JP5856638B2 - 植物の油脂を増産させる遺伝子及びその利用方法 - Google Patents
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- Y02A40/10—Adaptation technologies in agriculture, forestry, livestock or agroalimentary production in agriculture
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Description
(a)配列番号2、4、6、8、10、12又は14に示すアミノ酸配列を含むタンパク質
(b)配列番号2、4、6、8、10、12又は14に示すアミノ酸配列において1又は複数個のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入されたアミノ酸配列を含み、転写促進活性を有するタンパク質
(c)配列番号1、3、5、7、9、11又は13に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされ転写促進活性を有するタンパク質
特に、本発明に係る植物体は、対象とする転写因子と任意の転写因子を転写抑制因子に転換する機能性ペプチドとを融合させたキメラタンパク質を植物体内で発現させることで、当該対象とする転写因子の転写促進活性を抑制することができる。ここで上記機能性ペプチドとしては、次に示す式(1)〜(8)を挙げることができる。
(但し、式中、X1は0〜10個のアミノ酸残基を示し、X2はAsn又はGluを示し、X3は少なくとも6個のアミノ酸残基を示す。)
(2)Y1−Phe−Asp−Leu−Asn−Y2−Y3
(但し、式中、Y1は0〜10個のアミノ酸残基を示し、Y2はPhe又はIleを示し、Y3は少なくとも6個のアミノ酸残基を示す。)
(3)Z1−Asp−Leu−Z2−Leu−Arg−Leu−Z3
(但し、式中、Z1はLeu、Asp−Leu又はLeu−Asp−Leuを示し、Z2はGlu、Gln又はAspを示し、Z3は0〜10個のアミノ酸残基を示す。)
(4)Asp−Leu−Z4−Leu−Arg−Leu
(但し、式中、Z4はGlu、Gln又はAspを示す。)
(6)α1−Leu−β1−Leu−γ2−Leu
(7)α1−Leu−β2−Leu−Arg−Leu
(8)α2−Leu−β1−Leu−Arg−Leu
(但し、式(5)〜(8)中、α1はAsp、Asn、Glu、Gln、Thr又はSerを示し、α2はAsn、Glu、Gln、Thr又はSerを示し、β1はAsp、Gln、Asn、Arg、Glu、Thr、Ser又はHisを示し、β2はAsn、Arg、Thr、Ser又はHisを示し、γ1はArg、Gln、Asn、Thr、Ser、His、Lys又はAspを示し、γ2はGln、Asn、Thr、Ser、His、Lys又はAspを示す。)
本発明に係る植物体は、転写促進活性が抑制された転写因子を発現させることで、野生型の植物体と比較して、植物体個体あたりの植物体重量が増加するか、植物体個体あたりの特定の組織重量が増加するか、植物体個体あたりの特定の物質生産性が向上するか、特定の組織中の特定の物質の含量が増加したものである。すなわち、本発明に係る植物体は、所望の植物を対象として、当該植物における植物体重量、特定の組織重量、特定の物質生産性或いは物質含量を有意に向上させるように、転写促進活性が抑制された転写因子を発現させた植物体である。
(1)X1−Leu−Asp−Leu−X2−Leu−X3
(但し、式中、X1は0〜10個のアミノ酸残基を示し、X2はAsn又はGluを示し、X3は少なくとも6個のアミノ酸残基を示す。)
(2)Y1−Phe−Asp−Leu−Asn−Y2−Y3
(但し、式中、Y1は0〜10個のアミノ酸残基を示し、Y2はPhe又はIleを示し、Y3は少なくとも6個のアミノ酸残基を示す。)
(3)Z1−Asp−Leu−Z2−Leu−Arg−Leu−Z3
(但し、式中、Z1はLeu、Asp−Leu又はLeu−Asp−Leuを示し、Z2はGlu、Gln又はAspを示し、Z3は0〜10個のアミノ酸残基を示す。)
(但し、式中、Z4はGlu、Gln又はAspを示す。)
(5)α1−Leu−β1−Leu−γ1−Leu
(6)α1−Leu−β1−Leu−γ2−Leu
(7)α1−Leu−β2−Leu−Arg−Leu
(8)α2−Leu−β1−Leu−Arg−Leu
(但し、式(5)〜(8)中、α1はAsp、Asn、Glu、Gln、Thr又はSerを示し、α2はAsn、Glu、Gln、Thr又はSerを示し、β1はAsp、Gln、Asn、Arg、Glu、Thr、Ser又はHisを示し、β2はAsn、Arg、Thr、Ser又はHisを示し、γ1はArg、Gln、Asn、Thr、Ser、His、Lys又はAspを示し、γ2はGln、Asn、Thr、Ser、His、Lys又はAspを示す。)
