ES2241271T3 - Nueva utilizacion de compuestos antifungicos y/o antibacterianos y/o ativirales. - Google Patents
Nueva utilizacion de compuestos antifungicos y/o antibacterianos y/o ativirales.Info
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Abstract
Utilización de uno o varios derivados antifúngicos y/o antibacterianos y/o antivirales B elegido en la lista que comprende el comprende el ácido fosforoso o sus derivados y sus sales alcalinas o alcalinotérreas, acibenzolar-S -5 metilo, quitosán, ácido aminobutírico, como amplificador (potenciador) de las respuestas fisiológicas de las plantas obtenidas después de la aplicación de uno o varios elicitores A; no pudiendo ser éste utilizado simultáneamente como potenciador.
Description
Nueva utilización de compuestos antifúngicos y/o
antibacterianos y/o antivirales.
La presente invención se refiere a la nueva
utilización de uno o varios compuestos antifúngicos y/o
antibacterianos y/o antivirales como amplificador (potenciador) de
las respuestas fisiológicas de las plantas, por ejemplo respuestas
de defensas de las plantas a los agentes patógenos. Los mecanismos
de defensa natural inducida en las plantas, cuyo modelo tipo es la
reacción de hipersensibilidad (HR), están constituidos por una
cascada compleja de sucesos que implican la percepción por la planta
del microbio o de un compuesto microbiano ("elicitor"), la
muerte de las células afectadas y la producción de señales y
diferentes mensajeros químicos. Estas señales y mensajeros químicos
inducirán a cambios metabólicos asociados a la defensa activa:
activación de la fenilalina amoniaco-liasa (PAL),
enzima clave de la vía de los fenilpropanoides que llevan a la
biosíntesis de compuestos aromáticos de actividad antibiótica
(fitoalexinas), moléculas de señalización como el ácido salicílico
(AS) o incluso moléculas estructurales (lignina); activación de la
vía octadecanoica y en particular de la lipooxigenasa (LOX) capaz
de generar hidroperóxidos y radicales libres implicados en la muerte
celular, o moléculas de señalización como el ácido jasmónico.
Por efecto de potenciación, se entiende una
actividad de sensibilización de la planta o de las células para
responder de forma muy amplificada a una solicitación posterior,
por ejemplo un tratamiento con un elicitor. Un potenciador será por
lo tanto un compuesto (una molécula) y/o una mezcla de compuestos
que sensibiliza la planta para responder de forma amplificada
durante la aplicación de otra (o varias) molécula elicitora. Se ha
encontrado que este potenciador puede él mismo estar dotado de
propiedades elicitoras.
Se ha publicado en un artículo de Biological
Abstracts, vol. 1998, Philadelphia, PA, US; abstract nº186.010, B.
Kaestner et al. una aplicación simultánea de algunos elicitores
con un "inductor de resistencia" tal como el ácido
isonicotínico, ácido salicílico, o un compuesto de benzotiadiazol
(BTH). Este artículo menciona que dicha aplicación permite la
producción de quitinasa por el pepino, es decir una reacción de
defensa de la planta. Este documento menciona igualmente el efecto
potenciador del ácido isonicotínico sobre la respuesta fisiológica
de la planta del pepino. Sin embargo, este documento no menciona el
efecto potenciador de otros compuestos diferentes al ácido
isonicotínico.
Se ha encontrado ahora que el empleo de ciertos
compuestos antifúngicos y/o antibacterianos y/o antivirales B
permite amplificar las respuestas obtenidas por el empleo sólo de
elicitores A.
La presente invención tiene por lo tanto como
objetivo la utilización de uno o varios derivados antifúngicos y/o
antibacterianos y/o antivirales B elegidos en la lista que
comprende el ácido fosforoso o sus derivados y sus sales alcalinas o
alcalino- térreos,
acibenzolar-S-metilo, quitosán,
ácido aminobutírico, como amplificador (potenciador) de las
respuestas fisiológicas de las plantas obtenidas después de la
aplicación de uno o varios elicitores A; no pudiendo ser éste
utilizado simultáneamente como potenciador.
En el marco de la presente invención, el ácido
isonicotínico se podrá igualmente denominar INA y el ácido
aminobutírico podrá igualmente denominarse BABA.
El
acibenzolar-S-metilo es conocido
igualmente con el nombre de Bion® o BTH o CGA 245704.
El quitosán se conoce igualmente con el nombre de
Elexa®.
El compuesto potenciador B se elige en la lista
que comprende el ácido fosforoso o sus derivados y sus sales
alcalinas o alcalinotérreas,
acibenzolar-S-metilo, quitosán, y
ácido aminobutírico.
La presente invención se refiere particularmente
a la nueva utilización del ácido fosforoso y/o de uno de sus
derivados como amplificador (potenciador) de las respuestas de
defensa de las plantas.
De forma preferida, los derivados del ácido
fosforoso son fosfitos metálicos que se eligen preferentemente como
el fosetil-Al o el fosetil-Na.
El compuesto elicitor A se elige preferentemente
en la lista de compuestos que comprende proteínas, oligosacáridos
(como por ejemplo la trehalosa), polisacáridos (como por ejemplo el
quitosán), lípidos, glicolípidos, glicoproteínas, péptidos,
extractos de paredes de tejidos de material vegetal y/o de hongos,
hongos, acibenzolar-S-metilo o uno
de sus análogos, extractos de levadura, ácido salicílico y/o uno o
varios de sus ésteres, uno o varios extractos de algas.
Preferentemente, el compuesto A elicitor es un (o
varios) extracto(s) de algas (hidrolisatos), como por ejemplo
las oligopectinas descritas en el documento WO98/47.375, incorporado
aquí como referencia.
Todavía más ventajosamente, la lista, no
exhaustiva, de algas que pueden ser utilizadas en el marco de la
presente invención son algas eventualmente propuestas por la
sociedad Agrocean, tales como por ejemplo Agrimer 540, CAL,
Agrotonic, Laminaria sp. (Laminaria digitalis, Laminaria
saccharina, Laminaria hyperborea), Ascophyllum sp.
(Ascophyllum nodosum), Himanthalla sp. (Himanthalla
elongata), Undaria sp. (Undaria pinnatifida),
Fucus sp. (Fucus vesiculum), Ulva sp., Chondrus,
sp., Enteromorphe sp.
