JP4584840B2 - ジンクフィンガードメイン及びその同定方法 - Google Patents
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Description
本発明は、キメラ転写因子を同定し、製造するための、迅速で大規模な細胞的方法を提供する。そのような転写因子は、例えば、生物医学及び生物工学的応用において内生遺伝子の発現を変化させるために使用され得る。転写因子は、生体内、すなわち、無傷の生細胞内で検査される。また、本発明は、本発明の方法を、例えばゲノム配列のスクリーニングに適用することにより発見され得る新規核酸結合ドメインをも含む。
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−His−X−Ser−Asn−Xb−X−Lys−His−X3-5−His(配列番号69)
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Ser−X−Ser−Asn−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号70)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Ser−Thr−Xb−X−Val−His−X3-5−His(配列番号71)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Val−X−Ser−Xc−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号72)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Ser−His−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号73、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Ser−Asn−Xb−X−Val−His−X3-5−His(配列番号74)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Ser−Xc−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号75)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Ala−His−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号150)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Phe−Asn−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号151)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Ser−His−Xb−X−Thr−His−X3-5−His(配列番号152)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Ser−His−Xb−X−Val−His−X3-5−His(配列番号153)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Ser−Asn−Xb−X−Ile−His−X3-5−His(配列番号154)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Ser−Asn−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号155)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Thr−His−Xb−X−Gln−His−X3-5−His(配列番号156)、
Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Thr−His−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号157)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Arg−X−Asp−Lys−Xb−X−Ile−His−X3-5−His(配列番号158)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Arg−X−Ser−Asn−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号159)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Gln−X−Gly−Asn−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号161)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Arg−X−Asp−Glu−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号162)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Arg−X−Asp−His−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号163)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Arg−X−Asp−His−Xb−X−Thr−His−X3-5−His(配列番号164)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Arg−X−Asp−Lys−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号165)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Arg−X−Ser−His−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号166)、