上記式(1)の転写抑制転換ペプチドにおいては、上記X1で表されるアミノ酸残基の数は0〜10個の範囲内であればよい。また、X1で表されるアミノ酸残基を構成する具体的なアミノ酸の種類は特に限定されるものではなく、どのようなものであってもよい。このX1で表されるアミノ酸残基は、式(1)の転写抑制転換ペプチドを合成するときの容易さからみれば、できるだけ短いほうがよい。具体的にX1で表されるアミノ酸残基は、5個以下であることが好ましい。
上記式(2)の転写抑制転換ペプチドにおいては、上記式(1)の転写抑制転換ペプチドのX1と同様、上記Y1で表されるアミノ酸残基の数は0〜10個の範囲内であればよい。また、Y1で表されるアミノ酸残基を構成する具体的なアミノ酸の種類は特に限定されるものではなく、どのようなものであってもよい。具体的にY1で表されるアミノ酸残基は、5個以下であることが好ましい。
上記式(3)の転写抑制転換ペプチドにおいては、上記Z1で表されるアミノ酸残基は、1〜3個の範囲内でLeuを含むものとなっている。アミノ酸1個の場合は、Leuであり、アミノ酸2個の場合は、Asp−Leuとなっており、アミノ酸3個の場合はLeu−Asp−Leuとなっている。
上記式(4)の転写抑制転換ペプチドは、6個のアミノ酸残基からなるヘキサマー(6mer)である。なお、上記式(4)の転写抑制転換ペプチドにおいてZ4で表されるアミノ酸残基がGluの場合のアミノ酸配列は、シロイヌナズナSUPERMANタンパク質(SUPタンパク質)の196〜201番目のアミノ酸配列に相当している。
発現ベクター構築工程は、上述した転写因子をコードする遺伝子と転写抑制転換ポリヌクレオチドと、プロモーターとを含む組換え発現ベクターを構築する工程であれば特に限定されるものではない。組換え発現ベクターの母体となるベクターとしては、従来公知の種々のベクターを用いることができる。例えば、プラスミド、ファージ、またはコスミド等を用いることができ、導入される植物細胞や導入方法に応じて適宜選択することができる。具体的には、例えば、pBR322、pBR325、pUC19、pUC119、pBluescript、pBluescriptSK、pBI系のベクター等を挙げることができる。特に、植物体へのベクターの導入法がアグロバクテリウムを用いる方法である場合には、pBI系のバイナリーベクターを用いることが好ましい。pBI系のバイナリーベクターとしては、具体的には、例えば、pBIG、pBIN19、pBI101、pBI121、pBI221等を挙げることができる。
本発明において行われる形質転換工程は、上述した融合遺伝子を発現させるように、上述した組換え発現ベクターを植物細胞に導入する工程である。組換え発現ベクターを植物細胞に導入する方法(形質転換方法)は特に限定されるものではなく、植物細胞に応じた適切な従来公知の方法を用いることができる。具体的には、例えば、アグロバクテリウムを用いる方法や直接植物細胞に導入する方法を用いることができる。アグロバクテリウムを用いる方法としては、例えば、Bechtold, E., Ellis, J. and Pelletier, G. (1993) In Planta Agrobacterium-mediated gene transfer by infiltration of adult Arabidopsis plants. C.R. Acad. Sci. Paris Sci. Vie, 316, 1194-1199. あるいは、Zyprian E, Kado Cl, Agrobacterium-mediated plant transformation by novel mini-T vectors in conjunction with a high-copy vir region helper plasmid. Plant Molecular Biology, 1990, 15(2), 245-256に記載された方法を用いることができる。
本発明に係る植物体の生産方法においては、上記形質転換工程が含まれていればよく、さらに上記組換え発現ベクター構築工程が含まれていてもよいが、さらに他の工程が含まれていてもよい。具体的には、形質転換後の植物体から適切な形質転換体を選抜する選抜工程等を挙げることができる。
〔実施例1〕
本実施例では、シロイヌナズナにおける転写因子At3g15510、転写因子At5g24520、転写因子At5g07580、転写因子At1g74930、転写因子At5g47390、転写因子At5g25190及び転写因子At3g61910について、それぞれリプレッサードメイン配列を付加した融合タンパク質を植物体において発現させ、当該植物体から採取した種子における油脂含有量を測定した。