La presente invención se refiere particularmente
al efecto potenciador del ácido fosforoso (H_{3}PO_{3}) y del
fosetil-Na, pero también del Bion®, sobre las
respuestas de defensa del tabaco (inducción de actividades PAL, LOX,
producción de AS) después de aplicación de elicitores de diversas
naturalezas tales como i) oligosacáridos de tipo
\beta-glucano aislados de las paredes de
Phitophthora megasperma (Pmg), ii) oligómeros de pectina,
iii) \beta-megaspermina, proteína segregada por
P. Megasperma H20.
La presente invención se refiere en particular al
efecto potenciador del ácido fosforoso (H_{3}PO_{3}) y del
fosetil-Al, pero también del Elexa®, sobre las
respuestas obtenidas, en el marco de los ensayos biológicos, por
aplicación de elicitores de naturaleza diversa (extracto de algas,
Elexa®, Bion®, ácido salicílico y/o éster, extracto de levadura,
trehalosa, esporas muertas o no de un hongo no huésped (esporas de
oídio de la cebada)).
Se entiende, e igualmente está incluido en el
marco de la presente invención, que la utilización descrita
anteriormente se puede completar eventualmente con un tratamiento
fungicida clásico por medio de un fungicida conocido, pudiendo tener
lugar este tratamiento de forma simultánea o separada de las
aplicaciones de A y/o B.
La invención tiene como objetivo un procedimiento
de lucha como preventivo contra los hongos fitopatológicos de
cultivos y/o bacterias y/o virus caracterizado porque se aplica
sobre las partes aéreas de los vegetales una cantidad eficaz y no
fitotóxica de una combinación de uno o varios compuestos A y de al
menos un compuesto B, por ejemplo en una composición antifúngica
y/o antibacteriana y/o antiviral según la invención. El
procedimiento global puede además prever eventualmente un
tratamiento suplementario por medio de un fungicida conocido,
aplicándose este fungicida simultáneamente o separadamente con los
compuestos A y/o B.
Los hongos fitopatógenos de los cultivos que se
pueden combatir con este procedimiento son principalmente estos:
- del grupo de los omicetos:
- -
- del género Phytophthora tal como Phytophthora phaseoli, Phytophthora citrophthora, Phytophtora capsici, Phytophthora cactorum, Phytophthora palmivora, Phytophthora cinnamoni, Phytophthora megasperma, Phytophthora parasitica, Phytophthora fragariae, Phytophthora cryptogea, Phytophthora porri, Phytophthora nicotianae, Phytophthora infestans (mildiu de las soláneas, principalmente de la patata o del tomate);
- -
- de la familia de las Peronosporáceas, principalmente Plasmopara vitícola (mildiu de la vid), Plasmopara halstedei (mildiu del girasol), Pseudoperonospora sp (principalmente mildiu de las cucurbitáceas, (Pseudoperonospora cubensis) y del lúpulo (Pseudoperonospora humuli)), Bremia lactucae (mildiu de la lechuga), Peronospora tabacinae (mildiu del tabaco), Peronospora destructor (mildiu de la cebolla), Peronospora parasitica (mildiu de la col), Peronospora farinosa (mildiu de las endibias y mildiu de la remolacha).
- del grupo de los adelomicetos
(ascomicetos):
- -
- del género Alternaria, por ejemplo Alternaria solani (alternariosis de las soláneas, y principalmente del tomate y de las patatas),
- -
- del género Guignardia, principalmente Guignardia bidwellii (podredumbre de la vid),
- -
- del género Venturia, por ejemplo Venturia inaequalis, Venturia pirina (moteado del manzano o del peral),
- -
- del género Oídium, por ejemplo oídio de la vid (Uncinula nector); oídio de los cultivos de hortalizas, por ejemplo Erysiphe polygoni (oídio de crucíferas); Leveillula taurica, Erysiphe cichoracearum, Sphaerotheca fuligena (oídio de las cucurbitáceas, de los compuestos, del tomate); Erysiphe communis (oídio de la remolacha y de la col); Erysiphe pisi (oídio de los guisantes, de la alfalfa); Erysiphe polyphaga (oídio de las judías y del pepino); Erysiphe umbelliferarum (oídio de las umbelíferas, principalmente de la zanahoria); Sphaerotheca humuli (oídio del lúbulo); oídios del trigo y de la cebada (Erysiphe graminis forma specie tritici y Erysiphe graminis forma specie hordei),
- -
- del género Taphrina, por ejemplo Taphrina deformans (lepra del melocotonero),
- -
- del género Septoria, por ejemplo Septoria nodorum o Septoria tritici (septoriosis de los cereales),
- -
- del género Sclerotinia, por ejemplo Sclerotinia sclerotirium,
- -
- del género Pseudocercosporella, por ejemplo P. Herpotrichoides (mal de pie de los cereales),
- -
- del género Botrytis cinerea (vid, cultivo de hortalizas y verduras, guisantes,...),
- -
- del género Phomopsis vitícola (excoriosis de la vid),
\newpage
- del grupo de las Basidiomicetas:
- -
- del género Puccinia, por ejemplo Puccinia recondita o striiformis (roya del trigo), Puccinia triticina, Puccinia hordei,
- -
- de la familia Rhizoctonia spp, por ejemplo Rhizoctonia solani.
Las enfermedades de origen bacteriano y viral que
pueden ser combatidas por este procedimiento son principalmente:
- -
- fuego bacteriano, Erwinia amylovora;
- -
- mancha bacteriana de los árboloes frutales de hueso, Xanthomonas campestris;
- -
- bacteriosis del peral, Pseudomonas syringae;
- -
- bacteriosis del arroz y de los cereales;
- -
- virus presentes en el arroz, cultivos de hortalizas y cereales.
Los cultivos previstos en el marco de la presente
invención son preferentemente cultivos de cereales (trigo, cebada,
maíz, arroz) y legumbres (judías, cebolla, cucurbitáceas, col,
patata, tomate, pimiento, espinaca, guisantes, lechuga, apio,
endibias), cultivos de frutas (fresal, frambueso), cultivos
arborícolas (manzanos, perales, cerezos, ginseng, limoneros,
cocoteros, nogal morado, árbol del cacao, nogal, heveas, olivos,
chopos, plátanos), vid, girasol, remolacha, tabaco y cultivos
ornamentales.
