CN114107321B - 一种利用拟南芥abi5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种利用拟南芥ABI5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法，通过过量表达植物转录因子ABI5蛋白，所述ABI5蛋白通过特异性与双生病毒的启动子结合，抑制了双生病毒编码基因的转录，实现提高植物对病毒的抗性。

Description

一种利用拟南芥ABI5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法
技术领域
本发明涉及植物防治的技术领域，具体涉及一种利用拟南芥ABI5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法。
背景技术
双生病毒（Geminivirus）是一类重要的植物病毒，具有单链的DNA基因组，对农业生产造成严重威胁。由于双生病毒对我国粮食作物和经济作物的产量和品质产生巨大危害，而且其造成的病害有逐年上升的趋势，因此对该科病毒的防治对保障农业生产安全具有重要的意义。
双生病毒的基因组在植物细胞核内进行大量复制，然后通过转录和翻译产生其编码的蛋白质，利用这些编码的病毒蛋白与宿主细胞产生互作，从而在植物细胞内完成其生活周期。病毒可通过细胞间移动，到达植株的其他组织和器官，形成系统性的病症。甜菜严重曲顶病毒（Beet severe curly top virus，BSCTV）是双生病毒科曲顶病毒属的一个重要种，具有广泛的宿主和很强的致病性，也可以感染模式植物本氏烟草和拟南芥，因此是研究植物与双生病毒互作的重要工具。
双生病毒编码的基因需要利用宿主的转录机制进行表达，因此宿主转录相关因子可能通过识别双生病毒的启动子以促进或抑制病毒编码基因的转录，从而影响病毒的侵染。双生病毒的启动子主要位于基因间区，驱动早期和晚期基因的转录。该区域在不同的双生病毒基因组中具有高度相似的元件，说明双生病毒基因在植物宿主细胞中的调控方式具有保守性。前期的研究发现BSCTV的启动子在植物中具有较强的转录活性，但是关于植物宿主因子对其转录活性的调控作用还不清楚，更缺少通过干扰病毒基因转录以抑制双生病毒侵染的方法。
其次，中国公开的发明专利，专利名称：GDU3基因的一种新用途、专利公开号：CN101775397B，该技术也是利用过量表达拟南芥来源的基因提高植物对BSCTV的抗性。
该技术的主要问题在于：过量表达LSB1/GDU3基因本身组成型地激活了植物的免疫通路，影响了正常生长条件下的植物发育，对植物自身造成胁迫效应，导致植物出现矮小的表型；另外，该方法的抵抗病毒作用机制不清楚，可能导致未知的副作用。
再次，中国发明公开的发明专利，专利名称：一种拟南芥PEPR2蛋白和AtPep1小肽协同作用抑制双生病毒侵染的方法、专利公开号：CN109913492B，该技术也利用过量表达拟南芥来源的基因提高植物对BSCTV的抗性。该技术主要通过拟南芥的PEPR2基因的过量表达，同时施加AtPep1小肽，提高植物对BSCTV的抗性。
该技术的主要问题在于：需要在过量表达PEPR2的同时施加AtPep1小肽，增加了抗病毒实施的难度和费用；同时，该方法对植物免疫途径具有激活作用，可能对植物细胞产生普遍的胁迫作用。
发明内容
针对现有技术的不足，本发明旨在提供一种利用拟南芥ABI5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法，即，只需要过量表达ABI5基因，而不需要施加其他成分，减少了实施的难度；而且本发明利用ABI5对病毒启动子的直接结合，并不激活植物免疫作用，因此具有更好的特异性和安全性。
为了实现上述目的，本发明采用如下技术方案：
一种利用拟南芥ABI5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法，通过过量表达植物转录因子ABI5蛋白，所述ABI5蛋白通过特异性与双生病毒的启动子结合，抑制了双生病毒编码基因的转录，实现提高植物对病毒的抗性。
需要说明的是，所述ABI5蛋白来源于拟南芥。
需要说明的是，所述双生病毒为甜菜严重曲顶病毒（BSCTV）。
需要说明的是，所述ABI5蛋白可以与BSCTV的启动子结合从而下调病毒编码基因的转录，过量表达ABI5可以抑制BSCTV的侵染。
