JP6412497B2 - トマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカー、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法、およびネコブセンチュウ抵抗性トマト植物のスクリーニング方法 - Google Patents

トマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカー、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法、およびネコブセンチュウ抵抗性トマト植物のスクリーニング方法 Download PDF

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Description

本発明は、トマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカー、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法、およびネコブセンチュウ抵抗性トマト植物のスクリーニング方法に関する。
トマト栽培において、ネコブセンチュウによる虫害は、世界的に深刻な問題となっている。前記ネコブセンチュウに寄生された植物体は、生育不良および枯死等により収穫が減少し、その結果、被害額は１０００億円以上にも上ると見積もられている（非特許文献１）。このため、前記ネコブセンチュウの寄生を防止するために、前記ネコブセンチュウの駆除として、土壌の熱処理、殺ネコブセンチュウ剤による土壌の消毒処理等が行われているが、この方法には、多大な労力と費用が必要である。
そこで、近年、このような問題に対して、前記ネコブセンチュウに対する抵抗性遺伝子を利用して、各種ネコブセンチュウに抵抗性を示す品種の育成が試みられている。具体的には、Ｓｏｌａｎｕｍ ｐｅｒｕｖｉａｎｕｍ由来の抵抗性遺伝子Ｍｉ−１により、サツマイモネコブセンチュウ、アレナリアネコブセンチュウおよびジャワネコブセンチュウ等に対して抵抗性を示す品種の育成が報告されている。しかしながら、前記抵抗性遺伝子Ｍｉ−１を有する品種は、土壌温度が２８℃以上の環境下では、前記抵抗性遺伝子Ｍｉ−１が機能しないという問題が明らかとなっている（非特許文献２）。
このため、さらに、温度条件に依存しない抵抗性遺伝子に関しても研究がすすめられており、抵抗性遺伝子が温度条件に依存しないネコブセンチュウ抵抗性のトマト野生種Ｓ．ｐｅｒｕｖｉａｎｕｍ ＰＩ２７０４３５、ＰＩ１２６４４３、ＬＡ１７０８およびＬＡ２１５７に由来する抵抗性遺伝子として、Ｍｉ−２、Ｍｉ−３、Ｍｉ−４、Ｍｉ−５、Ｍｉ−６、Ｍｉ−７、Ｍｉ−８、Ｍｉ−９等が報告されている。このうち、Ｍｉ−３は１２番染色体に座乗し、Ｍｉ−９は６番染色体に座乗することが報告されている（非特許文献１、３、４、５）。しかしながら、これらの抵抗性遺伝子を有するＳ．ｐｅｒｕｖｉａｎｕｍは、一般的に食用として栽培されているトマト植物品種Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍとの交雑親和性が低いため、前記抵抗性遺伝子を有するＳ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍの採種が非常に困難である。
このため、市販されているトマト品種においては、ネコブセンチュウ抵抗性の付与に、前述のような温度依存の問題があるものの、交雑および胚培養を経て抵抗性個体が選抜された抵抗性遺伝子Ｍｉ−１のみが用いられているのが現状である。
Teresa Bleve−Zacheo et al．， The Contribution of Biotechnology to Root−Knot Nematode Control in Tomato Plants Pest Technology (2007) volume 1 issue 1， pp 1−16 Yinlei Wang et．al．， Mapping of a Heat−Stable Gene for Resistance to Southern Root−Knot Nematode in Solanum lycopersicum Plant Molecular Biology Reporter April 2013， Volume 31， Issue 2， pp 352−362 J．Yaghoobi et al．， Mapping a new nematode resistance locus in Lycopersicon peruvianum Theoretical and applied genetics (1995) 91， pp457−464 G．B．Cap et al．， Inheritance of heat−stable resistance to Meloidogyne incognita in Lycopersicon peruvianum and its relationship to the Mi gene Theoretical and applied genetics (1993) 85， pp777−783 J．C．Veremis et al．， Mapping a novel heat−stable resistance to Meloidogyne in Lycopersicon peruvianum Theoretical and applied genetics (1999) 98， pp274−280
そこで、本発明は、優性のネコブセンチュウ抵抗性を示すトマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカー、優性のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含み、生育環境の温度条件に依存することなくネコブセンチュウ抵抗性を示す新たなネコブセンチュウ抵抗性トマト植物、それを用いたネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法、およびネコブセンチュウ抵抗性トマト植物のスクリーニング方法の提供を目的とする。
前記目的を達成するために、本発明のトマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカーは、第４染色体上のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含むことを特徴とする。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、第４染色体上にネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有することを特徴とする。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法は、
下記（ａ）および（ｂ）工程を含むことを特徴とする。
（ａ）前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物と、他のトマト植物とを交雑する工程
（ｂ）前記（ａ）工程より得られたトマト植物またはその後代系統から、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を選抜する工程
本発明のスクリーニング方法は、交雑によりネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を生産するための親として、被検トマト植物から、トマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカーとして第４染色体上にネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含むトマト植物を選抜する工程を含むことを特徴とする。
本発明者らは、鋭意研究の結果、トマト植物について、優性のネコブセンチュウ抵抗性を示すネコブセンチュウ抵抗性マーカー（以下、「抵抗性マーカー」ともいう。）として、第４染色体上のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を見出した。また、前記抵抗性マーカーを有するトマト植物は、優性のネコブセンチュウ抵抗性を示す。このため、本発明のトマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカーによれば、例えば、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を簡便にスクリーニングできる。また、本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、例えば、前記第４染色体上のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含むため、例えば、生育環境の温度条件に依存することなく、ネコブセンチュウ抵抗性を示すことが可能である。また、本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、例えば、優性の抵抗性遺伝子座を有することから、他のトマト植物との交雑によっても、優性のネコブセンチュウ抵抗性を示す後代を得ることができる。また、従来のような土壌処理が不要であるため、例えば、前記土壌処理による労力および費用の問題も回避できる。
図１は、実施例１におけるトマト植物の根こぶ程度の評価基準を示す写真である。 図２は、染色体におけるＳＮＰ（single nucleotide polymorphism）マーカーの相対的な座乗位置を示す模式図である。
１．トマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカー
本発明のトマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカーは、前述のように、第４染色体上のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含むことを特徴とする。本発明は、第４染色体上のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含むことが特徴であり、その他の構成および条件は、特に制限されない。
本発明において、「トマト植物」は、ナス属ＳｏｌａｎｕｍのＳｕｂｇｅｎｕｓ Ｓｏｌｍｕｍ ｓｅｎｓｕ ｓｔｒｉｃｏにおけるＳｅｃｔｉｏｎ Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｏｎに分類される植物であり、具体例として、Ｓ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ、Ｓ．ｐｅｒｕｖｉａｎｕｍ、Ｓ．ａｒｃａｎｕｍ Ｐｅｒａｌｔａ、Ｓ．ｃｈｉｌｅｎｓｅ、Ｓ．ｃｏｒｎｅｌｉｏｍｕｌｌｅｒｉ、Ｓ．ｈｕａｙｌａｓｅｎｓｅ Ｐｅｒａｌｔａ、Ｓ．ｃｈｅｅｓｍａｎｉａｅ（Ｌ．Ｒｉｌｅｙ）Ｆｏｓｂｅｒｇ、Ｓ．ｃｈｍｉｅｌｅｗｓｋｉｉ、Ｓ．ｇａｌａｐａｇｅｎｓｅ Ｓ．Ｃ．Ｄａｒｗｉｎ ＆ Ｐｅｒａｌｔａ、Ｓ．ｈａｂｒｏｃｈａｉｔｅｓ、Ｓ．ｎｅｏｒｉｃｋｉｉ、Ｓ．ｐｅｎｎｅｌｌｉ、Ｓ．ｐｉｍｐｉｎｅｌｌｉｆｏｌｉｕｍ等があげられ、好ましくは、交雑が容易なＳ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍである。
本発明において、前記ネコブセンチュウは、例えば、サツマイモネコブセンチュウ、アレナリアネコブセンチュウ、ジャワネコブセンチュウ、ナンヨウネコブセンチュウ等が例示できる。
本発明において、「ネコブセンチュウ抵抗性」は、例えば、「ネコブセンチュウ耐性」ともいう。前記抵抗性は、例えば、ネコブセンチュウの寄生による病害の発生および進行に対する阻害能または抑制能を意味し、具体的に、例えば、病害の未発生、発生した病害の進行の停止、および、発生した病害の進行の抑制（阻害ともいう）等のいずれでもよい。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーは、前記第４染色体上のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含むが、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物は、例えば、第４染色体に代えて、第４染色体以外のどの染色体上に、前記第４染色体上の前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有してもよい。つまり、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物は、第１染色体、第２染色体、第３染色体、第５染色体、第６染色体、第７染色体、第８染色体、第９染色体、第１０染色体、第１１染色体、第１２染色体のいずれかの染色体上に、前記第４染色体上の前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有してもよい。
ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座とは、ネコブセンチュウ抵抗性を供与する量的形質遺伝子座または遺伝子領域を意味する。前記量的形質遺伝子座（Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｔｒａｉｔｓ Ｌｏｃｉ；ＱＴＬ）は、一般に、量的形質の発現に関与する染色体領域を意味する。ＱＴＬは、染色体上の特定の座を示す分子マーカーを使用して規定できる。前記分子マーカーを使用してＱＴＬを規定する技術は、当該技術分野において周知である。
本発明において、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の規定に使用する分子マーカーは、特に制限されない。前記分子マーカーは、例えば、ＳＮＰマーカー、ＡＦＬＰ（分子増幅断片長多型、amplified fragment length polymorphism）マーカー、ＲＦＬＰ（restriction fragment length polymorphism）マーカー、マイクロサテライトマーカー、ＳＣＡＲ（sequence−characterized amplified region）マーカーおよびＣＡＰＳ（cleaved amplified plymorphic sequence）マーカー等があげられる。
本発明において、前記ＳＮＰマーカーは、例えば、１個のＳＮＰを前記ＳＮＰマーカーとしてもよいし、２個以上のＳＮＰの組合せを前記ＳＮＰマーカーとしてもよい。
本発明において、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、例えば、（１）前記ＳＮＰマーカーによって規定（以下、「特定」ともいう。）されてもよいし、（２）前記ＳＮＰマーカーを含む塩基配列によって規定されてもよいし、（３）２つの前記ＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列によって規定されてもよいし、これらの組合せにより規定されてもよい。前記組合せによって規定する場合、前記組合せは、特に制限されず、例えば、以下の組合せが例示できる。
前記（１）および前記（２）の組合せ
前記（１）および前記（３）の組合せ
前記（２）および前記（３）の組合せ
前記（１）、前記（２）および前記（３）の組合せ
（１）ＳＮＰマーカーによる特定
前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、前記（１）に示すように、例えば、前記ＳＮＰマーカーによって規定されてもよい。前記ＳＮＰマーカーは、特に制限されず、例えば、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０等があげられる。なお、「ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿番号」で表されるＳＮＰマーカーの表記は、当該技術分野における当業者であれば、本願の出願時の技術常識から理解可能であり、ナス科植物ゲノム研究国際コンソーシアムのwebサイト（http://solgenomics.net/）で閲覧できる。また、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２は、本発明者らが新たに同定したＳＮＰマーカーであり、当該技術分野における当業者であれば、後述するこれらのＳＮＰマーカーを含む塩基配列に基づき、前記ＳＮＰマーカーの座乗位置を特定できる。なお、これらのＳＮＰ解析は、例えば、下記文献を参照できる。
文献：Hamilton JP， Sim SC， Stoffel K， Van Deynze A， Buell CR， et al． （2012） Single Nucleotide Polymorphism Discovery in Cultivated Tomato via Sequencing by Synthesis． The Plant Genome 5．
文献：Sim S−C， Durstewitz G， Plieske J， Wieseke R， Ganal MW， et al． （2012） Development of a Large SNP Genotyping Array and Generation of High−Density． Genetic Maps in Tomato． PLoS ONE 7（7）
文献：Blanca J， Can izares J， Cordero L， Pascual L， Diez MJ， et al． （2012） Variation Revealed by SNP Genotyping and Morphology Provides Insight into the Origin of the Tomato． PLoS ONE 7（10）
前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６（以下、「ＳＮＰ（ａ）」ともいう。）は、例えば、配列番号１５におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ｇである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｇの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｇ以外の塩基（例えば、Ａ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号１５の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号１５
5’-CCAGAATTTATCGTGGTGGA[G]GTTCTTGGAACTGCATGGAG-3’
