CN113088534B - 黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4及其在盐胁迫敏感能力方面的应用 - Google Patents

黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4及其在盐胁迫敏感能力方面的应用 Download PDF

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Abstract

本发明涉及基因工程技术领域，具体涉及一种黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4及其在盐胁迫敏感能力方面的应用。本发明发现过量表达CsGRX4的转基因拟南芥在种子萌发期和幼苗期均表现出对NaCl胁迫的敏感性，研究了黄瓜盐胁迫敏感CsGRX4过量表达转基因株系及野生型对照在盐胁迫处理下的生长状况及生长指标的分析。实验结果表明黄瓜盐胁迫敏感基因CsGRX4过量表达提高了植物的盐胁迫敏感能力。

Description

黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4及其在盐胁迫敏感能力方面的 应用
技术领域
本发明涉及基因工程技术领域，具体涉及一种黄瓜谷氧还蛋白基因 CsGRX4及其在盐胁迫敏感能力方面的应用。
背景技术
谷氧还蛋白(GRX)是普遍存在于植物、酵母、真菌、藻类等生物体内的一类小分子的热稳定氧化还原蛋白，能调节蛋白质的可逆氧化还原反应，在植物体抗生物胁迫和非生物胁迫中发挥重要的作用。
从20世纪60年代起，自从Laurent从大肠杆菌B中分离了第一个硫氧还蛋白，它属于硫氧还蛋白超家族，可催化巯基-二硫键交换反应或者还原蛋白质谷胱甘肽二硫化物，以维持胞内的氧化还原态势。随着分析手段和分子生物学技术的进步，人们已初步明晰了谷氧还蛋白基因参与信号转导、氧化胁迫、蛋白修饰、细胞凋亡和细胞分化等的调控。根据谷氧还蛋白活性位点的不同可将谷氧还蛋白(GRX)分为三大类：CPYC型，CGFS型及CC型。不同类型的谷氧还蛋白基因具有不同的生物学功能。CGFS型谷氧还蛋白基因主要参与铁硫簇的组装。CPYC型和CC型谷氧还蛋白基因主要参与响应生物、非生物胁迫。
自从谷氧还蛋白基因被发现以来，有关该基因在多种植物体中被发现的报道相继出现，例如：拟南芥基因组中含有谷氧还蛋白基因31个，水稻中48个，木薯中39个该基因，棉花中共127个，香蕉中有64个，黄瓜中有45个等。目前有越来越多的证据表明GRX基因积极参与各种生物或非生物胁迫，比如拟南芥受到光氧化胁迫时，拟南芥CC类型谷氧还蛋白基因AtGRX13参与氧化还原的调控并限制过多的ROS的产生，番茄中CGFS类型谷氧还蛋白基因slGRX 过表达则使植株增强对氧化、干旱、盐胁迫等逆境的抗性，拟南芥中CGFS类型的AtGRXS17受到升高的温度所诱导，且在番茄中表达AtGRXS17使番茄的抗冷性提高，也可提高对干旱胁迫的抗性。由此看来，植物中大部分GRX基因家族不同成员之间存在组织及功能上的差异，大量研究表明谷氧还蛋白基因家族成员参与包括氧化、高光强、极端温度、有毒物质等在内的非生物胁迫应答。这说明谷氧还蛋白基因GRX是调控植物胁迫反应非常重要的调控因子。
黄瓜(Cucumis sativus L.)属于葫芦科黄瓜属，是我国主要的蔬菜作物之一。由于不合理的施肥及灌溉导致土壤盐渍化日益严重，尤其是设施黄瓜栽培中，由于土壤连年使用、缺少雨水淋洗，导致可溶性盐含量普遍偏高，3-5年便会出现次生盐渍化问题。随着设施种植年限的增长，尤其随着氮肥的过量施用导致土壤次生盐渍化的发生有逐年加重的趋势，已经成为制约保护地农业可持续发展的主要障碍因素，严重影响黄瓜的生长发育。因此，发现或者鉴定植物的关键盐敏感基因从而了解植物的盐敏感机制，进而对植物的耐盐性和盐敏感型进行调控非常重要。人们对部分谷氧还蛋白基因参与非生物胁迫有了一定的认知，但黄瓜中谷氧还蛋白基因参与盐胁迫响应及其功能还未见报道。
发明内容
有鉴于此，本发明提供一种黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4及其在盐胁迫敏感能力方面的应用，其首次构建了PB2HA-35S-CsGRX4植物过量表达载体，并通过蘸花法将其导入模式植物拟南芥中，研究了黄瓜的谷氧还蛋白基因 CsGRX4过量表达转基因株系及野生型对照在盐胁迫处理下的生长情况及其对盐胁迫的反应。
为解决现有技术存在的问题，本发明的技术方案是：黄瓜谷氧还蛋白基因 CsGRX4在提高转基因植株的盐胁迫敏感能力方面的应用。
黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4在提高转基因植株的盐胁迫敏感能力方面的应用，其特征在于：所述的转基因植株为拟南芥。
黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4，该基因的编码区序列如SEQ NO.1所示。
与现有技术相比，本发明的优点如下：
