JP5389638B2 - 制限断片に基づく分子マーカーのハイスループットな検出 - Google Patents
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Description
1)内部配列に位置する多型は、ほとんどの(又はすべての)増幅断片中に検出される。これによりPC毎のマーカー数がかなり増大する。
2)AFLPマーカー及び定常バンドの共遊走(co−migration)によるAFLPマーカーの減少がない。
3)共優性スコアリングはバンド強度の定量化に依存せず、且つフィンガープリントされる個体の関連性から独立している。
以下の説明及び実施例において、多くの用語が使用される。かかる用語に与えられる範囲を含む、明細書及び特許請求の範囲についての明確な且つ一貫した理解を提供するために、以下の定義が提供される。本明細書中で特に規定しない限り、使用されるすべての技術用語及び科学用語は、本発明が属する技術分野の当業者によって共通に理解されるものと同一の意味を有する。すべての刊行物、特許出願、特許及び他の参考文献の開示内容全体が、参照により本明細書中に援用される。
(a)核酸、特にDNA又はcDNAを1つ又は複数の特異的な制限エンドヌクレアーゼで消化する工程であって、対応する一連の制限断片へとDNAを断片化する、消化工程と、
(b)こうして得られた制限断片を、一端が制限断片の一端又は両端と適合する二本鎖合成オリゴヌクレオチドアダプタとライゲートする工程であって、それによりアダプタとライゲートした(好ましくは、タグ付けした)開始DNAの制限断片を生成する、ライゲート工程と、
(c)アダプタとライゲートした(好ましくは、タグ付けした)制限断片を、ハイブリダイズする条件下で、その3’−末端に選択ヌクレオチドを含有する1つ又は複数のオリゴヌクレオチドプライマーと接触させる工程と、
(d)プライマーとハイブリダイズした、アダプタとライゲートした(好ましくは、タグ付けした)制限断片を、PCR又は同様の技法によって増幅する工程であって、プライマーがハイブリダイズする開始DNAの制限断片に沿ってハイブリダイズしたプライマーのさらなる伸長を引き起こす、増幅工程と、
(e)こうして得られた増幅又は伸長したDNA断片を、検出、同定、又は回収する工程とを含む。
HTSと略されることの多いハイスループットスクリーニングは、特に生物学及び化学の分野に関連した科学実験用の方法である。現代のロボット工学及び他の専門化した実験ハードウェアの組合せによって、研究者は大量の試料を同時に効率的にスクリーニングすることが可能となる。
即ち、本発明によれば、試料中の制限断片を同定する方法であって、
(a)試料核酸を提供する工程と、
(b)前記試料核酸を、少なくとも1つの制限エンドヌクレアーゼで消化する工程であって、制限断片の組が得られる、消化工程と、
(c)二本鎖合成アダプタを提供する工程であって、
5’プライマー適合配列と、
試料特異的識別子区間と、
前記制限エンドヌクレアーゼの前記認識配列の残部と相補的な区間とを含む、二本鎖合成アダプタを提供する工程と、
(d)前記二本鎖合成アダプタを、組になった前記制限断片にライゲートする工程であって、アダプタとライゲートした制限断片の組が得られる、ライゲート工程と、
(f)少なくとも前記試料特異的識別子区間の前記配列、前記制限エンドヌクレアーゼの前記認識配列の残部、及びそれに隣接して位置する、前記アダプタとライゲートした制限断片の前記制限断片の前記配列の一部を求める工程と、
(g)前記試料中の増幅したアダプタとライゲートした制限断片の有無を同定する工程とを含む、試料中の制限断片を同定する方法が得られる。
ここで、本発明において、前記(d)工程と前記(f)工程の間に、更に、以下の(e)前記試料特異的識別子区間、及び前記制限エンドヌクレアーゼの前記認識配列の残部と相補的な前記区間、と少なくとも相補的な1つ又は複数のプライマーを用いて、アダプタとライゲートした制限断片の前記組を増幅する工程であって、増幅したアダプタとライゲートした制限断片であるアンプリコンが得られる、増幅工程とを有し、前記(f)工程の前記アダプターとライゲートした制限断片は前記(d)工程によって増幅され、前記制限断片が分子マーカーであることが好ましい。
