KR20160027158A

KR20160027158A - 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법 및 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법

Info

Publication number: KR20160027158A
Application number: KR1020167002810A
Authority: KR
Inventors: 유타카 후쿠나가; 다케히로 요코카와; 가즈오 고스기; 료헤이 아리모토; 마코토 엔도; 히토미 아오이케
Original assignee: 타키이 슈뵤우 가부시키가이샤
Priority date: 2013-07-05
Filing date: 2014-07-04
Publication date: 2016-03-09
Also published as: EP3018205A1; MX370991B; KR102206251B1; US20160165824A1; JPWO2015002318A1; JP6412497B2; EP3018205A4; US10244691B2; MX2016000159A; WO2015002318A1

Abstract

우성의 뿌리혹 선충 저항성을 보이는 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커, 우성의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌이며, 생육 환경의 온도 조건에 의존하는 일 없이 뿌리혹 선충 저항성을 보이는 새로운 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물, 그것을 이용한 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법, 및 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법을 제공한다. 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 제4 염색체 상에 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는다. 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 예컨대 solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 특정할 수 있다. 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물과 다른 토마토 식물을 교잡함으로써, 뿌리혹 선충 저항성을 갖춘 후대의 토마토 식물의 품종을 얻을 수 있다.

Description

토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법 및 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법{ROOT-KNOT NEMATODE RESISTANCE MARKER FOR TOMATO PLANT, ROOT-KNOT NEMATODE RESISTANT TOMATO PLANT, PRODUCTION METHOD FOR ROOT-KNOT NEMATODE RESISTANT TOMATO PLANT, AND SCREENING METHOD FOR ROOT-KNOT NEMATODE RESISTANT TOMATO PLANT}

본 발명은, 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법 및 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법에 관한 것이다.

토마토 재배에 있어서 뿌리혹 선충에 의한 충해는 세계적으로 심각한 문제가 되고 있다. 상기 뿌리혹 선충에 기생된 식물체는 생육 불량 및 고사 등에 의해 수확이 감소하여, 그 결과, 피해액은 어림잡아 1000억엔 이상에 이른다고 추측되고 있다(비특허문헌 1). 이 때문에, 상기 뿌리혹 선충의 기생을 방지하기 위해서, 상기 뿌리혹 선충의 구제로서, 토양의 열처리, 살(殺)뿌리혹선충제에 의한 토양의 소독 처리 등이 이뤄지고 있지만, 이 방법에는 많은 노력과 비용이 필요하다.

그래서, 최근, 이러한 문제에 대하여, 상기 뿌리혹 선충에 대한 저항성 유전자를 이용하여, 각종 뿌리혹 선충에 저항성을 보이는 품종의 육성이 시도되고 있다. 구체적으로는, 솔라넘 페루비아넘(Solanum peruvianum) 유래의 저항성 유전자 Mi-1에 의해, 고구마 뿌리혹 선충, 땅콩 뿌리혹 선충 및 자바니카 뿌리혹 선충 등에 대하여 저항성을 보이는 품종의 육성이 보고되어 있다. 그러나, 상기 저항성 유전자 Mi-1을 갖는 품종은, 토양 온도가 28℃ 이상인 환경하에서는 상기 저항성 유전자 Mi-1이 기능하지 않는다고 하는 문제가 분명하게 되었다(비특허문헌 2).

이 때문에, 또한 온도 조건에 의존하지 않는 저항성 유전자에 관해서도 연구가 권장되고 있으며, 저항성 유전자가 온도 조건에 의존하지 않는 뿌리혹 선충 저항성의 토마토 야생종 솔라넘 페루비아넘(S. peruvianum) PI270435, PI126443, LA1708 및 LA2157에서 유래하는 저항성 유전자로서, Mi-2, Mi-3, Mi-4, Mi-5, Mi-6, Mi-7, Mi-8, Mi-9 등이 보고되어 있다. 이 중, Mi-3은 12번 염색체에 자리하고 있고, Mi-9는 6번 염색체에 자리하고 있다는 것이 보고되어 있다(비특허문헌 1, 3, 4, 5). 그러나, 이들 저항성 유전자를 갖는 솔라넘 페루비아넘(S. peruvianum)은, 일반적으로 식용으로서 재배되고 있는 토마토 식물 품종 솔라넘 라이코페르시쿰(Solanum lycopersicum)과의 교잡 친화성이 낮기 때문에, 상기 저항성 유전자를 갖는 솔라넘 라이코페르시쿰(S. lycopersicum)의 채종이 매우 곤란하다.

이 때문에, 시판되고 있는 토마토 품종에서는, 뿌리혹 선충 저항성의 부여에, 상술한 것과 같은 온도 의존의 문제가 있지만, 교잡 및 배(胚) 배양을 거쳐 저항성 개체가 선발된 저항성 유전자 Mi-1만이 이용되고 있는 것이 현재 실정이다.

Teresa Bleve-Zacheo et al., The Contribution of Biotechnology to Root-Knot Nematode Control in Tomato Plants Pest Technology(2007) volume 1 issue 1, pp 1-16 Yinlei Wang et al., Mapping of a Heat-Stable Gene for Resistance to Southern Root-Knot Nematode in Solanum lycopersicum Plant Molecular Biology Reporter April 2013, Volume 31, Issue 2, pp 352-362 J. Yaghoobi et al., Mapping a new nematode resistance locus in Lycopersicon peruvianum Theoretical and applied genetics(1995) 91, pp 457-464 G. B. Cap et al., Inheritance of heat-stable resistance to Meloidogyne incognita in Lycopersicon peruvianum and its relationship to the Mi gene Theoretical and applied genetics(1993) 85, pp 777-783 J. C. Veremis et al., Mapping a novel heat-stable resistance to Meloidogyne in Lycopersicon peruvianum Theoretical and applied genetics(1999) 98, pp 274-280

그래서, 본 발명은, 우성의 뿌리혹 선충 저항성을 보이는 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커, 우성의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하고, 생육 환경의 온도 조건에 의존하지 않고 뿌리혹 선충 저항성을 보이는 새로운 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물, 그것을 이용한 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법 및 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법을 제공하는 것을 목적으로 한다.

상기 목적을 달성하기 위해서, 본 발명의 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커는, 제4 염색체 상의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하는 것을 특징으로 한다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 제4 염색체 상에 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 것을 특징으로 한다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법은,

하기 (a) 및 (b) 공정을 포함하는 것을 특징으로 한다.

(a) 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물과 다른 토마토 식물을 교잡하는 공정

(b) 상기 (a) 공정에서 얻어진 토마토 식물 또는 그 후대 계통으로부터 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 선발하는 공정

본 발명의 스크리닝 방법은, 교잡에 의해 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 생산하기 위한 부모로서, 피검 토마토 식물로부터, 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커로서 제4 염색체 상에 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하는 토마토 식물을 선발하는 공정을 포함하는 것을 특징으로 한다.

본 발명자들은, 예의 연구한 결과, 토마토 식물에 있어서, 우성의 뿌리혹 선충 저항성을 보이는 뿌리혹 선충 저항성 마커(이하, 「저항성 마커」라고도 한다.)로서, 제4 염색체 상의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 발견했다. 또한, 상기 저항성 마커를 갖는 토마토 식물은 우성의 뿌리혹 선충 저항성을 보인다. 이 때문에, 본 발명의 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커에 따르면, 예컨대, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 간편하게 스크리닝할 수 있다. 또한, 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 상기 제4 염색체 상의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하기 때문에, 예컨대, 생육 환경의 온도 조건에 의존하지 않고, 뿌리혹 선충 저항성을 보이는 것이 가능하다. 또한, 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 우성의 저항성 유전자 좌를 가지므로, 다른 토마토 식물과의 교잡에 의해서도 우성의 뿌리혹 선충 저항성을 보이는 후대를 얻을 수 있다. 또한, 종래와 같은 토양 처리가 불필요하기 때문에, 예컨대, 상기 토양 처리에 의한 노력 및 비용의 문제도 피할 수 있다.

도 1은 실시예 1에서의 토마토 식물의 뿌리혹 정도의 평가 기준을 도시하는 사진이다.
도 2는 염색체에 있어서의 SNP(single nucleotide polymorphism) 마커의 상대적인 자리 위치를 도시하는 모식도이다.

1. 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커

본 발명의 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커는, 상술한 것과 같이, 제4 염색체 상의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하는 것을 특징으로 한다. 본 발명은, 제4 염색체 상의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하는 것이 특징이며, 그 밖의 구성 및 조건은 특별히 제한되지 않는다.

본 발명에서, 「토마토 식물」은, 가지속 솔라넘(Solanum)의 아속 솔뭄 센수 스트리코(Subgenus Solmum sensu strico)에 있어서의 섹션 라이코페르시온(Section Lycopersion)으로 분류되는 식물이며, 구체예로서, 에스 라이코페르시쿰(S. lycopersicum), 에스 페루비아넘(S. peruvianum), 에스 아르카눔 페랄타(S. arcanum Peralta), 에스 칠렌세(S. chilense), 에스 코르넬리오물레리(S. corneliomulleri), 에스 후아일라센스 페랄타(S. huaylasense Peralta), 에스 치스마니아에(엘 릴리) 포스베르그(S. cheesmaniae(L. Riley) Fosberg), 에스 치밀레스키(S. chmielewskii), 에스 갈라파겐스 에스 씨 다윈 & 페랄타(S. galapagense S. C. Darwin & Peralta), 에스 하브로카이테스(S. habrochaites), 에스 네오리키(S. neorickii), 에스 페넬리(S. pennelli), 에스 핌피넬리폴륨(S. pimpinellifolium) 등을 들 수 있고, 바람직하게는 교잡이 용이한 에스 라이코페르시쿰(S. lycopersicum)이다.

본 발명에서, 상기 뿌리혹 선충은, 예컨대, 고구마 뿌리혹 선충, 땅콩 뿌리혹 선충, 자바니카 뿌리혹 선충, 마이크로세팔라 뿌리혹 선충 등을 예시할 수 있다.

본 발명에서, 「뿌리혹 선충 저항성」은 예컨대 「뿌리혹 선충 내성」이라고도 한다. 상기 저항성은, 예컨대, 뿌리혹 선충의 기생에 의한 병해의 발생 및 진행에 대한 저해능 또는 억제능을 의미하며, 구체적으로, 예컨대, 병해의 미발생, 발생한 병해의 진행의 정지 및 발생한 병해의 진행의 억제(저해라고도 함) 등의 어느 것이라도 좋다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커는, 상기 제4 염색체 상의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하는데, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물은, 예컨대, 제4 염색체 대신에, 제4 염색체 이외의 어느 염색체 상에, 상기 제4 염색체 상의 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖더라도 좋다. 즉, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물은, 제1 염색체, 제2 염색체, 제3 염색체, 제5 염색체, 제6 염색체, 제7 염색체, 제8 염색체, 제9 염색체, 제10 염색체, 제11 염색체, 제12 염색체 중 어느 염색체 상에, 상기 제4 염색체 상의 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖더라도 좋다.

뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌란, 뿌리혹 선충 저항성을 공여하는 양적 형질 유전자 좌 또는 유전자 영역을 의미한다. 상기 양적 형질 유전자 좌(Quantitative Traits Loci; QTL)는, 일반적으로, 양적 형질의 발현에 관여하는 염색체 영역을 의미한다. QTL은, 염색체 상의 특정 자리를 나타내는 분자 마커를 사용하여 규정할 수 있다. 상기 분자 마커를 사용하여 QTL을 규정하는 기술은 해당 기술 분야에서 주지된 것이다.

본 발명에서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 규정에 사용하는 분자 마커는 특별히 제한되지 않는다. 상기 분자 마커는, 예컨대, SNP 마커, AFLP(분자 증폭 단편 길이 다형, amplified fragment length polymorphism) 마커, RFLP(restriction fragment length polymorphism) 마커, 마이크로 세털라이트 마커, SCAR(sequence-characterized amplified region) 마커 및 CAPS(cleaved amplified plymorphic sequence) 마커 등을 들 수 있다.