前記ＳＮＰ（ａ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号１の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ａ）を除き、ハインツ（品種名、Heinz 1706）の塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ａ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｇの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｇ以外の塩基（例えば、Ａ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ａ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号１
5’-ATGCTTTCTTCAACTCCGACTTCTGTAATACCAGAATTTATCGTGGTGGA[G]GTTCCGGGAACTGCATGGAGGAAGGTTTTAACCCCAGTTCAATCCATATA-3’
前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４（以下、「ＳＮＰ（ｂ）」ともいう。）は、例えば、配列番号１７におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ｔである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｔの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｔ以外の塩基（例えば、Ｃ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号１７の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号１７
5’-GTTAGTAGCAATTCA[T]GATGATCGATGGATC-3’
前記ＳＮＰ（ｂ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号８の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｂ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｂ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｔの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｔ以外の塩基（例えば、Ｃ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｂ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号８
5’-TGGTGAAGAAGCTTGATCGAGTTGGTGCCCGCCTTGTTAGTAGCAATTCA[T]GATGATCGATGGATCAATCAATCAATCAACTATGCCTCAATTCCAAACGA-3’
前記ＴＫ４３（以下、「ＳＮＰ（ｃ）」ともいう。）は、例えば、配列番号１８におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、ＴＡである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、ＴＡの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、ＴＡ以外の塩基（例えば、ＡＣ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号１８の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号１８
5’-AAGAAGGTGAATATT[TA]ACTGTATGATCCCCA-3’
前記ＳＮＰ（ｃ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号９の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｃ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｃ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、ＴＡの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、ＴＡ以外の塩基（例えば、ＡＣ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｃ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号９
5’-TAACAAAAGGCAAATTAATGGGAACAAGGGACTGACATCAGGAGCTTCCAAAGTCATATTTTAGGTCTTAGGCAAAGAAGGTGATAATT[TA]ACTGTATGATCCCCATCAGGCCTTCAAAGACATTGCTAAAA-3’
前記ＹＵ０６（以下、「ＳＮＰ（ｄ）」ともいう。）は、例えば、配列番号１９におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ｃである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｃの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｃ以外の塩基（例えば、Ｔ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号１９の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号１９
5’-GGTAAGGATAGCTAAAGATATGGTGGAAAAGTGTAGAGGCTTACCTCTTGCAAT[C]GTTGTATTGAGCGGACTACTTTCACATAAAAGGGGGCTAGACCAATGGCAAAAAGTGAAAGATCACT-3’
前記ＳＮＰ（ｄ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号１０の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｄ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｄ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｃの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｃ以外の塩基（例えば、Ｔ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｄ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号１０
5’-AGCTAAAGATATGGTGGAAAAGTGTAGAGGCTTACCTCTTGCAAT[C]GTTGTATTGAGCGGACTACTTTCACATAAAAGGGGGCTAGACCAATGGCAAAAAGTGAA-3
前記ＹＫ６６（以下、「ＳＮＰ（ｅ）」ともいう。）は、例えば、配列番号２１におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ｃである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｃの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｃ以外の塩基（例えば、Ｇ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号２１の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号２１
5’-CTCAAACTCATTCAG[C]CAAAGACGTCTATCA-3’
前記ＳＮＰ（ｅ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号１２の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｅ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｅ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｃの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｃ以外の塩基（例えば、Ｇ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｅ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号１２
5’-TATTCATGAACAAAAAACAGTGAGAAAAATGTGTCATACGACTCAAACTCATTCAG[C]CAAAGACGTCTATCAATATTGTCCAGTTATTAATAATAACTTTTTTTTTTTCTGTTTGC-3’
前記ＴＹ３８（以下、「ＳＮＰ（ｆ）」ともいう。）は、例えば、配列番号２２におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ａである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ａの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ａ以外の塩基（例えば、Ｃ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号２２の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号２２
5’-CTAGACAACTCTTCTATTAG[A]ACACCATAAACAGAAATGTC-3’
前記ＳＮＰ（ｆ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号２の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｆ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｆ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ａの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ａ以外の塩基（例えば、Ｃ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｆ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号２
5’-CGTACAGCTGCATAGCTTTCTCAATCTCCTTATTCCTAGACAACTCTTCTATTAG[A]ACGCCATAAACAGAAATGTCCAGCACAAAACCCAATTTCTTCATTTTATCCAACAGTTGC-3’
前記ＡＲ０２（以下、「ＳＮＰ（ｇ）」ともいう。）は、例えば、配列番号２３におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ｇである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｇの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｇ以外の塩基（例えば、Ａ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号２３の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号２３
5’-GGCATTGACAGTGCT[G]ATGAAGATGATGAAA-3’
前記ＳＮＰ（ｇ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号１１の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｇ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｇ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｇの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｇ以外の塩基（例えば、Ａ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｇ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号１１
5’-GCTGTGCAATGACTTTTGCATTCAGGTCCTGGAACTTGGGGCATTGACAGTGCT[G]ATGAAGATGATGAAATCTCACACCACGGAAGAAGCTGTAAAAGCATTATTT-3’
前記ＨＴ１２（以下、「ＳＮＰ（ｈ）」ともいう。）は、例えば、配列番号２４におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ｃである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｃの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｃ以外の塩基（例えば、Ａ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号２４の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号２４
5’-GAAAAGCACCTAGAGGAATAAAAAC[C]AATTGGATTATGCACGAGTACCGCC-3’
前記ＳＮＰ（ｈ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号７の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｈ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｈ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｇの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｇ以外の塩基（例えば、Ｔ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｈ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。なお、前記配列番号７の塩基配列は、例えば、前記配列番号２４の塩基配列を含むＤＮＡ鎖の相補鎖における塩基配列である。つまり、例えば、前記配列番号７におけるＳＮＰ（ｈ）のＧは、前記配列番号２４におけるＳＮＰ（ｈ）のＣと相補的な塩基である。
配列番号７
5’-TTGCCAGCAGAGCGGTCCACGTTGGCGAGGCGGTACTCGTGCATAATCCAATT[G]GTTTTTATACCTCTGGGTGCTTTTCCGGCATAGAACACAAGTGCC-3’
前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０（以下、「ＳＮＰ（ｉ）」ともいう。）は、例えば、配列番号１３におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ｇである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｇの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｇ以外の塩基（例えば、Ａ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号１３の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号１３
5’-AGGGTTTGAAGACGA[G]GCAAGAATCTGGCAT-3’
前記ＳＮＰ（ｉ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号３の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｉ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｉ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｇの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｇ以外の塩基（例えば、Ａ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｉ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号３
5’-TTGGAGATCGGGTCAGCTTGTGTGCCACAGAGGAGAGGGTTTGAAGACGA[G]GCAAGAATCTGGCATCTTATGCAACAAAAACCTTTAGATCAAGGGAAATT-3’
前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３（以下、「ＳＮＰ（ｊ）」ともいう。）は、例えば、配列番号１４におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ｔである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｔの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｔ以外の塩基（例えば、Ａ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号１４の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号１４
5’-ATTATAGTCTTACTT[T]AATGAATAAGCAACT-3’
前記ＳＮＰ（ｊ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号４の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｊ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｊ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｔの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｔ以外の塩基（例えば、Ａ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｊ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号４