Xa−X−Cys−X2-5−Cys−X3−Xa−X−Arg−X−Thr−Asn−Xb−X−Arg−His−X3-5−His(配列番号167)、
(ここで、Xaはフェニルアラニンまたはチロシンであり、Xbは疎水性残基であり、Xcはセリンまたはスレオニンである。)本発明の核酸は上記のポリペプチドをコードする核酸を含む。
本発明は、試験ジンクフィンガードメインの核酸結合優先性を決定するための新たなスクリーニング法に関する。この方法は、多様なDNA結合ドメイン、これらドメインの多様な源泉及び数多くのライブラリー設計、数多くのリポーター遺伝子、及び数多くの選別及びスクリーニングシステムに適用することができる。このスクリーニング方法は高効率の基盤として遂行できる。このスクリーニング方法から得た情報は人工核酸結合タンパク質を設計する方法に直ちに利用され得る。この設計方法は、試験ジンクフィンガードメインの結合優先性を利用してキメラ核酸結合タンパク質のモジュラー組立に導く。設計されたタンパク質は、前記スクリーニング方法で更に最適化されたり、または変形され得る。
本発明は、相異する結合特異性を有する核酸結合ドメインの集合体を利用する。高い親和性及び高い特異性で、核酸に結合する多様なタンパク質構造が知られている。これらの構造は、核酸の機能を特異的に制御するために、無数の異なるタンパク質において繰り返し用いられる(二重螺旋DNAを認識する構造的モチーフ検討のために、例えば文献〔Pabo and Sauer (1992) Annu. Rev. Biochem. 61:1053-95; Patikoglou and Burley (1997) Annu. Rev. Biophys. Biomol. Struct. 26: 289-325;及びNelson (1995) Curr Opin Genet Dev. 5:180-9〕参照)。核酸結合ドメインに対する幾つかの非制限的な例は次の通りである。
多様な方法を使用して構造ドメインを同定することができる。
電算的方法(Computational Method)。本明細書に記述された方法により単離されたDNA結合ドメインのアミノ酸配列を公知配列のデータベース、例えば、タンパク質配列の注釈をつけたデータベースまたは核酸結合ドメインに対する記入を含む注釈をつけたデータベースと比較できる。また他の実施面では、非特性化された配列、例えば、注釈を付けていないゲノム配列、ESTまたは全長cDNA配列;特性化された配列、例えば、SwissProtまたはPDB;及びドメイン、例えば、Pfarm、ProDom(http://www.tooulouse.inra.fr/)、及びSMART(Simple Modular Architecture Research Tool, http://smart.embl-heidelberg.de/)のデータベースが核酸結合ドメイン配列の源泉を提供できる。問合せアミノ酸配列と比較するために核酸配列データベースを全ての6個の読み枠(reading frame)に翻訳することができる。候補核酸結合ドメインをコードするという標識をされた核酸配列は、適当な核酸源、例えば、ゲノムDNAまたは細胞RNAから増幅できる。そのような核酸配列は、発現ベクタにクローニングできる。コンピュータに基づいたドメイン同定の前記手順は、オリゴヌクレオチド合成器及びロボットシステムと連係させて高い効率でドメインをコードする核酸を生産することができる。候補ドメインをコードするクローン化された核酸は、宿主発現ベクタに貯蔵し、制限酵素媒介サブクローニングまたは部位−特異的組換え酵素媒介サブクローニング(米国特許第5,888,732号参照)によりZif268フィンガー1及び2と共に発現ベクタ、例えば、翻訳融合ベクタ内に導入させることができる。高い作業処理量のため、相異する候補核酸結合ドメインをコードする核酸を含有する複数のマイクロタイタープレートを生成するため、高効率の基盤(platform)を用いることができる。
この方法は、DNA結合ドメインをコードする核酸の集合体(例えば、プラスミド、ファージミドまたはフアージライブラリーの形態)において機能的核酸結合特性のスクリーニングを可能にする。前記集合体は、多様な群のDNA結合ドメインがコードでき、更には相異する構造的折りたたみを有するドメインもコードできる。一例として、前記集合体はジンクフィンガードメインのような単一の構造的折りたたみのドメインをコードする。下記方法が、ジンクフィンガードメインに関して記述されたが、当業者であれば、これを他の類型の核酸結合ドメインに応用できるはずである。
所望のDNA認識特性を有するジンクフィンガードメインを次のような生体内スクリーニングシステムを使用して同定することができる。問題の複合結合部位をリポーター遺伝子の上流に挿入し、複合結合部位に転写活性化ドメインを誘引・招集することにより、リポーター遺伝子の転写が所定レベル以上に増加するようにした。固定されたDNA結合ドメインに融合された試験ジンクフィンガードメイン及び転写活性化ドメインで構成されたハイブリッドタンパク質をコードする発現プラスミドを構築した。
下記方法は、複数の可能性のあるDNA結合部位や、更には全ての可能なDNA結合部位に対する集合体内の各ドメインの相対的生体内結合親和性の迅速な測定を可能にする。核酸結合ドメインをコードする核酸の大規模集合体を製造した。各核酸結合ドメインはハイブリッド核酸構築物で試験ジンクフィンガードメインとしてコードされ、一つの交配型の酵母菌株で発現される。これにより、全ての可能なまたは所望のドメインを発現する第1セットの酵母菌株が製造される。リポーター構築物内に前記ドメインの推定標的部位についてのリポーター構築物を含有する酵母菌株の第2セットを反対の交配型で製造する。それぞれ異なる試験ジンクフィンガードメインと異なる標的部位リポーター構築物を有する、融合された細胞のマトリックスを生成するために、本方法は、複数のまたは全ての可能性のある対交配の遂行を要求する。それぞれの融合された細胞について、リポーター遺伝子の発現が測定される。これにより本方法は迅速で難しくなく試験されるドメインらの結合優先性を決定する。