本发明发现黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4对盐胁迫敏感，且其过表达能明显提高对盐胁迫的敏感性。在含有氯化钠的培养基上，过表达CsGRX4的转基因株系种子的萌发率显著低于野生型对照，根长也显著短于野生对照，上述结果表明黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4基因在拟南芥中的过量表达提高了转基因植株(拟南芥)的盐胁迫敏感性。
附图说明
图1为氯化钠胁迫引起的基因表达；
图2为氯化钠胁迫引起的渗透处理对野生型对照(WT)和转基因株系 CsGRX4-2(OE2)、CsGRX4-4(OE4)和CsGRX4-5(OE5)种子萌发的影响；
图3为氯化钠胁迫引起的渗透处理对野生型对照(WT)和转基因株系 CsGRX4-2(OE2)、CsGRX4-4(OE4)和CsGRX4-5(OE5)根系发育的影响。
具体实施方式
为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合附图及实施例，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4在提高转基因植株(拟南芥)的盐胁迫敏感性。
本发明根据同源重组技术，参照华北型黄瓜9930的基因组序列，以黄瓜叶片总RNA反转录合成的cDNA第一条链为模板，通过聚合酶链式反应技术首次扩增了谷氧还蛋白基因CsGRX4。该基因编码区序列全场为339bp，编码133 个氨基酸，分析表明该基因具有保守的CCM_结构及ALW_的C末端序列，该基因的编码区序列如SEQ NO.1所示：
ATGTCCACCTCCTCCCTCGAGGATCCCGTCGACCGTATAGAGCGGTTGGC AGCTGAGAACGCTGTCGTCATATTCAGCGTTAGTACATGTTGTATGTGTCA CGCTATAAAACGGTTGTTTTGTGGAATGGGAGTGAATCCAACAGTCTACG AACTCGACGAAGATCCAAGAGGAGGGGACATGGAGAAGGCACTCATGAG ACTTTTGGGAAGCTCCTCTCCTGTTCCTGTCGTGTTTATCGGTGGGAAACT CGTGGGTGCCATGGATAGAGTCATGGCCTCTCATATTAGTGGAACTCTTGT TCCTCTTCTTAAAGATGCTGGAGCTCTCTGGCTTTGA
为进一步研究黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4在盐胁迫中的具体功能，构建了PB2HA-35S-CsGRX4植物过表达载体。对野生型拟南芥进行遗传转化，筛选获得转基因纯合株系。在氯化钠胁迫培养基上，发现CsGRX4基因过量表达的不同拟南芥株系种子的萌发率显著低于野生型对照，同时发现具有黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4过量表达的拟南芥株系在氯化钠胁迫培养基上的根长短于野生型对照。
以下是黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4的编码序列及盐胁迫实验功能验证的具体步骤：
A黄瓜幼苗获得。黄瓜种子55℃温汤浸种，37℃催芽，种子露白以后种植于草炭、蛭石、珍珠岩混合比例3：1：1的基质中。光照培养箱培养，保持日夜温度为26℃/23℃，16/8的光周期。待生长至两叶一心，使用200mM氯化钠溶液对幼苗进行盐胁迫处理，以添加同样体积的自来水作为对照，分别于处理后0、3、6、12、24、48h后收获地上部样品。
B通过黄瓜数据库搜索CsGRX4基因序列，避开保守结构域设计特异性定量引物。CsGRX4-RT-F:5’-ATC CAA CAG TCT ACG AAC TCG ACG AAG-3' 和CsGRX4-RT-R:5'-CCACCG ATA AAC ACG ACA GGA ACA G-3'。
C以盐胁迫处理下样品提取RNA，反转录成cDNA，以其为模板，设计的特异性引物进行实时定量PCR，检测黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4在氯化钠胁迫下的基因表达。
D黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4响应氯化钠处理情况下，利用同源重组技术，以黄瓜叶片总RNA反转录合成的cDNA第一条链为模板，扩增得到黄瓜 CsGRX4基因的序列；
E将黄瓜CsGRX4基因的编码区序列插入CaMV35S启动子下游，构建了植物过量表达载体通过蘸花法将其转入哥伦比亚型拟南芥中。筛选获得生长良好的CsGRX4转基因T2代株系(OE2、OE4、OE5)。。
F参见图2-3。图2中A是在MS培养基上；B是在MS+200mM的NaCl 的培养基上；C是野生型对照(WT)和CsGRX4转基因株系OE2、OE4、OE5 在MS培养基上生长4天的种子萌发率。小写字母表示野生型对照与转基因株系的差异显著性(p<0.05)；D是野生型对照(WT)和CsGRX4转基因株系OE2、 OE4、OE5在含有200mM NaCl的培养基上生长4天的种子萌发率。图3中A 是在MS培养基上；B是在MS+200mM的NaCl的培养基上；C是野生型对照(WT)和CsGRX4转基因株系OE2、OE4、OE5在MS培养基上生长7天的根长。小写字母表示野生型对照与转基因株系的差异显著性(p<0.05)。D是野生型对照(WT)和CsGRX4转基因株系OE2、OE4、OE5在含有200mM NaCl 的培养基上生长7天的根长。