5’-CGAAATGCTCTTTTTTCCTTTACACCATGTGACTGATTATAGTCTTACTT[T]AATGAATAAGCAACTGAATACAAAAATTATCACCTCTATATAGATACAGT-3’
前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５（以下、「ＳＮＰ（ｋ）」ともいう。）は、例えば、配列番号１６におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ｔである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｔの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｔ以外の塩基（例えば、Ｃ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号１６の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号１６
5’-AGAATCCTACGCCTGTAAATCTATCGACAAAAACCT[T]CTCATTGATTCCACCGACCGTGAGTGTCTCGATAAAGAACCC-3’
前記ＳＮＰ（ｋ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号５の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｋ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｋ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｔの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｔ以外の塩基（例えば、Ｃ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｋ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号５
5’-TCTCCGGCGACCGGAGAATCCTACGCCTGTAAATCTATCGATAAAAACCT[T]CTCATTGATTCCACCGACCGTGAGTGTCTCGATAAAGAACCCAAAATTCT-3’
前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０（以下、「ＳＮＰ（ｌ）」ともいう。）は、例えば、配列番号２０におけるかっこで囲んだ下線部の塩基が、Ｔである多型を示す。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｔの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｔ以外の塩基（例えば、Ｃ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。また、前記配列番号２０の塩基配列は、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
配列番号２０
5’-GCAATATTTGGTTCC[T]TTAATCCCCTCTTGG-3’
前記ＳＮＰ（ｌ）は、例えば、前述のwebサイト等のデータベース上の公知の情報からも特定できる。配列番号６の塩基配列は、例えば、前記ＳＮＰ（ｌ）を除き、ハインツの塩基配列であり、かっこで囲んだ下線部の塩基が、前記ＳＮＰ（ｌ）に対応する多型である。つまり、例えば、前記下線部の塩基が、Ｔの場合、ネコブセンチュウ抵抗性であり、Ｔ以外の塩基（例えば、Ｃ）の場合、ネコブセンチュウ罹病性であることを示す。このように、前記ＳＮＰ（ｌ）は、例えば、公知のハインツの塩基配列の情報から、その位置を特定できる。
配列番号６
5’-AGTGGCTTTATGCTCTACTAGGGAGCACGGGCGCTGCAATATTTGGTTCC[T]TTAATCCCCTCTTGGCCTATGTCATTGCATTGATTGTAACAGCATATTAC-3’
前記染色体における前記ＳＮＰマーカーの座乗位置は、特に制限されない。前記ＳＮＰマーカーは、図２に示すように、例えば、トマト植物の第４染色体上において、上流側（ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６側）から下流側（ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０側）にかけて、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０が、この順序で座乗している。
前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座が有する前記ＳＮＰマーカーの個数は、特に制限されず、例えば、前記ＳＮＰマーカーのうち、いずれか１個、または２個以上、すなわち、２個、３個、４個、５個、６個、７個、８個、９個、１０個、１１個、または１２個全てであってもよい。なお、これら１２種類の多型（ＳＮＰマーカー）とネコブセンチュウ抵抗性との関連性は、これまでに報告されておらず、本発明者らにより初めて見出された、ネコブセンチュウ抵抗性に関与する新規の多型である。
前記ＳＮＰマーカーの組合せは、特に制限されず、例えば、以下の組合せが例示できる。
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４の組合せ
ＴＫ４３およびＹＵ０６の組合せ
ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３の組み合わせ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ＴＹ３８、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＹ３８、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５の組合せ
ＹＵ０６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０の組合せ
ＹＵ０６、ＴＹ３８、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０の組合せ
前記組合せのうち、ネコブセンチュウ抵抗性との相関性がより高いことから、好ましくは、例えば、以下の組合せである。
ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ＴＹ３８、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＹ３８、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５の組合せ
ＹＵ０６、ＴＹ３８、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０の組合せ
（２）ＳＮＰマーカーを含む塩基配列による特定
前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、前記（２）に示すように、例えば、前記ＳＮＰマーカーを含む塩基配列によって規定されてもよい。前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、例えば、前記塩基配列からなるものでもよいし、前記塩基配列を含むものでもよい。
前記ＳＮＰマーカーを含む塩基配列は、特に制限されず、例えば、下記（ａ）〜（ｋ）および（ｌ）のポリヌクレオチド等があげられる。前記（ａ）〜（ｋ）および（ｌ）のポリヌクレオチドは、それぞれ、前記ＳＮＰ（ａ）〜前記ＳＮＰ（ｋ）および前記ＳＮＰ（ｌ）のＳＮＰマーカーを含む塩基配列に相当する。
前記（ａ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ａ）、すなわち、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６を含む塩基配列であり、例えば、下記（ａ１）、（ａ２）、または（ａ３）のポリヌクレオチドである。前記（ａ２）および前記（ａ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ａ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ａ１）配列番号１５の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ａ２）前記（ａ１）の２１番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ａ３）前記（ａ１）の２１番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ａ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号１５におけるかっこで囲んだ下線部の２１番目の塩基（Ｇ）が、前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６の多型に対応する塩基である。また、前記（ａ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ａ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜８個、好ましくは、１〜６個、より好ましくは、１〜５個、さらに好ましくは、１〜３個、特に好ましくは、１個または２個である。本発明において、塩基数等の個数の数値範囲は、例えば、その範囲に属する正の整数を全て開示するものである。つまり、例えば、「１〜５個」との記載は、「１、２、３、４、５個」の全ての開示を意味する（以下、同様）。
前記（ａ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。前記同一性は、２つの塩基配列をアライメントすることによって求めることができる（以下、同様）。
前記（ａ１）のポリヌクレオチドは、例えば、配列番号１５の塩基配列からなるポリヌクレオチドの他に、例えば、前記配列番号１５の塩基配列を含むポリヌクレオチド、すなわち、配列番号２９の塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。配列番号２９の塩基配列において、大文字の配列が、配列番号１５の塩基配列に対応し、かっこで囲んだ下線部の４５番目の塩基が、前記多型に対応する塩基である。前記（ａ１）が、配列番号２９の塩基配列からなるポリヌクレオチドの場合、前記（ａ２）および（ａ３）は、２１番目を４５番目に読み替えることができる。
配列番号２９
5’-tcttcaactccgacttctgtaataCCAGAATTTATCGTGGTGGA[G]GTTCTTGGAACTGCATGGAGgaaggttttaaccccagttcaat-3’
前記（ｂ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｂ）、すなわち、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｂ１）、（ｂ２）、または（ｂ３）のポリヌクレオチドである。前記（ｂ２）および前記（ｂ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｂ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｂ１）配列番号１７の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｂ２）前記（ｂ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｂ３）前記（ｂ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ｂ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号１７におけるかっこで囲んだ下線部の１６番目の塩基（Ｔ）が、前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４の多型に対応する塩基である。また、前記（ｂ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｂ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜６個、好ましくは、１〜５個、より好ましくは、１〜４個、さらに好ましくは、１〜３個、特に好ましくは、１個または２個である。
前記（ｂ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｂ１）のポリヌクレオチドは、例えば、配列番号１７の塩基配列からなるポリヌクレオチドの他に、例えば、前記配列番号１７の塩基配列を含むポリヌクレオチド、すなわち、配列番号３１の塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。配列番号３１の塩基配列において、大文字の配列が、配列番号１７の塩基配列に対応し、かっこで囲んだ下線部の４８番目の塩基が、前記多型に対応する塩基である。前記（ｂ１）が、配列番号３１の塩基配列からなるポリヌクレオチドの場合、前記（ｂ２）および（ｂ３）は、１６番目を４８番目に読み替えることができる。
配列番号３１
5’-tgaagaagcttgatcgagttggtgcccgccttGTTAGTAGCAATTCA[T]GATGATCGATGGATCaatcaatcaatcaactatg-3’
前記（ｃ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｃ）、すなわち、ＴＫ４３を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｃ１）、（ｃ２）、または（ｃ３）のポリヌクレオチドである。前記（ｃ２）および前記（ｃ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｃ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｃ１）配列番号１８の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｃ２）前記（ｃ１）の１６番目の塩基（Ｔ）および１７番目の塩基（Ａ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｃ３）前記（ｃ１）の１６番目の塩基（Ｔ）および１７番目の塩基（Ａ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ｃ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号１８におけるかっこで囲んだ下線部の１６番目の塩基（Ｔ）および１７番目の塩基（Ａ）が、前記ＴＫ４３の多型に対応する塩基である。また、前記（ｃ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｃ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜６個、好ましくは、１〜５個、より好ましくは、１〜４個、さらに好ましくは、１〜３個、特に好ましくは、１個または２個である。
前記（ｃ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｃ１）のポリヌクレオチドは、例えば、配列番号１８の塩基配列からなるポリヌクレオチドの他に、例えば、前記配列番号１８の塩基配列を含むポリヌクレオチド、すなわち、配列番号３２の塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。配列番号３２の塩基配列において、大文字の配列が、配列番号１８の塩基配列に対応し、かっこで囲んだ下線部の５０番目および５１番目の塩基が、前記多型に対応する塩基である。前記（ｃ１）が、配列番号３２の塩基配列からなるポリヌクレオチドの場合、前記（ｃ２）および（ｃ３）は、１６番目を５０番目に、１７番目を５１番目に、それぞれ読み替えることができる。
配列番号３２
5’-aatgggaacaagggactgacatcaggagcttccaAAGAAGGTGAATATT[TA]ACTGTATGATCCCCAtcaggccttcaaagacattgctaaaa-3’
前記（ｄ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｄ）、すなわち、ＹＵ０６を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｄ１）、（ｄ２）、または（ｄ３）のポリヌクレオチドである。前記（ｄ２）および前記（ｄ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｄ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｄ１）配列番号１９の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｄ２）前記（ｄ１）の５５番目の塩基（Ｃ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｄ３）前記（ｄ１）の５５番目の塩基（Ｃ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ｄ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号１９におけるかっこで囲んだ下線部の５５番目の塩基（Ｃ）が、前記ＹＵ０６の多型に対応する塩基である。また、前記（ｄ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｄ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜２４個、好ましくは、１〜１８個、より好ましくは、１〜１３個、さらに好ましくは、１〜１２個、１〜６個、特に好ましくは、１個、２個または３個である。
