JP7279004B2 - ホウレンソウにおけるペロノスポラ耐性のための組成物及び方法 - Google Patents
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- A01H—NEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
- A01H6/00—Angiosperms, i.e. flowering plants, characterised by their botanic taxonomy
- A01H6/02—Amaranthaceae or Chenopodiaceae, e.g. beet or spinach
- A01H6/028—Spinacia oleracea [spinach]
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
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- C12Q—MEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
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-
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Description
本発明は一態様において、以下を提供する。
[項目1]
Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する広範な耐性を与えるアレルのヘテロ接合性の組み合わせをゲノム内に含み、前記アレルはアレルC及びアレルVtである、Spinacia oleraceaホウレンソウ植物。
[項目2]
前記広範な耐性が、Peronospora farinosa f.sp.spinaciae(Pfs)の少なくとも10レースに対する耐性を含む、項目1記載のホウレンソウ植物。
[項目3]
前記植物が、Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeレース7、8、10、11、12、13、及び分離菌UA4712に対して耐性である、項目2記載のホウレンソウ植物。
[項目4]
前記アレルC及びアレルVtは、各々、ATCC受託番号PTA-12486及びATCC受託番号PTA-12041として寄託された種子と遺伝源を共有している、項目3記載のホウレンソウ植物。
[項目5]
耐性は、配列番号:1、3、4、6、8、9、11、12、14、15、17、18、20、21及び23~25から成る群から選択された少なくとも1つの配列と遺伝的に連鎖する、項目3記載のホウレンソウ植物。
[項目6]
項目1記載の植物を産出する種子。
[項目7]
前記植物は、葉、茎、根、花、又は細胞である、項目1記載の植物の植物部位。
[項目8]
Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する広範な耐性を備えたホウレンソウ植物の種子を生産する方法であって、
(a)第1のホウレンソウ植物を第2のホウレンソウ植物と交配させることと、前記第1のホウレンソウ植物および第2のホウレンソウ植物はアレルVt又はアレルCから選択される少なくとも2つのアレルを集合的に含み、
(b)Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する広範な耐性を与える前記アレルのヘテロ接合性の組み合わせを含む、前記交配により生じた少なくとも第1の種子を取得することと、を含む方法。
[項目9]
Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する広範な耐性を与える前記アレルのヘテロ接合性の組み合わせを含む、前記交配により生じた種子の集合を得ることをさらに含む、項目8記載の方法。
[項目10]
項目8記載の方法であって、
(a)前記第1のホウレンソウ植物がアレルCを含み、前記第2のホウレンソウ植物がアレルVtを含む;
(b)前記第1のホウレンソウ植物又は前記第2のホウレンソウ植物がアレルVt又はアレルCにホモ接合性である;又は
(c)前記第1のホウレンソウ植物又は前記第2のホウレンソウ植物がアレルVt又はアレルCから成る群から選択される前記2つのアレルにホモ接合性である
である方法。
[項目11]
項目8記載の方法により生産された種子。
[項目12]
第1のアレルがアレルCであり、第2のアレルがアレルVtである、項目11記載の種子。
[項目13]
Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する耐性をホウレンソウ植物に導入する方法であって:
(a)アレルVt及びアレルCから選択される第1のアレルをゲノム内に含む第1のホウレンソウ植物を、第2の異なるアレルをゲノム内に含む第2のホウレンソウ植物と交配し;