本发明鉴定了黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4过表达转基因株系(OE2、OE4、 OE5)能明显降低拟南芥对于盐胁迫的耐受力。在MS培养基中添加氯化钠 (NaCl)，CsGRX4转基因株系(OE2、OE4、OE5)的种子萌发率显著低于野生型对照，根长也明显短于野生型对照。
以上结果表明谷氧还蛋白基因CsGRX4在拟南芥中的过量表达提高了植株的盐胁迫敏感性。
过量表达的转基因株系和野生对照的种子在渗透胁迫情况下的萌发情况 (如表1所示)。
表1转基因株系和野生对照的种子在渗透胁迫情况下的萌发
株系类型 MS MS+200mM NaCl
野生对照(WT) 91％以上 35.29％
转基因株系(OE2) 91％以上 13.45％
转基因株系(OE4) 91％以上 9.05％
转基因株系(OE5) 91％以上 23.06％
三个转基因株系(OE2、OE4、OE5)和野生对照(WT)在培养基上2d 时开始萌发，4d后萌发率达到91％以上(表1所示)，而在含有氯化钠的培养基上培养4d后转基因株系(OE2、OE4、OE5)的萌发率分别达到了13.45％、 9.05％、23.06％，此时野生对照的萌发率为35.29％，显著高于转基因株系(图 2D所示)。为进一步研究转基因株系(OE2、OE4、OE5)的盐胁迫耐受能力，将是生长于MS培养基上的幼苗移栽到MS和含有200mM的NaCl的渗透培养基上观察其根系发育状况。处理7d后观察所有株系的根生长情况，实验结果表明：转基因株系(OE2、OE4、OE5)和野生对照(WT)在MS培养基上根系正常生长，而在含有氯化钠的胁迫培养基上转基因株系(OE2、OE4、OE5) 的根系较短，生长矮小，野生对照生长缓慢，但根系强壮。盐胁迫下转基因株系(OE2、OE4、OE5)的根长较野生型短(图2B所示)，根长对照(cm)如图2D所示。
以上结果表明黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4在拟南芥中的过量表达降低了植株的盐胁迫抗性。
本发明为改良植物盐敏感性的方法，包括将植物中所述基因CsGRX4或其同源基因进行过表达使其更加对盐敏感；相应的，若进行敲除或抑制该基因的表达使植物获得更强的耐盐性，可以提高植物耐盐性并进行耐盐种质培育的应用。
以上所述，仅为本发明的较佳实施例而已，并非用于限定本发明的保护范围。
SEQUENCE LISTING
<110> 西北农林科技大学
<120> 黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4及其在盐胁迫敏感能力方面的应用
<130> 2021
<160> 1
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 339
<212> DNA
<213> 人工合成
<400> 1
atgtccacct cctccctcga ggatcccgtc gaccgtatag agcggttggc agctgagaac 60
gctgtcgtca tattcagcgt tagtacatgt tgtatgtgtc acgctataaa acggttgttt 120
tgtggaatgg gagtgaatcc aacagtctac gaactcgacg aagatccaag aggaggggac 180
atggagaagg cactcatgag acttttggga agctcctctc ctgttcctgt cgtgtttatc 240
ggtgggaaac tcgtgggtgc catggataga gtcatggcct ctcatattag tggaactctt 300
gttcctcttc ttaaagatgc tggagctctc tggctttga 339

Claims (2)

1.黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4在提高转基因植株的盐胁迫敏感能力方面的应用，其特征在于：该基因的编码区序列如SEQ NO.1所示：
ATGTCCACCTCCTCCCTCGAGGATCCCGTCGACCGTATAGAGCGGTTGGCAGCTGAGAACGCTGTCGTCATATTCAGCGTTAGTACATGTTGTATGTGTCACGCTATAAAACGGTTGTTTTGTGGAATGGGAGTGAATCCAACAGTCTACGAACTCGACGAAGATCCAAGAGGAGGGGACATGGAGAAGGCACTCATGAGACTTTTGGGAAGCTCCTCTCCTGTTCCTGTCGTGTTTATCGGTGGGAAACTCGTGGGTGCCATGGATAGAGTCATGGCCTCTCATATTAGTGGAACTCTTGTTCCTCTTCTTAAAGATGCTGGAGCTCTCTGGCTTTGA。
2.如权利要求1所述的黄瓜谷氧还蛋白基因CsGRX4在提高转基因植株的盐胁迫敏感能力方面的应用，其特征在于：所述的转基因植株为拟南芥。
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