前記（ｄ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｅ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｅ）、すなわち、ＹＫ６６を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｅ１）、（ｅ２）、または（ｅ３）のポリヌクレオチドである。前記（ｅ２）および前記（ｅ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｅ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｅ１）配列番号２１の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｅ２）前記（ｅ１）の１６番目の塩基（Ｃ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｅ３）前記（ｅ１）の１６番目の塩基（Ｃ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ｅ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号２１におけるかっこで囲んだ下線部の１６番目の塩基（Ｃ）が、前記ＹＫ６６の多型に対応する塩基である。また、前記（ｅ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｅ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜６個、好ましくは、１〜５個、より好ましくは、１〜４個、さらに好ましくは、１〜３個、特に好ましくは、１個または２個である。
前記（ｅ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｅ１）のポリヌクレオチドは、例えば、配列番号２１の塩基配列からなるポリヌクレオチドの他に、例えば、前記配列番号２１の塩基配列を含むポリヌクレオチド、すなわち、配列番号３４の塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。配列番号３４の塩基配列において、大文字の配列が、配列番号２１の塩基配列に対応し、かっこで囲んだ下線部の６０番目の塩基が、前記多型に対応する塩基である。前記（ｅ１）が、配列番号３４の塩基配列からなるポリヌクレオチドの場合、前記（ｅ２）および（ｅ３）は、１６番目を６０番目に読み替えることができる。
配列番号３４
5’-ttttattcatgaacaaaaaacagtgagaaaaatgtgtcatacgaCTCAAACTCATTCAG[C]CAAAGACGTCTATCAatattgtccagttattaataataacttttt-3’
前記（ｆ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｆ）、すなわち、ＴＹ３８を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｆ１）、（ｆ２）、または（ｆ３）のポリヌクレオチドがあげられる。前記（ｆ２）および前記（ｆ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｆ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｆ１）配列番号２２の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｆ２）前記（ｆ１）の２１番目の塩基（Ａ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｆ３）前記（ｆ１）の２１番目の塩基（Ａ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ｆ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号２２におけるかっこで囲んだ下線部の２１番目の塩基（Ａ）が、前記ＴＹ３８の多型に対応する塩基である。また、前記（ｆ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｆ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜８個、好ましくは、１〜６個、より好ましくは、１〜５個、さらに好ましくは、１〜４個、１〜３個、特に好ましくは、１個または２個である。
前記（ｆ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｆ１）のポリヌクレオチドは、例えば、配列番号２２の塩基配列からなるポリヌクレオチドの他に、例えば、前記配列番号２２の塩基配列を含むポリヌクレオチド、すなわち、配列番号２５の塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。配列番号２５の塩基配列において、大文字の配列が、配列番号２２の塩基配列に対応し、かっこで囲んだ下線部の３４番目の塩基が、前記多型に対応する塩基である。前記（ｆ１）が、配列番号２５の塩基配列からなるポリヌクレオチドの場合、前記（ｆ２）および（ｆ３）は、２１番目を３４番目に読み替えることができる。
配列番号２５
5’-aatctccttattcCTAGACAACTCTTCTATTAG[A]ACACCATAAACAGAAATGTCcagcacaaaacccaatttcttcattttatc-3’
前記（ｇ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｇ）、すなわち、ＡＲ０２を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｇ１）、（ｇ２）、または（ｇ３）のポリヌクレオチドである。前記（ｇ２）および前記（ｇ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｇ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｇ１）配列番号２３の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｇ２）前記（ｇ１）の１６番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｇ３）前記（ｇ１）の１６番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ｇ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号２３におけるかっこで囲んだ下線部の１６番目の塩基（Ｇ）が、前記ＡＲ０２の多型に対応する塩基である。また、前記（ｇ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｇ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜６個、好ましくは、１〜５個、より好ましくは、１〜４個、さらに好ましくは、１〜３個、特に好ましくは、１個または２個である。
前記（ｇ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｇ１）のポリヌクレオチドは、例えば、配列番号２３の塩基配列からなるポリヌクレオチドの他に、例えば、前記配列番号２３の塩基配列を含むポリヌクレオチド、すなわち、配列番号２６の塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。配列番号２６の塩基配列において、大文字の配列が、配列番号２３の塩基配列に対応し、かっこで囲んだ下線部の６９番目の塩基が、前記多型に対応する塩基である。前記（ｇ１）が、配列番号２６の塩基配列からなるポリヌクレオチドの場合、前記（ｇ２）および（ｇ３）は、１６番目を６９番目に読み替えることができる。
配列番号２６
5’-gctattgtattgacgctgtgcaatgacttttgcattcaggtcctggaacttggGGCATTGACAGTGCT[G]ATGAAGATGATGAAAtctcacaccacagaagaagctgtaaaagcattatttgctatttcagcactaataaga-3’
前記（ｈ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｈ）、すなわち、ＨＴ１２を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｈ１）、（ｈ２）、または（ｈ３）のポリヌクレオチドである。前記（ｈ２）および前記（ｈ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｈ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｈ１）配列番号２４の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｈ２）前記（ｈ１）の２６番目の塩基（Ｃ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｈ３）前記（ｈ１）の２６番目の塩基（Ｃ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ｈ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号２４におけるかっこで囲んだ下線部の２６番目の塩基（Ｃ）が、前記ＨＴ１２の多型に対応する塩基である。また、前記（ｈ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｈ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜１０個、好ましくは、１〜８個、より好ましくは、１〜６個、さらに好ましくは、１〜５個、１〜３個、特に好ましくは、１個または２個である。
前記（ｈ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｈ１）のポリヌクレオチドは、例えば、配列番号２４の塩基配列からなるポリヌクレオチドの他に、例えば、前記配列番号２４の塩基配列を含むポリヌクレオチド、すなわち、配列番号２７の塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。配列番号２７の塩基配列において、大文字の配列が、配列番号２４の塩基配列に対応し、かっこで囲んだ下線部の５０番目の塩基が、前記多型に対応する塩基である。前記（ｈ１）が、配列番号２７の塩基配列からなるポリヌクレオチドの場合、前記（ｈ２）および（ｈ３）は、２６番目を５０番目に読み替えることができる。
配列番号２７
5’-agaaggcacttgtgttctatgccgGAAAAGCACCTAGAGGAATAAAAAC[C]AATTGGATTATGCACGAGTACCGCC-3’
前記（ｉ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｉ）、すなわち、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｉ１）、（ｉ２）、または（ｉ３）のポリヌクレオチドである。前記（ｉ２）および前記（ｉ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｉ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｉ１）配列番号１３の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｉ２）前記（ｉ１）の１６番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｉ３）前記（ｉ１）の１６番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ｉ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号１３におけるかっこで囲んだ下線部の１６番目の塩基（Ｇ）が、前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０の多型に対応する塩基である。また、前記（ｉ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｉ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜６個、好ましくは、１〜５個、より好ましくは、１〜４個、さらに好ましくは、１〜３個、特に好ましくは、１個または２個である。
前記（ｉ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｉ１）のポリヌクレオチドは、例えば、配列番号１３の塩基配列からなるポリヌクレオチドの他に、例えば、前記配列番号１３の塩基配列を含むポリヌクレオチド、すなわち、配列番号２８の塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。配列番号２８の塩基配列において、大文字の配列が、配列番号１３の塩基配列に対応し、かっこで囲んだ下線部の２５番目の塩基が、前記多型に対応する塩基である。前記（ｉ１）が、配列番号２８の塩基配列からなるポリヌクレオチドの場合、前記（ｉ２）および（ｉ３）は、１６番目を２５番目に読み替えることができる。
配列番号２８
5’-acagaggagAGGGTTTGAAGACGA[G]GCAAGAATCTGGCATcttatgcaacaaaaaccttta-3’
前記（ｊ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｊ）、すなわち、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｊ１）、（ｊ２）、または（ｊ３）のポリヌクレオチドがあげられる。前記（ｊ２）および前記（ｊ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｊ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｊ１）配列番号１４の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｊ２）前記（ｊ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｊ３）前記（ｊ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチドである。
前記（ｊ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号１４におけるかっこで囲んだ下線部の１６番目の塩基（Ｔ）が、前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３の多型に対応する塩基である。また、前記（ｊ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｊ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜６個、好ましくは、１〜５個、より好ましくは、１〜４個、さらに好ましくは、１〜３個、特に好ましくは、１個または２個である。
前記（ｊ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｊ１）のポリヌクレオチドは、例えば、配列番号１４の塩基配列からなるポリヌクレオチドの他に、例えば、前記配列番号１４の塩基配列を含むポリヌクレオチド、すなわち、配列番号３３の塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。配列番号３３の塩基配列において、大文字の配列が、配列番号１４の塩基配列に対応し、かっこで囲んだ下線部の３５番目の塩基が、前記多型に対応する塩基である。前記（ｊ１）が、配列番号３３の塩基配列からなるポリヌクレオチドの場合、前記（ｊ２）および（ｊ３）は、１６番目を３５番目に読み替えることができる。
配列番号３３
5’-cctttacaccatgtgactgATTATAGTCTTACTT[T]AATGAATAAGCAACTgaatacaaaaa-3’
前記（ｋ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｋ）、すなわち、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｋ１）、（ｋ２）、または（ｋ３）のポリヌクレオチドがあげられる。前記（ｋ２）および前記（ｋ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｋ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｋ１）配列番号１６の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｋ２）前記（ｋ１）の３７番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｋ３）前記（ｋ１）の３７番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ｋ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号１６におけるかっこで囲んだ下線部の３７番目の塩基（Ｔ）が、前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５の多型に対応する塩基である。また、前記（ｋ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｋ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜１６個、好ましくは、１〜１２個、より好ましくは、１〜９個、さらに好ましくは、１〜８個、１〜４個、特に好ましくは、１個、２個または３個である。
前記（ｋ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｌ）のポリヌクレオチドは、前記ＳＮＰ（ｌ）、すなわち、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０を含む塩基配列であり、例えば、下記（ｌ１）、（ｌ２）、または（ｌ３）のポリヌクレオチドがあげられる。前記（ｌ２）および前記（ｌ３）は、それぞれ、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座において、前記ネコブセンチュウ抵抗性に関して前記（ｌ１）と同等の機能を有するポリヌクレオチドである。
（ｌ１）配列番号２０の塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｌ２）前記（ｌ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列において、１もしくは数個の塩基が欠失、置換、挿入および／または付加された塩基配列からなるポリヌクレオチド
（ｌ３）前記（ｌ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、８０％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
前記（ｌ１）のポリヌクレオチドにおいて、配列番号２０におけるかっこで囲んだ下線部の１６番目の塩基（Ｔ）が、前記ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０の多型に対応する塩基である。また、前記（ｌ１）のポリヌクレオチドは、例えば、後述する受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物から得ることができる。