適切なジンクフィンガードメインを混合し、配合して目的の9−bpまたはそれ以上のDNA配列を認識する新たなDNA結合タンパク質を合理的に構築することができる。ジンクフィンガードメインの単位体的構造は、新たなDNA結合タンパク質を構築するためのそれらの再配列を容易にする。図1に示されているように、天然に生成されるZif268タンパク質におけるジンクフィンガードメインはDNA二重螺旋に沿って一列で位置する。それぞれのドメインは相異する3−4bpDNAセグメントを独立に認識する。
生化学的検査に加えて、核酸結合ドメインまたは本願で記述された方法(例えば、単位体組立)により設計されたタンパク質の機能を生体内で検査できる。例えば、標的部位(例えば、細胞増殖に必要な遺伝子のプロモーター部位)に結合するドメインが選択され得る。単位体組立により、(1)標的プロモーター部位にまたがる下位部位にそれぞれ結合するように選択されたドメイン及び(2)DNA抑制ドメイン(例えば、WRPWドメイン)を含むタンパク質が設計できる。
各ドメインの結合部位優先性は、EMSA、DNaseフットプリント法(footprinting)、表面プラスモン共鳴法、またはカラム結合のような生化学的検査により確認することができる。結合に必要な基質には、標的部位を含む合成オリゴヌクレオチドを使用することができる。このような検査は、非特定DNAを競合物として、または特定DNA配列を競争体として含むことができる。特定競争体DNAには、一つ、二つ、または三つの核酸突然変異を有する認識部位が使用され得る。したがって、生化学的検査により所定部位に対するドメインの親和度のみならず、他の部位に対する所定部位の相対的親和性も測定できる。レバー及びパボ〔Rebar and Pabo, 1994, Science 263:671-673〕は、EMSAからジンクフィンガードメインに対する絶対Kd常数を得る方法を記述している。
ジンクフィンガー転写因子を発現する発現プラスミドを、pPC86〔Chevray & Nathans(1991) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89, 5789-5793〕を改変して調製した。以下に記述されるDNA操作は文献〔Current Protocols in Molecular Biology, Ausubel et al. (1998), John Wiley & Sons, Inc.〕に提示された一般的な方法により遂行した。pPC86内のSalIとEcoRI認識場所間にZif268ジンクフィンガータンパク質をコードするDNA断片を挿入してpPCFM−Zifを作った。このクローニング工程の結果は、酵母Gal4転写活性化ドメインにZif268ジンクフィンガータンパク質が連結された翻訳融合タンパク質をもたらす。pPCFM−Zifを酵母菌細胞に形質転換させれば、Gal4活性化ドメインとZif268ジンクフィンガーを含むハイブリッド転写因子が発現される。pPCFM−Zif内にクローニングされたZif268ジンクフィンガータンパク質をコードするDNA配列を図9に表した。
5′−TGTCGAATCTGCATGCGTAACTTCAGTCGTAGTGACCACCTTACCACCCACATCCGGACCCACACTGGCCAGAAACCC−3′(配列番号138)
及び逆向きプライマーの配列は、
5′−GGTGGCGGCCGTTACTTACTTAGAGCTCGACGTCTTACTTACTTAGCGGCCGCACTAGTAGATCTGAATTCATTCACCGGT−3′(配列番号139)
である。反応混合液は、25ul中に、それぞれのプライマーを2.5pmol、Mg2+を1.5mM、Taqポリメラーゼ2unit及びPfuポリメラーゼ0.01unitを含む。反応は、94℃3分、その後94℃1分、65℃1分及び72℃30秒で20サイクルを回して行った。ギャップ修復クローニングは、再PCR産物の混合物及び、MscI及びEcoRIで消化した直線化したpPCFM−Zifベクターを酵母YW1細胞に形質移入することによって行った。酵母ベクターpPCFM−Zifと同一の領域は、細胞中のベクターでの相同的組換えを可能にする。
天然に存在するジンクフィンガードメインのプラスミドライブラリーをヒトのゲノムからジンクフィンガードメインをクローニングすることにより製造した。縮重プライマー及びPCRを利用してヒトのゲノムDNA(Promega Corporation;米国ウィスコンシン州マジソン)からジンクフィンガードメインをコードするDNA断片を増幅した。ヒトジンクフィンガードメインをクローニングするために使用された縮重DNAプライマーのDNA配列は次の通りである。
無作為突然変異生成により突然変異ジンクフィンガードメインのライブラリーを調製した。Zif268のフィンガー3をポリペプチド骨格(framework)として使用した。無作為突然変異は、配列番号21(Zif268のフィンガー3)の73位(アルギニン)、75位(アスパラギン酸)、76位(グルタミン酸)、77位(アルギニン)、78位(ライシン)及び79位(アルギニン)にそれぞれ該当する、αヘリックスに沿って−1、2、3、4、5、6位のアミノ酸に無作為突然変異を導入した。
5′−GGGCCCGGGGAGAAGCCTTACGCATGTCCAGTCGAATCTTGTGATAGAAGATTC−3′(配列番号84)
5′−CTCCCCGCGGTTCGCCGGTGTGGATTCTGATATGSNBSNBAAGSNBSNBSNBSNB
酵母HIS3遺伝子を含むリポータープラスミドを、pRS315His(Wang & Reed(1993), Nature 364, 121-126)を改変して調製した。前記リポータープラスミドはまた、このプラスミドを有する形質転換体の選別のための目的でLEU2マーカーをその天然のプロモーター下に含む。まず、pRS315His内のSalI認識配列を除去するためにpRS315HisをSalIとBamHIで処理した後得られた小さい断片と、同じプラスミドをBamHIとXhoIで処理した後得られた大きい断片を結合させてpRS315HisΔSalを作った。その後、オリゴヌクレオチドデュプレックスをBamHIとXmaI間のpRS315HisΔSalに挿入してHIS3遺伝子のプロモーター部位にSalI認識配列を導入した。互いにアニーリングされて挿入されるデュプレックスを形成する二つのオリゴヌクレオチド配列は
