CN115976020B - 调控植物蛋白活性的5′utr序列及在植物表达载体中的应用 - Google Patents
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Abstract
本申请提供了一种调控植物蛋白活性的5′UTR序列，所述5′UTR序列的核苷酸序列为SEQ ID NO.3，包括序列为SEQ ID NO.4、5、6的uORF1、uORF2和uORF3以及序列为SEQ ID NO.7的非翻译序列。本申请还提供了包含该5′UTR序列的载体。本申请的5′UTR序列和载体适用于抗病基因的，通过喷施茉莉酸调控抗病基因所编码蛋白的翻译水平，以在防御病害的同时避免没有病害侵染时植物防御反应过度。
Description
技术领域
本发明属于植物学和基因工程领域，涉及调控植物蛋白活性的5′UTR序列及其在植物表达载体中的应用。
背景技术
植物病害是严重影响农作物生产的因素之一，利用基因工程技术赋予植株抗病性，对于农业生产有着深远的影响。在此过程中，精准控制外源抗病基因表达、克服适合度代价(fitness cost)是提高植物抗病性的关键。早期人们尝试采用组成型表达抗病基因提高植物抗病性，但这常会导致植物品质变差。这是因为防御反应在未感染细胞中被激活后，防御相关的广泛细胞重编程将导致植物产量降低。植物通常通过严格控制转录、mRNA核输出和防御蛋白的降解来避免自身免疫。然而，到目前为止，只有转录水平控制被普遍用于基因工程抗病性。研究发现翻译水平的调控是植物免疫诱导过程中主要的调控方式，因此开发探索更严谨的翻译调控以表达病原体诱导的防御蛋白，可以在很大程度上避免植物防御反应引起的适合度代价，提高植株品质。从酵母(占所有mRNA的13％)到人类(占所有mRNA的49％)，生物体的mRNAs中普遍存在uORFs，这表明这些mRNA特征对于精确控制转基因表达具有潜在的广泛用途。
发明内容
本发明公开一段可以调控植物蛋白活性的5′UTR序列，该序列所属基因为西瓜双功能核酸酶基因ClsBBD，其表达调控途径与生物胁迫密切相关。该序列(暂命名为ClsBBD-5′UTR)包含三个uORF，其中uORF1,uORF2分别编码3个氨基酸(AA)，uORF3编码58个AA，uORF3下游有76nt的非翻译序列。在35S组成型启动子下将该序列与绿色荧光蛋白(GFP)的5'端连接构建植物表达载体，瞬时转化本氏烟，36hpi(hour post-infiltration)对照植株在紫外下可见明显绿色荧光，而该UTR序列连接的GFP在紫外下只观察到微弱的荧光，但GFP在转录水平与对照无明显差异，表明GFP在翻译水平的活性受到强烈的抑制；外源激素茉莉酸(JA)处理植株后抑制作用减弱，蛋白活性增强。利用该段序列构建外源基因特异性表达系统，正常条件下可使外源蛋白的保持低水平，喷施JA后外源蛋白含量迅速升高，适用于抗病基因的表达载体构建，降低植物防御反应过度引起的品质下降。
一方面，本申请提供了一种调控植物蛋白活性的5′UTR序列，所述5′UTR序列包括序列为SEQ ID NO.4、5、6的uORF1、uORF2和uORF3以及序列为SEQ ID NO.7的非翻译序列。
进一步地，所述5′UTR序列的核苷酸序列为SEQ ID NO.3。
另一方面，本申请提供了植物表达载体，其包含上述5′UTR序列。
进一步地，所述载体为PBI121系列或pCAMBIA1300系列载体。
另一方面，本申请提供了上述5′UTR序列或者载体在制备抗病植物中的应用。
进一步地，所述植物中使用上述5′UTR序列或者载体表达抗病基因。
进一步地，所述抗病基因的翻译水平受茉莉酸的刺激，通过在病害侵染时喷施茉莉酸调控所述抗病植物中抗病基因所编码蛋白的翻译水平，以在防御病害的同时避免没有病害侵染时植物防御反应过度。
另一方面，本申请提供了在植物中表达外源基因的方法，其中使用上述5′UTR序列或者载体表达外源蛋白；优选地，所述外源基因为抗病基因。
另一方面，本申请提供了防御植物病害的方法，包括在植物中使用上述5′UTR序列或者载体表达抗病基因，并在病害侵染时喷施茉莉酸调控所述植物中抗病基因所编码蛋白的翻译水平，以在防御病害的同时避免没有病害侵染时植物防御反应过度。
