KR20230153411A - 치료 목적을 위한 새로운 바이러스 입자 - Google Patents
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Abstract
본 발명은 림프구성 맥락막염 바이러스(LCMV) S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 관한 것이며, 여기서 S 세그먼트는 LCMV 균주 WE로부터 유래된 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 LCMV 균주 Clone13으로부터 유래된 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다. 본 발명은 또한 관련 숙주 세포, 이러한 바이러스 입자를 생산하는 방법, 이러한 바이러스 입자를 포함하는 약학적 조성물, 및 이러한 바이러스 입자의 의학적 용도에 관한 것이다.
Description
관련 출원의 상호 참조
본 출원은 2021년 2월 26일에 출원된 유럽 특허 출원 EP 21159746.3호의 우선권을 주장하며, 그 내용은 모든 목적을 위해 그 전체가 참조로 본 명세서에 포함된다.
기술분야
본 발명은 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV) S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 관한 것이며, 여기서 S 세그먼트는 LCMV 균주 WE로부터 유래된 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 LCMV 균주 Clone13에서 유래된 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다. 본 발명은 또한 관련 숙주 세포, 이러한 바이러스 입자를 생산하는 방법, 이러한 바이러스 입자를 포함하는 약학적 조성물, 및 이러한 바이러스 입자의 의학적 용도에 관한 것이다.
LCMV는 맘마레나바이러스(Mammarenavirus) 속에 속하며 마우스 및 기타 설치류로부터 어디에서나 분리될 수 있다(Radoshitzky et al. (2020) in D. M. Knipe 및 P. M. Howley (eds.), Fields Virology). 자궁내 감염은 바이러스 양이 매우 높음에도 불구하고 임상 증상 없이 새끼에게 지속적인 감염을 초래한다(Radoshitzky et al. (2020) in D. M. Knipe 및 P. M. Howley (eds.), Fields Virology). 살아있는 바이러스는 감염된 동물로부터 일생 동안 소변, 타액, 콧물 및 배설물을 통해 배출되어 노출된 미경험(naive) 설치류에 증상이 있는 감염을 일으킨다.
인간은 감염된 설치류 또는 감염된 설치류의 분비물과의 긴밀한 접촉을 통해, 고형 장기 이식을 통해, 또는 수직 태반을 통한 전파에 의해 LCMV에 감염된다. 고형 장기 이식 이외의 사람간 수평 전파는 보고된 바 없다. 면역 체계가 손상되지 않은 인간의 출생 후 감염은 종종 증상이 없거나 경미한 열병을 유발한다. 경미하고 가역적인 신경학적 증상은 거의 관찰되지 않는다. 임신 중 감염은 유산, CNS 또는 안구 기형의 위험을 증가시킨다. 신경학적 후유증으로는 경직성 사지마비, 정신 지체, 발작 및 시각 장애를 포함한다. 면역이 억제된 장기 수혜자에게 LCMV 감염은 치명적일 수 있지만 현재까지 보고된 사례는 20건 미만이다.
LCMV 균주는 가장 일반적으로 사용되는 실험실 균주인 Armstrong과 WE를 계통 I로 분류하여 4개의 서로 다른 계통으로 나누어졌다(Radoshitzky et al. (2020) in D. M. Knipe 및 P. M. Howley (eds.), Fields Virology). 이러한 실험실 균주는 건강한 사람에게는 병원성이 낮지만 민감한 동물에서는 상당한 질병과 사망을 유발할 수 있다. 두 바이러스 균주 및 그 파생물에 의해 민감한 동물에서 발생하는 임상 증상에 따라 Armstrong 균주는 내장친화성(viscerotropic)으로 분류되는 WE 균주와 달리 신경친화성으로 분류된다.
LCMV 게놈은 S(mall) 및 L(arge)로 명명된 2개의 음성 가닥 RNA 세그먼트로 구성된다. S 세그먼트는 표면 당단백질(GP)과 뉴클레오캡시드 단백질(NP)을 인코딩하는 반면 L 세그먼트는 바이러스 폴리머라제(LP)와 Z 단백질을 인코딩한다(Radoshitzky et al. (2020) in D. M. Knipe 및 P. M. Howley (eds.), Fields Virology).
특정 LCMV WE 균주 파생물은 고형 종양 치료를 위한 효과적인 제제로서 기술되었다(WO 2016/166285 A1, WO 2020/053324 A1). 그러나 LCMV WE 균주는 기본적으로 생물안전도(BSL) 3 분류를 가지며, 이는 BSL 3 조건에서 이러한 균주의 생산 및 적용이 사실상 불가능하기 때문에 그러한 제품의 사용을 배제한다.
따라서, LCMV WE 균주와 비교하여 필적하거나 심지어 향상된 항종양 특성을 가지면서 더 높은 수준의 약독성을 갖는 바이러스를 제공하려는 미충족 요구가 있다. 따라서, 본 발명의 목적은 치료에 유용한 추가적인 및/또는 개선된 바이러스를 제공하는 것이다.
본 발명은 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV) S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 관한 것이며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, 당단백질은 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 적어도 하나의 돌연변이된 아미노산 잔기를 포함한다.
본 발명은 또한 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 관한 것이며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 단백질은 서열번호 40의 선형 폴리펩티드 서열에 상응하는 위치 1079에 Lys 이외의 아미노산 잔기를 포함한다.
본 발명은 또한 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 관한 것이며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 6과 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 38과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
본 발명은 또한 본 발명의 바이러스 입자에 포함된 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 숙주 세포에 관한 것이다.
본 발명은 또한 본 발명의 바이러스 입자에 포함된 (a) 당단백질을 인코딩하는 ORF, L 단백질을 코딩하는 ORF, 핵단백질을 인코딩하는 ORF, 및 Z 단백질을 인코딩하는 ORF; 및/또는 (b) 본 발명의 바이러스 입자에 포함된 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트의 cDNA를 포함하는 숙주 세포에 관한 것이다.
본 발명은 또한 바이러스 입자 형성에 적합한 조건 하에서 본 발명의 숙주 세포를 배양하는 것을 포함하는, 본 발명의 바이러스 입자를 생산하는 방법에 관한 것이다.
본 발명은 또한 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자를 포함하는 약학적 조성물에 관한 것이며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
본 발명은 또한 치료, 특히 암 치료에 사용하기 위한, LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 관한 것이며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
도 1: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일 동안 종양 성장 측정, 및 7일차에 종양 질량(n=5마리 동물/군), 통계를 위한 one way ANOVA 및 Dunnett의 다중 비교 테스트.
도 2: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 종양으로부터 유세포 분석에 의한 CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 3: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 종양으로부터 유세포 분석에 의한 바이러스 특이적(GP33) CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 4: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일 동안 종양 성장 측정(n=4마리 동물/군), 통계를 위한 t-테스트.
도 5: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 유세포 분석을 통해 측정된 종양 침윤 T 세포(CD3+)(n=4마리 동물/군).
도 6: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 유세포 분석을 통해 측정된 종양 침윤 세포독성 T 세포(CD3+CD8+)(n=4마리 동물/군).
도 7: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 LCMV(NP 단백질+) CD8 T 세포(CD8+)에 대한 종양 면역조직화학(IHC)(n=(3)4마리 동물/군).
도 8: HEK293T 및 인간 종양 세포주 H1975(폐), SkMM(골수종), Ma-Mel-51(흑색종), C643(갑상선) 및 쥐 종양 세포주 MC-57(섬유육종) 및 B16F10(흑색종)에서 유세포 분석(NP 단백질)에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE, Clone13) 및 재조합 바이러스의 20시간 동안 시험관 내 복제.
도 9: 인간 종양 세포주 H1975(폐), Mamel86a 및 51(흑색종), C643(갑상선), 쥐 종양 세포주 511950(췌장), Tramp-C2(전립선), B16.F10(흑색종), 및 쥐 수지상 세포주 JAWSII에서, MC57 세포에 대한 콜로니 형성 분석에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE) 및 재조합 WE-Cl13 바이러스의 24시간 또는 48시간 동안 시험관 내 복제.
도 10: 인간 일차 뉴런, 쥐 종양 세포주 MC-57(섬유육종), 쥐 MC57G 세포, 인간 폐 선암종 세포주 A549 및 인간 갑상선 암종 세포주 FTC133에서 복제 분석에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE) 및 재조합 바이러스의 48시간 동안 시험관 내 복제, 라인: 초기 접종.
도 11: 골수 유래 수지상 세포.
도 12: 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 Bl/6 마우스의 처리, 1일차 및 3일차 p.i.에서의 혈청 사이토카인. 점선은 검출 한계의 하한을 나타낸다.
도 13: 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 Bl/6 마우스의 처리, 1일차 및 3일차 p.i.에서의 혈청 사이토카인. 점선은 검출 한계의 하한을 나타낸다.
도 14: 0일차에 2x10E6 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE, Clone13, Arm) 및 재조합(Clone13 L, WE S) 균주를 갖는 마우스(n=3마리 동물/군).
도 15: 0일차에 2x10E6 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE, Clone13, Arm) 및 재조합(Clone13 L, WE S) 균주를 갖는 마우스(n=3마리 동물/군).
도 16: 0일차에 2x10E6 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE, Clone13, Arm) 및 재조합(Clone13 L, WE S) 균주를 갖는 마우스(n=3마리 동물/군).
도 17: 0일차에 2x10E6 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE, Clone13, Arm) 및 재조합(Clone13 L, WE S) 균주를 갖는 마우스(n=3마리 동물/군).
도 18: p.i. 7일에서의, 2x10E4 PFU/동물로 B16 흑색종 보유 Bl/6 동물을 i.v. 처리시 ALT/AST 혈청 수준.
도 19: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 표시된 기관으로부터의 콜로니 형성 분석(n=5마리 동물/군).
도 20: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 표시된 기관으로부터의 플라크 형성 분석(n=4마리 동물/군).
도 21: 인간 종양 세포주 H1975(폐), GIST-T1(위장), Ma-Mel-86a 및 51(흑색종) 및 쥐 종양 세포주 MC57G(섬유육종)에서 유세포 분석(NP 단백질)에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE) 및 재조합 바이러스의 20시간 동안 시험관 내 복제, 라인: LCMV 균주 WE의 복제.
도 22: 인간 종양 세포주 H1975(폐), Gist-T1(위장), Mamel86a 및 51(흑색종) 및 쥐 종양 세포주 MC57G(섬유육종)에서 유세포 분석(NP 단백질)에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE) 및 재조합 바이러스의 20시간 동안 시험관 내 복제, 라인: LCMV 균주 WE의 복제.
도 23: 분화된 인간 근육 근원세포, 인간 골격근 근원세포(SkMM), 폐 선암종 세포주 A549 및 쥐 섬유육종 세포주 MC57G를 파종하고(100,000 세포/웰) LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L), P52-Cl13(L), I181M-Cl13(L) 또는 R185W-Cl13(L)으로 MOI=0.1로 감염시켰다. 20시간 후, 세포의 LCMV 핵단백질(NP, clone VL4)을 세포내 염색하였다. LCMV 감염 세포(LCMV NP+)의 백분율을 유세포 분석을 통해 분석했다. 라인: LCMV 균주 WE의 복제.
도 24: 인간 일차 뉴런 및 비교로서 쥐 종양 세포주 MC57G(섬유육종)에서의 복제 검정에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE) 및 재조합 바이러스의 48시간 동안의 시험관 내 복제, 라인: 초기 접종.
도 25: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일 동안 종양 성장 측정, 및 7일차에 종양 질량(n=5마리 동물/군), 통계를 위한 one way ANOVA 및 Dunnett의 다중 비교 테스트.
도 26: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 dLN 및 종양으로부터 유세포 분석에 의한 바이러스-특이적(GP33) 및 CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 27: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 dLN 및 종양으로부터 유세포 분석에 의한 바이러스-특이적(GP33) 및 CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 28: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 dLN 및 종양으로부터 유세포 분석에 의한 바이러스-특이적(GP33) 및 CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 29: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 dLN 및 종양으로부터 유세포 분석에 의한 바이러스-특이적(GP33) 및 CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 30: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일 동안의 종양 성장 측정(n=4마리 동물/군), 통계를 위한 t-테스트.
도 31: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 유세포 분석에 의한 종양 T 세포 측정, 실험적 오류(대조군에 가까운/낮은 값)로 인해 P52-FP7-Cl13(L) 그룹(n=3)을 제외하고 n=4마리 동물/arm.
도 32: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 유세포 분석에 의한 종양 T 헬퍼 세포 측정, 실험적 오류(대조군에 가까운/낮은 값)로 인해 P52-FP7-Cl13(L) 그룹(n=3)을 제외하고 n=4마리 동물/arm.
도 33: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 유세포 분석에 의한 종양 세포독성 T 세포 측정, 실험적 오류(대조군에 가까운/낮은 값)로 인해 P52-FP7-Cl13(L) 그룹(n=3)을 제외하고 n=4마리 동물/arm.
도 34: 미경험(naive) Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 사이토카인 LegendPlex 2일차 및 4일차(n=3마리 동물/군).
도 35: 쥐 B1/6 종양 보유 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 표시된 기관으로부터의 플라크 형성 분석(n=5마리 동물/군).
도 36: 쥐 MC38 종양 보유 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 표시된 기관으로부터의 플라크 형성 분석(n=4마리 동물/군).
도 37: FreeStyle 293-F 현탁 세포를 1.5x106개 세포/mL의 밀도로 LCMV 균주 WE-Cl13(L), P52-Cl13(L) 또는 P52-WE(L)로 MOI=0.001로 감염시켰다. 감염 후 12, 24, 30, 34, 40, 48, 72 및 96시간에 상등액을 수집했다. 상등액의 LCMV 역가를 플라크 형성 분석을 통해 분석했다.
도 38: LCMV 균주 A. WE, B. P52, C. Armstrong 및 D. Clone13의 L 세그먼트, S 세그먼트, GPC, NP, ZP 및 LP의 핵산 및 아미노산 서열.
도 2: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 종양으로부터 유세포 분석에 의한 CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 3: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 종양으로부터 유세포 분석에 의한 바이러스 특이적(GP33) CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 4: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일 동안 종양 성장 측정(n=4마리 동물/군), 통계를 위한 t-테스트.
도 5: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 유세포 분석을 통해 측정된 종양 침윤 T 세포(CD3+)(n=4마리 동물/군).
도 6: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 유세포 분석을 통해 측정된 종양 침윤 세포독성 T 세포(CD3+CD8+)(n=4마리 동물/군).
도 7: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 LCMV(NP 단백질+) CD8 T 세포(CD8+)에 대한 종양 면역조직화학(IHC)(n=(3)4마리 동물/군).
도 8: HEK293T 및 인간 종양 세포주 H1975(폐), SkMM(골수종), Ma-Mel-51(흑색종), C643(갑상선) 및 쥐 종양 세포주 MC-57(섬유육종) 및 B16F10(흑색종)에서 유세포 분석(NP 단백질)에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE, Clone13) 및 재조합 바이러스의 20시간 동안 시험관 내 복제.
도 9: 인간 종양 세포주 H1975(폐), Mamel86a 및 51(흑색종), C643(갑상선), 쥐 종양 세포주 511950(췌장), Tramp-C2(전립선), B16.F10(흑색종), 및 쥐 수지상 세포주 JAWSII에서, MC57 세포에 대한 콜로니 형성 분석에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE) 및 재조합 WE-Cl13 바이러스의 24시간 또는 48시간 동안 시험관 내 복제.
도 10: 인간 일차 뉴런, 쥐 종양 세포주 MC-57(섬유육종), 쥐 MC57G 세포, 인간 폐 선암종 세포주 A549 및 인간 갑상선 암종 세포주 FTC133에서 복제 분석에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE) 및 재조합 바이러스의 48시간 동안 시험관 내 복제, 라인: 초기 접종.
도 11: 골수 유래 수지상 세포.
도 12: 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 Bl/6 마우스의 처리, 1일차 및 3일차 p.i.에서의 혈청 사이토카인. 점선은 검출 한계의 하한을 나타낸다.
도 13: 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 Bl/6 마우스의 처리, 1일차 및 3일차 p.i.에서의 혈청 사이토카인. 점선은 검출 한계의 하한을 나타낸다.
도 14: 0일차에 2x10E6 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE, Clone13, Arm) 및 재조합(Clone13 L, WE S) 균주를 갖는 마우스(n=3마리 동물/군).
도 15: 0일차에 2x10E6 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE, Clone13, Arm) 및 재조합(Clone13 L, WE S) 균주를 갖는 마우스(n=3마리 동물/군).
도 16: 0일차에 2x10E6 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE, Clone13, Arm) 및 재조합(Clone13 L, WE S) 균주를 갖는 마우스(n=3마리 동물/군).
도 17: 0일차에 2x10E6 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE, Clone13, Arm) 및 재조합(Clone13 L, WE S) 균주를 갖는 마우스(n=3마리 동물/군).
도 18: p.i. 7일에서의, 2x10E4 PFU/동물로 B16 흑색종 보유 Bl/6 동물을 i.v. 처리시 ALT/AST 혈청 수준.
도 19: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 표시된 기관으로부터의 콜로니 형성 분석(n=5마리 동물/군).
도 20: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 표시된 기관으로부터의 플라크 형성 분석(n=4마리 동물/군).
도 21: 인간 종양 세포주 H1975(폐), GIST-T1(위장), Ma-Mel-86a 및 51(흑색종) 및 쥐 종양 세포주 MC57G(섬유육종)에서 유세포 분석(NP 단백질)에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE) 및 재조합 바이러스의 20시간 동안 시험관 내 복제, 라인: LCMV 균주 WE의 복제.
도 22: 인간 종양 세포주 H1975(폐), Gist-T1(위장), Mamel86a 및 51(흑색종) 및 쥐 종양 세포주 MC57G(섬유육종)에서 유세포 분석(NP 단백질)에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE) 및 재조합 바이러스의 20시간 동안 시험관 내 복제, 라인: LCMV 균주 WE의 복제.
도 23: 분화된 인간 근육 근원세포, 인간 골격근 근원세포(SkMM), 폐 선암종 세포주 A549 및 쥐 섬유육종 세포주 MC57G를 파종하고(100,000 세포/웰) LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L), P52-Cl13(L), I181M-Cl13(L) 또는 R185W-Cl13(L)으로 MOI=0.1로 감염시켰다. 20시간 후, 세포의 LCMV 핵단백질(NP, clone VL4)을 세포내 염색하였다. LCMV 감염 세포(LCMV NP+)의 백분율을 유세포 분석을 통해 분석했다. 라인: LCMV 균주 WE의 복제.
도 24: 인간 일차 뉴런 및 비교로서 쥐 종양 세포주 MC57G(섬유육종)에서의 복제 검정에 의한 MOI=0.1로 야생형(WE) 및 재조합 바이러스의 48시간 동안의 시험관 내 복제, 라인: 초기 접종.
도 25: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일 동안 종양 성장 측정, 및 7일차에 종양 질량(n=5마리 동물/군), 통계를 위한 one way ANOVA 및 Dunnett의 다중 비교 테스트.
도 26: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 dLN 및 종양으로부터 유세포 분석에 의한 바이러스-특이적(GP33) 및 CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 27: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 dLN 및 종양으로부터 유세포 분석에 의한 바이러스-특이적(GP33) 및 CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 28: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 dLN 및 종양으로부터 유세포 분석에 의한 바이러스-특이적(GP33) 및 CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 29: 쥐 B16 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 dLN 및 종양으로부터 유세포 분석에 의한 바이러스-특이적(GP33) 및 CD8 T 세포(n=5마리 동물/군).
도 30: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일 동안의 종양 성장 측정(n=4마리 동물/군), 통계를 위한 t-테스트.
도 31: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 유세포 분석에 의한 종양 T 세포 측정, 실험적 오류(대조군에 가까운/낮은 값)로 인해 P52-FP7-Cl13(L) 그룹(n=3)을 제외하고 n=4마리 동물/arm.
도 32: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 유세포 분석에 의한 종양 T 헬퍼 세포 측정, 실험적 오류(대조군에 가까운/낮은 값)로 인해 P52-FP7-Cl13(L) 그룹(n=3)을 제외하고 n=4마리 동물/arm.
도 33: 쥐 MC38 종양 보유 Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 유세포 분석에 의한 종양 세포독성 T 세포 측정, 실험적 오류(대조군에 가까운/낮은 값)로 인해 P52-FP7-Cl13(L) 그룹(n=3)을 제외하고 n=4마리 동물/arm.
도 34: 미경험(naive) Bl/6 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 사이토카인 LegendPlex 2일차 및 4일차(n=3마리 동물/군).
도 35: 쥐 B1/6 종양 보유 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 7일차에 표시된 기관으로부터의 플라크 형성 분석(n=5마리 동물/군).
도 36: 쥐 MC38 종양 보유 마우스, 0일차에 2x10E4 PFU/동물 i.v.로 LCMV 야생형(WE) 및 재조합 균주, 11일차에 표시된 기관으로부터의 플라크 형성 분석(n=4마리 동물/군).
도 37: FreeStyle 293-F 현탁 세포를 1.5x106개 세포/mL의 밀도로 LCMV 균주 WE-Cl13(L), P52-Cl13(L) 또는 P52-WE(L)로 MOI=0.001로 감염시켰다. 감염 후 12, 24, 30, 34, 40, 48, 72 및 96시간에 상등액을 수집했다. 상등액의 LCMV 역가를 플라크 형성 분석을 통해 분석했다.
