CN1362994A - 产生三酰甘油的生物合成途径中的新型酶类及编码该酶类的重组dna分子 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及编码在产生三酰甘油的生物合成途径中催化脂肪酸自磷脂转移到二酰甘油的酶的核苷酸序列的分离、鉴别和表征,涉及该酶和三酰甘油的产生方法。

Description

产生三酰甘油的生物合成途径中的新型酶类及 编码该酶类的重组DNA分子
本发明涉及编码一类酶的重组DNA分子的分离、鉴别和特征化，该酶在产生三酰甘油的生物合成途径中催化脂肪酸自磷脂转移到二酰甘油。
三酰甘油(TAG)是自然界中最常见的脂类能量贮存形式。现认为TAG的主要合成途径包括自脂酰-辅酶A到甘油主链的三步酰基系列转移(1，2)。多年来，脂酰-辅酶A：催化第三步酰基转移的二酰甘油酰基转移酶(DAGAT)，被认为是参与TAG合成的唯一的酶。其通过将来自膜脂合成(途径)的二酰甘油(DAG)转化成TAG而发挥作用(2)。最近在小鼠(3)和植物中(4，5)都发现了编码该酶的基因，且所编码的蛋白与脂酰-辅酶A：胆固醇酰基转移酶(ACAT)同源。最近还有报道认为另一种DAGAT存在于油质真菌拉曼被孢霉中，该酶与小鼠DAGAT、ACAT家族或其他任何已知基因都无关(6)。
本发明涉及新型酶类及其用于转化的编码基因。更具体地，本发明涉及编码以前从未描述过的以下称为磷脂：二酰甘油酰基转移酶(PDAT)的一类酶的一类基因的应用，该酶催化不依赖于脂酰-辅酶A的反应。在转基因有机体内单独表达此类基因即可提高细胞内产生的油(三酰甘油)的总量。PDAT基因与合成非普通脂肪酸的基因联合在转基因有机体表达时，可提高三酰甘油中非普通脂肪酸的水平。
可再生的植物资源而非不可再生的石油化学产品产生用于工业的化学原料例如脂肪酸引起世界广泛关注。基于资源的保护，这种观点已对制造商和消费者产生了巨大的吸引力，并为农业发展新的工业作物提供了很好的机会。
来自野生植物类的油中存在一批相异的非普通脂肪酸，其特点已为人们熟知。许多此类酸具有潜在的工业价值，这促使人们将注意力转向培育有关的植物以便能够对特定脂肪酸进行农业生产。
随着基因工程技术的发展和人们对非普通脂肪酸的生物合成的深入了解，将来自野生品种的编码特定脂肪酸合成过程中的主要酶类的基因转移到培育的油料作物中已成为可能。这样可以在花费适中的情况下高纯度并大量生产个别脂肪酸。
在例如油菜、向日葵、油棕榈等的所有植物中，油(即三酰甘油)是最有价值的种子或果实产物，而其他化合物比如淀粉、蛋白质或纤维则认为是价值较低的副产品。提高每一基础重量的油量而降低油料作物中的其他化合物会提高该作物的价值。若能够上调使还原碳转移至油类中(以提高其产量)的基因，该细胞会积累更多的油类而其他产物减少。此类基因不仅可用于产油高的细胞例如油料作物，也可明显提高中等或少量含油作物例如大豆、燕麦、玉米、土豆、糖甜菜、芜菁以及微生物中的产油量。
发明概述
许多感兴趣的非普通脂肪酸如中链脂肪酸、羟脂肪酸、环氧脂肪酸和乙炔脂肪酸，物理特性显著有别于普通的植物脂肪酸。本发明者发现，其种子油(即三酰甘油)中天然存在这些非普通脂肪酸的植物种类中，该种子的膜(磷)脂中此类酸缺乏或含量很低。膜脂中低浓度的此类酸很可能是膜行使正常功能进而细胞行使正常功能的先决条件。本发明的一方面是若将这些脂肪酸从膜磷脂中有效去除并导入到种子三酰甘油中的话，可使转基因作物的种子积累高量的非普通脂肪酸。
本发明者已在植物中发现一类新型的酶，该酶在三酰甘油的合成过程中通过不依赖于脂酰辅酶A的反应催化磷脂中的脂肪酸转移到二酰甘油，而且这些酶(磷脂：二酰甘油酰基转移酶，缩写为PDAT)参与去除植物磷脂中的羟基化、环氧化脂肪酸以及可能的其他非普通脂肪酸例如中链脂肪酸。
发现该酶反应存在于面包酵母(酿酒酵母)的微粒体制品中。本发明还涉及包括SEQ ID第2号所列氨基酸序列的酶或其功能片段、衍生物、等位体、同源物或同工酶。获得了所谓的相应基因得以破坏的“敲除”酵母突变体，发现该突变体的微粒体膜完全丧失PDAT活性。这样，证明所破坏的基因编码PDAT酶(SEQ ID 1号和2号)。另外，根据SEQ ID 2号所示氨基酸序列发现该酶的特征为含有脂酶基序的保守序列串FXKWVEA。
本发明还涉及包括SEQ ID 16、20或22号所示氨基酸序列的酶或其功能片段、衍生物、等位体、同源物或同工酶。
还识别了一些目前功能未知的基因和/或蛋白质，其属于本发明范围。识别了来自粟酒裂殖酵母，SPBC 776.14(SEQ ID 3号)的基因，其推定是SPBC 776.14的开放阅读框架CAA22887(SEQ ID 13号)。另外识别了编码推定蛋白的拟南芥基因组序列(SEQ ID 4、10和11号)，还识别了来自拟南芥基因座AC 004557的推定开放阅读框架AAC80628(SEQ ID 14号)和来自拟南芥基因座AC 003027的推定开放阅读框架AAD10668(SEQ ID 15号)。
还有，识别了粗糙链孢霉(SEQ ID 9号)cDNA克隆和玉蜀黍EST(延伸的Tac序列)克隆(SEQ ID 7号)的部分序列及相应的推定氨基酸序列(SEQ ID 8号)。最后，识别了两个cDNA克隆、一拟南芥EST(SEQ ID 5号和相应的预计氨基酸序列SEQ ID 6号)和番茄EST克隆(SEQ ID 12号)。另外，包括选自SEQ ID 6、17、18、25或27号所示序列组的氨基酸序列、含有FXKWVEA脂酶基序的称为PDAT的酶属于本发明的范围。还有，包括由选自SEQ ID 1、3、4、5、7、9、10、11、12、19、21、23、24、25、26、28、29、30或31所示序列组的核苷酸序列或其部分、衍生体、等位体或同源物编码的氨基酸序列的酶，或编码氨基酸序列的该酶的功能片段、衍生物、等位体、同源物或同工酶，属于本发明范围。
本酶的功能片段理解为具有磷脂：二酰甘油酰基转移酶(PDAT)特异性酶活性的任何多肽序列。该功能片段的长度可在例如约660±10氨基酸到660±250氨基酸的范围内变化，优选自约660±50到660±100氨基酸，而此时的660氨基酸“基数”对应由SEQ ID 1号核苷酸序列编码的SEQ ID 2号序列的PDAT酶的多肽链。然后，全长的功能酶的“基数”可根据编码的核苷酸序列而变化。
本核苷酸序列的一部分是指编码具有磷脂：二酰甘油酰基转移酶(PDAT)特异性活性的多肽的任何核苷酸序列。该核苷酸部分的长度根据基因编码区或高保守序列可在大约几百个核苷酸的大范围内变化。例如其长度变化范围是自约1900±10到1900±1000个核苷酸，优选自约1900±50至1900±700，更优选自约1900±100至1900±500核苷酸。而此时1900核苷酸“基数”对应SEQ ID1号编码PDAT酶的核苷酸序列。因此，全长功能基因的“基数”可发生变化。
本核苷酸序列的等位变异体理解为编码具有相同功能之多肽的任何相异核苷酸序列。该等位体包括天然存在的该核苷酸序列的变异体以及应用本领域已知方法产生的合成核苷酸序列。导致酶活性和/或调节改变或抗特异性抑制剂的变异核苷酸序列也考虑在内。本发明还包括原已分离的核苷酸序列的天然或合成突变体。这些突变可以是替代、添加、缺失、颠换或插入一个或多个核苷酸。
同源核苷酸序列理解为与本核苷酸序列互补和/或与之特异性杂交的序列。杂交序列包括选自在本领域已知的至少较严格的条件下与本核苷酸序列特异性作用的DNA或RNA组别的类似序列。优选的非限制性的严格杂交条件为在6×氯化钠/柠檬酸钠(SSC)、约45℃下进行杂交，然后在0.2×SSC、0.1％SDS中50-65℃洗一次或多次。这还包括如10到30个核苷酸的短核苷酸序列，优选12到15个核苷酸。引物和杂交探针也包括在内。
本发明范围包括的同源核苷酸序列是与SEQ ID 1号核苷酸序列至少约40％同源的序列，优选至少约50％或60％同源，更优选至少约70％、80％或90％或最优选至少约95％、96％、97％、98％或99％或更多同源。
所有上述定义对氨基酸序列及功能性酶也有效，本领域技术人员应能对该定义融会贯通。
同工酶理解为具有同样或类似的底物特异性和/或催化活性但不同的一级结构的酶。
在首先的实施方案中，本发明涉及编码PDAT的核酸序列。其包括编码具有生物活性的PDATs的序列以及用作探针、转化载体或克隆中介的序列。PDAT编码序列可根据所需用途编码全部或部分序列。所有或部分基因组序列、cDNA序列、PDAT前体或成熟PDAT都包括在内。
选自由SEQ ID 1、3、4、10、11、19、21、23、24、29或30号所示序列或其部分、衍生物、等位体或同源物组成的组别的核苷酸序列也包括在内。本发明涉及与选自由SEQ ID5、7、9、12、25、26、28或31号所示序列或其部分、衍生物、等位体或同源物组成的组别的全长核苷酸序列相对应的部分核苷酸序列。另外，包括与选自SEQID 1、3、4、5、7、9、10、11、12、19、21、23、24、25、26、28、29、30或31号所示序列组的核苷酸序列至少有40％同源的核苷酸序列的核苷酸序列，在本发明范围内。
本发明涉及包括本发明的该核苷酸序列的基因构建体，其操作性连接到异源核酸上。
术语操作性连接指例如启动子、编码序列、终止子和/或进一步的调节元件的一系列组织，每一元件可在该核苷酸序列表达时完成其应有的功能。
此外，包括本发明的该核苷酸序列的载体在本发明考虑范围内。其还包括表达载体以及还包括一可选择的标志基因和/或用于在宿主细胞内复制和/或整合入宿主细胞基因组内的核苷酸序列的载体。
另一方面，本发明涉及通过细胞内构建体的表达而在宿主细胞或其后代内产生PDAT的方法，该宿主包括基因操作的油籽、酵母和霉菌或任何其他的含油有机体。作为PDAT编码序列的产生结果的PDAT所含细胞也考虑位于本发明范围内。
此外，本发明涉及含有该核苷酸序列和/或该基因构建体和/或该载体的转基因细胞或有机体。本发明目标还包括真核转基因细胞或有机体。优选地，该转基因细胞或有机体为酵母细胞或植物细胞或植物。本发明还涉及具有更改的三酰甘油生物合成途径的转基因细胞或有机体。含油量改变的转基因细胞或有机体也考虑位于本发明范围内。
此外，本发明涉及PDAT活性在其内发生改变的细胞或有机体。PDAT活性改变的特征为该酶的基因表达、催化活性和/或活性的调节发生变化。另外，本发明包括转基因细胞或有机体，其中三酰甘油改变的生物合成途径的特征为避免在膜脂中积累非所需的脂肪酸。
在另一实施方案中，本发明还涉及应用编码PDAT的DNA序列来提高细胞内的含油量的方法。
本发明另一方面涉及通过导入产生PDAT的DNA序列使细胞内的三酰甘油含有大量非普通脂肪酸(的方法)，该PDAT可从细胞膜脂特异性去除这些脂肪酸并将其转移至三酰甘油内。发生此类改变的植物细胞也考虑在内。
此外，本发明涉及产生三酰甘油的方法，包括使该转基因细胞或有机体在一定条件下生长，其中该核苷酸序列得以表达，且包括有催化脂肪酸自磷脂转移至二酰甘油的该酶的该转基因细胞形成三酰甘油。
另外，通过上述方法产生的三酰甘油包括在本发明范围内。
本发明的目标还有应用本核苷酸序列和/或该酶来产生三酰甘油和/或含非普通脂肪酸的三酰甘油。应用本发明的该核苷酸序列和/或该酶转化任何细胞或有机体以便使之在该细胞或有机体内表达并使该细胞或有机体产生变化的、优选提高的油量，也考虑位于本发明范围内。
本发明的PDAT包括在酶反应条件下具有催化磷脂和二酰甘油生成三酰甘油的能力的任何氨基酸序列，例如可自微生物、动物或植物来源获得的蛋白质、多肽或肽片段。“酶反应条件”是指环境中可得的使酶发挥功能的任何必须条件(例如温度、pH、缺乏抑制物等因素)。
其他PDATs可取自此处提供的特异性序列。另外，很明显可从示例性PDATs和通过应用此类示例性序列所得PDATs，获得天然和合成的PDATs，包括修饰过的氨基酸序列和用于合成-蛋白质模型的起始物质。修饰过的氨基酸序列包括突变、缩短、增加及类似变化的序列，无论该序列是部分还是全部合成。实际上从植物制品中纯化的序列或与之相同或编码相同蛋白质的序列，不论获得该蛋白质或序列的方法如何，均同样认为来自天然。
此外，本发明的核酸探针(DNA和RNA)可用来自大量植物和微生物来源筛选和回收“同源”或“有关”的PDATs。
此外，很明显本领域技术人员可根据本申请提供的资料，在任一有机体内识别PDAT活性、纯化具有此活性的酶并因此识别编码此酶的“非同源”核酸序列。
本发明的特征基本上可归纳为以下方面：
1.用于转化的PDAT基因(基因组克隆或cDNA)的用途。
2.根据第1项的DNA分子的用途，其中该DNA用来转化任何有机体以便在该有机体内表达，并产生活性的重组PDAT酶以便提高该有机体的油量。
3.第1项的DNA分子的用途，其中该DNA用来转化任何有机体以防止非所需脂肪酸在膜脂中的积聚。
4.根据第1项的用途，其中该PDAT基因用来转化转基因的含油有机体，该有机体经基因操纵可产生任何大量存在于膜脂中时会造成有害效应的非普通脂肪酸，如中链脂肪酸、羟基化脂肪酸、环氧脂肪酸和乙炔脂肪酸。
5.根据第1项的用途，其中该PDAT基因用来转化有机体，且其中该有机体与其他经基因操纵、可产生任何非普通脂肪酸的含油有机体杂交，该脂肪酸在膜脂中大量存在可造成有害效应，其包括中链脂肪酸、羟基化脂肪酸、环氧脂肪酸和乙炔脂肪酸。
6.根据第1项的用途，其中由该PDAT基因或cDNA编码的酶编码具有不同的酰基特异性的PDAT。
7. 根据第1项的用途，其中该PDAT编码基因或cDNA源自酿酒酵母，或含有编码与SEQ ID 2号PDAT氨基酸序列有30％或更多相同性的氨基酸序列的核苷酸序列。
8.根据第1项的用途，其中PDAT编码基因或cDNA源自酿酒酵母，或含有编码与SEQ ID 2号PDAT氨基酸序列有40％或更多相同性的氨基酸序列的核苷酸序列。
9.根据第1项的用途，其中PDAT编码基因或cDNA源自酿酒酵母，或含有编码与SEQ ID 2号PDAT氨基酸序列有60％或更多相同性的氨基酸序列的核苷酸序列。
10.根据第1项的用途，其中PDAT编码基因或cDNA源自酿酒酵母，或含有编码与SEQ ID 2号PDAT氨基酸序列有80％或更多相同性的氨基酸序列的核苷酸序列。
11.根据第1项的用途，其中PDAT编码基因或cDNA源自植物，或含有编码与源自拟南芥的PDAT氨基酸序列或与部分玉蜀黍、番茄或粗糙链孢霉cDNA克隆对应的全长(基因)所编码的蛋白质有40％或更多相同性的氨基酸序列的核苷酸序列。
12.转基因含油有机体，其基因组内包括通过重组DNA技术或体细胞杂交转移的PDAT基因。
13.根据第12项的转基因含油有机体，其基因组内包括含有特定非普通脂肪酸的底物特异性的PDAT基因和该非普通脂肪酸的基因。
14.根据第12或13项的转基因有机体，其选自真菌、植物和动物。
15.根据第12或13项的转基因有机体，其选自农业植物。
16.根据第12或13项、选自农业植物的转基因有机体，其中该PDAT基因在储存器官特异性启动子的控制下得以表达。
17.根据第12或13项、选自农业植物的转基因有机体，其中该PDAT基因在种子启动子的控制下得以表达。
18.来自第12-17项有机体的油。
19.通过改变天然编码基因的核苷酸序列，然后产生编码具有新的酰基特异性的酶的基因，来改变PDAT酰基特异性的方法。
20.第1项的DNA分子或其功能片段编码的蛋白质。
21.第20项的蛋白质，称为磷脂：二酰甘油酰基转移酶。
22.具有不同的酰基特异性的第21项的蛋白质。
23.第13项的蛋白质，其具有SEQ ID 2、13、14或15号(和SEQ ID 1、3、4、5、7、9、10、11或12所示全长或部分基因编码的蛋白质)所示氨基酸序列或与该氨基酸序列至少30％同源的氨基酸序列。
24.自酿酒酵母分离的第23项的蛋白质。
一般方法