本发明有益效果在于：本发明从各个层面证明拟南芥ABI5可以与BSCTV的启动子结合，抑制启动子的转录活性，进而提高植物对BSCTV侵染的抗性。由于ABI5是针对BSCTV启动子的结合，而不是广泛影响植物的免疫途径，因而避免了其他组成型持续激活抗病途径技术对植物自身产生胁迫的缺点。同时，由于本技术方案是通过ABI5对病毒启动子的识别以抑制病毒转录和侵染，机制更为直接，有利于避免对其他途径的影响。由于双生病毒的启动子区域具有高度的保守性，因此本发明可能对其他类型双生病毒病害的防治也具有效果。
附图说明
图1为本发明的ABI5可以与BSCTV的启动子特异性结合；
图2为本发明ABI5抑制了BSCTV的Pwt启动子活性；
图3为本发明ABI5的过量表达提高了植物对BSCTV的抗性；
图4为本发明BSCTV Pwt启动子DNA序列；
图5为本发明ABI5蛋白序列；
图6为本发明ABI5基因序列。
具体实施方式
以下将结合附图对本发明作进一步的描述，需要说明的是，以下实施例以本技术方案为前提，给出了详细的实施方式和具体的操作过程，但本发明的保护范围并不限于本实施例。
本发明为一种利用拟南芥ABI5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法，通过过量表达植物转录因子ABI5蛋白，所述ABI5蛋白通过特异性与双生病毒的启动子结合，抑制了双生病毒编码基因的转录，实现提高植物对病毒的抗性。
需要说明的是，所述ABI5蛋白来源于拟南芥。
需要说明的是，所述双生病毒为甜菜严重曲顶病毒（BSCTV）。
需要说明的是，所述ABI5蛋白可以与BSCTV的启动子结合从而下调病毒编码基因的转录，过量表达ABI5可以抑制BSCTV的侵染。
实施例
如图1所示，ABI5可以与BSCTV的启动子特异性结合。
为了寻找与BSCTV启动子特异结合的植物蛋白，申请人以BSCTV基因组（ATCCPVMC-6；以前称为BCTV-CFH株，这个菌株将用EcoRI线性化的BSCTV的双链DNA保存在质粒pCFH上）为模板，通过PCR扩增BSCTV顺式启动子Pwt（BSCTV基因组的1-356 bp区域，具体序列如图4所示，引物信息如下：
Pwt-F：5’-AGTAAGCTTATTGAATCGGGCTCTCTTCAAATC-3’；
Pwt-R：5’-AGTGTCGACATTTATAAGTACATATACATGTAA-3’），构建到pABAi质粒中，获得诱饵质粒pABAi-Pwt。然后利用该诱饵质粒与构建在pGADT7上的拟南芥（Arabidopsisthaliana）的cDNA文库共同转化酵母菌株（Y1HGold），通过酵母单杂交筛选与Pwt互作的拟南芥蛋白，结果发现拟南芥编码的ABI5蛋白可以与Pwt启动子相互作用首先利用酵母单杂交技术验证筛选结果，以拟南芥cDNA为模板，通过PCR的方法（引物信息如下：
AD-ABI5-F：5’-AGTGAATTCATGGTAACTAGAGAAACGAAGTTG-3’；
AD-ABI5-R：5’-AGTGGATCCTTAGAGTGGACAACTCGGGTTCCT-3’），扩增全长的ABI5基因，然后将ABI5构建到pGADT7表达载体中，获得pGADT7-ABI5。通过PlantCARE软件分析Pwt启动子，预测获得两个潜在的ABI5结合位点（位点1：109-117 bp，序列为：TACGTGGCCC；位点2：130-137 bp，序列为：CCACGTGG），将诱饵质粒pABAi-Pwt进行定点突变获得pABAi-Pm1（位点1突变）、pABAi-Pm2（位点2突变）和pABAi-Pm1m2（位点1和2同时突变）的突变启动子质粒。
将pABAi-Pwt、pABAi-Pm1、pABAi-Pm2和pABAi-Pm1m2分别与pGADT7-ABI5共转化酵母菌株（Y1HGold），如图1A所示，酵母单杂交实验结果证实ABI5与Pwt相互作用，m1突变对互作有微弱影响，而m2突变完全破坏了ABI5与病毒启动子的互作，说明ABI5与BSCTV启动子的结合主要依赖于病毒启动子上的位点2（130-137 bp区域）。