(a)試料核酸を提供する工程と、
(b)試料核酸を、少なくとも1つの制限エンドヌクレアーゼで消化する工程であって、制限断片の組が得られる、消化工程と、
(c)二本鎖合成アダプタを提供する工程であって、
5’プライマー適合配列と、
試料特異的識別子区間と、
制限エンドヌクレアーゼの認識配列の残部と相補的な区間とを含む、二本鎖合成アダプタを提供する工程と、
(d)二本鎖合成アダプタを、組になった制限断片にライゲートする工程であって、アダプタとライゲートした制限断片の組が得られる、ライゲート工程と、
(e)以下の:
試料特異的識別子区間、及び
制限エンドヌクレアーゼの認識配列の残部と相補的な区間、
と少なくとも相補的な1つ又は複数のプライマーを用いて、アダプタとライゲートした制限断片の組を増幅する工程であって、増幅したアダプタとライゲートした制限断片(アンプリコン(単位複製配列))が得られる、増幅工程と、
(f)少なくとも試料特異的識別子区間の配列、制限エンドヌクレアーゼの認識配列の残部、及びそれに隣接して位置する、増幅したアダプタとライゲートした制限断片(の一部)の制限断片の配列の一部を求める工程と、
(g)試料中の増幅したアダプタとライゲートした制限断片の有無を同定する工程とを含む、試料中の制限断片を同定する方法に関する。
或る特定の実施形態において、シークエンシングは、国際公開第WO03/004690号、同第WO03/054142号、同第WO2004/069849号、同第WO2004/070005号、同第WO2004/070007号、及び同第WO2005/003375号(すべて454 Life Sciences名義)(これらは参照により本明細書中に援用される)に開示されている装置及び/又は方法を使用して実施されることが好ましい。記載されている技術は、1回の操作での4000万塩基のシークエンシングを可能にし、競合技術よりも100倍速く、且つ安価である。シークエンシング技術は、大まかには5工程:1)一本鎖DNA(ssDNA)のライブラリを作製するための、DNAの断片化及び特異的なアダプタのライゲーション、2)ssDNAのビーズへのアニーリング、油中水型マイクロリアクタにおけるビーズの乳化、及び個々のssDNA分子をビース上で増幅するためのエマルジョンPCRの実施、3)表面上に増幅したssDNA分子を含有するビーズの選択/濃縮、4)PicoTiter(商標)プレートにおける、DNA担持ビーズの沈着、及び5)ピロリン酸光シグナルの生成による100000ウェルでの同時シークエンシングから構成される。以下、本方法をより詳細に説明する。
(a)アダプタと結合した断片をビーズにアニーリングする(各ビーズは単一のアダプタと結合した断片とアニーリングする)工程と、
(b)ビーズを油中水型マイクロリアクタ中で乳化させる(各油中水型マイクロリアクタは単一のビーズを含む)工程と、
(c)ビーズをウェルに充填する(各ウェルは単一のビーズを含む)工程と、ピロリン酸シグナルを生成する工程とを含む。
ハイスループットシークエンシング法の1つは、Solexa(英国)(www.solexa.co.uk)が利用可能であり、とりわけ、国際公開第WO0006770号、同第WO0027521号、同第WO0058507号、同第WO0123610号、同第WO0157248号、同第WO0157249号、同第WO02061127号、同第WO03016565号、同第WO03048387号、同第WO2004018497号、同第WO2004018493号、同第WO2004050915号、同第WO2004076692号、同第WO2005021786号、同第WO2005047301号、同第WO2005065814号、同第WO2005068656号、同第WO2005068089号、同第WO2005078130号に記載されている。本質的に、本方法はゲノムDNAのアダプタとライゲートした断片で開始する。アダプタとライゲートしたDNAは、典型的にはフローセルで、固体表面と結合したプライマーの濃密な叢(lawn)とランダムに結合する。アダプタとライゲートした断片の他端は、表面上で相補的なプライマーとハイブリダイズする。いわゆる固相架橋増幅において、ヌクレオチド及びポリメラーゼの存在下でプライマーを伸長することにより、二本鎖の断片が得られる。本固相架橋増幅は選択的増幅であり得る。変性及び固相架橋増幅の反復の結果、増幅した断片の濃密なクラスタが表面全体に分布して生成する。4つの異なる標識をした可逆性終止ヌクレオチド、プライマー及びポリメラーゼをフローセルに加えることによって、シークエンシングを開始する。プライマー伸長の第1のラウンド後、標識を検出し、第1の取込み塩基の同一性を記録し、ブロックした3’末端及び蛍光体を取込み塩基から除去する。その後、同様に、第2の塩基の同一性を判定し、そのようにシークエンシングが継続する。