酵母株和质粒。此处应用的野生型酵母株为FY1679(MATαhis3-Δ200 leu2-Δ1 trp1-Δ6 ura3-52)或W303-1A(MATa ADE2-1 can1-100 his3-11，15 leu2-3，112 trp1-1 ura3-1)(7)。与FY 1679同类的YNR008w：：KanMX2破坏株，来自Euroscarf库(8)。以5’-TCTCCATCTTCTGCAAAACCT-3’和5’-CCTGTCAAAAACCTTCTCCTC-3’作为引物，利用Taq聚合酶从W303-1A基因组DNA扩增到含有YNR008w基因的2751bp的片段，DNA5’旁侧序列582bp，3’旁侧序列183bp。通过琼脂糖凝胶电泳纯化所产生的PCR产物，将其克隆到pBluescript(pbluescript-pdat)的EcoRV位点。为补充实验，通过HindIII-SacI消化从pBluescript释放克隆片段，然后在pFL39的HindIII和SacI位点间进行克隆(9)，以产生pUS1。为过表达PDAT基因，将来自pBluescript质粒、仅含5’旁侧DNA 24bp的2202bpEcoRI片段克隆到GAL1-TPK2表达载体pJN92的BamH1位点，从而产生pUS 4。
微粒体制备。应用Stobart和Stymne的方法(11)由日葵(Halianthus annuus)、蓖麻和Crepis palaestina的发育种子制备微粒体。为获得酵母的微粒体，在12ml玻璃管中用8ml冰冷缓冲液(20mM Tris-Cl，pH7.9，10mM MgCl2、1mM EDTA、5％(v/v)甘油、1mM DTT、0.3M硫酸铵)重悬1g酵母细胞(新鲜重量)。向该管内加入4ml玻璃珠(直径0.45-0.5mm)，然后在MSK细胞匀浆器(B.BraunMelsungen AG，德国)中用力摇晃该管(3×60s)。匀浆后的悬液在6℃以20,000×g离心15分钟，产生的上清再以100,000×g于6℃离心2小时。将100,000×g沉淀物重悬于0.1M磷酸钾中(pH7.2)，-80℃储存。然后称之为酵母微粒体粗组分。
脂质底物。通过分别与取自蓖麻和Crepis palaestina的种子的微粒体制品温育，分别从[1-14C]油酸和[1-14C]亚油酸用酶合成放射标记的蓖麻油(12-羟基-9-十八[烷]酰基)和斑鸠菊内(12，13-环氧-9-十八[烷]酰基)酸(12)。应用酶催化(13)或合成(14)的[14C]油酸、[14C]蓖麻油酸或[14C]斑鸠菊酸酰基化，合成在sn-2位点含有14C-标记的酰基的磷脂酰胆碱(PC)或磷脂酰乙醇胺(PE)。按照(14)所述方法自sn-1-[14C]油基-lyso-PC和未标记的油酸合成sn-1位点标记的二油基-PC。按照(15)所述方法通过购自B.Cereus(Sigma化学公司)的XI型磷脂酶C的作用自PC合成sn-1-油基-sn-1-[14C]蓖麻油基-DAG。按照(16)所述方法用TAG-脂酶(RizhopusArrhizus，Sigma化学公司)从取自Euphorbia lagascae的种子的TAG合成单斑鸠菊基-和二斑鸠菊基-DAG。采用同样方法用取自蓖麻仁的TAG合成单蓖麻油基-TAG。
脂质分析。按照Bligh和Dyer所述方法(17)，在40ml液体培养基中收集酵母细胞、使之在玻璃珠震荡器中破碎并用氯仿萃取后，测量其中的总脂质组分，然后用预包被的硅胶60板(Merck)通过在己烷/二乙醚/乙酸(80∶20∶1)中薄层层析使之分离。通过短暂接触I2蒸气定位脂质区，通过恰当的标准方法进行鉴别。从板中切除极性脂、固醇酯和三酰甘油，以及称为其他脂质的残余小脂类。通过在干甲醇中的2％(v/v)硫酸中以85℃加热干燥切下来的物质60分钟，来制备脂肪酸甲酯。用己烷萃取该甲酯，通过GLC经50m×0.32mmCP-Wax58-CB融合硅柱(Chrompack)，甲基十七烷酸作内标。定量每一组分的脂肪酸含量，用其计算每一脂类的相对数量。为测量总脂含量，通过离心收集3ml酵母培养物，产生的沉淀物用蒸馏水洗涤并冻干。测定干燥细胞的重量，如上所述在转化成甲酯后通过GLC分析定量脂肪酸含量。然后按nmol脂肪酸(FA)每mg酵母干重计算脂质含量。
酶分析。过夜冻干一份发育的植物种子或酵母细胞的粗微粒体制品(相当于10nmol微粒体PC)。然后将溶于苯的14C-标记的底物脂质加入到干燥的微粒体中。在N2流下使苯蒸发，让脂质与膜直接接触，再加入0.1ml 50mM磷酸钾(pH 7.2)。完全混匀该悬液，在30℃温育一定时间直至90分钟。用氯仿从反应混合物中萃取脂质，用硅胶60板(Merck)通过在己烷/二乙醚/乙酸(35∶70∶1.5)中薄层层析使之分离。通过电子自显影技术(Instant Imager，Packard，US)观察板上的放射性脂质并定量。
酵母培养。在液体YPD培养基(1％酵母提取物、2％胰蛋白胨、2％葡萄糖)、含2％(v/v)甘油和2％(v/v)乙醇的合成培养基(18)或含16g/l甘油的基本培养基(19)中、28℃下、摇床上培养酵母细胞。
本发明的特征还可通过以下非限制性实施例来说明：
通过油籽微粒体不依赖脂酰辅酶A合成TAG。在油籽中可发现大量非普通脂肪酸(20)。许多此类脂肪酸，例如蓖麻油酸(21)和斑鸠菊酸(22)，是分别以sn-2位含油基或亚油基酯的磷脂酰胆碱(PC)作为直接前体而合成的。然而，即便PC可作为非普通脂肪酸合成的底物并且是主要的种子膜脂，很难在膜中发现非普通脂肪酸。相反，其主要进入TAG中。因此这些非普通的酰基从PC有效和选择性地转移至TAG的机制一定存在于积累此类非普通脂肪酸的油籽中。该转移的生化特征在蓖麻仁(蓖麻)和Crepis palaestina(分别含大量蓖麻油酸和斑鸠菊酸的植物)和向日葵(Helianthus annuus)(籽油中仅含普通脂肪酸的植物)的种子中得以发现。使发育种子的粗微粒体组分与sn-2位含14C-标记的油基、蓖麻油基或斑鸠菊基(vernoloyl)的PC温育。温育后，萃取脂质并通过薄层层析分析。我们发现掺入到中性脂质组分的放射性活性的数量在4小时内线性增加(数据未列)。80分钟后分析中性脂质组分内14C酰基的分布(图1)。有趣的是不同中性脂质之间的放射活性的数量和分布与植物种类和[14C]酰基链的类型密切相关。这样，向日葵微粒体将多数标记物掺入到DAG中，而不论14C酰基链的类型如何。相反，蓖麻微粒体优先将[14C]蓖麻油基和[14C]斑鸠菊基掺入TAG，而[14C]油基多发现于DAG。C.palaestina微粒体最后仅将[14C]斑鸠菊基掺入TAG，而[14C]蓖麻油基多存在于游离脂肪酸、[14C]油基存在于DAG中。这表明蓖麻和C.palaestina体内的TAG库分别含有的高水平蓖麻油酸和斑鸠菊酸，可通过这些有机体内相应的酰基发生了从PC到TAG的有效和选择性地转移得以解释。
发育蓖麻仁的微粒体制品中的三酰甘油体外合成途径归纳为表1。
PDAT：催化不依赖于脂酰-辅酶A的TAG合成的新型酶。研究了在油籽微粒体催化的反应中，DAG是否既可作为酰基供体也可作为酰基受体。这样，在蓖麻微粒体的存在下，使未标记的二斑鸠菊基-DAG与sn-1-油基-sn-2-[14C]蓖麻油基-DAG或sn-1-油基-sn-2-[14C]蓖麻油基-PC温育。与[14C]蓖麻油基-DAG相比，当[14C]蓖麻油基-PC作为酰基供体时，含有[14C]蓖麻油基和斑鸠菊基的TAG分子的合成率提高了5倍(图.1.B)。这些数据表明油籽微粒体以不依赖于脂酰辅酶A的方式合成TAG时PC是直接的酰基供体而DAG是酰基受体。这样，该反应是通过我们称为磷脂：二酰甘油酰基转移酶(PDAT)的新型酶催化的。
酵母微粒体的PDAT活性。在诱导TAG合成的条件下培养野生型酵母细胞。从这些细胞制备微粒体膜，使之与sn-2-[14C]蓖麻油基-PC和DAG温育，分析所形成的14C-标记的产物。中性脂质组分内的PC源[14C]蓖麻油基主要见于游离脂肪酸或TAG中，而且所合成的TAG的量依赖于加入到该反应中的DAG的量(图2)。自外源添加的sn-2-[14C]蓖麻油基-PC和未标记的斑鸠菊基-DAG可体外合成既含蓖麻油基又含斑鸠菊基的TAG(体内没有的-类TAG)(图2，第3道)，明显说明在酵母微粒体膜内存在一种不依赖于脂酰辅酶A的TAG合成途径，该途径以PC和DAG作为底物。这样，酵母内TAG的合成可由与植物的PDAT相类似的一种酶催化。
酵母PDAT编码基因。
已知酵母基因组有一种基因(YNR008w)，但对该基因功能一无所知，只知道在正常条件下该基因并非生长所必需。自FVKT004-04C(AL)(8)酵母株制备微粒体膜，在该酵母株中未知功能的上述基因已受到破坏。用sn-2位含有非标记脂肪酸的PC来分析微粒体内PDAT的活性。在破坏株中发现此活性完全消失(图2，4道)。单拷贝质粒pUS1上的YNR008w可部分恢复该活性(图2，5道)。另外，磷脂酰乙醇胺(PE)的酰基通过野生株的微粒体有效地掺入到TAG中，而突变株中该底物未发生变化(数据未列)。这说明YNR008w编码可催化酰基从磷脂的sn-2位点转移到DAG、从而形成TAG的酵母PDAT。应指出的是，由于YNR008w基因受到破坏，即便与所添加的麦角固醇温育，放射性PC未形成胆固醇酯，PC也未形成放射性游离脂肪酸(数据未列)。这说明酵母PDAT没有胆固醇酯合成或磷脂酶活性。
过表达PDAT的酵母细胞TAG含量增加。通过将pUS4质粒转化到野生型酵母株来研究PDAT编码基因的过表达效应，其中该基因在半乳糖-诱导的GAL1：TPK2启动子下表达。含空表达载体的细胞作为对照。在合成的甘油-乙醇培养基中培养该细胞，添加半乳糖后2小时(早对数期)或25小时(静止期)该基因的表达得以诱导。然后再温育细胞21小时，然后收集之并进行分析。通过光密度测量我们发现PDAT过表达对生长速度没有明显的影响。然而PDAT过表达株中以μmol脂肪酸每mg酵母干重表示的脂质总量要比对照增加47％(对数期)或29％(静止期)。还有，PDAT过表达不改变极性脂和固醇脂的含量。相反，这些细胞内升高的脂质量完全是由于TAG含量增加所致(图3A，B)。这样，PDAT过表达的早对数期细胞内TAG增加2倍，静止期细胞内增加40％。有趣的是，即使在DAGAT得以诱导并因此明显促进TAG合成的条件下(即静止期)，过表达PDAT可使TAG含量明显增加。PDAT过表达株微粒体中测得的体外PDAT活性比对照株高7倍，这与我们观察到的体内TAG升高水平相一致(图3C)。这些结果清楚地说明PDAT基因具有提高转基因有机体内含油量的潜在用途。
酵母PDAT的底物特异性。用取自PDAT过表达株的微粒体分析酵母PDAT的底物特异性(见图4)。以二油基-PC作为供体，在图4所给条件下TAG的合成率为0.15nmol每分钟和每mg蛋白。标记PC的两个油基的话，可在给定条件下检测到11pmol/min[14C]油基链到TAG的转移和15pmol/min lyso-PC的形成。在PDAT缺陷株的微粒体中，未检测到TAG，仅检测到痕量lyso-PC，这明显说明PC和DAG作为底物时酵母PDAT催化TAG和lyso-PC等摩尔形成。lyso-PC比TAG形成稍多的现象可通过酵母微粒体内存在磷脂酶来解释，后者自PC产生lyso-PC和未酯化的脂肪酸。
通过使微粒体与sn-1位(图4A柱2)或sn-2位(图4A柱3)带有[14C]酰基的二油基-PC温育，来研究酵母PDAT对不同酰基位点的特异性。我们发现前者形成的主要14C-标记产物是lyso-PC而后者是TAG。我们总结为酵母PDAT具有将磷脂sn-2位的酰基转移到DAG的特异性，从而形成sn-1-lyso-PC和TAG。在给定分析条件下，通过CDP胆碱：胆碱磷酸转移酶的可逆作用sn-1标记的PC可形成痕量14C-标记的DAG。该标记的DAG然后可通过PDAT活性进一步转化为TAG。这样难以判断sn-1位含[14C]酰基的二油基-PC存在时所形成的痕量标记TAG，是直接由也可作用于sn-1位点的PDAT从sn-1-标记的PC合成的，还是其首先转化为sn-1-标记的DAG，然后通过对PCsn-2位点的酰基转移有严格选择性的PDAT发生酰化。总之，这表明YNR008w编码的PDAT催化PC sn-2位酰基转移至DAG，从而形成TAG和lyso-PC。
酵母PDAT的底物特异性还根据酰基供体的先导基团、所转移的酰基和受体DAG分子的酰基链得以分析。酿酒酵母的两种主要膜脂是PC和PE，如图4B(柱1和柱2)所示，在PDAT催化的反应中，作为酰基供体的二油基-PE的效率比二油基-PC高近4倍。另外，酰基转移率明显依赖于所转移的酰基类型。这样，PC sn-2位点的蓖麻油基以比同样位点的油基高2.5倍的效率转移至TAG(图4B，柱1和3)。相反，酵母PDAT不能在转移油基前优先转移斑鸠菊基(图4B，柱1和4)。受体DAG分子的酰基链也影响反应效率。这样，含蓖麻油基或斑鸠菊基的DAG比起二油基DAG来是更有效的酰基受体(图4B，柱1、5和6)。总之，这些结果清楚说明PDAT-催化的酰基转移效率明显依赖于脂质底物的特性。
PDAT基因。几种PDAT基因的核苷酸和氨基酸序列见SEQ ID 1至15号。SEQ ID 16至20和21至31还分别给出了暂定和/或部分序列。拟南芥基因组序列(SEQ ID 4号)的一种是一EST cDNA克隆；T04806。该cDNA克隆的特征已完全搞清，其核苷酸序列如SEQ ID 5号所示。基于T04806 cDNA和拟南芥基因组DNA序列(SEQ ID 4号)的序列同源性，很明显cDNA克隆的417位多出一个A(数据未列)。去掉此核苷酸可产生SEQ ID 12号所示氨基酸序列。
表达酵母PDAT的拟南芥的种子中TAG含量增加。为在拟南芥中表达酵母PDAT基因，将pBluescript-PDAT的EcoRI片段与napin启动子(25)一起克隆入pGPTV-kan载体(26)。鉴定含正确方向的酵母PDAT基因的质粒(pGNapPDAT)，将其转化入根癌农杆菌。采用根转化法(27)用这些细菌转化拟南芥哥伦比亚植株(C-24)。用空载体转化的植物作为对照。
收集第一代种子(T1)，使之在含卡那霉素的培养基中发芽。从植物个体收集第二代种子(T2)，使之与2％硫酸(甲醇中)在85℃作用1、5小时而发生甲基化后，通过利用气液层析定量其甲基酯来分析其脂肪酸含量。定量时以十七烷酸甲基酯作为内标。自转化pGNapPDAT起，一个T1植物(26-14)产生七个T2植物，其中3个所产生的种子比起空载体转化的T1植物32-4所产生的T2植物的种子来，含油量在统计学意义上(双侧检验的均差)较高(表2)。
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附图说明
图1.
植物微粒体对14C-标记的PC进入中性脂质组分的代谢过程。(A)来自向日葵、蓖麻和C.palaestina的发育种子的微粒体与sn-1位含有油酸和sn-2位含有14C-标记的油酸、蓖麻油酸或斑鸠菊酸的PC(8nmol)在30℃温育80分钟。应用薄层层析和随后的电子放射自显影，对TAG(空白柱)、DAG(实心柱)和未酯化的脂肪酸(斜纹柱)的放射活性进行定量，结果以所加标记底物的百分比表示。(B)由蓖麻的微粒体体外合成含有两个斑鸠菊基和一个[14C]蓖麻油基的TAG。所加底物是未标记的二斑鸠菊基-DAG(5nmol)，和sn-1-油基-sn-2-[14C]蓖麻油基-DAG(0.4nmol，7700dpm/nmol)或sn-1-油基-sn-2-[14C]蓖麻油基-PC(0.4nmol，7700dpm/nmol)。微粒体与底物在30℃温育30分钟，然后如“一般方法”所述取出样本进行脂质分析。该数据为两次实验的平均结果。
图2.