本申请中的表达的外源基因不局限于抗病基因，其他基因如报告基因、调控生理过程的基因等均可以表达，表达的目的包括但不限于基因工程操作、检测和科学研究等。
附图说明
图1：实施例2中的人工合成基因示意图；
图2：实施例2中引物设计示意图；
图3：构建植物重组表达载体pCAMBIA1300-UTR；
图4：三个携带GFP的重组载体在本氏烟中瞬时表达36h后的观察结果。A，35S:ClsBBD-5′UTR-GFP；B，35S:对照序列-GFP；C，35S：GFP；JA：JA处理植株；SA:SA处理植株，对照：清水对照；
图5：目标序列构建pGreenⅡ0800-LUC载体后报告基因Luciferase的表达活性。A，35S:ClsBBD-5′UTR-LUC；B，35S:对照序列-LUC；C，35S：LUC；JA：JA处理植株；SA:SA处理植株，对照：清水对照；
图6：实施例中所用对照序列的结构。
具体实施方式
下面结合具体实施例详述本发明，但本发明的保护范围不局限于以下实施例。
实施例1制备线性化载体
选择合适的植物表达载体，如PBI121系列或pCAMBIA1300系列载体，通过酶切将载体线性化；以下实施例中使用pCAMBIA1300。
实施例2制备ClsBBD-5′UTR序列
方法1：PCR扩增
提取西瓜叶片RNA，反转录生成cDNA第一链；根据载体插入位点附近序列，设计带接头的特异性引物pF/pR(图2)，利用PCR扩增ClsBBD-5′UTR序列，扩增产物经1％琼脂糖电泳后回收纯化。引物序列为，CTGCAGGGGCCCGGGGTCGACCGAGGGCCGAATGGTAATTTAGG，SEQ IDNO.1；和GCCCTTGCTCACCATGGTACCATCGCGTCCTTTTATAGATACG，SEQ ID NO.2。
方法2：按照图1序列人工合成基因
基因合成后按照方法1设计引物，PCR扩增，电泳，回收。
ClsBBD-5′UTR序列为(5’-3’方向)CGAGGGCCGAATGGTAATTTAGGGTACCTATGAGTGAATGAATAATTAAGCAATGGCGTGTGCTATGAGCAAAAGTCTTCATTCACACTCCTTTGCAGAGTCCATTTATCTTCTCGCCCGTCTACCGTTTCTCCTTATCCGTTCATCTTATTTTGCATTCTGGAATTCCGGGATCGAGAATCTGGCGGGAATTGTTTTACCAGATCGAGCTGTGATCGCCGATTTTTAGCGTACTATTTGGAGACCCCTGTTACGAGTTTTGGTCGTGATACGGCCTAATTTTCGTATCTATAAAAGGACGCGAT，SEQ ID NO.3；
其中uORF1序列为ATGGTAATTTAG，SEQ ID NO.4；
uORF2序列为ATGAGTGAATGA，SEQ ID NO.5；
uORF3序列为ATGGCGTGTGCTATGAGCAAAAGTCTTCATTCACACTCCTTTGCAGAGTCCATTTATCTTCTCGCCCGTCTACCGTTTCTCCTTATCCGTTCATCTTATTTTGCATTCTGGAATTCCGGGATCGAGAATCTGGCGGGAATTGTTTTACCAGATCGAGCTGTGATCGCCGATTTTTAG，SEQ ID NO.6；
非翻译序列为CGTACTATTTGGAGACCCCTGTTACGAGTTTTGGTCGTGATACGGCCTAATTTTCGTATCTATAAAAGGACGCGAT，SEQ ID NO.7。
后续实施例中使用了对照序列SEQ ID NO.8，其具体结构如图6所示，为ClsBBD-5′UTR选择性剪接的一个转录本，灰色标注的序列是发生选择性剪接的内含子：CGAGGGCCGAA TGGTAATTTAGGGTACCTATGAGTGAATGAATAATTAAGCAATGGCGTGTGCTATGAGCAAAAGTCTTCATTCACA CTCCTTTGCAGAGTCCATTTATCTTCTCGCCCGTCTACCGTTTCTCCTTATCCGTTCATCTTGTCGGTCTTTTCCT TCCGAGTTCTTTCTTTTAATTTTCCGTCAATTTCTTCTTTGATCTGTGTCGTTGATAATTTGTGAACTTAAATTTAGCCATCGATTCCGCTATTGAAATTCAGATTTTGCATTCTGGAATTCCGGGATCGAGAATCTGGCGGGAATTGTTTTACCAGATCGAGCTGTGATCGCCGATTTTTAGCGTACTATTTGGAGACCCCTGTTACGAGTTTTGGTCGTGATACGGCCTAATTTTCGTATCTATAAAAGGACGCGAT(5’-3’方向)。
