CN107312784A - 玉米胁迫相关蛋白激酶ZmSAPK3基因及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明提供了一种玉米胁迫相关蛋白激酶ZmSAPK3基因，其编码的氨基酸序列如SEQ ID No.1所示，所述基因编码序列的核苷酸序列如SEQ ID No.2所示。本发明ZmSAPK3基因通过基因调控来参与植物耐渗透胁迫过程，对于培育高产的转基因农作物具有重要意义。

Description

玉米胁迫相关蛋白激酶ZmSAPK3基因及其应用
技术领域
本发明涉及基因工程领域，具体地说，涉及玉米胁迫相关蛋白激酶ZmSAPK3基因及其应用。
背景技术
植物生长和发育的环境是复杂多变的，在诸多的变化中干旱、高温、极端低温及病原体等恶劣环境是影响植物生长发育的重要因素。植物为了生存和延续物种，形成了一套行之有效的感知及应答这些逆境的调控机制。在众多的调控机制中，蛋白的磷酸化及去磷酸化过程在细胞水平的信号转导网络中起着至关重要的作用。其中，负责磷酸化的蛋白激酶(protein kinase)和负责去磷酸化的蛋白磷酸酶(protein phosphatase)是普遍存在于所有生物体的，而由它们所催化的磷酸化及去磷酸化反应几乎涉及所有的生理及病理过程，如基因的表达、细胞的生长发育、信号分子的转导及光合作用及蒸腾作用等。对于蛋白激酶的研究多集中于动物或酵母，而对植物蛋白激酶的研究起步较晚，但发展较快，其中对高等植物蔗糖非酵解相关蛋白激酶(sucrose non-fermenting-1-related proteinkinase, SnRK)，也称为胁迫相关蛋白激酶(stress-activated protein kinase, SAPK)的研究逐步趋热。
高等植物的SnRK蛋白激酶与酵母中SNF1(sucrose non-fermenting-1, SNF1)和动物中的AMPK(AMP-activated protein kinase, AMPK)共同组成SNF1蛋白激酶超家族，而SnRK蛋白激酶家族又可分为SnRK1、SnKR2和SnKR3三个亚家族。其中，对SnKR2蛋白激酶家族的蛋白序列分析结果表明，其在N含有保守的激酶结构域，但C端序列变化较大、保守性较低，推测与其功能的多样化有关。通过对已知的基因组数据（包括EST）的扫描分析发现，SnRK2只存在于植物中，说明他们可能是植物所特有的一类基因家族，可能出现于植物的早期进化中。
PKABA1是最早克隆到的SnRK2家族基因，该基因在小麦中可被ABA及干旱诱导表达。此后，又证明大麦糊粉层中的PKABA1可以抑制被GA诱导的基因的表达。之后人们对SnRK2的了解逐渐增多加深，尤其是在模式植物拟南芥中的研究尤为深入。AtSnRK2.6/OST1(Open Stomata1)，该基因主要在气孔保卫细胞及微管组织中表达，参与由 ABA 介导的气孔关闭的过程。此外，AtSnRK2.2和AtSnRK2.3与AtSnRK2.6在进化分析中分在一簇，研究表明snrk2.2snrk2.3的双突变体，对ABA表现出较强的不敏感表型；这一结果表明，AtSnRK2.2和AtSnRK2.3功能虽然存在冗余，但它们在 ABA 信号的转导中也起着重要作用。同样有研究证实，如果将这一簇中的3个基因均突变的话，snrk2.2snrk2.3snrk2.6三突变体表现出ABA的极度不敏感表型：三突变体的种子在高浓度的外源ABA胁迫下依然可以萌发、种子可以不经过休眠直接在果夹上萌发、对干旱胁迫极度敏感，轻微的旱胁迫就可以导致非常明显的表型。这 3 个基因的突变对 ABA 信号的转导造成了近乎完全的阻断，说明了这3个基因在拟南芥ABA信号转导途径中的重要性。AtSnRK2.4 和AtSnRK2.10参与植株在盐胁迫下根的生长与形态建成。snrk2.4突变体减少了初生根的长度，而snrk2.10突变体则减少了侧根的数量。
随着对SnRK2蛋白激酶家族研究的逐渐兴起，在许多植物中均已找到SnRK2s基因的存在；其中，在水稻、小麦和玉米等作物中也有关于SnRK2s基因功能的报道，并且这些已报道的SnRK2基因大多参与了植株对逆境胁迫的响应。在水稻中克隆到的OsSAPK4可以提高转基因植株的耐盐能力。在小麦中克隆得到的TaSnRK2.3、TaSnRK2.4、TaSnRK2.7和TaSnRK2.8基因也均参与了植株对逆境胁迫的响应；在玉米中克隆到ZmSAPK8能够响应高盐及干旱胁迫，并且可以提高转基因植株对盐的抗性。