도 38: LCMV 균주 A. WE, B. P52, C. Armstrong 및 D. Clone13의 L 세그먼트, S 세그먼트, GPC, NP, ZP 및 LP의 핵산 및 아미노산 서열.
본 출원의 발명자들은 WE 균주의 병원성이 L 세그먼트에 위치한 요소에 의해 일관되게 결정될 수 있는 반면, WE 및 다른 LCMV 균주의 S 세그먼트는 병원성에 기여하지 않는다고 믿는다. 따라서 WE 균주의 L 세그먼트를 Armstrong 균주, Clone13 균주 및 그 파생물과 같은 다른 LCMV 균주의 해당 세그먼트로 대체하면 NHP 및 기타 민감한 동물에서 간 병원성을 포함하는 원래의 병원성 프로파일을 더 이상 표시하지 않는 재배열된 실험실 균주를 생성하는 것으로 믿어진다.
본 출원의 발명자들은 놀랍게도 병원성에 기여하지 않는 것으로 여겨지는 LCMV WE 균주 또는 이의 파생물의 S 세그먼트 요소와 병원성에 기여하지 않는 것으로 여겨지는 Clone13 또는 Armstrong 균주 또는 이의 파생물의 L 세그먼트 요소를 포함하는 바이러스 균주가 특히 종양 치료에서 LCMV WE 균주에 비해 향상된 특성을 가진다는 것을 발견하였다. 이러한 바이러스 균주는 더 이상 NHP, 설치류 또는 기니피그에서 간 질환을 비롯한 LCMV 특이적 질환을 유발할 수 없는 것으로 여겨진다(Riviere et al. (1985) Journal of virology, 55: 704-09; Riviere et al. (1986) Med Microbiol Immunol, 175: 191-2; Baccala et al. (2014) Proc Natl Acad Sci USA, 111: 8925-30; Oldstone et al. (2018) Proceedings of the National Academy of Sciences, 115: E7814).
미경험 및 민감한 설치류를 대상으로 본 출원의 발명자들에 의해 수행된 연구에서는 실제로 본 발명에 따른 재배열된 바이러스가 간 병원성을 포함하여 LCMV WE 균주에 비해 감소된 병원성 특성을 가질 수 있음이 입증된다(실시예 16, 17, 18, 19, 35). 이들 결과는 본 발명의 바이러스 입자가 간 발병 및 신경친화성을 비롯하여, 야생형 LCMV 균주에 대해 기술된 병원성 특성이 감소됨에 따라 제조 및 임상 조사 중에 안전하게 취급될 수 있는 바이러스 기반 제품을 생성할 수 있음을 확인시켜 준다(실시예 10, 21, 24).
다른 기원의 세포(실시예 8 및 9)에서 심각하게 감소된 복제 능력(최대 > 100배)에도 불구하고, 본 발명의 바이러스 입자는 미경험 동물에서 생체내 병원성 사이토카인을 유도하는 잠재력이 크게 감소되었음을 입증할 수 있는 동시에 유도된 기관 병원성의 어떠한 징후도 없을 수 있다(실시예 12 내지 17). 특히, S 세그먼트의 Clone13 균주 유래 요소와 L 세그먼트의 WE 균주 유래 요소를 포함하는 바이러스 입자는 아니고, S 세그먼트의 WE 균주 유래 요소와 L 세그먼트의 Clone13 균주 유래 요소를 포함하는 바이러스 입자만이, 실시예 8에서 약독화된 복제를 나타냈으며, 이는 WE 및 Clone13 균주의 병원성이 각각 이의 L 또는 S 세그먼트에 의해 결정된다는 가설을 뒷받침한다.
바이러스 유발 병리학의 소인을 나타내는 FVB 마우스 계통(Schnell et al. (2012) PLoS Pathog, 8: e1003073)은 LCMV에 감염되면 혈소판 감소증 및 간세포 괴사를 비롯한 출혈열 유사 질병에 걸린다. 중요하게도, FVB 마우스의 질병은 마카크원숭이의 LCMV 질병 및 아르헨티나 출혈열의 임상 징후와 유사하다(Schnell et al. (2012) PLoS Pathog, 8: e1003073). 그러나, LCMV 균주 WE, Clone13 및 Armstrong과 대조적으로, 본 발명의 바이러스 입자에 의한 감염은 실시예 14 내지 17에서 동물 체중 감소, 간 병리 또는 출혈열 유사 질병의 임의의 다른 징후를 초래하지 않았다.
임상 개발을 위한 본 발명의 바이러스 입자의 중요하고 놀라운 특징은 WE 균주에 대해 기술된 바와 같이 강력한 항종양 효과를 - 약독화에도 불구하고 - 유지하거나 심지어 강화한다는 것이다(Kalkavan et al. (2017) Nat Commun, 8: 14447). 본 발명의 바이러스 입자는 종양 향성(tropism)을 증가시키기 위해 추가적인 변형을 갖출 수 있다(실시예 21 내지 23). 이러한 변형은 GP의 위치 181 및/또는 185에서의 돌연변이, 특히 Arg 185 → Trp 및/또는 Ile 181 → Met 를 포함할 수 있다. 실제로, 이러한 바이러스 입자는 쥐 종양 모델(실시예 25)에서 강력한 항종양 효과를 나타낼 수 있지만, 이것이 유래된 WE-Clone13 균주(실시예 34 및 38)의 약독화된 표현형을 가질 수 있다. LCMV의 병원성은 주로 면역 체계의 항바이러스 기능에 의해 지향되며 감염된 기관의 바이러스 복제 강도와 관련이 있는 것으로 보고되었다(Lang et al. (2010) Cell Physiol Biochem, 26: 263-72). 이러한 변형된 바이러스 입자는 WE 균주와 비교하여 주요 항바이러스 면역 이펙터 메커니즘인 더 강력한 초기 LCMV 지향 T 세포 반응을 초래할 수 있으며, 이의 기관 분포는 감염 초기에 이미 제어된다(실시예 35).
이전 간행물에서, LCMV는 선천적(Th1-염증성 및 전염증성 사이토카인) 및 적응성(CD8 T 세포) 면역 반응의 과잉 및 조절 완화로 인해 기관 손상(예: 간)을 유도할 수 있는 것으로 기술되었다(Lang et al. (2010) Cell Physiol Biochem, 26: 263-72; Schnell et al. (2012) PLoS Pathog, 8: e1003073; Oldstone et al. (2018) Proceedings of the National Academy of Sciences, 115: E7814). 본 출원의 발명자들은 놀랍게도 - 야생형 LCMV 균주 Armstrong, Clone13 및 WE에 유사한 패턴의 사이토카인 반응이 관찰되었음에도 불구하고 - 본 발명의 바이러스 입자에 대한 면역 반응의 강도가 실질적으로 더 낮을 수 있음을 발견했다. 이러한 관찰은 감염 초기에 높은 사이토카인 수준이 각 동물 모델에서 기관 손상과 연관되어 있는 IFN-알파에 대해 특히 중요하다(Schnell et al. (2012) PLoS Pathog, 8: e1003073). 대조적으로, 본 발명의 바이러스 입자는, 특히 감염 초기에 실질적으로 낮은 IFN-알파 및 IFN-감마 수준을 유도할 수 있으며(실시예 12 및 13), 이는 IFN-매개 해로운 영향에 대한 상당히 낮은 가능성을 강력하게 가리킨다(Baccala et al. (2014) Proc Natl Acad Sci USA, 111: 8925-30). 또한, 전염증성 사이토카인인 IL-6 및 TNF-알파와 IL-10도 또한 감염 시 서로 다른 시점(1일 및 3일)에 실질적으로 감소할 수 있으며 이는 향상된 바이러스 제어를 나타낸다(Lang et al. (2010) Cell Physiol Biochem, 26: 263-72; Schnell et al. (2012) PLoS Pathog, 8: e1003073).
전반적으로, 본 발명의 바이러스 입자는 강하게 약독화된 표현형을 나타낼 수 있고 항종양 효능을 유지하거나 심지어 향상시키지만 훨씬 더 강력한 생체내 약독화된 면역 표현형을 나타낼 수 있다.
따라서, 본 발명은 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 관한 것이다. S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
S 세그먼트는 또한 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함할 수 있다. 핵단백질은 서열번호 6과 적어도 97%의 서열 동일성을 가질 수 있다.
L 세그먼트는 또한 L 세그먼트를 포함할 수도 있다. L 세그먼트는 서열번호 38과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함할 수 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 바람직하게는 아레나바이러스 입자, 더욱 바람직하게는 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV) 입자이다.
야생형 아레나바이러스 게놈 세그먼트 및 ORF는 당업계에 공지되어 있다. 특히, 아레나바이러스 게놈은 S 세그먼트와 L 세그먼트로 이루어진다. S 세그먼트는 GP와 NP를 인코딩하는 ORF를 갖는다. L 세그먼트는 L 단백질과 Z 단백질을 인코딩한다. 두 세그먼트 모두 각각의 5' 및 3' UTR이 측면에 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 바람직하게는 야생형 아레나바이러스의 게놈 세그먼트에 상응하는 게놈 세그먼트를 포함한다. 이는 S 세그먼트가 GP와 NP를 인코딩하는 ORF를 갖고 L 세그먼트가 L 단백질과 Z 단백질을 인코딩한다는 것을 의미한다. S 세그먼트에서 당단백질을 인코딩하는 ORF는 5' 미번역 영역(UTR)의 제어 하에 있고, 핵단백질은 3' UTR의 제어 하에 있다. L 세그먼트에서 L 단백질을 인코딩하는 ORF는 3' UTR의 제어 하에 있고, Z 단백질을 인코딩하는 ORF는 5' UTR의 제어 하에 있다. 따라서, 본 개시내용의 바이러스 입자의 유전자는 바람직하게는 그의 원래 위치에 위치한다. 따라서 본 발명의 바이러스 입자는 바람직하게는 이중분절(bi-segmented) 게놈을 갖는다. 본 발명의 바이러스 입자의 게놈은 바람직하게는 본 명세서에 기술된 바와 같이 하나의 L 세그먼트와 하나의 S 세그먼트로 이루어진다. LCMV S 세그먼트의 예시적인 예는 서열번호 1, 11, 21 및 31에 제시되어 있다. LCMV L 세그먼트의 예시적인 예는 서열번호 2, 12, 22 및 32에 제시되어 있다.
LCMV의 몇몇 균주는 본 개시내용의 일부이다. 본 명세서에 사용된 바와 같이, LCMV "WE", "균주 WE", "WE 균주" 등은 서열번호 1 및 2에 제시된 게놈 세그먼트를 갖는 LCMV를 의미한다. 본 명세서에 사용된 바와 같이, LCMV "P52", "P52-WE", "균주 P52", "P52 균주" 등은 서열번호 11 및 12에 제시된 게놈 세그먼트를 갖는 균주 WE의 변이체/유도체를 의미한다. 본 명세서에 사용된 바와 같이, LCMV "Armstrong", "균주 Armstrong", "Armstrong 균주" 등은 서열번호 21 및 22에 제시된 게놈 세그먼트를 갖는 LCMV 균주 Armstrong 53b를 의미한다. 본 명세서에 사용된 바와 같이, LCMV "Clone13", "Cl13" "균주 Clone13", "Clone13 균주" 등은 서열번호 31 및 32에 제시된 게놈 세그먼트를 갖는 LCMV를 의미한다.
용어 "당단백질", "GP" 및 "G 단백질"은 상호교환적으로 사용되며, 수용체 결합 및 막 융합을 매개하는 것으로 간주되는 LCMV 유래 당단백질을 의미한다. 당단백질의 예시적인 예는 서열번호 4, 14, 24 및 34에 제시되어 있다. 당단백질을 인코딩하는 유전자에 대한 예시적인 예는 서열번호 3, 13, 23 및 33에 제시되어 있다.
용어 "L 단백질" 및 "LP"는 상호교환적으로 사용되며, LCMV 유래 RNA 폴리머라제 L을 의미한다. L 단백질의 예시적인 예는 서열번호 10, 20, 30 및 40에 제시되어 있다. L 단백질을 인코딩하는 유전자에 대한 예시적인 예는 서열번호 9, 19, 29 및 39에 제시되어 있다.
용어 "핵단백질", "N 단백질" 및 "NP"는 상호교환적으로 사용되며, LCMV 유래 핵단백질을 의미한다. 핵단백질의 예시적인 예는 서열번호 6, 16, 26 및 36에 제시되어 있다. 핵단백질을 인코딩하는 유전자에 대한 예시적인 예는 서열번호 5, 15, 25 및 35에 제시되어 있다.
용어 "Z 단백질" 또는 "ZP"는 상호교환적으로 사용되며, LCMV 유래 소형 RING 핑거 단백질 Z를 의미한다. Z 단백질의 예시적인 예는 서열번호 8, 18, 28 및 38에 제시되어 있다. Z 단백질을 인코딩하는 유전자의 예시적인 예는 서열번호 7, 17, 27 및 37에 제시되어 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 당단백질을 포함하며, 여기서 당단백질은 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 적어도 하나의 돌연변이된 아미노산 잔기를 포함할 수 있다. 예를 들어, 당단백질은 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 위치 181 및/또는 185에 적어도 하나의 돌연변이된 아미노산 잔기를 포함할 수 있다. 그러나 당단백질은 서열번호 4와 비교하여 두 위치 모두에 돌연변이를 포함하는 것이 바람직하다. 이들 위치에서의 바람직한 돌연변이는 Arg 185 → Trp 및 Ile 181 → Met로부터 선택된다. 따라서 바이러스 입자는 어느 하나 또는 바람직하게는 두 돌연변이 모두를 가질 수 있다.
이론에 얽매이기를 바라지 않으면서, 당단백질에 상기 언급된 돌연변이 1개 또는 2개가 존재하면 다른 돌연변이, 특히 LCMV의 다른 유전자 또는 단백질의 다른 돌연변이의 존재와 독립적으로, LCMW의 기능(예컨대 항-종양 활성)을 향상시킬 수 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 L 단백질을 포함하며, 여기서 L 단백질은 서열번호 40의 선형 폴리펩티드 서열에 상응하는 위치 1079에 Lys 이외의 아미노산 잔기를 포함할 수 있다. 이 위치의 아미노산 잔기는 바람직하게는 비염기성 아미노산 잔기, 더 바람직하게는 중성 친수성 아미노산 잔기, 더욱 더 바람직하게는 Asn 또는 Gln, 가장 바람직하게는 Gln이다.
용어 "아미노산" 또는 "아미노산 잔기"는 일반적으로 하기로 이루어진 군으로부터 선택되는 아미노산과 같이 당업계에서 인정되는 정의를 갖는 아미노산을 지칭한다: 알라닌(Ala 또는 A); 아르기닌(Arg 또는 R); 아스파라긴(Asn 또는 N); 아스파르트산(Asp 또는 D); 시스테인(Cys 또는 C); 글루타민(Gln 또는 Q); 글루탐산(Glu 또는 E); 글리신(Gly 또는 G); 히스티딘(His 또는 H); 이소류신(Ile 또는 I): 류신(Leu 또는 L); 라이신(Lys 또는 K); 메티오닌(Met 또는 M); 페닐알라닌(Phe 또는 F); 프롤린(Pro 또는 P); 세린(Ser 또는 S); 트레오닌(Thr 또는 T); 트립토판(Trp 또는 W); 티로신(Tyr 또는 Y); 및 발린(Val 또는 V)(변형, 합성 또는 희귀 아미노산이 원하는 대로 사용될 수 있음). 자연 발생 잔기는 일반적인 측쇄 특성에 따라 하기로 나누어진다: (1) 소수성: 메티오닌, 알라닌, 발린, 류신, 이소-류신; (2) 중성 친수성: 시스테인, 세린, 트레오닌, 아스파라긴, 글루타민; (3) 산성: 아스파르트산, 글루탐산; (4) 염기성: 히스티딘, 라이신, 아르기닌; (5) 사슬 배향에 영향을 미치는 잔기: 글리신, 프롤린; 및 (6) 방향족: 트립토판, 티로신, 페닐알라닌. 일부 실시양태에서, 치환은 이러한 부류 중 하나의 멤버를 다른 부류로 교환하는 것을 수반할 수 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 S 세그먼트 및 L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 바람직하게는 LCMV 균주 WE 또는 그의 변이체로부터 유래되고, L 세그먼트는 바람직하게는 LCMV 균주 Clone13 또는 그의 변이체로부터 유래된다.
L 세그먼트의 변이체는 원래 L 세그먼트의 서열과 적어도 약 83%, 바람직하게는 적어도 약 84%, 바람직하게는 적어도 약 85%, 바람직하게는 적어도 약 86%, 바람직하게는 적어도 약 87%, 바람직하게는 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성, 바람직하게는 적어도 약 99.7%, 바람직하게는 적어도 약 99.8%, 바람직하게는 적어도 약 99.9%의 서열 동일성을 가질 수 있다.
본 명세서에 개시된 바이러스 입자는 서열번호 21 또는 31에 제시된 서열과 적어도 약 83%, 바람직하게는 적어도 약 84%, 바람직하게는 적어도 약 85%, 바람직하게는 적어도 약 86%, 바람직하게는 적어도 약 87%, 바람직하게는 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성, 바람직하게는 적어도 약 99.7%, 바람직하게는 적어도 약 99.8%, 바람직하게는 적어도 약 99.9%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 포함하거나 바람직하게는 이로 이루어지는 L 세그먼트를 가질 수 있다.
S 세그먼트의 변이체는 원래 S 세그먼트의 서열과 적어도 약 86%, 바람직하게는 적어도 약 87%, 바람직하게는 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성, 바람직하게는 적어도 약 99.7%, 바람직하게는 적어도 약 99.8%, 바람직하게는 적어도 약 99.9%의 서열 동일성을 가질 수 있다.
본 명세서에 개시된 바이러스 입자는 서열번호 1 또는 11에 제시된 서열과 적어도 약 86%, 바람직하게는 적어도 약 87%, 바람직하게는 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성, 바람직하게는 적어도 약 99.7%, 바람직하게는 적어도 약 99.8%, 바람직하게는 적어도 약 99.9%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 포함하거나 바람직하게는 이로 이루어지는 S 세그먼트를 가질 수 있다.
LCMV를 포함하는 본 발명의 바이러스 입자는 바람직하게는 S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 6과 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 38과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
본 명세서에 개시된 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임은 서열번호 4 또는 14에 제시된 서열과 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 98.5%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 약 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 인코딩할 수 있다.
본 명세서에 개시된 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임은 서열번호 3 또는 13에 제시된 서열과 적어도 약 87%, 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 포함할 수 있다.
본 명세서에 개시된 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임은 서열번호 30 또는 40에 제시된 서열과 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 인코딩할 수 있다.
본 명세서에 개시된 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임은 서열번호 29 또는 39에 제시된 서열과 적어도 약 83%, 바람직하게는 적어도 약 84%, 바람직하게는 적어도 약 85%, 바람직하게는 적어도 약 86%, 바람직하게는 적어도 약 87%, 바람직하게는 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%, 바람직하게는 적어도 약 99.8%, 바람직하게는 적어도 약 99.9%의 서열 동일성을 가질 수 있거나 또는 바람직하게는 동일하다.
본 명세서에 개시된 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임은 서열번호 6 또는 16에 제시된 서열과 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 98.5%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 약 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 인코딩할 수 있다.
본 명세서에 개시된 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임은 서열번호 5 또는 15에 제시된 서열과 적어도 약 86%, 적어도 약 87%, 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성을 가질 수 있거나 또는 바람직하게는 동일하다.
본 명세서에 개시된 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임은 서열번호 28 또는 38에 제시된 서열과 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 인코딩할 수 있다.
본 명세서에 개시된 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임은 서열번호 27 또는 37에 제시된 서열과 적어도 약 84%, 바람직하게는 적어도 약 85%, 바람직하게는 적어도 약 86%, 바람직하게는 적어도 약 87%, 바람직하게는 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성을 가질 수 있거나 또는 동일하다.
바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4 또는 14 - 서열번호 14가 바람직함 - 와 적어도 98.5%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 6 또는 16 - 서열번호 16이 바람직함 - 과 적어도 98.5%의 서열 동일성을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 30 또는 40 - 서열번호 40이 바람직함 - 과 적어도 95%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 28 또는 38 - 서열번호 38이 바람직함 - 과 적어도 95%의 서열 동일성을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4 또는 14 - 서열번호 14가 바람직함 - 와 적어도 98%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 6 또는 16 - 서열번호 16이 바람직함 - 과 적어도 98%의 서열 동일성을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 30 또는 40 - 서열번호 40이 바람직함 - 과 적어도 98%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 28 또는 38 - 서열번호 38이 바람직함 - 과 적어도 98%의 서열 동일성을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4 또는 14 - 서열번호 14가 바람직함 - 와 적어도 99%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 6 또는 16 - 서열번호 16이 바람직함 - 과 적어도 99%의 서열 동일성을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 30 또는 40 - 서열번호 40이 바람직함 - 과 적어도 99%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 28 또는 38 - 서열번호 38이 바람직함 - 과 적어도 99%의 서열 동일성을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4 또는 14 - 서열번호 14가 바람직함 - 에 제시된 서열을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 6 또는 16 - 서열번호 16이 바람직함 - 에 제시된 서열을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 30 또는 40 - 서열번호 40이 바람직함 - 에 제시된 서열을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 28 또는 38 - 서열번호 38이 바람직함 - 에 제시된 서열을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4에 제시된 서열을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 6에 제시된 서열을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40에 제시된 서열을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 38에 제시된 서열을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 14에 제시된 서열을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 16에 제시된 서열을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40에 제시된 서열을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 38에 제시된 서열을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4에 제시된 서열을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 6에 제시된 서열을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 30에 제시된 서열을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 28에 제시된 서열을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 14에 제시된 서열을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 16에 제시된 서열을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 30에 제시된 서열을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 28에 제시된 서열을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다.