DNAを、従来法を使用して2つの親及び88個の子孫から単離した。親(2×)及び子孫(=4×)を異なる指標で二重化して、再現性を試験した。試料を互いに見分けるのに使用されるタグはそれぞれ、実験で使用される任意の他のタグとは少なくとも2ヌクレオチド異なった。アガロースゲル及びPAAゲルを使用して、各種工程全体にわたって品質を試験している。
各DNA試料に対して、制限−ライゲーション工程を、酵素としてEcoRI及びMseIを使用して実施する。アダプタは、Solexaハイスループットシークエンシングシステムの表面上に位置するハイブリダイズする配列に基づき、より詳細には、EcoRIアダプタはP5配列(シークエンスプライマー部分)を含有し、MseIアダプタはP7配列(架橋PCRプライマー配列)を含有する。EcoRIアダプタはさらに試料識別タグを含有する。96個の異なるEcoRIアダプタ及び1個のMseIアダプタを使用する。縮重したEcoRIアダプタを使用することが可能である。鋳型調製は、制限(EcoRI+MseI)工程後であるが、アダプタライゲーション工程前に、80℃で10分間、混合物をインキュベートすることによるサイズ選択工程を含む。130ntよりも小さな断片を除去する(トウモロコシ試料において)。
AFLP断片のシークエンス系検出を、Solexaのクローナル単分子アレイ(CSMATM)技術、1回のシークエンス操作で最大4000万個の個々の断片を分析することが可能な、合成によるシークエンシングプラットフォームを使用して実施した。
生成したシークエンスタグ数 8941407
既知の試料IDを有するシークエンスタグ数 8029595
既知の試料IDを有する異なるシークエンスタグ数 206758
生成したMbp配列データ 241.4
頻度範囲 1試料当たりのシークエンスタグ合計数 55374〜112527
シークエンスタグAFLPマーカー数 125
頻度範囲 親のスコアリング表示におけるシークエンスタグAFLPマーカー数 90〜17218
シークエンスタグAFLPマーカーの確定及びスコアリング
1試料当たりのシークエンスタグ表現を一覧にする
未知の試料IDを有するシークエンスタグを除去する
1試料当たりの全シークエンスタグに基づいて試料表現を標準化する
2つの親で頻度差が2倍を超えるシークエンスタグを除去する
2つの親のタグ頻度を平均する
頻度P1/P2が閾値を越える場合、シークエンスタグAFLPマーカーを確定する
RIL子孫におけるシークエンスタグマーカーの有/無をスコアリングする
スコアリングしたシークエンスタグAFLPマーカー数 125
比較した標本値群数(number of data-points) 375
2回で一致した標本値群数 372
2回の実験での一致度(%) 99.2%
Claims (19)
- 試料中の制限断片を同定する方法であって、
(a)試料核酸を提供する工程と、
(b)前記試料核酸を、少なくとも1つの制限エンドヌクレアーゼで消化する工程であって、制限断片の組が得られる、消化工程と、
(c)二本鎖合成アダプタを提供する工程であって、
5’プライマー適合配列と、
試料特異的識別子区間と、
前記制限エンドヌクレアーゼの前記認識配列の残部と相補的な区間とを含む、二本鎖合成アダプタを提供する工程と、
(d)前記二本鎖合成アダプタを、組になった前記制限断片にライゲートする工程であって、アダプタとライゲートした制限断片の組が得られる、ライゲート工程と、
(f)少なくとも前記試料特異的識別子区間の前記配列、前記制限エンドヌクレアーゼの前記認識配列の残部、及びそれに隣接して位置する、前記アダプタとライゲートした制限断片の前記制限断片の前記配列の一部を求める工程と、