シロイヌナズナのcDNAライブラリーより、以下に記載するプライマーを用いて上述した各転写因子をコードする遺伝子の終止コドンを除く領域をPCRによって増幅した。PCR条件は、変性反応94℃1分、アニール反応47℃2分、伸長反応74℃1分を1サイクルとして25サイクル行った。PCR終了後、増幅されたDNA断片をアガローズゲル電気泳動により分離、回収した。
GATGGAGAGCACCGATTCTTCCGGTGGTCC(配列番号15)
・At3g15510増幅用リバースプライマー
AGAAGAGTACCAATTTAAACCGGGTAATT(配列番号16)
・At5g24520増幅用フォワードプライマー
GATGGATAATTCAGCTCCAGATTCGTTATC(配列番号17)
・At5g24520増幅用リバースプライマー
AACTCTAAGGAGCTGCATTTTGTTAGCAAA(配列番号18)
・At5g07580増幅用フォワードプライマー
ATGGCGAGTTTTGAGGAAAGC(配列番号19)
・At5g07580増幅用リバースプライマー
AAATGCATCACAGGAAGATGAAG(配列番号20)
・At1g74930増幅用フォワードプライマー
ATGGTGAAGCAAGCGATGAAGG(配列番号21)
・At1g74930増幅用リバースプライマー
AAAATCCCAAAGAATCAAAGATTC(配列番号22)
・At5g47390増幅用フォワードプライマー
GATGACTCGTCGATGTTCTCACTGCAATCA(配列番号23)
・At5g47390増幅用リバースプライマー
TAAAGCGTGTATCACGCTTTTGATGTCTGA(配列番号24)
・At5g25190増幅用フォワードプライマー
ATGGCACGACCACAACAACGC(配列番号25)
・At5g25190増幅用リバースプライマー
CAGCGTCTGAGTTGGTAAAACAG(配列番号26)
・At3g61910増幅用フォワードプライマー
GATGAACATATCAGTAAACGGACAGTCACA(配列番号27)
・At3g61910増幅用リバースプライマー
TCCACTACCGTTCAACAAGTGGCATGTCGT(配列番号28)
上述した各転写因子のC末端側にリプレッサードメイン配列を付加した融合タンパク質をコードする融合遺伝子をそれぞれ作製した。先ず、上記PCRで増幅された各DNA断片の3’末端にリプレッサードメイン配列をコードするポリヌクレオチドを付加するために、CaMV35Sプロモーターの下流にSmaIサイトとリプレッサードメイン配列(GLDLDLELRLGFA)をコードするポリヌクレオチドを有しているベクターp35SSXGを準備した。このp35SSXGをSmaIで切断し、上記PCRで増幅された各DNA断片を挿入した。得られた発現ベクターをそれぞれp35SSXG(At3g15510)、p35SSXG(At5g24520)、p35SSXG(At5g07580)、p35SSXG(At1g74930)、p35SSXG(At5g47390)、p35SSXG(At5g25190)及びp35SSXG(At3g61910)と命名した。
アグロバクテリウム法を用いて、植物の形質転換を行うためバイナリーベクターpBCKHを用いた。本ベクターはpBIG(Hygr)(Nucleic Acids Res. 18, 203(1990))のHindIIIサイトにGatewayベクターコンバージョンシステム(Invitrogen)のカセットを組み込んだものである。このベクターに上記融合遺伝子を組み込むために、本ベクターとp35SSXG(At3g25890)又はp35SSXG(At1g56650)を混合し、GATEWAY LR clonase (Invitrogen)を用いて組換え反応を行った。その結果、pBCKH-p35SSXG(At3g15510)、pBCKH-p35SSXG(At5g24520)、pBCKH-p35SSXG(At5g07580)、pBCKH-p35SSXG(At1g74930)、pBCKH-p35SSXG(At5g47390)、pBCKH-p35SSXG(At5g25190)及びpBCKH-p35SSXG(At3g61910)を構築することができた。
本実施例では、植物としてシロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana, Columbia )を用いた。遺伝子導入法は、Bechtold, E., Ellis, J. and Pelletier, G. (1993) In Planta Agrobacterium-mediated gene transfer by infiltration of adult Arabidopsis plants. C.R. Acad. Sci. Paris Sci. Vie, 316, 1194-1199.及びZyprian E, Kado Cl, Agrobacterium-mediated plant transformation by novel mini-T vectors in conjunction with a high-copy vir region helper plasmid. Plant Molecular Biology, 1990, 15(2), 245-256に記載された方法に従った。