본 발명의 바이러스 입자는 바람직하게는 이종 ORF를 포함하지 않는다. 본 문맥에서 "이종 ORF"는 LCMV 이외의 유기체로부터의 ORF 및/또는 인공 또는 합성 단백질을 인코딩하는 ORF를 지칭한다.
본 명세서에 사용된 바와 같이 용어 "핵산"은 일반적으로 DNA 또는 RNA를 지칭할 수 있다. DNA와 RNA는 무엇보다도 핵염기가 상이하다. DNA의 아데닌에 대한 상보적인 염기는 티민인 반면, RNA의 경우에는 우라실이다. 단순화를 위해, 아데닌에 해당하는 염기는 명세서 전체에서 "t"로 표시되며, 이는 문맥에 따라 티민(DNA에서) 또는 우라실(RNA에서)을 나타낼 수 있다.
본 명세서에서 핵산과 관련하여 사용된 바와 같이 용어 "인코딩" 또는 "인코딩하다"는 핵산에 의해 인코딩되는 특정 아미노산 서열로 번역될 수 있는 서열을 갖는 핵산에 관한 것이다. 핵산 서열은 코딩 가닥의 서열을 포함할 수 있고 코딩 가닥에 상보적인 가닥의 서열도 포함할 수 있다.
본 명세서에 개시된 서열과 관련하여 "퍼센트(%) 서열 동일성"은, 서열을 정렬하고 필요한 경우 간격을 도입하여 최대 %의 서열 동일성을 달성하고 보존적 치환은 서열 동일성의 일부로 고려하지 않은 후, 참조 서열의 아미노산 잔기 또는 뉴클레오티드와 페어와이즈로 동일한 후보 서열의 아미노산 잔기 또는 뉴클레오티드의 백분율로 정의된다. 아미노산 서열 동일성 백분율을 결정하기 위한 정렬은 당업계의 기술 범위 내에 있는 다양한 방식, 예를 들어 BLAST, ALIGN 또는 Megalign(DNASTAR) 소프트웨어와 같은 공개적으로 이용 가능한 컴퓨터 소프트웨어를 사용하여 달성될 수 있다. 당업자는 비교되는 서열의 전체 길이에 걸쳐 최대 정렬을 달성하는 데 필요한 임의의 알고리즘을 포함하여, 정렬을 측정하기 위한 적절한 매개변수를 결정할 수 있다. 본 명세서에 개시된 뉴클레오티드 서열에 대해서도 마찬가지이다. 서열 동일성을 결정하기 위해, 우라실(예: RNA에서)은 티민(예: DNA에서)과 동일한 것으로 간주될 수 있다.
본 명세서에 사용된 바와 같이 용어 "약독화"는 주어진 숙주(세포) 내에서 복제하는 바이러스의 감소된 능력, 건강한 기관에서의 감소된 복제 능력, 및/또는 사이토카인 유도 능력의 감소에 관한 것이다. 본 발명의 바이러스 입자는 바람직하게는 약독화된다.
본 명세서에 사용된 바와 같이 용어 "감염성"은 주어진 숙주 세포를 감염시키는, 즉 진입하는 바이러스의 능력과 관련된다. 본 발명의 바이러스 입자는 바람직하게는 감염성이다.
용어 "복제 능력"은 바이러스가 감염 세포에서 유전 물질을 증폭 및 발현하는 능력을 갖고 유전적으로 조작되지 않은 정상 세포에서 추가 자손을 생산할 수 있음을 의미한다. 특히, 복제 능력이 있는 바이러스에는 복제가 가능하도록 바이러스 유전자를 발현하도록 조작된 숙주 세포가 필요하지 않다. 본 발명의 바이러스 입자는 바람직하게는 복제 능력이 있다.
본 명세서에 사용된 바와 같이 용어 "병원성"은 질환을 유발하는 바이러스의 능력, 즉 유기체에 해를 끼치는 능력과 관련된다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트 및 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 적어도 강력한 또는 훨씬 더 강력한 종양의 성장 감소를 촉진할 수 있다. 특히 바리어스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해, 바람직하게는 실시예 1에 본질적으로 기술된 분석에서 측정된 바와 같이, 더 강력한 콜드 종양(cold tumor)의 성장 감소를 촉진할 수 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해, 바람직하게는 실시예 3에 본질적으로 기술된 분석에서 측정된 바와 같이, 적어도 강력한 또는 훨씬 더 강력한 적응성 면역 활성을 유도할 수 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해, 바람직하게는 실시예 4에 본질적으로 기술된 분석에서 측정된 바와 같이, 적어도 강력한 웜 종양(warm tumor)의 성장 감소를 촉진할 수 있다.
본 명세서에서 상호교환적으로 사용되는 "핫(hot)" 또는 "웜(warm)" 종양은 T 세포 염증 표현형을 갖는 종양에 관한 것이다. 이러한 종양은 염증의 징후를 보이며, 이는 암성 세포와 싸우기 위해 이미 T 세포가 종양에 침투했음을 의미한다. 일반적으로 핫 종양(hot tumor)인 암의 예로는 흑색종, 방광암, 신장암, 두경부암, 및 비소세포폐암이 있다.
본 명세서에 사용된 바와 같은 "콜드 종양"은 T 세포 침윤이 낮거나 T 세포가 침윤되지 않은 비-T 세포 염증 표현형을 갖는 종양에 관한 것이다. T 세포가 부족하기 때문에, 이러한 종양에서는 면역요법 약물로 면역 반응을 유발하기가 어렵다. 일반적으로 콜드 종양인 암의 예로는 유방암, 난소암, 전립선암, 췌장암, 및 교모세포종이 있다. 핫 종양과 콜드 종양의 차이는 문헌[Gajewski et al. (2017) Adv Exp Med Biol. 1036:19-31 and Maleki Vareki (2018) Journal for ImmunoTherapy of Cancer 6:157]에 상세히 기술되어 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE, Armstrong, Clone13 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해, 바람직하게는 실시예 12에 본질적으로 기술된 분석에서 측정되는 바와 같이, (바람직하게는 전신) 투여 시 감소된 수준의 인터페론을 유도할 수 있다. 인터페론은 바람직하게는 IFN-α 및 IFN-β로 이루어진 군으로부터 선택된다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE, Armstrong, Clone13 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해, 바람직하게는 실시예 13에 본질적으로 기술된 분석에서 측정된 바와 같이, 더 낮은 농도의 하나 이상의 Th1-염증성 및 전염증성 사이토카인을 유도할 수 있다. 사이토카인은 바람직하게는 IL-6, IL-10, TNFα 및 IFNγ로 이루어진 군으로부터 선택된다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE와 비교하여, 바람직하게는 실시예 14에 본질적으로 기술된 분석에서 FVB/N 마우스에서 측정된 바와 같이, 마우스에서 병원성이 덜할 수 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해, 바람직하게는 실시예 18에 본질적으로 기술된 분석에서 측정된 바와 같이, 마우스에서 감소된 정도의 간 병리를 유도할 수 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해, 바람직하게는 실시예 15에 본질적으로 기술된 분석에서 측정된 바와 같이, 마우스에서 감소된 정도의 혈소판 감소증을 유도할 수 있거나 FVB/N 마우스와 같은 마우스에서 혈소판 감소증이 검출가능하지 않다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해, 바람직하게는 실시예 24에 본질적으로 기술된 분석에서 측정된 바와 같이, 뉴런 세포와 같은 건강한 세포에서 감소된 복제를 나타낼 수 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE와 비교하여, 바람직하게는 실시예 24에 본질적으로 기술된 분석에서 측정된 바와 같이, 종양 세포에서 증가된 복제를 나타낼 수 있다.
본 발명의 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해, 바람직하게는 실시예 35에 본질적으로 기술된 분석에서 측정된 바와 같이, 건강한 기관에서 감소된 복제를 나타낼 수 있다.
본 발명은 또한 본 발명의 바이러스 입자에 대해 기술된 바와 같은 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 숙주 세포에 관한 것이다.
본 발명은 또한 본 발명의 바이러스 입자에 대해 기술된 바와 같은 당단백질을 인코딩하는 ORF, 본 발명의 바이러스 입자에 대해 기술된 L 단백질을 인코딩하는 ORF, 본 발명의 바이러스 입자에 대해 기술된 핵단백질을 인코딩하는 ORF, 및 본 발명의 바이러스 입자에 대해 기술된 Z 단백질을 인코딩하는 ORF의 cDNA를 포함하는 숙주 세포에 관한 것이다.
본 발명은 또한 본 발명의 바이러스 입자에 대해 기술된 바와 같은 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트의 cDNA를 포함하는 숙주 세포에 관한 것이다.
cDNA 생산 기술은 분자 생물학 및 DNA 조작 및 생산의 일상적이고 전통적인 기술이다. 당업자에게 알려진 임의의 클로닝 기술이 사용될 수 있다. 이러한 기술은 문헌[Sambrook and Russell, Molecular Cloning: A laboratory Manual, 3rd edition, Cold Spring Harbor Laboratory N.Y. (2001)]과 같이 실험실 매뉴얼에서 숙련된 기술자가 이용할 수 있다.
본 명세서에 기술된 cDNA는 플라스미드에 통합될 수 있다. 본 명세서에 기술된 cDNA는 DNA 발현 벡터의 일부이거나 DNA 발현 벡터에 통합될 수 있고 선택적으로 숙주 세포에 도입될 수 있다. 본 명세서에 기술된 cDNA 또는 cDNA를 포함하는 플라스미드 또는 벡터는 바람직하게는 프로모터를 포함한다. 프로모터의 구체적인 예에는 RNA 폴리머라제 I 프로모터, RNA 폴리머라제 II 프로모터, RNA 폴리머라제 III 프로모터, T7 프로모터, SP6 프로모터 또는 T3 프로모터가 포함된다.
숙주 세포는 바이러스 입자의 클로닝, 발현, 증식 또는 생산에 적합한 임의의 숙주 세포일 수 있다. 숙주 세포는 대장균(E. coli) 또는 바실러스 서브틸리스(Bacillus subtilis)와 같은 원핵 세포이거나, 사카로마이세스 세레비지애(Saccharomyces cerevisiae), 피키아 파스토리스(Pichia Pastoris), SF9 또는 High5 곤충 세포, 불멸화 포유동물 세포주(예를 들어, HEK 세포, BHK 세포, HeLa 세포 또는 CHO 세포) 또는 일차 포유동물 세포와 같은 진핵세포일 수 있다. 바람직한 숙주 세포에는 HEK 세포, 특히 HEK293 T(CVCL_0063) 또는 FreeStyle 293-F(CVCL_D603)와 같은 HEK293 세포가 포함된다. FreeStyle 293-F 세포는 예를 들어 Thermo Fisher Scientific Inc.(카탈로그 번호 12338026)에서 시판된다. 바람직한 숙주 세포에는 BHK-21 세포(CVCL_1914)와 같은 BHK 세포도 포함된다. 바람직한 숙주 세포에는 또한 WHO Vero RCB 10-87 세포(ATCC CCL 81)가 포함된다.
본 발명은 또한 본 발명의 바이러스 입자를 생산하는 방법에 관한 것이다. 이 방법은 바이러스 입자 형성에 적합한 조건 하에서 본 발명의 숙주 세포를 배양하는 것을 포함한다.
바이러스 입자를 생산하는 방법은 본 명세서에 기술된 cDNA를 숙주 세포에 도입하는 단계를 추가로 포함할 수 있다. 바이러스 입자를 생산하는 방법은 또한 바이러스 입자의 회수 및/또는 정제를 포함할 수 있다. 이러한 회수 및/또는 정제 방법은 당업자에게 잘 알려져 있다.
본 발명은 또한 본 명세서에 개시된 바이러스 입자를 포함하는 약학적 조성물에 관한 것이다. 바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다. 약학적 조성물은 약학적으로 허용되는 부형제 또는 담체를 추가로 포함할 수 있다. 담체는 예를 들어 물, 식염수 수용액, 완충액 수용액, 세포 배양 배지 및 전술한 담체 중 2개 이상의 조합으로 이루어진 군에서 선택될 수 있다.
본 발명은 또한 치료에 사용하기 위한 본 명세서에 개시된 바이러스 입자에 관한 것이다. 바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다. 본 명세서에 개시된 바이러스 입자는 암 또는 종양의 치료에 사용하기 위한 것일 수 있다.
본 발명은 또한 약제의 제조를 위해 개시된 바이러스 입자의 용도에 관한 것이다. 바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다. 약제는 바람직하게는 암 또는 종양 치료용이다.
본 발명은 또한 본 명세서에 개시된 바이러스 입자를 대상체에게 투여하는 것을 포함하는 질환을 치료하는 방법에 관한 것이다. 대상체는 바람직하게는 이를 필요로 한다. 바이러스 입자는 유효량으로 투여되는 것이 바람직하다. 바람직한 바이러스 입자는 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하며, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다. 질환은 바람직하게는 암 또는 종양이다.
"대상체"는 척추동물, 바람직하게는 포유동물, 더욱 바람직하게는 인간이다. 본 명세서에서 용어 "포유동물"은 몇 가지 예시적인 예를 들면, 인간, 가축 및 농장 동물, 동물원, 스포츠 또는 애완동물, 예컨대 마우스, 양, 개, 말, 고양이, 소, 래트, 돼지, 시노몰구스 원숭이와 같은 유인원을 포함하지만 이에 제한되지 않는 포유동물로 분류되는 모든 동물을 지칭하는 데 사용된다. 바람직하게는, 본 명세서의 포유동물은 인간이다. 암 또는 종양은 인간 또는 쥐 암 또는 종양일 수 있으며, 인간의 암 또는 종양이 바람직하다.
"유효량"은 유익하거나 원하는 결과를 가져오기에 충분한 양이다. 유효량은 1회 이상의 투여로 투여될 수 있다.
암 또는 종양은 본 명세서에 개시된 임의의 암 또는 종양일 수 있다. 일반적으로, 암 또는 종양은 암종, 흑색종, 모세포종, 림프종 및 육종으로 이루어진 군으로부터 선택될 수 있다.
본 개시내용의 맥락에서 용어 "암종"은 상피 기원의 악성 신생물을 의미하는 것으로 이해되어야 한다. 암종은 바람직하게는 항문 암종, 기관지 암종, 폐 암종, 자궁내막 암종, 담낭 암종, 방광 암종, 간세포 암종, 고환 암종, 결장 암종, 결장직장 암종, 직장 암종, 후두 암종, 식도 암종, 위 암종, 유방 암종, 신장 암종, 난소 암종, 췌장 암종, 인두 암종, 구인두 암종, 전립선 암종, 갑상선 암종 및 자궁경부 암종으로 이루어진 군으로부터 선택된다.
본 개시내용의 맥락에서 용어 "육종"은 중배엽 기원의 악성 신생물을 의미하는 것으로 이해되어야 한다. 육종은 혈관육종, 연골육종, 유잉 육종, 섬유육종, 카포시 육종, 지방육종, 평활근육종, 악성 섬유성 조직구종, 신경성 육종, 골육종 및 횡문근육종으로 이루어진 군으로부터 선택될 수 있다.
본 개시내용의 맥락에서 용어 "흑색종"은 멜라닌세포 기원의 악성 신생물을 의미하는 것으로 이해되어야 한다.
본 개시내용의 맥락에서 용어 "림프종"은 림프구 기원의 악성 신생물을 의미하는 것으로 이해되어야 한다.
본 개시내용의 맥락에서 용어 "모세포종"은 배아 기원의 악성 신생물을 의미하는 것으로 이해되어야 한다.
치료될 암 또는 종양은 콜드 종양일 수 있다. 바람직한 콜드 종양에는 유방암, 난소암, 전립선암, 췌장암 및 교모세포종이 포함된다.
치료될 암 또는 종양은 핫 종양일 수 있다. 바람직한 핫 종양에는 흑색종, 방광암, 신장암, 두경부암, 비소세포폐암이 포함된다.
치료될 바람직한 암 또는 종양에는 흑색종, 결장암종, 섬유육종, 췌장암, 갑상선 암종, 폐암, 선암종 및 위장암이 포함된다.
일반적으로, 본 명세서에 개시된 바이러스 입자는 당업자에게 공지된 임의의 적합한 경로를 통해 투여될 수 있다. 투여에는 일반적으로 장내 및 비경구 투여가 포함된다. 비경구 투여에는 근육내, 복강내, 피하 또는 종양내 투여와 같은 국소 투여가 포함될 수 있다. 대안적으로, 비경구 투여에는 전신 투여, 특히 주사 또는 주입과 같은 정맥내 투여가 포함될 수 있다.
달리 명시하지 않는 한, 일련의 요소들 앞에 나오는 "적어도"라는 용어는 일련의 모든 요소를 지칭하는 것으로 이해되어야 한다. 당업자는 일상적인 실험만을 사용하여 본 명세서에 기술된 본 발명의 특정 실시양태에 대한 많은 균등물을 인식하거나 확인할 수 있을 것이다. 이러한 균등물은 본 발명에 포함되는 것으로 의도된다.
본 명세서에서 사용된 용어 "및/또는"은 "및", "또는" 및 "상기 용어에 의해 연결된 요소들의 전부 또는 임의의 다른 조합"의 의미를 포함한다.
본 명세서에 사용된 바와 같이 용어 "약" 또는 "대략"은 주어진 값 또는 범위의 20% 이내, 바람직하게는 10% 이내, 더욱 바람직하게는 5% 이내를 의미한다. 그러나 여기에는 구체적인 숫자도 포함되며, 예를 들어 약 20에는 20이 포함된다.
본 명세서 및 청구범위 전반에 걸쳐, 문맥상 달리 요구되지 않는 한, 단어 "포함하다" 및 "포함한다" 및 "포함하는"과 같은 변형은 언급된 정수 또는 단계 또는 정수 또는 단계의 그룹은 포함하지만 임의의 다른 정수 또는 단계 또는 정수 또는 단계의 그룹은 제외되지 않는 것으로 의미하는 것이 이해될 것입니다.
본 명세서에서 사용되는 용어 "포함하는"은 "함유하는" 또는 "포괄하는"이라는 용어로 대체될 수 있으며, 때로는 본 명세서에서 "갖는"이라는 용어와 함께 사용될 수 있다.
본 명세서에서 사용된 "로 이루어진"은 청구범위 요소에 명시되지 않은 임의의 요소, 단계 또는 성분을 제외한다. 본 명세서에서 사용된 "로 본질적으로 이루어진"은 청구항의 기본적이고 신규한 특성에 실질적으로 영향을 미치지 않는 재료 또는 단계를 배제하지 않는다.
본 명세서의 각 경우에, "포함하는", "로 본질적으로 이루어진" 및 "로 이루어진"이라는 용어 중 임의의 것은 다른 두 용어 중 하나로 대체될 수 있다. 예를 들어, "포함하는"이라는 용어는 "로 본질적으로 이루어진" 및 "로 이루어진"에 대한 명시적인 지지를 제공하는 것을 의미하고, "로 본질적으로 이루어진"이라는 용어는 "포함하는" 및 "로 이루어진"에 대한 명시적인 지지를 제공하는 것을 의미하고, "로 이루어진"이라는 용어는 "로 본질적으로 이루어진" 및 "포함하는"에 대한 명시적인 지지를 제공하는 것을 의미한다.
실시예
마우스
C57BL/6 배경의 야생형 동물을 사용하여 항종양 효과 분석을 수행하였다. LCMV 유도 효과의 생체내 분석을 위해, 야생형 마우스 계통 C57BL/6, BALB/c 또는 FVB/N을 사용했다. C57BL/6 및 BALB/c 계통은 LCMV로 인한 치명적인 감염에 내성이 있다. FVB/N 마우스는 LCMV 균주 Clone13에 감염된 후 출혈열 유사 질병을 일으키는 매우 민감한 마우스 계통을 나타낸다. LCMV 처리 후 습성을 관찰하고 체중을 측정하였다.
세포주
MC57G(CVCL_4985)는 강력한 LCMV 복제를 보여주는 쥐 섬유육종 세포주이다. Tramp-C2는 쥐 전립선 세포주(CVCL_3615)이다. B16(CVCL_F936) 및 B16-F10(B16F10, CVCL_0159)은 쥐 흑색종 세포주이다. B16-Ova는 오브알부민을 항원으로 발현하는 각각의 B16 세포주를 나타낸다. MC-38(MC38, CVCL_B288)은 쥐 결장 선암종 세포주이다. JAWSII는 GM-CSF(CVCL_3727)로의 처리를 통해 수지상 세포로 분화될 수 있는 자연적으로 불멸화된 쥐의 세포주이다. 511950은 20회 미만으로 계대된 유전적으로 조작된 쥐 원발성 췌장암 세포주이다(Mazur et al. (2015) Nature medicine 21(10): 1163-1171). 골수 유래 수지상 세포(BMDC)는 GM-CSF의 존재 하에서 쥐의 골수로부터 분화되었다.