본 발명에서, 상기 SNP 마커는, 예컨대, 1개의 SNP를 상기 SNP 마커로 하여도 좋고, 2개 이상의 SNP의 조합을 상기 SNP 마커로 하여도 좋다.

본 발명에서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 예컨대, (1) 상기 SNP 마커에 의해서 규정(이하, 「특정」이라고도 한다.)되어도 좋고, (2) 상기 SNP 마커를 포함하는 염기 서열에 의해서 규정되어도 좋고, (3) 2개의 상기 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열에 의해서 규정되어도 좋고, 이들의 조합에 의해서 규정되어도 좋다. 상기 조합에 의해서 규정하는 경우, 상기 조합은 특별히 제한되지 않고, 예컨대, 이하의 조합을 예시할 수 있다.

상기 (1) 및 상기 (2)의 조합

상기 (1) 및 상기 (3)의 조합

상기 (2) 및 상기 (3)의 조합

상기 (1), 상기 (2) 및 상기 (3)의 조합

(1) SNP 마커에 의한 특정

상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 상기 (1)에 기재하는 것과 같이, 예컨대, 상기 SNP 마커에 의해서 규정되어도 좋다. 상기 SNP 마커는, 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385, solcap_snp_sl_21390 등을 들 수 있다. 한편 「solcap_snp_sl_번호」로 표시되는 SNP 마커의 표기는, 해당 기술 분야에서의 당업자라면, 본원의 출원 시의 기술 상식으로부터 이해 가능하며, 가지과 식물 게놈 연구 국제 콘소시엄의 web 사이트(http://solgenomics.net/)에서 열람할 수 있다. 또한, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02 및 HT12는, 본 발명자들이 새롭게 동정한 SNP 마커이며, 해당 기술 분야에서의 당업자라면, 후술하는 이들 SNP 마커를 포함하는 염기 서열에 기초하여, 상기 SNP 마커의 자리 위치를 특정할 수 있다. 한편, 이들 SNP 해석은, 예컨대 하기 문헌을 참조할 수 있다.

문헌: Hamilton JP, Sim SC, Stoffel K, Van Deynze A, Buell CR, et al. (2012) Single Nucleotide Polymorphism Discovery in Cultivated Tomato via Sequencing by Synthesis. The Plant Genome 5.

문헌: Sim S-C, Durstewitz G, Plieske J, Wieseke R, Ganal MW, et al. (2012) Development of a Large SNP Genotyping Array and Generation of High-Density. Genetic Maps in Tomato. PLoS ONE 7(7)

문헌: Blanca J, Canizares J, Cordero L, Pascual L, Diez MJ, et al. (2012) Variation Revealed by SNP Genotyping and Morphology Provides Insight into the Origin of the Tomato. PLoS ONE7(10)

상기 solcap_snp_sl_21346(이하, 「SNP(a)」라고도 한다.)는, 예컨대, 서열 번호 15에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 G인 다형(多型)을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 G인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, G 이외의 염기(예컨대 A)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성(罹病性)임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 15의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(a)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 1의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(a)를 제외하고, 하인츠(품종명, Heinz 1706)의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(a)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 G인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, G 이외의 염기(예컨대 A)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(a)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 solcap_snp_sl_21364(이하, 「SNP(b)」라고도 한다.)는, 예컨대, 서열 번호 17에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 T인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 T인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, T 이외의 염기(예컨대 C)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 17의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(b)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 8의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(b)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(b)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 T인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, T 이외의 염기(예컨대 C)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(b)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 TK43(이하, 「SNP(c)」라고도 한다.)은, 예컨대, 서열 번호 18에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 TA인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 TA인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, TA 이외의 염기(예컨대 AC)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 18의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(c)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 9의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(c)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가, 상기 SNP(c)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 TA인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, TA 이외의 염기(예컨대 AC)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(c)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 YU06(이하, 「SNP(d)」라고도 한다.)는, 예컨대, 서열 번호 19에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 C인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 C인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, C 이외의 염기(예컨대 T)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 19의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(d)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 10의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(d)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(d)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 C인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, C 이외의 염기(예컨대 T)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(d)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 YK66(이하, 「SNP(e)」라고도 한다.)는, 예컨대, 서열 번호 21에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 C인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 C인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, C 이외의 염기(예컨대 G)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 21의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(e)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 12의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(e)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(e)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 C인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, C 이외의 염기(예컨대 G)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(e)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 TY38(이하, 「SNP(f)」라고도 한다.)은, 예컨대, 서열 번호 22에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 A인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 A인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, A 이외의 염기(예컨대 C)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 22의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(f)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 2의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(f)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(f)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 A인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, A 이외의 염기(예컨대 C)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(f)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 AR02(이하, 「SNP(g)」라고도 말한다.)는, 예컨대, 서열 번호 23에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 G인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 G인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, G 이외의 염기(예컨대 A)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 23의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(g)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 11의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(g)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(g)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 G인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, G 이외의 염기(예컨대 A)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(g)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 HT12(이하, 「SNP(h)」라고도 한다.)는, 예컨대, 서열 번호 24에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 C인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 C인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, C 이외의 염기(예컨대 A)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 24의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(h)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 7의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(h)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(h)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 G인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, G 이외의 염기(예컨대 T)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(h)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다. 한편, 상기 서열 번호 7의 염기 서열은, 예컨대, 상기 서열 번호 24의 염기 서열을 포함하는 DNA쇄의 상보쇄에 있어서의 염기 서열이다. 즉, 예컨대, 상기 서열 번호 7에서의 SNP(h)의 G는, 상기 서열 번호 24에서의 SNP(h)의 C와 상보적인 염기이다.

상기 solcap_snp_sl_64250(이하, 「SNP(i)」라고도 한다.)은, 예컨대, 서열 번호 13에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 G인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 G인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, G 이외의 염기(예컨대 A)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 13의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(i)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 3의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(i)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(i)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 G인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, G 이외의 염기(예컨대 A)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(i)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 solcap_snp_sl_21383(이하, 「SNP(j)」라고도 한다.)은, 예컨대, 서열 번호 14에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 T인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 T인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, T 이외의 염기(예컨대 A)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 14의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(j)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 4의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(j)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(j)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 T인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, T 이외의 염기(예컨대 A)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(j)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 solcap_snp_sl_21385(이하, 「SNP(k)」라고도 한다.)는, 예컨대, 서열 번호 16에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 T인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 T인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, T 이외의 염기(예컨대 C)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 16의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(k)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 5의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(k)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(k)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 T인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, T 이외의 염기(예컨대 C)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(k)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 solcap_snp_sl_21390(이하, 「SNP(l)」라고도 한다.)는, 예컨대, 서열 번호 20에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 T인 다형을 나타낸다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 T인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, T 이외의 염기(예컨대 C)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 또한, 상기 서열 번호 20의 염기 서열은, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 SNP(l)는, 예컨대, 상술한 web 사이트 등의 데이터베이스 상의 공지된 정보로부터도 특정할 수 있다. 서열 번호 6의 염기 서열은, 예컨대, 상기 SNP(l)를 제외하고, 하인츠의 염기 서열이며, 괄호로 둘러싼 하선부의 염기가 상기 SNP(l)에 대응하는 다형이다. 즉, 예컨대, 상기 하선부의 염기가 T인 경우, 뿌리혹 선충 저항성이며, T 이외의 염기(예컨대 C)인 경우, 뿌리혹 선충 이병성임을 나타낸다. 이와 같이, 상기 SNP(l)는, 예컨대, 공지된 하인츠의 염기 서열 정보로부터 그 위치를 특정할 수 있다.

상기 염색체에서의 상기 SNP 마커의 자리 위치는 특별히 제한되지 않는다. 상기 SNP 마커는, 도 2에 도시하는 것과 같이, 예컨대, 토마토 식물의 제4 염색체 상에 있어서, 상류측(solcap_snp_sl_21346 측)으로부터 하류측(solcap_snp_sl_21390측)에 걸쳐서, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390이 이 순서로 자리하고 있다.

상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가 갖는 상기 SNP 마커의 개수는, 특별히 제한되지 않고, 예컨대, 상기 SNP 마커 중, 어느 1개 또는 2개 이상, 즉, 2개, 3개, 4개, 5개, 6개, 7개, 8개, 9개, 10개, 11개 또는 12개 전부라도 좋다. 한편, 이들 12 종류의 다형(SNP 마커)과 뿌리혹 선충 저항성과의 관련성은, 지금까지 보고되지 않았으며, 본 발명자들에 의해 처음으로 발견된, 뿌리혹 선충 저항성에 관여하는 신규의 다형이다.

상기 SNP 마커의 조합은 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, 이하의 조합을 예시할 수 있다.

solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21364의 조합

TK43 및 YU06의 조합

YK66, TY38, AR02 및 HT12의 조합

solcap_snp_sl_64250 및 solcap_snp_sl_21383의 조합

solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390의 조합

solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21390의 조합

solcap_snp_sl_21346, TY38 및 solcap_snp_sl_21390의 조합

solcap_snp_sl_21364 및 solcap_snp_sl_21385의 조합

solcap_snp_sl_21364, TY38 및 solcap_snp_sl_21385의 조합

YU06 및 solcap_snp_sl_64250의 조합

YU06, TY38 및 solcap_snp_sl_64250의 조합

상기 조합 중, 뿌리혹 선충 저항성과의 상관성이 보다 높으므로, 바람직하게는 예컨대 이하의 조합이다.

YK66, TY38, AR02 및 HT12의 조합

solcap_snp_sl_21346, TY38 및 solcap_snp_sl_21390의 조합

solcap_snp_sl_21364, TY38 및 solcap_snp_sl_21385의 조합

YU06, TY38 및 solcap_snp_sl_64250의 조합

(2) SNP 마커를 포함하는 염기 서열에 의한 특정

상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 상기 (2)에 기재하는 것과 같이, 예컨대, 상기 SNP 마커를 포함하는 염기 서열에 의해서 규정되어도 좋다. 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 예컨대, 상기 염기 서열로 이루어지는 것이라도 좋고, 상기 염기 서열을 포함하는 것이라도 좋다.

상기 SNP 마커를 포함하는 염기 서열은, 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, 하기 (a)∼(k) 및 (l)의 폴리뉴클레오티드 등을 들 수 있다. 상기 (a)∼(k) 및 (l)의 폴리뉴클레오티드는, 각각 상기 SNP(a)∼상기 SNP(k) 및 상기 SNP(l)의 SNP 마커를 포함하는 염기 서열에 상당한다.

상기 (a)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(a), 즉, solcap_snp_sl_21346을 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (a1), (a2) 또는 (a3)의 폴리뉴클레오티드이다. 상기 (a2) 및 상기 (a3)은 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (a1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(a1) 서열 번호 15의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(a2) 상기 (a1)의 21번째의 염기(G) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(a3) 상기 (a1)의 21번째의 염기(G) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (a1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 15에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 21번째의 염기(G)가, 상기 solcap_snp_sl_21346의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (a1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (a2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼8개, 바람직하게는 1∼6개, 보다 바람직하게는 1∼5개, 더욱 바람직하게는 1∼3개, 특히 바람직하게는 1개 또는 2개이다. 본 발명에서, 염기수 등의 개수의 수치 범위는, 예컨대, 그 범위에 속하는 양의 정수를 전부 개시하는 것이다. 즉, 예컨대, 「1∼5개」라는 기재는 「1, 2, 3, 4, 5개」의 모든 개시를 의미한다(이하 마찬가지).

상기 (a3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다. 상기 동일성은, 2개의 염기 서열을 얼라이먼트함으로써 구할 수 있다(이하 마찬가지).