根据TLC上分离的中性脂质产物的自显影图象观察的酵母PDAT活性。取自野生型FY1679酵母株(1-3道)、YNR008w受到破坏的同类酵母株(FVKT004-04C(AL))(4道)或转化有pUS1质粒、天然启动子后带有YNR008w的同样破坏株(5道)的微粒体，进行PDAT活性分析。作为底物，我们使用2nmol sn-1-油基-sn-2-[14C]蓖麻油基-PC和5nmol二油基-DAG(2、4和5道)或rac-油基-vernoleoyl-DAG(3道)。按照材料和方法中所述进行酶分析和脂质分析。细胞在YPD液体培养基中预培养20h，收集之并重悬于等体积的含16g/l甘油的最低培养基(19)中。然后使细胞再生长24h并收集之。通过使转化细胞在无尿嘧啶的合成培养基(18)中生长来筛选质粒并维持之。缩略语：1-OH-TAG，单蓖麻油基-TAG；1-OH-1-ep-TAG，单蓖麻油基-单斑鸠菊基-TAG；OH-FA，未酯化蓖麻油酸。
图3.
PDAT过表达酵母细胞中脂质含量(A，B)和PDAT活性(C)。pUS4质粒中的PDAT基因在野生W303-1A株中半乳糖诱导的GAL1-TPK2启动子作用下过量表达(7)。其表达在添加2％(w/v)终浓度的半乳糖后(A)2小时或(B)25小时得以诱导。然后再培养细胞22小时并收集。通过GLC-分析其脂肪酸含量来测定所收集细胞的脂质含量，表示为在TAG(空白柱)、极性脂(斜纹柱)、固醇酯(实心柱)和其他脂质(条纹柱)中μmol脂肪酸每mg干重。数据为三次独立的酵母培养物的平均结果。(C)由取自含有空载体(载体)或PDAT质粒(+PDAT)的酵母细胞的微粒体体外合成TAG，该细胞按照图3A培养。将二油基-DAG(2.5nmol)和sn-1-油基-sn-2-[14C]油基-PC(2nmol)底物脂添加到一份微粒体中(10nmol PC)，然后在28℃温育10分钟。掺入到TAG中的标记物的量通过电子放射自显影进行定量。结果为两次实验的平均值。
图4.
酵母PDAT的底物特异性。通过使整份冻干的微粒体(10nmol PC)与脂质底物在30℃下温育10分钟(A)或90分钟(B)来分析PDAT活性。未标记的DAG(2.5nmol)和不同的标记磷脂用作底物，如图中所示。(A)酵母PDAT对酰基供体底物的sn位点的特异性。二油基-DAG与sn-1-[14C]油基-sn-2-[14C]油基-PC(二-[14C]-PC)、sn-1-[14C]油基-sn-2-油基-PC(sn1-[14C]-PC)或sn-1-油基-sn-2-[14C]油基-PC(sn2-[14C]-PC)。(B)酵母PDAT对磷脂先导基团和磷脂的酰基组成以及二酰甘油的特异性。二油基-DAG和sn-1-油基-sn-2-[14C]油基-PC(油基-PC)、sn-1-油基-sn-2-[14C]油基-PE(油基-PE)、sn-1-油基-sn-2-[14C]蓖麻油基-PC(蓖麻油基-PC)或sn-1-油基-sn-2-[14C]斑鸠菊基-PC(斑鸠菊基-PC)。在最右边2个柱形图中的实验中，应用单蓖麻油基-DAG(蓖麻油基-DAG)或单斑鸠菊基-DAG(斑鸠菊基-DAG)与sn-1-油基-sn-2-[14C]油基-PC。掺入到TAG(实心柱)和lyso-PC(LPC，空白柱)的标记物通过电子自显影来定量。结果是两次实验的平均值。应用的微粒体来自在GAL1-TPK2启动子下过表达PDAT基因的W303-1A细胞，如图3所述。该表达在早静止期得以诱导，再培养24小时后收集细胞。
表1：
在发育的蓖麻仁微粒体制品中体外合成三酰甘油。冻干整份微粒体(20nmol PC)，将底物脂质加到苯溶液中：(A)0.4nmol[14C]-DAG(7760dpm/nmol)及所指的1.6nmol未标记DAG；(B)0.4nmol[14C]-DAG(7760dpm/nmol)及5nmol未标记的二-蓖麻油基-PC和(C)0.25nmol[14C]-PC(4000dpm/nmol)及5nmol未标记的DAG。通过N2使苯蒸发，然后加入0.1ml 50mM磷酸钾，充分混匀并在30℃下温育(A)20分钟；(B)和(C)30分钟。通过在氯仿中萃取脂质来终止分析。然后在硅胶60板上(Merck；Darmstadt，德国)，己烷/二乙醚/乙酸(35∶70∶1.5)中薄层层析使脂质分离。观察具有放射活性的脂质，通过电子自显影(Instant Imager，Packard，US)定量板上的放射活性。结果为两次实验的平均值。
不同的三酰甘油(TAG)中均有放射活性。所用缩略语：1-OH-，单-蓖麻油基；2-OH-，二-蓖麻油基-；3-OH-，三-蓖麻油基；1-OH-1-ver，单-蓖麻油基-单-斑鸠菊基；1-OH-2-ver，单-蓖麻油基-二-斑鸠菊基。利用酶制备放射性标记的DAG和PC。放射标记的蓖麻油基位于脂质的sn-2位点，非标记的油基位于sn-1位点。通过TAG脂酶(6)Euphorbia lagascae或蓖麻仁油分别制备含斑鸠菊基或蓖麻油基链的未标记DAG。合成的二-蓖麻油基—PC由Metapontum Agribios(意大利)惠赠。
表2：
每mg收集自拟南芥植物个体的T2种子的总脂肪酸含量，该植物转化有napin启动子控制下的PDAT基因或转化有空白载体(32-4)。
*＝对照植物和PDAT转化植物双侧检验的均差的统计学差异，α＝5。
序列说明
SEQ ID NO.1：酿酒酵母PDAT基因，YNR008w的基因组DNA序列和可能氨基酸序列，GenBank登记号为：Z71623和Y13139，核苷酸ID号为1302481。
SEQ ID NO.2：来自酿酒酵母可能开放阅读框架YNR008w的氨基酸序列。
SEQ ID NO.3：粟酒裂殖酵母基因SPBC776.14的基因组DNA序列。
SEQ ID NO.4：部分拟南芥基因座的基因组DNA序列，GenBank登记号为AB006704。
SEQ ID NO.5：拟南芥cDNA克隆的核苷酸序列，GenBank登记号为T04806、核苷酸ID号为315966。
SEQ ID NO.6：拟南芥cDNA克隆的预计氨基酸序列，GenBank登记号为T04806。
SEQ ID NO.7：玉米EST克隆的核苷酸和氨基酸序列，GenBank登记号为AI491339和核苷酸ID号为4388167。
SEQ ID NO.8：玉米EST克隆的推知的氨基酸序列，GenBank登记号为AI491339和核苷酸ID号为4388167。
SEQ ID NO.9：粗糙链孢霉EST克隆WO7G1的部分DNA序列，GenBank登记号为AI398644和核苷酸ID号为4241729。
SEQ ID NO.10：部分拟南芥基因座的基因组DNA序列，GenBank登记号为AC004557。
SEQ ID NO.11：部分拟南芥基因座的基因组DNA序列，GenBank登记号为AC003027。
SEQ ID NO.12：部分番茄cDNA克隆的DNA序列，GenBank登记号为AI486635。
SEQ ID NO.13：粟酒裂殖酵母基因SPBC776.14的粟酒裂殖酵母推知开放阅读框架CAA22887的氨基酸序列。
SEQ ID NO.14：来自拟南芥基因座的拟南芥推知的开放阅读框架AAC80628的氨基酸序列，GenBank登记号为AC004557。
SEQ ID NO.15：来自拟南芥基因座的拟南芥推知的开放阅读框架AAD10688的氨基酸序列，GenBank登记号为AC003027。
通过下列SEQ ID限定的进一步暂定和/或部分序列：
SEQ ID NO.16：来自酿酒酵母的酵母ORF YNR008w的氨基酸序列。
SEQ ID NO.17：拟南芥基因组序列(AC004557)区的氨基酸序列。
SEQ ID NO.18：拟南芥基因组序列(AB006704)区的氨基酸序列。
SEQ ID NO.19：来自酿酒酵母的酵母ORF YNR008w的相应的基因组DNA序列和氨基酸序列。
SEQ ID NO.20：来自酿酒酵母的酵母ORF YNR008w的氨基酸序列，该序列来自相应的基因组DNA序列。
SEQ ID NO.21：GenBank核苷酸ID号为1302481的酿酒酵母PDAT基因YNR008w的基因组DNA序列和可能的YNR008w氨基酸序列。
SEQ ID NO.22：来自酿酒酵母基因的酵母基因YNR008w的可能氨基酸序列。
SEQ ID NO.23：粟酒裂殖酵母基因SPBC776.14的基因组DNA序列。
SEQ ID NO.24：GenBank登记号为AB006704的部分拟南芥基因座的基因组DNA序列。
SEQ ID NO.25：GenBank登记号为T04806、ID号为315966的拟南芥EST-克隆的核苷酸序列和相应的氨基酸序列。
SEQ ID NO.26：GenBank ID号为4388167的玉米cDNA克隆的核苷酸和氨基酸序列。
SEQ ID NO.27：GenBank ID号为4388167的mays cDNA克隆的氨基酸序列。
SEQ ID NO.28：ID号为4241729的部分粗糙链孢霉cDNA克隆WO7G1的DNA序列。
SEQ ID NO.29：GenBank登记号为AC004557的部分拟南芥基因座的基因组DNA序列。
SEQ ID NO.30：GenBank登记号为AC003027的部分拟南芥基因座的基因组DNA序列。
SEQ ID NO.31：GenBank登记号为AI486635的部分番茄cDNA克隆的DNA序列。
                                       序列表<110>BASF AG<120>产生三酰甘油的生物合成途径中的新型酶类及编码该酶类的重组DNA分子<130>BASF-NAE-3377-99-Sept-2000<140>PCT/EP 00/02701<141>2000-03-23<160>31<170>PatentIn Ver.2.1<210>1<211>1986<212>基因组DNA<213>酿酒酵母<220><221>CDS<222>(1)..(1983)<400>1atg ggc aca ctg ttt cga aga aat gtc cag aac caa aag agt gat tct   48Met Gly Thr Leu Phe Arg Arg Asn Val Gln Asn Gln Lys Ser Asp Ser1               5                  10                  15gat gaa aac aat aaa ggg ggt tct gtt cat aac aag cga gag agc aga   96Asp Glu Asn Asn Lys Gly Gly Ser Val His Asn Lys Arg Glu Ser Arg
         20                  25                  30aac cac att cat cat caa cag gga tta ggc cat aag aga aga agg ggt   144Asn His Ile His His Gln Gln Gly Leu Gly His Lys Arg Arg Arg Gly
     35                  40                  45att agt ggc agt gca aaa aga aat gag cgt ggc aaa gat ttc gac agg   192Ile Ser Gly Ser Ala Lys Arg Asn Glu Arg Gly Lys Asp Phe Asp Arg
 50                  55                  60aaa aga gac ggg aac ggt aga aaa cgt tgg aga gat tcc aga aga ctg   240Lys Arg Asp Gly Asn Gly Arg Lys Arg Trp Arg Asp Ser Arg Arg Leu65                  70                  75                  80att ttc att ctt ggt gca ttc tta ggt gta ctt ttg ccg ttt agc ttt   288Ile Phe Ile Leu Gly Ala Phe Leu Gly Val Leu Leu Pro Phe Ser Phe
             85                  90                  95ggc gct tat cat gtt cat aat agc gat agc gac ttg ttt gac aac ttt   336Gly Ala Tyr His Val His Asn Ser Asp Ser Asp Leu Phe Asp Asn Phe
        100                 105                 110gta aat ttt gat tca ctt aaa gtg tat ttg gat gat tgg aaa gat gtt   384Val Asn Phe Asp Ser Leu Lys Val Tyr Leu Asp Asp Trp Lys Asp Val
    115                 120                 125ctc cca caa ggt ata agt tcg ttt att gat gat att cag gct ggt aac   432Leu Pro Gln Gly Ile Ser Ser Phe Ile Asp Asp Ile Gln Ala Gly Asn
130                 135                 140tac tcc aca tct tct tta gat gat ctc agt gaa aat ttt gcc gtt ggt   480Tyr Ser Thr Ser Ser Leu Asp Asp Leu Ser Glu Asn Phe Ala Val Gly145                 150                 155                 160aaa caa ctc tta cgt gat tat aat atc gag gcc aaa cat cct gtt gta   528Lys Gln Leu Leu Arg Asp Tyr Asn Ile Glu Ala Lys His Pro Val Val
            165                 170                 175atg gtt cct ggt gtc att tct acg gga att gaa agc tgg gga gtt att   576Met Val Pro Gly Val Ile Ser Thr Gly Ile Glu Ser Trp Gly Val Ile
        180                 185                 190gga gac gat gag tgc gat agt tct gcg cat ttt cgt aaa cgg ctg tgg   624Gly Asp Asp Glu Cys Asp Ser Ser Ala His Phe Arg Lys Arg Leu Trp
    195                 200                 205gga agt ttt tac atg ctg aga aca atg gtt atg gat aaa gtt tgt tgg   672Gly Ser Phe Tyr Met Leu Arg Thr Met Val Met Asp Lys Val Cys Trp
210                 215                 220ttg aaa cat gta atg tta gat cct gaa aca ggt ctg gac cca ccg aac   720Leu Lys His Val Met Leu Asp Pro Glu Thr Gly Leu Asp Pro Pro Asn225                 230                 235                 240ttt acg cta cgt gca gca cag ggc ttc gaa tca act gat tat ttc atc   768Phe Thr Leu Arg Ala Ala Gln Gly Phe Glu Ser Thr Asp Tyr Phe Ile
            245                 250                 255gca ggg tat tgg att tgg aac aaa gtt ttc caa aat ctg gga gta att   816Ala Gly Tyr Trp Ile Trp Asn Lys Val Phe Gln Asn Leu Gly Val Ile
        260                 265                 270ggc tat gaa ccc aat aaa atg acg agt gct gcg tat gat tgg agg ctt   864Gly Tyr Glu Pro Asn Lys Met Thr Ser Ala Ala Tyr Asp Trp Arg Leu
    275                 280                 285gca tat tta gat cta gaa aga cgc gat agg tac ttt acg aag cta aag   912Ala Tyr Leu Asp Leu Glu Arg Arg Asp Arg Tyr Phe Thr Lys Leu Lys
290                 295                 300gaa caa atc gaa ctg ttt cat caa ttg agt ggt gaa aaa gtt tgt tta   960Glu Gln Ile Glu Leu Phe His Gln Leu Ser Gly Glu Lys Val Cys Leu305                 310                 315                 320att gga cat tct atg ggt tct cag att atc ttt tac ttt atg aaa tgg   1008Ile Gly His Ser Met Gly Ser Gln Ile Ile Phe Tyr Phe Met Lys Trp
            325                 330                 335gtc gag gct gaa ggc cct ctt tac ggt aat ggt ggt cgt ggc tgg gtt   1056Val Glu Ala Glu Gly Pro Leu Tyr Gly Asn Gly Gly Arg Gly Trp Val
        340                 345                 350aac gaa cac ata gat tca ttc att aat gca gca ggg acg ctt ctg ggc   1104Asn Glu His Ile Asp Ser Phe Ile Asn Ala Ala Gly Thr Leu Leu Gly
    355                 360                 365gct cca aag gca gtt cca gct cta att agt ggt gaa atg aaa gat acc   1152Ala Pro Lys Ala Val Pro Ala Leu Ile Ser Gly Glu Met Lys Asp Thr
370                 375                 380att caa tta aat acg tta gcc atg tat ggt ttg gaa aag ttc ttc tca   1200Ile Gln Leu Asn Thr Leu Ala Met Tyr Gly Leu Glu Lys Phe Phe Ser385                 390                 395                 400aga att gag aga gta aaa atg tta caa acg tgg ggt ggt ata cca tca   1248Arg Ile Glu Arg Val Lys Met Leu Gln Thr Trp Gly Gly Ile Pro Ser
            405                 410                 415atg cta cca aag gga gaa gag gtc att tgg ggg gat atg aag tca tct   1296Met Leu Pro Lys Gly Glu Glu Val Ile Trp Gly Asp Met Lys Ser Ser
        420                 425                 430tca gag gat gca ttg aat aac aac act gac aca tac ggc aat ttc att   1344Ser Glu Asp Ala Leu Asn Asn Asn Thr Asp Thr Tyr Gly Asn Phe Ile
    435                 440                 445cga ttt gaa agg aat acg agc gat gct ttc aac aaa aat ttg aca atg   1392Arg Phe Glu Arg Asn Thr Ser Asp Ala Phe Asn Lys Asn Leu Thr Met
450                 455                 460aaa gac gcc att aac atg aca tta tcg ata tca cct gaa tgg ctc caa   1440Lys Asp Ala Ile Asn Met Thr Leu Ser Ile Ser Pro Glu Trp Leu Gln465                 470                 475                 480aga aga gta cat gag cag tac tcg ttc ggc tat tcc aag aat gaa gaa   1488Arg Arg Val His Glu Gln Tyr Ser Phe Gly Tyr Ser Lys Asn Glu Glu
            485                 490                 495gag tta aga aaa aat gag cta cac cac aag cac tgg tcg aat cca atg   1536Glu Leu Arg Lys Asn Glu Leu His His Lys His Trp Ser Asn Pro Met
        500                 505                 510gaa gta cca ctt cca gaa gct ccc cac atg aaa atc tat tgt ata tac   1584Glu Val Pro Leu Pro Glu Ala Pro His Met Lys Ile Tyr Cys Ile Tyr
    515                 520                 525ggg gtg aac aac cca act gaa agg gca tat gta tat aag gaa gag gat   1632Gly Val Asn Asn Pro Thr Glu Arg Ala Tyr Val Tyr Lys Glu Glu Asp
530                 535                 540gac tcc tct gct ctg aat ttg acc arc gac tac gaa agc aag caa cct   1680Asp Ser Ser Ala Leu Asn Leu Thr Ile Asp Tyr Glu Ser Lys Gln Pro545                 550                 555                 560gta ttc ctc acc gag ggg gac gga acc gtt ccg ctc gtg gcg cat tca   1728Val Phe Leu Thr Glu Gly Asp Gly Thr Val Pro Leu Val Ala His Ser
            565                 570                 575atg tgt cac aaa tgg gcc cag ggt gct tca ccg tac aac cct gcc gga   1776Met Cys His Lys Trp Ala Gln Gly Ala Ser Pro Tyr Asn Pro Ala Gly
        580                 585                 590att aac gtt act att gtg gaa atg aaa cac cag cca gat cga ttt gat   1824Ile Asn Val Thr Ile Val Glu Met Lys His Gln Pro Asp Arg Phe Asp
    595                 600                 605ata cgt ggt gga gca aaa agc gcc gaa cac gta gac atc ctc ggc agc   1872Ile Arg Gly Gly Ala Lys Ser Ala Glu His Val Asp Ile Leu Gly Ser
610                 615                 620gcg gag ttg aac gat tac atc ttg aaa att gca agc ggt aat ggc gat   1920Ala Glu Leu Asn Asp Tyr Ile Leu Lys Ile Ala Ser Gly Asn Gly Asp625                 630                 635                 640ctc gtc gag cca cgc caa ttg tct aat ttg agc cag tgg gtt tct cag   1968Leu Val Glu Pro Arg Gln Leu Ser Asn Leu Ser Gln Trp Val Ser Gln
            645                 650                 655atg ccc ttc cca atg taa                                           1986Met Pro Phe Pro Met
        660<210>2<211>661<212>PRT<213>酿酒酵母<400>2Met Gly Thr Leu Phe Arg Arg Asn Val Gln Asn Gln Lys Ser Asp Ser1               5                  10                  15Asp Glu Asn Asn Lys Gly Gly Ser Val His Asn Lys Arg Glu Ser Arg
         20                  25                  30Asn His Ile His His Gln Gln Gly Leu Gly His Lys Arg Arg Arg Gly
     35                  40                  45Ile Ser Gly Ser Ala Lys Arg Asn Glu Arg Gly Lys Asp Phe Asp Arg
 50                  55                  60Lys Arg Asp Gly Asn Gly Arg Lys Arg Trp Arg Asp Ser Arg Arg Leu65                  70                  75                  80Ile Phe Ile Leu Gly Ala Phe Leu Gly Val Leu Leu Pro Phe Ser Phe
             85                  90                  95Gly Ala Tyr His Val His Asn Ser Asp Ser Asp Leu Phe Asp Asn Phe
