CN109797239A - 一种大麦穗分枝基因特异性标记及其应用 - Google Patents
一种大麦穗分枝基因特异性标记及其应用 Download PDFInfo
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Abstract
一种大麦穗分枝基因特异性标记，该标记所在基因位于HORVU2Hr1G020030基因，基因位于Chromosome chr2H:52960439‑52962446位。
Description
技术领域
本发明涉及大麦穗分枝基因特异性标记领域，特别涉及一种大麦穗分枝基因特异性标记及其应用。
背景技术
穗分枝是大麦重要的性状。研究表明在产量构成三要素中，小穗数是起主导作用的因素。穗分枝大麦包括复小穗、并列小穗、支穗和双穗4种类型。除双穗大麦外，其余3种穗分枝大麦均可稳定遗传。正常大麦每个穗节具有1个三联小穗。在六棱大麦中，三联小穗的3个小花均能结实；在二棱大麦中，三联小穗只有中间小花可正常结实。穗分枝突变体可有效改变大麦穗发育途径，在大多数主穗节上着生分枝穗，在分枝穗枝节上着生多联小穗，可有效拓展小穗着生空间，提高单穗小花数，因此穗分枝突变体也是穗分枝发育和高产育种的重要基因资源。
利用EMS诱变北青七号成熟种子、通过连续8年套袋自交成功选育了裸大麦穗分枝突变体-Ynbs。该突变体具有较多且较长的分枝穗，单穗小花数明显增多，但小穗数、结实率、百粒重有所下降[沈真辉,李静烨,陈升位,等.9个穗分枝裸大麦突变体的穗部特性及其差异分析[J].麦类作物学报,2017,37(1):66.SHEN Z H,LI J Y,CHEN S W,et al.Spikecharacteristics and difference analysis on nine branched-spike mutants ofnaked kernel barley[J].Journal of Triticeae Crops,2017,37(1):66.]。Ynbs突变体的穗分枝性状的遗传受一对隐性核基因控制。但Ynbs突变体的穗分枝发育机制还有待深入研究，还未建立标记辅助选择技术体系，难以高效构建分枝穗近等基因系和培育结实正常的穗分枝大麦品种。
现有的大麦穗分枝属隐性性状，杂合基因型和显性纯合植株均表现六棱穗型，因此不能够根据表型区分早世代材料中两种基因型的植株以及六棱穗和分枝穗真假杂交种。这为穗分枝基因的有性杂交转育、重组自交系的构建造成了较大困难。
发明内容
为解决上述现有技术存在的问题，本发明的目的在于提供一种大麦穗分枝基因特异性标记及其应用，基于该标记在准确鉴定六棱穗和分枝穗的真假杂交种、早世代材料中杂合和显性纯合基因型个体，构建大麦穗分枝性状的分子标记辅助选择，提高穗分枝基因的有性杂交转育等研究的效率。
为达到上述目的，本发明的技术方案为：
一种大麦穗分枝基因特异性标记，该标记所在基因查询号为HORVU2Hr1G020030，所在基因位于Chromosome chr2H:52960439-52962446位；
该特异性标记的PCR扩增引物序列为：
Ybs19-F TATGCCACCGTCTACTCCGA
Ybs19-R CACACGTTCAACTGGCTTCG。
通过扩增标记片段测序发现，与六棱穗大麦的扩增片段相比分枝穗大麦的扩增片段多了6bp、长度为332bp；六棱穗大麦和分枝穗大麦的扩增标记片段序列如SEQ IDNo.1及SEQ IDNo.2所示。
所述大麦穗分枝基因特异性标记在区分大麦早世代材料中杂合和显性纯合基因型个体、六棱穗和分枝穗真假杂交种鉴定方面的应用。
所述大麦穗分枝基因特异性标记在基因组作图、穗分枝基因定位和克隆、标记辅助选择基因方面的应用。
相对于现有技术，本发明的有益效果为：
本发明方法能够准确区分穗分枝与六棱穗的真假杂交种、早世代材料中杂合和显性纯合六棱穗大麦，为回交转育以及近等基因系群体的构建、大麦基因组作图快速进行提供技术支持。