Una clasificación hecha no por los hongos o
bacterias referidas sino por cultivos diana se puede ilustrar como
sigue:
- vid: oídio (Uncinula necator), mildiu
(Plasmopara viticola), putrefacción (Botrytis
cinerea), excoriosis (Phomopsis viticola) y roña negra
(Guignardia bidwellii),
- soláneas: mildiu (Phytophthora
infestans), alternariosis (Alternaria solani) y
podredumbre (Botrytis cinerea),
- cultivos de legumbres: mildius (Peronospora
sp., Bremia lactucae, Pseudoperonospora sp),
alternariosis (Alternaria sp.), esclerotiniosis
(Sclerotinia sp.), podredumbre (Botrytis cinerea),
podredumbre del pie o de las raíces (Rhizoctonia spp.),
oídio (Erysiphe sp.; Sphaerotheca fuliginea),
- arboricultura: sarna (Venturia inaequalis,
V. Pirina), enfermedades bacterianas (erwinia amylovora,
xanthomonas campestris, pseudomonas syringae), oídio
(Podosphaera leucotricha) y moniliasis (Monilia
fructigena),
- cítricos: sarna (Elsinoe fawcetti),
melanosis (Phomopsis citri) y enfermedades de
Phytophthora sp.,
- trigo, en lo que se refiere a la lucha contra
las siguientes enfermedades de las semillas: fusariosis
(Microdochium nivale y Fusarium roseum), caries
(Tilletia caries, Tilletia controversa o Tilletia
indica), septoriosis (Septoria nodorum),
- trigo, en lo que se refiere a la lucha contra
las siguientes enfermedades de las partes aéreas de la planta: mal
de pie de los cereales (Pseudocercosporella herpotrichoïdes),
mal de pie del trigo (Gaeumannomyces graminis), fusariosis
del pie (F. Culmorum, F. Graminearum), rizoctonia
(Thizoctonia cerealis), oídio (Erysiphe graminis forma
specie tritici), royas (Puccina striiformis y Puccina
recondita) y septoriosis (Septoria tritici y Septoria
nodorum),
- trigo y cebada, en lo que se refiere a la lucha
contra las enfermedades bacterianas y virales, por ejemplo el
amarilleo enano de la cebada,
- cebada, en lo que se refiere a la lucha contra
las siguientes enfermedades de las semillas: helmintosporiosis
(Pyrenophora graminea, Bipolaris, Pyrenophora teres y
Cochliobolus sativus), carbon volante (Ustilago nuda)
y las fusariosis (Microdochium nivale y Fusarium
roseum),
- cebada, en lo que se refiere a la lucha contra
las siguientes enfermedades de las partes aéreas de la planta: mal
de pie de los cereales (Pseudocercosporella
herpotrichoïdes), helmintosporiosis (Pyrenophora teres y
Cochliobolus sativus), oídio (Erysiphe graminis forma
specie hordei), roya enana (Puccinia hordei) y
rincosporiosis (Rhynchosporium secalis);
- patata, en lo que se refiere a la lucha contra
las enfermedades del tubérculo (principalmente Helminthosporium
solani, Phoma tuberosa, Rhizoctonia solani, Fusarium solani) y
algunos virosis (virus Y);
- algodón, en lo que se refiere a la lucha contra
las siguientes enfermedades de las plantas jóvenes nacidas de las
semillas: podredumbre de los semilleros y necrosis del cuello
(Rhizoctonia solani, Fusarium oxysporum), podredumbre negra
de las raíces (Thielaviopsis basicola),
- guisantes, en lo que se refiere a la lucha
contra las enfermedades siguientes de las semillas: antracnosis
(Ascochyta pisi, Mycosphaerella pinodes), fusariosis
(Fusarium oxysporum), podredumbre gris (Botrytis
cinerea), roya (Uromyces pisi),
- colza, en lo que se refiere a la lucha contra
las siguientes enfermedades de las semillas: Phoma lingam y
Alternaria brassicae, podredumbre (botrytis cinerea),
y esclerotinosis (Sclerotinia sclerotirium),
- maíz, en lo que se refiere a la lucha contra
las enfermedades de las semillas (Rhizopus sp., Penicillium sp.,
Trichoderma sp., Aspergillus sp. y Gibberella
fujikuroï), helmintosporiosis (Bipolaris), fusariosis
(Fusarium oxysporum),
- arroz: podredumbre del pie o de las raíces
(Rhizoctonia spp.),
- lino, en los que se refiere a la lucha contra
las enfermedades de las semillas (Alternaria linicola),
- plátano: cercosporiosis (Mycosphaerella
figiensis),
- césped: roya, oídio, helmintosporiosis,
enfermedades telúricas (Microdochium nivale, Pythium sp.,
Rhixoctonia solani, Sclerotinia homeocarpa...).
- árboles forestales, en lo que se refiere a la
lucha contra la podredumbre de las semillas (Fusarium oxysporum,
Rhizoctonia solani).
Los siguientes ejemplos se dan a modo puramente
ilustrativo de la invención, que no la limitan de ninguna
manera.
Se han llevado a cabo experimentos sobre los
efectos fisiológicos inducidos en las respuestas de defensas en los
cultivos celulares de tabaco midiendo la producción de enzimas como
PAL y LOX y ácido salicílico y sobre los efectos de protección
antifúngica en el caso de pares oídio del trigo y mildiu de la
vid.
El fosetil-Al y el ácido
fosforoso se han elegido prioritariamente como potenciadores en la
experimentación biológica pero por razones de toxicidad del
fosetil-Al sobre cultivo celular de tabaco se ha
sustituido por el fosetil-de sodio en los ensayos
celulares.
La utilización de sistema modelo simplificado,
tal como los cultivos celulares tratados por elicitores de
naturalezas diversas, permite imitar perfectamente el HR eliminando
el componente espacial inherente a la planta entera, y tener acceso
a los acontecimientos precoces de señalización intracelular. Se
aborda en esta invención la problemática de la potenciación de
respuestas de defensa por sustancias químicas.
Los elicitores A han sido elegidos pertenecientes
a diferentes categorías protéicas y sacarídicas pero no son los
mismos para los ensayos celulares y biológicos sobre plantas.
El
acibenzolar-S-metilo es el producto
de referencia elicitor elegido y la razón por la que el par
oídio/trigo ha sido aceptado en las manipulaciones biológicas
preliminares realizadas.
Para analizar los fenómenos inducidos por
aplicación del potenciador B por una parte y del elicitor A por
otra, el conjunto de los ensayos preliminares se refieren a
tratamientos secuenciales (separados en el tiempo) entre potenciador
y elicitores. Esto no excluye que los dos tipos de productos sean
mezclados o que se utilicen simultáneamente (aunque no en
mezclas).
Los diferentes elicitores (fragmentos parietales
de Phytophthora megasperma H20, oligómeros de pectina,
elicitina producida por P.megasperma,
\beta-megaspermina), se preparan en agua. El pH de
las disoluciones se ajusta si es necesario alrededor de 5,5.