        100                 105                 110Val Asn Phe Asp Ser Leu Lys Val Tyr Leu Asp Asp Trp Lys Asp Val
    115                 120                 125Leu Pro Gln Gly Ile Ser Ser Phe Ile Asp Asp Ile Gln Ala Gly Asn
130                 135                 140Tyr Ser Thr Ser Ser Leu Asp Asp Leu Ser Glu Asn Phe Ala Val Gly145                 150                 155                 160Lys Gln Leu Leu Arg Asp Tyr Asn Ile Glu Ala Lys His Pro Val Val
            165                 170                 175Met Val Pro Gly Val Ile Ser Thr Gly Ile Glu Ser Trp Gly Val Ile
        180                 185                 190Gly Asp Asp Glu Cys Asp Ser Ser Ala His Phe Arg Lys Arg Leu Trp
    195                 200                 205Gly Ser Phe Tyr Met Leu Arg Thr Met Val Met Asp Lys Val Cys Trp
210                 215                 220Leu Lys His Val Met Leu Asp Pro Glu Thr Gly Leu Asp Pro Pro Asn225                 230                 235                 240Phe Thr Leu Arg Ala Ala Gln Gly Phe Glu Ser Thr Asp Tyr Phe Ile
            245                 250                 255Ala Gly Tyr Trp Ile Trp Asn Lys Val Phe Gln Asn Leu Gly Val Ile
        260                 265                 270Gly Tyr Glu Pro Asn Lys Met Thr Ser Ala Ala Tyr Asp Trp Arg Leu
    275                 280                 285Ala Tyr Leu Asp Leu Glu Arg Arg Asp Arg Tyr Phe Thr Lys Leu Lys
290                 295                 300Glu Gln Ile Glu Leu Phe His Gln Leu Ser Gly Glu Lys Val Cys Leu305                 310                 315                 320Ile Gly His Ser Met Gly Ser Gln Ile Ile Phe Tyr Phe Met Lys Trp
            325                 330                 335Val Glu Ala Glu Gly Pro Leu Tyr Gly Asn Gly Gly Arg Gly Trp Val
        340                 345                 350Asn Glu His Ile Asp Ser Phe Ile Asn Ala Ala Gly Thr Leu Leu Gly
    355                 360                 365Ala Pro Lys Ala Val Pro Ala Leu Ile Ser Gly Glu Met Lys Asp Thr
370                 375                 380Ile Gln Leu Asn Thr Leu Ala Met Tyr Gly Leu Glu Lys Phe Phe Ser385                 390                 395                 400Arg Ile Glu Arg Val Lys Met Leu Gln Thr Trp Gly Gly Ile Pro Ser
            405                 410                 415Met Leu Pro Lys Gly Glu Glu Val Ile Trp Gly Asp Met Lys Ser Ser
        420                 425                 430Ser Glu Asp Ala Leu Asn Asn Asn Thr Asp Thr Tyr Gly Asn Phe Ile
    435                 440                 445Arg Phe Glu Arg Asn Thr Ser Asp Ala Phe Asn Lys Asn Leu Thr Met
450                 455                 460Lys Asp Ala Ile Asn Met Thr Leu Ser Ile Ser Pro Glu Trp Leu Gln465                 470                 475                 480Arg Arg Val His Glu Gln Tyr Ser Phe Gly Tyr Ser Lys Asn Glu Glu
            485                 490                 495Glu Leu Arg Lys Asn Glu Leu His His Lys His Trp Ser Asn Pro Met
        500                 505                 510Glu Val Pro Leu Pro Glu Ala Pro His Met Lys Ile Tyr Cys Ile Tyr
    515                 520                 525Gly Val Asn Asn Pro Thr Glu Arg Ala Tyr Val Tyr Lys Glu Glu Asp
530                 535                 540Asp Ser Ser Ala Leu Asn Leu Thr Ile Asp Tyr Glu Ser Lys Gln Pro545                 550                 555                 560Val Phe Leu Thr Glu Gly Asp Gly Thr Val Pro Leu Val Ala His Ser
            565                 570                 575Met Cys His Lys Trp Ala Gln Gly Ala Ser Pro Tyr Asn Pro Ala Gly
        580                 585                 590Ile Asn Val Thr Ile Val Glu Met Lys His Gln Pro Asp Arg Phe Asp
    595                 600                 605Ile Arg Gly Gly Ala Lys Ser Ala Glu His Val Asp Ile Leu Gly Ser
610                 615                 620Ala Glu Leu Asn Asp Tyr Ile Leu Lys Ile Ala Ser Gly Asn Gly Asp625                 630                 635                 640Leu Val Glu Pro Arg Gln Leu Ser Asn Leu Ser Gln Trp Val Ser Gln
            645                 650                 655Met Pro Phe Pro Met
        660<210>3<211>2312<212>基因组DNA<213>粟酒裂殖酵母<400>3atggcgtctt ccaagaagag caaaactcat aagaaaaaga aagaagtcaa atctcctatc 60gacttaccaa attcaaagaa accaactcgc gctttgagtg agcaaccttc agcgtccgaa 120acacaatctg tttcaaataa atcaagaaaa tctaaatttg gaaaaagatt gaattttata 180ttgggcgcta ttttgggaat atgcggtgct ttttttttcg ctgttggaga cgacaatgct 240gttttcgacc ctgctacgtt agataaattt gggaatatgc taggctcttc agacttgttt 300gatgacatta aaggatattt atcttataat gtgtttaagg atgcaccttt tactacggac 360aagccttcgc agtctcctag cggaaatgaa gttcaagttg gtcttgatat gtacaatgag 420ggatatcgaa gtgaccatcc tgttattatg gttcctggtg ttatcagctc aggattagaa 480agttggtcgt ttaataattg ctcgattcct tactttagga aacgtctttg gggtagctgg 540tctatgctga aggcaatgtt ccttgacaag caatgctggc ttgaacattt aatgcttgat 600aaaaaaaccg gcttggatcc gaagggaatt aagctgcgag cagctcaggg gtttgaagca 660gctgattttt ttatcacggg ctattggatt tggagtaaag taattgaaaa ccttgctgca 720attggttatg agcctaataa catgttaagt gcttcttacg attggcggtt atcatatgca 780aatttagagg aacgtgataa atatttttca aagttaaaaa tgttcattga gtacagcaac 840attgtacata agaaaaaggt agtgttgatt tctcactcca tgggttcaca ggttacgtac 900tattttttta agtgggttga agctgagggc tacggaaatg gtggaccgac ttgggttaat 960gatcatattg aagcatttat aaatgtgagt ctcgatggtt gtttgactac gtttctaact 1020tttgaataga tatcgggatc tttgattgga gcacccaaaa cagtggcagc gcttttatcg 1080ggtgaaatga aagatacagg tattgtaatt acattaaaca tgttaatatt taatttttgc 1140taaccgtttt aagctcaatt gaatcagttt tcggtctatg ggtaagcaat aaattgttga 1200gatttgttac taatttactg tttagtttgg aaaaattttt ttcccgttct gaggtatatt 1260caaaaataca aatgtgctct actttttcta acttttaata gagagccatg atggttcgca 1320ctatgggagg agttagttct atgcttccta aaggaggcga tgttgtatgg ggaaatgcca 1380gttgggtaag aaatatgtgc tgttaatttt ttattaatat ttaggctcca gatgatctta 1440atcaaacaaa tttttccaat ggtgcaatta ttcgatatag agaagacatt gataaggacc 1500acgatgaatt tgacatagat gatgcattac aatttttaaa aaatgttaca gatgacgatt 1560ttaaagtcat gctagcgaaa aattattccc acggtcttgc ttggactgaa aaagaagtgt 1620taaaaaataa cgaaatgccg tctaaatgga taaatccgct agaagtaaga acattaaagt 1680tactaaatta tactaaccca aatagactag tcttccttat gctcctgata tgaaaattta 1740ttgcgttcac ggggtcggaa aaccaactga gagaggttat tattatacta ataatcctga 1800ggggcaacct gtcattgatt cctcggttaa tgatggaaca aaagttgaaa atgtgagaga 1860atttatgttt caaacattct attaactgtt ttattagggt attgttatgg atgatggtga 1920tggaacttta ccaatattag cccttggttt ggtgtgcaat aaagtttggc aaacaaaaag 1980gtttaatcct gctaatacaa gtatcacaaa ttatgaaatc aagcatgaac ctgctgcgtt 2040tgatctgaga ggaggacctc gctcggcaga acacgtcgat atacttggac attcagagct 2100aaatgtatgt tcattttacc ttacaaattt ctattactaa ctcttgaaat aaggaaatta 2160ttttaaaagt ttcatcaggc catggtgact cggtaccaaa ccgttatata tcagatatcc 2220agtacggaca taagttttgt agattgcaat taactaacta accgaacagg gaaataataa 2280atgagataaa tctcgataaa cctagaaatt aa                               2312<210>4<211>3685<212>基因组DNA<213>拟南芥<400>4atgcccctta ttcatcggaa aaagccgacg gagaaaccat cgacgccgcc atctgaagag 60gtggtgcacg atgaggattc gcaaaagaaa ccacacgaat cttccaaatc ccaccataag 120aaatcgaacg gaggagggaa gtggtcgtgc atcgattctt gttgttggtt cattgggtgt 180gtgtgtgtaa cctggtggtt tcttctcttc ctttacaacg caatgcctgc gagcttccct 240cagtatgtaa cggagcgaat cacgggtcct ttgcctgacc cgcccggtgt taagctcaaa 300aaagaaggtc ttaaggcgaa acatcctgtt gtcttcattc ctgggattgt caccggtggg 360ctcgagcttt gggaaggcaa acaatgcgct gatggtttat ttagaaaacg tttgtggggt 420ggaacttttg gtgaagtcta caaaaggtga gctcaacaat tctcactctt cctttatatt 480gggatttgga ttggatctga tgagatcacg cacttgttgc ttcttcaaca tcactcaaac 540tttaattcca tgtttgtctg tcttactctt tacttttttt tttttttgat gtgaaacgct 600attttcttaa gagactattt ctgtatgtgt aaggtaagcg ttccaaggac gtaattggct 660tggactattt ctgtttgatt gttaacttta ggatataaaa tagctgcctt ggaatttcaa 720gtcatcttat tgccaaatct gttgctagac atgccctaga gtccgttcat aacaagttac 780ttcctttact gtcgttgcgt gtagatttag ctttgtgtag cgtataatga agtagtgttt 840tatgttttgt tgggaataga gaagttctaa ctacatctgt ggaaagtgtg ttcaggctgt 900gatagaggac tgttgcttta ttattcaact atgtatatgt gtaattaaag ctagttcctt 960tttgatcttt cagctcaatg tgcttttctc aatttttttc tcaatttcaa agtttcacat 1020cgagtttatt cacatgtctt gaatttcgtc catcctcgtt ctgttatcca gctttgaact 1080cctcccgacc ctgctatgga tacattaaaa aaaaagtgtt ttgtgggttg catctttgtt 1140acgatctgca tcttcttctt tcggctcagt gttcatgttt ttgctatggt agagatgggc 1200aatgttattg ttgatggtaa cagtggtata gttgatagta tcttaactaa tcaattatct 1260ctttgattca ggcctctatg ttgggtggaa cacatgtcac ttgacaatga aactgggttg 1320gatccagctg gtattagagt tcgagctgta tcaggactcg tggctgctga ctactttgct 1380cctggctact ttgtctgggc agtgctgatt gctaaccttg cacatattgg atatgaagag 1440aaaaatatgt acatggctgc atatgactgg cggctttcgt ttcagaacac agaggttctt 1500ttctcatcgt tctttctatt attctgttcc atgttacgtt tctttcttca ttacttaagg 1560cttaaatatg tttcatgttg aattaatagg tacgtgatca gactcttagc cgtatgaaaa 1620gtaatataga gttgatggtt tctaccaacg gtggaaaaaa agcagttata gttccgcatt 1680ccatgggggt cttgtatttt ctacatttta tgaagtgggt tgaggcacca gctcctctgg 1740gtggcggggg tgggccagat tggtgtgcaa agtatattaa ggcggtgatg aacattggtg 1800gaccatttct tggtgttcca aaagctgttg cagggctttt ctctgctgaa gcaaaggatg 1860ttgcagttgc caggtattga atatctgctt atacttttga tgatcagaac cttggctctg 1920gaactcaaag ttattctact aaatatcaat tctaataaca ttgctatatt atcgctgcaa 1980ctgacattgg ttgattattt ttgctgctta tgtaactgaa actctcttga gattagacaa 2040atgatgaatt gataattctt acgcattgct ctgtgatgac cagtttctta gcttcgacga 2100taacatttgt catactgtct tttggagggc attgaatttt gctatggaaa gcgctggagc 2160ttccatgctt gcattcttta ccaattagcg ttattctgct tctttcaatt ttcttgtata 2220tgcatctatg gtcttttatt tcttcttaat taaagactcg ttggattagt tgctctatta 2280gtcacttggt tccttaatat agaactttac tttcttcgaa aattgcagag cgattgcccc 2340aggattctta gacaccgata tatttagact tcagaccttg cagcatgtaa tgagaatgac 2400acgcacatgg gactcaacaa tgtctatgtt accgaaggga ggtgacacga tatggggcgg 2460gcttgattgg tcaccggaga aaggccacac ctgttgtggg aaaaagcaaa agaacaacga 2520aacttgtggt gaagcaggtg aaaacggagt ttccaagaaa agtcctgtta actatggaag 2580gatgatatct tttgggaaag aagtagcaga ggctgcgcca tctgagatta ataatattga 2640ttttcgagta aggacatata aatcataata aaccttgtac attttgtgat tgtatgatga 2700atatctgtac attttatctg gtgaagggtg ctgtcaaagg tcagagtatc ccaaatcaca 2760cctgtcgtga cgtgtggaca gagtaccatg acatgggaat tgctgggatc aaagctatcg 2820ctgagtataa ggtctacact gctggtgaag ctatagatct actacattat gttgctccta 2880agatgatggc gcgtggtgcc gctcatttct cttatggaat tgctgatgat ttggatgaca 2940ccaagtatca agatcccaaa tactggtcaa atccgttaga gacaaagtaa gtgatttctt 3000gattccaact gtatccttcg tcctgatgca ttatcagtct ttttgttttc ggtcttgttg 3060gatatggttt tcagctcaaa gcttacaaag ctgtttctga gcctttctca aaaaggcttg 3120ctcagtaata ttgaggtgct aaagttgata catgtgactc ttgcttataa atcctccgtt 3180tggtttgttc tgctttttca gattaccgaa tgctcctgag atggaaatct actcattata 3240cggagtgggg ataccaacgg aacgagcata cgtatacaag cttaaccagt ctcccgacag 3300ttgcatcccc tttcagatat tcacttctgc tcacgaggag gacgaagata gctgtctgaa 3360agcaggagtt tacaatgtgg atggggatga aacagtaccc gtcctaagtg ccgggtacat 3420gtgtgcaaaa gcgtggcgtg gcaagacaag attcaaccct tccggaatca agacttatat 3480aagagaatac aatcactctc cgccggctaa cctgttggaa gggcgcggga cgcagagtgg 3540tgcccatgtt gatatcatgg gaaactttgc tttgatcgaa gatatcatga gggttgccgc 3600cggaggtaac gggtctgata taggacatga ccaggtccac tctggcatat ttgaatggtc 3660ggagcgtatt gacctgaagc tgtga                                       3685<210>5<211>2427<212>cDNA<213>拟南芥<400>5agaaacagct ctttgtctct ctcgactgat ctaacaatcc ctaatctgtg ttctaaattc 60ctggacgaga tttgacaaag tccgtatagc ttaacctggt ttaatttcaa gtgacagata 120tgccccttat tcatcggaaa aagccgacgg agaaaccatc gacgccgcca tctgaagagg 180tggtgcacga tgaggattcg caaaagaaac cacacgaatc ttccaaatcc caccataaga 240aatcgaacgg aggagggaag tggtcgtgca tcgattcttg ttgttggttc attgggtgtg 300tgtgtgtaac ctggtggttt cttctcttcc tttacaacgc aatgcctgcg agcttccctc 360agtatgtaac ggagcgaatc acgggtcctt tgcctgaccc gcccggtgtt aagctcaaaa 420aaagaaggtc ttaaggcgaa acatcctgtt gtcttcattc ctgggattgt caccggtggg 480ctcgagcttt gggaaggcaa acaatgcgct gatggtttat ttagaaaacg tttgtggggt 540ggaacttttg gtgaagtcta caaaaggcct ctatgttggg tggaacacat gtcacttgac 600aatgaaactg ggttggatcc agctggtatt agagttcgag ctgtatcagg actcgtggct 660gctgactact ttgctcctgg ctactttgtc tgggcagtgc tgattgctaa ccttgcacat 720attggatatg aagagaaaaa tatgtacatg gctgcatatg actggcggct ttcgtttcag 780aacacagagg tacgtgatca gactcttagc cgtatgaaaa gtaatataga gttgatggtt 840tctaccaacg gtggaaaaaa agcagttata gttccgcatt ccatgggggt cttgtatttt 900ctacatttta tgaagtgggt tgaggcacca gctcctctgg gtggcggggg tgggccagat 960tggtgtgcaa agtatattaa ggcggtgatg aacattggtg gaccatttct tggtgttcca 1020aaagctgttg cagggctttt ctctgctgaa gcaaaggatg ttgcagttgc cagagcgatt 1080gccccaggat tcttagacac cgatatattt agacttcaga ccttgcagca tgtaatgaga 1140atgacacgca catgggactc aacaatgtct atgttaccga agggaggtga cacgatatgg 1200ggcgggcttg attggtcacc ggagaaaggc cacacctgtt gtgggaaaaa gcaaaagaac 1260aacgaaactt gtggtgaagc aggtgaaaac ggagtttcca agaaaagtcc tgttaactat 1320ggaaggatga tatcttttgg gaaagaagta gcagaggctg cgccatctga gattaataat 1380attgattttc gaggtgctgt caaaggtcag agtatcccaa atcacacctg tcgtgacgtg 1440tggacagagt accatgacat gggaattgct gggatcaaag ctatcgctga gtataaggtc 1500tacactgctg gtgaagctat agatctacta cattatgttg ctcctaagat gatggcgcgt 1560ggtgccgctc atttctctta tggaattgct gatgatttgg atgacaccaa gtatcaagat 1620cccaaatact ggtcaaatcc gttagagaca aaattaccga atgctcctga gatggaaatc 1680tactcattat acggagtggg gataccaacg gaacgagcat acgtatacaa gcttaaccag 1740tctcccgaca gttgcatccc ctttcagata ttcacttctg ctcacgagga ggacgaagat 1800agctgtctga aagcaggagt ttacaatgtg gatggggatg aaacagtacc cgtcctaagt 1860gccgggtaca tgtgtgcaaa agcgtggcgt ggcaagacaa gattcaaccc ttccggaatc 1920aagacttata taagagaata caatcactct ccgccggcta acctgttgga agggcgcggg 1980acgcagagtg gtgcccatgt tgatatcatg ggaaactttg ctttgatcga agatatcatg 2040agggttgccg ccggaggtaa cgggtctgat ataggacatg accaggtcca ctctggcata 2100tttgaatggt cggagcgtat tgacctgaag ctgtgaatat catgatctct ttaagctgtc 2160ctgtcagctt atgtgaatcc aatactttga aagagagatc atcatcaatt catcatcatc 2220gtcatcatca tgatgctcaa ctcacaaaga agcctgagaa tgatactttg gtgcgaaatt 2280ctcaatacct ctttaatatt cttattgaat gtaaattata caatcctatc taatgtttga 2340acgataacac aaaacttgct gcngccatgt ttgtttgtct tgtcaaaagc atcaatttgt 2400gggttaaaaa aaaaaaaaaa aaaaaaa                                     2427<210>6<211>671<212>PRT<213>拟南芥<400>6Met Pro Leu Ile His Arg Lys Lys Pro Thr Glu Lys Pro Ser Thr Pro1               5                  10                  15Pro Ser Glu Glu Val Val His Asp Glu Asp Ser Gln Lys Lys Pro His
