CN103882033B - 水稻穗部性状调控基因pt2及其应用 - Google Patents

水稻穗部性状调控基因pt2及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了水稻穗部性状调控基因PT2及其应用。所述PT2基因的核苷酸序列如SEQ？ID？NO.1所示，其能调控水稻穗部性状如粒形、千粒重、穗长。本发明还提供了PT2基因的等位基因pt2-J和pt2-I，其核苷酸序列如SEQ？ID？NO.3和SEQ？ID？NO.5所示。本发明提供的PT2基因及其等位基因可用于植物新品种的选育，如选育高产水稻品种，或用于选育高档长粒优质水稻品种，也可用于玉米、高粱等其它植物高产优质新品种的培育。

Description

水稻穗部性状调控基因PT2及其应用
技术领域
本发明属于植物基因工程领域，具体涉及一种水稻穗部性状调控基因PT2，同时还涉及该基因的等位基因以及该基因及其等位基因在水稻、玉米等植物育种中的应用。
背景技术
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全球一半以上的人口以大米为主食，稻谷的产量及品质关系到世界的粮食安全。水稻穗部性状包括穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、粒形、每穗粒数等，对水稻的产量和品质有重要影响。
以水稻穗部性状——粒形为例，粒形包括粒长、粒宽、粒厚，它不仅直接影响水稻产量的重要构成因子——千粒重，同时也对稻米的外观品质、商品品质和加工品质有重要影响。因此，水稻粒形的遗传机制和分子机理研究对水稻高产及优质育种有着重要的理论和实践意义。迄今为止，根据国际数据库Gramene公布的数据，已有508个控制水稻粒形性状的QTL被定位，分布在水稻的12条染色体上。目前已有若干控制粒形的主效基因通过图位克隆的方法被克隆出来，如GS3、GW2、GW5、TGW6、GS5、GW8等（Fanetal.，2006，Theor.Appl.Genet.112:1164-1171；Songetal.，2007，NatureGenetics39:623-630；Wengetal.,2008,CellResearch,18(12):1199-1209；Ishimaruetal.2013，NatureGenetics,45(6):707-711；Lietal.,2011,NatureGenetics,43(12):1266-1269;Wangetal.,2012,NatureGenetics,44(8):950-954）。其它穗部性状的研究进展，如穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、每穗粒数，与粒形的研究进展相类似，一般定位了较多相关QTL或基因，同时有部分基因被克隆出来。
根据目前的研究结果来看，水稻穗部性状的基因调控网络比较复杂：其中有主效调控基因，也存在大量的微效QTL；有多效基因，也有只影响单一或少数性状的基因。同时，基因之间存在复杂的互作关系。因此，迫切需要克隆更多与穗部性状相关的新基因，在了解单个基因功能的基础上逐渐明晰其基因调控网络，从而为新品种培育提供基因资源和理论依据。
发明内容
本发明的目的是为水稻及其它植物提供一种新的穗部性状调控基因及其应用。
为了实现本发明目的，本发明首先提供一种水稻穗部性状调控基因PT2，其核苷酸序列含有如SEQIDNO.1的第2102～3286位所示的核苷酸序列；或该序列经替换、缺失或增加一个或多个核苷酸，且编码相同或相似，且具有相同功能的氨基酸序列的核苷酸序列。
其中，调控主效基因PT2的启动子的核苷酸序列如序列表SEQIDNO.1中1-2014位对应的核苷酸所示。
进一步地，所述水稻穗部性状调控基因PT2，其核苷酸序列如SEQIDNO.1所示。