5′−CTAGACCCGGGAATTCGTCGACG−3′(配列番号86)
5′−GATCCGTCGACGAATTCCCGGGT−3′(配列番号87)
である。その結果生成されたプラスミドをpRS315HisMCSと命名した。
5′−GACATC GAG C−3′(配列番号1)HIV−1LTR(−124/−115)
5′−GCA GCT GCT T−3′(配列番号2)HIV−1LTR(−23/−14)
5′−GCT GGG GAC T−3′(配列番号3)HIV−1LTR(−95/−86)
及びヒト遺伝子CCR5のプロモーターに存在する10bp配列(図6参照)
5′−AGG GTG GAG T−3′(配列番号4)ヒトCCR5(−70/−79)
5′−GCT GAG ACAT−3′(配列番号5)ヒトCCR5(+7/+16)
から由来したものである。
3塩基対の微小部位に対し、それぞれ一対のリポーター(すなわち、一つはlacZ、他の一つはHIS3)を含むリポータープラスミドのセットを次のように構築した。リポータープラスミドは所望の標的配列をpRS315HisMCS及びpLacZiに挿入して製造した。それぞれの3塩基対の標的部位に対して二つのオリゴヌクレオチドを合成し、互いにアニーリングさせた後、これをpRS315HisMCS及びpLacZiのSalI及びXmaI部位間に挿入した。前記オリゴヌクレオチドのDNA配列は次の通りである:5′−CCGGT NNNTGGGCGTACNNNTGGGCG TCA NNNTGGGCG−3′(配列番号88)及び5′−TCGACGCCCANNN TGA CGCCCANNNGTACGCCCANNN A3′(配列番号89)。全64対のオリゴヌクレオチドを合成し、前記二つのリポータープラスミド内に挿入した。
与えられた標的塩基配列に特異的に結合するジンクフィンガードメインを選択するために、酵母をリポータープラスミドとハイブリッド転写因子を発現するジンクフィンガーライブラリープラスミドで形質転換させた。以下記述される酵母の形質転換方法と生体内スクリーニング方法は文献〔Current Protocols in Molecular Biology、Ausubel et al.(1998), John Wiley & Sons, Inc., 米国ニュージャジー州イングルウッド〕に提示された一般的な方法により行われた。酵母菌株には、yWAM2(MATα Δgal4 Δgal80URA3::GAL1−lacZ lys2801 his3−Δ200 trp1−Δ63 leu2 ade2−101CYH2)を使用した。
3塩基対の標的部位に結合するジンクフィンガードメインの同定を容易にするために、酵母細胞の反復的な形質転換を避け、一回の形質転換で64個のリポーター構築物のそれぞれに対して結合する陽性結合形質転換体を探すために、酵母の交配を利用した。YW1(MATα交配型)及びYPH499(MATa交配型)の2種の酵母菌株を使用した。YW1はyWAM2から由来したもので、5−フルオロオロチックアクシド(FOA)耐性であるクローンを選択することにより、yWAM2のura3−誘導体を生成した。
選択されたジンクフィンガードメインのアミノ酸配列から塩基と相互作用をすることと予想されるアミノ酸残基と、ジンクフィンガー−DNA相互作用コード表(図3)から予測したアミノ酸残基との同一性及び類似性を比較した。大部分のジンクフィンガードメインは、期待されたパターン、すなわちコードから予測したものとよく合致する決定的な部位のアミノ酸残基を示した。
上記のジンクフィンガータンパク質らが誤って得られた陽性結果である可能性を排除し、また前記ジンクフィンガータンパク質らの配列特異性を調査するために、単離されたプラスミドを利用し、酵母の再形質転換(retransformation)及び相互形質転換(cross-transformation)を遂行した。
改変ワンハイブリッドシステムを用いて選択されたジンクフィンガードメインを含むジンクフィンガータンパク質を、E.coli内で発現させ、精製し、ゲルシフト分析で用いた。ハイブリッドプラスミド中のジンクフィンガータンパク質をコードするDNAセグメントを、SalI及びNotIで消化して得、pGEX−4T2(Pharmacia Biotech)のSalI及びNotI部位の間に挿入した。ジンクフィンガードメインをE.coliBL21株中で、GST(グルタチオン−S−トランスフェラーゼ)に連結された融合タンパク質として発現させた。発現されたタンパク質をグルタチオンに対する親和性(glutathione affinity)クロマトグラフィー(Pharmacia Biotech, Piscataway, NJ)を利用して精製した後、GSTとジンクフィンガータンパク質の連結部位を切断するトロンビンで消化した。精製されたジンクフィンガータンパク質は、Zif268のフィンガー1及びフィンガー2、およびC末端に選択されたジンクフィンガードメインを含有する。
GCGT; 5′−CCGGGTCGC GCGTGGGCG GTACCG−3′ (配列番号90)
3′−CAGCG CGCACCCGC CATGGCAGCT−5′ (配列番号91)
GAGC; 5′−CCGGGTCGC GAGCGGGCG GTACCG−3′ (配列番号92)
3′−CAGCG CTCGCCCGC CATGGCAGCT−5′ (配列番号93)
GCTT; 5′−CCGGGTCGT GCTTGGGCG GTACCG−3′ (配列番号94)
3′−CAGCA CGAACCCGC CATGGCAGCT−5′ (配列番号95)
GACT; 5′−CCGGGTCGG GACTGGGCG GTACCG−3′ (配列番号96)
3′−CAGCC CTGACCCGC CATGGCAGCT−5′ (配列番号97)
GAGT; 5′−CCGGGTCGG GAGTGGGCG GTACCG−3′ (配列番号98)
3′−CAGCC CTCACCCGC CATGGCAGCT−5′ (配列番号99)