         20                  25                  30Glu Ser Ser Lys Ser His His Lys Lys Ser Asn Gly Gly Gly Lys Trp
     35                  40                  45Ser Cys Ile Asp Ser Cys Cys Trp Phe Ile Gly Cys Val Cys Val Thr
 50                  55                  60Trp Trp Phe Leu Leu Phe Leu Tyr Asn Ala Met Pro Ala Ser Phe Pro65                  70                  75                 80Gln Tyr Val Thr Glu Arg Ile Thr Gly Pro Leu Pro Asp Pro Pro Gly
             85                  90                  95Val Lys Leu Lys Lys Glu Gly Leu Lys Ala Lys His Pro Val Val Phe
        100                 105                 110Ile Pro Gly Ile Val Thr Gly Gly Leu Glu Leu Trp Glu Gly Lys Gln
    115                 120                 125Cys Ala Asp Gly Leu Phe Arg Lys Arg Leu Trp Gly Gly Thr Phe Gly
130                 135                 140Glu Val Tyr Lys Arg Pro Leu Cys Trp Val Glu His Met Ser Leu Asp145                 150                 155                 160Asn Glu Thr Gly Leu Asp Pro Ala Gly Ile Arg Val Arg Ala Val Ser
            165                 170                 175Gly Leu Val Ala Ala Asp Tyr Phe Ala Pro Gly Tyr Phe Val Trp Ala
        180                 185                 190Val Leu Ile Ala Asn Leu Ala His Ile Gly Tyr Glu Glu Lys Asn Met
    195                 200                 205Tyr Met Ala Ala Tyr Asp Trp Arg Leu Ser Phe Gln Asn Thr Glu Val
210                 215                 220Arg Asp Gln Thr Leu Ser Arg Met Lys Ser Asn Ile Glu Leu Met Val225                 230                 235                 240Ser Thr Asn Gly Gly Lys Lys Ala Val Ile Val Pro His Ser Met Gly
            245                 250                 255Val Leu Tyr Phe Leu His Phe Met Lys Trp Val Glu Ala Pro Ala Pro
        260                 265                 270Leu Gly Gly Gly Gly Gly Pro Asp Trp Cys Ala Lys Tyr Ile Lys Ala
    275                 280                 285Val Met Asn Ile Gly Gly Pro Phe Leu Gly Val Pro Lys Ala Val Ala
290                 295                 300Gly Leu Phe Ser Ala Glu Ala Lys Asp Val Ala Val Ala Arg Ala Ile305                 310                 315                 320Ala Pro Gly Phe Leu Asp Thr Asp Ile Phe Arg Leu Gln Thr Leu Gln
            325                 330                 335His Val Met Arg Met Thr Arg Thr Trp Asp Ser Thr Met Ser Met Leu
        340                  345                350Pro Lys Gly Gly Asp Thr Ile Trp Gly Gly Leu Asp Trp Ser Pro Glu
    355                 360                 365Lys Gly His Thr Cys Cys Gly Lys Lys Gln Lys Asn Asn Glu Thr Cys
370                 375                 380Gly Glu Ala Gly Glu Asn Gly Val Ser Lys Lys Ser Pro Val Asn Tyr385                 390                 395                 400Gly Arg Met Ile Ser Phe Gly Lys Glu Val Ala Glu Ala Ala Pro Ser
            405                 410                 415Glu Ile Asn Asn Ile Asp Phe Arg Gly Ala Val Lys Gly Gln Ser Ile
        420                 425                 430Pro Asn His Thr Cys Arg Asp Val Trp Thr Glu Tyr His Asp Met Gly
    435                  440                445Ile Ala Gly Ile Lys Ala Ile Ala Glu Tyr Lys Val Tyr Thr Ala Gly
450                 455                 460Glu Ala Ile Asp Leu Leu His Tyr Val Ala Pro Lys Met Met Ala Arg465                 470                 475                 480Gly Ala Ala His Phe Ser Tyr Gly Ile Ala Asp Asp Leu Asp Asp Thr
            485                 490                 495Lys Tyr Gln Asp Pro Lys Tyr Trp Ser Asn Pro Leu Glu Thr Lys Leu
        500                 505                 510Pro Asn Ala Pro Glu Met Glu Ile Tyr Ser Leu Tyr Gly Val Gly Ile
    515                 520                 525Pro Thr Glu Arg Ala Tyr Val Tyr Lys Leu Asn Gln Ser Pro Asp Ser
530                 535                 540Cys Ile Pro Phe Gln Ile Phe Thr Ser Ala His Glu Glu Asp Glu Asp545                 550                 555                 560Ser Cys Leu Lys Ala Gly Val Tyr Asn Val Asp Gly Asp Glu Thr Val
            565                 570                 575Pro Val Leu Ser Ala Gly Tyr Met Cys Ala Lys Ala Trp Arg Gly Lys
        580                 585                 590Thr Arg Phe Asn Pro Ser Gly Ile Lys Thr Tyr Ile Arg Glu Tyr Asn
    595                 600                 605His Ser Pro Pro Ala Asn Leu Leu Glu Gly Arg Gly Thr Gln Ser Gly
610                 615                 620Ala His Val Asp Ile Met Gly Asn Phe Ala Leu Ile Glu Asp Ile Met625                 630                 635                 640Arg Val Ala Ala Gly Gly Asn Gly Ser Asp Ile Gly His Asp Gln Val
            645                 650                 655His Ser Gly Ile Phe Glu Trp Ser Glu Arg Ile Asp Leu Lys Leu
        660                 665                 670<210>7<211>643<212>cDNA<213>玉米<220><221>CDS<222>(1)..(402)<400> 7cgg gag aaa ata gct gct ttg aag ggg ggt gtt tac tta gcc gat ggt   48Arg Glu Lys Ile Ala Ala Leu Lys Gly Gly Val Tyr Leu Ala Asp Gly1               5                  10                  15gat gaa act gtt cca gtt ctt agt gcg ggc tac atg tgt gcg aaa gga   96Asp Glu Thr Val Pro Val Leu Ser Ala Gly Tyr Met Cys Ala Lys Gly
         20                  25                  30tgg cgt ggc aaa act cgt ttc agc cct gcc ggc agc aag act tac gtg   144Trp Arg Gly Lys Thr Arg Phe Ser Pro Ala Gly Ser Lys Thr Tyr Val
     35                  40                  45aga gaa tac agc cat tcg cca ccc tct act ctc ctg gaa ggc agg ggc   192Arg Glu Tyr Ser His Ser Pro Pro Sar Thr Leu Leu Glu Gly Arg Gly
 50                  55                  60acc cag agc ggt gca cat gtt gat ata atg ggg aac ttt gct cta att   240Thr Gln Ser Gly Ala His Val Asp Ile Met Gly Asn Phe Ala Leu Ile65                  70                  75                  80gag gac gtc atc aga ata gct gct ggg gca acc ggt gag gaa att ggt   288Glu Asp Val Ile Arg Ile Ala Ala Gly Ala Thr Gly Glu Glu Ile Gly
             85                  90                  95ggc gat cag gtt tat tca gat ata ttc aag tgg tca gag aaa atc aaa   336Gly Asp Gln Val Tyr Ser Asp Ile Phe Lys Trp Ser Glu Lys Ile Lys
        100                 105                 110ttg aaa ttg taa cct atg gga agt taa aga agt gcc gac ccg ttt att   384Leu Lys Leu
    115gcg ttc caa agt gtc ctg cctgagtgca actctggatt ttgcttaaat          432attgtaattt ttcacgcttc attcgtccct ttgtcaaatt tacatttgac aggacgccaa 492tgcgatacga tgttgtaccg ctattttcag cattgtatat taaactgtac aggtgtaagt 552tgcatttgcc agctgaaatt gtgtagtcgt tttctttacg atttaatanc aagtggcgga 612gcagtgcccc aagcnaaaaa aaaaaaaaaa a                                643<210>8<211>115<212>PRT<213>玉米<400> 8Arg Glu Lys Ile Ala Ala Leu Lys Gly Gly Val Tyr Leu Ala Asp Gly1               5                  10                  15Asp Glu Thr Val Pro Val Leu Ser Ala Gly Tyr Met Cys Ala Lys Gly
         20                  25                  30Trp Arg Gly Lys Thr Arg Phe Ser Pro Ala Gly Ser Lys Thr Tyr Val
     35                  40                 45Arg Glu Tyr Ser His Ser Pro Pro Ser Thr Leu Leu Glu Gly Arg Gly
 50                  55                  60Thr Gln Ser Gly Ala His Val Asp Ile Met Gly Asn Phe Ala Leu Ile65                  70                  75                  80Glu Asp Val Ile Arg Ile Ala Ala Gly Ala Thr Gly Glu Glu Ile Gly
             85                  90                  95Gly Asp Gln Val Tyr Ser Asp Ile Phe Lys Trp Ser Glu Lys Ile Lys
        100                 105                 110Leu Lys Leu
    115<210>9<211>616<212>cDNA<213>粗糙链孢霉<400>9ggtggcgaag acganggcgg aagttggagg ctaacgagaa tgacnctcgg agatggatct 60accctctaga gacacgacta ccnttgcacc cagcctcaag gtntacngtt tntatgggta 120ggaagccgac ggagcgagcc tacatctatc tggcgcccga tcccgggacg acaacgcatc 180tttagatgac gatcgatacg actttgactn aggggcacat tgaccacggt gtgattttgg 240gcgaaggcga tggcacagtg aaccttatga gtttggggta cctgtgcaat aaggggtgga 300aaatgaagag atacaatcct gcgggctcaa aaataaccgt ggtcgagatg ccgcatgaac 360cagaacggtt caatccgaga ggagggccga atacggcgga tcacgtggat attctaggaa 420ggcagaatct aaacgagtac attcttaaag tggcggcagg tcgaggcgat acaattgagg 480attttattac tagtaatatt cttaaatatg tagaaaaggt tgaaatttat gaagagtaat 540taaatacggc acataggtta ctcaatagta tgactaatta aaaaaaaatt ttttttctaa 600aaaaaaaaaa aaaaaa                                                 616<210>10<211>1562<212>基因组DNA<213>拟南芥<400>10atgaaaaaaa tatcttcaca ttattcggta gtcatagcga tactcgttgt ggtgacgatg 60acctcgatgt gtcaagctgt gggtagcaac gtgtaccctt tgattctggt tccaggaaac 120ggaggtaacc agctagaggt acggctggac agagaataca agccaagtag tgtctggtgt 180agcagctggt tatatccgat tcataagaag agtggtggat ggtttaggct atggttcgat 240gcagcagtgt tattgtctcc cttcaccagg tgcttcagcg atcgaatgat gttgtactat 300gaccctgatt tggatgatta ccaaaatgct cctggtgtcc aaacccgggt tcctcatttc 360ggttcgacca aatcacttct atacctcgac cctcgtctcc ggttagtact ttccaagata 420tatcattttg ggacatttgc ataatgaaca aaatagacat aaatttgggg gattattgtt 480atatcaatat ccatttatat gctagtcggt aatgtgagtg ttatgttagt atagttaatg 540tgagtgttat gtgattttcc attttaaatg aagctagaaa gttgtcgttt aataatgttg 600ctatgtcatg agaattataa ggacactatg taaatgtagc ttaataataa ggtttgattt 660gcagagatgc cacatcttac atggaacatt tggtgaaagc tctagagaaa aaatgcgggt 720atgttaacga ccaaaccatc ctaggagctc catatgattt caggtacggc ctggctgctt 780cgggccaccc gtcccgtgta gcctcacagt tcctacaaga cctcaaacaa ttggtggaaa 840aaactagcag cgagaacgaa ggaaagccag tgatactcct ctcccatagc ctaggaggac 900ttttcgtcct ccatttcctc aaccgtacca ccccttcatg gcgccgcaag tacatcaaac 960actttgttgc actcgctgcg ccatggggtg ggacgatctc tcagatgaag acatttgctt 1020ctggcaacac actcggtgtc cctttagtta accctttgct ggtcagacgg catcagagga 1080cctccgagag taaccaatgg ctacttccat ctaccaaagt gtttcacgac agaactaaac 1140cgcttgtcgt aactccccag gttaactaca cagcttacga gatggatcgg ttttttgcag 1200acattggatt ctcacaagga gttgtgcctt acaagacaag agtgttgcct ttaacagagg 1260agctgatgac tccgggagtg ccagtcactt gcatatatgg gagaggagtt gatacaccgg 1320aggttttgat gtatggaaaa ggaggattcg ataagcaacc agagattaag tatggagatg 1380gagatgggac ggttaatttg gcgagcttag cagctttgaa agtcgatagc ttgaacaccg 1440tagagattga tggagtttcg catacatcta tacttaaaga cgagatcgca cttaaagaga 1500ttatgaagca gatttcaatt attaattatg aattagccaa tgttaatgcc gtcaatgaat 1560ga                                                                1562<210>11<211>3896<212>基因组DNA<213>拟南芥<400>11atgggagcga attcgaaatc agtaacggct tccttcaccg tcatcgccgt ttttttcttg 60atttgcggtg gccgaactgc ggtggaggat gagaccgagt ttcacggcga ctactcgaag 120ctatcgggta taatcattcc gggatttgcg tcgacgcagc tacgagcgtg gtcgatcctt 180gactgtccat acactccgtt ggacttcaat ccgctcgacc tcgtatggct agacaccact 240aaggtccgtg atcttcattt ccttcgctcc ttattctgtc ggtcgagtca cttgttgatg 300aattccaagc gaaatatagc aatgaagcat gtctcgtctc tcttattgat tcgttcatta 360gtcaacagtg acgcttctga atctgagttt agagtcatat aaaacagctg actcggcgag 420tgtttcccat cgcttttggt tcgctaaatg tagcgcaatg aatgtgtaat tagtctgcgc 480tttttattca actagatctg caagtttttc agagtgctca atagtagtta gaaaatgtta 540ggtcatttta cttgtgcatt gtgattcttt tggttgttgc ttactgatcg acgtgatgga 600tggtttacag cttctttctg ctgtcaactg ctggtttaag tgtatggtgc tagatcctta 660taatcaaaca gaccatcccg agtgtaagtc acggcctgac agtggtcttt cagccatcac 720agaattggat ccaggttaca taacaggtag tttcggattt ttctttcttt tgagttttct 780tcaatttgat atcatcttgt tgtgatataa tatggctaag ttcattaatt tggtcaattt 840tcaggtcctc tttctactgt ctggaaagag tggcttaagt ggtgtgttga gtttggtata 900gaagcaaatg caattgtcgc tgttccatac gattggagat tgtcaccaac caaattggaa 960gagcgtgacc tttactttca caagctcaag ttagtcctta tcaggctaat gtcttttatc 1020ttctcttttt atgtaagata agctaagagc tctggtcgtc ttcctttttg caggttgacc 1080tttgaaactg ctttaaaact ccgtggcggc ccttctatag tatttgccca ttcaatgggt 1140aataatgtct tcagatactt tctggaatgg ctgaggctag aaattgcacc aaaacattat 1200ttgaagtggc ttgatcagca tatccatgct tatttcgctg ttggtaccgg cctactatcc 1260ttaagttacc attttatttt ttctctaatt gggggagtta tgttgtgact tactggattg 1320agctcgatac ctgatttgtt gttgatttag gagctcctct tcttggttct gttgaggcaa 1380tcaaatctac tctctctggt gtaacgtttg gccttcctgt ttctgaggtg acctctgact 1440tctctttagt tttaagtagt tgatatcaac caggtcttat aactcactgg attttccttt 1500tgaaagtatt acttttgtta attgaactgc tgtacgcgat atggtatctg tagatcttga 1560agtgctagtt atcaaagaac atattgtggg tagtatacct gtcagcggcc ttagctaata 1620caaccaaacc acatgtacac tgatttagtt ttcagattat tatggtagac tttaagttga 1680gaagaaactt tgactgaaat ctttttattt taataggcta tgatttgttt attgaaatca 1740tgtgacatat tgacatgcgc ttctcatgtt ttttgttggc aaggcttcag ggaactgctc 1800ggttgttgtc caattctttt gcgtcgtcat tgtggcttat gccattttca aagaattgca 1860agggtgataa cacattctgg acgcattttt ctgggggtgc tgcaaagaaa gataagcgcg 1920tataccactg tgatg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         20                  25                  30Ser Glu Gln Pro Ser Ala Ser Glu Thr Gln Ser Val Ser Asn Lys Ser