前記（ｌ２）のポリヌクレオチドにおいて、前記１もしくは数個は、例えば、１〜６個、好ましくは、１〜５個、より好ましくは、１〜４個、さらに好ましくは、１〜３個、特に好ましくは、１個または２個である。
前記（ｌ３）のポリヌクレオチドにおいて、前記同一性は、例えば、８０％以上、好ましくは、８５％以上、より好ましくは、８９％以上、さらに好ましくは、９０％以上、特に好ましくは、９５％以上、９６％以上、９７％以上、９８％以上、９９％以上である。
前記（ｌ１）のポリヌクレオチドは、例えば、配列番号２０の塩基配列からなるポリヌクレオチドの他に、例えば、前記配列番号２０の塩基配列を含むポリヌクレオチド、すなわち、配列番号３０の塩基配列からなるポリヌクレオチドであってもよい。配列番号３０の塩基配列において、大文字の配列が、配列番号２０の塩基配列に対応し、かっこで囲んだ下線部の２１番目の塩基が、前記多型に対応する塩基である。前記（ｌ１）が、配列番号３０の塩基配列からなるポリヌクレオチドの場合、前記（ｌ２）および（ｌ３）は、１６番目を２１番目に読み替えることができる。
配列番号３０
5’-gcgctGCAATATTTGGTTCC[T]TTAATCCCCTCTTGGcctatgtcattgcattgattgtaa-3’
前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座が有する、前記ＳＮＰマーカーを含む塩基配列の個数は、特に制限されず、例えば、前記（ａ）〜（ｋ）および（ｌ）のポリヌクレオチドのうち、いずれか１個、または２個以上、すなわち、２個、３個、４個、５個、６個、７個、８個、９個、１０個、１１個、または１２個全てであってもよい。
前記ＳＮＰマーカーを含む塩基配列の組合せは、特に制限されず、例えば、以下の組合せが例示できる。
前記（ａ）および前記（ｂ）の組合せ
前記（ｃ）および前記（ｄ）の組合せ
前記（ｉ）および前記（ｊ）の組合せ
前記（ｋ）および前記（ｌ）の組合せ
前記（ｅ）〜前記（ｇ）、および前記（ｈ）の組合せ
前記（ａ）および前記（ｌ）の組合せ
前記（ａ）、前記（ｆ）、および前記（ｌ）の組合せ
前記（ｂ）および前記（ｋ）の組合せ
前記（ｂ）、前記（ｆ）、および前記（ｋ）の組合せ
前記（ｄ）および前記（ｉ）の組合せ
前記（ｄ）、前記（ｆ）、および前記（ｉ）の組合せ
前記組合せのうち、ネコブセンチュウ抵抗性との相関性がより高いことから、好ましくは、例えば、以下の組合せである。
前記（ｅ）〜前記（ｇ）、および前記（ｈ）の組合せ
前記（ａ）、前記（ｆ）、および前記（ｌ）の組合せ
前記（ｂ）、前記（ｆ）、および前記（ｋ）の組合せ
前記（ｄ）、前記（ｆ）、および前記（ｉ）の組合せ
（３）２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列による特定
前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、前記（３）に示すように、例えば、前記２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列によって規定されてもよい。前記２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列は、特に制限されず、例えば、前記染色体における、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０からなる群から選択された２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列等があげられる。
前記領域は、前述のように、例えば、前記２つのＳＮＰマーカーの部位によって、上流側端部と下流側端部とを特定できる。前記領域は、例えば、前記２つのＳＮＰマーカーの部位間であればよく、例えば、前記２つのＳＮＰマーカーの部位の両方または一方を含んでもよいし、含まなくてもよい。また、前記領域が、前記ＳＮＰマーカーの部位を含む場合、前記領域の前記上流側端部と前記下流側端部とは、前記ＳＮＰマーカーの部位となるが、前記上流側端部と前記下流側端部との塩基は、例えば、前述した塩基配列における下線部の塩基でもよいし、それ以外の塩基でもよい。
前記領域を規定する前記２つのＳＮＰマーカーは、特に制限されず、例えば、以下の組合せが例示できる。
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６およびＴＫ４３の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４およびＹＫ６６の組合せ
ＹＵ０６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０の組合せ
ＨＴ１２およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０の組合せ
ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５の組合せ
前記組合せのうち、ネコブセンチュウ抵抗性との相関性がより高いことから、好ましくは、例えば、以下の組合せである。
ＹＵ０６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０の組合せ
前記２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列によって、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を規定する場合、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、さらに、前記領域の塩基配列において、前記領域に座乗する前記ＳＮＰマーカーを有することが好ましい。具体的には、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、前記領域の塩基配列において、例えば、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０からなる群から選択された少なくとも一つのＳＮＰマーカーを有することが好ましい。
前記領域に座乗する前記ＳＮＰマーカーは、例えば、前記染色体上において、前記領域を規定する前記２つのＳＮＰマーカーの部位のうち一方または両方の部位でもよいし、前記領域を規定する前記２つのＳＮＰマーカーの部位間に座乗するＳＮＰマーカーでもよい。前者を、前記領域の末端のＳＮＰマーカーともいい、後者を、前記領域の内部のＳＮＰマーカーともいう。前記領域に座乗する前記ＳＮＰマーカーは、例えば、前記領域の末端のＳＮＰマーカーおよび前記領域の内部のＳＮＰマーカーの両方であってもよい。
前記領域の内部のＳＮＰマーカーは、例えば、前記領域を規定する上流側の前記ＳＮＰマーカーの部位と下流側の前記ＳＮＰマーカーの部位との間に座乗しているＳＮＰマーカーがあげられ、例えば、図２に示す前記ＳＮＰマーカーの座乗位置に基づき、適宜決定できる。前記２つのＳＮＰマーカーの部位間における前記ＳＮＰマーカーの個数は、例えば、１個以上であればよく、具体例としては、前記領域を規定するＳＮＰマーカーの部位間に座乗する全てのＳＮＰマーカーである。
前記２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列と前記領域の塩基配列における前記ＳＮＰマーカーとの組合せは、特に制限されず、例えば、下記条件（ｉ）〜（ｖ）があげられ、ネコブセンチュウ抵抗性と高い相関性がより高いことから、好ましくは、前記条件（ｉ）である。
条件（ｉ）
前記染色体における、ＹＵ０６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０の部位間の領域の塩基配列を含み、且つ、
前記領域の塩基配列において、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２からなる群から選択された少なくとも一つのＳＮＰマーカーを有する
条件（ii）
前記染色体における、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４およびＹＫ６６の部位間の領域の塩基配列を含み、且つ、
前記領域の塩基配列において、ＴＫ４３およびＹＵ０６の少なくとも一方のＳＮＰマーカーを有する
条件（iii）
前記染色体における、ＨＴ１２およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５の部位間の領域の塩基配列を含み、且つ、
前記領域の塩基配列において、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３の少なくとも一方のＳＮＰマーカーを有する
条件（iv）
前記染色体における、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６およびＴＫ４３の部位間の領域の塩基配列を含み、且つ、
前記領域の塩基配列において、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４の少なくとも一方ＳＮＰマーカーを有する
条件（ｖ）
前記染色体における、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０の部位間の領域の塩基配列を含み、且つ、
前記領域の塩基配列において、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０の少なくとも一方のＳＮＰマーカーを有する
前記条件（ｉ）において、前記領域の内部におけるＳＮＰマーカーの数は、特に制限されず、例えば、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２のうち、いずれか１個、または２個以上、すなわち、２個、３個、４個でもよい。前記ＳＮＰマーカーが２個以上の場合、その組合せは、特に制限されず、例えば、以下の組合せがあげられる。
２個の組合せ
ＹＫ６６およびＴＹ３８の組合せ
ＹＫ６６およびＡＲ０２の組合せ
ＹＫ６６およびＨＴ１２の組合せ
ＴＹ３８およびＡＲ０２の組合せ
ＴＹ３８およびＨＴ１２の組合せ
ＡＲ０２およびＨＴ１２の組合せ
３個の組合せ
ＹＫ６６、ＴＹ３８、およびＡＲ０２の組合せ
ＹＫ６６、ＴＹ３８、およびＨＴ１２の組合せ
ＹＫ６６、ＡＲ０２、およびＨＴ１２の組合せ
ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２の組合せ
４個の組合せ
ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２の組合せ
前記条件（ii）において、前記領域の内部におけるＳＮＰマーカーの数は、特に制限されず、例えば、ＴＫ４３およびＹＵ０６のうち、いずれか１個、または両方である。
前記条件（iii）において、前記領域内部におけるＳＮＰマーカーの数は、特に制限されず、例えば、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３のうち、いずれか１個、または両方である。
前記条件（iv）において、前記領域内部におけるＳＮＰマーカーの数は、特に制限されず、例えば、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４のうち、いずれか１個、または両方である。
前記条件（ｖ）において、前記領域内部におけるＳＮＰマーカーの数は、特に制限されず、例えば、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０のうち、いずれか１個または両方である。
前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、例えば、前記２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列と前記領域の塩基配列における前記ＳＮＰマーカーとの組合せが、前記条件（ｉ）の場合、さらに、前記（ii）〜（iv）および（ｖ）からなる群から選択された少なくとも一つの条件を満たしてもよい。前記条件の組合せとしては、例えば、以下の組合せが例示できる。
２つの条件
前記条件（ｉ）と、前記条件（ii）〜（ｖ）のいずれか一つとの組合せ
３つの条件
前記条件（ｉ）と、前記条件（ii）と、前記条件（iii）〜（ｖ）のいずれか一つとの組合せ
前記条件（ｉ）と、前記条件（iii）と、前記条件（iv）または前記条件（ｖ）との組合せ
前記条件（ｉ）と、前記条件（iv）と、前記条件（ｖ）との組合せ
４つの条件
前記条件（ｉ）と、前記条件（ii）と、前記条件（iii）と、前記条件（iv）または前記条件（ｖ）との組合せ
前記条件（ｉ）と、前記条件（iv）と、前記条件（ｖ）と、前記条件（ii）または前記条件（iii）との組合せ
５つの条件
前記条件（ｉ）と、前記条件（ii）と、前記条件（iii）と、前記条件（iv）と、前記条件（ｖ）との組合せ
本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーによれば、例えば、トマト植物に対して、ネコブセンチュウ抵抗性を付与することができる。本発明において、トマト植物の前記ネコブセンチュウ抵抗性の程度は、例えば、下記文献に記載の方法に準じて、発病度（根こぶ程度）により表わすことができる。この方法による前記発病度の算出は、後述する実施例１の説明を援用でき、例えば、根こぶ程度１以下を耐病性、根こぶ程度２以上を罹病性と設定できる。
文献：著者 相場 聡ら，線虫学実験法， (2004) pp103-105
２．ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、前述のように、第４染色体上にネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有することを特徴とする。本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、第４染色体上にネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有することが特徴であり、その他の構成および条件は、特に制限されない。本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含む前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーを有することから、例えば、前記本発明のトマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカーの説明を援用できる。本発明において、前記第４染色体上の前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、例えば、本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーと読み替え可能である。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、ネコブセンチュウに抵抗性を示す。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物において、前記ネコブセンチュウ抵抗性は、第４染色体上の前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座によってもたらされる。本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を第４染色体上に有するが、例えば、第４染色体に代えて、第４染色体以外のどの染色体上に、前記第４染色体上のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有してもよい。つまり、本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、例えば、第１染色体、第２染色体、第３染色体、第５染色体、第６染色体、第７染色体、第８染色体、第９染色体、第１０染色体、第１１染色体、第１２染色体のいずれかの染色体上に前記第４染色体上のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有してもよい。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物において、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、例えば、前記本発明のトマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカーにおけるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の説明を援用できる。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、例えば、生育温度８〜４０℃の範囲において、ネコブセンチュウ抵抗性を機能させることができる。つまり、Ｍｉ−１等の従来の抵抗性遺伝子がネコブセンチュウ抵抗性を機能できない生育温度、例えば、２８℃以上、具体的には３０〜３５℃においても、ネコブセンチュウ抵抗性を機能させることができる。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、一例として、受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物（Ｓ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）またはその後代系統があげられる。寄託の情報を以下に示す。
寄託の種類：国際寄託
寄託機関名：独立行政法人製品評価技術基盤機構 特許生物寄託センター
あて名：日本国 〒２９２−０８１８ 千葉県木更津市かずさ鎌足２−５−８ １２０号室
受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１
識別のための表示：Ｔａｋｉｉ３
受領日：２０１３年５月８日
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、例えば、トマト植物に、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を導入することによっても製造できる。前記トマト植物への前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の導入方法は、特に制限されず、例えば、従来公知の遺伝子工学的手法があげられる。導入する前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、前述のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座が例示できる。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物について、ネコブセンチュウ抵抗性以外の特徴、例えば、形質的、生態的特徴等は、特に限定されない。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、さらに、他の抵抗性を有してもよい。