ただし、感染させるのに減圧処理は行なわず、アグロバクテリウム菌液に浸すだけにした。具体的には、上述したように構築した各バイナリーベクターを、それぞれ土壌細菌Agrobacterium tumefaciens strain GV3101 (C58C1Rifr) pMP90 (Gmr)(koncz and Schell 1986)株にエレクトロポレーション法で導入した。導入した菌を1リットルの、抗生物質(カナマイシン(Km)50μg/ml、ゲンタマイシン(Gm)25μg/ml、リファンピシリン(Rif)50μg/ml)を含むYEP培地でOD600が1になるまで培養した。次いで、培養液から菌体を回収し、1リットルの感染用培地(Infiltration medium、1リッターあたり、2.2 g MS salt, 1X B5 vitamins, 50 g sucrose, 0.5 g MES, 0.044 μM benzylaminopurine, 400μl Silwetを含む。pH 5.7)に懸濁した。
得られたT2種子に含まれる油脂成分の定量分析は、MARAN-23 (Resonance Insturuments Ltd., UK) H-NMRと、解析ソフト RI-NMR Ver. 2.0を用いた。これら装置を用いて、2〜10mgのT2種子を測定した。油脂の標準物質としてオリーブオイルを用いて検量線を作製し、種子中の油脂含量(重量%)を求めた。
T3種子を分析するために、上記で作製されたT2植物を2回の実験に分け栽培した。また、栽培トレイの設置場所により照度差があるために、一つの栽培トレイに試験個体と対照個体を同時に栽培して比較検討した。
本実施例では、実施例1と同様にシロイヌナズナにおける転写因子At5g07580について、リプレッサードメイン配列を付加した融合タンパク質を植物体において発現させ、単子葉植物イネ科に属するイネ(日本晴)(Olyza sative Nipponbare)から採取した種子における油脂含有量を測定した。
実施例1と同様に行った。
特許第3141084号記載の方法に従って、バイナリーベクターを保持したアグロバクテリウムを用いて当該ベクターをイネ(日本晴)に導入し、カルスを得た。
実施例1<T2種子の分析>と同じ方法で、得られたイネT1種子中の油脂の定量分析を行った。ただし、イネ種子の重量は玄米一粒が約20mgであるため、一粒中の油脂含量を再現性良く定量することができた。結果を表4に示す。なお玄米は、果皮、種皮、胚乳及び糊粉層を含む種子であり、頴果(caryopsis)はいわゆる籾殻である。
Claims (12)
- 転写促進活性が抑制された以下の(a)〜(c)のいずれかのタンパク質を発現させることで、植物体個体あたりの植物体重量が増加するか、植物体個体あたりの種子重量が増加するか、植物体個体あたりの油脂生産性が向上するか、種子の油脂含量が増加した植物体。
(a)配列番号4に示すアミノ酸配列を含むタンパク質
(b)配列番号4に示すアミノ酸配列において1〜20個のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入されたアミノ酸配列を含み、転写促進活性を有するタンパク質
(c)配列番号3に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされ転写促進活性を有するタンパク質 - 上記タンパク質と、任意の転写因子を転写抑制因子に転換する機能性ペプチドとを融合させたキメラタンパク質を植物体内で発現させることで、当該タンパク質の転写促進活性を抑制することを特徴とする請求項1記載の植物体。
- 上記機能性ペプチドが、次に示す式(1)〜(8)
(1)X1−Leu−Asp−Leu−X2−Leu−X3
(但し、式中、X1は0〜10個のアミノ酸残基を示し、X2はAsn又はGluを示し、X3は少なくとも6個のアミノ酸残基を示す。)
(2)Y1−Phe−Asp−Leu−Asn−Y2−Y3
(但し、式中、Y1は0〜10個のアミノ酸残基を示し、Y2はPhe又はIleを示し、Y3は少なくとも6個のアミノ酸残基を示す。)
(3)Z1−Asp−Leu−Z2−Leu−Arg−Leu−Z3
(但し、式中、Z1はLeu、Asp−Leu又はLeu−Asp−Leuを示し、Z2はGlu、Gln又はAspを示し、Z3は0〜10個のアミノ酸残基を示す。)
(4)Asp−Leu−Z4−Leu−Arg−Leu
(但し、式中、Z4はGlu、Gln又はAspを示す。)
(5)α1−Leu−β1−Leu−γ1−Leu
(6)α1−Leu−β1−Leu−γ2−Leu
(7)α1−Leu−β2−Leu−Arg−Leu
(8)α2−Leu−β1−Leu−Arg−Leu