El ácido fosforoso, el
fosetil-Na, fosetil-Al, éster del
ácido salicílico y el quitosán se preparan en agua. El
acibenzolar-S-metilo se prepara en
DMSO para los ensayos sobre células de tabaco y se utiliza en la
forma comercial Bion® para los ensayos sobre plantas.
- \Diamondblack
- medida de la actividad PAL (fenilalanina amoniaco-liasa): enzima clave de la vía de los fenil propanoides y más particularmente de la lignificación implicada en las reacciones de defensa de las plantas (más particularmente en las monocotiledóneas).
- \Diamondblack
- medida del ácido salicílico: molécula de señalización.
- \Diamondblack
- medida de la actividad LOX (lipooxigenasa) enzima clave de la síntesis del ácido jasmónico, otra molécula de señalización.
Las suspensiones celulares utilizadas son
suspensiones de Nicotiana tabacum BY (Brigth Yellow)
procedente de Washington State University (Pullman, EEUU). Se
cultivan en la oscuridad, 24ºC con agitación (120 rpm) y
trasplantadas cada 7 días transfiriendo 10 ml de cultivo en 70 ml
de medio fresco.
La composición del medio de cultivo se da en 1
litro:
- -
- Sales de Murashige y Skoog salts (Duchefa) 4,3 g
- -
- Sacarosa 30 g
- -
- B1(tiamina) 1 mg
- -
- Inositol 100 mg
- -
- KH_{2}PO_{4} 1,47 mM
El pH se ajusta a 5,8.
Las células se tratan previamente 5 días después
de transplante (fin de la fase exponencial de crecimiento) y se
elicitan en el 6º día. Dos horas antes del pretratamiento, se
transfieren 10 ml de células a erlenmeyers de 25 ml. Para los
análisis de las actividades fenilalanina
amoniaco-liasa (PAL), lipooxigenasa (LOX) y la
determinación del ácido salicílico (SA), las células se recogen en
tiempo deseado por filtración sobre papel Wathman 3M, se congelan
en nitrógeno líquido y se conservan a -80ºC hasta el análisis.
Las células (0,5 g) se trituran en un tampón de
borato 0,1 M pH 8,8 en presencia de carbón activo y cuarzo. La
relación de trituración es de 1/5 (p/v). Después de centrifugación,
se incuban 100 \mul de extracto celular durante 1 h a 37ºC en
presencia de 200 \mul de tampón de borato 0,1 M pH 8,8 y de 100
\mul de una mezcla de tampón de borato 0,1 M pH 8,8,
L-fenilalanina 300 \muM (mezcla marcada y fría),
la disolución final presenta una actividad específica de 810.000
cpm/ml.
La reacción se para por adición de algunas gotas
de H_{2}SO_{4} 9 N. Se añaden 2 ml de H_{2}O. Los productos
de reacción se extraen añadiendo 2 ml de una mezcla de
éter/ciclohexano (1/1, v/v). La fenilalanina no es soluble en esta
mezcla, la medida de la reacción se hace sobre 1 ml en presencia de
líquido de centelleo "multi-purpose".
Las células (250 mg) se trituran en 0,5 ml de
tampón de extracción en presencia de cuarzo.
| Tp de extracción: | - Tp tris 0,1 M Ph 6,8 |
| - PVP 1% p/v | |
| - Na_{2}S_{2}O_{5} 0,04% | |
| - PMSF 0,5 mM | |
| - EDTA 3 mM | |
| - Triton 0,1% v/v |
El triturado se centrífuga durante 15 minutos a
4ºC a 13.000 rpm. Se añaden 2,87 ml de tampón de Tris 0,1 M pH 6,8 y
luego 30 \mul de ácido linolénico 10 mM al extracto celular.
Después de agitación, se sigue la evolución de la DO a 234 nm.
Las muestras (0,5 g) de células o de hojas de
tabaco se trituran en nitrógeno líquido, luego la trituración se
prosigue en presencia de 0,8 ml de metanol al 90%. Entonces se
añade una cantidad conocida de AS marcada con ^{14}C (1 nCi, 54
mCi/mol, Sigma) para calcular el rendimiento de recuperación del AS
endógeno. La cantidad añadida de AS marcado es inferior al umbral de
detección del análisis. Los extractos metanólicos se agitan
vigorosamente y se centrifugan durante 20 minutos a 13.000 rpm. El
sobrenadante se recupera y el residuo se somete a una segunda
extracción con metanol 100%. Después de centrifugación, los dos
sobrenadantes se reúnen. A continuación, las muestras se evaporan a
sequedad en concentrador a vacío. Los extractos secos se recogen en
0,5 ml de agua a 80ºC.
Las muestras se llevan a pH 2 por adición de HCl
2 M, luego se calientan a 80ºC durante una hora. Luego, las muestras
se someten a dos extracciones sucesivas con 2 volúmenes de éter.
Después de extracción, las fases etéreas se reúnen y el éter se
evapora con flujo de nitrógeno. Los residuos secos se disuelven en
aproximadamente 150 \mul de tampón de carga (acetato de sodio 20
mM pH 5; acetonitrilo, en las proporciones 9: 1 (v/v)). 20 ml, a
los que se añaden 3 ml de líquido de centelleo (Ready Gel,
Beckmann), se recogen para la medida de la radiactividad residual
que permite el cálculo del rendimiento de recuperación del AS. Los
contenidos de AS total determinados corresponden a la suma de los
contenidos de AS en forma libre y los contenidos de AS en forma
conjugada, siendo insolubilizado el AS en el transcurso de la
hidrólisis.
50 \mul de las muestras recogidas en el tampón
de carga se inyectan en una columna C18 fase inversa (Nova pak
waters, 3,9x150 mm) equilibrado en la mezcla de tampón acetato de
Na (20 mM, pH 5) 97%/acetonitrilo 3% con un caudal de 1 ml/min. La
ebullición está programada por un sistema CLHP Waters en un sistema
isocrático durante 10 minutos. La proporción de acetonitrilo
aumenta a continuación hasta 80% durante 2 minutos, esta proporción
se mantiene durante 10 minutos, lo que permite el lavado de la
columna que a continuación se reequilibra en la mezcla de partida
durante 5 minutos, antes de una nueva inyección. El AS se
cuantifica por fluorimetría (\lambda excitación = 315 nm,
\lambda emisión = 405 nm). El pico correspondiente a esta molécula
se identifica por comparación del tiempo de retención con el del AS
de referencia (50 ng). Las cantidades de AS inyectadas se calculan
gracias a la comparación del área de los picos correspondiente al
AS con el de la molécula patrón inyectada. Los contenidos de AS en
las muestras se calculan a continuación teniendo en cuenta el
rendimiento de recuperación.