상기 (a1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 서열 번호 15의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드 외에, 예컨대, 상기 서열 번호 15의 염기 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드, 즉, 서열 번호 29의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드라도 좋다. 서열 번호 29의 염기 서열에 있어서, 대문자의 서열이 서열 번호 15의 염기 서열에 대응하고, 괄호로 둘러싼 하선부의 45번째의 염기가 상기 다형에 대응하는 염기이다. 상기 (a1)이 서열 번호 29의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드인 경우, 상기 (a2) 및 (a3)은 21번째를 45번째로 고쳐 읽을 수 있다.

상기 (b)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(b), 즉, solcap_snp_sl_21364를 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (b1), (b2) 또는 (b3)의 폴리뉴클레오티드이다. 상기 (b2) 및 상기 (b3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (b1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(b1) 서열 번호 17의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(b2) 상기 (b1)의 16번째의 염기(T) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(b3) 상기 (b1)의 16번째의 염기(T) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (b1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 17에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 16번째의 염기(T)가 상기 solcap_snp_sl_21364의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (b1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (b2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼6개, 바람직하게는 1∼5개, 보다 바람직하게는 1∼4개, 더욱 바람직하게는 1∼3개, 특히 바람직하게는 1개 또는 2개이다.

상기 (b3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (b1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 서열 번호 17의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드 외에, 예컨대, 상기 서열 번호 17의 염기 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드, 즉, 서열 번호 31의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드라도 좋다. 서열 번호 31의 염기 서열에 있어서, 대문자의 서열이 서열 번호 17의 염기 서열에 대응하고, 괄호로 둘러싼 하선부의 48번째의 염기가 상기 다형에 대응하는 염기이다. 상기 (b1)이 서열 번호 31의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드인 경우, 상기 (b2) 및 (b3)은 16번째를 48번째로 고쳐 읽을 수 있다.

상기 (c)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(c), 즉, TK43을 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (c1), (c2) 또는 (c3)의 폴리뉴클레오티드이다. 상기 (c2) 및 상기 (c3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (c1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(c1) 서열 번호 18의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(c2) 상기 (c1)의 16번째의 염기(T) 및 17번째의 염기(A) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(c3) 상기 (c1)의 16번째의 염기(T) 및 17번째의 염기(A) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (c1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 18에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 16번째의 염기(T) 및 17번째의 염기(A)가 상기 TK43의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (c1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (c2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼6개, 바람직하게는 1∼5개, 보다 바람직하게는 1∼4개, 더욱 바람직하게는 1∼3개, 특히 바람직하게는 1개 또는 2개이다.

상기 (c3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (c1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 서열 번호 18의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드 외에, 예컨대, 상기 서열 번호 18의 염기 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드, 즉, 서열 번호 32의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드라도 좋다. 서열 번호 32의 염기 서열에 있어서, 대문자의 서열이 서열 번호 18의 염기 서열에 대응하고, 괄호로 둘러싼 하선부의 50번째 및 51번째의 염기가 상기 다형에 대응하는 염기이다. 상기 (c1)이 서열 번호 32의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드인 경우, 상기 (c2) 및 (c3)은, 16번째를 50번째로, 17번째를 51번째로 각각 고쳐 읽을 수 있다.

상기 (d)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(d), 즉, YU06을 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (d1), (d2) 또는 (d3)의 폴리뉴클레오티드이다. 상기 (d2) 및 상기 (d3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (d1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(d1) 서열 번호 19의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(d2) 상기 (d1)의 55번째의 염기(C) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(d3) 상기 (d1)의 55번째의 염기(C) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (d1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 19에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 55번째의 염기(C)가 상기 YU06의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (d1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (d2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼24개, 바람직하게는 1∼18개, 보다 바람직하게는 1∼13개, 더욱 바람직하게는 1∼12개, 1∼6개, 특히 바람직하게는 1개, 2개 또는 3개이다.

상기 (d3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (e)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(e), 즉, YK66을 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (e1), (e2) 또는 (e3)의 폴리뉴클레오티드이다. 상기 (e2) 및 상기 (e3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (e1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(e1) 서열 번호 21의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(e2) 상기 (e1)의 16번째의 염기(C) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(e3) 상기 (e1)의 16번째의 염기(C) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (e1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 21에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 16번째의 염기(C)가 상기 YK66의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (e1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (e2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼6개, 바람직하게는 1∼5개, 보다 바람직하게는 1∼4개, 더욱 바람직하게는 1∼3개, 특히 바람직하게는 1개 또는 2개이다.

상기 (e3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (e1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 서열 번호 21의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드 외에, 예컨대, 상기 서열 번호 21의 염기 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드, 즉, 서열 번호 34의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드라도 좋다. 서열 번호 34의 염기 서열에 있어서, 대문자의 서열이 서열 번호 21의 염기 서열에 대응하고, 괄호로 둘러싼 하선부의 60번째의 염기가 상기 다형에 대응하는 염기이다. 상기 (e1)이 서열 번호 34의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드인 경우, 상기 (e2) 및 (e3)은 16번째를 60번째로 고쳐 읽을 수 있다.

상기 (f)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(f), 즉, TY38을 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (f1), (f2) 또는 (f3)의 폴리뉴클레오티드를 들 수 있다. 상기 (f2) 및 상기 (f3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (f1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(f1) 서열 번호 22의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(f2) 상기 (f1)의 21번째의 염기(A) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(f3) 상기 (f1)의 21번째의 염기(A) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (f1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 22에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 21번째의 염기(A)가 상기 TY38의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (f1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (f2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼8개, 바람직하게는 1∼6개, 보다 바람직하게는 1∼5개, 더욱 바람직하게는 1∼4개, 1∼3개, 특히 바람직하게는 1개 또는 2개이다.

상기 (f3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (f1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 서열 번호 22의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드 외에, 예컨대, 상기 서열 번호 22의 염기 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드, 즉, 서열 번호 25의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드라도 좋다. 서열 번호 25의 염기 서열에 있어서, 대문자의 서열이 서열 번호 22의 염기 서열에 대응하고, 괄호로 둘러싼 하선부의 34번째의 염기가 상기 다형에 대응하는 염기이다. 상기 (f1)이 서열 번호 25의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드인 경우, 상기 (f2) 및 (f3)은 21번째를 34번째로 고쳐 읽을 수 있다.

상기 (g)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(g), 즉, AR02를 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (g1), (g2) 또는 (g3)의 폴리뉴클레오티드이다. 상기 (g2) 및 상기 (g3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (g1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(g1) 서열 번호 23의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(g2) 상기 (g1)의 16번째의 염기(G) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(g3) 상기 (g1)의 16번째의 염기(G) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (g1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 23에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 16번째의 염기(G)가 상기 AR02의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (g1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (g2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼6개, 바람직하게는 1∼5개, 보다 바람직하게는 1∼4개, 더욱 바람직하게는 1∼3개, 특히 바람직하게는 1개 또는 2개이다.

상기 (g3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (g1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 서열 번호 23의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드 외에, 예컨대, 상기 서열 번호 23의 염기 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드, 즉, 서열 번호 26의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드라도 좋다. 서열 번호 26의 염기 서열에 있어서, 대문자의 서열이 서열 번호 23의 염기 서열에 대응하고, 괄호로 둘러싼 하선부의 69번째의 염기가 상기 다형에 대응하는 염기이다. 상기 (g1)이 서열 번호 26의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드인 경우, 상기 (g2) 및 (g3)은 16번째를 69번째로 고쳐 읽을 수 있다.

상기 (h)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(h), 즉, HT12를 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (h1), (h2) 또는 (h3)의 폴리뉴클레오티드이다. 상기 (h2) 및 상기 (h3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (h1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(h1) 서열 번호 24의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(h2) 상기 (h1)의 26번째의 염기(C) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(h3) 상기 (h1)의 26번째의 염기(C) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (h1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 24에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 26번째의 염기(C)가 상기 HT12의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (h1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (h2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼10개, 바람직하게는 1∼8개, 보다 바람직하게는 1∼6개, 더욱 바람직하게는 1∼5개, 1∼3개, 특히 바람직하게는 1개 또는 2개이다.

상기 (h3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (h1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 서열 번호 24의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드 외에, 예컨대, 상기 서열 번호 24의 염기 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드, 즉, 서열 번호 27의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드라도 좋다. 서열 번호 27의 염기 서열에 있어서, 대문자의 서열이 서열 번호 24의 염기 서열에 대응하고, 괄호로 둘러싼 하선부의 50번째의 염기가 상기 다형에 대응하는 염기이다. 상기 (h1)이 서열 번호 27의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드인 경우, 상기 (h2) 및 (h3)은 26번째를 50번째로 고쳐 읽을 수 있다.

상기 (i)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(i), 즉, solcap_snp_sl_64250을 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (i1), (i2) 또는 (i3)의 폴리뉴클레오티드이다. 상기 (i2) 및 상기 (i3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (i1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(i1) 서열 번호 13의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(i2) 상기 (i1)의 16번째의 염기(G) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(i3) 상기 (i1)의 16번째의 염기(G) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (i1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 13에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 16번째의 염기(G)가 상기 solcap_snp_sl_64250의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (i1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (i2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼6개, 바람직하게는 1∼5개, 보다 바람직하게는 1∼4개, 더욱 바람직하게는 1∼3개, 특히 바람직하게는 1개 또는 2개이다.

상기 (i3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (i1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 서열 번호 13의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드 외에, 예컨대, 상기 서열 번호 13의 염기 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드, 즉, 서열 번호 28의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드라도 좋다. 서열 번호 28의 염기 서열에 있어서, 대문자의 서열이 서열 번호 13의 염기 서열에 대응하고, 괄호로 둘러싼 하선부의 25번째의 염기가 상기 다형에 대응하는 염기이다. 상기 (i1)이 서열 번호 28의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드인 경우, 상기 (i2) 및 (i3)은 16번째를 25번째로 고쳐 읽을 수 있다.

상기 (j)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(j), 즉, solcap_snp_sl_21383을 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (j1), (j2) 또는 (j3)의 폴리뉴클레오티드를 들 수 있다. 상기 (j2) 및 상기 (j3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (j1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(j1) 서열 번호 14의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(j2) 상기 (j1)의 16번째의 염기(T) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(j3) 상기 (j1)의 16번째의 염기(T) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드이다.

상기 (j1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 14에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 16번째의 염기(T)가 상기 solcap_snp_sl_21383의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (j1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (j2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼6개, 바람직하게는 1∼5개, 보다 바람직하게는 1∼4개, 더욱 바람직하게는 1∼3개, 특히 바람직하게는 1개 또는 2개이다.

상기 (j3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (j1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 서열 번호 14의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드 외에, 예컨대, 상기 서열 번호 14의 염기 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드, 즉, 서열 번호 33의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드라도 좋다. 서열 번호 33의 염기 서열에 있어서, 대문자의 서열이 서열 번호 14의 염기 서열에 대응하고, 괄호로 둘러싼 하선부의 35번째의 염기가 상기 다형에 대응하는 염기이다. 상기 (j1)이 서열 번호 33의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드인 경우, 상기 (j2) 및 (j3)은 16번째를 35번째로 고쳐 읽을 수 있다.

상기 (k)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(k), 즉, solcap_snp_sl_21385를 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (k1), (k2) 또는 (k3)의 폴리뉴클레오티드를 들 수 있다. 상기 (k2) 및 상기 (k3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (k1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(k1) 서열 번호 16의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(k2) 상기 (k1)의 37번째의 염기(T) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(k3) 상기 (k1)의 37번째의 염기(T) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (k1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 16에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 37번째의 염기(T)가 상기 solcap_snp_sl_21385의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (k1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (k2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼16개, 바람직하게는 1∼12개, 보다 바람직하게는 1∼9개, 더욱 바람직하게는 1∼8개, 1∼4개, 특히 바람직하게는 1개, 2개 또는 3개이다.

상기 (k3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (l)의 폴리뉴클레오티드는, 상기 SNP(l), 즉, solcap_snp_sl_21390을 포함하는 염기 서열이며, 예컨대, 하기 (l1), (l2) 또는 (l3)의 폴리뉴클레오티드를 들 수 있다. 상기 (l2) 및 상기 (l3)은, 각각 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성에 관해서 상기 (l1)과 동등한 기능을 갖는 폴리뉴클레오티드이다.