     35                  40                  45Arg Lys Ser Lys Phe Gly Lys Arg Leu Asn Phe Ile Leu Gly Ala Ile
 50                  55                  60Leu Gly Ile Cys Gly Ala Phe Phe Phe Ala Val Gly Asp Asp Asn Ala65                  70                  75                  80Val Phe Asp Pro Ala Thr Leu Asp Lys Phe Gly Asn Met Leu Gly Ser
             85                  90                  95Ser Asp Leu Phe Asp Asp Ile Lys Gly Tyr Leu Ser Tyr Asn Val Phe
        100                 105                 110Lys Asp Ala Pro Phe Thr Thr Asp Lys Pro Ser Gln Ser Pro Ser Gly
    115                 120                 125Asn Glu Val Gln Val Gly Leu Asp Met Tyr Asn Glu Gly Tyr Arg Ser
130                 135                 140Asp His Pro Val Ile Met Val Pro Gly Val Ile Ser Ser Gly Leu Glu145                 150                 155                 160Ser Trp Ser Phe Asn Asn Cys Ser Ile Pro Tyr Phe Arg Lys Arg Leu
            165                 170                 175Trp Gly Ser Trp Ser Met Leu Lys Ala Met Phe Leu Asp Lys Gln Cys
        180                 185                 190Trp Leu Glu His Leu Met Leu Asp Lys Lys Thr Gly Leu Asp Pro Lys
    195                 200                 205Gly Ile Lys Leu Arg Ala Ala Gln Gly Phe Glu Ala Ala Asp Phe Phe
210                 215                 220Ile Thr Gly Tyr Trp Ile Trp Ser Lys Val Ile Glu Asn Leu Ala Ala225                 230                 235                 240Ile Gly Tyr Glu Pro Asn Asn Met Leu Ser Ala Ser Tyr Asp Trp Arg
            245                 250                 255Leu Ser Tyr Ala Asn Leu Glu Glu Arg Asp Lys Tyr Phe Ser Lys Leu
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    275                 280                 285Leu Ile Ser His Ser Met Gly Ser Gln Val Thr Tyr Tyr Phe Phe Lys
290                 295                 300Trp Val Glu Ala Glu Gly Tyr Gly Asn Gly Gly Pro Thr Trp Val Asn305                 310                 315                 320Asp His Ile Glu Ala Phe Ile Asn Ile Ser Gly Ser Leu Ile Gly Ala
            325                 330                 335Pro Lys Thr Val Ala Ala Leu Leu Ser Gly Glu Met Lys Asp Thr Gly
        340                 345                 350Ile Val Ile Thr Leu Asn Ile Leu Glu Lys Phe Phe Ser Arg Ser Glu
    355                 360                 365Arg Ala Met Met Val Arg Thr Met Gly Gly Val Ser Ser Met Leu Pro
370                 375                 380Lys Gly Gly Asp Val Ala Pro Asp Asp Leu Asn Gln Thr Asn Phe Ser385                 390                 395                 400Asn Gly Ala Ile Ile Arg Tyr Arg Glu Asp Ile Asp Lys Asp His Asp
            405                 410                 415Glu Phe Asp Ile Asp Asp Ala Leu Gln Phe Leu Lys Asn Val Thr Asp
        420                 425                 430Asp Asp Phe Lys Val Met Leu Ala Lys Asn Tyr Ser His Gly Leu Ala
    435                 440                 445Trp Thr Glu Lys Glu Val Leu Lys Asn Asn Glu Met Pro Ser Lys Trp
450                 455                 460Ile Asn Pro Leu Glu Thr Ser Leu Pro Tyr Ala Pro Asp Met Lys Ile465                 470                 475                 480Tyr Cys Val His Gly Val Gly Lys Pro Thr Glu Arg Gly Tyr Tyr Tyr
            485                 490                 495Thr Asn Asn Pro Glu Gly Gln Pro Val Ile Asp Ser Ser Val Asn Asp
        500                 505                 510Gly Thr Lys Val Glu Asn Gly Ile Val Met Asp Asp Gly Asp Gly Thr
    515                 520                 525Leu Pro Ile Leu Ala Leu Gly Leu Val Cys Asn Lys Val Trp Gln Thr
530                 535                 540Lys Arg Phe Asn Pro Ala Asn Thr Ser Ile Thr Asn Tyr Glu Ile Lys545                 550                 555                 560His Glu Pro Ala Ala Phe Asp Leu Arg Gly Gly Pro Arg Ser Ala Glu
            565                 570                 575His Val Asp Ile Leu Gly His Ser Glu Leu Asn Glu Ile Ile Leu Lys
        580                 585                 590Val Ser Ser Gly His Gly Asp Ser Val Pro Asn Arg Tyr Ile Ser Asp
    595                 600                 605Ile Gln Glu Ile Ile Asn Glu Ile Asn Leu Asp Lys Pro Arg Asn
610                 615                 620<210>14<211>432<212>PRT<213>拟南芥<400>14Met Lys Lys Ile Ser Ser His Tyr Ser Val Val Ile Ala Ile Leu Val1               5                  10                  15Val Val Thr Met Thr Ser Met Cys Gln Ala Val Gly Ser Asn Val Tyr
         20                  25                  30Pro Leu Ile Leu Val Pro Gly Asn Gly Gly Asn Gln Leu Glu Val Arg
     35                  40                  45Leu Asp Arg Glu Tyr Lys Pro Ser Ser Val Trp Cys Ser Ser Trp Leu
 50                  55                  60Tyr Pro Ile His Lys Lys Ser Gly Gly Trp Phe Arg Leu Trp Phe Asp65                  70                  75                  80Ala Ala Val Leu Leu Ser Pro Phe Thr Arg Cys Phe Ser Asp Arg Met
             85                 90                   95Met Leu Tyr Tyr Asp Pro Asp Leu Asp Asp Tyr Gln Asn Ala Pro Gly
        100                 105                 110Val Gln Thr Arg Val Pro His Phe Gly Ser Thr Lys Ser Leu Leu Tyr
    115                 120                 125Leu Asp Pro Arg Leu Arg Asp Ala Thr Ser Tyr Met Glu His Leu Val
130                 135                 140Lys Ala Leu Glu Lys Lys Cys Gly Tyr Val Asn Asp Gln Thr Ile Leu145                 150                 155                 160Gly Ala Pro Tyr Asp Phe Arg Tyr Gly Leu Ala Ala Ser Gly His Pro
            165                 170                 175Ser Arg Val Ala Ser Gln Phe Leu Gln Asp Leu Lys Gln Leu Val Glu
        180                 185                 190Lys Thr Ser Ser Glu Asn Glu Gly Lys Pro Val Ile Leu Leu Ser His
    195                 200                 205Ser Leu Gly Gly Leu Phe Val Leu His Phe Leu Asn Arg Thr Thr Pro
210                 215                 220Ser Trp Arg Arg Lys Tyr Ile Lys His Phe Val Ala Leu Ala Ala Pro225                 230                  235                240Trp Gly Gly Thr Ile Ser Gln Met Lys Thr Phe Ala Ser Gly Asn Thr
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    275                 280                 285Asp Arg Thr Lys Pro Leu Val Val Thr Pro Gln Val Asn Tyr Thr Ala
290                 295                 300Tyr Glu Met Asp Arg Phe Phe Ala Asp Ile Gly Phe Ser Gln Gly Val305                 310                 315                 320Val Pro Tyr Lys Thr Arg Val Leu Pro Leu Thr Glu Glu Leu Met Thr
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370                 375                 380Leu Lys Val Asp Ser Leu Asn Thr Val Glu Ile Asp Gly Val Ser His385                 390                 395                 400Thr Ser Ile Leu Lys Asp Glu Ile Ala Leu Lys Glu Ile Met Lys Gln
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    435                 440                 445Arg Phe Glu Arg Asn Thr Ser Asp Ala Phe Asn Lys Asn Leu Thr Met
450                 455                 460Lys Asp Ala Ile Asn Met Thr Leu Ser Ile Ser Pro Glu Trp Leu Gln465                 470                 475                 480Arg Arg Val His Glu Gln Tyr Ser Phe Gly Tyr Ser Lys Asn Glu Glu
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        100                 105                 110Tyr Met Glu His Leu Val Lys Ala Leu Glu Lys Lys Cys Gly Tyr Val
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    275                 280                 285Gly Phe Ser Gln Gly Val Val Pro Tyr Lys Thr Arg Val Leu Pro Leu
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    115                 120                 125Asn Ile Glu Leu Met Val Ser Thr Asn Gly Gly Lys Lys Ala Val Ile
130                 135                 140Val Pro His Ser Met Gly Val Leu Tyr Phe Leu His Phe Met Lys Trp145                 150                 155                 160Val Glu Ala Pro Ala Pro Leu Gly Gly Gly Gly Gly Pro Asp Trp Cys
            165                 170                 175Ala Lys Tyr Ile Lys Ala Val Met Asn Ile Gly Gly Pro Phe Leu Gly
        180                 185                 190Val Pro Lys Ala Val Ala Gly Leu Phe Ser Ala Glu Ala Lys Asp Met
    195                 200                 205Arg Met Thr Arg Thr Trp Asp Ser Thr Met Ser Met Leu Pro Lys Gly
210                 215                 220Gly Asp Thr Ile Trp Gly Gly Leu Asp Trp Ser Pro Glu Leu Pro Asn225                 230                 235                 240Ala Pro Glu Met Glu Ile Tyr Ser Leu Tyr Gly Val Gly Ile Pro Thr
            245                 250                 255Glu Arg Ala Tyr Val Tyr Lys Leu Asn Gln Ser Pro Asp Ser Cys Ile
        260                 265                 270Pro Phe Gln Ile Phe Thr Ser Ala His Glu Glu Asp Glu Asp Ser Cys
    275                 280                 285Leu Lys Ala Gly Val Tyr Asn Val Asp Gly Asp Glu Thr Val Pro Val
290                 295                 300Leu Ser Ala Gly Tyr Met Cys Ala Lys Ala Trp Arg Gly Lys Thr Arg305                 310                 315                 320Phe Asn Pro Ser Gly Ile Lys Thr Tyr Ile Arg Glu Tyr Asn His Ser
            325                 330                 335Pro Pro Ala Asn Leu Leu Glu Gly Arg Gly Thr Gln Ser Gly Ala His
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    195                 200                 205gga agt ttt tac atg ctg aga aca atg gtt atg gat aaa gtt tgt tgg   672Gly Ser Phe Tyr Met Leu Arg Thr Met Val Met Asp Lys Val Cys Trp
210                 215                 220ttg aaa cat gta atg tta gat cct gaa aca ggt ctg gac cca ccg aac   720Leu Lys His Val Met Leu Asp Pro Glu Thr Gly Leu Asp Pro Pro Asn225                 230                 235                 240ttt acg cta cgt gca gca cag ggc ttc gaa tca act gat tat ttc atc   768Phe Thr Leu Arg Ala Ala Gln Gly Phe Glu Ser Thr Asp Tyr Phe Ile
            245                 250                 255gca ggg tat tgg att tgg aac aaa gtt ttc caa aat ctg gga gta att   816Ala Gly Tyr Trp Ile Trp Asn Lys Val Phe Gln Asn Leu Gly Val Ile
        260                 265                 270ggc tat gaa ccc aat aaa atg acg agt gct gcg tat gat tgg agg ctt   864Gly Tyr Glu Pro Asn Lys Met Thr Ser Ala Ala Tyr Asp Trp Arg Leu
    275                 280                 285gca tat tta gat cta gaa aga cgc gat agg tac ttt acg aag cta aag   912Ala Tyr Leu Asp Leu Glu Arg Arg Asp Arg Tyr Phe Thr Lys Leu Lys
290                 295                 300gaa caa atc gaa ctg ttt cat caa ttg agt ggt gaa aaa gtt tgt tta   960Glu Gln Ile Glu Leu Phe His Gln Leu Ser Gly Glu Lys Val Cys Leu305                 310                 315                 320att gga cat tct atg ggt tct cag att atc ttt tac ttt atg aaa tgg   1008Ile Gly His Ser Met Gly Ser Gln Ile Ile Phe Tyr Phe Met Lys Trp
            325                 330                 335gtc gag gct gaa ggc cct ctt tac ggt aat ggt ggt cgt ggc tgg gtt   1056Val Glu Ala Glu Gly Pro Leu Tyr Gly Asn Gly Gly Arg Gly Trp Val
        340                 345                 350aac gaa cac ata gat tca ttc att aat gca gca ggg acg ctt ctg ggc   1104Asn Glu His Ile Asp Ser Phe Ile Asn Ala Ala Gly Thr Leu Leu Gly
    355                 360                 365gct cca aag gca gtt cca gct cta att agt ggt gaa atg aaa gat acc   1152Ala Pro Lys Ala Val Pro Ala Leu Ile Ser Gly Glu Met Lys Asp Thr
370                 375                 380att caa tta aat acg tta gcc atg tat ggt ttg gaa aag ttc ttc tca   1200Ile Gln Leu Asn Thr Leu Ala Met Tyr Gly Leu Glu Lys Phe Phe Ser385                 390                 395                 400aga att gag aga gta aaa atg tta caa acg tgg ggt ggt ata cca tca   1248Arg Ile Glu Arg Val Lys Met Leu Gln Thr Trp Gly Gly Ile Pro Ser