En todos los casos, el pretratamiento con el
potenciador se realiza 18 horas antes del tratamiento elicitor.
Las recogidas para análisis de los efectos
fisiológicos tienen lugar 4 horas, 12 horas o 24 horas después de
elicitación. Los testigos correspondientes a una potenciación sola o
una elicitación sola están sistemáticamente presentes para cada
recogida.
Resultados: se remitirá a las figuras 1 a
9 a fin de las descripciones, figuras para las que se hacen los
siguientes comentarios:
Figura
1
Influencia del acondicionamiento de los cultivos
celulares de tabaco por H_{3}PO_{3} sobre la inducción de la
actividad PAL después de elicitación con un elicitor oligosacárido
aislado de Pmg.
Los cultivos celulares han sido acondicionados
(pretratamiento) con 5 mM de H_{3}PO_{3} durante 18 h e
inducidos con 10 \mug/ml de elicitor oligosacárido de tipo
\beta-glucano. La elicitación por sí misma produce
un aumento transitorio de la actividad PAL que vuelve a su nivel
inicial 8 h después de la aplicación del elicitor. Un pretratamiento
de las células con H_{3}PO_{3} (5 mM) amplifica netamente la
respuesta al elicitor (elicitabilidad) y aumenta la duración
del
fenómeno.
fenómeno.
Figura
2
Influencia de H_{3}PO_{3} sobre la actividad
lipooxigenasa (LOX) de los cultivos celulares de tabaco después de
inducción con un elicitor oligosacárido aislado de Pmg.
La actividad LOX se ha medido 21 h después de la
elicitación con 10 \mug/ml de elicitor oligosacárido de tipo
\beta-glucano. El efecto del pretratamiento de
las células con H_{3}PO_{3}, sobre la elicitabilidad celular es
importante ya que permite inducir una actividad LOX aproximadamente
4 veces superior al testigo correspondiente. Un ligero efecto
inductor de la actividad LOX se observa 39 h (18 h de
pretratamiento + 21 h) después de la aplicación de H_{3}PO_{3}
solo.
Figura
3
Influencia del acondicionamiento de los cultivos
celulares de tabaco por H_{3}PO_{3} sobre la inducción de la
actividad PAL después de elicitación con oligómeros de pectina.
Los cultivos celulares han sido acondicionados
con 5 mM de H_{3}PO_{3} durante 18 h y elicitados con 20
\mug/ml de oligómeros de pectina. El tratamiento de las células
con el elicitior lleva a un aumento transitorio de la actividad PAL
que vuelve a su nivel inicial 8 h después de elicitación. El
acondicionamiento de las células con H_{3}PO_{3} provoca
después de elicitación una fuerte estimulación de la actividad PAL
que se mantiene a un nivel elevado durante toda la duración de la
experimentación. Ningún efecto significativo de inducción de la
actividad PAL es detectable después de la aplicación de
H_{3}PO_{3} solo.
Figura
4
Acumulación de AS en los cultivos celulares de
tabaco pre-acondicionados o no con H_{3}PO_{3} y
elicitados con oligómeros de pectina.
El AS se acumula muy transitoriamente y
débilmente en respuesta a la elicitación con 20 \mug/ml de
oligómeros de pectina. El acondicionamiento de las células con
H_{3}PO_{3}, 18 h antes de la elicitación, lleva a un importante
aumento de la tasa de síntesis de AS en relación a las células no
condicionadas.
Figura
5
Influencia del acondicionamiento de los cultivos
celulares de tabaco con H_{3}PO_{3} y el
fosetil-Na sobre la inducción de la actividad PAL
después de elicitación con oligómeros de pectina.
Los cultivos celulares han sido conditionados con
5 mM de H_{3}PO_{3} o de fosetil-Na durante 18
h y elicitados con 20 \mug/ml de oligómeros de pectina. El
tratamiento de células por el elicitor lleva a un aumento
transitorio de la actividad PAL que vuelve a su nivel inicial 11 h
después de elicitación. El acondicionamiento de las células con
H_{3}PO_{3} provoca después de elicitación una estimulación de
la actividad PAL superior a la observada en las células no
condicionadas. El fosetil-Na mantiene la actividad
PAL a un nivel elevado 11 h después de la elicitación (efecto de
durabilidad). Ningún efecto significativo de inducción de la
actividad PAL es detectable después de la aplicación de
fosetil-Na solo.
Figura
6
Influencia del acondicionamiento de los cultivos
celulares de tabaco con H_{3}PO_{3} sobre la inducción de la
actividad PAL después de elicitación con 2 nM de
\beta-megaspermina.
Los cultivos celulares han sido conditionados con
5 mM de H_{3}PO_{3} durante 18 h y elicitados con 2 nM de
\beta-megaspermina. La aplicación del elicitor
solo, produce un aumento de la actividad PAL que se estabiliza 8 h
después de la elicitación. La actividad PAL de las células
pretratadas con H_{3}PO_{3} aumenta linealmente después de
elicitación para alcanzar 4 veces el nivel de las células no
condicionadas.
Figura
7
Influencia del H_{3}PO_{3} sobre la actividad
lipooxigenasa (LOX) de cultivos celulares de tabaco después de
inducción con 2 nM de \beta-megaspermina.
La actividad LOX se ha medido 12 h después de
elicitación con 2 nM de \beta-megaspermina. El
efecto del pretratamiento de células (18 h) con H_{3}PO_{3},
sobre la elicitabilidad celular es muy importante ya que permite
inducir una actividad LOX aproximadamente 28 veces superior al
testigo correspondiente. Ningún efecto inductor de la actividad LOX
se observa 30 h (18 h de pretratamiento + 12 h) después de la
aplicación de H_{3}PO_{3} solo.
Figura
8
Acumulación del AS en los cultivos celulares de
tabaco pre-acondicionados o no con H_{3}PO_{3} y
elicitados con 5 nM de \beta-megaspermina.
El AS se acumula transitoriamente en respuesta a
la elicitación con 5 nM de \beta-megaspermina. El
acondicionamiento de células con H_{3}PO_{3}, 18 h antes de
elicitación, produce un importante aumento de la tasa de síntesis de
AS en relación a las células no condicionadas y una persistencia
del efecto.
Figura
9
Influencia del acondicionamiento de los cultivos
celulares de tabaco con H_{3}PO_{3} y el
fosetil-Na sobre la inducción de la actividad PAL
después de elicitación con 2 nM de
\beta-megaspermina.