(l1) 서열 번호 20의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(l2) 상기 (l1)의 16번째의 염기(T) 이외의 염기 서열에 있어서, 하나 혹은 여러 개의 염기가 결실, 치환, 삽입 및/또는 부가된 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

(l3) 상기 (l1)의 16번째의 염기(T) 이외의 염기 서열에 대하여, 80% 이상의 동일성을 갖는 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드

상기 (l1)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 서열 번호 20에서의 괄호로 둘러싼 하선부의 16번째의 염기(T)가 상기 solcap_snp_sl_21390의 다형에 대응하는 염기이다. 또한, 상기 (l1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 후술하는 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물로부터 얻을 수 있다.

상기 (l2)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 하나 혹은 여러 개는, 예컨대, 1∼6개, 바람직하게는 1∼5개, 보다 바람직하게는 1∼4개, 더욱 바람직하게는 1∼3개, 특히 바람직하게는 1개 또는 2개이다.

상기 (l3)의 폴리뉴클레오티드에 있어서, 상기 동일성은, 예컨대, 80% 이상, 바람직하게는 85% 이상, 보다 바람직하게는 89% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 특히 바람직하게는 95% 이상, 96% 이상, 97% 이상, 98% 이상, 99% 이상이다.

상기 (l1)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 서열 번호 20의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드 외에, 예컨대, 상기 서열 번호 20의 염기 서열을 포함하는 폴리뉴클레오티드, 즉, 서열 번호 30의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드라도 좋다. 서열 번호 30의 염기 서열에 있어서, 대문자의 서열이 서열 번호 20의 염기 서열에 대응하고, 괄호로 둘러싼 하선부의 21번째의 염기가 상기 다형에 대응하는 염기이다. 상기 (l1)이 서열 번호 30의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드인 경우, 상기 (l2) 및 (l3)은 16번째를 21번째로 고쳐 읽을 수 있다.

상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가 갖는, 상기 SNP 마커를 포함하는 염기 서열의 개수는, 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, 상기 (a)∼(k) 및 (l)의 폴리뉴클레오티드 중, 어느 1개 또는 2개 이상, 즉, 2개, 3개, 4개, 5개, 6개, 7개, 8개, 9개, 10개, 11개 또는 12개 전부라도 좋다.

상기 SNP 마커를 포함하는 염기 서열의 조합은 특별히 제한되지 않으며, 예컨대 이하의 조합을 예시할 수 있다.

상기 (a) 및 상기 (b)의 조합

상기 (c) 및 상기 (d)의 조합

상기 (i) 및 상기 (j)의 조합

상기 (k) 및 상기 (l)의 조합

상기 (e)∼상기 (g) 및 상기 (h)의 조합

상기 (a) 및 상기 (l)의 조합

상기 (a), 상기 (f) 및 상기 (l)의 조합

상기 (b) 및 상기 (k)의 조합

상기 (b), 상기 (f) 및 상기 (k)의 조합

상기 (d) 및 상기 (i)의 조합

상기 (d), 상기 (f) 및 상기 (i)의 조합

상기 (e)∼상기 (g) 및 상기 (h)의 조합

상기 (a), 상기 (f) 및 상기 (l)의 조합

상기 (b), 상기 (f) 및 상기 (k)의 조합

상기 (d), 상기 (f) 및 상기 (i)의 조합

(3) 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열에 의한 특정

상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 상기 (3)에 기재하는 것과 같이, 예컨대, 상기 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열에 의해서 규정되어도 좋다. 상기 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열은, 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, 상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열 등을 들 수 있다.

상기 영역은, 상술한 것과 같이, 예컨대, 상기 2개의 SNP 마커 부위에 의해서, 상류측 단부와 하류측 단부를 특정할 수 있다. 상기 영역은, 예컨대, 상기 2개의 SNP 마커 부위 사이면 되며, 예컨대, 상기 2개의 SNP 마커 부위의 양쪽 또는 한쪽을 포함하여도 좋고, 포함하지 않아도 좋다. 또한, 상기 영역이, 상기 SNP 마커 부위를 포함하는 경우, 상기 영역의 상기 상류측 단부와 상기 하류측 단부는 상기 SNP 마커 부위가 되는데, 상기 상류측 단부와 상기 하류측 단부의 염기는, 예컨대, 상술한 염기 서열에서의 하선부의 염기라도 좋고, 그 이외의 염기라도 좋다.

상기 영역을 규정하는 상기 2개의 SNP 마커는 특별히 제한되지 않으며, 예컨대 이하의 조합을 예시할 수 있다.

solcap_snp_sl_21346 및 TK43의 조합

solcap_snp_sl_21364 및 YK66의 조합

YU06 및 solcap_snp_sl_64250의 조합

HT12 및 solcap_snp_sl_21385의 조합

solcap_snp_sl_21383 및 solcap_snp_sl_21390의 조합

solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21390의 조합

solcap_snp_sl_21364 및 solcap_snp_sl_21385의 조합

YU06 및 solcap_snp_sl_64250의 조합

상기 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열에 의해서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 규정하는 경우, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 또한, 상기 영역의 염기 서열에 있어서, 상기 영역에 자리하는 상기 SNP 마커를 갖는 것이 바람직하다. 구체적으로는, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 상기 영역의 염기 서열에 있어서, 예컨대, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는 것이 바람직하다.

상기 영역에 자리하는 상기 SNP 마커는, 예컨대, 상기 염색체 상에 있어서, 상기 영역을 규정하는 상기 2개의 SNP 마커 부위 중 한쪽 또는 양쪽의 부위라도 좋고, 상기 영역을 규정하는 상기 2개의 SNP 마커 부위 사이에 자리하는 SNP 마커라도 좋다. 전자를, 상기 영역 말단의 SNP 마커라고도 하고, 후자를, 상기 영역 내부의 SNP 마커라고도 한다. 상기 영역에 자리하는 상기 SNP 마커는, 예컨대, 상기 영역 말단의 SNP 마커 및 상기 영역 내부의 SNP 마커의 양쪽이라도 좋다.

상기 영역 내부의 SNP 마커는, 예컨대, 상기 영역을 규정하는 상류측의 상기 SNP 마커 부위와 하류측의 상기 SNP 마커 부위 사이에 자리하고 있는 SNP 마커를 들 수 있으며, 예컨대, 도 2에 도시하는 상기 SNP 마커의 자리 위치에 기초하여 적절하게 결정할 수 있다. 상기 2개의 SNP 마커 부위 사이에 있어서의 상기 SNP 마커의 개수는, 예컨대, 1개 이상이면 되고, 구체예로서는, 상기 영역을 규정하는 SNP 마커 부위 사이에 자리하는 모든 SNP 마커이다.

상기 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열과 상기 영역의 염기 서열에 있어서의 상기 SNP 마커의 조합은 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, 하기 조건 (i)∼조건 (v)를 들 수 있고, 뿌리혹 선충 저항성과 높은 상관성이 보다 높으므로, 바람직하게는 상기 조건 (i)이다.

조건 (i)

상기 염색체에 있어서의, YU06 및 solcap_snp_sl_64250 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,

상기 영역의 염기 서열에 있어서, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는다

조건 (ii)

상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21364 및 YK66 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,

상기 영역의 염기 서열에 있어서, TK43 및 YU06 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다

조건 (iii)

상기 염색체에 있어서의, HT12 및 solcap_snp_sl_21385 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,

상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_64250 및 solcap_snp_sl_21383 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다

조건 (iv)

상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346 및 TK43 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,

상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21364 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다

조건 (v)

상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21383 및 solcap_snp_sl_21390 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,

상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다

상기 조건 (i)에서, 상기 영역 내부에 있어서의 SNP 마커의 수는, 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, YK66, TY38, AR02 및 HT12 중, 어느 1개 또는 2개 이상, 즉, 2개, 3개, 4개라도 좋다. 상기 SNP 마커가 2개 이상인 경우, 그 조합은 특별히 제한되지 않으며, 예컨대 이하의 조합을 들 수 있다.

2개의 조합

YK66 및 TY38의 조합

YK66 및 AR02의 조합

YK66 및 HT12의 조합

TY38 및 AR02의 조합

TY38 및 HT12의 조합

AR02 및 HT12의 조합

3개의 조합

YK66, TY38 및 AR02의 조합

YK66, TY38 및 HT12의 조합

YK66, AR02 및 HT12의 조합

TY38, AR02 및 HT12의 조합

4개의 조합

YK66, TY38, AR02 및 HT12의 조합

상기 조건 (ii)에서, 상기 영역 내부에 있어서의 SNP 마커의 수는 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, TK43 및 YU06 중, 어느 1개 또는 양쪽이다.

상기 조건 (iii)에서, 상기 영역 내부에 있어서의 SNP 마커의 수는 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, solcap_snp_sl_64250 및 solcap_snp_sl_21383 중, 어느 1개 또는 양쪽이다.

상기 조건 (iv)에서, 상기 영역 내부에 있어서의 SNP 마커의 수는 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21364 중, 어느 1개 또는 양쪽이다.

상기 조건 (v)에서, 상기 영역 내부에 있어서의 SNP 마커의 수는 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390 중, 어느 1개 또는 양쪽이다.

상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 예컨대, 상기 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열과 상기 영역의 염기 서열에 있어서의 상기 SNP 마커의 조합이 상기 조건 (i)인 경우, 상기 (ii)∼(iv) 및 (v)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 조건을 추가로 만족하여도 좋다. 상기 조건의 조합으로서는 예컨대 이하의 조합을 예시할 수 있다.

2개의 조건

상기 조건 (i)과 상기 조건 (ii)∼조건 (v) 중 어느 하나와의 조합

3개의 조건

상기 조건 (i)과 상기 조건 (ii)와 상기 조건 (iii)∼조건 (v) 중 어느 하나와의 조합

상기 조건 (i)과 상기 조건 (iii)과 상기 조건 (iv) 또는 상기 조건 (v)와의 조합

상기 조건 (i)과 상기 조건 (iv)와 상기 조건 (v)와의 조합

4개의 조건

상기 조건 (i)과 상기 조건 (ii)와 상기 조건 (iii)과 상기 조건 (iv) 또는 상기 조건 (v)와의 조합

상기 조건 (i)과 상기 조건 (iv)와 상기 조건 (v)와 상기 조건 (ii) 또는 상기 조건 (iii)과의 조합

5개의 조건

상기 조건 (i)과 상기 조건 (ii)와 상기 조건 (iii)과 상기 조건 (iv)와 상기 조건 (v)와의 조합

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커에 따르면, 예컨대, 토마토 식물에 대하여 뿌리혹 선충 저항성을 부여할 수 있다. 본 발명에서, 토마토 식물의 상기 뿌리혹 선충 저항성의 정도는, 예컨대, 하기 문헌에 기재된 방법에 준하여, 발병도(뿌리혹 정도)에 의해 나타낼 수 있다. 이 방법에 의한 상기 발병도의 산출은, 후술하는 실시예 1의 설명을 원용할 수 있으며, 예컨대, 뿌리혹 정도 1 이하를 내병성, 뿌리혹 정도 2 이상을 이병성으로 설정할 수 있다.