ACAT; 5′−CCGGGTCGG ACATGGGCG GTACCG−3′ (配列番号100)
3′−CAGCC TGTACCCGC CATGGCAGCT−5′ (配列番号101)
TG−ZFD−001「CSNR1」は、ヒトゲノム配列から生体内(in vivo)スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YKCKQCGKAFGCPSNLRRHGRTH(配列番号23)である。それは下記ヒト核酸配列
によりコードされる。
TG−ZFD−002「HSNK」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YKCKECGKAFNHSSNFNKHHRIH(配列番号25)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATAAGTGTAAGGAGTGTGGGAAAGCCTTCAACCACAGCTCCAACTTCAATAAACACCACAGAATCCAC−3′(配列番号24)。
TG−ZFD−003「SSNR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECKECGKAFSSGSNFTRHQRIH(配列番号27)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAATGTAAGGAATGTGGGAAAGCCTTTAGTAGTGGTTCAAACTTCACTCGACATCAGAGAATTCAC−3′(配列番号26)。
TG−ZFD−004「RDER」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YVCDVEGCTWKFARSDELNRHKKRH(配列番号29)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGTATGCGATGTAGAGGGATGTACGTGGAAATTTGCCCGCTCAGATGAGCTCAACAGACACAAGAAAAGGCAC−3′(配列番号28)。
TG−ZFD−005「QSTV」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECNECGKAFAQNSTLRVHQRIH(配列番号31)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAGTGTAATGAATGCGGGAAAGCTTTTGCCCAAAATTCAACTCTCAGAGTACACCAGAGAATTCAC−3′(配列番号30)。
TG−ZFD−006「VSTR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECNYCGKTFSVSSTLIRHQRIH(配列番号33)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAGTGTAATTACTGTGGAAAAACCTTTAGTGTGAGCTCAACCCTTATTAGACATCAGAGAATCCAC−3′(配列番号32)。
TG−ZFD−007「CSNR2」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YQCNICGKCFSCNSNLHRHQRTH(配列番号35)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATCAGTGCAACATTTGCGGAAAATGTTTCTCCTGCAACTCCAACCTCCACAGGCACCAGAGAACGCAC−3′(配列番号34)。
TG−ZFD−008「QSHR1」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YACHLCGKAFTQSSHLRRHEKTH(配列番号37)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGCATGTCATCTATGTGGAAAAGCCTTCACTCAGAGTTCTCACCTTAGAAGACATGAGAAAACTCAC−3′(配列番号36)。
TG−ZFD−009「QSHR2」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YKCGQCGKFYSQVSHLTRHQKIH(配列番号39)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATAAATGCGGCCAGTGTGGGAAGTTCTACTCGCAGGTCTCCCACCTCACCCGCCACCAGAAAATCCAC−3′(配列番号38)。
TG−ZFD−010「QSHR3」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YACHLCGKAFTQCSHLRRHEKTH(配列番号41)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGCATGTCATCTATGTGGAAAAGCCTTCACTCAGTGTTCTCACCTTAGAAGACATGAGAAAACTCAC−3′(配列番号40)。
TG−ZFD−011「QSHR4」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YACHLCAKAFIQCSHLRRHEKTH(配列番号43)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGCATGTCATCTATGTGCAAAAGCCTTCATTCAGTGTTCTCACCTTAGAAGACATGAGAAAACTCAC−3′(配列番号42)。
TG−ZFD−012「QSHR5」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YVCRECGRGFRQHSHLVRHKRTH(配列番号45)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGTTTGCAGGGAATGTGGGCGTGGCTTTCGCCAGCATTCACACCTGGTCAGACACAAGAGGACACAT−3′(配列番号44)。
