JP7467343B2 - 少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16に耐性のホウレンソウ植物 - Google Patents
少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16に耐性のホウレンソウ植物 Download PDFInfo
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Description
配列番号1のヌクレオチド106(SNP_01)におけるアデニンの存在、または配列番号1と少なくとも90%、好ましくは少なくとも91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列における配列番号1のヌクレオチド106に相当するヌクレオチド位置におけるアデニンの存在を決定すること、および/または配列番号3のヌクレオチド184(SNP_02)におけるシトシンの存在、または配列番号3と少なくとも90%、好ましくは少なくとも91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列における配列番号3のヌクレオチド184に相当するヌクレオチド位置におけるシトシンの存在を決定することを含む。
本明細書において引用されるすべての特許文献および非特許文献は、その全体が参照により組み込まれる。
これは、オランダのNaktuinbouw, P.O. Box 40, 2370 AA Roelofarendsveenから、またはISF(国際種子連盟)により提供される参考資料を介して入手することができるホウレンソウの識別宿主(differential host)により識別することができる。公式に認定された病原性レースは広く存在している。「識別宿主」または「識別」とは、a.o.オランダのNaktuinbouw, P.O. Box 40, 2370 AA Roelofarendsveenから、またはISF(国際種子連盟)により提供される参考資料を介して入手することができる、Pfsレース1~17を識別するためのホウレンソウの識別宿主を指す。Peronospora farinosa f.sp. spinaciaeのレース16は、米国カリフォルニア州サリナスで最初(2015年3月)に同定され、後に広まった。その当初の指定はUA201519Bであり、「識別品種の標準的な一連のセットにおける疾患の発生に基づいて特徴付けられた」。「レースPfs:16は、Viroflay、Resistoflay、Clermont、Lazio、PigeonおよびMeerkatの識別ホストに感染することができるが、Califlay、Campania、Boeing(Avenger)、Lion、WhaleおよびCaladoniaには感染することができない。」公式に認定されたレースになる可能性がある他の多くの単離株が存在する。Peronospora farinosa f.sp. spinaciaeの重要な単離株はUA0514である。
配列番号1は、配列番号1のヌクレオチド106においてSNP_01のアデニン(A)を有するS.turkestanicaの配列を示す。配列番号1は、アクセッション番号NCIMB42608として寄託された種子中に存在する。
配列番号2は、配列番号2のヌクレオチド106においてグアニン(G)を有する、SNP_01のS.oleraea(再生親)の配列を示す。
配列番号3は、配列番号3のヌクレオチド184におけるSNP_02のシトシン(C)を含むS.turkestanicaを示す。配列番号3は、アクセッション番号NCIMB42608として寄託された種子中に存在する。
配列番号4は、S.oleracea(再生親)のSNP_01の配列を示し、配列番号4のヌクレオチド184におけるグアニン(G)を含む。
配列番号5は、WO2015054339に記載されるべと病QTLに隣接するS.tetrandra由来の隣接配列の1つを示す(WO2015054339の配列番号1に対応する)。
配列番号6は、WO2015054339に記載されるべと病QTLに隣接する、S.tetrandra由来の別の隣接配列を示す(WO2015054339の配列番号2に対応する)。
配列番号7は、本発明の種子に存在する、配列番号5に対応する領域におけるS.oleraceaの配列を示し、代表的なサンプルは、番号NCIMB42608として寄託されている。
配列番号8は、本発明の種子に存在する、配列番号6に対応する領域におけるS.oleraceaの配列を示し、代表的なサンプルは、番号NCIMB42608として寄託されている。
配列番号9は、図1のSpinachbase配列を示す。
配列番号10は、図2のSpinachbase配列を示す。
一つの実施形態において、本発明によれば、少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16、好ましくは少なくともレース8、9、11、13、16および17に対する耐性を有する栽培ホウレンソウ植物が提供され、前記耐性は単一の優性遺伝子によって付与される。