本発明において、「植物体」は、植物全体を示す植物個体および前記植物個体の部分のいずれの意味であってもよい。前記植物個体の部分は、例えば、器官、組織、細胞または栄養繁殖体等があげられ、いずれでもよい。前記器官は、例えば、花弁、花冠、花、葉、種子、果実、茎、根等があげられる。前記組織は、例えば、前記器官の部分である。前記植物体の部分は、例えば、一種類の器官、組織および／または細胞でもよいし、二種類以上の器官、組織および／または細胞でもよい。
３．ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法
つぎに、本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法（以下、「製造方法」ともいう。）について説明する。なお、以下の方法は、例示であって、本発明は、これらの方法に制限されない。本発明において、製造方法は、例えば、育成方法ということもできる。また、本発明において、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーと言い換えることができる。
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法は、前述のように、下記（ａ）および（ｂ）工程を含むことを特徴とする。
（ａ）本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物と、他のトマト植物とを交雑する工程
（ｂ）前記（ａ）工程より得られたトマト植物またはその後代系統から、ネコブセンチュウ抵抗性を備えるトマト植物を選抜する工程
本発明の製造方法は、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を親として使用することが特徴であって、その他の工程および条件は、何ら制限されない。本発明の製造方法は、例えば、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物等の説明を援用できる。
前記（ａ）工程において、第一の親として使用するネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物であればよい。前記ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、例えば、前述のような受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託されたトマト植物またはその後代系統が好ましい。前記（ａ）工程において、第一の親として使用するネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、例えば、後述する本発明のスクリーニング方法により得ることもできる。このため、前記ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、例えば、前記（ａ）工程に先立って、例えば、被検トマト植物（候補トマト植物ともいう）から、下記（ｘ）工程により選抜して準備してもよい。
（ｘ）被検トマト植物から、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を選抜する工程
前記（ｘ）工程において、前記ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の選抜は、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜ということができる。このため、前記（ｘ）工程は、例えば、下記（ｘ１）工程および（ｘ２）工程により行うことができる。
（ｘ１）前記被検トマト植物の染色体上における、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の有無を検出する検出工程
（ｘ２）前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の存在により、前記被検トマト植物を、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物として選抜する選抜工程
前記（ｘ）工程における前記選抜は、前述のように、例えば、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜であり、具体的には、前記被検トマト植物について、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を検出することによって、前記ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を選抜できる。前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の検出は、例えば、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーにおいて説明したように、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を規定する、（１）前記ＳＮＰマーカー、（２）前記ＳＮＰマーカーを含む塩基配列、（３）前記２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列、およびこれらの組合せを用いて検出できる。
前記（ｘ）工程における前記選抜について、以下の具体例をあげるが、本発明は、これらには限定されない。また、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座に関しては、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーにおける説明を援用できる。
（１）ＳＮＰマーカーによる特定
前記（ｘ）工程における前記選抜は、例えば、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０からなる群から選択された少なくとも一つのＳＮＰマーカーで特定されるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜である。前記選択されるＳＮＰマーカーは、特に制限されず、例えば、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーにおける「（１）ＳＮＰマーカーによる特定」の説明を援用できる。
具体例として、前記（ｘ）工程における前記選抜は、例えば、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２からなる群から選択された少なくとも一つのＳＮＰマーカーで特定されるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜があげられる。
（２）ＳＮＰマーカーを含む塩基配列による特定
前記（ｘ）工程における前記選抜は、例えば、前記（ａ）〜（ｋ）および（ｌ）からなる群から選択された少なくとも一つのポリヌクレオチドで特定されるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜である。前記（ａ）〜（ｋ）および（ｌ）のポリヌクレオチドは、例えば、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーにおける「（２）ＳＮＰマーカーを含む塩基配列による特定」の説明を援用でききる。
具体例として、前記（ｘ）工程における前記選抜は、例えば、前記（ｅ）〜（ｇ）および（ｈ）からなる群から選択された少なくとも一つのポリヌクレオチドで特定されるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜があげられる。
（３）２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列による特定
前記（ｘ）工程における前記選抜は、例えば、前記染色体における、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０からなる群から選択された２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列を含むネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜である。前記２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列は、例えば、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーにおける「（３）２つのＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列による特定」の説明を援用できる。
具体例として、前記（ｘ）工程における前記選抜は、例えば、前記領域の塩基配列において、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０からなる群から選択された少なくとも一つのＳＮＰマーカーを有するネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜があげられる。
また、前記（ｘ）工程における前記選抜は、例えば、前記条件（ｉ）を満たすネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜でもよい。
また、前記（ｘ）工程における前記選抜は、例えば、さらに、前記（ii）〜（iv）および前記（ｖ）からなる群から選択された少なくとも一つの条件を満たすネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜であってもよい。
前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の有無を検出する染色体は、好ましくは、第４染色体である。
また、前記（ａ）工程において、他方の親として使用するトマト植物は、特に制限されず、例えば、既知のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子を有するトマト植物でもよいし、他の抵抗性を有するトマト植物でもよいし、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物でもよい。
前記（ａ）工程において、前記ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物と前記他のトマト植物との交雑方法は、特に制限されず、公知の方法が採用できる。
前記（ｂ）工程において、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を選抜する対象は、例えば、前記（ａ）工程より得られたトマト植物でもよいし、さらに、そのトマト植物から得られた後代系統でもよい。具体的に、前記対象は、例えば、前記（ａ）工程の交雑によって得られたＦ１のトマト植物でもよいし、その後代系統でもよい。前記後代系統は、例えば、前記（ａ）工程の交雑によって得られたＦ１のトマト植物の自殖交雑後代または戻し交雑後代でもよいし、前記Ｆ１のトマト植物と他のトマト植物とを交雑することによって得られたトマト植物であってもよい。
前記（ｂ）工程において、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の選抜は、例えば、ネコブセンチュウ抵抗性を、直接的または間接的に確認することにより行うことができる。
前記（ｂ）工程において、前記直接的な確認は、得られた前記Ｆ１のトマト植物またはその後代系統について、例えば、ネコブセンチュウ抵抗性を、前述のような発病度によって評価することで行える。具体的には、例えば、前記Ｆ１のトマト植物またはその後代系統に対して、例えば、ネコブセンチュウを接種して、ネコブセンチュウ抵抗性を、前記発病度によって評価することで確認できる。この場合、例えば、１以下の発病度を示す前記Ｆ１のトマト植物またはその後代系統を、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物として選抜できる。
また、前記（ｂ）工程において、前記間接的な確認による選抜は、例えば、下記（ｂ１）および（ｂ２）工程によって行うことができる。
（ｂ１）前記（ａ）工程より得られたトマト植物またはその後代系統について、染色体上における、ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の有無を検出する検出工程
（ｂ２）前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の存在により、前記（ａ）工程により得られたトマト植物またはその後代系統を、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物として選抜する選抜工程
前記（ｂ）工程におけるネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の選抜は、例えば、前記（ｘ）工程において説明した方法と同様であり、前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の有無の検出によって、より具体的には、前記分子マーカーを使用した前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の有無の検出によって、行うことができる。
本発明の製造方法は、前記（ｂ）工程において選抜されたネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を、さらに育成することが好ましい。
このように、前記ネコブセンチュウ抵抗性が確認された前記トマト植物またはその後代系統を、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物として選抜できる。
本発明の製造方法は、さらに、前記交雑系統により得られた前記後代系統から、種子を採取する採種工程を含んでもよい。
４．ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物のスクリーニング方法
本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物のスクリーニング方法（以下、「スクリーニング方法」ともいう。）は、前述のように、交雑によりネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を生産するための親として、被検トマト植物から、トマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカーとして第４染色体上にネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含むトマト植物を選抜する工程を含むことを特徴とする。
本発明のスクリーニング方法は、被検トマト植物から、ネコブセンチュウ抵抗性マーカーとして第４染色体上にネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有する植物を選抜する工程を含むことが特徴であって、その他の工程および条件は、何ら制限されない。本発明のスクリーニング方法によれば、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性マーカーによって、ネコブセンチュウ抵抗性の親を得ることができる。本発明のスクリーニング方法は、例えば、前記本発明のトマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカー等の説明を援用できる。
前記親の選抜は、例えば、前記本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法における前記（ｘ）工程の説明を援用できる。
以下、実施例を用いて本発明を詳細に説明するが、本発明は実施例に記載された態様に限定されるものではない。
［実施例１］
新規なネコブセンチュウ抵抗性トマト植物について、ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の遺伝様式の解析を行った。
ネコブセンチュウ抵抗性を示す新規トマト植物を開発するために、タキイ種苗株式会社農場で継代育種により採取された大量のトマト系統の種子について、育種を行い、ネコブセンチュウ抵抗性の試験を行った。その結果、２８℃以上でネコブセンチュウ抵抗性を示す、新規のネコブセンチュウ抵抗性トマト系統（Ｓ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）を得た。この新規ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で寄託した。以下、このネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を寄託系統という。
前記寄託系統のトマト植物（受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１）と、ネコブセンチュウ罹病性トマト植物「ベスパ（タキイ種苗株式会社、Ｓ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）」とを交雑することによって、１４１個体のＦ２分離集団（以下、「１４１系統」ともいう。）を得た。また、前記寄託系統のトマト植物と、ネコブセンチュウ罹病性トマト植物「影武者（タキイ種苗株式会社、Ｓ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）」とを交雑することによって、７０個体のＦ２分離集団（以下、「７０系統」ともいう。）を得た。べスパおよび影武者は、ネコブセンチュウ耐病性のＭｉ−１を保有するが、２８℃以上でネコブセンチュウ罹病性を示す複合耐病性台木である。前記１４１系統および前記７０系統に対して、以下に示すように、ネコブセンチュウの接種試験を行った。対照区として、ヘルパーＭ（タキイ種苗株式会社、Ｓ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）、アンカーＴ（タキイ種苗株式会社、Ｓ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）、影武者、ベスパ、マニーメーカー（Ｓ．ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）、前記寄託系統のトマト植物をそれぞれ２０個体用いた。ヘルパーＭおよびアンカーＴは、ネコブセンチュウ耐病性のＭｉ−１を保有するが、２８℃以上でネコブセンチュウ罹病性を示す複合耐病性台木である。また、マニーメーカーは、Ｍｉ−１を保有しないネコブセンチュウ罹病性を示す穂木である。
ネコブセンチュウの接種試験は、文献「線虫学実験法（日本線虫学会）２００４年３月２５日発行」に記載の方法に準じて、以下のように行った。