本发明还提供了所述水稻穗部性状调控基因PT2编码的蛋白，其具有SEQIDNO.2所示的氨基酸序列。
本发明还提供了所述水稻穗部性状调控基因PT2的等位基因pt2-J，其核苷酸序列含有如SEQIDNO.3的第2098～3237位所示的核苷酸序列；或该序列经替换、缺失或增加一个或多个核苷酸，且编码相同或相似，且具有相同功能的氨基酸序列的核苷酸序列。
其中，pt2-J启动子的核苷酸序列如序列表SEQIDNO.3中1-2010位对应的核苷酸所示。
进一步地，所述水稻穗部性状调控基因pt2-J，其核苷酸序列如SEQIDNO.3所示。
本发明还提供了所述水稻穗部性状调控基因pt2-J编码的蛋白，其具有SEQIDNO.4所示的氨基酸序列。
本发明还提供了所述水稻穗部性状调控基因PT2的等位基因pt2-I，其核苷酸序列含有如SEQIDNO.5的第2088～3272位所示的核苷酸序列；或该序列经替换、缺失或增加一个或多个核苷酸，且编码相同或相似，且具有相同功能的氨基酸序列的核苷酸序列。
其中，pt2-I启动子的核苷酸序列如序列表SEQIDNO.5中1-1991位对应的核苷酸所示。
进一步地，所述水稻穗部性状调控基因pt2-I，其核苷酸序列如SEQIDNO.5所示。
本发明还提供了所述水稻穗部性状调控基因pt2-I编码的蛋白，其具有SEQIDNO.6所示的氨基酸序列。
本发明还提供了含有所述水稻穗部性状调控基因PT2或pt2-J或pt2-I的载体。
本发明还提供了所述水稻穗部性状调控基因PT2或pt2-J或pt2-I在水稻及其它植物新品种选育中的应用。
本发明还提供了所述水稻穗部性状调控基因PT2或pt2-J或pt2-I在调节水稻及其它植物穗部性状中的应用。
本发明还提供了所述水稻穗部性状调控基因PT2或pt2-J或pt2-I在制备转基因水稻及其它植物中的应用。
本发明的有益效果在于：
（1）本发明在水稻中克隆的新基因PT2对穗长和千粒重具有较大正效应，总库容量显著增加，为水稻的高产育种提供了新的基因资源；新基因PT2对粒长具有较大正效应，通过与窄粒基因的聚合，可选育出高档长粒优质稻新品种。
（2）本发明中新基因PT2的等位基因pt2-J或pt2-I虽然对穗长和千粒重具有较大负效应，但在特定遗传背景条件下，如聚合了其它大粒和长穗基因的情况下，应用pt2-J或pt2-I基因可在保持水稻高产的基础上提升品质。
（3）相似遗传背景条件下，杂合基因型(PT2pt2)可使穗粒数和千粒重保持较高水平，大幅增加库容量。因此，杂合基因型(PT2pt2)可大幅提高杂交水稻的库容量，为水稻超高产育种服务。
（4）本发明中的PT2基因在玉米、高粱等众多植物中具有同源基因，PT2基因不仅可用于水稻，也可用于其它植物的新品种培育。
附图说明
图1为本发明PT2基因在水稻全生育期不同组织中表达水平示意图。使用材料是2个近等基因系材料R642-1(pt2pt2,pt2来自R1126)和R642-2(PT2PT2,PT2来自CDL)。
图2为本发明过表达转基因T0代阳性单株与阴性对照单株颖花照片。
图3为本发明RNA干扰T0代阳性单株与阴性对照单株颖花照片。
图4为本发明克隆的PT2基因的结构示意图和其自然变异分析。其中：黑色的方框代表外显子，细线代表内含子，“ATG”和“TGA”分别是翻译起始密码子和终止密码子，ATG前的粗线代表2000bp的启动子，大粒和中粒间的38个SNP和InDel变异位于PT2基因的启动子和编码区（SNP替换均用相应的碱基代表，InDel缺失均用相应的圆点代表），编码区有3个氨基酸变异，内含子有11个SNP变异和3个InDel变异。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。