a)本明細書に記載されるRPF15遺伝子を含むホウレンソウ植物と別のホウレンソウ植物とを交配させて後代植物を生産する工程;
b)任意に工程aの後代植物を1回以上自家受粉させて、次世代の自家受粉後代を生産し、任意に種子を生産する工程。
c)RPF15耐性遺伝子を含む工程aまたはbの後代植物を、後代植物が少なくともPfsレース8、9、11、13および16、好ましくはレース8、9、11、13、16および17に対する耐性を有するかどうか、および/または配列番号1のヌクレオチド106におけるアデニンまたは配列番号1と少なくとも90%、好ましくは少なくとも91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるアデニンを含むかどうか、および/または配列番号3のヌクレオチド184におけるシトシン(C)または配列番号3と少なくとも90%、好ましくは少なくとも91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるシトシンを含むかどうか;および/またはRPF15遺伝子を含むS.turkestanicaからの遺伝子移入断片を含むかどうかを決定することにより同定する工程;
d)任意に工程cで同定された後代植物と別のホウレンソウ植物とを交配させて後代植物または後代種子を生産する工程。
a)NCIMB42608として寄託された種子から得ることができる(または種子中に存在する)、配列番号1および/または配列番号3を含む遺伝子移入断片を含むホウレンソウ植物と、別のホウレンソウ植物とを交配させる工程;
b)任意に工程aの後代植物を1回以上自家受粉させて、次世代の自家受粉後代を生産し、任意に植物において生産された種子を収集する工程
を含む。
c)RPF15耐性遺伝子を含む工程aまたはbの後代植物を、後代植物が少なくともPfsレース8、9、11、13および16に対する耐性を有するかどうか、および/または配列番号1および/または配列番号3を含むかどうかを決定することにより同定する工程;
d)任意に工程cで同定された後代植物と別のホウレンソウ植物とを交配させて後代植物または種子を生産する工程。
a)Spinacia oleracea種の第1のホウレンソウ植物と、Pfsレース8、9、11、13および16または17の1つ以上に対して感受性である第2のホウレンソウ植物とを交配させる工程であって、第1のホウレンソウ植物はPfsレース8,9、11、13、16および16に対する(好ましくはレース8、9、11、13、16および17に対する)耐性を有し、前記耐性はS.turkestanicaから遺伝子移入された単一の遺伝子によって付与され、該遺伝子は、配列番号1のヌクレオチド106におけるアデニン(A)または配列番号1と少なくとも91%、92、%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるアデニンを有するSNP_01の耐性ドナーヌクレオチド、および/または配列番号3のヌクレオチド184におけるシトシン(C)を有するかまたは配列番号3と少なくとも91%、92、%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるシトシンを有するSNP_02の耐性ドナーヌクレオチドに連結されている;
b)交配の後代から生育させた植物を1回以上自家受粉させて、次世代の自家受粉後代を生産する、および/または、上記の交配の後代から生育させた植物または次世代の自家受粉後代から生育させた植物と、Pfsレース8、9、11、13、16または17の1つ以上に対して感受性であるホウレンソウ植物とを戻し交配させる工程;および
c)工程b)における後代植物の中から、工程a)における第1の親植物の単一遺伝子を含むホウレンソウ植物を同定する工程。
a)以下からなる群から選択される少なくとも1つのSNPマーカーを検出する分子マーカーアッセイを使用して、栽培ホウレンソウ植物または植物部分、またはそのような植物または植物部分のDNAをスクリーニングする工程:
i)配列番号1のヌクレオチド106におけるアデニン(A)または配列番号1と少なくとも90%、好ましくは少なくとも91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるアデニンを有するSNP_01の耐性ドナーヌクレオチド;
ii)配列番号3のヌクレオチド184におけるシトシン(C)または配列番号3と少なくとも90%、好ましくは少なくとも91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるシトシンを有するSNP_02の耐性ドナーヌクレオチド;
iii)RPF15遺伝子またはRPF15遺伝子を含む遺伝子移入断片に連結している別のマーカー;および、任意に、
b)配列番号1のヌクレオチド106におけるアデニン(A)または配列番号1と少なくとも90%、好ましくは少なくとも91%、92、%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるアデニンであるSNP_01の耐性ドナーSNPヌクレオチド、および/または配列番号3のヌクレオチド184におけるシトシン(C)または配列番号3と少なくとも90%、好ましくは少なくとも91%、92、%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるシトシンであるSNP_02の耐性ドナーSNPヌクレオチド;および/またはRPF15遺伝子またはRPF15遺伝子を含む遺伝子移入断片に連結している別のマーカーを含む植物または植物部分を同定または選択する工程