TG−ZFD−013「QSNR1」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、FECKDCGKAFIQKSNLIRHQRTH(配列番号47)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TTTGAGTGTAAAGATTGCGGGAAAGCTTTCATTCAGAAGTCAAACCTCATCAGACACCAGAGAACTCAC−3′(配列番号46)。
TG−ZFD−014「QSNR2」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YVCRECRRGFSQKSNLIRHQRTH(配列番号49)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGTCTGCAGGGAGTGTAGGCGAGGTTTTAGCCAGAAGTCAAATCTCATCAGACACCAGAGGACGCAC−3′(配列番号48)。
TG−ZFD−015「QSNV1」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECNTCRKTFSQKSNLIVHQRTH(配列番号51)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAATGTAACACATGCAGGAAAACCTTCTCTCAAAAGTCAAATCTCATTGTACATCAGAGAACACAC−3′(配列番号50)。
TG−ZFD−016「QSNV2」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YVCSKCGKAFTQSSNLTVHQKIH(配列番号53)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGTTTGCTCAAAATGTGGGAAAGCCTTCACTCAGAGTTCAAATCTGACTGTACATCAAAAAATCCAC−3′(配列番号52)。
TG−ZFD−017「QSNV3」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YKCDECGKNFTQSSNLIVHKRIH(配列番号55)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TACAAATGTGACGAATGTGGAAAAAACTTTACCCAGTCCTCCAACCTTATTGTACATAAGAGAATTCAT−3′(配列番号54)。
TG−ZFD−018「QSNV4」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECDVCGKTFTQKSNLGVHQRTH(配列番号57)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAATGTGATGTGTGTGGAAAAACCTTCACGCAAAAGTCAAACCTTGGTGTACATCAGAGAACTCAT−3′(配列番号56)。
TG−ZFD−019「QSSR1」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YKCPDCGKSFSQSSSLIRHQRTH(配列番号59)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATAAGTGCCCTGATTGTGGGAAGAGTTTTAGTCAGAGTTCCAGCCTCATTCGCCACCAGCGGACACAC−3′(配列番号58)。
TG−ZFD−020「QSSR2」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECQDCGRAFNQNSSLGRHKRTH(配列番号61)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAGTGTCAGGACTGTGGGAGGGCCTTCAACCAGAACTCCTCCCTGGGGCGGCACAAGAGGACACAC−3′(配列番号60)。
TG−ZFD−021「QSTR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YKCEECGKAFNQSSTLTRHKIVH(配列番号63)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TACAAATGTGAAGAATGTGGCAAAGCTTTTAACCAGTCCTCAACCCTTACTAGACATAAGATAGTTCAT−3′(配列番号62)。
TG−ZFD−022「RSHR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YKCMECGKAFNRRSHLTRHQRIH(配列番号65)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATAAGTGCATGGAGTGTGGGAAGGCTTTTAACCGCAGGTCACACCTCACACGGCACCAGCGGATTCAC−3′(配列番号64)。
TG−ZFD−023「VSSR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YTCKQCGKAFSVSSSLRRHETTH(配列番号67)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATACATGTAAACAGTGTGGGAAAGCCTTCAGTGTTTCCAGTTCCCTTCGAAGACATGAAACCACTCAC−3′(配列番号66)。
TG−ZFD−024「QAHR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YKCKECGQAFRQRAHLIRHHKLH(配列番号103)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATAAGTGTAAGGAATGTGGGCAGGCCTTTAGACAGCGTGCACATCTTATTCGACATCACAAACTTCAC−3′(配列番号102)。