本发明利用基于SLAF-seq技术开发的SNP标记，课题组精细定位了Ynbs的穗分枝基因。该基因侧翼标记的距离仅0.5cM。通过穗分枝基因位点基因组序列注解筛选到45个候选基因。基于穗分枝基因位点的HORVU2Hr1G020030基因编码区序列设计特异性PCR扩增引物、利用所设计引物扩增Ynbs和保大麦8号的基因池获得了有明显差异的扩增片段。通过扩增差异片段测序和序列比对分析，发现Ynbs基因池的扩增片段增加了6个碱基，并将该标记命名为：HORVU2Hr1G020030-332bp。基于Ynbs和保大麦8号杂交F2群体的连锁分析表明了穗分枝与该标记紧密连锁，标记与穗分枝基因之间的遗传距离小于0.05cM、具有较好的共分离特性。
建立了基于该标记的大麦穗分枝辅助选择技术体系，利用该技术体系可以有效提高大麦穗分枝育种和遗传群体构建效率。
附图说明
图1为本发明六棱穗大麦和分枝穗大麦电泳图。
图2为本发明六棱穗大麦和分枝穗大麦扩增出来的差异片段序列示意图。
具体实施方式
下面结合附图和具体实施方式对本发明技术方案做进一步详细描述：
实验例1：
如图1所示，紧密连锁标记的开发过程：
用CTAB法提取裸大麦穗分枝突变体-Ynbs与保大麦8号亲本及其F2分离群体的单株DNA。
课题组通过SLAF-遗传图谱测序分析，现将Ynbs材料的穗分枝基因定位在2号染色体。通过穗分枝基因位点的基因组序列注解，筛选到45个穗分枝候选基因。基于这些基因的外显子序列，设计了97对引物。由天根公司合成所需要的引物。对上述2个亲本以及F2二棱大麦基因池、F2六棱大麦基因池进行PCR扩增产物多态性筛选。PCR反应体系：总体积10μL，包括20ng引物，1μL DNA，5μLmix然后加无菌水和石蜡油。于PCR扩增仪中进行35个循环，反应程序如下：94℃预变性3min,34个循环按照94℃变性45s，退火15s，72℃延伸10s进行，循环结束后于72℃充分延伸10min。
将PCR产物在琼脂糖核酸电泳初步检测，配制浓度为8％琼脂糖凝胶(100mL)：琼脂糖干粉2g、0.5*TBE100ml、荧光染料6μL，将2μLDNA样品混合液缓慢加入被浸没的凝胶加样孔内；接通电源，180V电压，电泳40min；在凝胶成像仪上观察电泳带及其位置，发现第19号引物在Ynbs和F2穗分枝单株基因池有共同的扩增标记片段，且该标记片段与保大麦8号和F2六棱穗单株基因池的共有扩增片段存在明显差异。通过测序分析发现Ynbs和F2穗分枝单株的共有扩增标记多了6个bp(见图2)。
将产生多态性的PCR产物在聚丙烯酰胺凝胶电泳进一步检测后，进行F2代185个单株DNA进行PCR扩增。将扩增产物进行聚丙烯酰胺凝胶电泳。配制聚丙烯酰胺凝胶浓度为8％(100mL)40％丙烯酰胺溶液20mL、10*TBE10mL、10％过硫酸氨900μL、TEMED 44μL、无菌水定容至100mL。220V恒压条件下预电泳10min,每个点样孔内扩增产物的上样量为2μL。然后220V恒压条件下电泳1h40min，最后硝酸银染色。银染后对差异进行观察，拍照，胶用保鲜膜盖上保存。观察发现第19号引物扩增产物呈共显性标记。
共检测185株F2植株，其中48株为穗分枝表型、137株为六棱穗表型。通过标记检测，发现分枝穗表型的48个单株均可扩增出穗分枝标记，136株扩增出六棱穗标记。可用该标记正确检测的植株占被检测植株的比例为(184/185*100％)99.46％。
3标记所在基因位点：HORVU2Hr1G020030 Chromosome chr2H:52960439-52962446位
四、穗分枝性状标记的使用方法：
1待测材料基因组DNA的提取和检测
1.1基因组DNA的提取步骤
①将新鲜叶片于研钵中，加入液氮快速研磨成粉末状，转入2mL离心管，加入65℃预热的CTAB提取液900μL充分混匀，65℃保温40-60min,在此期间每10min轻轻颠倒离心管1次；
②水浴完成后，冷却至室温，加入等体积的氯仿/异戊醇(24:1)混合液轻轻摇动15min。12000r/min离心10min；
③取上清液，再用等体积的氯仿/异戊醇抽提1次，12000r/min离心10min；
④小心吸出上清液于另一2mL离心管中，加入0.6倍上清液体积的异丙醇，缓慢混匀,于-20℃冰箱中沉淀DNA；
⑤去除液体，保留DNA,用70％乙醇洗2～3次；
⑥无水醇洗1次，去除残余乙醇，自然干燥；
⑦加50μL无菌水溶解DNA；