2013年，本申请发明人成功将1个控制粒长、粒宽和千粒重的主效基因首次精细定位到水稻第2染色体上的33.2kb区间，推测LOC_Os02g47280就是候选基因，并将该基因初步命名为GS2（Grainshape2）（Zhangetal.,2013），但当时没有完成后续基因克隆工作。后续考察分析表明，来自‘CDL’的大粒基因GS2不仅可显著增加粒长、粒宽和千粒重，而且显著增加穗长，发明人将该穗部性状调控基因重新命名为PT2(PanicleTraits2)。Real-TimePCR表达分析表明：在决定穗部性状发育的关键期——幼穗期，PT2PT2基因型具有较高的表达量，其隐性等位基因型pt2pt2表达量较低，推测LOC_Os02g47280基因表达量的不同导致了功能及表型的差异。通过转基因验证试验证实，过表达单株中LOC_Os02g47280基因表达量增加，穗长、粒长、粒宽显著增加；RNA干涉单株中LOC_Os02g47280基因表达量降低，穗长、粒长、粒宽显著降低。至此，本发明人完成了对PT2基因的克隆。
本发明的PT2基因优选自水稻，但是与水稻PT2基因高度同源的其它植物基因也在本发明保护的范围之内。
实施例1基因的精细定位、表型分析与命名
本发明人经过深入的研究，成功将1个控制粒长、粒宽和千粒重的新主效基因GS2（GrainShape2）精细到水稻第2染色体上的33.2kb区间，推测LOC_Os02g47280就是候选基因GS2（Zhangetal.,2013）。该基因可使水稻粒长增加3mm、粒宽增加0.4mm、千粒重增加18g（不同遗传背景下增幅可能有差异）。后续研究表明，该基因不仅可显著增加粒长、粒宽和千粒重，而且显著增加穗长（表1），发明人将其重新命名为PT2(PanicleTraits2)。PT2基因可同时调控水稻的穗长和千粒重，从而对产量和品质产生重要影响。
表1LOC_Os02g47280基因的近等基因系材料穗部性状考种结果
注：R642-1和R642-2来自R1126/CDL的重组自交系群体（F8），仅在LOC_Os02g47280基因上存在差异，遗传背景基本一致，可视为近等基因系。R642-1为中粒材料（pt2pt2，pt2来自亲本R1126），R642-2为大粒材料（PT2PT2，PT2来自亲本CDL）
实施例2LOC_Os02g47280基因的Real-TimePCR表达分析
Real-TimePCR表达分析发现，LOC_Os02g47280基因全生育期在各个器官中表达，但在幼穗中表达量较高，此时正是幼穗生长发育的关键时期，与其主要影响水稻穗部性状的表型相一致。大粒材料R642-2（PT2PT2）的表达量显著高于中粒材料R642-1（pt2pt2）（图1），预测LOC_Os02g47280基因表达量的不同导致了基因功能及表型的差异。
实施例3LOC_Os02g47280功能预测
根据Interproscan(http://www.ebi.ac.uk/Interproscan/)对蛋白质结构进行预测，LOC_Os02g47280基因编码的蛋白质由394个氨基酸组成，包含WRC和QLQ两个保守的结构域，这两个结构域分别与DNA的结合和蛋白质间的互作有关(Kimetal.，2003，plantJ.36:94-104)。利用BLASTp对LOC_Os02g47280基因编码的由394个氨基酸组成的蛋白质结构进行搜索，发现该基因编码一生长调控因子蛋白，属于GRF蛋白家族。以前的研究表明该蛋白家族参与水稻茎的生长调控和种子的发育、拟南芥子叶和叶的生长（Knaapetal.，2000，plantphysiol.122:695-704；Kimetal.，2003，plantJ.36:94-104；Yeetal.，2004，plantJ.38:348-357）。
实施例4比较测序确定PT2等位基因间的自然变异
1、序列测定