            405                 410                 415atg cta cca aag gga gaa gag gtc att tgg ggg gat atg aag tca tct   1296Met Leu Pro Lys Gly Glu Glu Val Ile Trp Gly Asp Met Lys Ser Ser
        420                 425                 430tca gag gat gca ttg aat aac aac act gac aca tac ggc aat ttc att   1344Ser Glu Asp Ala Leu Asn Asn Asn Thr Asp Thr Tyr Gly Asn Phe Ile
    435                 440                 445cga ttt gaa agg aat acg agc gat gct ttc aac aaa aat ttg aca atg   1392Arg Phe Glu Arg Asn Thr Ser Asp Ala Phe Asn Lys Asn Leu Thr Met
450                 455                 460aaa gac gcc att aac atg aca tta tcg ata tca cct gaa tgg ctc caa   1440Lys Asp Ala Ile Asn Met Thr Leu Ser Ile Ser Pro Glu Trp Leu Gln465                 470                 475                 480aga aga gta cat gag cag tac tcg ttc ggc tat tcc aag aat gaa gaa   1488Arg Arg Val His Glu Gln Tyr Ser Phe Gly Tyr Ser Lys Asn Glu Glu
            485                 490                 495gag tta aga aaa aat gag cta cac cac aag cac tgg tcg aat cca atg   1536Glu Leu Arg Lys Asn Glu Leu His His Lys His Trp Ser Asn Pro Met
        500                 505                 510gaa gta cca ctt cca gaa gct ccc cac atg aaa atc tat tgt ata tac   1584Glu Val Pro Leu Pro Glu Ala Pro His Met Lys Ile Tyr Cys Ile Tyr
    515                 520                 525ggg gtg aac aac cca act gaa agg gca tat gta tat aag gaa gag gat   1632Gly Val Asn Asn Pro Thr Glu Arg Ala Tyr Val Tyr Lys Glu Glu Asp
530                 535                 540gac tcc tct gct ctg aat ttg acc atc gac tac gaa agc aag caa cct   1680Asp Ser Ser Ala Leu Asn Leu Thr Ile Asp Tyr Glu Ser Lys Gln Pro545                 550                 555                 560gta ttc ctc acc gag ggg gac gga acc gtt ccg ctc gtg gcg cat tca   1728Val Phe Leu Thr Glu Gly Asp Gly Thr Val Pro Leu Val Ala His Ser
            565                 570                 575atg tgt cac aaa tgg gcc cag ggt gct tca ccg tac aac cct gcc gga   1776Met Cys His Lys Trp Ala Gln Gly Ala Ser Pro Tyr Asn Pro Ala Gly
        580                 585                 590att aac gtt act att gtg gaa atg aaa cac cag cca gat cga ttt gat   1824Ile Asn Val Thr Ile Val Glu Met Lys His Gln Pro Asp Arg Phe Asp
    595                 600                 605ata cgt ggt gga gca aaa agc gcc gaa cac gta gac atc ctc ggc agc   1872Ile Arg Gly Gly Ala Lys Ser Ala Glu His Val Asp Ile Leu Gly Ser
610                 615                 620gcg gag ttg aac gat tac atc ttg aaa att gca agc ggt aat ggc gat   1920Ala Glu Leu Asn Asp Tyr Ile Leu Lys Ile Ala Ser Gly Asn Gly Asp625                 630                 635                 640ctc gtc gag cca cgc caa ttg tct aat ttg agc cag tgg gtt tct cag   1968Leu Val Glu Pro Arg Gln Leu Ser Asn Leu Ser Gln Trp Val Ser Gln
            645                 650                 655atg ccc ttc cca atg taa                                           1986Met Pro Phe Pro Met
        660<210>22<211>661<212>PRT<213>酿酒酵母<400>22Met Gly Thr Leu Phe Arg Arg Asn Val Gln Asn Gln Lys Ser Asp Ser1               5                  10                  15Asp Glu Asn Asn Lys Gly Gly Ser Val His Asn Lys Arg Glu Ser Arg
         20                  25                  30Asn His Ile His His Gln Gln Gly Leu Gly His Lys Arg Arg Arg Gly
     35                  40                  45Ile Ser Gly Ser Ala Lys Arg Asn Glu Arg Gly Lys Asp Phe Asp Arg
 50                  55                  60Lys Arg Asp Gly Asn Gly Arg Lys Arg Trp Arg Asp Ser Arg Arg Leu65                  70                  75                  80Ile Phe Ile Leu Gly Ala Phe Leu Gly Val Leu Leu Pro Phe Ser Phe
             85                  90                  95Gly Ala Tyr His Val His Asn Ser Asp Ser Asp Leu Phe Asp Asn Phe
        100                 105                 110Val Asn Phe Asp Ser Leu Lys Val Tyr Leu Asp Asp Trp Lys Asp Val
    115                 120                 125Leu Pro Gln Gly Ile Ser Ser Phe Ile Asp Asp Ile Gln Ala Gly Asn
130                 135                 140Tyr Ser Thr Ser Ser Leu Asp Asp Leu Ser Glu Asn Phe Ala Val Gly145                 150                 155                 160Lys Gln Leu Leu Arg Asp Tyr Asn Ile Glu Ala Lys His Pro Val Val
            165                170                  175Met Val Pro Gly Val Ile Ser Thr Gly Ile Glu Ser Trp Gly Val Ile
        180                 185                 190Gly Asp Asp Glu Cys Asp Ser Ser Ala His Phe Arg Lys Arg Leu Trp
    195                 200                 205Gly Ser Phe Tyr Met Leu Arg Thr Met Val Met Asp Lys Val Cys Trp
210                 215                 220Leu Lys His Val Met Leu Asp Pro Glu Thr Gly Leu Asp Pro Pro Asn225                 230                 235                 240Phe Thr Leu Arg Ala Ala Gln Gly Phe Glu Ser Thr Asp Tyr Phe Ile
            245                 250                 255Ala Gly Tyr Trp Ile Trp Asn Lys Val Phe Gln Asn Leu Gly Val Ile
        260                 265                 270Gly Tyr Glu Pro Asn Lys Met Thr Ser Ala Ala Tyr Asp Trp Arg Leu
    275                 280                 285Ala Tyr Leu Asp Leu Glu Arg Arg Asp Arg Tyr Phe Thr Lys Leu Lys
290                 295                 300Glu Gln Ile Glu Leu Phe His Gln Leu Ser Gly Glu Lys Val Cys Leu305                 310                 315                 320Ile Gly His Ser Met Gly Ser Gln Ile Ile Phe Tyr Phe Met Lys Trp
            325                 330                 335Val Glu Ala Glu Gly Pro Leu Tyr Gly Asn Gly Gly Arg Gly Trp Val
        340                 345                 350Asn Glu His Ile Asp Ser Phe Ile Asn Ala Ala Gly Thr Leu Leu Gly
    355                 360                 365Ala Pro Lys Ala Val Pro Ala Leu Ile Ser Gly Glu Met Lys Asp Thr
370                 375                 380Ile Gln Leu Asn Thr Leu Ala Met Tyr Gly Leu Glu Lys Phe Phe Ser385                 390                 395                 400Arg Ile Glu Arg Val Lys Met Leu Gln Thr Trp Gly Gly Ile Pro Ser
            405                 410                 415Met Leu Pro Lys Gly Glu Glu Val Ile Trp Gly Asp Met Lys Ser Ser
        420                 425                 430Ser Glu Asp Ala Leu Asn Asn Asn Thr Asp Thr Tyr Gly Asn Phe Ile
    435                 440                 445Arg Phe Glu Arg Asn Thr Ser Asp Ala Phe Asn Lys Asn Leu Thr Met
450                 455                 460Lys Asp Ala Ile Asn Met Thr Leu Ser Ile Ser Pro Glu Trp Leu Gln465                 470                 475                 480Arg Arg Val His Glu Gln Tyr Ser Phe Gly Tyr Ser Lys Asn Glu Glu
            485                 490                 495Glu Leu Arg Lys Asn Glu Leu His His Lys His Trp Ser Asn Pro Met
        500                 505                 510Glu Val Pro Leu Pro Glu Ala Pro His Met Lys Ile Tyr Cys Ile Tyr
    515                 520                 525Gly Val Asn Asn Pro Thr Glu Arg Ala Tyr Val Tyr Lys Glu Glu Asp
530                 535                 540Asp Ser Ser Ala Leu Asn Leu Thr Ile Asp Tyr Glu Ser Lys Gln Pro545                 550                 555                 560Val Phe Leu Thr Glu Gly Asp Gly Thr Val Pro Leu Val Ala His Ser
            565                 570                 575Met Cys His Lys Trp Ala Gln Gly Ala Ser Pro Tyr Asn Pro Ala Gly
        580                 585                 590Ile Asn Val Thr Ile Val Glu Met Lys His Gln Pro Asp Arg Phe Asp
    595                 600                 605Ile Arg Gly Gly Ala Lys Ser Ala Glu His Val Asp Ile Leu Gly Ser
610                 615                 620Ala Glu Leu Asn Asp Tyr Ile Leu Lys Ile Ala Ser Gly Asn Gly Asp625                 630                 635                 640Leu Val Glu Pro Arg Gln Leu Ser Asn Leu Ser Gln Trp Val Ser Gln
            645                 650                 655Met Pro Phe Pro Met
        660<210>23<211>2312<212>基因组DNA<213>粟酒裂殖酵母<400>23atggcgtctt ccaagaagag caaaactcat aagaaaaaga aagaagtcaa atctcctatc 60gacttaccaa attcaaagaa accaactcgc gctttgagtg agcaaccttc agcgtccgaa 120acacaatctg tttcaaataa atcaagaaaa tctaaatttg gaaaaagatt gaattttata 180ttgggcgcta ttttgggaat atgcggtgct ttttttttcg ctgttggaga cgacaatgct 240gttttcgacc ctgctacgtt agataaattt gggaatatgc taggctcttc agacttgttt 300gatgacatta aaggatattt atcttataat gtgtttaagg atgcaccttt tactacggac 360aagccttcgc agtctcctag cggaaatgaa gttcaagttg gtcttgatat gtacaatgag 420ggatatcgaa gtgaccatcc tgttattatg gttcctggtg ttatcagctc aggattagaa 480agttggtcgt ttaataattg ctcgattcct tactttagga aacgtctttg gggtagctgg 540tctatgctga aggcaatgtt ccttgacaag caatgctggc ttgaacattt aatgcttgat 600aaaaaaaccg gcttggatcc gaagggaatt aagctgcgag cagctcaggg gtttgaagca 660gctgattttt ttatcacggg ctattggatt tggagtaaag taattgaaaa ccttgctgca 720attggttatg agcctaataa catgttaagt gcttcttacg attggcggtt atcatatgca 780aatttagagg aacgtgataa atatttttca aagttaaaaa tgttcattga gtacagcaac 840attgtacata agaaaaaggt agtgttgatt tctcactcca tgggttcaca ggttacgtac 900tattttttta agtgggttga agctgagggc tacggaaatg gtggaccgac ttgggttaat 960gatcatattg aagcatttat aaatgtgagt ctcgatggtt gtttgactac gtttctaact 1020tttgaataga tatcgggatc tttgattgga gcacccaaaa cagtggcagc gcttttatcg 1080ggtgaaatga aagatacagg tattgtaatt acattaaaca tgttaatatt taatstttgc 1140taaccgtttt aagctcaatt gaatcagttt tcggtctatg ggtaagcaat aaattgttga 1200gatttgttac taatttactg tttagtttgg aaaaattttt ttcccgttct gaggtatatt 1260caaaaataca aatgtgctct actttttcta acttttaata gagagccatg atggttcgca 1320ctatgggagg agttagttct atgcttccta aaggaggcga tgttgtatgg ggaaatgcca 1380gttgggtaag aaatatgtgc tgttaatttt ttattaatat ttaggctcca gatgatctta 1440atcaaacaaa tttttccaat ggtgcaatta ttcgatatag agaagacatt gataaggacc 1500acgatgaatt tgacatagat gatgcattac aatttttaaa aaatgttaca gatgacgatt 1560ttaaagtcat gctagcgaaa aattattccc acggtcttgc ttggactgaa aaagaagtgt 1620taaaaaataa cgaaatgccg tctaaatgga taaatccgct agaagtaaga acattaaagt 1680tactaaatta tactaaccca aatagactag tcttccttat gctcctgata tgaaaattta 1740ttgcgttcac ggggtcggaa aaccaactga gagaggttat tattatacta ataatcctga 1800ggggcaacct gtcattgatt cctcggttaa tgatggaaca aaagttgaaa atgtgagaga 1860atttatgttt caaacattct attaactgtt ttattagggt attgttatgg atgatggtga 1920tggaacttta ccaatattag cccttggttt ggtgtgcaat aaagtttggc aaacaaaaag 1980gtttaatcct gctaatacaa gtatcacaaa ttatgaaatc aagcatgaac ctgctgcgtt 2040tgatctgaga ggaggacctc gctcggcaga acacgtcgat atacttggac attcagagct 2100aaatgtatgt tcattttacc ttacaaatrt ctattactaa ctcttgaaat aaggaaatta 2160ttttaaaagt ttcatcaggc catggtgact cggtaccaaa ccgttatata tcagatatcc 2220agtacggaca taagttttgt agattgcaat taactaacta accgaacagg gaaataataa 2280atgagataaa tctcgataaa cctagaaatt aa                               2312<210>24<211>3685<212>基因组DNA<213>拟南芥<400>24atgcccctta ttcatcggaa aaagccgacg gagaaaccat cgacgccgcc atctgaagag 60gtggtgcacg atgaggattc gcaaaagaaa ccacacgaat cttccaaatc ccaccataag 120aaatcgaacg gaggagggaa gtggtcgtgc atcgattctt gttgttggtt cattgggtgt 180gtgtgtgtaa cctggtggtt tcttctcttc ctttacaacg caatgcctgc gagcttccct 240cagtatgtaa cggagcgaat cacgggtcct ttgcctgacc cgcccggtgt taagctcaaa 300aaagaaggtc ttaaggcgaa acatcctgtt gtcttcattc ctgggattgt caccggtggg 360ctcgagcttt gggaaggcaa acaatgcgct gatggtttat ttagaaaacg tttgtggggt 420ggaacttttg gtgaagtcta caaaaggtga gctcaacaat tctcactctt cctttatatt 480gggatttgga ttggatctga tgagatcacg cacttgttgc ttcttcaaca tcactcaaac 540tttaattcca tgtttgtctg tcttactctt tacttttttt tttttttgat gtgaaacgct 600attttcttaa gagactattt ctgtatgtgt aaggtaagcg ttccaaggac gtaattggct 660tggactattt ctgtttgatt gttaacttta ggatataaaa tagctgcctt ggaatttcaa 720gtcatcttat tgccaaatct gttgctagac atgccctaga gtccgttcat aacaagttac 780ttcctttact gtcgttgcgt gtagatttag ctttgtgtag cgtataatga agtagtgttt 840tatgttttgt tgggaataga gaagttctaa ctacatctgt ggaaagtgtg ttcaggctgt 900gatagaggac tgttgcttta ttattcaact atgtatatgt gtaattaaag ctagttcctt 960tttgatcttt cagctcaatg tgcttttctc aatttttttc tcaatttcaa agtttcacat 1020cgagtttatt cacatgtctt gaatttcgtc catcctcgtt ctgttatcca gctttgaact 1080cctcccgacc ctgctatgga tatattaaaa aaaaagtgtt ttgtgggttg catctttgtt 1140acgatctgca tcttcttctt tcggctcagt gttcatgttt ttgctatggt agagatgggc 1200aatgttattg ttgatggtaa cagtggtata gttgatagta tcttaactaa tcaattatct 1260ctttgattca ggcctctatg ttgggtggaa cacatgtcac ttgacaatga aactgggttg 1320gatccagctg gtattagagt tcgagctgta tcaggactcg tggctgctga ctactttgct 1380cctggctact ttgtctgggc agtgctgatt gctaaccttg cacatattgg atatgaagag 1440aaaaatatgt acatggctgc atatgactgg cggctttcgt ttcagaacac agaggttctt 1500ttctcatcgt tctttctatt attctgttcc atgttacgtt tctttcttca ttacttaagg 1560cttaaatatg tttcatgttg aattaatagg tacgtgatca gactcttagc cgtatgaaaa 1620gtaatataga gttgatggtt tctaccaacg gtggaaaaaa agcagttata gttccgcatt 1680ccatgggggt cttgtatttt ctacatttta tgaagtgggt tgaggcacca gctcctctgg 1740gtggcggggg tgggccagat tggtgtgcaa agtatattaa ggcggtgatg aacattggtg 1800gaccatttct tggtgttcca aaagctgttg cagggctttt ctctgctgaa gcaaaggatg 1860ttgcagttgc caggtattga atatctgctt