문헌: 저자 소우바 사토시(相場聰) 등, 선충학 실험법, (2004) pp 103-105

2. 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 상술한 것과 같이, 제4 염색체 상에 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 것을 특징으로 한다. 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 제4 염색체 상에 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 것이 특징이며, 그 밖의 구성 및 조건은 특별히 제한되지 않는다. 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하는 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커를 가지므로, 예컨대, 상기 본 발명의 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커의 설명을 원용할 수 있다. 본 발명에서, 상기 제4 염색체 상의 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 예컨대, 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커로 고쳐 읽을 수 있다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은 뿌리혹 선충에 저항성을 보인다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성은, 제4 염색체 상의 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 의해서 부여된다. 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 제4 염색체 상에 갖지만, 예컨대, 제4 염색체 대신에, 제4 염색체 이외의 어느 염색체 상에 상기 제4 염색체 상의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖더라도 좋다. 즉, 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 제1 염색체, 제2 염색체, 제3 염색체, 제5 염색체, 제6 염색체, 제7 염색체, 제8 염색체, 제9 염색체, 제10 염색체, 제11 염색체, 제12 염색체 중 어느 염색체 상에 상기 제4 염색체 상의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖더라도 좋다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 예컨대, 상기 본 발명의 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커에 있어서의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 설명을 원용할 수 있다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 생육 온도 8∼40℃의 범위에서 뿌리혹 선충 저항성을 기능하게 할 수 있다. 즉, Mi-1 등의 종래의 저항성 유전자가 뿌리혹 선충 저항성을 기능할 수 없는 생육 온도, 예컨대, 28℃ 이상, 구체적으로는 30∼35℃에서도 뿌리혹 선충 저항성을 기능하게 할 수 있다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 일례로서, 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물(S. lycopersicum) 또는 그 후대 계통을 들 수 있다. 기탁의 정보를 이하에 기재한다.

기탁의 종류: 국제기탁

기탁 기관명: 독립행정법인 제품평가기술기반기구 특허생물기탁센터

수신자: 일본국 우편번호 292-0818 치바켄 기사라즈시 가즈사가마타리 2-5-8 120호실

수탁 번호 FERM BP-22251

식별을 위한 표시: Takii3

수령일: 2013년 5월 8일

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 토마토 식물에, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 도입함에 의해서도 제조할 수 있다. 상기 토마토 식물에 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 도입하는 방법은, 특별히 제한되지 않고, 예컨대, 종래 공지된 유전자 공학적 수법을 들 수 있다. 도입하는 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는 상술한 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 예시할 수 있다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물에 관해서, 뿌리혹 선충 저항성 이외의 특징, 예컨대, 형질적, 생태적 특징 등은 특별히 한정되지 않는다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은 다른 저항성을 추가로 갖더라도 좋다.

본 발명에서, 「식물체」는, 식물 전체를 나타내는 식물 개체 및 상기 식물 개체의 부분 중 어느 의미라도 좋다. 상기 식물 개체의 부분은, 예컨대, 기관, 조직, 세포 또는 영양 번식체 등을 들 수 있으며, 어느 것이라도 좋다. 상기 기관은, 예컨대, 꽃잎, 화관, 꽃, 잎, 씨앗, 과실, 줄기, 뿌리 등을 들 수 있다. 상기 조직은 예컨대 상기 기관의 부분이다. 상기 식물체의 부분은, 예컨대, 1 종류의 기관, 조직 및/또는 세포라도 좋고, 2 종류 이상의 기관, 조직 및/또는 세포라도 좋다.

3. 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법

이어서, 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법(이하, 「제조 방법」이라고도 한다.)에 관해서 설명한다. 한편, 이하의 방법은 예시이며, 본 발명은 이들 방법에 제한되지 않는다. 본 발명에서, 제조 방법은 예컨대 육성 방법이라고 할 수도 있다. 또한, 본 발명에서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커라고 바꿔 말할 수 있다.

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법은, 상술한 것과 같이, 하기 (a) 및 (b) 공정을 포함하는 것을 특징으로 한다.

(a) 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물과 다른 토마토 식물을 교잡 하는 공정

(b) 상기 (a) 공정에서 얻어진 토마토 식물 또는 그 후대 계통으로부터 뿌리혹 선충 저항성을 갖추는 토마토 식물을 선발하는 공정

본 발명의 제조 방법은, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 부모로서 사용하는 것이 특징이며, 그 밖의 공정 및 조건은 하등 제한되지 않는다. 본 발명의 제조 방법은, 예컨대, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물 등의 설명을 원용할 수 있다.

상기 (a) 공정에서, 제1 부모로서 사용하는 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물이면 된다. 상기 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 상술한 것과 같은 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁된 토마토 식물 또는 그 후대 계통이 바람직하다. 상기 (a) 공정에서, 제1 부모로서 사용하는 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 후술하는 본 발명의 스크리닝 방법에 의해 얻을 수도 있다. 이 때문에, 상기 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 상기 (a) 공정에 앞서서, 예컨대, 피검 토마토 식물(후보 토마토 식물이라고도 함)로부터 하기 (x) 공정에 의해 선발하여 준비하여도 좋다.

(x) 피검 토마토 식물로부터 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 선발하는 공정

상기 (x) 공정에서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 선발은, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발이라고 말할 수 있다. 이 때문에, 상기 (x) 공정은, 예컨대, 하기 (x1) 공정 및 (x2) 공정에 의해 실시할 수 있다.

(x1) 상기 피검 토마토 식물의 염색체 상에 있어서의, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 유무를 검출하는 검출 공정

(x2) 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 존재에 의해, 상기 피검 토마토 식물을, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물로서 선발하는 선발 공정

상기 (x) 공정에서의 상기 선발은, 상술한 것과 같이, 예컨대, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발이며, 구체적으로는, 상기 피검 토마토 식물에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 검출함으로써, 상기 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 선발할 수 있다. 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 검출은, 예컨대, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커에 있어서 설명한 것과 같이, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 규정하는, (1) 상기 SNP 마커, (2) 상기 SNP 마커를 포함하는 염기 서열, (3) 상기 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열 및 이들의 조합을 이용하여 검출할 수 있다.

상기 (x) 공정에서의 상기 선발에 관해서 이하의 구체예를 들지만, 본 발명은 이들에 한정되지는 않는다. 또한, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌에 관해서는, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커에 있어서의 설명을 원용할 수 있다.

(1) SNP 마커에 의한 특정

상기 (x) 공정에서의 상기 선발은, 예컨대, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발이다. 상기 선택되는 SNP 마커는 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커에서의 「(1) SNP 마커에 의한 특정」의 설명을 원용할 수 있다.

구체예로서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발은, 예컨대, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발을 들 수 있다.

(2) SNP 마커를 포함하는 염기 서열에 의한 특정

상기 (x) 공정에서의 상기 선발은, 예컨대, 상기 (a)∼(k) 및 (l)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발이다. 상기 (a)∼(k) 및 (l)의 폴리뉴클레오티드는, 예컨대, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커에서의 「(2) SNP 마커를 포함하는 염기 서열에 의한 특정」의 설명을 원용할 수 있다.

구체예로서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발은, 예컨대, 상기 (e)∼(g) 및 (h)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발을 들 수 있다.

(3) 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열에 의한 특정

상기 (x) 공정에서의 상기 선발은, 예컨대, 상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발이다. 상기 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열은, 예컨대, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커에서의 「(3) 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열에 의한 특정」의 설명을 원용할 수 있다.

구체예로서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발은, 예컨대, 상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발을 들 수 있다.

또한, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발은, 예컨대, 상기 조건 (i)을 만족하는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발이라도 좋다.

또한, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발은, 예컨대, 또한 상기 (ii)∼(iv) 및 상기 (v)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 조건을 만족하는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발이라도 좋다.

상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 유무를 검출하는 염색체는 바람직하게는 제4 염색체이다.

또한, 상기 (a) 공정에서, 다른 쪽의 부모로서 사용하는 토마토 식물은, 특별히 제한되지 않으며, 예컨대, 이미 알려진 뿌리혹 선충 저항성 유전자를 갖는 토마토 식물이라도 좋고, 다른 저항성을 갖는 토마토 식물이라도 좋고, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물이라도 좋다.

상기 (a) 공정에서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물과 상기 다른 토마토 식물과의 교잡 방법은 특별히 제한되지 않으며, 공지된 방법을 채용할 수 있다.

상기 (b) 공정에서, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 선발하는 대상은, 예컨대, 상기 (a) 공정에서 얻어진 토마토 식물이라도 좋고, 또한, 그 토마토 식물로부터 얻어진 후대 계통이라도 좋다. 구체적으로, 상기 대상은, 예컨대, 상기 (a) 공정의 교잡에 의해서 얻어진 F1의 토마토 식물이라도 좋고, 그 후대 계통이라도 좋다. 상기 후대 계통은, 예컨대, 상기 (a) 공정의 교잡에 의해서 얻어진 F1의 토마토 식물의 자식 교잡 후대 또는 여교잡 후대라도 좋고, 상기 F1의 토마토 식물과 다른 토마토 식물을 교잡함으로써 얻어진 토마토 식물이라도 좋다.

상기 (b) 공정에서, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 뿌리혹 선충 저항성을, 직접적 또는 간접적으로 확인함으로써 선발할 수 있다.

상기 (b) 공정에서, 상기 직접적인 확인은, 얻어진 상기 F1의 토마토 식물 또는 그 후대 계통에 관해서, 예컨대, 뿌리혹 선충 저항성을, 상술한 것과 같은 발병도에 의해서 평가함으로써 확인할 수 있다. 구체적으로는, 예컨대, 상기 F1의 토마토 식물 또는 그 후대 계통에 대하여, 예컨대, 뿌리혹 선충을 접종하고, 뿌리혹 선충 저항성을, 상기 발병도에 의해서 평가함으로써 확인할 수 있다. 이 경우, 예컨대, 1 이하의 발병도를 보이는 상기 F1의 토마토 식물 또는 그 후대 계통을, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물로서 선발할 수 있다.

또한, 상기 (b) 공정에서, 상기 간접적인 확인에 의한 선발은, 예컨대, 하기 (b1) 및 (b2) 공정에 의해서 선발할 수 있다.

(b1) 상기 (a) 공정에서 얻어진 토마토 식물 또는 그 후대 계통에 관해서, 염색체 상에서의, 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 유무를 검출하는 검출 공정

(b2) 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 존재에 의해, 상기 (a) 공정에 의해 얻어진 토마토 식물 또는 그 후대 계통을, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물로서 선발하는 선발 공정

상기 (b) 공정에서의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 선발은, 예컨대, 상기 (x) 공정에서 설명한 방법과 마찬가지이고, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 유무의 검출에 의해서, 보다 구체적으로는, 상기 분자 마커를 사용한 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 유무의 검출에 의해서 선발할 수 있다.

본 발명의 제조 방법은, 상기 (b) 공정에서 선발된 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 더욱 육성하는 것이 바람직하다.

이와 같이, 상기 뿌리혹 선충 저항성이 확인된 상기 토마토 식물 또는 그 후대 계통을 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물로서 선발할 수 있다.

본 발명의 제조 방법은, 또한, 상기 교잡 계통에 의해 얻어진 상기 후대 계통으로부터 종자를 채취하는 채종 공정을 포함하여도 좋다.

4. 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법

본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법(이하, 「스크리닝 방법」이라고도 한다.)은, 상술한 것과 같이, 교잡에 의해 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 생산하기 위한 부모로서, 피검 토마토 식물로부터, 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커로서 제4 염색체 상에 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하는 토마토 식물을 선발하는 공정을 포함하는 것을 특징으로 한다.

본 발명의 스크리닝 방법은, 피검 토마토 식물로부터, 뿌리혹 선충 저항성 마커로서 제4 염색체 상에 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 식물을 선발하는 공정을 포함하는 것이 특징이며, 그 밖의 공정 및 조건은 하등 제한되지 않는다. 본 발명의 스크리닝 방법에 따르면, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 마커에 의해서 뿌리혹 선충 저항성의 부모를 얻을 수 있다. 본 발명의 스크리닝 방법은, 예컨대, 상기 본 발명의 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커 등의 설명을 원용할 수 있다.

상기 부모의 선발은, 예컨대, 상기 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법에 있어서의 상기 (x) 공정의 설명을 원용할 수 있다.

실시예

이하, 실시예를 이용하여 본 발명을 상세히 설명하지만, 본 발명은 실시예에 기재된 양태에 한정되는 것은 아니다.

[실시예 1]

신규의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물에 관해서, 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌의 유전 양식을 해석했다.