因此，目前对于植物SnRK2基因的研究正是一个方兴未艾的领域，仅有的一些研究结果只是对这一领域的初步探索，这方面的研究工作基本上是在模式植物拟南芥上进行的。对于重要作物（如水稻、玉米、小麦等）的此类基因的研究尚在初期，特别是有关玉米SnRK2基因的功能研究较少。
发明内容
了解决现有技术中存在的问题，本发明的目的是提供一种玉米胁迫相关蛋白激酶ZmSAPK3基因及其应用。
为了实现本发明目的，本发明首先提供一种玉米胁迫相关蛋白激酶ZmSAPK3基因，其编码的氨基酸序列如SEQ ID No.1所示。
作为优选，所述基因的编码序列的核苷酸序列如SEQ ID No.2所示。
本发明还提供了用于扩增ZmSAPK3基因编码序列的引物对，所述引物对包括：
正向引物F：5'- tggaggagaggtacgaggcgctga -3'；
反向引物R：5'- tcagcgcctcgtacctctcctccat -3'。
本发明还提供了含有前述基因的载体。
本发明还提供了含有前述基因的工程菌。
本发明还提供了前述基因在改良植物抗渗透胁迫中的应用。
进一步地，将前述基因通过载体或工程菌转化到植物植株中，得到转基因植物植株，从而改良植物渗透胁迫的抗性。
具体为：
1）以玉米cDNA为模板，利用前述引物对扩增ZmSAPK3基因序列与pGWC-T载体连接，经过测序确定所获得的序列与目的片段一致后命名为pGWC-ZmSAPK3；
2）将pGWC-ZmSAPK3载体及植物表达载体pEarleyGate100通过LR酶进行重组连接，然后转化DH5α感受态细胞，获得重组克隆，经过PCR检测后，将单克隆送测序，测序正确的克隆命名为 pEarleyGate100-ZmSAPK3；
3）将制备的载体转化农杆菌GV3101菌株；
4）利用农杆菌GV3101菌株转化植物植株、获得纯合的转化阳性苗株系；
5）将转基因株系点种在含有325mM甘露醇(mannitol)的MS培养基上培养，获得耐渗透胁迫的转基因植株。
本发明的有益效果在于：
本发明首次发现ZmSAPK3编码的蛋白通过调控下游相关基因参与植物耐渗透胁迫的过程。进一步使得本发明ZmSAPK3基因通过基因调控来参与植物耐干旱胁迫过程成为可能，对于培育高产的转基因农作物具有重要意义。
附图说明
图1为本发明实施例1中植物表达载体示意图。
图2为本发明实施例3中ZmSAPK3转基因株系目的基因的PCR检测；
OE1-3：ZmSAPK3不同转基因株系目的基因扩增结果；+：正对照(以ZmSAPK3超表达载体为PCR模板)；WT：负对照(以拟南芥野生型Col的DNA为PCR模板)；gene：为ZmSAPK3的扩展片段；Bar：为Bar基因的扩展片段。
图3为本发明实施例4中转基因拟南芥与野生型植株在含有不同胁迫条件的培养基上生长情况比较。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。
实施例1 含有ZmSAPK3基因的表达载体的构建
1、依据已知目的基因的序列（如SEQ ID No.2所示），设计引物，从玉米cDNA扩增ZmSAPK3基因序列，并用琼脂糖凝胶试剂盒回收目的片段。
2、将回收的片段与pGWC-T载体连接，然后转化DH5α感受态细胞，获得阳性单克隆，送测序，经过序列比对，获得与原序列一致的单克隆，摇菌并提取该单克隆质粒，将其命名为pGWC-ZmSAPK3。
3、将pGWC-ZmSAPK3和pEarleyGate100质粒混合后添加LR酶，通过LR反应后获得重组载体pEarleyGate100-ZmSAPK3（如图1所示）。之后转化DH5α感受态细胞，将获得的阳性单克隆送测序，经过序列比对确认无误。
实施例2 含有玉米SAPK3基因的转化与筛选
1、构建好的ZmSAPK3超表达载体转入农杆菌GV3101。
2、用沾花浸染（floral dipping）的方法转化拟南芥野生型。
3、将转化后得到的T1代种子春化3天，然后直接播种到营养土中生长，正常生长约两周后，用0.5‰的PPT（phosphinothricin）喷洒T1代拟南芥筛选转化植株。
4、由于所用的植物超表达载体带有抗PPT（phosphinothricin）的Basta基因，它在转化时能随目的基因一起转入植物体，所以在喷施PPT（phosphinothricin）后大部分未转化植株死亡，而转化植株仍然能够正常生长。转化植株按照不同株系分别收获T2代种子。