atacttttga tgatcagaac cttggctctg 1920gaactcaaag ttattctact aaatatcaat tctaataaca ttgctatatt atcgctgcaa 1980ctgacattgg ttgattattt ttgctgctta tgtaactgaa actctcttga gattagacaa 2040atgatgaatt gataattctt acgcattgct ctgtgatgac cagtttctta gcttcgacga 2100taacatttgt catactgtct tttggagggc attgaatttt gctatggaaa gcgctggagc 2160ttccatgctt gcattcttta ccaattagcg ttattctgct tctttcaatt ttcttgtata 2220tgcatctatg gtcttttatt tcttcttaat taaagactcg ttggattagt tgctctatta 2280gtcacttggt tccttaatat agaactttac tttcttcgaa aattgcagag cgattgcccc 2340aggattctta gacaccgata tatttagact tcagaccttg cagcatgtaa tgagaatgac 2400acgcacatgg gactcaacaa tgtctatgtt accgaaggga ggtgacacga tatggggcgg 2460gcttgattgg tcaccggaga aaggccacac ctgttgtggg aaaaagcaaa agaacaacga 2520aacttgtggt gaagcaggtg aaaacggagt ttccaagaaa agtcctgtta actatggaag 2580gatgatatct tttgggaaag aagtagcaga ggctgcgcca tctgagatta ataatattga 2640ttttcgagta aggacatata aatcataata aaccttgtac attttgtgat tgtatgatga 2700atatctgtac attttatctg gtgaagggtg ctgtcaaagg tcagagtatc ccaaatcaca 2760cctgtcgtga cgtgtggaca gagtaccatg acatgggaat tgctgggatc aaagctatcg 2820ctgagtataa ggtctacact gctggtgaag ctatagatct actacattat gttgctccta 2880agatgatggc gcgtggtgcc gctcatttct cttatggaat tgctgatgat ttggatgaca 2940ccaagtatca agatcccaaa tactggtcaa atccgttaga gacaaagtaa gtgatttctt 3000gattccaact gtatccttcg tcctgatgca ttatcagtct ttttgttttc ggtcttgttg 3060gatatggttt tcagctcaaa gcttacaaag ctgtttctga gcctttctca aaaaggcttg 3120ctcagtaata ttgaggtgct aaagttgata catgtgactc ttgcttataa atcctccgtt 3180tggtttgttc tgctttttca gattaccgaa tgctcctgag atggaaatct actcattata 3240cggagtgggg ataccaacgg aacgagcata cgtatacaag cttaaccagt ctcccgacag 3300ttgcatcccc tttcagatat tcacttctgc tcacgaggag gacgaagata gctgtctgaa 3360agcaggagtt tacaatgtgg atggggatga aacagtaccc gtcctaagtg ccgggtacat 3420gtgtgcaaaa gcgtggcgtg gcaagacaag attcaaccct tccggaatca agacttatat 3480aagagaatac aatcactctc cgccggctaa cctgttggaa gggcgcggga cgcagagtgg 3540tgcccatgtt gatatcatgg gaaactttgc tttgatcgaa gatatcatga gggttgccgc 3600cggaggtaac gggtctgata taggacatga ccaggtccac tctggcatat ttgaatggtc 3660ggagcgtatt gacctgaagc tgtga                                       3685<210>25<211>402<212>cDNA<213>拟南芥<220><221>CDS<222>(120)..(401)<400>25agaaacagct ctttgtctct ctcgactgat ctaacaatcc ctaatctgtg ttctaaattc 60ctggacgaga tttgacaaag tccgtatagc ttaacctggt ttaatttcaa gtgacagat  119atg ccc ctt att cat cgg aaa aag ccg acg gag aaa cca tcg acg ccg   167Met Pro Leu Ile His Arg Lys Lys Pro Thr Glu Lys Pro Ser Thr Pro1               5                  10                  15cca tct gaa gag gtg gtg cac gat gag gat tcg caa aag aaa cca cac   215Pro Ser Glu Glu Val Val His Asp Glu Asp Ser Gln Lys Lys Pro His
         20                  25                  30gaa tct tcc aaa tcc cac cat aag naa tcg aac gga gga ggg aag tgg   263Glu Ser Ser Lys Ser His His Lys Xaa Ser Asn Gly Gly Gly Lys Trp
     35                  40                  45tcg tgc atc gat tct tgt tgt tgg ttc att ggg tgt gtg tgt gta acc   311Ser Cys Ile Asp Ser Cys Cys Trp Phe Ile Gly Cys Val Cys Val Thr
 50                  55                  60tgg tgg ttt ctt ctc ttc ctt tac aac gca atg cct gcg agc ttc cct   359Trp Trp Phe Leu Leu Phe Leu Tyr Asn Ala Met Pro Ala Ser Phe Pro65                  70                  75                  80cag tat gta acg gag ccg aat cac gng tcc ttt gcc tta ccc g         402Gln Tyr Val Thr Glu Pro Asn His Xaa Ser Phe Ala Leu Pro
             85                  90<2l0>26<211>643<212>cDNA<213>玉米<220><221>CDS<222>(1)..(402)<400> 26cgg gag aaa ata gct gct ttg aag ggg ggt gtt tac tta gcc gat ggt   48Arg Glu Lys Ile Ala Ala Leu Lys Gly Gly Val Tyr Leu Ala Asp Gly1               5                  10                  15gat gaa act gtt cca gtt ctt agt gcg ggc tac atg tgt gcg aaa gga   96Asp Glu Thr Val Pro Val Leu Ser Ala Gly Tyr Met Cys Ala Lys Gly
         20                  25                  30tgg cgt ggc aaa act cgt ttc agc cct gcc ggc agc aag act tac gtg   144Trp Arg Gly Lys Thr Arg Phe Ser Pro Ala Gly Ser Lys Thr Tyr Val
     35                  40                  45aga gaa tac agc cat tcg cca ccc tct act ctc ctg gaa ggc agg ggc   192Arg Glu Tyr Ser His Ser Pro Pro Ser Thr Leu Leu Glu Gly Arg Gly
 50                  55                  60acc cag agc ggt gca cat gtt gat ata atg ggg aac ttt gct cta att   240Thr Gln Ser Gly Ala His Val Asp Ile Met Gly Asn Phe Ala Leu Ile65                  70                  75                  80gag gac gtc atc aga ata gct gct ggg gca acc ggt gag gaa att ggt   288Glu Asp Val Ile Arg Ile Ala Ala Gly Ala Thr Gly Glu Glu Ile Gly
             85                  90                  95ggc gat cag gtt tat tca gat ata ttc aag tgg tca gag aaa atc aaa   336Gly Asp Gln Val Tyr Ser Asp Ile Phe Lys Trp Ser Glu Lys Ile Lys
        100                 105                 110ttg aaa ttg taa cct atg gga agt taa aga agt gcc gac ccg ttt att   384Leu Lys Leu
    115gcg ttc caa agt gtc ctg cctgagtgca actctggatt ttgcttaaat          432attgtaattt ttcacgcttc attcgtccct ttgtcaaatt tacatttgac aggacgccaa 492tgcgatacga tgttgtaccg ctattttcag cattgtatat taaactgtac aggtgtaagt 552tgcatttgcc agctgaaatt gtgtagtcgt tttctttacg atttaatanc aagtggcgga 612gcagtgcccc aagcnaaaaa aaaaaaaaaa a                                643<210>27<211>115<212>PRT<213>玉米<400>30Arg Glu Lys Ile Ala Ala Leu Lys Gly Gly Val Tyr Leu Ala Asp Gly1               5                  10                  15Asp Glu Thr Val Pro Val Leu Ser Ala Gly Tyr Met Cys Ala Lys Gly
         20                  25                  30Trp Arg Gly Lys Thr Arg Phe Ser Pro Ala Gly Ser Lys Thr Tyr Val
     35                  40                  45Arg Glu Tyr Ser His Ser Pro Pro Ser Thr Leu Leu Glu Gly Arg Gly
 50                  55                  60Thr Gln Ser Gly Ala His Val Asp Ile Met Gly Asn Phe Ala Leu Ile65                  70                  75                  80Glu Asp Val Ile Arg Ile Ala Ala Gly Ala Thr Gly Glu Glu Ile Gly
             85                  90                  95Gly Asp Gln Val Tyr Ser Asp Ile Phe Lys Trp Ser Glu Lys Ile Lys
        100                 105                 110Leu Lys Leu
    115<210>28<211>516<212>cDNA<213>粗糙链孢霉<400>28ggtggcgaag acganggcgg aagttggagg ctaacgagaa tgacnctcgg agatggatct 60accctctaga gacacgacta ccnttgcacc cagcctcaag gtntacngtt tntatgggta 120ggaagccgac ggagcgagcc tacatctatc tggcgcccga tcccgggacg acaacgcatc 180tttagatgac gatcgatacg actttgactn aggggcacat tgaccacggt gtgattttgg 240gcgaaggcga tggcacagtg aaccttatga gtttggggta cctgtgcaat aaggggtgga 300aaatgaagag atacaatcct gcgggctcaa aaataaccgt ggtcgagatg ccgcatgaac 360cagaacggtt caatccgaga ggagggccga atacggcgga cttaaatatg tagaaaaggt 420tgaaatttat gaagagtaat taaatacggc acataggtta ctcaatagta tgactaatta 480aaaaaaaatt ttttttctaa aaaaaaaaaa aaaaaa                           516<210>29<211>1562<212>基因组DNA<213>拟南芥<400>29atgaaaaaaa tatcttcaca ttattcggta gtcatagcga tactcgttgt ggtgacgatg 60acctcgatgt gtcaagctgt gggtagcaac gtgtaccctt tgattctggt tccaggaaac 120ggaggtaacc agctagaggt acggctggac agagaataca agccaagtag tgtctggtgt 180agcagctggt tatatccgat tcataagaag agtggtggat ggtttaggct atggttcgat 240gcagcagtgt tattgtctcc cttcaccagg tgcttcagcg atcgaatgat gttgtactat 300gaccctgatt tggatgatta ccaaaatgct cctggtgtcc aaacccgggt tcctcatttc 360ggttcgacca aatcacttct atacctcgac cctcgtctcc ggttagtact ttccaagata 420tatcattttg ggacatttgc ataatgaaca aaatagacat aaatttgggg gattattgtt 480atatcaatat ccatttatat gctagtcggt aatgtgagtg ttatgttagt atagttaatg 540tgagtgttat gtgattttcc attttaaatg aagctagaaa gttgtcgttt aataatgttg 600ctatgtcatg agaattataa ggacactatg taaatgtagc ttaataataa ggtttgattt 660gcagagatgc cacatcttac atggaacatt tggtgaaagc tctagagaaa aaatgcgggt 720atgttaacga ccaaaccatc ctaggagctc catatgattt caggtacggc ctggctgctt 780cgggccaccc gtcccgtgta gcctcacagt tcctacaaga cctcaaacaa ttggtggaaa 840aaactagcag cgagaacgaa ggaaagccag tgatactcct ctcccatagc ctaggaggac 900ttttcgtcct ccatttcctc aaccgtacca ccccttcatg gcgccgcaag tacatcaaac 960actttgttgc actcgctgcg ccatggggtg ggacgatctc tcagatgaag acatttgctt 1020ctggcaacac actcggtgtc cctttagtta accctttgct ggtcagacgg catcagagga 1080cctccgagag taaccaatgg ctacttccat ctaccaaagt gtttcacgac agaactaaac 1140cgcttgtcgt aactccccag gttaactaca cagcttacga gatggatcgg ttttttgcag 1200acattggatt ctcacaagga gttgtgcctt acaagacaag agtgttgcct ttaacagagg 1260agctgatgac tccgggagtg ccagtcactt gcatatatgg gagaggagtt gatacaccgg 1320aggttttgat gtatggaaaa ggaggattcg ataagcaacc agagattaag tatggagatg 1380gagatgggac ggttaatttg gcgagcttag cagctttgaa agtcgatagc ttgaacaccg 1440tagagattga tggagtttcg catacatcta tacttaaaga cgagatcgca cttaaagaga 1500ttatgaagca gatttcaatt attaattatg aattagccaa tgttaatgcc gtcaatgaat 1560ga                                                                1562<210>30<211>3896<212>基因组DNA<213>拟南芥<400>30atgggagcga attcgaaatc agtaacggct tccttcaccg tcatcgccgt ttttttcttg 60atttgcggtg gccgaactgc ggtggaggat gagaccgagt ttcacggcga ctactcgaag 120ctatcgggta taatcattcc gggatttgcg tcgacgcagc tacgagcgtg gtcgatcctt 180gactgtccat acactccgtt ggacttcaat ccgctcgacc tcgtatggct agacaccact 240aaggtccgtg atcttcattt ccttcgctcc ttattctgtc ggtcgagtca cttgttgatg 300aattccaagc gaaatatagc aatgaagcat gtctcgtctc tcttattgat tcgttcatta 360gtcaacagtg acgcttctga atctgagttt agagtcatat aaaacagctg actcggcgag 420tgtttcccat cgcttttggt tcgctaaatg tagcgcaatg aatgtgtaat tagtctgcgc 480tttttattca actagatctg caagtttttc agagtgctca atagtagtta gaaaatgtta 540ggtcatttta cttgtgcatt gtgattcttt tggttgttgc ttactgatcg acgtgatgga 600tggtttacag cttctttctg ctgtcaactg ctggtttaag tgtatggtgc tagatcctta 660taatcaaaca gaccatcccg agtgtaagtc acggcctgac agtggtcttt cagccatcac 720agaattggat ccaggttaca taacaggtag tttcggattt ttctttcttt tgagttttct 780tcaatttgat atcatcttgt tgtgatataa tatggctaag ttcattaatt tggtcaattt 840tcaggtcctc tttctactgt ctggaaagag tggcttaagt ggtgtgttga gtttggtata 900gaagcaaatg caattgtcgc tgttccatac gattggagat tgtcaccaac caaattggaa 960gagcgtgacc tttactttca caagctcaag ttagtcctta tcaggctaat gtcttttatc 1020ttctcttttt atgtaagata agctaagagc tctggtcgtc ttcctttttg caggttgacc 1080tttgaaactg ctttaaaact ccgtggcggc ccttctatag tatttgccca ttcaatgggt 1140aataatgtct tcagatactt tctggaatgg ctgaggctag aaattgcacc aaaacattat 1200ttgaagtggc ttgatcagca tatccatgct tatttcgctg ttggtaccgg cctactatcc 1260ttaagttacc attttatttt ttctctaatt gggggagtta tgttgtgact tactggattg 1320agctcgatac ctgatttgtt gttgatttag gagctcctct tcttggttct gttgaggcaa 1380tcaaatctac tctctctggt gtaacgtttg gccttcctgt ttctgaggtg acctctgact 1440tctctttagt tttaagtagt tgatatcaac caggtcttat aactcactgg attttccttt 1500tgaaagtatt acttttgtta attgaactgc tgtacgcgat atggtatctg tagatcttga 1560agtgctagtt atcaaagaac atattgtggg tagtatacct gtcagcggcc ttagctaata 1620caaccaaacc acatgtacac tgatttagtt ttcagattat tatggtagac tttaagttga 1680gaagaaactt tgactgaaat ctttttattt taataggcta tgatttgttt attgaaatca 1740tgtgacatat tgacatgcgc ttctcatgtt ttttgttggc aaggcttcag ggaactgctc 1800ggttgttgtc caattctttt gcgtcgtcat tgtggcttat gccattttca aagaattgca 1860agggtgataa cacattctgg acgcattttt ctgggggtgc tgcaaagaaa gataagcgcg 1920tataccactg tgatgaagag gaatatcaat caaaatattc tggctggccg acaaatatta 1980ttaacattga aattccttcc actagcggtt agactctgta tatgcaactg taacactaac 2040aaaagtttca c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Claims (27)

1.在产生三酰甘油的生物合成途径中以不依赖于脂酰辅酶A的反应催化脂肪酸自磷脂转移至二酰甘油中的酶。
2.权利要求1的酶，包括SEQ ID 2号氨基酸序列或其功能片段、衍生物、等位体、同源物或同工酶。
3.权利要求1或2的酶，称为磷脂：二酰甘油酰基转移酶(PDAT)的。
4.权利要求1到3的酶，包括SEQ ID 16、20或22号所示氨基酸序列，或其功能片段、衍生物、等位体、同源物或同工酶。
5.权利要求1到4的酶，包括选自由SEQ ID 6、8、13、14、15、17、18、25或27号所示序列组成的组别的氨基酸序列，或其或其功能片段、衍生物、等位体、同源物或同工酶。
6.权利要求1到5的酶，包括由选自SEQ ID 1、3、4、5、7、9、10、11、12、19、21、23、24、25、26、28、29、30或31号所示序列组的核苷酸序列、其部分、衍生物、等位体或同源物所编码之氨基酸序列，或编码该酶的氨基酸序列的功能片段、衍生物、等位体、同源物或同工酶。
7.在产生三酰甘油的生物合成途径中以不依赖于脂酰辅酶A的反应催化脂肪酸自磷脂转移至二酰甘油中的酶的编码核苷酸序列。
8.权利要求7的核苷酸序列，编码称为磷脂：二酰甘油酰基转移酶(PDAT)的酶。
9.权利要求7或8的核苷酸序列，选自SEQ ID 1、3、4、10、11、19、21、23、24、29或30号所示序列，或其部分、衍生物、等位体或同源物。
10.与权利要求7到9的全长核苷酸序列相对应的部分核苷酸序列，选自SEQ ID 5、7、9、12、25、26、28或31，或其部分、衍生物、等位体或同源物。
11.权利要求7到10的核苷酸序列，包括与选自SEQ ID 1、3、4、5、7、9、10、11、12、19、21、23、24、25、26、28、29、30或31号所示序列组的核苷酸序列至少有40％同源性的核苷酸序列。
12.包括有操纵性连至异源核酸的、权利要求7到11的核苷酸序列的基因构建体。
13.包括权利要求7到11的核苷酸序列或权利要求12的基因构建体的载体。
14.权利要求13的载体，其为表达载体。
15.权利要求13或14的载体，还包括可选择的标志基因和/或用来在宿主细胞中复制或整合入宿主细胞基因组的核苷酸序列。
16.含有权利要求7到11的核苷酸序列和/或权利要求12的基因构建体和/或权利要求13到15的载体的转基因细胞或有机体。
17.权利要求16的转基因细胞或有机体，其为真核细胞或有机体。
18.权利要求16或17的转基因细胞或有机体，其为酵母细胞或植物细胞或植物。
19.权利要求16到18的转基因细胞或有机体，其具有改变的三酰甘油生物合成途径。
20.权利要求16到19的转基因细胞或有机体，其中含油量发生了改变。
21.权利要求16到20的转基因细胞或有机体，其中PDAT活性发生改变。
22.权利要求16到21的转基因细胞或有机体，其中PDAT活性改变的特征为基因表达、催化活性和/或酶活性调节发生改变。
23.权利要求16到22的转基因细胞或有机体，其中发生改变的三酰甘油生物合成途径的特征为防止非所需脂肪酸在膜脂中积聚。
24.三酰甘油的生产方法，包括在一定条件下使权利要求16到23的转基因细胞或有机体生长，籍此权利要求7到11的核苷酸序列得以表达。
25.根据权利要求24的方法生产的三酰甘油。
26.权利要求7到11的核苷酸序列和/或权利要求1到6的酶用于产生三酰甘油和/或含非普通脂肪酸的三酰甘油的用途。
27.权利要求7到11的核苷酸序列和/或权利要求1到6的酶的用途，用于转化任何细胞或有机体继而在该细胞或有机体内得以表达并导致该细胞或有机体的含油量发生改变，优选升高。
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