뿌리혹 선충 저항성을 보이는 신규 토마토 식물을 개발하기 위해서, 타키이 슈뵤우 가부시키가이샤 농장에서 계대 육종에 의해 채취된 대량의 토마토 계통의 종자에 대해서 육종을 하여, 뿌리혹 선충 저항성의 시험을 했다. 그 결과, 28℃ 이상에서 뿌리혹 선충 저항성을 보이는, 신규의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 계통(S. lycopersicum)을 얻었다. 이 신규 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은 수탁 번호 FERM BP-22251로 기탁했다. 이하, 이 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 기탁 계통이라고 한다.

상기 기탁 계통의 토마토 식물(수탁 번호 FERM BP-22251)과, 뿌리혹 선충 이병성 토마토 식물 「베스파(타키이 슈뵤우 가부시키가이샤, S. lycopersicum)」를 교잡함으로써, 141 개체의 F2 분리 집단(이하, 「141 계통」이라고도 한다.)를 얻었다. 또한, 상기 기탁 계통의 토마토 식물과, 뿌리혹 선충 이병성 토마토 식물 「카게무샤(타키이 슈뵤우 가부시키가이샤, S. lycopersicum)」을 교잡함으로써, 70 개체의 F2 분리 집단(이하, 「70 계통」이라고도 한다.)을 얻었다. 베스파 및 카게무샤는, 뿌리혹 선충 내병성의 Mi-1을 보유하지만, 28℃ 이상에서 뿌리혹 선충 이병성을 보이는 복합 내병성 대목(台木)이다. 상기 141 계통 및 상기 70 계통에 대하여, 이하에 기재하는 것과 같이, 뿌리혹 선충의 접종 시험을 했다. 대조구로서, 헬퍼 M(타키이 슈뵤우 가부시키가이샤, S. lycopersicum), 앵커 T(타키이 슈뵤우 가부시키가이샤, S. lycopersicum), 카게무샤, 베스파, 머니메이커(S. lycopersicum), 상기 기탁 계통의 토마토 식물을 각각 20 개체 이용했다. 헬퍼 M 및 앵커 T는, 뿌리혹 선충 내병성의 Mi-1을 보유하지만, 28℃ 이상에서 뿌리혹 선충 이병성을 보이는 복합 내병성 대목이다. 또한, 머니메이커는, Mi-1을 보유하지 않는 뿌리혹 선충 이병성을 보이는 수목(穗木)이다.

뿌리혹 선충의 접종 시험은, 문헌 「선충학 실험법(일본선충학회) 2004년 3월 25일 발행」에 기재된 방법에 준하여, 다음과 같이 실시했다.

상기 뿌리혹 선충은, 야마나시켄 내의 토마토 재배 하우스에서 채취한 고구마 뿌리혹 선충의 단일 난괴(卵塊)에서 유래하는 것을 사용했다. 우선, 재배용 컵에 살균 토양을 넣고, 30℃±1℃로 설정한 항온기 내에서, 뿌리혹 선충이 없는 토마토 유묘(幼苗) 2 개체를 30일간 생육시켰다. 생육한 토마토 30일 모종의 포기 주위의 토양에, 유리막대로 직경 10 mm, 깊이 20 mm의 접종용 구멍을 세 곳 뚫었다. 그리고, 상기 뿌리혹 선충을, 200 두/mL가 되도록 청징수에 현탁하고, 코마고메 피펫으로 상기 뿌리혹 선충의 상기 현탁액 1 mL를 빨아들여, 상기 접종용 구멍에, 구멍당 상기 현탁액 1 mL를 부어 접종하고, 또한 동일 조건으로 생육을 했다. 접종에서부터 40일 후, 생육한 개체에서 뿌리를 채취하고, 물로 씻어, 다음과 같이 발병 조사를 했다.

발병은 상기 비특허문헌 4의 방법에 준하여 조사하고, 발병 지수로서 뿌리혹의 정도를, 이하의 기준에 따라서 평가했다.

뿌리혹 정도 0: 뿌리혹 없음

뿌리혹 정도 1: 뿌리혹이 약간 인정되지만 피해는 눈에 띄지 않는다

뿌리혹 정도 2: 일견하여 뿌리혹이 인정된다. 큰 뿌리혹이나 이어진 뿌리혹은 적다

뿌리혹 정도 3: 크고 작은 뿌리혹이 다수 인정된다. 뿌리혹에 덮여 굵어진 뿌리도 보이지만, 뿌리혹은 뿌리 영역 전체의 50% 이하

뿌리혹 정도 4: 많은 뿌리가 뿌리혹 투성이이며 굵어져 있다

이들 결과를 표 1에 기재한다. 표 1에 기재하는 것과 같이, 상기 141 계통에서, 뿌리혹 정도가 1 이하인 개체는 105 개체로, 전체의 74%를 차지했다. 또한, 상기 70 계통에서, 뿌리혹 정도가 1 이하인 개체는 50 개체로, 전체의 71%를 차지했다. 상기 141 계통 및 상기 70 계통의 뿌리혹 정도와 그 개체의 출현 빈도의 관계로부터, 상기 기탁 계통의 뿌리혹 선충 저항성의 유전 양식은, 1 인자의 우성임을 알 수 있었다. 또한, 같은 조건으로 시험한 Mi-1을 보유하는 헬퍼 M, 앵커 T, 카게무샤 및 베스파, 그리고 Mi-1을 보유하지 않는 머니메이커는, 30℃±1℃의 생육 조건에 의존하여 이병성을 보이고, 상기 기탁 계통은 저항성을 보이는 것을 확인할 수 있었다. 뿌리혹 정도의 평가 기준으로서, 뿌리혹 정도 0 및 뿌리혹 정도 4인 개체의 대표예를 도 1의 사진에 도시한다.

[실시예 2]

상기 실시예 1에서의 F2 분리 집단의 상기 141 계통에 관해서, 신규의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 특정했다.

상기 141 계통에서 각각 추출한 DNA에 관해서, SOLCAP의 SNP 분석(assay)(하기 문헌 참조)으로 제노타이핑을 하여, 소프트웨어(Join Map)를 이용한 연쇄 지도의 작성 및 소프트웨어(Win QTL cartographer)를 이용한 연쇄 해석을 했다.

문헌: Blanca J, Canizares J, Cordero L, Pascual L, Diez MJ, et al. (2012) Variation Revealed by SNP Genotyping and Morphology Provides Insight into the Origin of the Tomato. PLoS ONE 7(10)

또한, 가지과 식물 게놈 연구 국제 콘소시엄의 web 사이트(http://solgenomics.net/)에서 공개되어 있는 토마토 게놈 시퀀스를 이용하여, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물(기탁 계통)과 뿌리혹 선충 이병성 토마토 식물(머니메이커)의 양친 사이에서 다형 검색을 하여, 각각에 특이적으로 존재하는 다형을 동정했다. 또한, 상기 F2 분리 집단에서, 상기 다형을 호모 접합으로 보유하는 개체 및 상기 다형을 헤테로 접합으로 보유하는 개체가 나타난 다형을 SNP 마커로서 동정했다. 그리고, 동정한 상기 SNP 마커를 이용하여, 같은 식으로 연쇄 해석을 했다.

그 결과, 제4 염색체에 있어서, 뿌리혹 정도와 상관이 높은 영역이 한 곳 특정되었다. 상기 영역은, SNP 마커 solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 특정되는 SNP를 포함하는 영역이다. 이 결과로부터, 신규의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 제4 염색체에 자리하는 것이 분명하게 되었다. 상술한 것과 같이, 기지의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌는, 제6번 염색체 또는 제12번 염색체에 자리하기 때문에, 본 발명에서의 뿌리혹 선충 유전자 좌는, 이미 알려진 저항성 유전자 좌와는 다른 신규의 저항성 유전자 좌인 것이 분명하게 되었다.

[실시예 3]

상기 실시예 1의 상기 141 계통과 같은 방법에 의해, 새롭게 F2 분리 집단 96 개체(이하, 96 계통이라고 한다.)를 얻었다. 그리고, 상기 96 계통에 관해서, 상기 실시예 2와 같은 방법에 의해, SNP 분석을 하여, SNP 마커 solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390에 대응하는 다형의 염기를 특정했다. 이들 개체에 관해서, 상기 실시예 1과 같은 식으로, 뿌리혹 선충의 접종 시험을 했다. 이 결과를 표 2에 기재한다. 표 2에서, 저항성 호모는, 상기 SNP 마커를 저항성형 호모 접합으로 보유하는 개체를 나타내고, 헤테로는, 상기 SNP 마커를 헤테로 접합으로 보유하는 개체를 나타내고, 이병성 호모는, 상기 SNP 마커를 이병성형 호모 접합으로 보유하는 개체를 나타낸다. 표 2에 기재하는 것과 같이, 저항성 호모 및 헤테로는, 어느 개체나 뿌리혹 정도가 1 이하였다. 이 결과로부터, 상기 SNP 마커가 뿌리혹 선충 저항성을 담당하고 있음을 확인할 수 있었다.

이어서, 상기 SNP 마커를 저항성형 호모 접합으로 보유하는 개체와, 상기 SNP 마커를 이병성형 호모 접합으로 보유하는 개체를, 상기 F2 분리 집단 96 계통으로부터 각각 3 개체씩 선발하고, 자식 교배를 하여, F3 집단 6 계통의 종자를 얻었다.

상기 F3 집단 6 계통의 종자를 이용하여, 각 계통 10 개체를, 상기 실시예 1과 같은 식으로 하여, 땅콩 뿌리혹 선충(M. arenaria), 자바니카 뿌리혹 선충(M. javanica)의 접종 시험 및 이들에 대한 저항성 평가를 했다.

그 결과, 상기 SNP 마커를 저항성형 호모 접합으로 보유하는 모든 공시 개체에서, 뿌리혹 정도가 1 이하가 되어, 저항성임을 확인할 수 있었다. 또한, 상기 SNP 마커를 이병성형 호모 접합으로 보유하는 모든 공시 개체에서, 뿌리혹 정도가 3 이상이 되어, 이병성임을 확인할 수 있었다. 이로부터, 상기 저항성 유전자 좌에 자리하는 저항성 유전자는, 고구마 뿌리혹 선충뿐만 아니라, 땅콩 뿌리혹 선충, 자바니카 뿌리혹 선충에도 저항성을 보이는 것이 분명하게 되었다.

[실시예 4]

상기 실시예 1의 상기 70 계통과 같은 방법에 의해, 새롭게 F2 분리 집단 62 개체(이하, 「62 계통」이라고도 한다.)를 얻었다. 그리고, 상기 62 계통에 관해서 상기 실시예 2와 같은 방법에 의해 SNP 분석을 하여, SNP 마커 solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390에 대응하는 다형의 염기를 특정했다. 이들 개체에 관해서, 상기 실시예 1과 같은 식으로 뿌리혹 선충의 접종 시험을 했다. 이 결과를 표 3에 기재한다. 표 3에서, 저항성 호모는, 상기 SNP 마커를 저항성형 호모 접합으로 보유하는 개체를 나타내고, 헤테로는, 상기 SNP 마커를 헤테로 접합으로 보유하는 개체를 나타내고, 이병성 호모는, 상기 SNP 마커를 이병성형 호모 접합으로 보유하는 개체를 나타낸다. 표 3에 기재하는 것과 같이, 저항성 호모 및 헤테로는, 어느 개체나 뿌리혹 정도가 1 이하였다. 이 결과로부터, 상기 SNP 마커가 뿌리혹 선충 저항성을 담당하고 있음을 확인할 수 있었다.

이어서, 상기 SNP 마커를 저항성형 호모 접합으로 보유하는 개체와, 상기 SNP 마커를 이병성형 호모 접합으로 보유하는 개체를 상기 F2 분리 집단 62 계통으로부터 각각 3개체씩 선발하고, 자식 교배를 하여, F3 집단 6 계통의 종자를 얻었다.