を含む方法が提供される。
a)以下からなる群から選択される少なくとも1つのSNPマーカーを検出する分子マーカーアッセイを使用して、植物または植物部分(または該植物または植物部分から得られるDNA)をスクリーニングする工程を含む:
i)配列番号1のヌクレオチド106におけるアデニン(A)または配列番号1と少なくとも90%、好ましくは少なくとも91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるアデニンを有するSNP_01の耐性ドナーヌクレオチド;および/または
ii)配列番号3のヌクレオチド184におけるシトシン(C)または配列番号3と少なくとも90%、好ましくは少なくとも91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99%の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるシトシンを有するSNP_02の耐性ドナーヌクレオチド;および/または
iii)RPF15遺伝子またはRPF15遺伝子を含む遺伝子移入断片に連結している別のマーカー。
本発明によれば、本発明の任意の植物を生育させることができる種子が提供される。さらに、本発明によれば、そのような種子が複数提供される。本発明の種子は、(RPF15耐性表現型を有する植物に基づく)表現型的に、および/または分子的方法を使用して、RPF15耐性遺伝子の存在により、他の種子と区別することができる。
さらなる態様において、本発明の植物から得られる(それから得ることができる)植物部分、および前記植物部分を含む容器またはパッケージが本明細書において提供される。
別の実施形態において、本発明のホウレンソウ植物の植物および部分、ならびに本発明のホウレンソウ植物の後代が提供され、例えば、種子から生育され、有性生殖または栄養繁殖によって作出され、上記の植物部分から再生され、または細胞培養物または組織培養物から再生され、再生された(種子繁殖された、または再生された、または栄養繁殖された)植物は、任意に配列番号1のヌクレオチド106におけるアデニン(A)または配列番号1と少なくとも90%、91%、92、%、93%、94%、95%、96%、97%、98%または99の配列同一性を有する配列の同等の位置におけるアデニンを含むSNP_01の耐性ドナーヌクレオチドと連結しているRPF15遺伝子によって付与される少なくともPfsレース8、9、11、13および16に対する耐性(好ましくは少なくともレース8、9、11、13、16および17に対する耐性)(任意にさらにPfsレース1、2、3、4、5、6、7、12および14の1つ以上に対する耐性、および/または任意に単離株UA0514および/または他のPfs単離株に対する耐性)を有する。
Spinacia oleraceaの種子の代表的な番号NCIMB42608は、2016年7月12日にブダペスト条約に基づいてNunhems B.V.によってNCIMB Ltd.、Ferguson Building、Craibstone Estate、Bucksburn、Aberdeen AB21 9YA、United Kingdom(NCIMB)に寄託された。寄託へのアクセスは、この出願の係属中に、要求に応じて権利を与えられると米国特許庁の局長によって決定された者
が利用することができる。37 C.F.R.§1.808(b)の下、寄託された材料の公衆への入手可能性について寄託者によって課されたすべての制限は、特許の付与時に取消不能の形で解除される。寄託は30年の期間、または最新の要求から5年もしくは特許の法的強制力のある存続期間のいずれか長い間維持され、その期間中にそれが実行不可能になった場合は置き換えられる。出願人は、この出願に関するこの特許または植物品種保護法(7 USC 2321以下参照)に基づいて付与された権利を放棄しない。
いくつかの野生のアクセッションについて、Peronospora farinosa f. sp. spinaciaeのレース1~16および単離株UA0514の感染に対する耐性を試験した。Spinacia turkestanicaアクセッションは、少なくともPfsレース8、9、11、13および16に対する耐性を有することが見出され、選択された。
Peronospora farinosa感染に対する耐性を、(オランダのa.o.Naktuinbouwから入手可能な)異なるセットを使用して試験した。
別の実験において、NCIMB42608種子から生育されたホウレンソウ植物を、試験対象のレースに感受性である別のホウレンソウ植物と(父親として)交配した。実施例2に記載されるように、F1集団の植物について、Pfsレース8、9、11、13および16に対するPfs耐性を試験した。ヘテロ接合性F1植物は、Pfsレース8、9、11、13および16に対する耐性を保持することが観察され、したがって、これらのレースに対する耐性が優性であると結論付けられた。F2集団においては、これらのレースに対する耐性は3(耐性):1(感受性)の比率で分離した。