C643(CVCL_5969)은 인간 역형성 갑상선 암종 세포주이다. NCI-H1975(H1975, CVCL_1511)는 인간 폐 선암종 세포주이다. A549는 인간 선암종 세포주(CVCL_0023)이다. FTC133은 인간 갑상선 암종 세포주(CVCL_1219)이다. GIST-T1은 흉막 삼출액에서 유래한 인간 위장 종양 세포주(CVCL_4976)이다. Hek293T(CVCL_0063)는 강력한 LCMV 복제를 보여주는 인간 배아 신장 세포주이다. FreeStyle 293-F(CVCL_D603)는 Hek293 세포의 파생물이며 Freestyle Medium에서 증식된다. FreeStyle 293-F 세포는 LCMV 생산을 위한 바람직한 생산자 세포주이다.
UKE-Ma-Mel-51(Mamel51, CVCL_A186) 및 UKE-Ma-Mel-86a(Ma-Mel-86a, CVCL_A221)는 Paschen 교수(Klinik for Dermatologie, UK Essen)가 제공한 림프절 전이로부터 유래된 인간 원발성 흑색종 세포주이다. 일차 인간 뉴런은 Gopalakrishnan 교수(HHU Dusseldorf)가 친절하게 제공한 인간 신경 전구 세포(NPC)로부터 분화되었다. SkMM(인간 골격근 근원세포, Lonza CC-2580)은 인간의 일차 골격 근원세포이다. 근관세포는 SkGM-2, 말 혈청, 글루타민, 겐타마이신 및 덱사메타손의 존재 하에서 SkMM으로부터 분화되었다. 항-Myosin 4 AK(eBioscience, Clone MF-20)로 염색하여 분화를 확인했다.
BHK-21 세포는 자발적 불멸화 섬유아세포 햄스터 세포주(CVCL_1914)를 나타낸다.
바이러스
LCMV 균주 WE는 Zinkernagel 교수(Experimental Immunology, Zurich, Switzerland)의 연구실에서 얻었으며 2008년부터 L929 세포 또는 BHK-21 세포에서 증식되었다.
LCMV 균주 Clone13 및 Armstrong 53b는 각각 S. Basta(Queens University) 및 R. M. Zinkernagel(University of Zurich)로부터 입수하였다. LCMV 재배열체 WE-Cl13(L), P52-Cl13(L), P52-WE(L) 및 Cl13-WE(L)는 기술된 바와 같이(Flatz et al. (2006) Proc Natl Acad Sci USA 103(12): 4663-4668) 플라스미드에서 완전히 일시적인 형질감염에 의해 구출되었다. 바이러스는 LCMV 균주 WE 또는 WE 유래 P52의 S 세그먼트와 LCMV 균주 Clone13 또는 WE의 L 세그먼트로 이루어진다. 바이러스는 BHK-21 또는 Freestyle 293F 세포에서 증식되었다.
재조합 바이러스의 생성
LCMV 재조합 및 재배열체 바이러스는 전적으로 플라스미드로부터 생성되었다. BHK-21 세포를 LCMV S 세그먼트, L 세그먼트를 인코딩하는 플라스미드뿐만 아니라 L 폴리머라제 및 핵단백질을 인코딩하는 헬퍼 플라스미드로 일시적으로 형질감염시켰다. LCMV 재배열체 WE-Cl13(L)은 WE S 세그먼트와 Clone13 L 세그먼트 플라스미드를 사용하여 생성되었다. LCMV P52-Cl13(L)은 당단백질에 두 개의 코딩 돌연변이, I181M 및 R185W가 있는 LCMV P52 S 세그먼트 플라스미드, 및 Clone13 L 세그먼트 플라스미드를 사용하여 구조되었다. LCMV P52-WE(L)는 LCMV P52 S 세그먼트 플라스미드와 LCMV WE L 세그먼트 플라스미드를 사용하여 생성되었다. Cl13-WE(L)는 LCMV Clone13 S 세그먼트 플라스미드 및 WE L 세그먼트 플라스미드를 사용하여 생성되었다.
면역형광법에 의한 LCMV 감염 세포 확인 및 생체 외 종양 조직 내 면역 세포 침윤 확인
면역조직형광법을 사용하여 LCMV 처리된 또는 대조군 처리된 종양 보유 마우스의 종양 조직에서 LCMV 및 면역 세포 분포를 검출하였다. 종양 생검을 7 μm 두께의 절편으로 절단하고 형광색소 표지 항-LCMV-NP 항체(clone VL4) 및 CD8에 대한 항체(eBioscience)로 염색하고 형광 현미경(Keyence)으로 시각화하고 통합 CCD 카메라로 사진을 찍었다.
플라크 형성 분석에 의한 상등액 또는 기관의 LCMV 측정
LCMV 복제 능력을 분석하기 위해, 종양 및 일차 세포를 24웰 플레이트(100,000개 세포/웰)에 파종하고 제시된 MOI로 LCMV로 감염시켰다. 감염 후 24시간, 48시간 또는 72시간 후에 상등액을 수집했다. FreeStyle 293-F 세포에 의한 LCMV 생산의 분석은 mL당 1.5x106개 세포를 파종하고 MOI=0.001로 LCMV로 감염시켜 수행되었다. 감염 후 12, 24, 30, 34, 40, 48, 72 및 96시간 후에 상등액을 수집했다. LCMV 생체분포의 분석은 감염된 종양이 있는 동물과 종양이 없는 동물에서 수행되었다. 감염된 마우스의 장기를 해부하고 세포 배양 배지에서 균질화했다. 상등액을 적정하고 MC57G 세포(100,000개 세포/웰) 상에 인큐베이션했다. 3 내지 4시간 후에 메틸셀룰로오스 오버레이를 첨가했다. LCMV 감염된 플라크를 항 LCMV-NP 항체(clone VL4)로 염색하였다. 플라크를 계수하고, 감염성 입자를 상등액 1 mL당 또는 기관당 바이러스 역가로 결정했다.
유세포 분석에 의한 LCMV 감염 세포 측정
종양 및 일차 세포에서 LCMV 감염성을 분석하기 위해, 세포를 96-웰 플레이트에 파종하고, MOI=0.1로 LCMV로 감염시키거나, 처리하지 않고 방치하고 얼음 위에서 1시간 동안 인큐베이션시켰다. 1시간 후, 세포를 37℃로 옮겼다. 감염 20시간 후, 세포를 수확하고 형광 표지된 LCMV NP 항체(clone VL4)를 사용하여 세포내 LCMV 염색을 수행했다. 세포를 유세포 측정법(LSR Fortessa, BD)을 통해 분석하고 결과를 LCMV 감염된 세포 백분율 또는 평균 형광 강도(MFI)로 표시했다.
유세포 분석에 의한 사이토카인 생산 측정
LCMV에 의한 면역활성화 강도는 혈청 내 사이토카인을 측정하여 분석하였다. 따라서, 종양이 있거나 없는 미경험 또는 감염된 마우스의 혈청을 제조업체의 프로토콜(BioLegend)에 따라 LegendPlex 분석을 통해 분석했다.
임상 화학
LCMV에 의한 간 병리 유발은 알라닌 아미노트랜스퍼라제(ALT) 및 아스파테이트 아미노트랜스퍼라제(AST)를 측정하여 결정하였다. LCMV 감염 후 다양한 날에 마우스에서 채혈하고 혈청을 추출했다. ALT 및 AST 값 분석은 Zentrallabor, Universitatsklinkum Essen 또는 Zentralinstitut fur Klinische Chemie und Laboratoriumsdiagnostik, HHU Dusseldorf에서 수행되었다.
유세포 분석에 의한 면역 세포 분석
LCMV 요법의 효과를 확인하기 위해 면역 세포를 유세포 분석기(LSR Fortessa, BD)를 통해 분석했다. 혈소판은 특정 크기와 입도에 따라 검출되었다. T 세포는 CD8, CD4, CD3(eBioscience)에 대한 특정 형광 표지 항체로 염색하였다. LCMV 특이적 T 세포는 4량체 염색(NIH, Tetramer Facility)을 사용하여 염색하였다.
종양 성장 및 치료
LCMV 요법의 항종양 효과를 측정하기 위해, C57BL/6 마우스(6 내지 12주령)의 오른쪽 또는 왼쪽 옆구리에 1x106개 종양 세포(100 μL 중)를 피하 주사했다. 가시적인 종양 형성 후, 동물을 LCMV 또는 대조군으로 처리하고 평균 종양 부피를 결정했다. 종양 질량의 종점 분석은 종양의 총 중량(g 단위)을 측정하여 수행되었다.
통계 분석
컬럼 다이어그램의 경우, 짝을 이루지 않은 2-샘플 스튜던트 t-테스트를 사용하여 평균값을 비교했다. 종양 성장 곡선은 Skidak의 다중 비교 테스트와 two-way ANOVA를 사용하여 비교하였다. 데이터는 평균 ± SEM으로 표시된다. 통계적 유의성 수준은 p <0.05로 결정되었다.
조사
실시예 1
C57BL/6 마우스를 B16 흑색종 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE 또는 WE-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리하였다(그룹당 n=5마리 동물). 종양 성장은 7일에 걸쳐 측정되었다. 종양 질량은 최종 시점(d7)에 채취되었다(도 1).
이로써 LCMV WE-CL13(L)은 비면역원성 콜드 B16 흑색종 종양 모델에서 야생형 LCMV 균주 WE와 비교하여 증가된 항종양 효과를 나타냄이 입증되었다. 이 모델은 콜드 종양의 일례이다.
실시예 2
C57BL/6 마우스를 B16 흑색종 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE 또는 WE-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리하였다(그룹당 n=5마리 동물). 감염 후 7일째에 마우스를 희생시켰다. 종양 상주 세포독성 CD8+ T 세포를 형광 표지된 항체(CD8 eBioscience)로 염색하고 유세포 분석을 통해 분석했다(도 2).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)이 종양 조직으로의 T 세포 침윤을 향상시킨다는 것이 입증되었다.
실시예 3
C57BL/6 마우스를 B16 흑색종 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE 또는 WE-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리하였다(그룹당 n=5마리 동물). 감염 후 7일째에 마우스를 희생시켰다. 종양 상주 세포독성, 항바이러스성 CD8+ GP33-4량체 양성 T 세포를 감염 후 7일째에 유세포 분석을 통해 분석했다(도 3).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)이 야생형 LCMV 균주 WE보다 더 강력한 적응성 면역 활성화를 유도한다는 것이 입증되었다.
실시예 4
C57BL/6 마우스를 MC38 결장 암종 세포로 피하 처리하였다. 종양 형성 시 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE 또는 WE-Cl13(L)으로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리하였다(그룹당 n=4마리 동물). 종양 성장은 11일 동안 관찰되었다(도 4).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)이 면역원성 웜 MC38 종양 모델에서 강력한 종양 성장 억제 효과를 나타냄이 입증되었다. 이것은 웜 종양의 모델이다.
실시예 5
C57BL/6 마우스를 MC38 결장 암종 세포로 피하 처리하였다. 종양 형성 시 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE 또는 WE-Cl13(L)으로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리하였다(그룹당 n=4마리 동물). 감염 후 11일째에 종양 조직을 해부하였다. 종양 침윤 T 세포(CD3+)를 형광 표지된 항체(CD3, eBioscience)를 통해 염색하고 유세포 분석법을 통해 측정했다(실시예 5).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)이 종양으로의 강력한 T 세포 침윤을 유도한다는 것이 입증되었다.
실시예 6
C57BL/6 마우스를 MC38 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE 또는 WE-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리하였다(그룹당 n=4마리 동물). 감염 후 11일째에 종양 조직을 해부하였다. 종양 침윤 세포독성 T 세포(CD3+CD8+)를 형광 표지된 항체(CD3, CD8, eBioscience)를 통해 염색하고 유세포 분석법을 통해 분석했다(도 6).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)이 종양으로의 세포독성 T 세포 침윤을 강하게 향상시킨다는 것이 입증되었다.
실시예 7
C57BL/6 마우스를 MC38 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE(n=4) 또는 WE-Cl13(L)(n=3)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리하였다(n=4). 종양 조직을 조직학적으로 분석하였다. 종양 절편(7 μm)을 LCMV 핵단백질(LCMV NP, clone VL4) 및 CD8+ T 세포(CD8)에 대한 형광 표지 항체로 염색했다(도 7).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)이 특정 국소 바이러스 존재와 관계없이 종양으로의 세포독성 T 세포 침윤을 향상시킨다는 것이 입증되었다.
실시예 8
C643, H1975, Ma-Mel-51, SkMM, B16F10, MC57G 및 HEK293T 세포를 파종하고(100,000개 세포/웰), MOI=0.1로 LCMV 균주 WE, Clone13, WE-Cl13(L)(WE S-세그먼트, Clone13 L-세그먼트) 및 Clone13-WE(L)(Clone13 S-세그먼트, WE L 세그먼트)로 감염시켰다. 세포를 20시간 동안 배양하고, 형광 표지된 항체를 통해 LCMV 핵단백질(NP, Clone VL4)의 존재에 대해 세포내 염색하였다. 모든 세포에서 감염된 세포의 백분율을 유세포 분석을 통해 분석했다(도 8).
이로써 Clone13 L-세그먼트는 모든 종양 세포주에서 바이러스의 약독화를 담당하지만 생산자 세포주 HEK293의 감염을 크게 감소시키지는 않는다는 것이 입증되었다.
실시예 9
C643, Ma-Mel-86a, Ma-Mel-51, 511950, B16F10, Tramp-C2 및 JAWSII 세포를 파종하고(100,000개 세포/웰), MOI=0.1로 LCMV 균주 WE 및 WE-Cl13(L)로 감염시켰다. 감염 후 24시간 및 48시간에 상등액을 수집하고 LCMV 초점 형성 분석을 통해 LCMV 복제에 대해 분석했다(실시예 9).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L) 복제 능력이 종양 세포 및 항원 제시 세포(JAWSII)에서 약독화된다는 것이 입증되었다.
실시예 10
일차 인간 뉴런, 쥐 MC57G 세포, 인간 폐 선암종 세포주 A549 및 인간 갑상선 암종 세포주 FTC133을 파종하고(100,000개 세포/웰), MOI=0.1로 LCMV WE 및 WE-Cl13(L)로 감염시켰다. 48시간 후 상등액을 수집하고 초점 형성 분석을 통해 LCMV 복제에 대해 분석했다(도 10).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)은 신경친화성이 부족하지만 동시에 쥐 섬유육종 세포주 MC57G와 같은 민감한 종양 세포에서 향상된 복제를 나타내고 LCMV 균주 WE와 비교하여 인간 암 세포주 A549 및 FTC133에서 강력한 복제를 나타냄이 입증되었다.
실시예 11
골수 유래 수지상 세포를 LCMV 균주 WE 및 WE-Cl13으로 감염시켰다. 상등액을 수집하고 상업용 인터페론 알파 ELISA-Kit를 통해 인터페론 알파 단백질에 대해 분석했다(도 11).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)이 수지상 세포의 시험관 내 감염 시 LCMV WE와 유사한 인터페론 반응을 유도한다는 것이 입증되었다.
실시예 12
C57BL/6 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 Armstrong(Arm, n=3), WE(n=3), WE-Cl13(L)(n=3) 또는 Clone13(Cl13, n=3)로 정맥내 감염시키거나 또는 처리하지 않은 채로 두었다(n=12). 감염 후 1일과 3일에 혈액을 채취했다. IFNα 및 IFNβ의 혈청 사이토카인 농도는 LegendPlex 분석(BioLegend)을 통해 분석하였다(도 12).
이로써 LCMV WE-Cl13(L) 재배열체가 전신 투여 시 마우스에서 인터페론의 수준 감소를 유도한다는 것이 입증되었다.
실시예 13
C57BL/6 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 Armstrong(Arm, n=3), WE(n=3), WE-Cl13(L)(n=3) 또는 Clone13(Cl13, n=3)로 정맥내 감염시키거나 또는 처리하지 않은 채로 두었다(n=12). 감염 후 1일과 3일에 혈액을 채취했다. IL-6, Il-10, TNFα 및 IFNγ의 혈청 사이토카인 농도를 LegendPlex 분석(BioLegend)을 통해 분석했다(도 13).
이로써 LCMV 균주 WE-CL13(L)이 마우스에서 더 낮은 농도의 Th1-염증성 및 전염증성 사이토카인을 유도한다는 것이 입증되었다.
실시예 14
야생형 C57BL/6 또는 BALB/c 마우스 또는 매우 민감한 마우스 계통 FVB/N을 2x106 PFU의 LCMV 균주 WE, Cl13(Clone13), Arm(Armstrong) 또는 WE-Cl13(L)(n=3)으로 정맥내 감염시켰다. 체중은 14일 동안 측정되었다. 체중은 감염일의 체중에 대한 백분율로 분석되었다(도 14).
이로써 LCMV 재배열체 WE-Cl13(L)은 야생형 LCMV 균주 WE와 비교하여 매우 민감한 마우스 계통 FVB/N에서 치명적인 병리를 유도하지 않는다는 것이 입증되었다.
실시예 15
야생형 C57BL/6 또는 BALB/c 마우스 또는 매우 민감한 마우스 계통 FVB/N을 2x106 PFU의 LCMV 균주 WE, Cl13(Clone13), Arm(Armstrong) 또는 WE-Cl13(L)으로 정맥내 감염시켰다(n=3). 3일, 6일, 9일째에 마우스의 채혈을 실시했다. 혈소판(Thrombocyte)은 유세포 분석을 통해 전혈에서 측정되었다. 혈액 1μL당 총 혈소판 수를 분석했다(도 15).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)은 매우 민감한 FVB/N 및 기타 마우스 계통에서 혈소판 감소증을 유발하지 않는 것으로 나타났다.
실시예 16
야생형 C57BL/6 또는 BALB/c 마우스 또는 매우 민감한 마우스 계통 FVB/N을 2x106 PFU의 LCMV 균주 WE, Cl13(Clone13), Arm(Armstrong) 또는 WE-Cl13(L)(n=3)으로 정맥내 감염시켰다. 3일, 6일, 9일, 14일째에 마우스의 채혈을 실시했다. 알라닌 아미노트랜스퍼라제(ALT)의 혈청 수준을 분석했다(도 16).
이로써 LCMV WE-Cl13(L)은 매우 민감한 FVB/N 및 기타 마우스 계통에서 간 병리를 유발하지 않는 것으로 나타났다.
실시예 17
야생형 C57BL/6 또는 BALB/c 마우스 또는 매우 민감한 마우스 계통 FVB/N을 2x106 PFU의 LCMV 균주 WE, Cl13(Clone13), Arm(Armstrong) 또는 WE-Cl13(L)으로 정맥내 감염시켰다(n=3). 3일, 6일, 9일, 14일째에 마우스의 채혈을 실시했다. 아스파테이트 아미노트랜스퍼라제(AST)의 혈청 수준을 분석했다(도 17).
이로써 LCMV WE-Cl13(L)은 매우 민감한 FVB/N 및 기타 마우스 계통에서 간 병리를 유발하지 않는 것으로 나타났다.
실시예 18
B16 흑색종 종양 세포를 C57BL/6 마우스에 피하 주사하였다. 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE(n=4) 또는 WE-Cl13(L)(n=5)로 처리하거나 대조군으로 처리하였다(n=6). 감염 후 7일째에 혈액을 채취하고 간 병리의 지표인 ALT 및 AST의 혈청 수준을 분석했다(도 18).
이로써 LCMV 균주 WE-CL13(L)은 종양에서 LCMV 복제가 존재하는 경우 전신 투여 후 간 병리를 유도하지 않는다는 것이 입증되었다.
실시예 19
OVA 발현 B16 종양 세포를 C57BL/6 마우스에 피하 주사하였다. 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE 또는 WE-Cl13(L)로 정맥내로 처리하거나 대조군으로 처리했다(n=5). 처리 후 7일째에 마우스를 희생시키고 초점 형성 검정을 통해 LCMV 입자 복제에 대해 비장, 간, 폐, 신장 및 뇌를 분석하였다(도 19).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)은 건강한 기관에서 복제가 상당히 감소된 것으로 나타났다.
실시예 20
쥐 MC38 종양 세포를 C57BL/6 마우스에 피하 이식하였다. 마우스를 정맥 주사를 통해 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE(n=4) 또는 WE-Cl13(L)(n=4)으로 처리하거나 대조군으로 처리했다. 감염 후 11일째에 초점 형성 분석을 통해 LCMV 복제에 대해 종양 조직을 분석하였다(도 20).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L)이 종양 조직에서 LCMV 균주 WE와 동일하게 복제된다는 것이 입증되었다.
실시예 21
원발성 인간 뉴런, 폐 선암종 세포주 H1975, 위장암 세포주 GIST-T1, 원발성 흑색종 세포주 Ma-Mel-86a, 쥐 섬유육종 MC57G 및 원발성 흑색종 세포주 Ma-Mel-51을 파종하고(100.00개 세포/웰), MOI=0.1로 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 또는 P52-Cl13(L)으로 감염시켰다. 20시간 후, 세포를 LCMV 핵단백질(NP, clone VL4)에 대해 세포내 염색하였다. LCMV 감염 세포(LCMV NP+)의 백분율을 유세포 분석을 통해 분석했다(도 21).