상기 F3 집단 6 계통의 종자를 이용하여, 각 계통 10 개체를, 상기 실시예 1과 같은 식으로 하여, 땅콩 뿌리혹 선충(M. arenaria), 자바니카 뿌리혹 선충(M. javanica)의 접종 시험 및 이들에 대한 저항성 평가를 했다.

[실시예 5]

F2 분리 집단을 제작하여, 상기 SNP 마커와 뿌리혹 선충 저항성과의 상관성을 확인했다.

상기 실시예 1의 상기 141 계통과 같은 방법에 의해, 새롭게 F2 분리 집단을 얻었다. 그리고, 얻어진 상기 F2 분리 집단에 관해서, 상기 실시예 2와 같은 방법에 의해, SNP 마커 solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21390에 대응하는 다형의 염기를 특정했다. 또한, 상기 F2 분리 집단으로부터, 특정한 상기 SNP 마커의 유전자형이 서로 다른 7 개체(식물체 1∼7, 이하, 「7 계통」이라고도 한다.)를 선택했다. 그리고, 상기 7 계통에 관해서, 상기 실시예 2와 같은 방법에 의해, SNP 분석을 하여, SNP 마커, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383 및 solcap_snp_sl_21385에 대응하는 다형의 염기를 특정했다. 이들 개체에 관해서, 상기 실시예 1과 같은 식으로 뿌리혹 선충의 접종 시험을 했다. 이 결과를 표 4에 기재한다. 표 4에서, A는 상기 SNP 마커를 저항성형 호모 접합으로 보유하는 것을 나타내고, H는 상기 SNP 마커를 헤테로 접합으로 보유하는 것을 나타내고, B는 상기 SNP 마커를 이병성형 호모 접합으로 보유하는 것을 나타낸다. 또한, 표 4에서, A 및 H는 음영으로 나타내고 있다. 표 4에 기재하는 것과 같이, YK66, TY38, AR02 및 HT12가 저항성형 호모 접합(A) 또는 헤테로 접합(H)인 개체에서는, 어느 개체나 뿌리혹 정도가 1 이하였다. 이들 결과로부터, 상기 SNP 마커 중에서도 YK66, TY38, AR02 및 HT12가 뿌리혹 선충 저항성과 높은 상관성을 보이는 SNP 마커임을 확인할 수 있었다. 또한, YK66, TY38, AR02 및 HT12와 높은 상관성을 보이므로, 상기 SNP 마커를 포함하는 영역인 YU06 및 solcap_snp_sl_64250 부위 사이 영역이 뿌리혹 선충 저항성과 높은 상관성을 보이는 것을 알 수 있었다.

이상, 실시형태 및 실시예를 참조하여 본 발명을 설명했지만, 본 발명은 상기 실시형태 및 실시예에 한정되는 것이 아니다. 본 발명의 구성이나 상세한 것은 본 발명의 범주 내에서 당업자가 이해할 수 있는 다양한 변경을 할 수 있다.

이 출원은, 2013년 7월 5일에 출원된 일본 특허출원 2013-141865를 기초로 하는 우선권을 주장하며, 그 개시 모두를 여기에 받아들인다.

이상과 같이, 본 발명의 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커에 따르면, 예컨대, 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 간편하게 스크리닝할 수 있다. 또한, 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 상기 제4 염색체 상의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하기 때문에, 예컨대, 생육 환경의 온도 조건에 의존하지 않고, 뿌리혹 선충 저항성을 보일 수 있다. 또한, 본 발명의 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물은, 예컨대, 우성의 저항성 유전자 좌를 가지므로, 다른 토마토 식물과의 교잡에 의해서도 우성의 뿌리혹 선충 저항성을 보이는 후대를 얻을 수 있다. 또한, 종래와 같은 토양 처리가 불필요하기 때문에, 예컨대, 상기 토양 처리에 의한 노력 및 비용의 문제도 피할 수 있다.

독립행정법인 제품평가기술기반기구 특허생물기탁센터

FERMBP-22251

20130508

SEQUENCE LISTING <110> Takii & Co.,Ltd. <120> Root-knot nematode resistance marker of Solanum Lycopersicum, root-knot nematode resistance Solanum Lycopersicum, production method of root-knot nematode resistance Solanum Lycopersicum and screening method of root-knot nematode resistance Solanum Lycopersicum <130> TF14017WO <150> JP 2013-141865 <151> 2013-07-05 <160> 34 <170> PatentIn version 3.5 <210> 1 <211> 101 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 1 atgctttctt caactccgac ttctgtaata ccagaattta tcgtggtgga ggttccggga 60 actgcatgga ggaaggtttt aaccccagtt caatccatat a 101 <210> 2 <211> 116 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 2 cgtacagctg catagctttc tcaatctcct tattcctaga caactcttct attagaacgc 60 cataaacaga aatgtccagc acaaaaccca atttcttcat tttatccaac agttgc 116 <210> 3 <211> 101 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 3 ttggagatcg ggtcagcttg tgtgccacag aggagagggt ttgaagacga ggcaagaatc 60 tggcatctta tgcaacaaaa acctttagat caagggaaat t 101 <210> 4 <211> 101 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 4 cgaaatgctc ttttttcctt tacaccatgt gactgattat agtcttactt taatgaataa 60 gcaactgaat acaaaaatta tcacctctat atagatacag t 101 <210> 5 <211> 101 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 5 tctccggcga ccggagaatc ctacgcctgt aaatctatcg ataaaaacct tctcattgat 60 tccaccgacc gtgagtgtct cgataaagaa cccaaaattc t 101 <210> 6 <211> 101 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 6 agtggcttta tgctctacta gggagcacgg gcgctgcaat atttggttcc tttaatcccc 60 tcttggccta tgtcattgca ttgattgtaa cagcatatta c 101 <210> 7 <211> 99 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 7 ttgccagcag agcggtccac gttggcgagg cggtactcgt gcataatcca attggttttt 60 atacctctgg gtgcttttcc ggcatagaac acaagtgcc 99 <210> 8 <211> 101 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 8 tggtgaagaa gcttgatcga gttggtgccc gccttgttag tagcaattca tgatgatcga 60 tggatcaatc aatcaatcaa ctatgcctca attccaaacg a 101 <210> 9 <211> 132 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 9 taacaaaagg caaattaatg ggaacaaggg actgacatca ggagcttcca aagtcatatt 60 ttaggtctta ggcaaagaag gtgataattt aactgtatga tccccatcag gccttcaaag 120 acattgctaa aa 132 <210> 10 <211> 105 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 10 agctaaagat atggtggaaa agtgtagagg cttacctctt gcaatcgttg tattgagcgg 60 actactttca cataaaaggg ggctagacca atggcaaaaa gtgaa 105 <210> 11 <211> 106 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 11 gctgtgcaat gacttttgca ttcaggtcct ggaacttggg gcattgacag tgctgatgaa 60 gatgatgaaa tctcacacca cggaagaagc tgtaaaagca ttattt 106 <210> 12 <211> 116 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 12 tattcatgaa caaaaaacag tgagaaaaat gtgtcatacg actcaaactc attcagccaa 60 agacgtctat caatattgtc cagttattaa taataacttt ttttttttct gtttgc 116 <210> 13 <211> 31 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 13 agggtttgaa gacgaggcaa gaatctggca t 31 <210> 14 <211> 31 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 14 attatagtct tactttaatg aataagcaac t 31 <210> 15 <211> 41 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 15 ccagaattta tcgtggtgga ggttcttgga actgcatgga g 41 <210> 16 <211> 79 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 16 agaatcctac gcctgtaaat ctatcgacaa aaaccttctc attgattcca ccgaccgtga 60 gtgtctcgat aaagaaccc 79 <210> 17 <211> 31 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 17 gttagtagca attcatgatg atcgatggat c 31 <210> 18 <211> 32 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 18 aagaaggtga atatttaact gtatgatccc ca 32 <210> 19 <211> 122 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 19 ggtaaggata gctaaagata tggtggaaaa gtgtagaggc ttacctcttg caatcgttgt 60 attgagcgga ctactttcac ataaaagggg gctagaccaa tggcaaaaag tgaaagatca 120 ct 122 <210> 20 <211> 31 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 20 gcaatatttg gttcctttaa tcccctcttg g 31 <210> 21 <211> 31 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 21 ctcaaactca ttcagccaaa gacgtctatc a 31 <210> 22 <211> 41 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 22 ctagacaact cttctattag aacaccataa acagaaatgt c 41 <210> 23 <211> 31 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 23 ggcattgaca gtgctgatga agatgatgaa a 31 <210> 24 <211> 51 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 24 gaaaagcacc tagaggaata aaaaccaatt ggattatgca cgagtaccgc c 51 <210> 25 <211> 84 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 25 aatctcctta ttcctagaca actcttctat tagaacacca taaacagaaa tgtccagcac 60 aaaacccaat ttcttcattt tatc 84 <210> 26 <211> 141 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 26 gctattgtat tgacgctgtg caatgacttt tgcattcagg tcctggaact tggggcattg 60 acagtgctga tgaagatgat gaaatctcac accacagaag aagctgtaaa agcattattt 120 gctatttcag cactaataag a 141 <210> 27 <211> 75 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 27 agaaggcact tgtgttctat gccggaaaag cacctagagg aataaaaacc aattggatta 60 tgcacgagta ccgcc 75 <210> 28 <211> 61 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 28 acagaggaga gggtttgaag acgaggcaag aatctggcat cttatgcaac aaaaaccttt 60 a 61 <210> 29 <211> 88 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 29 tcttcaactc cgacttctgt aataccagaa tttatcgtgg tggaggttct tggaactgca 60 tggaggaagg ttttaacccc agttcaat 88 <210> 30 <211> 60 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 30 gcgctgcaat atttggttcc tttaatcccc tcttggccta tgtcattgca ttgattgtaa 60 <210> 31 <211> 82 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 31 tgaagaagct tgatcgagtt ggtgcccgcc ttgttagtag caattcatga tgatcgatgg 60 atcaatcaat caatcaacta tg 82 <210> 32 <211> 92 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 32 aatgggaaca agggactgac atcaggagct tccaaagaag gtgaatattt aactgtatga 60 tccccatcag gccttcaaag acattgctaa aa 92 <210> 33 <211> 61 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 33 cctttacacc atgtgactga ttatagtctt actttaatga ataagcaact gaatacaaaa 60 a 61 <210> 34 <211> 105 <212> DNA <213> Solanum Lycopersicum <400> 34 ttttattcat gaacaaaaaa cagtgagaaa aatgtgtcat acgactcaaa ctcattcagc 60 caaagacgtc tatcaatatt gtccagttat taataataac ttttt 105