TG−ZFD−025「QFNR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YKCHQCGKAFIQSFNLRRHERTH(配列番号105)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATAAGTGTCATCAATGTGTGGGAAAGCCTTTATTCAATCCTTTAACCTTCGAAGACATGAGAGAACTCAC−3′(配列番号104)。
TG−ZFD−026「QGNR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、FQCNQCGASFTQKGNLLRHIKLH(配列番号107)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TTCCAGTGTAATCAGTGTGGGGCATCTTTTACTCAGAAAGGTAACCTCCTCCGCCACATTAAACTGCAC−3′(配列番号106)。
TG−ZFD−028「QSHT」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YKCEECGKAFRQSSHLTTHKIIH(配列番号111)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TACAAATGTGAAGAATGTGGCAAAGCCTTTAGGCAGTCCTCACACCTTACTACACATAAGATAATTCAT−3′(配列番号110)。
TG−ZFD−029「QSHV」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECDHCGKSFSQSSHLNVHKRTH(配列番号113)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAGTGTGATCACTGTGGAAAATCCTTTAGCCAGAGCTCTCATCTGAATGTGCACAAAAGAACTCAC−3′(配列番号112)。
TG−ZFD−030「QSNI」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YMCSECGRGFSQKSNLIIHQRTH(配列番号115)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TACATGTGCAGTGAGTGTGGGCGAGGCTTCAGCCAGAAGTCAAACCTCATCATACACCAGAGGACACAC−3′(配列番号114)。
TG−ZFD−031「QSNR3」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECEKCGKAFNQSSNLTRHKKSH(配列番号117)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAATGTGAAAAATGTGGCAAAGCTTTTAACCAGTCCTCAAATCTTACTAGACATAAGAAAAGTCAT−3′(配列番号116)。
TG−ZFD−032「QSSR3」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECNECGKFFSQSSSLIRHRRSH(配列番号119)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAGTGCAATGAATGTGGGAAGTTTTTTAGCCAGAGCTCCAGCCTCATTAGACATAGGAGAAGTCAC−3′(配列番号118)。
TG−ZFD−033「QTHQ」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECHDCGKSFRQSTHLTQHRRIH(配列番号121)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAGTGTCACGATTGCGGAAAGTCCTTTAGGCAGAGCACCCACCTCACTCAGCACCGGAGGATCCAC−3′(配列番号120)。
TG−ZFD−034「QTHR1」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YECHDCGKSFRQSTHLTRHRRIH(配列番号123)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGAGTGTCACGATTGCGGAAAGTCCTTTAGGCAGAGCACCCACCTCACTCGGCACCGGAGGATCCAC−3′(配列番号122)。
TG−ZFD−035「QTHR2」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、HKCLECGKCFSQNTHLTRHQRT(配列番号125)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−CACAAGTGCCTTGAATGTGGGAAATGCTTCAGTCAGAACACCCATCTGACTCGCCACCAACGCACCCAC−3′(配列番号124)。
TG−ZFD−036「RDER2」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YHCDWDGCGWKFARSDELTRHYRKH(配列番号127)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TACCACTGTGACTGGGACGGCTGTGGATGGAAATTCGCCCGCTCAGATGAACTGACCAGGCACTACCGTAAACAC−3′(配列番号126)。