为了证实ABI5与Pwt启动子在植物细胞中存在相互作用，进行了染色质免疫沉淀-定量PCR（ChIP-qPCR实验）。将Pwt和Pm2启动子片段分别构建到pCambia1300-221-GUS植物表达质粒上（引物信息如下：PGUS-F：5’-ACGGCCAGTGCCAAGCTAAGCTTATTGAATCGGGCTCTCTTCAAATC-3’；PGUS-R：5’-AGGGACTGACCACCCGGGGATCCATTTATAAGTACATATACATGTAA-3’）；将ABI5构建到pBI121-UBQ:GFP植物表达质粒上（UBQ是可以在植物细胞中过量表达的启动子，引物信息如下：
UBQ-ABI5-F：5’-GGGACTAGTATGGTAACTAGAGAAACGAAGTTG-3’；
UBQ-ABI5-R：5’-GGGCTCGAGTTAGAGTGGACAACTCGGGTTCC-3’）。将上述重组质粒分别转化农杆菌EHA105，获得重组菌株。将培养的重组菌，通过叶片注射的方法，将pBI121-UBQ:GFP-ABI5或pBI121-UBQ:GFP（空载体对照）分别与pCambia1300-221-Pwt:GUS或pCambia1300-221-Pm2:GUS在本氏烟草（Nicotiana benthamiana）叶片中共同表达，将细胞进行甲醛交联固定，然后利用GFP特异性抗体识别GFP-ABI5或GFP对照蛋白及其结合的DNA片段，最后通过荧光定量PCR分析病毒启动子与ABI5的结合水平（引物信息如下：
PCHIP1-F：5’-ATTGAATCGGGCTCTCTTCAAATCCCCTATCAATTGG-3’；
PCHIP1-R：5’-GCGGGAATGAAAACTTCTTCAGGAAGTTTCCCG-3’；
PCHIP2-F： 5’-TAAATGGATCCCCGGGTGGTCAGTCCCT-3’；
PCHIP2-R：5’-ATCGTTAAAACTGCCTGGCACAGCAATTGCCC-3’）。如图1B所示，ChIP-qPCR结果表明利用启动子上位点2区域两侧的引物可检测到GFP-ABI5与Pwt具有很高的结合信号，而位点2的突变导致该信号的明显降低；而利用质粒上其它区域的引物并不能检测到富集信号，说明ABI5在植物体内可以特异性地结合BSCTV的启动子。
如图2所示，ABI5抑制了BSCTV的Pwt启动子活性
由于上述结果证明ABI5与BSCTV的启动子特异性地结合，因此接下来分析ABI5对Pwt启动子活性的影响。首先将上述的pBI121-UBQ:GFP-ABI5或pBI121-UBQ:GFP质粒转化农杆菌EHA105，获得重组菌株。将培养的重组菌，通过花滴染的方法，获得转基因的UBQ:GFP-ABI5过量表达植株和UBQ:GFP对照植株。通过表达量鉴定和抗性筛选，获得过表达的纯合体植株，用于后续的实验。首先利用双荧光素酶系统检测ABI5过量表达对Pwt启动子活性的影响。将Pwt启动子（BSCTV基因组的1-356 bp区域，引物信息如下：
Pwt-LUC-F：5’-AGTAAGCTTATTGAATCGGGCTCTCTTCAAATC-3’；
Pwt-LUC-R：5’-AGTGGATCCATTTATAAGTACATATACATGTAA-3’）构建到pGreenII0800载体中以驱动荧光素酶LUC的表达。将pGreenII0800-Pwt:LUC瞬时转化UBQ:GFP-ABI5或UBQ:GFP过表达植物的原生质体，检测LUC的活性，同时分析内参蛋白Renilla luciferase（REN）的活性，根据LUC/REN的值比较各样品中Pwt启动子的活性。如图2A所示，LUC活性检测结果表明与UBQ:GFP对照相比，过量表达GFP-ABI5显著抑制了Pwt启动子的转录活性。由于ABI5与脱落酸（ABA）信号通路相关，50 μM的ABA也被用于处理上述原生质体，在ABA处理条件下ABI5也同样削弱了Pwt启动子的活性。上述结果说明单纯过量表达ABI5足以明显抑制Pwt启动子的转录活性。
为了分析ABI5在BSCTV侵染过程中对病毒基因转录的影响，将BSCTV的侵染性质粒（pCambia1300-BSCTV1.8copy；来源于中国科学院遗传与发育生物学研究所谢旗研究员实验室）转化农杆菌EHA105，获得EHA105-BSCTV菌株。将该农杆菌培养之后悬浮在10 mM的MgCl2溶液中，放置3小时后，混合金刚砂，以压力喷洒的方式侵染3周大小的UBQ:GFP-ABI5和UBQ:GFP拟南芥植株，10天之后收集植物组织，提取总RNA,反转录为cDNA之后，通过荧光定量PCR检测病毒编码基因CP、V2、C2和C4的转录本水平。如图2B所示，荧光定量PCR结果表明，与UBQ:GFP相比，UBQ:GFP-ABI5过量表达植物中病毒RNA的水平明显降低，说明ABI5的过量表达抑制了侵染过程中BSCTV编码基因的表达。