(b)後代植物のゲノム内に、配列番号:1、3、4、6、8、9、11、12、14、15、17、18、20、21及び23~25から成る群から選択されるDNA配列の存在を検出することによって、Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する耐性のための前記第1のアレルを含む少なくとも1つの後代植物を選択することを含む、方法。
[項目14]
前記交配が後代植物の集団を生成することを含む、項目13記載の方法。
[項目15]
配列番号:1、3、4、6、8、9、11、12、14、15、17、18、20、21及び23~35から成る群から選択される少なくとも2つの核酸配列の存在について後代植物をスクリーニングすることを含む、項目13記載の方法。
[項目16]
項目13記載の方法によって生産された植物。
[項目17]
Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する耐性を与える望ましいアレルを含む植物を同定する方法であって、配列番号:1、3、4、6、8、9、11、12、14、15、17、18、20、21及び23~25から成る群から選択されるDNA配列を前記植物のゲノム内で検出することを含む方法。
[項目18]
前記植物のゲノム内で、配列番号:1、3、4、6、8、9、11、12、14、15、17、18、20、21及び23~25から成る群から選択される少なくとも2つの多型核酸配列を検出することをさらに含み、多型核酸配列の存在が、アレルVt及びアレルCから選択されるPeronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する耐性を与える少なくとも2つのアレルが植物に存在することの指標である、項目17記載の方法。
[項目19]
項目17記載の方法によって得られた植物。
[項目20]
下記(a)及び(b)に示される異なる群に示す少なくとも2つのDNA配列を含む植物部位を含むホウレンソウ植物、細胞又は細胞を含む植物部位:
(a)配列番号:1、配列番号:4、列番号:9、配列番号:12、配列番号:15、配列番号:18又は配列番号:21を含むDNA配列;及び
(b)配列番号:3、配列番号:6、配列番号:8、配列番号:11、配列番号:14、配列番号:17、配列番号:20又は配列番号:23を含むDNA配列。
配列番号:1 - スキャフォールドSF63815に対応し、アレルCを判定するDNA配列。
配列番号:2 - スキャフォールドSF63815に対応し、アレルAを判定するDNA配列。
配列番号:3 - スキャフォールドSF63815に対応し、アレルVtを判定するDNA配列。
配列番号:4 - スキャフォールドSF59002に対応し、アレルCを判定するDNA配列。
配列番号:5 - スキャフォールドSF59002に対応し、アレルAを判定するDNA配列。
配列番号:6 - スキャフォールドSF59002に対応し、アレルVtを判定するDNA配列。
配列番号:7 - スキャフォールドSF59002に対応し、アレルAを判定するDNA配列。
配列番号:8 - スキャフォールドSF59002に対応し、アレルVtを判定するDNA配列。
配列番号:9 - スキャフォールドSF95487に対応し、アレルCを判定するDNA配列。
配列番号:10 - スキャフォールドSF95487に対応し、アレルAを判定するDNA配列。
配列番号:11 - スキャフォールドSF95487に対応し、アレルVtを判定するDNA配列。
配列番号:12 - スキャフォールドSF90906に対応し、アレルCを判定するDNA配列。
配列番号:13 - スキャフォールドSF90906に対応し、アレルAを判定するDNA配列。
配列番号:14 - スキャフォールドSF90906に対応し、アレルVtを判定するDNA配列。
配列番号:15 - スキャフォールドSF90906に対応し、アレルCを判定するDNA配列。
配列番号:16 - スキャフォールドSF90906に対応し、アレルAを判定するDNA配列。
配列番号:17 - スキャフォールドSF90906に対応し、アレルVtを判定するDNA配列。
配列番号:18 - スキャフォールドSF34732に対応し、アレルCを判定するDNA配列。
配列番号:19 - スキャフォールドSF34732に対応し、アレルAを判定するDNA配列。
配列番号:20 - スキャフォールドSF34732に対応し、アレルVtを判定するDNA配列。
配列番号:21 - スキャフォールドSF34732に対応し、アレルCを判定するDNA配列。
配列番号:22 - スキャフォールドSF34732に対応し、アレルAを判定するDNA配列。
配列番号:23 - スキャフォールドSF34732に対応し、アレルVtを判定するDNA配列。
配列番号:24 - スキャフォールドSF62749のアレルA、C、及びVtに対応するDNA配列。
配列番号:25 - スキャフォールドSF178637のアレルA、C、及びVtに対応するDNA配列。
ホウレンソウ作物は、種子から、或いは移植により、定着させることができる。移植することで、直播きにより生産される作物に比べ、早期に作物が生じる。移植は、特に3倍体種子のように種子のコストが高く直播きにリスクが伴う場合、完全に生育した植物を素早く達成するのに役立つ。