对包括R642-1（中粒）和R642-2（大粒）在内不同粒形的26个材料的LOC_Os02g47280基因（包括编码区和启动子区）测序。利用12对PCR产物相互部分重叠的引物（表2），采用高保真度的TransStartFastPfuFlyDNAPolymerase（购自TransGen公司）从这些品种的基因组中进行PCR扩增，然后将PCR产物送铂尚生物公司测序。使用Sequencher4.5软件（美国GeneCodesCorporation）拼接序列。两个等位基因的DNA序列如SEQIDNO：1（CDL）和SEQIDNO：3（R1126）所示。
表2用于本发明比较测序的引物
2、发生自然变异的序列比较
对26个材料LOC_Os02g47280基因的编码区和启动子区进行了比较分析。发现有10个材料的启动子区与大粒材料R642-2和CDL完全一致这10个材料大部分粒长较长，但存在粒长很短的类型（如Ⅱ-32A、炳1A）（表3）。编码区的变异主要存在两种类型，一种为籼稻类型（pt2-I），一种为粳稻类型（pt2-J），大粒材料R642-2基本上与籼稻类型一致，但在编码区还有一个与籼、粳均不相同的特有变异，此变异在其余24个材料中均未发现（表4）。利用公共分子生物学数据资源（http://ricevarmap.ncpgr.cn/django/region/），分析了一千多份材料，结果与之相类似：存在籼稻、粳稻两种类型的变异，没发现与大粒材料R642-2特有变异一致的材料。前人研究结果表明，miRNA396对LOC_Os02g47280基因起负调控作用（翟俊淼等，2013），大粒材料R642-2的特有变异区域正是miRNA396对LOC_Os02g47280基因的调控位点，说明该变异有可能使miRNA396对LOC_Os02g47280基因的调控减弱，导致LOC_Os02g47280基因的表达量增加，进而使水稻的穗部性状发生改变。因此，启动子差异和编码区的特有变异(或两者之一)是导致R642-2(PT2PT2)较R642-1(pt2pt2)穗长、粒长、粒宽显著增加的原因。
表426个测序材料的编码区差异与粒长
实施例5LOC_Os02g47280基因的转基因互补试验
超表达载体构建及转化：根据目的基因序列设计引物1390DL-1（表5）从大粒亲本CDL扩增到目的基因组DNA4073bp，用BamHI单酶切pCUbi1390载体，利用clontechinfusion试剂盒将目的片段与线性化的载体进行融合，转化感受态细胞，挑阳性单克隆质粒测序，无突变的正确质粒转化农杆菌感受态，进行农杆菌介导的遗传转化到供体材料R642-1（中粒材料）。MicroRNA干扰载体构建及转化：以pNW55载体为模板设计下列引物扩增获得290bpMicroRNA片段：
ImiR-sagTAAAACGTTGACATCTCCCTTcaggagattcagtttga；
IImiR-atgAAGGGAGATGTCAACGTTTTActgctgctgctacagcc；
IIImiR*sctAAGGGTGATCTCAACGTTTTAttcctgctgctaggctg；
IVmiR*aaaTAAAACGTTGAGATCACCCTTagagaggcaaaagtgaa。
将MicroRNA片段添加PstI和SpeI酶切位点，双酶切目的片段和载体pCUbi1390，然后进行连接反应，转化感受态细胞，挑阳性单克隆测序，将得到正确克隆的质粒通过农杆菌介导的水稻遗传转化体系导入到水稻大粒材料R642-2中，经过诱导、继代、侵染、共培养，筛选具有潮霉素抗性的愈伤，分化、生根、练苗移栽，得到转基因的水稻小植株。农杆菌介导的水稻遗传转化委托武汉伯远生物科技有限公司完成。
表5用于本发明表达分析和克隆的引物