⑧加1μL 10mg/mL RNA酶将RNA去除；
⑨溶解后放置几小时后(尽量过夜)便可进行琼脂糖凝胶电泳检测，测定DNA浓度。
1.2 2％琼脂糖凝胶电泳检测
①称取2g琼脂糖干粉于100mL三角烧瓶中，加入100mL 0.5*TBE在微波炉中加热45s，至溶液澄清；
②待温度降至65℃左右加入6μL核酸染料，轻轻摇匀；
③将凝胶溶液缓慢倒入插好梳子的制胶板，常温静置30min,使其充分凝固；
④小心拔除梳子，将凝胶放在电泳槽中，在电泳槽中加入0.5*TBE至其完全没过凝胶；
⑤在第一个点样孔内加入2μL 2000bp DNA maker；
⑥将2μLDNA样品与2μL上样缓冲液混合后，缓慢加入其他点样孔内；
⑦接通电源，将电泳设备调至电压180V，电流150mA的状态下，电泳40min；
⑧在凝胶成像仪上观察电泳带及其位置。
2引物序列及其合成
引物序列：
Ybs19-F TATGCCACCGTCTACTCCGA 20bp
Ybs19-R CACACGTTCAACTGGCTTCG 20bp
退火温度：60.5℃
(由擎科生物有限公司合成)
3 PCR扩增条件及其程序
3.1PCR反应体系的配制：(10μL)
①按下面比例加入各项成分与PCR管中：
②加完后添加一滴石蜡油。
③设置PCR扩增仪程序如下：
④PCR产物于-20℃保存。
4聚丙烯酰胺凝胶电泳检测
①将电泳槽组装好并进行封胶处理，避免漏胶；
②8％聚丙烯酰胺凝胶配制(100mL)
按如下体积加入各溶液于瓶中并充分摇匀。
③将配制好的凝胶溶液缓慢倒入电泳槽中，插入梳子，待观察其不漏胶后在通风橱放置30min，待其充分凝固；
④拔除梳子，加入0.5*TBE电泳缓冲液；
⑤电压220V，电流180mA下预电泳10min；
⑥在第一个点样孔内加入2μL 2000bp DNA maker；
⑥将1μLDNA样品与1μL上样缓冲液混合后，缓慢加入点样孔内；
⑦接通电源，将电泳设备调至电压220V，电流180mA的状态下，电泳1h 40min；
⑧进行银染、显色；
⑨对胶进行观察；
⑩拍照；
胶用保鲜膜盖上保存。
五、标记检测结果：
1聚丙烯酰胺凝胶电泳检测法；
2测序检测材料之间的标记差异
KM18100901105(19--1)19F(zidai)_Pw_A07(普通六棱穗大麦)
如序列表SEQ IDNo.1所示；
KM18100901106(19--2)19F(zidai)_Pw_B07(穗分枝大麦)；
如序列表SEQ IDNo.2所示；
如图2所示，通过两序列比对穗分枝大麦的扩增标记片段与六棱穗大麦的扩增标记片段多了6个碱基。
六、与目前传统育种技术相比，其优点是：
准确区分大麦早世代材料中杂合和显性纯合基因型个体、六棱穗和分枝穗的真假杂种，为回交转育以及近等基因遗传系群体的构建、大麦基因组作图、基因定位等方面的快速进行提供技术支持。
以上所述，仅为本发明的具体实施方式，但本发明的保护范围并不局限于此，任何不经过创造性劳动想到的变化或替换，都应涵盖在本发明的保护范围之内。因此，本发明的保护范围应该以权利要求书所限定的保护范围为准。
Claims (4)
1.一种大麦穗分枝基因特异性标记，其特征在于，该标记所在基因编号为HORVU2Hr1G020030，该基因与大麦穗分枝性状紧密关联、位于Chromosome chr2H:52960439-52962446；
该特异性标记的引物序列为：
Ybs19-F TATGCCACCGTCTACTCCGA
Ybs19-R CACACGTTCAACTGGCTTCG。
2.根据权利要求1所述的一种大麦穗分枝基因特异性标记，其特征在于，该标记在穗分枝穗大麦中扩增片段比六棱穗大麦中的扩增片段多了6bp，其长度为332bp；六棱穗大麦和分枝穗大麦扩增标记片段碱基序列如SEQ ID No.1及SEQ ID No.2所示。
3.权利要求1所述的一种大麦穗分枝基因特异性标记在区分大麦早世代材料中杂合和显性纯合个体、六棱穗和分枝穗真假杂交种鉴定方面的应用。
4.权利要求1所述的一种大麦穗分枝基因特异性标记在基因组作图、穗分枝基因定位和克隆、标记辅助选择基因方面的应用。
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