(g)前記試料中の増幅したアダプタとライゲートした制限断片の有無を同定する工程とを含む、試料中の制限断片を同定する方法。 - 前記(d)工程と前記(f)工程の間に、更に、以下の(e)前記試料特異的識別子区間、及び前記制限エンドヌクレアーゼの前記認識配列の残部と相補的な前記区間、と少なくとも相補的な1つ又は複数のプライマーを用いて、アダプタとライゲートした制限断片の前記組を増幅する工程であって、増幅したアダプタとライゲートした制限断片であるアンプリコンが得られる、増幅工程とを有し、
前記(f)工程の前記アダプターとライゲートした制限断片は前記(d)工程によって増幅され、
前記制限断片が分子マーカーである、請求項1に記載の方法。 - 前記分子マーカーがAFLPマーカーである、請求項2に記載の方法。
- 2つ以上の試料が制限断片、分子マーカーの少なくとも一方の有無に関して比較される、請求項1に記載の方法。
- 2つ以上の試料が前記アダプタをライゲートする工程の後にプールに集められる、請求項1に記載の方法。
- 前記プール中の各試料に対して、前記プール中の他の試料特異的識別子とは異なる試料特異的識別子が使用される、請求項5に記載の方法。
- 前記プライマーが3’末端に1つ又は複数の選択ヌクレオチドを含有する、請求項1に記載の方法。
- 前記制限エンドヌクレアーゼがII型制限エンドヌクレアーゼである、請求項1に記載の方法。
- 前記制限エンドヌクレアーゼがIIs型制限エンドヌクレアーゼである、請求項1に記載の方法。
- 2つ以上の制限エンドヌクレアーゼが使用される、請求項1に記載の方法。
- 前記シークエンシングがハイスループットシークエンシングを用いて実行される、請求項1に記載の方法。
- 前記ハイスループットシークエンシングが固体支持体上で実施される、請求項11に記載の方法。
- 前記ハイスループットシークエンシングが合成によるシークエンシングに基づく、請求項11に記載の方法。
- 前記ハイスループットシークエンシングが、
前記アンプリコン又は前記アダプタとライゲートした制限断片を、各ビーズが単一のアダプタとライゲートした制限断片又はアンプリコンとアニーリングするように前記ビーズにアニーリングする工程と、
前記ビーズを、各油中水型マイクロリアクタは単一のビーズを含むように、油中水型マイクロリアクタ中で乳化させる工程と、
エマルジョンPCRを実施する工程であって、アダプタとライゲートした制限断片又はアンプリコンをビーズ表面上で増幅する、前記実施工程と、
増幅したアンプリコンを含有するビーズを選択/濃縮する工程と、
前記ビーズを、各ウェルが単一のビーズを含むように前記ウェルに充填する工程と、
ピロリン酸シグナルの生成を使用して、前記アダプタとライゲートした制限断片又は前記増幅したアンプリコンの前記ヌクレオチド配列を求める工程とを含む、請求項11に記載の方法。 - 前記ハイスループットシークエンシングが、
前記アダプタとライゲートした制限断片又は前記アンプリコンを、第1のプライマー及び第2のプライマー又は第1のプライマー結合配列及び第2のプライマー結合配列をそれぞれ含有する表面にアニーリングする工程と、
架橋増幅を実施する工程であって、増幅したアダプタとライゲートした制限断片又は増幅したアンプリコンのクラスタが得られる、実施工程と、
標識した可逆性終止ヌクレオチドを使用して、前記増幅したアダプタとライゲートした制限断片又は前記増幅したアンプリコンの前記ヌクレオチド配列を求める工程とを含む、請求項11に記載の方法。 - 前記識別子が4bp〜16bpである、請求項1に記載の方法。
- 前記識別子が2つ以上の同一連続塩基を含有しない、請求項16に記載の方法。
- 2つ以上の試料に対して、前記対応する識別子が少なくとも2つの異なるヌクレオチドを含有する、請求項16に記載の方法。
- 請求項1〜18の内のいずれか一項に記載の分子マーカーを同定する方法の使用であって、遺伝子型同定、バルクセグレガント分析、遺伝子マッピング、マーカー利用戻し交配、量的形質遺伝子座のマッピング、もしくは連鎖不平衡マッピングのための、分子マーカーを同定する方法の使用。
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