实施例3 ClsBBD-5′UTR序列与载体连接
利用同源重组酶将制备好的ClsBBD-5′UTR序列与线性化载体连接，转化大肠杆菌DH5α感受态，涂布于含相应抗生素的LB固体平板上37℃培养10-14h，挑取阳性克隆，测序验证。
实施例4报告基因GFP的表达
按照上述方法将此段序列插入pCAMBIA1300载体中，与报告基因GFP的接连(图3，对照序列为：，SEQ ID NO.8)，在烟草中瞬时表达；同时采用外源激素茉莉酸甲酯(MeJA)、水杨酸(SA)分别于0hpi,24hpi喷施处理瞬时表达后的烟草植株，并设置清水对照，36hpi后观察GFP蛋白表达(图4)，结果显示，喷施清水和SA后，连接ClsBBD-5′UTR的GFP(A)表达都非常弱，而喷施JA后，GFP表达明显增强，说明ClsBBD-5′UTR受JA正向调控。
实施例5报告基因Luciferase的表达
按照上述方法将此段序列插入双荧光素酶表达载体pGreenⅡ0800LUC载体中，与荧光素酶(Luciferase)报告基因Luc接连(对照序列为：SEQ ID NO.8),在烟草中瞬时表达；同时采用外源激素茉莉酸甲酯(MeJA)、水杨酸(SA)分别于0hpi,24hpi喷施处理瞬时表达后的烟草植株，并设置清水对照，36hpi后观察荧光素酶表达活性(图5)，结果显示，喷施清水和SA后，连接ClsBBD-5′UTR的Luc(A)荧光强度都较弱，而喷施JA后，Luc荧光增强，说明ClsBBD-5′UTR受JA正向调控。
Claims (8)
1.一种调控植物蛋白活性的5′UTR核酸，其特征在于，所述5′UTR核酸的核苷酸序列为SEQ ID NO.3。
2.植物表达载体，其特征在于，其包含35S组成型启动子，位于35S组成型启动子下游的根据权利要求1所述的5′UTR核酸，以及位于所述的5′UTR核酸下游的外源基因。
3.根据权利要求2所述的载体，其中所述载体为PBI 121系列或pCAMBIA1300系列载体。
4.根据权利要求2所述的载体在制备抗病烟草中的应用，其中所述抗病烟草中使用根据权利要求2所述的载体表达抗病外源基因。
5.根据权利要求4所述的应用，所述抗病外源基因的翻译水平受茉莉酸的刺激，通过在病害侵染时喷施茉莉酸调控所述抗病烟草中抗病外源基因所编码蛋白的翻译水平，以在防御病害的同时避免没有病害侵染时植物防御反应过度。
6.在烟草中表达外源基因的方法，其特征在于，所述方法使用根据权利要求2所述载体表达外源基因。
7.根据权利要求6所述的方法，其中所述外源基因为抗病外源基因。
8.防御植物病害的方法，其特征在于，所述方法包括在烟草中使用根据权利要求2所述的载体表达抗病外源基因，并在病害侵染时喷施茉莉酸调控所述烟草中抗病外源基因所编码蛋白的翻译水平，以在防御病害的同时避免没有病害侵染时植物防御反应过度。
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Legal Events
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| PB01 | Publication | ||
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| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
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| GR01 | Patent grant | ||
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