Los cultivos celulares han sido acondicionados
durante 18 h con 5 mM de H_{3}PO_{3} o de
fosetil-Na, y elicitados con 2 nM de
\beta-megaspermina. La elicitación sola produce
un aumento de la actividad PAL que se estabiliza 8 h después de la
aplicación del elicitor. La actividad PAL de las células
pretratadas con H_{3}PO_{3} o con el fosetil-Na
siempre es superior a la observada en las células no
condicionadas.
Conclusión: Estos experimentos demuestran
el efecto potenciador del H_{3}PO_{3} y el
fosetil-Na sobre las respuestas de defensa del
tabaco. El H_{3}PO_{3} y el fosetil-Na no
tienen por sí mismos ningún efecto sobre la actividad de PAL, de LOX
o sobre la síntesis de AS. El acondicionamiento sensibiliza los
cultivos celulares para responder a concentraciones bajas de
elicitores o aumenta la sensibilidad de las células a los
elicitores.
Trigos de la variedad Victo (comercializado por
la firma Pionner génetique) se cultivan en cámara fría a 10ºC con
una tasa de HR de 90% y se somete a un fotoperiodo de 12 H.
Las plantas con una edad de tres semanas
aproximadamente (periodo 2 hojas bien desarrolladas) son
condicionadas un día antes de tratamiento en un invernadero a 20ºC
y regadas.
Los productos se aplican en secuencia o
en mezcla.
Se preparan, a partir de los diferentes
compuestos por dilución en agua, las suspensiones diluidas que
corresponden a un volumen de pulverización de 250 litros de líquido
de pulverización por hectárea.
El potenciador se aplica 24 h o 48 h antes del
elicitor, en el caso de un tratamiento secuencial.
La contaminación tiene lugar 2 días, 4 días ó 5
días después del tratamiento con el elicitor. Está asegurada por el
barrido de las plantas por plantas de trigo previamente
contaminadas la semana anterior y que presentan un afieltrado de
conidio pulverulento (patógeno obligatorio que no soporta agua
libre para instalarse).
Después de esta contaminación, las plantas de
trigo se incuban durante 7 días a 20ºC en una atmósfera de 85%
HR.
Estacas de vid (Vitis vinífera), variedad
Chardonnay, se cultivan en cangilones en invernadero. Cuando estas
plantas tienen una edad de 2 meses (periodo 4-5
hojas), se colocan en sub-irrigación durante una
semana antes de tratamiento en un invernadero a 20ºC para evitar
cualquier efecto de estrés.
Los productos se aplican en secuencia o en
mezcla.
Se preparan suspensiones diluidas a partir de
diferentes compuestos por dilución en agua correspondiente a un
volumen de pulverización de 500 litros de líquido de pulverización
por hectárea.
El potenciador se aplica 6 días antes del
elicitor, en el caso de un tratamiento secuencial.
La contaminación tiene lugar 6 días después del
tratamiento con elicitor. Está asegurada por pulverización de una
suspensión acuosa de esporas de Plasmopara viticola obtenida
a partir de hojas esporuladas contaminadas 7 días antes. Estas
esporas se ponen en suspensión a razón de 100.000 unidades por
cm^{3}.
Las plantas contaminadas se ponen a continuación
en incubación durante 7 días en atmósfera húmeda de tipo niebla a
18-20ºC.
La lectura tiene lugar 7 días después de la
contaminación, en comparación con plantas testigo, no tratadas pero
contaminadas. Se estima de forma visual la superficie de las hojas
que presentan bajo su cara inferior una pelusa blanquecina
correspondiente a la esporulación del hongo.
Se calcula a partir de la tasa de superficie
foliar esporulada y por medio de la fórmula de Abbott la eficacia
del producto o productos de tratamiento establecido sobre tres
hojas por planta y tres plantas por factor de ensayo.
Se detecta después una sinergia eventual gracias
a la aplicación del método definido por Limpel, L.E., P.H. Schuldt
et D. Lammont, 1962, Proc. NEWCC 16:48-53,
utilizando la fórmula siguiente, denominada todavía fórmula de
Colby:
E = X + Y -
X.Y/100
en la
que:
- E es el porcentaje esperado de inhibición del
crecimiento del hongo por una mezcla de dos antifúngicos A y B de
las dosis definidas, respectivamente iguales a a y b;
- X es el porcentaje de inhibición observado por
el compuesto antifúngico y/o antibacteriano y/o antiviral A con la
dosis a,
- Y es el porcentaje de inhibición observado por
el compuesto antifúngico y/o antibacteriano y/o antiviral B con la
dosis b.
Cuando el porcentaje de inhibición observado de
la mezcla es superior a E, hay sinergia.
Resultados: se hará referencia a las
figuras 10 a 20 con el fin de descripciones, figuras para las que
se hacen los siguientes comentarios:
Figura
10
Influencia del acondicionamiento de plantas de
trigo con el fosetil-Al aplicado a 1 Kg/ha (Aliette
WG 80%) sobre el desarrollo del oídio después de inducción con un
elicitor de tipo carbohidrato Elexa® a 1% en la papilla de
aplicación coadyuvante con el humectante R56 a 0,1%.
El análisis de Colby demuestra un efecto
sinérgico entre el fosetil-Al y Elexa® coadyuvante
con R56 en las condiciones del ensayo, contra el oídio del trigo
(Erysiphe graminis f.sp. tritici).
| fosetil-Al (1 Kg/ha) X | |
| Elexa® 1% + R56 0,1% | |
| % eficacia observada | 72 |
| Colby teórico | 50,3 |
| sinergia | + |
Figura
11
Efecto sinérgico entre el
fosetil-Al aplicado a 1 Kg/ha o H_{2}PHO_{3}
aplicado a 1 ó 2 Kg/ha y el producto Elexa® aplicado como elicitor a
0,1% coadyuvante con 0,1% de R56 en la papilla de aplicación del
oídio del trigo.
En este ensayo, la lectura de síntomas se ha
realizado sobre las primeras, segundas y terceras hojas de 24
plantas de trigo repartidas en tres recipientes; 48 horas han
separado la aplicación del potenciador (fosetil-Al o
H_{2}PHO_{3}) y la aplicación del elicitor Elexa® a 0,1% con
adición de R56 a 0,1%.
| fosetil-Al(1 Kg/ha) | H_{2}PHO_{3} (1 Kg/ha) X | H_{2}PHO_{3} (2 Kg/ha) X | |
| X Elexa® 0,1% + | Elexa® 0,1% + R56 | Elexa® 0,1% + R56 | |
| R56 0,1% | 0,1% | 0,1% | |
| % eficacia observada | 21 | 32 | 37 |
| Colby teórico | 20,7 | 20,7 | 20,7 |
| sinergia | + | + | + |
Figura
12
Influencia potenciadora del
fosetil-Al a 1 ó 2 Kg/ha después de elicitación con
Elexa® a 0,1% coadyuvante con 0,1% de R56 en la papilla de
aplicación contra el mildiu de la vid.