本发明共获得独立转基因过表达T0代水稻植株15株，包括8株阳性单株和7株阴性单株；干扰T0代水稻植株18株，包括10株阳性单株和8株阴性单株。8株过表达T0代水稻阳性单株的粒形接近大粒材料R642-2，阴性单株与中粒材料R642-1粒形相似（图2）。上述结果证明了来自‘CDL’的LOC_Os02g47280基因就是PT2QTL；10株RNA干扰T0代水稻阳性单株粒形接近中粒材料R642-1，阴性单株粒形与大粒材料R642-2一致（图3）。干扰植株的粒形接近中粒材料R642-1的结果进一步说明，LOC_Os02g47280基因的表达量变化是导致穗部性状发生变化的主要原因：表达量增加，粒长、粒宽、千粒重、穗长增加；表达量减少，粒长、粒宽、千粒重、穗长减少。同时也表明可通过控制LOC_Os02g47280基因的表达量来调控水稻的穗部性状。至此，本发明人完成了对穗部性状调控基因PT2的克隆工作。
实施例6利用PT2基因培育高产新品种
2012年11月到2013年3月，利用携带PT2基因的恢复系R642-2所配组合Y58S/R642-2、Pi-2S/R642-2在海南种植，每穗粒数、有效穗数与对照Y两优1号相当；Y58S/R642-2的穗长、粒长、粒宽、千粒重、库容量均大于对照Y两优1号（长江中下游地区中稻主栽品种），且差异都达显著或极显著水平；Pi-2S/R642-2的穗长、粒长、粒宽与对照Y两优1号相当，一次枝梗、二次枝梗、千粒重、库容量均大于对照，且差异都达极显著水平（见表6）。R642-2每穗粒数极显著少于R1126，但其所配组合Y58S/R642-2、Pi-2S/R642-2在每穗粒数上与对照相当，库容量极显著高于对照Y两优1号，说明其具有较好的配合力。Y58S/R642-2、Pi-2S/R642-2在中等偏高肥力水平条件下库容量分别高达15.82t/hm2和15.87t/hm2，而对照Y两优1号为11.54t/hm2。实收测产结果显示，Y58S/R642-2（10.07t/hm2，结实率85.2%）较对照Y两优1号（8.13t/hm2，结实率88.9%）增产23.8%，Pi-2S/R642-2（9.29t/hm2，结实率78.3%）较对照Y两优1号增产14.2%。
表6R642-2所配组合长沙种植的产量性状
实施例7利用PT2基因创制特长粒新材料
粒长较短一直是国内籼米不及国际名牌大米的指标之一。长粒杂交稻的选育难度较大，因为杂种的粒长一般接近于不育系和恢复系粒长的平均值，如果双亲之一粒长较短，商品大米的粒长就不会很长。一般公认的长粒优质稻稻谷粒长在12mm左右。利用携带PT2基因的材料和长粒优质稻杂交，目前本发明人已选育出粒长达15mm以上的特长粒新材料。当然，粒长过长也会带来整精米率低的弊端。但以上述特长粒新材料作恢复系，与一般水稻不育系（稻谷粒长9mm）配组，即可培育出粒长在12mm左右的高档高产优质稻新品种。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

Claims (8)

1.水稻穗部性状调控基因PT2，其特征在于，其核苷酸序列如SEQIDNO.1所示。
2.权利要求1所述的水稻穗部性状调控基因PT2的等位基因pt2-J，其特征在于，其核苷酸序列如SEQIDNO.3所示。
3.权利要求1所述的水稻穗部性状调控基因PT2的等位基因pt2-I，其特征在于，其核苷酸序列如SEQIDNO.5所示。
4.含有权利要求1所述水稻穗部性状调控基因PT2的载体。
5.含有权利要求2所述水稻穗部性状调控基因PT2等位基因pt2-J的载体。
6.含有权利要求3所述水稻穗部性状调控基因PT2等位基因pt2-I的载体。
7.权利要求1所述的水稻穗部性状调控基因PT2在调节水稻新品种穗部性状中的应用，其特征在于，所述穗部性状为粒长、粒宽、千粒重或穗长。
8.权利要求1所述的水稻穗部性状调控基因PT2在制备转基因水稻新品种中的应用。
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