이로써 LCMV 재배열체 LCMV WE-Cl13(L) 및 LCMV P52-Cl13(L)은 인간 뉴런에서는 복제되지 않지만 LCMV 균주 P52-Cl13(L)은 인간 및 쥐 종양 세포에서 증가된 감염성 및 복제를 나타낸다는 것이 입증되었다.
실시예 22
원발성 인간 뉴런, 폐 선암종 세포주 H1975, 위장암 세포주 GIST-T1, 원발성 흑색종 세포주 Ma-Mel-86a, 쥐 섬유육종 MC57G 및 원발성 흑색종 세포주 Ma-Mel-51을 파종하고(100.00개 세포/웰), MOI=0.1로 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 또는 P52-Cl13(L)으로 감염시켰다. 20시간 후, 세포를 LCMV 핵단백질(NP, clone VL4)에 대해 세포내 염색하였다. LCMV 감염 세포의 형광 강도를 유세포 분석을 통해 분석하여 세포의 복제 능력을 조사했다(도 22).
이로써 LCMV 균주 P52-Cl13(L)이 인간 및 쥐 종양 세포에서 향상된 복제를 보인다는 것이 입증되었다.
실시예 23
분화된 인간 근육 근원세포, 인간 골격근 근원아세포(SkMM), 폐 선암종 세포주 A549 및 쥐 섬유육종 세포주 MC57G를 파종하고(100,000 세포/웰), MOI=0.1로 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L), P52-Cl13(L), I181M-Cl13(L) 또는 R185W-Cl13(L)으로 감염시켰다. 20시간 후, 세포를 LCMV 핵단백질(NP, clone VL4)에 대해 세포내 염색하였다. LCMV 감염 세포(LCMV NP+)의 백분율을 유세포 분석을 통해 분석했다(도 23).
이로써 위치 181 및 185의 LCMV 당단백질의 돌연변이는 인간 및 쥐 암세포의 복제 및 감염성을 향상시키지만 건강한 인간 근육 세포에 대한 향성을 증가시키지 않는 것으로 나타났다.
실시예 24
일차 인간 뉴런 및 쥐 섬유육종 MC57G 세포를 LCMV 복제 가능성에 대해 시험했다. 웰당 100,000개 세포를 파종하고, MOI=0.1로 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 또는 P52-Cl13(L)으로 감염시켰다. 감염 후 48시간 후에 상등액을 수집했다. 바이러스 역가를 초점 형성 분석으로 분석하였다(도 24).
이로써 재배열체 LCMV 균주 WE-Cl13(L) 및 P52-Cl13(L)은 건강한 인간 뉴런에 대한 향성을 나타내지 않지만 야생형 LCMV 균주 WE와 비교하여 쥐 암 세포에서 향상된 복제를 나타낸다는 것이 입증되었다.
실시예 25
C57BL/6 마우스를 쥐 흑색종 B16 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 또는 P52-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리했다(그룹당 n=5마리 동물). 종양 성장은 7일에 걸쳐 측정되었다. 종양 질량은 최종 시점(d7)에서 측정되었다(도 25).
이로써 LCMV 균주 WE-CL13(L) 및 P52-Cl13(L)이 야생형 LCMV 균주 WE와 비교하여 증가된 항종양 효과를 나타낸다는 것이 입증되었다.
실시예 26
C57BL/6 마우스를 B16 흑색종 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 또는 P52-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리했다(그룹당 n=5마리 동물). 감염 후 7일째에 마우스를 희생시켰다. 종양 배출 림프절(tumor-draining lymph node) 상주 세포독성 CD8+ T 세포를 형광 표지된 항-CD8 항체(eBioscience)를 통해 염색하고 유세포 분석을 통해 분석했다(도 26).
이로써 LCMV 균주 WE-CL13(L) 및 P52-Cl13(L)이 종양 배출 림프절에서 세포독성 T 세포 축적을 향상시킨다는 것이 입증되었다.
실시예 27
C57BL/6 마우스를 B16 흑색종 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 또는 P52-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리했다(그룹당 n=5마리 동물). 감염 후 7일째에 마우스를 희생시켰다. 종양 배출 림프절 상주 세포독성, 항바이러스성 CD8+ GP33-4량체 양성 T 세포를 형광 표지된 항체(eBioscience, NIH)를 통해 염색하고 감염 후 7일째에 유세포 분석을 통해 분석했다(도 27).
이로써 LCMV 균주 P52-Cl13(L)이 종양 배출 림프절에서 바이러스 특이적 T 세포의 축적을 증가시킨다는 것이 입증되었다.
실시예 28
C57BL/6 마우스를 B16 흑색종 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 또는 P52-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리했다(그룹당 n=5마리 동물). 감염 후 7일째에 마우스를 희생시켰다. 종양 상주 세포독성 CD8+ T 세포를 형광 표지된 항-CD8 항체(eBioscience)를 통해 염색하고 유세포 분석을 통해 분석했다(도 28).
이로써 LCMV 균주 WE-CL13(L) 및 P52-Cl13(L)이 종양에서 세포독성 T 세포 축적을 향상시킨다는 것이 입증되었다.
실시예 29
C57BL/6 마우스를 B16 흑색종 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 또는 P52-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리했다(그룹당 n=5마리 동물). 종양 배출 림프절 상주 세포독성, 항바이러스성 CD8+ GP33-4량체 양성 T 세포를 형광 표지된 항체(eBioscience, NIH)를 통해 염색하고 감염 후 7일째에 유세포 분석을 통해 분석했다(도 29).
이로써 LCMV 균주 P52-Cl13(L)을 사용한 처리가 종양 조직에서 항바이러스 T 세포 축적을 강력하게 향상시킨다는 것이 입증되었다.
실시예 30
C57BL/6 마우스를 쥐 MC38 결장 암종 세포로 피하 처리하였다. 눈에 보이는 종양 형성 후, 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L), P52-Cl13(L)로 정맥내 처리하거나 대조군으로 처리했다(n=4). 감염 후 11일까지 종양 부피를 측정하였다(도 30).
이로써 LCMV 균주 P52-Cl13(L)이 강력한 종양 성장 억제를 유도한다는 것이 입증되었다.
실시예 31
C57BL/6 마우스를 쥐 MC38 결장 암종 세포로 피하 처리하였다. 눈에 보이는 종양 형성 후, 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L), P52-Cl13(L)로 정맥내 처리하거나 대조군으로 처리했다(n=4). 11일째에 종양을 해부하였다. T 세포를 형광 항-CD3 항체(eBioscience)로 염색하고 유세포 분석을 통해 분석했다(도 31).
이로써 LCMV 균주 P52-Cl13(L)은 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 및 대조군 처리된 종양과 비교하여 종양 조직에서 향상된 T 세포 축적에 대한 명확한 경향을 보인다는 것이 입증되었다.
실시예 32
C57BL/6 마우스를 쥐 MC38 결장 암종 세포로 피하 처리하였다. 눈에 보이는 종양 형성 후, 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L), P52-Cl13(L)로 정맥내 처리하거나 대조군으로 처리했다(n=4). 11일째에 종양을 해부하였다. T 헬퍼 세포를 형광 항-CD3 및 항-CD4 항체(eBioscience)로 염색하고 유세포 분석을 통해 분석했다(도 32).
이로써 LCMV 균주 WE-Cl13(L) 및 P52-Cl13(L)은 야생형 LCMV 균주 WE로 처리된 종양 또는 대조군 처리된 종양과 비교하여 종양 조직 내로 더 강력한 T 헬퍼 세포 침윤을 유도하는 것으로 나타났다.
실시예 33
C57BL/6 마우스를 쥐 MC38 결장 암종 세포로 피하 처리하였다. 눈에 보이는 종양 형성 후, 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L), P52-Cl13(L)로 정맥내 처리하거나 대조군으로 처리했다(n=4). 11일째에 종양을 해부하였다. 세포독성 T 세포를 형광 항-CD3 및 항-CD8 항체(eBioscience)로 염색하고 유세포 분석을 통해 분석했다(도 33).
이로써 LCMV 균주 P52-Cl13(L)이 대조군 치료와 비교하여 종양에서 세포독성 T 세포 축적을 향상시킨다는 것이 입증되었다.
실시예 34
C57BL/6 마우스를 마우스당 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L), P52-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 처리하지 않은 채로 두었다(n=3). 감염 후 2일과 4일에 혈액을 채취했다. IFNα, TNFα 및 IFNγ의 혈청 사이토카인 수준을 LegendPlex 분석(BioLegend)으로 분석했다(도 34).
이로써 LCMV 재배열체 균주 WE-Cl13(L) 및 P52-Cl13(L)이 야생형 LCMV 균주 WE 및 Clone13과 비교하여 감소된 전신 사이토카인 수준을 유도한다는 것이 입증되었다.
실시예 35
C57BL/6 마우스를 B16-Ova 흑색종 세포로 피하 처리하고 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 또는 P52-Cl13(L)로 정맥내 감염시키거나 대조군으로 처리했다(그룹당 n=5마리 동물). 감염 후 7일째에 마우스를 희생시켰다. 비장, 간, 폐, 신장 뇌 및 종양 조직을 초점 형성 분석을 통해 LCMV 복제에 대해 분석했다(도 35).
이로써 LCMV 재배열체 P52-Cl13(L)은 종양 조직에서 측정 가능한 복제를 동시에 나타냄으로써 건강한 기관에서 감소된 복제를 나타내는 것으로 나타났다.
실시예 36
MC38 종양 세포를 C57BL/6 마우스에 피하 이식하였다. 눈에 보이는 종양 형성 후, 마우스를 2x104 PFU의 LCMV 균주 WE, WE-Cl13(L) 또는 P52-Cl13(L)로 정맥내 처리하였다. 감염 후 11일째에 종양을 해부하고 LCMV 복제를 초점 형성 분석을 통해 분석했다(도 36).
이로써 LCMV 균주 P52-CL13(L)은 균주 WE 및 WE-Cl13(L)와 비교하여 마우스 종양 조직에서 더 짧게 지속된다는 것이 입증되었다.
실시예 37
FreeStyle 293-F 현탁 세포를 MOI=0.001로 LCMV 균주 WE-Cl13(L), P52-Cl13(L) 또는 P52-WE(L)로 mL당 1.5x106개 세포의 밀도로 감염시켰다. 감염 후 12, 24, 30, 34, 40, 48, 72 및 96시간에 상등액을 수집했다. 상등액 중 LCMV 역가를 초점 형성 분석을 통해 분석하였다(도 37).
이로써 FreeStyle 293-F 세포는 LCMV 재배열체 WE-CL13(L) 및 P52-Cl13(L)의 향상된 복제를 나타내고 LCMV 재배열체 생산을 위한 이상적인 생산자 세포주를 나타낸다는 것이 입증되었다.
본 명세서에 예시적으로 설명된 실시양태는 본 명세서에 구체적으로 개시되지 않은 임의의 요소(들), 제한 또는 제한 없이도 적절하게 실시될 수 있다. 따라서, 본 명세서에서 사용된 용어와 표현은 단지 설명의 용어로 사용된 것으로서, 제한이 아닌 설명의 용어로 사용되었으며, 이러한 용어와 표현을 사용함에 있어 도시되고 설명된 특징과 동등한 것 또는 그 일부를 배제하려는 의도는 없으며, 청구된 발명의 범위 내에서 다양한 변형이 가능하다는 것이 인정되었다. 따라서, 본 실시양태는 바람직한 실시양태 및 선택적인 특징에 의해 구체적으로 개시되었지만, 당업자는 그의 수정 및 변형을 실시할 수 있으며, 그러한 수정 및 변형은 본 발명의 범위 내에 있는 것으로 간주된다는 점을 이해해야 한다. 일반적인 개시내용에 속하는 더 좁은 종 및 아속 그룹 각각은 또한 본 발명의 일부를 형성한다. 여기에는 삭제된 자료가 본 명세서에 구체적으로 언급되었는지 여부에 관계없이 속에서 모든 주제를 제거하는 단서 또는 부정적 제한과 함께 본 발명의 일반적인 설명이 포함된다. 또한, 특징이 마쿠쉬 그룹의 관점에서 설명되는 경우, 당업자는 본 개시내용이 또한 그에 따라 마쿠쉬 그룹의 임의의 개별 구성원 또는 구성원의 하위 그룹의 관점에서 설명된다는 것을 인식할 것이다.
균등론: 당업자는 단지 일상적인 실험을 사용하여 본 명세서에 기술된 본 발명의 특정 실시양태에 대한 많은 균등물을 인식하거나 확인할 수 있을 것이다. 그러한 균등물은 다음의 청구범위에 포함되도록 의도된다.
본 발명은 본 명세서에 기술된 특정 방법론, 프로토콜, 물질, 시약 및 물질 등에 제한되지 않고 다양할 수 있다는 것을 이해해야 한다. 본 명세서에서 사용된 용어는 단지 특정한 실시양태를 설명하기 위해 사용된 것으로, 본 발명의 범위를 제한하려는 의도가 아니며, 이는 청구범위에 의해서만 정의된다.
본 명세서 전체에 걸쳐 인용된 모든 간행물(모든 특허, 특허 출원, 과학 간행물, 제조업체의 사양, 지침 등 포함)은 그 전체가 참조로 포함된다. 본 문서의 어떠한 내용도 본 발명이 이전 발명으로 인해 그러한 개시에 앞서는 자격이 없다는 것을 인정하는 것으로 해석되어서는 안 된다. 참조로 포함된 자료가 본 사양과 모순되거나 일치하지 않는 경우, 사양은 해당 자료를 대체한다.
추가 실시양태는 다음의 청구범위로부터 명백해질 것이다.
SEQUENCE LISTING
<110> Abalos Therapeutics GmbH
<120> NEW VIRUS PARTICLES FOR THERAPEUTIC PURPOSES
<130> ABA17363PCT
<150> EP21159746.3
<151> 2021-02-26
<160> 40
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 3376
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain WE
<400> 1
gcgcaccggg gatcctaggc tttttggatt gcgctttcct ttaggacaat tgggtgctgg 60
attctatcca ataaaaggat gggtcagatt gtgacaatgt ttgaggcttt gcctcacatc 120
attgatgagg tcatcaacat tgtcattatt gtgctcatta taatcacgag catcaaagct 180
gtgtacaatt tcgccacctg tgggatatta gcactggtca gcttcctttt tttggctggt 240
aggtcctgtg gcatgtacgg ccttaatggt cccgacatct ataaaggggt ttaccagttc 300
aaatcagtgg agtttgatat gtctcactta aatctgacga tgcccaatgc gtgctcagcc 360
aacaactctc atcactacat cagtatggga agctctggac tggagctaac tttcactaac 420
gactccatcc ttaatcacaa tttttgcaac ttaacctccg ctttcaacaa aaagactttt 480
gaccatacac tcatgagtat agtctcgagt ctgcacctca gtattagagg gaattccaac 540
cacaaagcag tgtcttgtga ttttaacaat ggcatcacca ttcaatacaa cttgtcattt 600
tcggacccac agagcgctat aagccagtgt aggactttca gaggtagagt cttggacatg 660
tttagaactg cctttggagg aaaatacatg agaagtggct ggggctgggc aggttcagat 720
ggcaagacca cttggtgcag ccaaacaagc tatcagtacc taatcataca aaacaggact 780
tgggaaaacc actgtagata tgcaggccct tttgggatgt ctagaatcct ctttgctcag 840
gaaaagacaa agtttctcac taggagactt gcaggcacat tcacctggac cctgtcagac 900
tcctcaggag tagaaaatcc aggtggttat tgcctgacca aatggatgat ccttgctgca 960
gagctcaaat gttttgggaa tacagctgtt gcaaaatgta atgtcaatca tgatgaagag 1020
ttctgtgaca tgctacgact aattgattac aacaaggccg ccctgagtaa gttcaagcaa 1080
gatgtagagt ctgccttgca tgtattcaaa acaacagtaa attctctgat ttccgatcag 1140
ctgttgatga ggaatcatct aagagatcta atgggggtac catactgtaa ttactcaaag 1200
ttctggtatc tggaacatgc taagactggt gagactagtg tacccaagtg ctggcttgtc 1260
actaatggct cctacttgaa tgagacccac tttagtgatc aaatcgaaca agaagcagat 1320
aacatgatca cagagatgtt gaggaaggac tacataaaaa gacaagggag tactccttta 1380
gccttaatgg atcttttgat gttttcaaca tcagcatatc taatcagcat ctttctgcat 1440
cttgtgaaga taccaacaca tagacacata aagggcggtt catgtccaaa gccacaccgc 1500
ttgaccaaca aggggatctg tagttgtggt gcattcaagg tgcctggtgt aaaaactatc 1560
tggaaaagac gctgatcagc agcgcctccc tgactctcca cctcgaaaga ggtggagagt 1620
cagggaggcc cagtgggtct tagagtgtca caacattggg tcctctgaag attaaatcat 1680
gtggcaggat gttgtgaacg gtttttagat cagggagtct tgccttggaa gcactctcaa 1740
aaatgatgca gtccatgagt gcacagtgtg gggtgatctc tttcttcttt ttgtctctca 1800
ctaccccagt gtgcattttg catagccagc catatttgtc ccacacttta tcttcatatt 1860
ctcttgaggc ctccttggtc atctcaacat caatgagttt tatgtccctt ctattttgtg 1920
agtccagaag ctttctgatg tcatcagaac cttgacagct caaaaccatc ccttgtggga 1980
gagcacctat aactgatgag gtcagcccag gctgtgcatt gaagagatca gcaagatcca 2040
tgccgtgtga atactttgag tcctgcttga attgcttctg gtccgtaggt tccctgtaaa 2100
aatgtatgaa ttgcccattt tgtggttgga atattgctat ctccactgga tcattgaacc 2160
tgccctcaat gtcaatccat gtgggagcat tgggatcaat ccctcccatc aagtctttca 2220
acagcattgt ctgactgtaa ctcaagccca cctgaggtgg gcctgctgct ccaggcactg 2280
gcctagatga gttggcaaca agtttttcat ttgtgagatc aattgttgtg ttctcccatg 2340
ctctccccac aactgacgtt ctacaggcta tgtatggcca tccttcacct gaaagacaga 2400
ctttataaag gatgttttca tagggatttc tatctccaac ttgatctgag acaaacatgt 2460
tgagtttctt cttggccccg aggactgctt ttaggagatc ctcactgttg ctcggtttga 2520
tcaagataga ttccagcatg ttccctccat ctagcagagc tgcccccgct ttcacagctg 2580
caccaagact gaaattataa ccagagatat tgatactaga ttgctgttca gtaatgaccc 2640
ccagaactgg gtgtttatcc tttagccttt caagatcact gagattcggg tatttgactg 2700
tgtaaagtaa gccaaggtct gtgagtgcct gcacaacatc attgagtggg gtctgtgact 2760
gttttgccat gcaagccatt gtcaggcttg gcattgtgcc gaactgattg ttcagaagtg 2820
atgagtcctt cacatcccaa acccttacta caccacttgc accctgctga ggtcttctca 2880
tcccaaccat ttgcagtatt tgggatcttt gatcaagttg ttgtgctgtc aaatttccca 2940
tgtagactcc agaagcttga ggcctctcag ttctcataat tttggccttc agcttctcaa 3000
gatcagctgc aagggtcatc aattcctctg cactaagtct tcccactttc agaacatttt 3060
tctttgatgt agacttcaga tcaacaagag aatgcacagt ctggttaaga ctcctgagtc 3120
tctgcaagtc tttatcatcc ctcctttcct ttctcatgat cctctgaacg ttgctgactt 3180
cagaaaagtc caacccattt agaagactgg ttgcgtcctt gatgacggca gcctttacat 3240
ctgatgtaaa actctgcaac tccctcctca acgcctgtgt ccactgaaag cttttgactt 3300
ctttggacaa agacattttg tcacacaatg aatttccaaa taaaagcgca attaaatgcc 3360
taggatccac tgtgcg 3376
<210> 2
<211> 7236
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain WE
<400> 2
gcgcaccggg gatcctaggc gtttagttgc gctgctttat tgcacagctt cactctgcta 60
aaccatcagg aactgaccga tcatcagtca tgggccaagg caagtccaaa gaagaaaggg 120
acaccagcaa tacaggcaga gcagagcttt tgccagacac cacctatctt ggtcctctaa 180
attgtaaatc atgttggcag aaatttgaca gcttggttag atgccatgac cactatcttt 240
gcagacactg tctgaatctc ctgctgtcag tttccgacag atgtcctctc tgtaagtatc 300
cactgccaac caaactgaag gtgtcaacag tcccaagctc cccacctccc tatgaggagt 360
gacgccccag acctcgacac aacaggccac ccaacacaga aaaaccacac acaaaccggc 420
acacacagac acagcaacca gcacaaagcg cacgaaaaca cacacacaca cacacacaca 480
ccctcaccca cgcgcccccc cgcaccgccg ggggggcgcc cccccggggg gcagcccccc 540
gggggcccgg gcagggcccc gcggagatgc cggctagtcg atctcctcgg ccacccgctc 600
cgccagccaa tcgtcacagg atttcccctt gagtctgaac ctgcccccag ttgtctcata 660
cattacagtg ttctttgacc tgctgaagca gagcctacaa tctctgaagg tgaaccaatc 720
tggcacaaaa gataatggtg tcagcatgac ggatctgtcc atgcagagct cctgaagaac 780
tgtacttatt tctgactcca tcaagtgctc accagttctg aatcggtgca ggaggaggct 840
gccgaggaca tcaccaattt ttccacagcc ctcgagctct gccagaaaga ccctcatgtc 900
ctttgtctcc aatttcacag agatattctg aacaaagttc ctcccctcaa agagggcacc 960
cttccttatg gtcagaggca caggttccca ctcaggccct atcctctcaa agtcagtaga 1020
tttgatctca ttcagaatcc ttctagaacc tattagttca agttctagtg aatcaccaag 1080
tgtcaaaggg tcttccatgt aatcttcaaa ctcttcagac ctaatgtcaa agactccatc 1140
attcgcttta aagatggggt ctgtcctcaa cagattgaga cactcatcta ataatctcct 1200
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taattggcat ttaaccacaa agatcaatga aaatttcctc aagcagtcag tgttgttctg 1320
gttgtgtgtg aaatccactg tgattgagaa ctccaatatc ccctctgtgc tgctgagcat 1380
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gaaccatgaa aagttaccta aggtcctagc tgttgcaaca aactctcgta caaatgattc 1680
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aactaaactt gagtctgacc gttggtgaga gttgacgaga tcagaaaaca gcacagtgta 1800
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cacagattga attacatgat tcaaactcac tttatcctct agtagtctcg aactctcagg 2040
ttttcttgct acataatcac atggatttaa gtgcctaaca gccgaattac tctcgttctt 2100
tcctttcaca ggttctgcta aaacccaaac acccagctca aaagagttgc tcaatgagat 2160
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attcagattc aaccaattga tgcttgccaa ctcattaaga tcatcctcaa gaccaagaat 2640
ctctcccaat tgaaggatgg cctctttctt ttccctgttg aagaggtcta gaaaaaattc 2700
ctcgttacat tcaccgttct tgagtttgtg atgtagtctt cttacaagtt ttctcatgat 2760
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agcatatttc aagagatcca gtgtcctcct ctggatacag tttactaaaa aaactggaac 2940