前記ネコブセンチュウは、山梨県内のトマト栽培ハウスから採取したサツマイモネコブセンチュウの単一卵塊に由来するものを使用した。まず、栽培用カップに殺菌土壌を入れ、３０℃±１℃に設定した恒温器内で、無ネコブセンチュウのトマト幼苗２個体を３０日間生育させた。生育したトマト３０日苗の株の周りの土壌に、ガラス棒で、直径１０ｍｍ、深さ２０ｍｍの接種用穴を３箇所空けた。そして、前記ネコブセンチュウを、２００頭／ｍＬになるように清澄水に懸濁し、駒込ピペットで、前記ネコブセンチュウの前記懸濁液１ｍＬを吸い取り、前記接種用穴に、穴当たり前記懸濁液１ｍＬを注いで接種し、さらに同条件で生育を行った。接種から４０日後、生育した個体から根を採取し、水洗し、以下のように発病調査を行った。
発病調査は、前記非特許文献４の方法に準じて行い、発病指数として根こぶの程度を、以下の基準にしたがって評価した。
根こぶ程度０：根こぶなし
根こぶ程度１：根こぶがわずかに認められるが被害は目立たない
根こぶ程度２：一見して根こぶが認められる。大きな根こぶやつながった根こぶは少ない
根こぶ程度３：大小の根こぶが多数認められる。根こぶに覆われて太くなった根も見られるが、根こぶは、根領域全体の５０％以下
根こぶ程度４：多くの根が根こぶだらけで太くなっている
これらの結果を、表１に示す。表１に示すように、前記１４１系統において、根こぶ程度が１以下である個体は１０５個体であり、全体の７４％を占めた。また、前記７０系統において、根こぶ程度が１以下である個体は５０個体であり、全体の７１％を占めた。前記１４１系統および前記７０系統の根こぶ程度と、その個体の出現頻度との関係から、前記寄託系統のネコブセンチュウ抵抗性の遺伝様式は、１因子の優性であることがわかった。また、同条件で試験したＭｉ−１を保有するヘルパーＭ、アンカーＴ、影武者、およびベスパ、ならびにＭｉ−１を保有しないマニーメーカーは、３０℃±１℃の生育条件に依存して罹病性を示し、前記寄託系統は、抵抗性を示すことが確認できた。根こぶ程度の評価基準として、根こぶ程度０および根こぶ程度４の個体の代表例を図１の写真に示す。
［実施例２］
前記実施例１におけるＦ２分離集団の前記１４１系統について、新規なネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座の特定を行った。
前記１４１系統からそれぞれ抽出したＤＮＡについて、ＳＯＬＣＡＰのＳＮＰアッセイ（下記文献参照）でジェノタイピングを行い、ソフトウェア（Ｊｏｉｎ Ｍａｐ）を用いた連鎖地図の作成、およびソフトウェア（Ｗｉｎ ＱＴＬ ｃａｒｔｏｇｒａｐｈｅｒ）を用いた連鎖解析をおこなった。
文献：Hamilton JP， Sim SC， Stoffel K， Van Deynze A， Buell CR， et al． (2012) Single Nucleotide Polymorphism Discovery in Cultivated Tomato via Sequencing by Synthesis． The Plant Genome 5．
文献：Sim S−C， Durstewitz G， Plieske J， Wieseke R， Ganal MW， et al． (2012) Development of a Large SNP Genotyping Array and Generation of High−Density． Genetic Maps in Tomato． PLoS ONE 7(7)
文献：Blanca J， Can izares J， Cordero L， Pascual L， Diez MJ， et al． (2012) Variation Revealed by SNP Genotyping and Morphology Provides Insight into the Origin of the Tomato． PLoS ONE 7(10)
また、ナス科植物ゲノム研究国際コンソーシアムのwebサイト（http://solgenomics.net/）で公開されているトマトゲノムシーケンスを利用し、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物（寄託系統）とネコブセンチュウ罹病性トマト植物（マニーメーカー）の両親間で多型検索を行い、それぞれに特異的に存在する多型を同定した。さらに、前記Ｆ２分離集団で、前記多型をホモ接合で保有する個体および前記多型をヘテロ接合で保有する個体が現れた多型をＳＮＰマーカーとして同定した。そして、同定した前記ＳＮＰマーカーを用いて、同様に連鎖解析を行った。
その結果、第４染色体において、根こぶ程度と相関の高い領域が１箇所特定された。前記領域は、ＳＮＰマーカーｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０で特定されるＳＮＰを含む領域である。この結果から、新規なネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、第４染色体に座乗することが明らかとなった。前述のように、既知のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座は、第６番染色体または第１２番染色体に座乗するため、本発明におけるネコブセンチュウ遺伝子座は、既知の抵抗性遺伝子座とは異なる新規の抵抗性遺伝子座であることが明らかとなった。
［実施例３］
前記実施例１の前記１４１系統と同様の方法により、新たに、Ｆ２分離集団９６個体（以下、９６系統という）を得た。そして、前記９６系統について、前記実施例２と同様の方法により、ＳＮＰアッセイを行い、ＳＮＰマーカーｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０に対応する多型の塩基を特定した。これらの個体について、前記実施例１と同様にして、ネコブセンチュウの接種試験を行った。この結果を表２に示す。表２において、抵抗性ホモは、前記ＳＮＰマーカーを抵抗性型ホモ接合で保有する個体を示し、ヘテロは、前記ＳＮＰマーカーをヘテロ接合で保有する個体を示し、罹病性ホモは、前記ＳＮＰマーカーを罹病性型ホモ接合で保有する個体を示す。表２に示すように、抵抗性ホモおよびヘテロは、いずれの個体も、根こぶ程度が１以下であった。この結果から、前記ＳＮＰマーカーが、ネコブセンチュウ抵抗性を担っていることが確認できた。
つぎに、前記ＳＮＰマーカーを抵抗性型ホモ接合で保有する個体と、前記ＳＮＰマーカーを罹病性型ホモ接合で保有する個体を、前記Ｆ２分離集団９６系統からそれぞれ３個体ずつ選抜し、自殖交配を行い、Ｆ３集団６系統の種子を得た。
前記Ｆ３集団６系統の種子を用いて、各系統１０個体を、前記実施例１と同様にして、アレナリアネコブセンチュウ（Ｍ.ａｒｅｎａｒｉａ）、ジャワネコブセンチュウ（Ｍ．ｊａｖａｎｉｃａ）の接種試験およびこれらに対する抵抗性の評価を行った。
その結果、前記ＳＮＰマーカーを抵抗性型ホモ接合で保有する全ての供試個体で、根こぶ程度が１以下となり、抵抗性であることが確認できた。また、前記ＳＮＰマーカーを罹病性型ホモ接合で保有する全ての供試個体で、根こぶ程度が３以上となり、罹病性であることが確認できた。このことから、前記抵抗性遺伝子座に座乗する抵抗性遺伝子は、サツマイモネコブセンチュウのみならず、アレナリアネコブセンチュウ、ジャワネコブセンチュウにも抵抗性を示すことが明らかとなった。
［実施例４］
前記実施例１の前記７０系統と同様の方法により、新たに、Ｆ２分離集団６２個体（以下、「６２系統」ともいう。）を得た。そして、前記６２系統について、前記実施例２と同様の方法により、ＳＮＰアッセイを行い、ＳＮＰマーカーｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０に対応する多型の塩基を特定した。これらの個体について、前記実施例１と同様にして、ネコブセンチュウの接種試験を行った。この結果を表３に示す。表３において、抵抗性ホモは、前記ＳＮＰマーカーを抵抗性型ホモ接合で保有する個体を示し、ヘテロは、前記ＳＮＰマーカーをヘテロ接合で保有する個体を示し、罹病性ホモは、前記ＳＮＰマーカーを罹病性型ホモ接合で保有する個体を示す。表３に示すように、抵抗性ホモおよびヘテロは、いずれの個体も、根こぶ程度が１以下であった。この結果から、前記ＳＮＰマーカーが、ネコブセンチュウ抵抗性を担っていることが確認できた。
つぎに、前記ＳＮＰマーカーを抵抗性型ホモ接合で保有する個体と、前記ＳＮＰマーカーを罹病性型ホモ接合で保有する個体を、前記Ｆ２分離集団６２系統からそれぞれ３個体ずつ選抜し、自殖交配を行い、Ｆ３集団６系統の種子を得た。
前記Ｆ３集団６系統の種子を用いて、各系統１０個体を、前記実施例１と同様にして、アレナリアネコブセンチュウ（Ｍ.ａｒｅｎａｒｉａ）、ジャワネコブセンチュウ（Ｍ．ｊａｖａｎｉｃａ）の接種試験およびこれらに対する抵抗性の評価を行った。
その結果、前記ＳＮＰマーカーを抵抗性型ホモ接合で保有する全ての供試個体で、根こぶ程度が１以下となり、抵抗性であることが確認できた。また、前記ＳＮＰマーカーを罹病性型ホモ接合で保有する全ての供試個体で、根こぶ程度が３以上となり、罹病性であることが確認できた。このことから、前記抵抗性遺伝子座に座乗する抵抗性遺伝子は、サツマイモネコブセンチュウのみならず、アレナリアネコブセンチュウ、ジャワネコブセンチュウにも抵抗性を示すことが明らかとなった。
［実施例５］
Ｆ２分離集団を作製し、前記ＳＮＰマーカーとネコブセンチュウ抵抗性との相関性を確認した。
前記実施例１の前記１４１系統と同様の方法により、新たに、Ｆ２分離集団を得た。そして、得られた前記Ｆ２分離集団について、前記実施例２と同様の方法により、ＳＮＰマーカーｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０に対応する多型の塩基を特定した。さらに、前記Ｆ２分離集団から、特定した前記ＳＮＰマーカーの遺伝子型が互いに異なる７個体（植物体１〜７、以下、「７系統」ともいう。）を選択した。そして、前記７系統について、前記実施例２と同様の方法により、ＳＮＰアッセイを行い、ＳＮＰマーカー、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、ＨＴ１２、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５に対応する多型の塩基を特定した。これらの個体について、前記実施例１と同様にして、ネコブセンチュウの接種試験を行った。この結果を表４に示す。表４において、Ａは、前記ＳＮＰマーカーを抵抗性型ホモ接合で保有することを示し、Ｈは、前記ＳＮＰマーカーをヘテロ接合で保有することを示し、Ｂは、前記ＳＮＰマーカーを罹病性型ホモ接合で保有することを示す。また、表４において、ＡおよびＨは、網掛けで示している。表４に示すように、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２が、抵抗性型ホモ接合（Ａ）またはヘテロ接合（Ｈ）である個体においては、いずれの個体も、根こぶ程度が１以下であった。これらの結果から、前記ＳＮＰマーカーの中でも、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２が、ネコブセンチュウ抵抗性と高い相関性を示すＳＮＰマーカーであることが確認できた。また、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２と高い相関性を示すことから、前記ＳＮＰマーカーを含む領域であるＹＵ０６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０の部位間の領域が、ネコブセンチュウ抵抗性と高い相関性を示すことがわかった。
以上、実施形態および実施例を参照して本発明を説明したが、本発明は、上記実施形態および実施例に限定されるものではない。本発明の構成や詳細には、本発明のスコープ内で当業者が理解し得る様々な変更をすることができる。
この出願は、２０１３年７月５日に出願された日本出願特願２０１３−１４１８６５を基礎とする優先権を主張し、その開示の全てをここに取り込む。
以上のように、本発明のトマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカーによれば、例えば、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を簡便にスクリーニングできる。また、本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、例えば、前記第４染色体上のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含むため、例えば、生育環境の温度条件に依存することなく、ネコブセンチュウ抵抗性を示すことが可能である。また、本発明のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物は、例えば、優性の抵抗性遺伝子座を有することから、他のトマト植物との交雑によっても、優性のネコブセンチュウ抵抗性を示す後代を得ることができる。また、従来のような土壌処理が不要であるため、例えば、前記土壌処理による労力および費用の問題も回避できる。

Claims (20)

  1. 第４染色体上にネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有し、
    前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座が、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２で特定されることを特徴とする、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物。
  2. 前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座が、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３４６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３６４、ＴＫ４３、ＹＵ０６、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８３、ｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３８５、およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿２１３９０からなる群から選択された少なくとも一つのＳＮＰマーカーで特定される、請求項１記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物。
  3. 前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座が、下記（ａ）〜（ｋ）および（ｌ）からなる群から選択された少なくとも一つのポリヌクレオチドで特定される、請求項１または２記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物。
    （ａ） 下記（ａ１）または（ａ３）のポリヌクレオチド
    （ａ１）配列番号１５の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ａ３）前記（ａ１）の２１番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｂ） 下記（ｂ１）または（ｂ３）のポリヌクレオチド
    （ｂ１）配列番号１７の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｂ３）前記（ｂ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｃ） 下記（ｃ１）または（ｃ３）のポリヌクレオチド
    （ｃ１）配列番号１８の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｃ３）前記（ｃ１）の１６番目の塩基（Ｔ）および１７番目の塩基（Ａ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｄ） 下記（ｄ１）または（ｄ３）のポリヌクレオチド
    （ｄ１）配列番号１９の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｄ３）前記（ｄ１）の５５番目の塩基（Ｃ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｅ） 下記（ｅ１）のポリヌクレオチド
    （ｅ１）配列番号２１の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｆ） 下記（ｆ１）のポリヌクレオチド
    （ｆ１）配列番号２２の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｇ） 下記（ｇ１）のポリヌクレオチド
    （ｇ１）配列番号２３の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｈ） 下記（ｈ１）のポリヌクレオチド
    （ｈ１）配列番号２４の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｉ） 下記（ｉ１）または（ｉ３）のポリヌクレオチド
    （ｉ１）配列番号１３の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｉ３）前記（ｉ１）の１６番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｊ） 下記（ｊ１）または（ｊ３）のポリヌクレオチド
    （ｊ１）配列番号１４の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｊ３）前記（ｊ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｋ） 下記（ｋ１）または（ｋ３）のポリヌクレオチド
    （ｋ１）配列番号１６の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｋ３）前記（ｋ１）の３７番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｌ） 下記（ｌ１）または（ｌ３）のポリヌクレオチド
    （ｌ１）配列番号２０の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｌ３）前記（ｌ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
  4. 前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座が、前記染色体における、ＹＵ０６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０のＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列を含む、請求項１から３のいずれか一項に記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物。