如图3所示，ABI5的过量表达提高了植物对BSCTV的抗性
由于病毒编码基因的转录是其侵染所必需的，而上述的实验结果表明ABI5结合到BSCTV的启动子上并抑制了其转录活性，因此进而分析在植物中过量表达ABI5对BSCTV侵染的影响。将上述的含有pCambia1300-BSCTV1.8copy的农杆菌分别与含有UBQ:GFP-ABI5或UBQ:GFP质粒的农杆菌混合，得到两种混合菌液：（1）BSCTV（OD600=0.1）+ UBQ:GFP（OD600=1）；（2）BSCTV（OD600=0.1）+ UBQ:GFP-ABI5(0D600=1)。放置3小时之后，将上述的两种混合菌液分别注射到本氏烟草Nicotiana benthamiana叶片中，在不同时间点观察注射叶片和茎端的病症。如图3A所示，注射3天之后，注射UBQ:GFP对照样品中，烟草叶片出现明显的病症，而注射UBQ:GFP-ABI5的样品中，烟草叶片的症状不明显；而大约10天之后，UBQ:GFP对照植物茎端出现明显的卷叶和扭曲表型，而UBQ:GFP-ABI5植物茎端症状明显减弱。为了验证上述结果，将ABI5构建到另一个表达载体pCanG-MYC中（35S驱动表达，引物序列信息如下：PCANG-ABI5-F：5’-CGGGTTCGAAATCGATGGATCCTAATGGTAACTAGAGAAACGAAGTTG-3’；PCANG-ABI5-R：5’ GGGGAAATTCGAGCTCACTAGTTTAGAGTGGACAACTCGGGTTCCT -3’），进行类似的实验。结果同样表明，与空载体对照相比，pCanG-35S:MYC-ABI5的共注射明显抑制了BSCTV的侵染症状。另一方面，将EHA105-BSCTV农杆菌培养之后悬浮在10 mM的MgCl2溶液中，放置3小时后，混合金刚砂，以压力喷洒的方式侵染3周大小的UBQ:GFP-ABI5和UBQ:GFP拟南芥植株，在侵染后不同时间点统计拟南芥出现顶端扭曲症状的百分比。如图3B所示，统计结果表明，与UBQ:GFP对照植物相比，UBQ:GFP-ABI5植物出现病症的百分比显著下降。以上结果说明利用ABI5的过量表达的方法提高了植物抵御BSCTV侵染的能力。
对于本领域的技术人员来说，可以根据以上的技术方案和构思，给出各种相应的改变和变形，而所有的这些改变和变形，都应该包括在本发明权利要求的保护范围之内。
Figure IDA0004053897450000011
Figure IDA0004053897450000021
Figure IDA0004053897450000031
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Figure IDA0004053897450000061
Figure IDA0004053897450000071
Figure IDA0004053897450000081
Figure IDA0004053897450000091

Claims (4)

1.一种利用拟南芥ABI5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法，其特征在于，通过过量表达植物转录因子ABI5蛋白，所述ABI5蛋白通过特异性与双生病毒的启动子结合，抑制了双生病毒编码基因的转录，实现提高植物对病毒的抗性。
2.根据权利要求1所述的利用拟南芥ABI5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法，其特征在于，所述ABI5蛋白来源于拟南芥。
3.根据权利要求1所述的利用拟南芥ABI5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法，其特征在于，所述双生病毒为甜菜严重曲顶病毒（BSCTV）。
4.根据权利要求3所述的利用拟南芥ABI5蛋白过量表达抑制双生病毒侵染的方法，其特征在于，ABI5蛋白可以与BSCTV的启动子结合从而下调病毒编码基因的转录，过量表达ABI5可以抑制BSCTV的侵染。
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