(但し、式(5)〜(8)中、α1はAsp、Asn、Glu、Gln、Thr又はSerを示し、α2はAsn、Glu、Gln、Thr又はSerを示し、β1はAsp、Gln、Asn、Arg、Glu、Thr、Ser又はHisを示し、β2はAsn、Arg、Thr、Ser又はHisを示し、γ1はArg、Gln、Asn、Thr、Ser、His、Lys又はAspを示し、γ2はGln、Asn、Thr、Ser、His、Lys又はAspを示す。)
のいずれかで表されるアミノ酸配列を有するものであることを特徴とする請求項2記載の植物体。 - 転写促進活性が抑制された以下の(a)〜(c)のいずれかのタンパク質を発現させることで、植物体個体あたりの植物体重量が増加するか、植物体個体あたりの種子重量が増加するか、植物体個体あたりの油脂生産性が向上するか、種子の油脂含量が増加した植物体の製造方法。
(a)配列番号4に示すアミノ酸配列を含むタンパク質
(b)配列番号4に示すアミノ酸配列において1〜20個のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入されたアミノ酸配列を含み、転写促進活性を有するタンパク質
(c)配列番号3に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされ転写促進活性を有するタンパク質 - 上記タンパク質と、任意の転写因子を転写抑制因子に転換する機能性ペプチドとを融合させたキメラタンパク質を植物体内で発現させることで、当該タンパク質の転写促進活性を抑制することを特徴とする請求項4記載の植物体の製造方法。
- 上記機能性ペプチドが、次に示す式(1)〜(8)
(1)X1−Leu−Asp−Leu−X2−Leu−X3
(但し、式中、X1は0〜10個のアミノ酸残基を示し、X2はAsn又はGluを示し、X3は少なくとも6個のアミノ酸残基を示す。)
(2)Y1−Phe−Asp−Leu−Asn−Y2−Y3
(但し、式中、Y1は0〜10個のアミノ酸残基を示し、Y2はPhe又はIleを示し、Y3は少なくとも6個のアミノ酸残基を示す。)
(3)Z1−Asp−Leu−Z2−Leu−Arg−Leu−Z3
(但し、式中、Z1はLeu、Asp−Leu又はLeu−Asp−Leuを示し、Z2はGlu、Gln又はAspを示し、Z3は0〜10個のアミノ酸残基を示す。)
(4)Asp−Leu−Z4−Leu−Arg−Leu
(但し、式中、Z4はGlu、Gln又はAspを示す。)
(5)α1−Leu−β1−Leu−γ1−Leu
(6)α1−Leu−β1−Leu−γ2−Leu
(7)α1−Leu−β2−Leu−Arg−Leu
(8)α2−Leu−β1−Leu−Arg−Leu
(但し、式(5)〜(8)中、α1はAsp、Asn、Glu、Gln、Thr又はSerを示し、α2はAsn、Glu、Gln、Thr又はSerを示し、β1はAsp、Gln、Asn、Arg、Glu、Thr、Ser又はHisを示し、β2はAsn、Arg、Thr、Ser又はHisを示し、γ1はArg、Gln、Asn、Thr、Ser、His、Lys又はAspを示し、γ2はGln、Asn、Thr、Ser、His、Lys又はAspを示す。)
のいずれかで表されるアミノ酸配列を有するものであることを特徴とする請求項5記載の植物体の製造方法。 - 請求項1乃至3いずれか一項記載の植物体から、油脂を分離及び回収する工程を含む、植物体を用いた油脂の製造方法。
- 以下の(a)〜(c)のいずれかのタンパク質と、任意の転写因子を転写抑制因子に転換する機能性ペプチドとを融合させたキメラタンパク質であって、上記タンパク質の転写促進活性が抑制されることにより植物体個体あたりの植物体重量を増加させるか、植物体個体あたりの種子重量を増加させるか、植物体個体あたりの油脂生産性を向上させるか、種子の油脂含量を増加させる、キメラタンパク質。
(a)配列番号4に示すアミノ酸配列を含むタンパク質
(b)配列番号4に示すアミノ酸配列において1〜20個のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入されたアミノ酸配列を含み、転写促進活性を有するタンパク質
(c)配列番号3に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされ転写促進活性を有するタンパク質 - 請求項8記載のキメラタンパク質をコードするポリヌクレオチド。
- 請求項9記載のポリヌクレオチドとプロモーターとを含む組換え発現ベクター。
- 請求項10記載の発現ベクターを含むことを特徴とする植物体の植物体重量、種子重量、油脂生産性又は油脂含量向上キット。
- さらに、上記組換え発現ベクターを植物細胞に導入するための試薬群を含むことを特徴とする請求項11記載の植物体の植物体重量、種子重量、油脂生産性又は油脂含量向上キット。
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