En dos ensayos independientes, se observa una
sinergia según Colby de la combinación fosetil-Al X
Elexa® 0,1% (+ R56 a 0,1%).
| fosetil-Al (1 Kg/ha) X Elexa® | fosetil-Al (2 Kg/ha) X Elexa® | |
| 0,1% + R56 0,1% (1^{er} ensayo) | 0,1% + R56 0,1% (2º ensayo) | |
| % eficacia observada | 94 | 56 |
| Colby teórico | 57,4 | 0 |
| sinergia | + | + |
\newpage
Figura
13
Influencia del fosetil-Al (fos1 a
1 Kg/ha) sobre la protección antioídio del trigo después de
inducción con un elicitor de tipo extracto de levadura a 1 g/l
(yeast 1E).
Se pone en evidencia una sinergia según Colby por
la asociación fosetil-Al-extracto
de levadura contra el oídio del trigo.
| fosetil-Al(1 Kg/ha) X extracto de levadura 1 g/l | |
| (yeast extract Difco®) | |
| % eficacia observada | 50 |
| Colby teórico | 38,4 |
| sinergia | + |
Figura
14
Influencia de un acondicionamiento de plantas de
trigo con el fosetil-Al o el ácido fosforoso
(H_{2}PHO_{3}) sobre el oídio del trigo después de elicitación
xon un elicitor de tipo esporas muertas o no de un hongo no huésped
(Erysiphe graminis f. sp. hordei) responsable del oídio de la
cebada.
| fosetil-Al (1 Kg/ha) X Erysiphe | H_{2}PHO_{3} (1 Kf/ha) X Erysiphe | |
| graminis f.sp.hordei | Graminis f.sp. hordei | |
| % eficacia observada | 71 | 79 |
| Colby teórico | 43 | 40,5 |
| sinergia | + | + |
Se demuestra una sinergia según Colby en los dos
casos en que el potenzializador es bien el
fosetil-Al o el H_{2}PHO_{3} y el elicitor de
las esporas de un hongo no huésped sobre el trigo.
Figura
15
Influencia del H_{2}PHO_{3} (1 Kf/ha) sobre
la protección antioídio de plantas de trigo después de inducción
con un elicitor oligosacárido como la trehalosa a 15 g/l
(Prolabo).
| H_{2}PHO_{3} (1 Kf/ha) X trehalosa 15 g/l (Prolabo) | |
| % eficacia observada | 18 |
| Colby teórico | 0 |
| sinergia | + |
Se observa un efecto sinérgico según Colby
asociando el efecto potenciador del ácido fosforoso y elicitor de la
trehalosa frente al oídio del trigo.
Figura
16
Influencia del fosetil-Al (2
Kg/ha) sobre el mildiu de la vid después de inducción con un
elicitor oligosacárido, la trehalosa a 15 g/l (Prolabo).
\newpage
| fosetil-Al (2 Kg/ha) X trehalosa 15 g/l (Prolabo) | |
| % eficacia observada | 11 |
| Colby teórico | 0 |
| sinergia | + |
Se observa un efecto sinérgico según Colby
asociando el efecto potenciador del fosetil-Al y
elicitor de la trehalosa frente al mildiu de la vid.
Figura
17
Influencia del fosetil-Al (1 ó 2
Kg/ha) o del H_{2}PHO_{3} (1 ó 2 Kg/ha) sobre el oídio del
trigo después de inducción con el ácido salicílico aplicado a 1 g/l
48 horas después del potenciador y 4 días antes de la
contaminación.
| fosetil-Al | fosetil-Al | H_{2}PHO_{3} | H_{2}PHO_{3} | |
| (1 Kg/ha) X Éster | (2 Kg/ha) X | (1 Kf/ha) X | (2 Kf/ha) X | |
| AS (1 g/l) | Éster AS (1 g/l) | Éster AS (1 g/l) | Éster AS (1 g/l) | |
| % eficacia observada | 47 | 53 | 37 | 53 |
| Colby teórico | 25,2 | 37,8 | 25,2 | 25,2 |
| sinergia | + | + | + | + |
El fosetil-Al o el
H_{2}PHO_{3} amplifican de forma sinérgica, el efecto elicitor
del ácido salicílico.
Figura
18
Influencia del H_{2}PHO_{3} (1 Kg/ha) o del
fosetil-Al (1 ó 2 Kg/ha) sobre el oídio del trigo
después de inducción con un elicitor de tipo Bion® (BTH) aplicado a
la dosis de 30 g/ha 48 horas después del potenciador y 48 horas o 4
ó 5 días antes de la contaminación.
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip1.000000\baselineskip
Se observa una sinergia según Colby por las
diferentes combinaciones donde el fosetil-Al o el
H_{2}PHO_{3} se asocian al Bion® con el oídio del trigo.
\newpage
Figura
19
Influencia del fosetil-Al (2
Kg/ha) sobre el mildiu de la vid asociado a un elicitor de tipo
bion® (BTH a 30 g/ha).
| fosetil-Al (2 Kg/ha) X Bion® 30 g/ha | |
| % eficacia observada | 70 |
| Colby teórico | 54 |
| sinergia | + |
Se observa un efecto sinérgico según Colby
asociando el efecto potenciador del fosetil-Al y
elicitor del Bion® frente al mildiu de la vid.
Figura
20
Influencia de Elexa® (aquí potenciador) a 0,1%
adyuvantado de R56 a 0,1% en la papilla de aplicación sobre el oídio
del trigo asociado a un tratamiento con un elicitor de tipo Bion®
(BTH a 30 g/ha) o éster del ácido salicílico (a 1 g/l).
En el 1^{er} ensayo, 4 días separan el
tratamiento elicitor y la contaminación mientras que en el 2º
ensayo, el plazo entre el elicitor y la contaminación es de 48
horas o bien de 5 días. En los dos casos, 48 horas separan los
tratamientos potenciador y elicitor.
Se observa en cada caso un efecto sinérgico según
Colby. En todos los casos, el Elexa® amplifica la respuesta
elicitadora del BTH o del ácido salicílico.