(RPF15遺伝子を含む)NCIMB42608のホウレンソウ植物と、RPF15耐性遺伝子を有さず、Pfsに対するバックグラウンド耐性を有さないホウレンソウ植物とを交配させることにより、F2集団を作出した。連鎖マッピングを行い、RPF15遺伝子に連結している二つの単一ヌクレオチド多型マーカー(SNP)である、表3に示すSNP_01およびSNP_02を同定した。
WO2015054339は特許出願であり、少なくともPfsレース7、10、11、12、13および14に対する耐性を付与する量的形質遺伝子座(QTL)を含むS.tetrandraからの遺伝子移入について説明するものである。前記出願には、WO2015054339に記載されるS.tetrandraドナーのQTLに隣接するS.tetrandra隣接配列、配列番号1および配列番号2が開示されており、すなわち、それらは、少なくともPfsレース7、10、11、12、13および14に対する耐性を付与するS.tetrandra遺伝子に隣接している。以下において「左側S.tetrandra隣接マーカー」と呼ばれるWO2015054339の配列番号1は、配列番号5として本願に追加され、かつ、以下において「右側S.tetrandra隣接マーカー」と呼ばれるWO2015054339の配列番号2は、配列番号6として本願に追加された。
NCIMB42608種子(RPF15遺伝子を含む)から生育されたホウレンソウ植物と、RPF15耐性遺伝子を含まず、Pfsに対するバックグラウンド耐性を含まないホウレンソウ植物とを交配させることにより、さらなる分離集団が作出される。また、RPF15が見出だされた染色体領域にさらにSNPが追加される。さらなるマッピングが行われ、RPF15遺伝子に連結しているより多くの一塩基多型マーカー(SNP)マーカーが生成される。
Correll et al. 2011, Eur J Plant Pathol 129:193-205
Correll et al. 2010, ISFのウェブサイトにある“Guidelines for Spinach Downy Mildew: Peronspora ferinosa f.sp. spinaciae (Pfs)”
Smith, P.G. and M.B. Zahara. 1956. New spinach immune to mildew. Calif. Agr. 10:15.
Smith, P.G., R.E. Webb, and C.H. Luhn. 1962. Immunity to race 2 of spinach downy mildew. Phytopathology 52:597-599.
Smith, P.G., R.E. Webb, A.M. Millett, and C.H. Luhn. 1961. Downy mildew on spinach. Calif. Agr. 15:5.
Brandenberger et al. (1992) HORTSCIENCE 27(20):1118-1119.
Plantum press release, Denomination of Pfs: 16, a new race of downy mildew in spinach March 15 2016
International Seed Federation Guidelines for Spinach Downy Mildew Peronospora farinosa f. sp. spinaciae (Pfs) Jim Correll, Lindsey du Toit, Steven Koike, and Kees van Ettekoven, dec 2015; http://www.worldseed.org/isf/differential_hosts.html
Xu, C. et al. (2017, Nat. Commun. 8, 15275 doi: 10.1038/ncomms15275) “Draft genome of spinach and transcriptome diversity of 120 Spinacia accessions” (2017)
Claims (16)
- ホウレンソウの野生近縁種であるドナーからの第3染色体上の遺伝子移入断片を含むSpinacia oleracea種のホウレンソウ植物であって、
前記遺伝子移入断片はNCIMB42608またはその後代に由来する耐性遺伝子RPF15を含み、ヘテロ接合型またはホモ接合型で少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16に対して耐性を付与し、かつ、Peronospora farinosaのレース10および15に対して耐性を付与せず、かつ、
前記耐性遺伝子RPF15はヌクレオチド106(SNP_01)がアデニンである配列番号1、または配列番号1のヌクレオチド106に相当するヌクレオチド位置がアデニンである配列番号1と少なくとも95%の配列同一性を有する配列と連結されており、かつ/またはヌクレオチド184(SNP_02)がシトシンである配列番号3、または配列番号3のヌクレオチド184に相当するヌクレオチド位置がシトシンである配列番号3と少なくとも95%の配列同一性を有する配列と連結されており、かつ、