本開示では、DMに対する広範な耐性を与える栽培ホウレンソウ由来のアレル及びその組み合わせと、マーカ支援選択及び/又はマーカ支援戻し交配等により、座位の追跡及び所望の生殖質への移入に使用可能なホウレンソウ第6染色体由来の配列スキャフォールドとを特定する。
本明細書に記載したように、本発明によるホウレンソウ植物は、アレルC、アレルA、及びアレルVtの任意のヘテロ接合性の組み合わせを含み、幅広いDM耐性を付与し得る。例えば、一実施形態において、アレルC及びVtは、ヘテロ接合型ホウレンソウ植物に存在してPfsレース1乃至8、10乃至13、及び新たに発見されたPfs分離菌UA4712に対する耐性を付与することができる。他の実施形態において、アレルA及びVtは、ホウレンソウ植物に存在してPfsレース1乃至8及び10乃至14に対する耐性を付与することが可能であり、又はアレルA及びCは、ホウレンソウ植物に存在してPfsレース1乃至8、10乃至12、14、及びUA4712に対する耐性を付与することができる。更に、本発明によれば、記載した全てのDMレース及び分離菌UA4712に対する耐性を有する3元ハイブリッドがある。こうした本明細書に記載の1つ又は2つのアレルを含むホウレンソウ植物は、本明細書に記載の第2又は第3のアレルを含む第2の別個のホウレンソウ植物と交配させ、有益な一組の本明細書に記載のアレルを含むハイブリッドホウレンソウ植物を生産し得る。
出願者は、ハイブリッド(ヘテロ接合型)ホウレンソウ植物において特定の組み合わせで共に存在する場合に、DMに対する広範な耐性を与える、栽培ホウレンソウS.oleracea由来の3つのアレルを発見した。本明細書において概要を述べた方法を用いて、これらのアレルは、ホウレンソウ第6染色体上で、遠位位置において配列スキャフォールドSF34732及びSF63815、近位位置においてSF59002、SF95487、及びSF90906、或いは、それに対して少なくとも95%の同一性を有する配列であって、少なくとも96%、97%、98%、99%、又は100%の同一性を有するものを含む配列により定義し得る座位に位置することが発見され、こうした領域において、異なる個体群で多型が存在し得ることは当業者に理解されよう。耐性アレルC、A、及び/又はVtの存在を同定又は判定するために使用し得る多型を図3に示す。こうしたヌクレオチド配列の例は、配列番号:1乃至25に記載している。こうした配列は、本発明により、植物内の特定のアレルの存在又は同一性を同定又は判定するために使用し得るものであり、したがってDMに対する耐性を保有する植物を同定するために使用し得る。当業者には、更に、S.oleraceaゲノム全体で多くの遺伝子マーカを見つけることが可能であり、マーカは、本明細書記載の配列の隣接配列及びS.oleraceaゲノム全体に位置する他の断片におけるSNP及び/又はインデルから開発し得ることは理解されよう。こうしたマーカは、本発明による耐性アレルの有無を特定する上で有用となる。ホウレンソウゲノムにおけるマーカの例は、例えば、Khattak et al. (Euphytica 148:311-318、2006)に記載されている。本明細書に記載のアレル及びDM耐性付与アレルの同定では、同じ領域にあり、それらに遺伝的に連鎖する(連鎖不平衡にある)他の任意のこうしたマーカの使用が可能となる。
ここでは耐性アレルの有無の特定に用いるマーカについて説明する。本発明によれば、耐性座位に関連しない、或いは耐性座位との有意な遺伝連鎖を欠いているホウレンソウゲノム内のマーカにより、遺伝的背景の選択が可能となる。背景の選択の一例は、循環戻し交配スキームにおけるレシピエントペアレントのゲノムの回収であり、その例は本明細書に記載している。循環選択では、良好な特性を保有する同胞間の交配を複数回実施し、後代を選択することにより、1つ以上のエリートペアレントの良好な特質を維持しつつ、DM耐性付与アレルを遺伝的多様性と共に家系に導入させる。ゲノム全体に分布し、本発明の方法による植物の生産に使用し得るホウレンソウ用のマーカの例は、例えば、Khattak et al. (Euphytica 148:311-318、2006)に記載されている。背景の選択と並行した本明細書に記載のDM耐性付与アレルの同定では、ゲノム断片の同じ遺伝子間隔にある任意のマーカと、他の遺伝子間隔にある任意のマーカとの使用が可能となる。
ここではDMに対する広範な耐性を与えるアレルの組み合わせを含むホウレンソウ植物(S.oleracea)と、その取得方法とを記載する。本発明によれば、マーカ支援遺伝子移入には、1つ以上のマーカにより定められた染色体領域の、ある生殖質から第2の生殖質への移動が含まれる。移入されたゲノム領域を含む交配の子孫は、第1の生殖質(即ち、DMに対する耐性を備えた生殖質)由来の所望の移入ゲノム領域の特徴を示すマーカと、第2の生殖質の所望の遺伝的背景の特徴を示す連鎖及び非連鎖マーカの両方との組み合わせにより同定することができる。