  5. 前記ネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座が、受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で特定されるトマト植物のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座であり、
    前記受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で特定されるトマト植物のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座が、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２で特定される、請求項１から４のいずれか一項に記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物。
  6. 前記ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物が、受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で特定されるトマト植物またはその後代系統である、請求項１から５のいずれか一項に記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物。
  7. 前記ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物が、植物体またはその部分である、請求項１から６のいずれか一項に記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物。
  8. 前記ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物が、種子である、請求項１から７のいずれか一項に記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物。
  9. 下記（ａ）および（ｂ）工程を含むことを特徴とする、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法。
    （ａ）請求項１から８のいずれか一項に記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物と、他のトマト植物とを交雑する工程
    （ｂ）前記（ａ）工程より得られたトマト植物またはその後代系統から、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２で特定されるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を選抜する工程
  10. 前記（ｂ）工程における前記選抜が、下記（ａ）〜（ｋ）および（ｌ）からなる群から選択された少なくとも一つのポリヌクレオチドで特定されるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜である、請求項９記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法。
    （ａ） 下記（ａ１）または（ａ３）のポリヌクレオチド
    （ａ１）配列番号１５の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ａ３）前記（ａ１）の２１番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｂ） 下記（ｂ１）または（ｂ３）のポリヌクレオチド
    （ｂ１）配列番号１７の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｂ３）前記（ｂ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｃ） 下記（ｃ１）または（ｃ３）のポリヌクレオチド
    （ｃ１）配列番号１８の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｃ３）前記（ｃ１）の１６番目の塩基（Ｔ）および１７番目の塩基（Ａ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｄ） 下記（ｄ１）または（ｄ３）のポリヌクレオチド
    （ｄ１）配列番号１９の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｄ３）前記（ｄ１）の５５番目の塩基（Ｃ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｅ） 下記（ｅ１）のポリヌクレオチド
    （ｅ１）配列番号２１の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｆ） 下記（ｆ１）のポリヌクレオチド
    （ｆ１）配列番号２２の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｇ） 下記（ｇ１）のポリヌクレオチド
    （ｇ１）配列番号２３の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｈ） 下記（ｈ１）のポリヌクレオチド
    （ｈ１）配列番号２４の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｉ） 下記（ｉ１）または（ｉ３）のポリヌクレオチド
    （ｉ１）配列番号１３の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｉ３）前記（ｉ１）の１６番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｊ） 下記（ｊ１）または（ｊ３）のポリヌクレオチド
    （ｊ１）配列番号１４の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｊ３）前記（ｊ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｋ） 下記（ｋ１）または（ｋ３）のポリヌクレオチド
    （ｋ１）配列番号１６の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｋ３）前記（ｋ１）の３７番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｌ） 下記（ｌ１）または（ｌ３）のポリヌクレオチド
    （ｌ１）配列番号２０の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｌ３）前記（ｌ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
  11. 前記（ｂ）工程における前記選抜が、前記染色体における、ＹＵ０６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０のＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列を含むネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜である、請求項９または１０記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法。
  12. 前記（ａ）工程に先立って、下記（ｘ）工程を有する、請求項９から１１のいずれか一項に記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法。
    （ｘ）被検トマト植物から、請求項１から８のいずれか一項に記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を選抜する工程
  13. 前記（ｘ）工程における前記選抜が、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２で特定されるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜である、請求項１２記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法。
  14. 前記（ｘ）工程における前記選抜が、下記（ａ）〜（ｋ）および（ｌ）からなる群から選択された少なくとも一つのポリヌクレオチドで特定されるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜である、請求項１２または１３記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法。
    （ａ） 下記（ａ１）または（ａ３）のポリヌクレオチド
    （ａ１）配列番号１５の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ａ３）前記（ａ１）の２１番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｂ） 下記（ｂ１）または（ｂ３）のポリヌクレオチド
    （ｂ１）配列番号１７の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｂ３）前記（ｂ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｃ） 下記（ｃ１）または（ｃ３）のポリヌクレオチド
    （ｃ１）配列番号１８の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｃ３）前記（ｃ１）の１６番目の塩基（Ｔ）および１７番目の塩基（Ａ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｄ） 下記（ｄ１）または（ｄ３）のポリヌクレオチド
    （ｄ１）配列番号１９の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｄ３）前記（ｄ１）の５５番目の塩基（Ｃ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｅ） 下記（ｅ１）のポリヌクレオチド
    （ｅ１）配列番号２１の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｆ） 下記（ｆ１）のポリヌクレオチド
    （ｆ１）配列番号２２の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｇ） 下記（ｇ１）のポリヌクレオチド
    （ｇ１）配列番号２３の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｈ） 下記（ｈ１）のポリヌクレオチド
    （ｈ１）配列番号２４の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｉ） 下記（ｉ１）または（ｉ３）のポリヌクレオチド
    （ｉ１）配列番号１３の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｉ３）前記（ｉ１）の１６番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｊ） 下記（ｊ１）または（ｊ３）のポリヌクレオチド
    （ｊ１）配列番号１４の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｊ３）前記（ｊ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｋ） 下記（ｋ１）または（ｋ３）のポリヌクレオチド
    （ｋ１）配列番号１６の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｋ３）前記（ｋ１）の３７番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｌ） 下記（ｌ１）または（ｌ３）のポリヌクレオチド
    （ｌ１）配列番号２０の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｌ３）前記（ｌ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
  15. 前記（ｘ）工程における前記選抜が、前記染色体における、ＹＵ０６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０のＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列を含むネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜である、請求項１２から１４のいずれか一項に記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法。
  16. 前記（ａ）工程の前記ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物が、受託番号ＦＥＲＭ ＢＰ−２２２５１で特定されるトマト植物またはその後代系統である、請求項９から１５のいずれか一項に記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物の製造方法。
  17. 交雑によりネコブセンチュウ抵抗性トマト植物を生産するための親として、被検トマト植物から、トマト植物のネコブセンチュウ抵抗性マーカーとして第４染色体上にネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を含むトマト植物を選抜する工程を含み、
    前記選抜が、ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２で特定されるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜であることを特徴とする、ネコブセンチュウ抵抗性トマト植物のスクリーニング方法。
  18. 前記選抜が、下記（ａ）〜（ｋ）および（ｌ）からなる群から選択された少なくとも一つのポリヌクレオチドで特定されるネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜である、請求項１７記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物のスクリーニング方法。
    （ａ） 下記（ａ１）または（ａ３）のポリヌクレオチド
    （ａ１）配列番号１５の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ａ３）前記（ａ１）の２１番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｂ） 下記（ｂ１）または（ｂ３）のポリヌクレオチド
    （ｂ１）配列番号１７の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｂ３）前記（ｂ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｃ） 下記（ｃ１）または（ｃ３）のポリヌクレオチド
    （ｃ１）配列番号１８の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｃ３）前記（ｃ１）の１６番目の塩基（Ｔ）および１７番目の塩基（Ａ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｄ） 下記（ｄ１）または（ｄ３）のポリヌクレオチド
    （ｄ１）配列番号１９の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｄ３）前記（ｄ１）の５５番目の塩基（Ｃ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｅ） 下記（ｅ１）のポリヌクレオチド
    （ｅ１）配列番号２１の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｆ） 下記（ｆ１）のポリヌクレオチド
    （ｆ１）配列番号２２の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｇ） 下記（ｇ１）のポリヌクレオチド
    （ｇ１）配列番号２３の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｈ） 下記（ｈ１）のポリヌクレオチド
    （ｈ１）配列番号２４の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｉ） 下記（ｉ１）または（ｉ３）のポリヌクレオチド
    （ｉ１）配列番号１３の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｉ３）前記（ｉ１）の１６番目の塩基（Ｇ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｊ） 下記（ｊ１）または（ｊ３）のポリヌクレオチド
    （ｊ１）配列番号１４の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｊ３）前記（ｊ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｋ） 下記（ｋ１）または（ｋ３）のポリヌクレオチド
    （ｋ１）配列番号１６の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｋ３）前記（ｋ１）の３７番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｌ） 下記（ｌ１）または（ｌ３）のポリヌクレオチド
    （ｌ１）配列番号２０の塩基配列からなるポリヌクレオチド
    （ｌ３）前記（ｌ１）の１６番目の塩基（Ｔ）以外の塩基配列に対して、９５％以上の同一性を有する塩基配列からなるポリヌクレオチド
  19. 前記選抜が、前記染色体における、ＹＵ０６およびｓｏｌｃａｐ＿ｓｎｐ＿ｓｌ＿６４２５０のＳＮＰマーカーの部位間の領域の塩基配列を含むネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座を有するトマト植物の選抜である、請求項１７または１８記載のネコブセンチュウ抵抗性トマト植物のスクリーニング方法。
  20. トマト植物の第４染色体上のネコブセンチュウ抵抗性遺伝子座のマーカーセットであり、
    ＹＫ６６、ＴＹ３８、ＡＲ０２、およびＨＴ１２を含む、マーカーセット。
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