tccatttgct atagcttgat cagcaatcgt atctattgtc tcacaaagtt gatgcggttc 3000
tttacactta acattgtgta gtgccgcaga cacaaatttc gtgaggagag ggacctcctc 3060
cccccacaca taaaatctgg atttgaattc cgctgcaaac cgcccaacca cactttttgg 3120
actgatgaac ttgttcaaca aaccacttaa gtgagagtgg aattccagca agacaaggac 3180
ttcttctggg tcactatcaa ctaagtcact caatctcttg tcaaataaag tgatctgatc 3240
atcacttgat gtataggctt ctggcctctc tccaaaaatg acaccaatac aataattgat 3300
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gtcaatgaga ctagatatgt gagatggcac cacccccatt tcaaaatact ctctaaagat 3420
tctctccgta acagtcgttc ctgacccttt gagaagcttg agttttgatt taacatatga 3480
tttcatcatt gcattcacaa cagggaaagg gacttcaaca agtttatgca tatgccaagt 3540
caacaaggtg ctaacatgat cttttccaga acgcacgtac tgatcatcac ccagtttgag 3600
attttggaga agcattaaga ataggaatgg gcacatcatt ggtccccatt tgctgtgatc 3660
catgctgtag tttaacaacc cttctctcac attgatagtc attgacaaga ttgcattttc 3720
aaactctttg tcattgttta aacaagatcc tgaaaagaaa ctagaaaagg attcaaaata 3780
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catgcatttt gtcaatgaaa gggccttact tagagattca gaattgcttt ccctttcact 4020
aattcttaca tcttcttcca atttgtccca gtcaaattta aaatttaagc tctgcctctg 4080
catgtgtctg tacttccctg aatacgcatt tgcattcatc tgtaacaaga tcatcttcat 4140
acatgagaac caatcaccct ctgagaagaa ctttctacag aggtttcttg ccatctcatc 4200
cagaccacat tgttctttga cagctgatgt aaaatacaat ggtgacagtt ctgttgaacc 4260
ttcaacagcc tcacaaataa acctcatgtc gtcattggtg agacaggatg gatcaaagtc 4320
ctctactaga tgaaatgaaa tttctgataa aatgactttc ctcagataag ctcttttacc 4380
tgacaaaata atctgaaggt ggtgtagtcc ttttgtgttc ttgaattctc cctccccttg 4440
cccttcatta agcctagtgc ctctattata ccgtgttatt gtggagctga ccttatcttc 4500
taaactcctg aaaaaacttg tctcctcctc cccctcgaaa cacacatcta ccggatcatc 4560
ttccaatttg tctacttctg ttttcctgga accgatgact aatctagaga caagctttga 4620
gaccttatat tcgtaatctg agtgtctcag cttatacttt tgtttcctca tgaagccctc 4680
tgtaatttgg ctcacagcac taacaagcaa tttgttaaaa tcatactcca aaagccgttc 4740
tccattcaga tgtttattga caaccacact tttgttgctt gcgagatcta atgctgtcgc 4800
acatccagag ttggtcatgg ggtccagatt gttgagcctt ttctcccctt ttagaattaa 4860
ggtgccattg ttgaatgaag ataccatcat gctaaagatc tctaaattaa caccaggggt 4920
tgaatgctga caatcaatat ctttaccggt gaacttcttc atttgttcat aaaaaacaca 4980
ttcctcttcg ggtgtgattg tttccttagg gttgacaaag aaaccaaact cactcttggg 5040
ctcaaagaac ttttcaaaac attttatctg atctgtcaat ctatcagggg tctcctttgt 5100
gatcaaatga cacaggtatg acacattcaa cataaacttg aattttgcac tcaataacac 5160
cttttcacca gtaccaaaaa ttgtcctaat caaaaaccga agcagcctgt acaccacttt 5220
ctcggcaggt gtgattagat cctccttcaa cttatccatt aatgaggtcg atgaaaagtc 5280
tgagacgatg gccatcacta aatacctaat attttgaacc tgcttttgat ttctctttgt 5340
tgggttggtg agcatcagta ggatcaatgt ccttagtgca gtctcaatgt caataagaga 5400
atcttttaag tcagggcatg acctaatcca tgaaatcatt gtgtctatca tgttgtgcaa 5460
cacctcatct gaaaaaattg gtaaaaagaa cctttttgga tctgcgtaaa aggaaatcaa 5520
gtgaccatcc ggaccttgta tggaataaca cctcgatgat tctccagttt tctgatatag 5580
tagatgatac tcttcggaat ccagttttat tatctggcaa aacacctctt tgcactccac 5640
cacttgatat ctcacagacc ccagttggtt ctgtctcaac cttgcaactg agcttgtttt 5700
catgctgttt gttagagcca aacaaacaga tgacagtttt ctcaaactct gtaaacccct 5760
caattgctct atgttaggct ggaaagtgta atcttcaaat tttgtgtaat gcattacagg 5820
atgagtcccg gctctcataa agttctcaaa ttcagcaaat ggtatatggc attcttgcac 5880
gaggcattct gatagtccgt aatgctcaaa actaagtccc actgttgata ggcatttctg 5940
gatttttgct atgaactcat ttatggatac cctaaaaagc tcatcaagag atgccttttt 6000
gtgcactctt gattttcttc tgttcttcaa aagtctcatg aattcttctt tggtactttg 6060
aaggctcaca agcctatcat tcacactact gtagcaacaa ccaacccaat gtttatcatt 6120
ttccaaccct ttggaaattg actgcttaat aagtgaagaa agacataaga catctaagtt 6180
cagcagctgt ctccttctag tgtttaataa ttttaaactt ttcaccttgt tcaacataga 6240
gagtagcctt tcatactcag tgttagcatc gcttcctctc tcatgcccat gggtctctgc 6300
tgtaatgaac ctcattaagg ggcaggattc aactgcctct ttgctcaaca ttaatatgtc 6360
atcattatca gtaagggttt cataaagttc agagaattcc ttgattaagc ccccagggct 6420
gaccttttgg aaattccttt tgagtttccc atttaacagg tccctcctaa acctgccaaa 6480
aaaggaattt atgccaaaga ccacatcatc gcaactcatg ttggggttga caccatcgtg 6540
gcacattttc ataatctcat cgttatgaaa tgatcttgcg tctttcaaaa ttttcattga 6600
gtccatgccg gaacgtttgt caacagtggt cttaagagac tcacagagcc tgaagtattc 6660
agactcctca aaaactttct catcttgact agaatactcc aggagtttaa ataggaggtc 6720
tctgaactta aaattcaccc attctggcat gaaactgtta tcataatcac aacgaccatc 6780
cactattgga accagtgtga tgcctgcaac agcaagatct tctttgatgc atgctagttt 6840
gttggtgtcc tcaatgaact tcttttcaaa actagctggt gtgcttctaa caaaacattc 6900
aagaagaata agggaattgt caatcaactt ataaccatca gggatgatga gtggcagtcc 6960
tggacacaca atcccagagt ctattaggat tgtttcaaca gatttgtcat cgtggttgtg 7020
tatgcaacca cttttgtctg cactgtctat ctctatacag cgtgataaca atttgagtcc 7080
ctcaattagc accattctgg gttctctttg tcccaggaag ttgagttttt gccttgacag 7140
cctctcgtcc tgttctatgt aatttagaca caactctctc aaatctgcaa tagtttcatc 7200
cattgcgcat caaaaagcct aggatcctcg gtgcgc 7236
<210> 3
<211> 1497
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain WE
<400> 3
atgggtcaga ttgtgacaat gtttgaggct ttgcctcaca tcattgatga ggtcatcaac 60
attgtcatta ttgtgctcat tataatcacg agcatcaaag ctgtgtacaa tttcgccacc 120
tgtgggatat tagcactggt cagcttcctt tttttggctg gtaggtcctg tggcatgtac 180
ggccttaatg gtcccgacat ctataaaggg gtttaccagt tcaaatcagt ggagtttgat 240
atgtctcact taaatctgac gatgcccaat gcgtgctcag ccaacaactc tcatcactac 300
atcagtatgg gaagctctgg actggagcta actttcacta acgactccat ccttaatcac 360
aatttttgca acttaacctc cgctttcaac aaaaagactt ttgaccatac actcatgagt 420
atagtctcga gtctgcacct cagtattaga gggaattcca accacaaagc agtgtcttgt 480
gattttaaca atggcatcac cattcaatac aacttgtcat tttcggaccc acagagcgct 540
ataagccagt gtaggacttt cagaggtaga gtcttggaca tgtttagaac tgcctttgga 600
ggaaaataca tgagaagtgg ctggggctgg gcaggttcag atggcaagac cacttggtgc 660
agccaaacaa gctatcagta cctaatcata caaaacagga cttgggaaaa ccactgtaga 720
tatgcaggcc cttttgggat gtctagaatc ctctttgctc aggaaaagac aaagtttctc 780
actaggagac ttgcaggcac attcacctgg accctgtcag actcctcagg agtagaaaat 840
ccaggtggtt attgcctgac caaatggatg atccttgctg cagagctcaa atgttttggg 900
aatacagctg ttgcaaaatg taatgtcaat catgatgaag agttctgtga catgctacga 960
ctaattgatt acaacaaggc cgccctgagt aagttcaagc aagatgtaga gtctgccttg 1020
catgtattca aaacaacagt aaattctctg atttccgatc agctgttgat gaggaatcat 1080
ctaagagatc taatgggggt accatactgt aattactcaa agttctggta tctggaacat 1140
gctaagactg gtgagactag tgtacccaag tgctggcttg tcactaatgg ctcctacttg 1200
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ttgaggaagg actacataaa aagacaaggg agtactcctt tagccttaat ggatcttttg 1320
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catagacaca taaagggcgg ttcatgtcca aagccacacc gcttgaccaa caaggggatc 1440
tgtagttgtg gtgcattcaa ggtgcctggt gtaaaaacta tctggaaaag acgctga 1497
<210> 4
<211> 498
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain WE
<400> 4
Met Gly Gln Ile Val Thr Met Phe Glu Ala Leu Pro His Ile Ile Asp
1 5 10 15
Glu Val Ile Asn Ile Val Ile Ile Val Leu Ile Ile Ile Thr Ser Ile
20 25 30
Lys Ala Val Tyr Asn Phe Ala Thr Cys Gly Ile Leu Ala Leu Val Ser
35 40 45
Phe Leu Phe Leu Ala Gly Arg Ser Cys Gly Met Tyr Gly Leu Asn Gly
50 55 60
Pro Asp Ile Tyr Lys Gly Val Tyr Gln Phe Lys Ser Val Glu Phe Asp
65 70 75 80
Met Ser His Leu Asn Leu Thr Met Pro Asn Ala Cys Ser Ala Asn Asn
85 90 95
Ser His His Tyr Ile Ser Met Gly Ser Ser Gly Leu Glu Leu Thr Phe
100 105 110
Thr Asn Asp Ser Ile Leu Asn His Asn Phe Cys Asn Leu Thr Ser Ala
115 120 125
Phe Asn Lys Lys Thr Phe Asp His Thr Leu Met Ser Ile Val Ser Ser
130 135 140
Leu His Leu Ser Ile Arg Gly Asn Ser Asn His Lys Ala Val Ser Cys
145 150 155 160
Asp Phe Asn Asn Gly Ile Thr Ile Gln Tyr Asn Leu Ser Phe Ser Asp
165 170 175
Pro Gln Ser Ala Ile Ser Gln Cys Arg Thr Phe Arg Gly Arg Val Leu
180 185 190
Asp Met Phe Arg Thr Ala Phe Gly Gly Lys Tyr Met Arg Ser Gly Trp
195 200 205
Gly Trp Ala Gly Ser Asp Gly Lys Thr Thr Trp Cys Ser Gln Thr Ser
210 215 220
Tyr Gln Tyr Leu Ile Ile Gln Asn Arg Thr Trp Glu Asn His Cys Arg
225 230 235 240
Tyr Ala Gly Pro Phe Gly Met Ser Arg Ile Leu Phe Ala Gln Glu Lys
245 250 255
Thr Lys Phe Leu Thr Arg Arg Leu Ala Gly Thr Phe Thr Trp Thr Leu
260 265 270
Ser Asp Ser Ser Gly Val Glu Asn Pro Gly Gly Tyr Cys Leu Thr Lys
275 280 285
Trp Met Ile Leu Ala Ala Glu Leu Lys Cys Phe Gly Asn Thr Ala Val
290 295 300
Ala Lys Cys Asn Val Asn His Asp Glu Glu Phe Cys Asp Met Leu Arg
305 310 315 320
Leu Ile Asp Tyr Asn Lys Ala Ala Leu Ser Lys Phe Lys Gln Asp Val
325 330 335
Glu Ser Ala Leu His Val Phe Lys Thr Thr Val Asn Ser Leu Ile Ser
340 345 350
Asp Gln Leu Leu Met Arg Asn His Leu Arg Asp Leu Met Gly Val Pro
355 360 365
Tyr Cys Asn Tyr Ser Lys Phe Trp Tyr Leu Glu His Ala Lys Thr Gly
370 375 380
Glu Thr Ser Val Pro Lys Cys Trp Leu Val Thr Asn Gly Ser Tyr Leu
385 390 395 400
Asn Glu Thr His Phe Ser Asp Gln Ile Glu Gln Glu Ala Asp Asn Met
405 410 415
Ile Thr Glu Met Leu Arg Lys Asp Tyr Ile Lys Arg Gln Gly Ser Thr
420 425 430
Pro Leu Ala Leu Met Asp Leu Leu Met Phe Ser Thr Ser Ala Tyr Leu
435 440 445
Ile Ser Ile Phe Leu His Leu Val Lys Ile Pro Thr His Arg His Ile
450 455 460
Lys Gly Gly Ser Cys Pro Lys Pro His Arg Leu Thr Asn Lys Gly Ile
465 470 475 480
Cys Ser Cys Gly Ala Phe Lys Val Pro Gly Val Lys Thr Ile Trp Lys
485 490 495
Arg Arg
<210> 5
<211> 1677
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain WE
<400> 5
atgtctttgt ccaaagaagt caaaagcttt cagtggacac aggcgttgag gagggagttg 60
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<210> 6
<211> 558
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain WE
<400> 6
Met Ser Leu Ser Lys Glu Val Lys Ser Phe Gln Trp Thr Gln Ala Leu
1 5 10 15
Arg Arg Glu Leu Gln Ser Phe Thr Ser Asp Val Lys Ala Ala Val Ile
20 25 30
Lys Asp Ala Thr Ser Leu Leu Asn Gly Leu Asp Phe Ser Glu Val Ser
35 40 45
Asn Val Gln Arg Ile Met Arg Lys Glu Arg Arg Asp Asp Lys Asp Leu
50 55 60
Gln Arg Leu Arg Ser Leu Asn Gln Thr Val His Ser Leu Val Asp Leu
65 70 75 80
Lys Ser Thr Ser Lys Lys Asn Val Leu Lys Val Gly Arg Leu Ser Ala
85 90 95
Glu Glu Leu Met Thr Leu Ala Ala Asp Leu Glu Lys Leu Lys Ala Lys
100 105 110
Ile Met Arg Thr Glu Arg Pro Gln Ala Ser Gly Val Tyr Met Gly Asn
115 120 125
Leu Thr Ala Gln Gln Leu Asp Gln Arg Ser Gln Ile Leu Gln Met Val
130 135 140
Gly Met Arg Arg Pro Gln Gln Gly Ala Ser Gly Val Val Arg Val Trp
145 150 155 160
Asp Val Lys Asp Ser Ser Leu Leu Asn Asn Gln Phe Gly Thr Met Pro
165 170 175
Ser Leu Thr Met Ala Cys Met Ala Lys Gln Ser Gln Thr Pro Leu Asn
180 185 190
Asp Val Val Gln Ala Leu Thr Asp Leu Gly Leu Leu Tyr Thr Val Lys
195 200 205
Tyr Pro Asn Leu Ser Asp Leu Glu Arg Leu Lys Asp Lys His Pro Val
210 215 220
Leu Gly Val Ile Thr Glu Gln Gln Ser Ser Ile Asn Ile Ser Gly Tyr
225 230 235 240
Asn Phe Ser Leu Gly Ala Ala Val Lys Ala Gly Ala Ala Leu Leu Asp
245 250 255
Gly Gly Asn Met Leu Glu Ser Ile Leu Ile Lys Pro Ser Asn Ser Glu
260 265 270
Asp Leu Leu Lys Ala Val Leu Gly Ala Lys Lys Lys Leu Asn Met Phe
275 280 285
Val Ser Asp Gln Val Gly Asp Arg Asn Pro Tyr Glu Asn Ile Leu Tyr
290 295 300
Lys Val Cys Leu Ser Gly Glu Gly Trp Pro Tyr Ile Ala Cys Arg Thr
305 310 315 320
Ser Val Val Gly Arg Ala Trp Glu Asn Thr Thr Ile Asp Leu Thr Asn
325 330 335
Glu Lys Leu Val Ala Asn Ser Ser Arg Pro Val Pro Gly Ala Ala Gly
340 345 350
Pro Pro Gln Val Gly Leu Ser Tyr Ser Gln Thr Met Leu Leu Lys Asp
355 360 365
Leu Met Gly Gly Ile Asp Pro Asn Ala Pro Thr Trp Ile Asp Ile Glu
370 375 380
Gly Arg Phe Asn Asp Pro Val Glu Ile Ala Ile Phe Gln Pro Gln Asn
385 390 395 400
Gly Gln Phe Ile His Phe Tyr Arg Glu Pro Thr Asp Gln Lys Gln Phe
405 410 415
Lys Gln Asp Ser Lys Tyr Ser His Gly Met Asp Leu Ala Asp Leu Phe
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Asn Ala Gln Pro Gly Leu Thr Ser Ser Val Ile Gly Ala Leu Pro Gln
435 440 445
Gly Met Val Leu Ser Cys Gln Gly Ser Asp Asp Ile Arg Lys Leu Leu
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Asp Ser Gln Asn Arg Arg Asp Ile Lys Leu Ile Asp Val Glu Met Thr
465 470 475 480
Lys Glu Ala Ser Arg Glu Tyr Glu Asp Lys Val Trp Asp Lys Tyr Gly
485 490 495
Trp Leu Cys Lys Met His Thr Gly Val Val Arg Asp Lys Lys Lys Lys
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<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain WE
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<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain WE
<400> 8
Met Gly Gln Gly Lys Ser Lys Glu Glu Arg Asp Thr Ser Asn Thr Gly
1 5 10 15
Arg Ala Glu Leu Leu Pro Asp Thr Thr Tyr Leu Gly Pro Leu Asn Cys
20 25 30
Lys Ser Cys Trp Gln Lys Phe Asp Ser Leu Val Arg Cys His Asp His
35 40 45
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<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain WE
<400> 9
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aatctcaaac tgggtgatga tcagtacgtg cgttctggaa aagatcatgt tagcaccttg 3660
ttgacttggc atatgcataa acttgttgaa gtccctttcc ctgttgtgaa tgcaatgatg 3720
aaatcatatg ttaaatcaaa actcaagctt ctcaaagggt caggaacgac tgttacggag 3780
agaatcttta gagagtattt tgaaatgggg gtggtgccat ctcacatatc tagtctcatt 3840
gacatgggac aggggatcct acacaatgct tctgattttt acggtttaat tagtgaaagg 3900
tttatcaatt attgtattgg tgtcattttt ggagagaggc cagaagccta tacatcaagt 3960
gatgatcaga tcactttatt tgacaagaga ttgagtgact tagttgatag tgacccagaa 4020
gaagtccttg tcttgctgga attccactct cacttaagtg gtttgttgaa caagttcatc 4080
agtccaaaaa gtgtggttgg gcggtttgca gcggaattca aatccagatt ttatgtgtgg 4140
ggggaggagg tccctctcct cacgaaattt gtgtctgcgg cactacacaa tgttaagtgt 4200
aaagaaccgc atcaactttg tgagacaata gatacgattg ctgatcaagc tatagcaaat 4260
ggagttccag tttttttagt aaactgtatc cagaggagga cactggatct cttgaaatat 4320
gctaatttcc ctttagatcc attcttgtta aacactcaca ctgatgtaaa ggattggtta 4380
gatggttcta gaggttatag aatccaaaga ctcattgaag aattgtgtcc cagtgaaaca 4440
aagatcatga gaaaacttgt aagaagacta catcacaaac tcaagaacgg tgaatgtaac 4500