本発明の実施において使用可能な遺伝子マーカには、限定ではないが、制限断片長多型(RFLP)、増幅断片長多型(AFLP)、単純反復配列(SSR)、単純配列長多型(SSLP)、一塩基多型(SNP)、挿入欠失多型(インデル)、縦列反復配列多型(VNTR)、無作為増幅多型DNA(RAPD)、アイソザイム、及び他の当業者に公知のものが含まれる。作物におけるマーカの発見及び開発は、マーカ支援育種活動へ応用するための初期の枠組みを提供する(米国特許公開番号第2005/0204780号、第2005/0216545号、第2005/0218305号、及び第2006/00504538号)。結果的にもたらされる「遺伝子地図」は、特徴付けされた座位(多型核酸マーカ又はアレルを同定可能な他の任意の座位)の互いに対する相対位置を表すものとなる。
以下の定義は、本発明をより優れた形で定義し、本発明の実施において当業者を導くために提供される。特に記載しない限り、用語は、当業者による従来の用法に応じて理解されるべきである。
SMBS011-1162M、SMB-66-1143M、及びSSB-66-1131Mとして指定されたSpinacia oleracea系統種の少なくとも2500個の種子を寄託した。寄託は、American Type Culture Collection(ATCC)、10801 University Boulevard、Manassas、Va. 20110-2209 USAに対して行われた。寄託物には、ATCC受託番号PTA-120472、PTA-12486、及びPTA-12041がそれぞれ割り当てられた。これらの系統種の寄託日は、それぞれ2013年7月17日、2012年2月2日、及び2011年8月19日である。寄託物へのアクセスは、本願係属中、資格を有する人物の要求に応じて可能となる。寄託物は、公共の保管場所であるATCC Depositoryにおいて、30年間、又は直近の要求後5年間、又は特許の有効期間のうち、より長い期間に亘って維持され、その期間中に生育不能となった場合に交換される。出願者は、この特許又は植物変種保護法(7 U.S.C. 2321以下参照)を含む何らかの形式の品種保護の下で付与された権利の侵害を放棄しない。
以下に開示した実施形態は、様々な形態で実施し得る本発明の例示に過ぎない。したがって、以下の実施例に開示した具体的な構造、機能、及び手順の詳細は、限定と解釈されるべきではない。
Spinacia oleraceaにおけるDMレースに対する新規の耐性の同定
実施例5に記載の疾患アッセイを用いて、S.oleracea生殖質において選別を行った。内部の遺伝子バンク内のS.oleracea系統種を選別した。加えて、十分な感受性を有するか、或いは耐性特異性の組み合わせを有する公的に入手可能なホウレンソウハイブリッドを、感受性及び耐性の基準として試験に含めた。感染は、Peronospora farinosa f.sp.Spinaciae(Pfs)レース7、8、及び10乃至14により、レース1乃至6に関する過去のデータを補完するように行った。レース9は、もはや栽培地には存在していない。レースを指定された株に加えて、2013年の春にカリフォルニア(米国)にて採取された耐性克服分離菌を含めた。この分離菌は、現在、International Working Group on PeronosporaによりUA4712と呼ばれており、レースPfs15の可能性が高い候補とされている。
DMに対する耐性のマッピング
Irish et al. (2008)は、S.oleracea由来の耐性座位RPF1と密接に連鎖する、Dm-1に指定された共優性マーカを同定した。Dm-1とRPF1との遺伝距離は、1.7cMと推定された。RPF1座位に対するDm-1マーカの微細マッピングを更に行い、Dm-1マーカの近傍にある配列リソースを生成したが、RPF1のクローニングは発生させていない(Yang et al., Initial fine-mapping of the spinach downy mildew resistance locus RPF1, University of Arkansas, 2013, 102 pages; 1536814)。原因となる多型の欠如と、Dm-1及びRPF1間の距離とを考えると、関連性は、戻し交配又は循環選択中に失われる可能性がある。そのため、耐性アレルの追跡及び更なる微細マッピングには、耐性の両側に隣接するマーカが必要となった。
DM耐性アレルの定量効果
実施例2において収集した遺伝子型及び表現型は、標準インターバルマッピング設定を利用して、mapQTLによる定量解析に使用した(Van Ooijen、1996)。Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeレース8に対する耐性のための主要な座位は、アレルAについて分離したマッピング個体群において検出された。LODピーク値57.51により証明されるように、形質は、スキャフォールドSF59002、SF95487、及びSF63815由来のマーカとの関連性が高かった(表2)。座位は、大きな影響を有していると思われ、観察された97.2%の分散を説明するものとなった。