前記遺伝子移入断片は、前記耐性遺伝子RPF15遺伝子を、ホモ接合型で、配列番号1および3で示されるそれぞれのヌクレオチド配列間の第3染色体上に含む、前記植物。 - 前記耐性遺伝子RPF15が、それがホモ接合型である場合にPeronospora farinosaのレース1~9、11~14、16および17に対する耐性をさらに付与する、請求項1に記載の植物。
- 前記ドナーがSpinacia turkestanica種のものである、請求項1または2に記載の植物。
- 前記遺伝子移入断片が、アクセッション番号NCIMB42608として寄託されたホウレンソウ種子に含まれる断片、または前記耐性遺伝子を保持し、配列番号1および/または配列番号3をさらに保持する前記遺伝子移入断片のサブ断片である、請求項3に記載の植物。
- 前記耐性遺伝子が、アクセッション番号NCIMB42608として寄託された種子から生育されるホウレンソウ植物と別のホウレンソウ植物とを交雑させることにより得られる、請求項1~4のいずれか一項に記載の植物。
- 前記ホウレンソウ植物がハイブリッド植物であり、前記ハイブリッド植物がヘテロ接合型またはホモ接合型の前記耐性遺伝子を含むか、または前記ホウレンソウ植物がホモ接合型の前記耐性遺伝子を含む近交系植物または雄親系統または雌親系統である、請求項1~5のいずれか一項に記載の植物。
- 前記ホウレンソウ植物が、サボイ、セミサボイ、フラットリーフもしくはスムーズリーフ、またはオリエンタルからなる群から選択される、請求項1~6のいずれか一項に記載の植物。
- 請求項1~7のいずれか一項に記載の植物が生育される、種子。
- 前記耐性遺伝子RPF15を保持し、ヌクレオチド106がアデニンである配列番号1、または配列番号1のヌクレオチド106に相当するヌクレオチド位置がアデニンである配列番号1と少なくとも95%の配列同一性を有する配列をさらに保持し、かつ/またはヌクレオチド184がシトシンである配列番号3、または配列番号3のヌクレオチド184に相当するヌクレオチド位置がシトシンである配列番号3と少なくとも95%の配列同一性を有する配列を保持する、請求項1~7のいずれか一項に記載のホウレンソウ植物の後代植物。
- 前記後代植物が、自家受粉、交配、二重一倍体産生または形質転換からなる群から選択される1つ以上の方法によって産生される、請求項9に記載の後代植物。
- 少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16に対する耐性を有するホウレンソウ植物を産生するための、アクセッション番号NCIMB42608として寄託された種子またはその後代、または請求項1~7および9~10のいずれか一項に記載の植物の使用であって、
前記NCIMB42608として寄託された種子またはその後代は耐性遺伝子RPF15を含み、
前記耐性遺伝子RPF15はヘテロ接合型またはホモ接合型で少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16に対して耐性を付与し、かつ、Peronospora farinosaのレース10および15に対して耐性を付与せず、かつ、
前記耐性遺伝子RPF15はヌクレオチド106(SNP_01)がアデニンである配列番号1、または配列番号1のヌクレオチド106に相当するヌクレオチド位置がアデニンである配列番号1と少なくとも95%の配列同一性を有する配列と連結されており、かつ/またはヌクレオチド184(SNP_02)がシトシンである配列番号3、または配列番号3のヌクレオチド184に相当するヌクレオチド位置がシトシンである配列番号3と少なくとも95%の配列同一性を有する配列と連結されており、かつ、
前記種子または後代および植物は、前記耐性遺伝子RPF15遺伝子を、ホモ接合型で、配列番号1および3で示されるそれぞれのヌクレオチド配列間の第3染色体上に含む、前記使用。 - 請求項1~7のいずれか一項に記載のホウレンソウ植物または請求項9~10のいずれか一項に記載の後代植物の部分であって、該部分が、葉、葉の部分、茎、茎の部分、柄、柄の部分、芽、芽の部分、つぼみまたはつぼみの部分、挿し木、根、根の部分、根の先端、葉柄、葉柄の部分、子葉、子葉の部分、花、花の部分、花びら、花びらの部分、雄しべ、雄しべの部分、葯、葯の部分、花粉、柱頭、柱頭の部分、花柱、花柱の部分、子房、子房の部分、胚珠、胚珠の部分、種子、種子の部分、種皮、胚、胚の部分、胚軸、胚嚢、果実、果実の部分、細胞、プロトプラスト、カルス、小胞子、分裂組織、形成層であり、該植物の部分は、少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16に対して耐性を付与する耐性遺伝子を保持し、かつ、ヌクレオチド106がアデニンである配列番号1、または配列番号1のヌクレオチド106に相当するヌクレオチド位置がアデニンである配列番号1と少なくとも95%の配列同一性を有する配列をさらに保持し、かつ/またはヌクレオチド184がシトシンである配列番号3、または配列番号3のヌクレオチド184に相当するヌクレオチド位置がシトシンである配列番号3と少なくとも95%の配列同一性を有する配列を保持する、前記部分。