gaggaatttt ttctagacct cttcaacagg gaaaagaaag aggccatcct tcaattggga 4560
gagattcttg gtcttgagga tgatcttaat gagttggcaa gcatcaattg gttgaatctg 4620
aatgaaatgt tcccattgag gatggttctg agacaaaaag tggtttaccc atcagtaatg 4680
acctttcaag aggaaaagat cccctcattg attaaaacac tccaaaataa gctttgtagt 4740
aagttcacaa gaggtgcaca gaagctgttg tcagaggcaa tcaacaaatc agcttttcag 4800
agttgtgtct catccggctt tataggtctc tgtaagactt taggaagtag gtgtgtgaga 4860
aataaaaaca gggaaaatat gtatatcaga aaggtgcttg aagatctgac catggatgaa 4920
catgtcacaa gggttcacaa acaagatggt gtgatgttgt acatttgcga caagcagaga 4980
cacccagagg ctcaccgtga ccacatcaac cttttgaggc cccttctctg ggactacatt 5040
tgcatctcat tgagcaactc ttttgagctg ggtgtttggg ttttagcaga acctgtgaaa 5100
ggaaagaacg agagtaattc ggctgttagg cacttaaatc catgtgatta tgtagcaaga 5160
aaacctgaga gttcgagact actagaggat aaagtgagtt tgaatcatgt aattcaatct 5220
gtgaggcgac tgtaccccaa aatctttgag gatcagttgc tcccattcat gtctgatgtg 5280
agctcaaaaa atatgagatg gagtcccagg attaaattcc ttgacctttg tgtgctgatt 5340
gacatcaact cagagtcttt gtcactcatt tctcatgttg tcaaatggaa gagggacgaa 5400
cattacactg tgctgttttc tgatctcgtc aactctcacc aacggtcaga ctcaagttta 5460
gttgatgaat ttgttgtcag cacaagggat gtctgcaaga actttttgaa gcaagtgtat 5520
ttcgaatcat ttgtacgaga gtttgttgca acagctagga ccttaggtaa cttttcatgg 5580
ttcccccata aggacatgat gccatctgaa gatggcgctg aagcactggg acccttccaa 5640
tcatttattt tgaaagtggt gaacaagaaa atagagaggc ccatgtttag gaatgacttg 5700
cagtttggtt ttggttggtt ctcttatcgt gtgggggatg ttgtgtgtaa tgccgctatg 5760
ttaattaagc agggtttgac agatccaaaa gcatttaaat ctttaagaga tttgtgggat 5820
tacatgctca gcagcacaga ggggatattg gagttctcaa tcacagtgga tttcacacac 5880
aaccagaaca acactgactg cttgaggaaa ttttcattga tctttgtggt taaatgccaa 5940
ttacagagtc caggtgtagc tgattactta tcgtgctctc atttcttcaa aggtgaggtt 6000
gacaggagat tattagatga gtgtctcaat ctgttgagga cagaccccat ctttaaagcg 6060
aatgatggag tctttgacat taggtctgaa gagtttgaag attacatgga agaccctttg 6120
acacttggtg attcactaga acttgaacta ataggttcta gaaggattct gaatgagatc 6180
aaatctactg actttgagag gatagggcct gagtgggaac ctgtgcctct gaccataagg 6240
aagggtgccc tctttgaggg gaggaacttt gttcagaata tctctgtgaa attggagaca 6300
aaggacatga gggtctttct ggcagagctc gagggctgtg gaaaaattgg tgatgtcctc 6360
ggcagcctcc tcctgcaccg attcagaact ggtgagcact tgatggagtc agaaataagt 6420
acagttcttc aggagctctg catggacaga tccgtcatgc tgacaccatt atcttttgtg 6480
ccagattggt tcaccttcag agattgtagg ctctgcttca gcaggtcaaa gaacactgta 6540
atgtatgaga caactggggg caggttcaga ctcaagggga aatcctgtga cgattggctg 6600
gcggagcggg tggccgagga gatcgactag 6630
<210> 10
<211> 2209
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain WE
<400> 10
Met Asp Glu Thr Ile Ala Asp Leu Arg Glu Leu Cys Leu Asn Tyr Ile
1 5 10 15
Glu Gln Asp Glu Arg Leu Ser Arg Gln Lys Leu Asn Phe Leu Gly Gln
20 25 30
Arg Glu Pro Arg Met Val Leu Ile Glu Gly Leu Lys Leu Leu Ser Arg
35 40 45
Cys Ile Glu Ile Asp Ser Ala Asp Lys Ser Gly Cys Ile His Asn His
50 55 60
Asp Asp Lys Ser Val Glu Thr Ile Leu Ile Asp Ser Gly Ile Val Cys
65 70 75 80
Pro Gly Leu Pro Leu Ile Ile Pro Asp Gly Tyr Lys Leu Ile Asp Asn
85 90 95
Ser Leu Ile Leu Leu Glu Cys Phe Val Arg Ser Thr Pro Ala Ser Phe
100 105 110
Glu Lys Lys Phe Ile Glu Asp Thr Asn Lys Leu Ala Cys Ile Lys Glu
115 120 125
Asp Leu Ala Val Ala Gly Ile Thr Leu Val Pro Ile Val Asp Gly Arg
130 135 140
Cys Asp Tyr Asp Asn Ser Phe Met Pro Glu Trp Val Asn Phe Lys Phe
145 150 155 160
Arg Asp Leu Leu Phe Lys Leu Leu Glu Tyr Ser Ser Gln Asp Glu Lys
165 170 175
Val Phe Glu Glu Ser Glu Tyr Phe Arg Leu Cys Glu Ser Leu Lys Thr
180 185 190
Thr Val Asp Lys Arg Ser Gly Met Asp Ser Met Lys Ile Leu Lys Asp
195 200 205
Ala Arg Ser Phe His Asn Asp Glu Ile Met Lys Met Cys His Asp Gly
210 215 220
Val Asn Pro Asn Met Ser Cys Asp Asp Val Val Phe Gly Ile Asn Ser
225 230 235 240
Phe Phe Gly Arg Phe Arg Arg Asp Leu Leu Asn Gly Lys Leu Lys Arg
245 250 255
Asn Phe Gln Lys Val Ser Pro Gly Gly Leu Ile Lys Glu Phe Ser Glu
260 265 270
Leu Tyr Glu Thr Leu Thr Asp Asn Asp Asp Ile Leu Met Leu Ser Lys
275 280 285
Glu Ala Val Glu Ser Cys Pro Leu Met Arg Phe Ile Thr Ala Glu Thr
290 295 300
His Gly His Glu Arg Gly Ser Asp Ala Asn Thr Glu Tyr Glu Arg Leu
305 310 315 320
Leu Ser Met Leu Asn Lys Val Lys Ser Leu Lys Leu Leu Asn Thr Arg
325 330 335
Arg Arg Gln Leu Leu Asn Leu Asp Val Leu Cys Leu Ser Ser Leu Ile
340 345 350
Lys Gln Ser Ile Ser Lys Gly Leu Glu Asn Asp Lys His Trp Val Gly
355 360 365
Cys Cys Tyr Ser Ser Val Asn Asp Arg Leu Val Ser Leu Gln Ser Thr
370 375 380
Lys Glu Glu Phe Met Arg Leu Leu Lys Asn Arg Arg Lys Ser Arg Val
385 390 395 400
His Lys Lys Ala Ser Leu Asp Glu Leu Phe Arg Val Ser Ile Asn Glu
405 410 415
Phe Ile Ala Lys Ile Gln Lys Cys Leu Ser Thr Val Gly Leu Ser Phe
420 425 430
Glu His Tyr Gly Leu Ser Glu Cys Leu Val Gln Glu Cys His Ile Pro
435 440 445
Phe Ala Glu Phe Glu Asn Phe Met Arg Ala Gly Thr His Pro Val Met
450 455 460
His Tyr Thr Lys Phe Glu Asp Tyr Thr Phe Gln Pro Asn Ile Glu Gln
465 470 475 480
Leu Arg Gly Leu Gln Ser Leu Arg Lys Leu Ser Ser Val Cys Leu Ala
485 490 495
Leu Thr Asn Ser Met Lys Thr Ser Ser Val Ala Arg Leu Arg Gln Asn
500 505 510
Gln Leu Gly Ser Val Arg Tyr Gln Val Val Glu Cys Lys Glu Val Phe
515 520 525
Cys Gln Ile Ile Lys Leu Asp Ser Glu Glu Tyr His Leu Leu Tyr Gln
530 535 540
Lys Thr Gly Glu Ser Ser Arg Cys Tyr Ser Ile Gln Gly Pro Asp Gly
545 550 555 560
His Leu Ile Ser Phe Tyr Ala Asp Pro Lys Arg Phe Phe Leu Pro Ile
565 570 575
Phe Ser Asp Glu Val Leu His Asn Met Ile Asp Thr Met Ile Ser Trp
580 585 590
Ile Arg Ser Cys Pro Asp Leu Lys Asp Ser Leu Ile Asp Ile Glu Thr
595 600 605
Ala Leu Arg Thr Leu Ile Leu Leu Met Leu Thr Asn Pro Thr Lys Arg
610 615 620
Asn Gln Lys Gln Val Gln Asn Ile Arg Tyr Leu Val Met Ala Ile Val
625 630 635 640
Ser Asp Phe Ser Ser Thr Ser Leu Met Asp Lys Leu Lys Glu Asp Leu
645 650 655
Ile Thr Pro Ala Glu Lys Val Val Tyr Arg Leu Leu Arg Phe Leu Ile
660 665 670
Arg Thr Ile Phe Gly Thr Gly Glu Lys Val Leu Leu Ser Ala Lys Phe
675 680 685
Lys Phe Met Leu Asn Val Ser Tyr Leu Cys His Leu Ile Thr Lys Glu
690 695 700
Thr Pro Asp Arg Leu Thr Asp Gln Ile Lys Cys Phe Glu Lys Phe Phe
705 710 715 720
Glu Pro Lys Ser Glu Phe Gly Phe Phe Val Asn Pro Lys Glu Thr Ile
725 730 735
Thr Pro Glu Glu Glu Cys Val Phe Tyr Glu Gln Met Lys Lys Phe Thr
740 745 750
Gly Lys Asp Ile Asp Cys Gln His Ser Thr Pro Gly Val Asn Leu Glu
755 760 765
Ile Phe Ser Met Met Val Ser Ser Phe Asn Asn Gly Thr Leu Ile Leu
770 775 780
Lys Gly Glu Lys Arg Leu Asn Asn Leu Asp Pro Met Thr Asn Ser Gly
785 790 795 800
Cys Ala Thr Ala Leu Asp Leu Ala Ser Asn Lys Ser Val Val Val Asn
805 810 815
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820 825 830
Leu Val Ser Ala Val Ser Gln Ile Thr Glu Gly Phe Met Arg Lys Gln
835 840 845
Lys Tyr Lys Leu Arg His Ser Asp Tyr Glu Tyr Lys Val Ser Lys Leu
850 855 860
Val Ser Arg Leu Val Ile Gly Ser Arg Lys Thr Glu Val Asp Lys Leu
865 870 875 880
Glu Asp Asp Pro Val Asp Val Cys Phe Glu Gly Glu Glu Glu Thr Ser
885 890 895
Phe Phe Arg Ser Leu Glu Asp Lys Val Ser Ser Thr Ile Thr Arg Tyr
900 905 910
Asn Arg Gly Thr Arg Leu Asn Glu Gly Gln Gly Glu Gly Glu Phe Lys
915 920 925
Asn Thr Lys Gly Leu His His Leu Gln Ile Ile Leu Ser Gly Lys Arg
930 935 940
Ala Tyr Leu Arg Lys Val Ile Leu Ser Glu Ile Ser Phe His Leu Val
945 950 955 960
Glu Asp Phe Asp Pro Ser Cys Leu Thr Asn Asp Asp Met Arg Phe Ile
965 970 975
Cys Glu Ala Val Glu Gly Ser Thr Glu Leu Ser Pro Leu Tyr Phe Thr
980 985 990
Ser Ala Val Lys Glu Gln Cys Gly Leu Asp Glu Met Ala Arg Asn Leu
995 1000 1005
Cys Arg Lys Phe Phe Ser Glu Gly Asp Trp Phe Ser Cys Met Lys
1010 1015 1020
Met Ile Leu Leu Gln Met Asn Ala Asn Ala Tyr Ser Gly Lys Tyr
1025 1030 1035
Arg His Met Gln Arg Gln Ser Leu Asn Phe Lys Phe Asp Trp Asp
1040 1045 1050
Lys Leu Glu Glu Asp Val Arg Ile Ser Glu Arg Glu Ser Asn Ser
1055 1060 1065
Glu Ser Leu Ser Lys Ala Leu Ser Leu Thr Lys Cys Met Ser Ala
1070 1075 1080
Ala Leu Lys Asn Leu Cys Phe Tyr Ser Glu Glu Ser Pro Thr Ser
1085 1090 1095
Tyr Thr Ser Val Gly Pro Asp Ser Gly Arg Leu Lys Phe Ala Leu
1100 1105 1110
Ser Tyr Lys Glu Gln Val Gly Gly Asn Arg Glu Leu Tyr Ile Gly
1115 1120 1125
Asp Leu Arg Thr Lys Met Phe Thr Arg Leu Val Glu Asp Tyr Phe
1130 1135 1140
Glu Ser Phe Ser Ser Phe Phe Ser Gly Ser Cys Leu Asn Asn Asp
1145 1150 1155
Lys Glu Phe Glu Asn Ala Ile Leu Ser Met Thr Ile Asn Val Arg
1160 1165 1170
Glu Gly Leu Leu Asn Tyr Ser Met Asp His Ser Lys Trp Gly Pro
1175 1180 1185
Met Met Cys Pro Phe Leu Phe Leu Met Leu Leu Gln Asn Leu Lys
1190 1195 1200
Leu Gly Asp Asp Gln Tyr Val Arg Ser Gly Lys Asp His Val Ser
1205 1210 1215
Thr Leu Leu Thr Trp His Met His Lys Leu Val Glu Val Pro Phe
1220 1225 1230
Pro Val Val Asn Ala Met Met Lys Ser Tyr Val Lys Ser Lys Leu
1235 1240 1245
Lys Leu Leu Lys Gly Ser Gly Thr Thr Val Thr Glu Arg Ile Phe
1250 1255 1260
Arg Glu Tyr Phe Glu Met Gly Val Val Pro Ser His Ile Ser Ser
1265 1270 1275
Leu Ile Asp Met Gly Gln Gly Ile Leu His Asn Ala Ser Asp Phe
1280 1285 1290
Tyr Gly Leu Ile Ser Glu Arg Phe Ile Asn Tyr Cys Ile Gly Val
1295 1300 1305
Ile Phe Gly Glu Arg Pro Glu Ala Tyr Thr Ser Ser Asp Asp Gln
1310 1315 1320
Ile Thr Leu Phe Asp Lys Arg Leu Ser Asp Leu Val Asp Ser Asp
1325 1330 1335
Pro Glu Glu Val Leu Val Leu Leu Glu Phe His Ser His Leu Ser
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Gly Leu Leu Asn Lys Phe Ile Ser Pro Lys Ser Val Val Gly Arg
1355 1360 1365
Phe Ala Ala Glu Phe Lys Ser Arg Phe Tyr Val Trp Gly Glu Glu
1370 1375 1380
Val Pro Leu Leu Thr Lys Phe Val Ser Ala Ala Leu His Asn Val
1385 1390 1395
Lys Cys Lys Glu Pro His Gln Leu Cys Glu Thr Ile Asp Thr Ile
1400 1405 1410
Ala Asp Gln Ala Ile Ala Asn Gly Val Pro Val Phe Leu Val Asn
1415 1420 1425
Cys Ile Gln Arg Arg Thr Leu Asp Leu Leu Lys Tyr Ala Asn Phe
1430 1435 1440
Pro Leu Asp Pro Phe Leu Leu Asn Thr His Thr Asp Val Lys Asp
1445 1450 1455
Trp Leu Asp Gly Ser Arg Gly Tyr Arg Ile Gln Arg Leu Ile Glu
1460 1465 1470
Glu Leu Cys Pro Ser Glu Thr Lys Ile Met Arg Lys Leu Val Arg
1475 1480 1485
Arg Leu His His Lys Leu Lys Asn Gly Glu Cys Asn Glu Glu Phe
1490 1495 1500
Phe Leu Asp Leu Phe Asn Arg Glu Lys Lys Glu Ala Ile Leu Gln
1505 1510 1515
Leu Gly Glu Ile Leu Gly Leu Glu Asp Asp Leu Asn Glu Leu Ala
1520 1525 1530
Ser Ile Asn Trp Leu Asn Leu Asn Glu Met Phe Pro Leu Arg Met
1535 1540 1545
Val Leu Arg Gln Lys Val Val Tyr Pro Ser Val Met Thr Phe Gln
1550 1555 1560
Glu Glu Lys Ile Pro Ser Leu Ile Lys Thr Leu Gln Asn Lys Leu
1565 1570 1575
Cys Ser Lys Phe Thr Arg Gly Ala Gln Lys Leu Leu Ser Glu Ala
1580 1585 1590
Ile Asn Lys Ser Ala Phe Gln Ser Cys Val Ser Ser Gly Phe Ile
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Gly Leu Cys Lys Thr Leu Gly Ser Arg Cys Val Arg Asn Lys Asn
1610 1615 1620
Arg Glu Asn Met Tyr Ile Arg Lys Val Leu Glu Asp Leu Thr Met
1625 1630 1635
Asp Glu His Val Thr Arg Val His Lys Gln Asp Gly Val Met Leu
1640 1645 1650
Tyr Ile Cys Asp Lys Gln Arg His Pro Glu Ala His Arg Asp His
1655 1660 1665
Ile Asn Leu Leu Arg Pro Leu Leu Trp Asp Tyr Ile Cys Ile Ser
1670 1675 1680
Leu Ser Asn Ser Phe Glu Leu Gly Val Trp Val Leu Ala Glu Pro
1685 1690 1695
Val Lys Gly Lys Asn Glu Ser Asn Ser Ala Val Arg His Leu Asn
1700 1705 1710
Pro Cys Asp Tyr Val Ala Arg Lys Pro Glu Ser Ser Arg Leu Leu
1715 1720 1725
Glu Asp Lys Val Ser Leu Asn His Val Ile Gln Ser Val Arg Arg
1730 1735 1740
Leu Tyr Pro Lys Ile Phe Glu Asp Gln Leu Leu Pro Phe Met Ser
1745 1750 1755
Asp Val Ser Ser Lys Asn Met Arg Trp Ser Pro Arg Ile Lys Phe
1760 1765 1770
Leu Asp Leu Cys Val Leu Ile Asp Ile Asn Ser Glu Ser Leu Ser
1775 1780 1785
Leu Ile Ser His Val Val Lys Trp Lys Arg Asp Glu His Tyr Thr
1790 1795 1800
Val Leu Phe Ser Asp Leu Val Asn Ser His Gln Arg Ser Asp Ser
1805 1810 1815
Ser Leu Val Asp Glu Phe Val Val Ser Thr Arg Asp Val Cys Lys
1820 1825 1830
Asn Phe Leu Lys Gln Val Tyr Phe Glu Ser Phe Val Arg Glu Phe
1835 1840 1845
Val Ala Thr Ala Arg Thr Leu Gly Asn Phe Ser Trp Phe Pro His
1850 1855 1860
Lys Asp Met Met Pro Ser Glu Asp Gly Ala Glu Ala Leu Gly Pro
1865 1870 1875
Phe Gln Ser Phe Ile Leu Lys Val Val Asn Lys Lys Ile Glu Arg
1880 1885 1890
Pro Met Phe Arg Asn Asp Leu Gln Phe Gly Phe Gly Trp Phe Ser
1895 1900 1905
Tyr Arg Val Gly Asp Val Val Cys Asn Ala Ala Met Leu Ile Lys
1910 1915 1920
Gln Gly Leu Thr Asp Pro Lys Ala Phe Lys Ser Leu Arg Asp Leu
1925 1930 1935
Trp Asp Tyr Met Leu Ser Ser Thr Glu Gly Ile Leu Glu Phe Ser
1940 1945 1950
Ile Thr Val Asp Phe Thr His Asn Gln Asn Asn Thr Asp Cys Leu
1955 1960 1965
Arg Lys Phe Ser Leu Ile Phe Val Val Lys Cys Gln Leu Gln Ser
1970 1975 1980
Pro Gly Val Ala Asp Tyr Leu Ser Cys Ser His Phe Phe Lys Gly
1985 1990 1995
Glu Val Asp Arg Arg Leu Leu Asp Glu Cys Leu Asn Leu Leu Arg
2000 2005 2010
Thr Asp Pro Ile Phe Lys Ala Asn Asp Gly Val Phe Asp Ile Arg
2015 2020 2025
Ser Glu Glu Phe Glu Asp Tyr Met Glu Asp Pro Leu Thr Leu Gly
2030 2035 2040
Asp Ser Leu Glu Leu Glu Leu Ile Gly Ser Arg Arg Ile Leu Asn
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Glu Ile Lys Ser Thr Asp Phe Glu Arg Ile Gly Pro Glu Trp Glu
2060 2065 2070
Pro Val Pro Leu Thr Ile Arg Lys Gly Ala Leu Phe Glu Gly Arg
2075 2080 2085
Asn Phe Val Gln Asn Ile Ser Val Lys Leu Glu Thr Lys Asp Met
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Arg Val Phe Leu Ala Glu Leu Glu Gly Cys Gly Lys Ile Gly Asp
2105 2110 2115
Val Leu Gly Ser Leu Leu Leu His Arg Phe Arg Thr Gly Glu His
2120 2125 2130
Leu Met Glu Ser Glu Ile Ser Thr Val Leu Gln Glu Leu Cys Met
2135 2140 2145
Asp Arg Ser Val Met Leu Thr Pro Leu Ser Phe Val Pro Asp Trp
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Phe Thr Phe Arg Asp Cys Arg Leu Cys Phe Ser Arg Ser Lys Asn
2165 2170 2175
Thr Val Met Tyr Glu Thr Thr Gly Gly Arg Phe Arg Leu Lys Gly
2180 2185 2190
Lys Ser Cys Asp Asp Trp Leu Ala Glu Arg Val Ala Glu Glu Ile
2195 2200 2205
Asp
<210> 11
<211> 3376
