obtuvieron en una proporción de aproximadamente 50:50. Las plantas son idénticas morfológicamente con respecto a las cepas parentales recurrentes de B. rapa. Está claro que el gen restaurador se ha introducido con éxito en las especies de Brassica rapa. Podrían utilizarse técnicas similares de cruzamiento para introducir también este gen restaurador en otras especies de Brassica.
Conclusión
Se introdujo una mejora evidente en el sistema cms Ogura INRA para la obtención de híbridos (productores) de aceite de colza. La unión intensa entre el gen restaurador introducido a partir de Raphanus sativus y genes (productores de altos niveles de glucosinolato) del mismo origen, se eliminó mediante un programa intensivo de cruzamiento. Basándose en (las referencias de las publicaciones científicas) y en toda la demás información publicitaria disponible, no existían, hasta (que se ha llevado a cabo el presente trabajo), estirpes disponibles para producir híbridos restaurados con niveles bajos de glucosinolato, utilizando el (procedimiento del) citoplasma Ogura. Será posible (de ahora en adelante) utilizar este material (KH, y estirpes derivadas del mismo) como una fuente de fertilidad en todos los futuros híbridos fértiles de Brassica, (que produzcan) un aceite de colza de alta calidad, utilizando el citoplasma Ogura.
Además, utilizando la información que se proporciona en la presente memoria con respecto a si las sondas que se utilizan están localizadas en el genoma del plasma germinativo Ogura, se podrán emplear sondas para ensayar los plasmas germinativos de este tipo, para determinar si poseen la combinación deseada de gen restaurador y de bajo contenido en GLS.
De acuerdo con esto, otra característica de la presente invención es proporcionar un plasma germinativo Ogura que dé lugar a una señal con las sondas que se unen a la región genómica del gen restaurador, tal como se muestra en la Figura 1, pero que no la produce con las sondas que se unen a la región con altos niveles de GSL de la Figura 1.
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Claims (5)

1. Estirpe restauradora de Brassica napus para su utilización en un sistema de esterilidad masculina citoplásmica, conteniendo dicha estirpe restauradora un gen restaurador de Raphanus sativus y no los genes de glucosinolato de Raphanus sativus, en la que dicha estirpe restauradora comprende los marcadores moleculares WG3F7, TG1H12, OPC2 y WG4D10 vinculados a la presencia del gen restaurador de Raphanus sativus, y en la que dicha estirpe no comprende el marcador molecular WG6F3, vinculado a la producción elevada de glucosinolato.
2. Planta de Brassica napus según la reivindicación 1, que produce semillas que presentan un contenido en glucosinolato inferior a 30 \mumol/g de semillas secas.
3. Planta de Brassica napus según la reivindicación 1, que produce semillas con un contenido en glucosinolato inferior a 17 \mumol/g de semillas secas.
4. Planta de Brassica según una de las reivindicaciones 1 a 3, que comprende un gen homocigótico restaurador de la fertilidad para la esterilidad masculina citoplásmica Ogura, en la que después de la polinización la planta produce semillas inferiores a 30 \mumol/g o inferiores a 17 \mumol/g de semillas secas.
5. Semilla de la planta según la reivindicación 2, 3, ó 4, que comprende los marcadores moleculares WG3F7, TG1H12, OPC2 y WG4D10, vinculados a la presencia del gen restaurador de Raphanus sativus, y que no comprende el marcador molecular WG6F3, vinculado a la producción elevada de glucosinolato.
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