TG−ZFD−037「RDER3」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YRCSWEGCEWRFARSDELTRHFRKH(配列番号129)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TACAGATGCTCATGGGAAGGGTGTGAGTGGCGTTTTGCAAGAAGTGATGAGTTAACCAGGCACTTCCGAAAGCAC−3′(配列番号128)。
TG−ZFD−038「RDER4」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、FSCSWKGCERRFARSDELSRHRRTH(配列番号131)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TTCAGCTGTAGCTGGAAAGGTTGTGAAAGGAGGTTTGCCCGTTCTGATGAACTGTCCAGACACAGGCGAACCCAC−3′(配列番号130)。
TG−ZFD−039「RDER5」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、FACSWQDCNKKFARSDELARHYRTH(配列番号133)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TTCGCCTGCAGCTGGCAGGACTGCAACAAGAAGTTCGCGCGCTCCGACGAGCTGGCGCGGCACTACCGCACACAC−3′(配列番号132)。
TG−ZFD−040「RDER6」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YHCNWDGCGWKFARSDELTRHYRKH(配列番号135)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TACCACTGCAACTGGGACGGCTGCGGCTGGAAGTTTGCGCGCTCAGACGAGCTCACGCGCCACTACCGAAAGCAC−3′(配列番号134)。
TG−ZFD−041「RDHR1」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、FLCQYCAQRFGRKDHLTRHMKKSH(配列番号137)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TTCCTCTGTCAGTATTGTGCACAGAGATTTGGGCGAAAGGATCACCTGACTCGACATATGAAGAAGAGTCAC−3′(配列番号136)。
TG−ZFD−043「RDHT」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、FQCKTCQRKFSRSDHLKTHTRTH(配列番号141)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TTCCAGTGTAAAACTTGTCAGCGAAAGTTCTCCCGGTCCGACCACCTGAAGACCCACACCAGGACTCAT−3′(配列番号140)。
TG−ZFD−044「RDKI」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、FACEVCGVRFTRNDKLKIHMRKH(配列番号143)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TTTGCCTGCGAGGTCTGCGGTGTTCGATTCACCAGGAACGACAAGCTGAAGATCCACATGCGGAAGCAC−3′(配列番号142)。
TG−ZFD−045「RDKR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YVCDVEGCTWKFARSDKLNRHKKRH(配列番号145)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATGTATGCGATGTAGAGGGATGTACGTGGAAATTTGCCCGCTCAGATAAGCTCAACAGACACAAGAAAAGGCAC−3′(配列番号144)。
TG−ZFD−046「RSNR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YICRKCGRGFSRKSNLIRHQRTH(配列番号147)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATATTTGCAGAAAGTGTGGACGGGGCTTTAGTCGGAAGTCCAACCTTATCAGACATCAGAGGACACAC−3′(配列番号146)。
TG−ZFD−047「RTNR」は、ヒトゲノム配列から生体内スクリーニングにより同定された。そのアミノ酸配列は、YLCSECDKCFSRSTNLIRHRRTH(配列番号149)である。それは、次のヒト核酸配列によりコードされる。
5′−TATCTATGTAGTGAGTGTGACAAATGCTTCAGTAGAAGTACAAACCTCATAAGGCATCGAAGAACTCAC−3′(配列番号148)。
Claims (2)
- 配列番号23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、51、53、55、57、59、61、63、65、67、103、105、111、113、115、117、119、121、123、125、127、129、131、133、135、137、141、143、145、147、及び149からなる群より選択されたアミノ酸配列、または該アミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が欠失、置換若しくは付加されたアミノ酸配列を含み、かつ核酸結合活性を有する、精製されたポリペプチド。
- 請求項1に記載されたポリペプチドをコードする配列を含む核酸。
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