- 請求項1~7のいずれか一項に記載のホウレンソウ植物または請求項9~10のいずれか一項に記載の後代植物の少なくとも1つの細胞または組織を含んでなる細胞培養物または組織培養物、または請求項12に記載の植物部分のいずれか1つからの少なくとも1つの細胞または組織を含む細胞培養物または組織培養物であって、前記細胞培養物または組織培養物は、少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16に対して耐性を付与する耐性遺伝子を保持し、かつ、ヌクレオチド106がアデニンである配列番号1、または配列番号1のヌクレオチド106に相当するヌクレオチド位置がアデニンである配列番号1と少なくとも95%の配列同一性を有する配列をさらに保持し、かつ/またはヌクレオチド184がシトシンである配列番号3、または配列番号3のヌクレオチド184に相当するヌクレオチド位置がシトシンである配列番号3と少なくとも95%の配列同一性を有する配列を保持する、前記細胞培養物または組織培養物。
- 請求項13に記載の細胞培養物または組織培養物から再生されたホウレンソウ植物であって、前記植物は、少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16に対して耐性を付与する耐性遺伝子を保持し、かつ、ヌクレオチド106がアデニンである配列番号1、または配列番号1のヌクレオチド106に相当するヌクレオチド位置がアデニンである配列番号1と少なくとも95%の配列同一性を有する配列、および/またはヌクレオチド184がシトシンである配列番号3、または配列番号3のヌクレオチド184に相当するヌクレオチド位置がシトシンである配列番号3と少なくとも95%の配列同一性を有する配列をさらに保持する、前記ホウレンソウ植物。
- ホウレンソウの野生近縁種であるドナーからの第3染色体上の遺伝子移入断片を含むホウレンソウ植物を同定または選択する方法であって、
配列番号1のヌクレオチド106(SNP_01)のアデニンの存在、または配列番号1と少なくとも95%の配列同一性を有する配列における配列番号1のヌクレオチド106に相当するヌクレオチド位置のアデニンの存在、および/または配列番号3のヌクレオチド184(SNP_02)のシトシンの存在、または配列番号3と少なくとも95%の配列同一性を有する配列における配列番号1のヌクレオチド184に相当するヌクレオチド位置のシトシンの存在を決定することを含み、
前記遺伝子移入断片はNCIMB42608またはその後代に由来する耐性遺伝子RPF15を含み、ヘテロ接合型およびホモ接合型で少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16に対して耐性を付与し、かつ、Peronospora farinosaのレース10および15に対して耐性を付与せず、
前記遺伝子移入断片は、前記耐性遺伝子RPF15遺伝子を、ホモ接合型で、配列番号1および3で示されるそれぞれのヌクレオチド配列間の第3染色体上に含む、前記方法。 - ホウレンソウの野生近縁種であるドナーからの第3染色体上の遺伝子移入断片を含む栽培ホウレンソウ植物の細胞であって、
前記遺伝子移入断片はNCIMB42608またはその後代に由来する耐性遺伝子RPF15を含み、ヘテロ接合型およびホモ接合型で少なくともPeronospora farinosaのレース8、9、11、13および16に対して耐性を付与し、かつ、Peronospora farinosaのレース10および15に対して耐性を付与せず、かつ、
前記耐性遺伝子RPF15はヌクレオチド106(SNP_01)がアデニンである配列番号1、または配列番号1のヌクレオチド106に相当するヌクレオチド位置がアデニンである配列番号1と少なくとも95%の配列同一性を有する配列と連結されており、かつ/またはヌクレオチド184(SNP_02)がシトシンである配列番号3、または配列番号3のヌクレオチド184に相当するヌクレオチド位置がシトシンである配列番号3と少なくとも95%の配列同一性を有する配列と連結されており、かつ、
前記遺伝子移入断片は、前記耐性遺伝子RPF15遺伝子を、ホモ接合型で、配列番号1および3で示されるそれぞれのヌクレオチド配列間の第3染色体上に含む、前記細胞。
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Citations (3)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
WO2015036378A1 (en) | 2013-09-13 | 2015-03-19 | Nunhems B.V. | Spinach plants that are resistant to downy mildew |
JP2015231359A (ja) | 2014-02-27 | 2015-12-24 | セミニス・ベジタブル・シーズ・インコーポレイテツドSeminis Vegetable Seeds,Inc. | ホウレンソウにおけるペロノスポラ耐性のための組成物及び方法 |