5、收获各转基因株系T2代种子后，用0.5%的NaClO对种子进行消毒处理。然后点种于含有0.5‰的PPT（phosphinothricin）的MS培养基平板中(每个转基因株系需要约50粒种子)，以野生型为负对照。
6、春化三天后置于22℃光照培养箱中生长，一周后观察幼苗生长情况。野生型在含0.5‰的PPT（phosphinothricin）的MS培养基中无法存活；T2代杂合体转基因株系由于在产生子代的过程中会发生基因分离与自由组合，因此会有一部分无PPT（phosphinothricin）抗性的种子出现；只有T2代为纯合体转基因株系的种子能全部在含PPT（phosphinothricin）抗性的MS培养基中存活。
实施例3含有玉米SAPK3基因的转基因植株核酸PCR分析
1、以提取的阳性植株的总DNA为模板，用ZmSAPK3基因引物进行PCR扩增，阳性植株能够扩增出1002bp的条带，而野生型植株不能扩增出目的条带，如图2所示。
2、收获各转基因株系T2代种子后，用0.5%的NaClO对种子进行消毒处理。然后点种于含有0.5‰的PPT（phosphinothricin）的MS培养基平板中(每个转基因株系需要约50粒种子)，以野生型为负对照。
3、春化三天后置于22℃光照培养箱中生长，一周后观察幼苗生长情况。野生型在含0.5‰的PPT（phosphinothricin）的MS培养基中无法存活。
4、T2代杂合体转基因株系由于在产生子代的过程中会发生基因分离与自由组合，因此会有一部分无PPT（phosphinothricin）抗性的种子出现；只有T2代为纯合体转基因株系的种子能全部在含PPT（phosphinothricin）的MS培养基中存活。
实施例4 含有SAPK3基因的转基因植株与野生型植株抗逆性比较
将ZmSAPK3转基因株系点种在含有325mM甘露醇的MS平板上，4℃春化3天，置于22℃，16小时光/8小时黑暗的培养箱中，14天后拍照分析（如图3所示）。从结果中可以看出，在含有甘露醇胁迫处理下的野生型子叶发育迟缓且绿苗率降低，而转基因株系的长势则明显优于野生型植株。此外两者在正常MS培养基中表型无明显差别。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

Claims (8)

1.玉米胁迫相关蛋白激酶ZmSAPK3基因，其特征在于，其编码的氨基酸序列如SEQ IDNo.1所示。
2.根据权利要求1所述的ZmSAPK3基因，其特征在于，其编码序列的核苷酸序列如SEQID No.2所示。
3.扩增权利要求1或2所述ZmSAPK3基因编码序列的引物对，其特征在于，所述引物对包括：
正向引物F：5'- atggaggagaggtacgaggcgctga -3'；
反向引物R：5'- tcagcgcctcgtacctctcctccat -3'。
4.含有权利要求1或2所述基因的载体。
5.含有权利要求1或2所述基因的工程菌。
6.权利要求1或2所述的基因在改良植物耐渗透迫中的应用。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于，将权利要求1或2所述基因通过载体或工程菌转化到植物植株中，经筛选，获得改良渗透胁迫抗性的转基因植物植株。
8.根据权利要求7所述的应用，其特征在于，具体包括如下步骤：
1）以玉米cDNA为模板，利用权利要求3所述引物对扩增ZmSAPK3基因序列，与pGWC-T载体连接，经过测序确定所获得的序列与目的片段一致后命名为pGWC-ZmSAPK3；
2）将pGWC-ZmSAPK3载体及植物表达载体pEarleyGate100通过LR酶进行重组连接，然后转化DH5α感受态细胞，获得重组克隆，经过PCR检测后，将单克隆送测序，测序正确的克隆命名为pEarleyGate100-ZmSAPK3；
3）将制备的载体转化农杆菌GV3101菌株；
4）利用农杆菌GV3101菌株转化植物植株、获得纯合的转化阳性苗株系；
5）将转基因株系分别在依次增高渗透浓度的MS培养基上培养，获得耐渗透胁迫的转基因植株。
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