ハイブリッドにおける耐性アレルA、Vt、及びCの配置
耐性アレルA、C及びVtを感受性ハイブリッドに導入した。インブレッドSMBS011-1162MをアレルAのドナーとして用い、系統SSB-66-1131MをVtに対して用い、アレルCには、SMB-66-1143Mをソースとして用いた。それぞれのアレルは、当該技術分野において公知の育種方法に続いて、感受性ハイブリッドのインブレッド親の両方に別々に移入した。次に、アレルAについてホモ接合性(A/A)である第1のホウレンソウ植物を、第2のホウレンソウ植物(C/C)と交配させ、アレルA及びCについてヘテロ接合性のハイブリッドF1を生成した(図2A)。このハイブリッドをシングルハイブリッドA又はF1(A/C)と称した。F1(A/C)は、実施例5に記載したように、Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeの公知のレース及び分離菌UA4712により選別した。このハイブリッドは、レース13を除く全てのPfsレースに対する耐性を有することが分かった(表7)。ハイブリッドAは、新生分離菌UA4712に対する耐性も有する。
DMに対する耐性についてホウレンソウ系統種を選別するためのアッセイ
べと病(DM)に対する耐性についてホウレンソウ系統種を選別するために、植物新品種保護国際同盟(UPOV)が策定した検定を利用した。“Protocol for Tests on Distinctness, Uniformity, and Stability of Spinacia oleracea L. Spinach,” UPOV Code: SPINA_OLE, CPVO-TP/055/5は、2013年2月27日に採択及び施行された。プロトコルは次の通りである。
Claims (9)
- Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する広範な耐性を与えるアレルのヘテロ接合性の組み合わせをゲノム内に含み、前記アレルはアレルC及びアレルVtである、Spinacia oleraceaホウレンソウ植物であって、
アレルVtは前記植物のゲノム内に配列番号3、6、8、11、14、17、20または23の一つ以上が存在することによって特徴づけられ、
アレルCは前記植物のゲノム内に配列番号12、15、18または21の一つ以上が存在することによって特徴づけられ、
前記アレルC及びアレルVtは、各々、ATCC受託番号PTA-12486及びATCC受託番号PTA-12041として寄託された種子と遺伝源を共有している、前記植物。 - 前記広範な耐性が、Peronospora farinosa f.sp.spinaciae(Pfs)の少なくとも10レースに対する耐性を含む、請求項1記載のホウレンソウ植物。
- 前記植物が、Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeレース7、8、10、11、12、13、及び分離菌UA4712に対して耐性である、請求項2記載のホウレンソウ植物。
- 請求項1記載の植物を産出する種子。
- 前記植物は、葉、茎、根、花、又は細胞である、請求項1記載の植物の植物部位。
- Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する耐性をホウレンソウ植物に導入する方法であって:
(a)アレルVt及びアレルCから選択される第1のアレルをゲノム内に含む第1のホウレンソウ植物を、アレルVt及びアレルCから選択される第2の異なるアレルをゲノム内に含む第2のホウレンソウ植物と交配することであって、
アレルVtは前記植物のゲノム内に配列番号3、6、8、11、14、17、20または23の一つ以上が存在することによって特徴づけられ、
アレルCは前記植物のゲノム内に配列番号12、15、18または21の一つ以上が存在することによって特徴づけられ、
前記アレルC及びアレルVtは、各々、ATCC受託番号PTA-12486及びATCC受託番号PTA-12041として寄託された種子と遺伝源を共有している交配;
(b)後代植物のゲノム内に、配列番号:1、3、4、6、8、9、11、12、14、15、17、18、20、21及び23から成る群から選択されるDNA配列の存在を検出することによって、Peronospora farinosa f.sp.Spinaciaeに対する耐性のための前記第1のアレルを含む少なくとも1つの後代植物を選択することを含む、方法。 - 前記交配が後代植物の集団を生成することを含む、請求項6記載の方法。
- 配列番号:1、3、4、6、8、9、11、12、14、15、17、18、20、21及び23から成る群から選択される少なくとも2つの核酸配列の存在について後代植物をスクリーニングすることを含む、請求項6記載の方法。
- 請求項6記載の方法によって生産された、アレルCおよびアレルVtを含む植物。
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