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Family Cites Families (17)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
ZA927323B (en) | 1991-09-24 | 1993-08-30 | Keygene Nv | Selective restriction fragment amplification: A general method for DNA fingerprinting |
CN101098965B (zh) * | 2004-06-16 | 2012-11-21 | 瑞克斯旺种苗集团公司 | 莴苣和菠菜中对病原体特别是卵菌如霜霉降低的易感性 |
US7314979B2 (en) | 2004-11-30 | 2008-01-01 | Harris Moran Seed Company | Multibranching watermelon plant and method of producing |
US8563807B2 (en) | 2011-02-25 | 2013-10-22 | Nunhems B.V. | Hybrid spinach variety Andromeda |
US9485954B2 (en) * | 2011-08-30 | 2016-11-08 | Rijk Zwaan Zaadteelt En Zaadhandel B.V. | Spinach hybrid 51-324 |
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CN109104855B (zh) | 2016-05-13 | 2023-01-24 | 瑞克斯旺种苗集团公司 | 菠菜中非r基因介导的抗性 |
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-
2019
- 2019-01-24 KR KR1020207021323A patent/KR20200112853A/ko active Search and Examination
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Patent Citations (3)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
WO2015036378A1 (en) | 2013-09-13 | 2015-03-19 | Nunhems B.V. | Spinach plants that are resistant to downy mildew |
JP2016532437A (ja) | 2013-10-08 | 2016-10-20 | セミニス・ベジタブル・シーズ・インコーポレイテツドSeminis Vegetable Seeds,Inc. | ホウレンソウにおけるperonospora耐性のための方法及び組成物 |
JP2015231359A (ja) | 2014-02-27 | 2015-12-24 | セミニス・ベジタブル・シーズ・インコーポレイテツドSeminis Vegetable Seeds,Inc. | ホウレンソウにおけるペロノスポラ耐性のための組成物及び方法 |
Non-Patent Citations (3)
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Avoiding Downy Mildew in Spinach: A Grower’s Guide | High Mowing Organic Non-GMO Seeds, [オンライン],URL <https://www.highmowingseeds.com/blog/avoiding-downy-mildew-in-spinach-a-growers-guide/#:~:text=Rotating%20your%20crops%20so%20as,%C2%B0F%20for%2025%20minutes.>, 公知日: 2017年7月24日, 検索日: 2022年12月23日 |
Plant Disease,2018年01月23日,Vol. 102, No. 3,pp. 613-618 |
Race diversity and the biology of the spinach downy mildew pathogen,CLGRB Annual Report, [オンライン],URL <http://calgreens.org/wp-content/uploads/2017/10/Race-Diversity-and-Biology-of-Spinach-Downy-Mildew-Koike-and-Correll.pdf>,公知日: 2017年10月(URLの記載より認定), 検索日: 2022年12月23日 |
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