Conclusiones: Se han puesto en evidencia
efectos sinérgicos según Colby entre el fosetil-Al
y sus derivados y diferentes categorías de elicitores que pueden
ser polisacáridos (Elexa®), azúcares sencillos (trehalosa),
compuestos como el ácido salicílico y/o ésteres, Bion® (BTH) o
esporas de hongos no huéspedes (Erysiphe graminis hordei) en
los ensayos biológicos realizados sobre el trigo y la vid. Incluso,
se han puesto en evidencia efectos sinérgicos entre Elexa® y
elicitores como el Bion® o el ácido salicílico y/o sus ésteres.
Estos ejemplos completan y relacionan los efectos
fisiológicos revelados en células de tabaco. Se ha demostrado
también, en el caso del tabaco, una potenciación por el Bion® (BTH)
durante una elicitación con un oligómero de pectina (cf. Figura
21).
La asociación fosetil- + extraído de algas
contribuye a una amplia disminución del ataque significativo
en relación al empleo de productos solos aplicados a las mismas
dosis como lo muestran los resultados en la tabla siguiente.
El fungicida utilizado es el
fosetil-Al (WG aplicado a 1,25 Kg/ha es decir 1.000
g/ha de materia activa) y el extracto de algas (disolución LC, 1
l/ha) es Agrimer 540 de la sociedad Agrimer.
Todos estos productos se utilizan en una dosis de
1.000 g/ha y se determina 15 días después de dos tratamientos T1 y
T2 (hechos con 7 días de intervalo) el porcentaje de plantas
atacadas por la enfermedad.
\newpage
| % con T1 + 15 días | % con T2 + 15 días | |
| Testigo no tratado | 91,7 | 95,0 |
| Fosetil-Al | 80,0 | 80,0 |
| Agrimer 540 | 85,0 | 86,7 |
| Fosetil- Al + Agrimer 540 | 48,3 | 48,3 |
La asociación fosetil-+ extracto de algas
contribuye a una disminución del ataque significativa en
relación al empleo de productos solos aplicados a las mismas dosis
como lo muestran los resultados en la tabla siguiente.
El fungicida utilizado es el
fosetil-Al (WG aplicado a 1,25 Kg/ha es decir 1.000
g/ha de materia activa) y el extracto de algas (disolución LC, 1
l/ha) es Agrimer 540 de la sociedad Agrimer.
Todos los productos se utilizan con una dosis de
1.000 g/ha y se determina el porcentaje de plantas atacadas (% de
hojas destruidas) por la enfermedad, por una parte sobre un periodo
foliar tratado en semi curativo (lectura hecha 22 días después de
tratamiento T) y por otra parte sobre un periodo foliar tratado en
curativo (lectura hecha 27 días después de tratamiento T).
| (% de hojas destruidas a | (% de hojas destruidas a | |
| T+ 22, semi curativo) | T+ 27, curativo) | |
| Testigo no tratado | 91,1 | 100 |
| Fosetil-Al | 77,8 | 100 |
| Agrimer 540 | 77,8 | 100 |
| Fosetil- Al + Agrimer 540 | 71,1 | 93,3 |
Claims (12)
1. Utilización de uno o varios derivados
antifúngicos y/o antibacterianos y/o antivirales B elegido en la
lista que comprende el comprende el ácido fosforoso o sus derivados
y sus sales alcalinas o alcalinotérreas,
acibenzolar-S-metilo, quitosán,
ácido aminobutírico, como amplificador (potenciador) de las
respuestas fisiológicas de las plantas obtenidas después de la
aplicación de uno o varios elicitores A; no pudiendo ser éste
utilizado simultáneamente como potenciador.
2. Utilización según la reivindicación 1,
caracterizada porque el compuesto elicitor A se elige en la
lista que comprende proteínas, oligosacáridos, polisacáridos,
lípidos, glicolípidos, glicoproteínas, péptidos, extractos de
paredes de tejidos de material vegetal y/o de hongos, hongos,
acibenzolar-S-metilo o uno de sus
análogos, extractos de levadura, ácido salicílico y/o uno o varios
de sus ésteres, y uno o varios extractos de algas.
3. Utilización según la reivindicación 1 o la
reivindicación 2, caracterizada porque el compuesto
potenciador B es un fosfito metálico.
4. Utilización según la reivindicación 3,
caracterizada porque el compuesto potenciador B es
fosetil-Al o fosetil-Na.
5. Utilización según la reivindicación 1 o la
reivindicación 2, caracterizada porque B es ácido
fosforoso.
6. Utilización según la reivindicación 1 o la
reivindicación 2, caracterizada porque B es
acibenzolar-S-metilo.
7. Utilización según la reivindicación 1 o la
reivindicación 2, caracterizada porque B es quitosán.
8. Utilización según una cualquiera de las
reivindicaciones anteriores caracterizada porque A es i) un
oligosacárido de tipo \beta-glucano aislado de
paredes de Phytophthora megasperma (Pmg), o ii) un oligómero
de pectina, o iii) la \beta-megaspermina.
9. Utilización según una cualquiera de las
reivindicaciones 1 a 7, caracterizada porque A es quitosán,
acibenzolar-S-metilo, ácido
salicílico o uno o varios de sus ésteres, un extracto de levadura,
trehalosa, o esporas de un hongo no huésped.
10. Utilización según una cualquiera de las
reivindicaciones anteriores, caracterizada porque puede
completarse con un tratamiento fungicida clásico por medio de un
fungicida conocido, pudiendo tener lugar este tratamiento de forma
simultánea o separada de las aplicaciones A y/o B.
11. Procedimiento de lucha preventiva contra los
hongos fitopatógenos de los cultivos y/o contra las bacterias y/o
contra los virus, caracterizado porque se aplica sobre las
partes aéreas de los vegetales una cantidad eficaz y no fitotóxica
de una combinación de uno o varios compuestos A y de al menos un
compuesto B; siendo A y B tales como se han definido en las
reivindicaciones 1 a 9.
12. Procedimiento según la reivindicación 11,
caracterizado porque se tratan los cultivos de cereales
(trigo, cebada, maíz, arroz) y legumbres (judías, cebolla,
cucurbitáceas, col, patata, tomate, pimiento, espinaca, guisantes,
lechuga, apio, endibias), cultivos de frutas (fresales,
frambuesos), cultivos arborícolas (manzanos, perales, cerezos,
ginseng, limoneros, cocoteros, nogales morados, árboles del cacao,
nogales, heveas, olivos, chopos, plátanos), vid, girasol, remolacha,
tabaco o cultivos ornamentales.
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