Claims

제4 염색체 상의 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하는 것을 특징으로 하는 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커.
제1항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 것인 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커.
제2항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 것인 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커.
제1항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 하기 (a)∼(k) 및 (l)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 것인 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커:
(a) 하기 (a1)의 폴리뉴클레오티드
(a1) 서열 번호 15의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(b) 하기 (b1)의 폴리뉴클레오티드
(b1) 서열 번호 17의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(c) 하기 (c1)의 폴리뉴클레오티드
(c1) 서열 번호 18의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(d) 하기 (d1)의 폴리뉴클레오티드
(d1) 서열 번호 19의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(e) 하기 (e1)의 폴리뉴클레오티드
(e1) 서열 번호 21의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(f) 하기 (f1)의 폴리뉴클레오티드
(f1) 서열 번호 22의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(g) 하기 (g1)의 폴리뉴클레오티드
(g1) 서열 번호 23의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(h) 하기 (h1)의 폴리뉴클레오티드
(h1) 서열 번호 24의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(i) 하기 (i1)의 폴리뉴클레오티드
(i1) 서열 번호 13의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(j) 하기 (j1)의 폴리뉴클레오티드
(j1) 서열 번호 14의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(k) 하기 (k1)의 폴리뉴클레오티드
(k1) 서열 번호 16의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(l) 하기 (l1)의 폴리뉴클레오티드
(l1) 서열 번호 20의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드.
제4항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 상기 (e)∼(g) 및 (h)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 것인 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커.
제1항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하는 것인 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커.
제6항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는 것인 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커.
제6항 또는 제7항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가 하기 조건 (i)을 만족하는 것인 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커:
조건 (i)
상기 염색체에 있어서의, YU06 및 solcap_snp_sl_64250 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는다.
제8항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 하기 (ii)∼(iv) 및 (v)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 조건을 추가로 만족하는 것인 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커:
조건 (ii)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21364 및 YK66 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, TK43 및 YU06 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (iii)
상기 염색체에 있어서의, HT12 및 solcap_snp_sl_21385 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_64250 및 solcap_snp_sl_21383 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (iv)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346 및 TK43 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21364 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (v)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21383 및 solcap_snp_sl_21390 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
제4 염색체 상에 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 것을 특징으로 하는 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물.
제10항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물.
제11항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물.
제10항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 하기 (a)∼(k) 및 (l)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물:
(a) 하기 (a1)의 폴리뉴클레오티드
(a1) 서열 번호 15의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(b) 하기 (b1)의 폴리뉴클레오티드
(b1) 서열 번호 17의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(c) 하기 (c1)의 폴리뉴클레오티드
(c1) 서열 번호 18의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(d) 하기 (d1)의 폴리뉴클레오티드
(d1) 서열 번호 19의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(e) 하기 (e1)의 폴리뉴클레오티드
(e1) 서열 번호 21의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(f) 하기 (f1)의 폴리뉴클레오티드
(f1) 서열 번호 22의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(g) 하기 (g1)의 폴리뉴클레오티드
(g1) 서열 번호 23의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(h) 하기 (h1)의 폴리뉴클레오티드
(h1) 서열 번호 24의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(i) 하기 (i1)의 폴리뉴클레오티드
(i1) 서열 번호 13의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(j) 하기 (j1)의 폴리뉴클레오티드
(j1) 서열 번호 14의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(k) 하기 (k1)의 폴리뉴클레오티드
(k1) 서열 번호 16의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(l) 하기 (l1)의 폴리뉴클레오티드
(l1) 서열 번호 20의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드.
제13항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 상기 (e)∼(g) 및 (h)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물.
제10항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물.
제15항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 상기 영역의 염기 서열에 있어서의, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물.
제15항 또는 제16항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가 하기 조건 (i)을 만족하는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물:
조건 (i)
상기 염색체에 있어서의, YU06 및 solcap_snp_sl_64250 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는다.
제17항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 하기 (ii)∼(iv) 및 (v)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 조건을 추가로 만족하는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물:
조건 (ii)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21364 및 YK66 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, TK43 및 YU06 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (iii)
상기 염색체에 있어서의, HT12 및 solcap_snp_sl_21385 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_64250 및 solcap_snp_sl_21383 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (iv)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346 및 TK43 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21364 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (v)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21383 및 solcap_snp_sl_21390 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
제10항 내지 제18항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물이, 수탁 번호 FERM BP-22251로 특정되는 토마토 식물 또는 그 후대 계통인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물.
제10항 내지 제19항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물이 식물체 또는 그 부분인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물.
제10항 내지 제20항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물이 종자인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물.
하기 (a) 및 (b) 공정을 포함하는 것을 특징으로 하는 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법:
(a) 제10항 내지 제21항 중 어느 한 항에 기재된 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물과 다른 토마토 식물을 교잡하는 공정,
(b) 상기 (a) 공정에서 얻어진 토마토 식물 또는 그 후대 계통으로부터 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 선발하는 공정.
제22항에 있어서, 상기 (a) 공정에 앞서서, 하기 (x) 공정을 갖는 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법:
(x) 피검 토마토 식물로부터, 제10항 내지 제21항 중 어느 한 항에 기재된 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 선발하는 공정.
제23항에 있어서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발이, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
제24항에 있어서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발이, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
제23항에 있어서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발이, 하기 (a)∼(k) 및 (l)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법:
(a) 하기 (a1)의 폴리뉴클레오티드
(a1) 서열 번호 15의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(b) 하기 (b1)의 폴리뉴클레오티드
(b1) 서열 번호 17의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(c) 하기 (c1)의 폴리뉴클레오티드
(c1) 서열 번호 18의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(d) 하기 (d1)의 폴리뉴클레오티드
(d1) 서열 번호 19의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(e) 하기 (e1)의 폴리뉴클레오티드
(e1) 서열 번호 21의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(f) 하기 (f1)의 폴리뉴클레오티드
(f1) 서열 번호 22의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(g) 하기 (g1)의 폴리뉴클레오티드
(g1) 서열 번호 23의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(h) 하기 (h1)의 폴리뉴클레오티드
(h1) 서열 번호 24의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(i) 하기 (i1)의 폴리뉴클레오티드
(i1) 서열 번호 13의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(j) 하기 (j1)의 폴리뉴클레오티드
(j1) 서열 번호 14의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(k) 하기 (k1)의 폴리뉴클레오티드
(k1) 서열 번호 16의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(l) 하기 (l1)의 폴리뉴클레오티드
(l1) 서열 번호 20의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드.
제26항에 있어서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발이, 상기 (e)∼(g) 및 (h)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
제23항에 있어서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발이, 상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
제28항에 있어서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발이, 상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
제28항 또는 제29항에 있어서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발이, 하기 조건 (i)을 만족하는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법:
조건 (i)
상기 염색체에 있어서의, YU06 및 solcap_snp_sl_64250 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는다.
제30항에 있어서, 상기 (x) 공정에서의 상기 선발이, 하기 (ii)∼(iv) 및 (v)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 조건을 추가로 만족하는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법:
조건 (ii)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21364 및 YK66 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, TK43 및 YU06 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (iii)
상기 염색체에 있어서의, HT12 및 solcap_snp_sl_21385 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_64250 및 solcap_snp_sl_21383 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (iv)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346 및 TK43 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21364 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (v)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21383 및 solcap_snp_sl_21390 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
제22항 내지 제31항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 (b) 공정에서의 상기 선발이, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
제32항에 있어서, 상기 (b) 공정에서의 상기 선발이, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
제22항 내지 제31항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 (b) 공정에서의 상기 선발이, 하기 (a)∼(k) 및 (l)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법:
(a) 하기 (a1)의 폴리뉴클레오티드
(a1) 서열 번호 15의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(b) 하기 (b1)의 폴리뉴클레오티드
(b1) 서열 번호 17의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(c) 하기 (c1)의 폴리뉴클레오티드
(c1) 서열 번호 18의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(d) 하기 (d1)의 폴리뉴클레오티드
(d1) 서열 번호 19의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(e) 하기 (e1)의 폴리뉴클레오티드
(e1) 서열 번호 21의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(f) 하기 (f1)의 폴리뉴클레오티드
(f1) 서열 번호 22의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(g) 하기 (g1)의 폴리뉴클레오티드
(g1) 서열 번호 23의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(h) 하기 (h1)의 폴리뉴클레오티드
(h1) 서열 번호 24의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(i) 하기 (i1)의 폴리뉴클레오티드
(i1) 서열 번호 13의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(j) 하기 (j1)의 폴리뉴클레오티드
(j1) 서열 번호 14의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(k) 하기 (k1)의 폴리뉴클레오티드
(k1) 서열 번호 16의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(l) 하기 (l1)의 폴리뉴클레오티드
(l1) 서열 번호 20의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드.
제34항에 있어서, 상기 (b) 공정에서의 상기 선발이, 상기 (e)∼(g) 및 (h)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
제22항 내지 제31항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 (b) 공정에서의 상기 선발이, 상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
제36항에 있어서, 상기 (b) 공정에서의 상기 선발이, 상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
제36항 또는 제37항에 있어서, 상기 (b) 공정에서의 상기 선발이, 하기 조건 (i)을 만족하는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법:
조건 (i)
상기 염색체에 있어서의, YU06 및 solcap_snp_sl_64250 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는다.
제38항에 있어서, 상기 (b) 공정에서의 상기 선발이, 하기 (ii)∼(iv) 및 (v)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 조건을 추가로 만족하는 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 갖는 토마토 식물의 선발인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법:
조건 (ii)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21364 및 YK66 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, TK43 및 YU06 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (iii)
상기 염색체에 있어서의, HT12 및 solcap_snp_sl_21385 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_64250 및 solcap_snp_sl_21383 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (iv)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346 및 TK43 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21364 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (v)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21383 및 solcap_snp_sl_21390 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
제22항 내지 제39항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 (a) 공정의 상기 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물이, 수탁 번호 FERM BP-22251로 특정되는 토마토 식물 또는 그 후대 계통인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 제조 방법.
교잡에 의해 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물을 생산하기 위한 부모로서, 피검 토마토 식물로부터, 토마토 식물의 뿌리혹 선충 저항성 마커로서 제4 염색체 상에 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌를 포함하는 토마토 식물을 선발하는 공정을 포함하는 것을 특징으로 하는 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법.
제41항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법.
제42항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커로 특정되는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법.
제41항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 하기 (a)∼(k) 및 (l)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법:
(a) 하기 (a1)의 폴리뉴클레오티드
(a1) 서열 번호 15의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(b) 하기 (b1)의 폴리뉴클레오티드
(b1) 서열 번호 17의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(c) 하기 (c1)의 폴리뉴클레오티드
(c1) 서열 번호 18의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(d) 하기 (d1)의 폴리뉴클레오티드
(d1) 서열 번호 19의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(e) 하기 (e1)의 폴리뉴클레오티드
(e1) 서열 번호 21의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(f) 하기 (f1)의 폴리뉴클레오티드
(f1) 서열 번호 22의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(g) 하기 (g1)의 폴리뉴클레오티드
(g1) 서열 번호 23의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(h) 하기 (h1)의 폴리뉴클레오티드
(h1) 서열 번호 24의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(i) 하기 (i1)의 폴리뉴클레오티드
(i1) 서열 번호 13의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(j) 하기 (j1)의 폴리뉴클레오티드
(j1) 서열 번호 14의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(k) 하기 (k1)의 폴리뉴클레오티드
(k1) 서열 번호 16의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드
(l) 하기 (l1)의 폴리뉴클레오티드
(l1) 서열 번호 20의 염기 서열로 이루어지는 폴리뉴클레오티드.
제44항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 상기 (e)∼(g) 및 (h)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 폴리뉴클레오티드로 특정되는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법.
제41항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 2개의 SNP 마커 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법.
제46항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 상기 영역의 염기 서열에 있어서의, solcap_snp_sl_21346, solcap_snp_sl_21364, TK43, YU06, YK66, TY38, AR02, HT12, solcap_snp_sl_64250, solcap_snp_sl_21383, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390으로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법.
제46항 또는 제47항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가 하기 조건 (i)을 만족하는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법:
조건 (i)
상기 염색체에 있어서의, YU06 및 solcap_snp_sl_64250 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, YK66, TY38, AR02 및 HT12로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 SNP 마커를 갖는다.
제48항에 있어서, 상기 뿌리혹 선충 저항성 유전자 좌가, 하기 (ii)∼(iv) 및 (v)로 이루어지는 군으로부터 선택된 적어도 하나의 조건을 추가로 만족하는 것인 뿌리혹 선충 저항성 토마토 식물의 스크리닝 방법:
조건 (ii)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21364 및 YK66 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, TK43 및 YU06 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (iii)
상기 염색체에 있어서의, HT12 및 solcap_snp_sl_21385 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_64250 및 solcap_snp_sl_21383 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (iv)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21346 및 TK43 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21346 및 solcap_snp_sl_21364 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.
조건 (v)
상기 염색체에 있어서의, solcap_snp_sl_21383 및 solcap_snp_sl_21390 부위 사이 영역의 염기 서열을 포함하고, 또한,
상기 영역의 염기 서열에 있어서, solcap_snp_sl_21385 및 solcap_snp_sl_21390 중 적어도 한쪽의 SNP 마커를 갖는다.