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain P52-WE
<400> 11
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attctatcca ataaaaggat gggtcagatt gtgacaatgt ttgaggcttt gcctcacatc 120
attgatgagg tcatcaacat tgtcattatt gtgctcatta taatcacgag catcaaagct 180
gtgtacaatt tcgccacctg tgggatatta gcactggtca gcttcctttt tttggctggt 240
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aacaactctc atcactacat cagtatggga agctctggac tggagctaac tttcactaac 420
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gaccatacac tcatgagtat agtctcgagt ctgcacctca gtattagagg gaattccaac 540
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tcggacccac agagcgctat gagccagtgt tggactttca gaggtagagt cttggacatg 660
tttagaactg cctttggagg aaaatacatg agaagtggct ggggctgggc aggttcagat 720
ggcaagacca cttggtgcag ccaaacaagc tatcagtacc taatcataca aaacaggact 780
tgggaaaacc actgtagata tgcaggccct tttgggatgt ctagaatcct ctttgctcag 840
gaaaagacaa agtttctcac taggagactt gcaggcacat tcacctggac cctgtcagac 900
tcctcaggag tagaaaatcc aggtggttat tgcctgacca aatggatgat ccttgctgca 960
gagctcaaat gttttgggaa tacagctgtt gcaaaatgta atgtcaatca tgatgaagag 1020
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aacatgatca cagagatgtt gaggaaggac tacataaaaa gacaagggag tactccttta 1380
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aaatgatgca gtccatgagt gcacagtgtg gggtgatctc tttcttcttt ttgtctctca 1800
ctaccccagt gtgcattttg catagccagc catatttgtc ccacacttta tcttcatatt 1860
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tgtaaagtaa gccaaggtct gtgagtgcct gcacaacatc attgagtggg gtctgtgact 2760
gttttgccat gcaagccatt gtcaggcttg gcattgtgcc gaactgattg ttcagaagtg 2820
atgagtcctt cacatcccaa acccttacta caccacttgc accctgctga ggtcttctca 2880
tcccaaccat ttgcagtatt tgggatcttt gatcaagttg ttgtgctgtc aaatttccca 2940
tgtagactcc agaagcttga ggcctctcag ttctcataat tttggccttc agcttctcaa 3000
gatcagctgc aagggtcatc aattcctctg cactaagtct tcccactttc agaacatttt 3060
tctttgatgt agacttcaga tcaacaagag aatgcacagt ctggttaaga ctcctgagtc 3120
tctgcaagtc tttatcatcc ctcctttcct ttctcatgat cctctgaacg ttgctgactt 3180
cagaaaagtc caacccattt agaagactgg ttgcgtcctt gatgacggca gcctttacat 3240
ctgatgtaaa actctgcaac tccctcctca acgcctgtgt ccactgaaag cttttgactt 3300
ctttggacaa agacattttg tcacacaatg aatttccaaa taaaagcgca attaaatgcc 3360
taggatccac tgtgcg 3376
<210> 12
<211> 7236
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain P52-WE
<400> 12
gcgcaccggg gatcctaggc gtttagttgc gctgctttat tgcacagctt cactctgcta 60
aaccatcagg aactgaccga tcatcagtca tgggccaagg caagtccaaa gaagaaaggg 120
acaccagcaa tacaggcaga gcagagcttt tgccagacac cacctatctt ggtcctctaa 180
attgtaaatc atgttggcag aaatttgaca gcttggttag atgccatgac cactatcttt 240
gcagacactg tctgaatctc ctgctgtcag tttccgacag atgtcctctc tgtaagtatc 300
cactgccaac caaactgaag gtgtcaacag tcccaagctc cccacctccc tatgaggagt 360
gacgccccag acctcgacac aacaggccac ccaacacaga aaaaccacac acaaaccggc 420
acacacagac acagcaacca gcacaaagcg cacgaaaaca cacacacaca cacacacaca 480
ccctcaccca cgcgcccccc cgcaccgccg ggggggcgcc cccccggggg gcagcccccc 540
gggggcccgg gcagggcccc gcggagatgc cggctagtcg atctcctcgg ccacccgctc 600
cgccagccaa tcgtcacagg atttcccctt gagtctgaac ctgcccccag ttgtctcata 660
cattacagtg ttctttgacc tgctgaagca gagcctacaa tctctgaagg tgaaccaatc 720
tggcacaaaa gataatggtg tcagcatgac ggatctgtcc atgcagagct cctgaagaac 780
tgtacttatt tctgactcca tcaagtgctc accagttctg aatcggtgca ggaggaggct 840
gccgaggaca tcaccaattt ttccacagcc ctcgagctct gccagaaaga ccctcatgtc 900
ctttgtctcc aatttcacag agatattctg aacaaagttc ctcccctcaa agagggcacc 960
cttccttatg gtcagaggca caggttccca ctcaggccct atcctctcaa agtcagtaga 1020
tttgatctca ttcagaatcc ttctagaacc tattagttca agttctagtg aatcaccaag 1080
tgtcaaaggg tcttccatgt aatcttcaaa ctcttcagac ctaatgtcaa agactccatc 1140
attcgcttta aagatggggt ctgtcctcaa cagattgaga cactcatcta ataatctcct 1200
gtcaacctca cctttgaaga aatgagagca cgataagtaa tcagctacac ctggactctg 1260
taattggcat ttaaccacaa agatcaatga aaatttcctc aagcagtcag tgttgttctg 1320
gttgtgtgtg aaatccactg tgattgagaa ctccaatatc ccctctgtgc tgctgagcat 1380
gtaatcccac aaatctctta aagatttaaa tgcttttgga tctgtcaaac cctgcttaat 1440
taacatagcg gcattacaca caacatcccc cacacgataa gagaaccaac caaaaccaaa 1500
ctgcaagtca ttcctaaaca tgggcctctc tattttcttg ttcaccactt tcaaaataaa 1560
tgattggaag ggtcccagtg cttcagcgcc atcttcagat ggcatcatgt ccttatgggg 1620
gaaccatgaa aagttaccta aggtcctagc tgttgcaaca aactctcgta caaatgattc 1680
gaaatacact tgcttcaaaa agttcttgca gacatccctt gtgctgacaa caaattcatc 1740
aactaaactt gagtctgacc gttggtgaga gttgacgaga tcagaaaaca gcacagtgta 1800
atgttcgtcc ctcttccatt tgacaacatg agaaatgagt gacaaagact ctgagttgat 1860
gtcaatcagc acacaaaggt caaggaattt aatcctggga ctccatctca tattttttga 1920
gctcacatca gacatgaatg ggagcaactg atcctcaaag attttggggt acagtcgcct 1980
cacagattga attacatgat tcaaactcac tttatcctct agtagtctcg aactctcagg 2040
ttttcttgct acataatcac atggatttaa gtgcctaaca gccgaattac tctcgttctt 2100
tcctttcaca ggttctgcta aaacccaaac acccagctca aaagagttgc tcaatgagat 2160
gcaaatgtag tcccagagaa ggggcctcaa aaggttgatg tggtcacggt gagcctctgg 2220
gtgtctctgc ttgtcgcaaa tgtacaacat cacaccatct tgtttgtgaa cccttgtgac 2280
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actctgaaaa gctgatttgt tgattgcctc tgacaacagc ttctgtgcac ctcttgtgaa 2460
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attcagattc aaccaattga tgcttgccaa ctcattaaga tcatcctcaa gaccaagaat 2640
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ctttgtttca ctgggacaca attcttcaat gagtctttgg attctataac ctctagaacc 2820
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gtcaatgaga ctagatatgt gagatggcac cacccccatt tcaaaatact ctctaaagat 3420
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tttcatcatt gcattcacaa cagggaaagg gacttcaaca agtttatgca tatgccaagt 3540
caacaaggtg ctaacatgat cttttccaga acgcacgtac tgatcatcac ccagtttgag 3600
attttggaga agcattaaga ataggaatgg gcacatcatt ggtccccatt tgctgtgatc 3660
catgctgtag tttaacaacc cttctctcac attgatagtc attgacaaga ttgcattttc 3720
aaactctttg tcattgttta aacaagatcc tgaaaagaaa ctagaaaagg attcaaaata 3780
atcttctacc aatcttgtga acatttttgt cctcaaatcc ccaatgtaaa gctctctatt 3840
tcccccaacc tgctctttgt atgacaatgc aaattttagt ctcccagagt cagggccaac 3900
tgaagtgtat gatgttggtg attcttctga gtaaaaacac agattcttta gagcagcact 3960
catgcatttt gtcaatgaaa gggccttact tagagattca gaattgcttt ccctttcact 4020
aattcttaca tcttcttcca atttgtccca gtcaaattta aaatttaagc tctgcctctg 4080
catgtgtctg tacttccctg aatacgcatt tgcattcatc tgtaacaaga tcatcttcat 4140
acatgagaac caatcaccct ctgagaagaa ctttctacag aggtttcttg ccatctcatc 4200
cagaccacat tgttctttga cagctgatgt aaaatacaat ggtgacagtt ctgttgaacc 4260
ttcaacagcc tcacaaataa acctcatgtc gtcattggtg agacaggatg gatcaaagtc 4320
ctctactaga tgaaatgaaa tttctgataa aatgactttc ctcagataag ctcttttacc 4380
tgacaaaata atctgaaggt ggtgtagtcc ttttgtgttc ttgaattctc cctccccttg 4440
cccttcatta agcctagtgc ctctattata ccgtgttatt gtggagctga ccttatcttc 4500
taaactcctg aaaaaacttg tctcctcctc cccctcgaaa cacacatcta ccggatcatc 4560
ttccaatttg tctacttctg ttttcctgga accgatgact aatctagaga caagctttga 4620
gaccttatat tcgtaatctg agtgtctcag cttatacttt tgtttcctca tgaagccctc 4680
tgtaatttgg ctcacagcac taacaagcaa tttgttaaaa tcatactcca aaagccgttc 4740
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acatccagag ttggtcatgg ggtccagatt gttgagcctt ttctcccctt ttagaattaa 4860
ggtgccattg ttgaatgaag ataccatcat gctaaagatc tctaaattaa caccaggggt 4920
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ttcctcttcg ggtgtgattg tttccttagg gttgacaaag aaaccaaact cactcttggg 5040
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ctcggcaggt gtgattagat cctccttcaa cttatccatt aatgaggtcg atgaaaagtc 5280
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tgggttggtg agcatcagta ggatcaatgt ccttagtgca gtctcaatgt caataagaga 5400
atcttttaag tcagggcatg acctaatcca tgaaatcatt gtgtctatca tgttgtgcaa 5460
cacctcatct gaaaaaattg gtaaaaagaa cctttttgga tctgcgtaaa aggaaatcaa 5520
gtgaccatcc ggaccttgta tggaataaca cctcgatgat tctccagttt tctgatatag 5580
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gatttttgct atgaactcat ttatggatac cctaaaaagc tcatcaagag atgccttttt 6000
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cagcagctgt ctccttctag tgtttaataa ttttaaactt ttcaccttgt tcaacataga 6240
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tgtaatgaac ctcattaagg ggcaggattc aactgcctct ttgctcaaca ttaatatgtc 6360
atcattatca gtaagggttt cataaagttc agagaattcc ttgattaagc ccccagggct 6420
gaccttttgg aaattccttt tgagtttccc atttaacagg tccctcctaa acctgccaaa 6480
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<210> 13
<211> 1497
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain P52-WE
<400> 13
atgggtcaga ttgtgacaat gtttgaggct ttgcctcaca tcattgatga ggtcatcaac 60
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<210> 14
<211> 498
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain P52-WE
<400> 14
Met Gly Gln Ile Val Thr Met Phe Glu Ala Leu Pro His Ile Ile Asp
1 5 10 15
Glu Val Ile Asn Ile Val Ile Ile Val Leu Ile Ile Ile Thr Ser Ile
20 25 30
Lys Ala Val Tyr Asn Phe Ala Thr Cys Gly Ile Leu Ala Leu Val Ser
35 40 45
Phe Leu Phe Leu Ala Gly Arg Ser Cys Gly Met Tyr Gly Leu Asn Gly
50 55 60
Pro Asp Ile Tyr Lys Gly Val Tyr Gln Phe Lys Ser Val Glu Phe Asp
65 70 75 80
Met Ser His Leu Asn Leu Thr Met Pro Asn Ala Cys Ser Ala Asn Asn
85 90 95
Ser His His Tyr Ile Ser Met Gly Ser Ser Gly Leu Glu Leu Thr Phe
100 105 110
Thr Asn Asp Ser Ile Leu Asn His Asn Phe Cys Asn Leu Thr Ser Ala
115 120 125
Phe Asn Lys Lys Thr Phe Asp His Thr Leu Met Ser Ile Val Ser Ser
130 135 140
Leu His Leu Ser Ile Arg Gly Asn Ser Asn His Lys Ala Val Ser Cys
145 150 155 160
Asp Phe Asn Asn Gly Ile Thr Ile Gln Tyr Asn Leu Ser Phe Ser Asp
165 170 175
Pro Gln Ser Ala Met Ser Gln Cys Trp Thr Phe Arg Gly Arg Val Leu
180 185 190
Asp Met Phe Arg Thr Ala Phe Gly Gly Lys Tyr Met Arg Ser Gly Trp
195 200 205
Gly Trp Ala Gly Ser Asp Gly Lys Thr Thr Trp Cys Ser Gln Thr Ser
210 215 220
Tyr Gln Tyr Leu Ile Ile Gln Asn Arg Thr Trp Glu Asn His Cys Arg
225 230 235 240
Tyr Ala Gly Pro Phe Gly Met Ser Arg Ile Leu Phe Ala Gln Glu Lys
245 250 255
Thr Lys Phe Leu Thr Arg Arg Leu Ala Gly Thr Phe Thr Trp Thr Leu
260 265 270
Ser Asp Ser Ser Gly Val Glu Asn Pro Gly Gly Tyr Cys Leu Thr Lys
275 280 285
Trp Met Ile Leu Ala Ala Glu Leu Lys Cys Phe Gly Asn Thr Ala Val
290 295 300
Ala Lys Cys Asn Val Asn His Asp Glu Glu Phe Cys Asp Met Leu Arg
305 310 315 320
Leu Ile Asp Tyr Asn Lys Ala Ala Leu Ser Lys Phe Lys Gln Asp Val
325 330 335
Glu Ser Ala Leu His Val Phe Lys Thr Thr Val Asn Ser Leu Ile Ser
340 345 350
Asp Gln Leu Leu Met Arg Asn His Leu Arg Asp Leu Met Gly Val Pro
355 360 365
Tyr Cys Asn Tyr Ser Lys Phe Trp Tyr Leu Glu His Ala Lys Thr Gly
370 375 380
Glu Thr Ser Val Pro Lys Cys Trp Leu Val Thr Asn Gly Ser Tyr Leu
385 390 395 400
Asn Glu Thr His Phe Ser Asp Gln Ile Glu Gln Glu Ala Asp Asn Met
405 410 415
Ile Thr Glu Met Leu Arg Lys Asp Tyr Ile Lys Arg Gln Gly Ser Thr
420 425 430
Pro Leu Ala Leu Met Asp Leu Leu Met Phe Ser Thr Ser Ala Tyr Leu
435 440 445
Ile Ser Ile Phe Leu His Leu Val Lys Ile Pro Thr His Arg His Ile
450 455 460
Lys Gly Gly Ser Cys Pro Lys Pro His Arg Leu Thr Asn Lys Gly Ile
465 470 475 480
Cys Ser Cys Gly Ala Phe Lys Val Pro Gly Val Lys Thr Ile Trp Lys
485 490 495
Arg Arg
<210> 15
<211> 1677
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain P52-WE
<400> 15
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gccaactcat ctaggccagt gcctggagca gcaggcccac ctcaggtggg cttgagttac 1080
agtcagacaa tgctgttgaa agacttgatg ggagggattg atcccaatgc tcccacatgg 1140
attgacattg agggcaggtt caatgatcca gtggagatag caatattcca accacaaaat 1200
gggcaattca tacattttta cagggaacct acggaccaga agcaattcaa gcaggactca 1260
aagtattcac acggcatgga tcttgctgat ctcttcaatg cacagcctgg gctgacctca 1320
tcagttatag gtgctctccc acaagggatg gttttgagct gtcaaggttc tgatgacatc 1380
agaaagcttc tggactcaca aaatagaagg gacataaaac tcattgatgt tgagatgacc 1440
aaggaggcct caagagaata tgaagataaa gtgtgggaca aatatggctg gctatgcaaa 1500
atgcacactg gggtagtgag agacaaaaag aagaaagaga tcaccccaca ctgtgcactc 1560
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cacaacatcc tgccacatga tttaatcttc agaggaccca atgttgtgac actctaa 1677
<210> 16
<211> 558
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain P52-WE
<400> 16
Met Ser Leu Ser Lys Glu Val Lys Ser Phe Gln Trp Thr Gln Ala Leu
1 5 10 15
Arg Arg Glu Leu Gln Ser Phe Thr Ser Asp Val Lys Ala Ala Val Ile
20 25 30
Lys Asp Ala Thr Ser Leu Leu Asn Gly Leu Asp Phe Ser Glu Val Ser
35 40 45
Asn Val Gln Arg Ile Met Arg Lys Glu Arg Arg Asp Asp Lys Asp Leu
50 55 60
Gln Arg Leu Arg Ser Leu Asn Gln Thr Val His Ser Leu Val Asp Leu
65 70 75 80
Lys Ser Thr Ser Lys Lys Asn Val Leu Lys Val Gly Arg Leu Ser Ala
85 90 95
Glu Glu Leu Met Thr Leu Ala Ala Asp Leu Glu Lys Leu Lys Ala Lys
100 105 110
Ile Met Arg Thr Glu Arg Pro Gln Ala Ser Gly Val Tyr Met Gly Asn
115 120 125
Leu Thr Ala Gln Gln Leu Asp Gln Arg Ser Gln Ile Leu Gln Met Val
130 135 140
Gly Met Arg Arg Pro Gln Gln Gly Ala Ser Gly Val Val Arg Val Trp
145 150 155 160
Asp Val Lys Asp Ser Ser Leu Leu Asn Asn Gln Phe Gly Thr Met Pro
165 170 175
Ser Leu Thr Met Ala Cys Met Ala Lys Gln Ser Gln Thr Pro Leu Asn
180 185 190
Asp Val Val Gln Ala Leu Thr Asp Leu Gly Leu Leu Tyr Thr Val Lys
195 200 205
Tyr Pro Asn Leu Ser Asp Leu Glu Arg Leu Lys Asp Lys His Pro Val
210 215 220
Leu Gly Val Ile Thr Glu Gln Gln Ser Ser Ile Asn Ile Ser Gly Tyr
225 230 235 240
Asn Phe Ser Leu Gly Ala Ala Val Lys Ala Gly Ala Ala Leu Leu Asp
245 250 255
Gly Gly Asn Met Leu Glu Ser Ile Leu Ile Lys Pro Ser Asn Ser Glu
260 265 270
Asp Leu Leu Lys Ala Val Leu Gly Ala Lys Lys Lys Leu Asn Met Phe
275 280 285
Val Ser Asp Gln Val Gly Asp Arg Asn Pro Tyr Glu Asn Ile Leu Tyr
290 295 300
Lys Val Cys Leu Ser Gly Glu Gly Trp Pro Tyr Ile Ala Cys Arg Thr
305 310 315 320
Ser Val Val Gly Arg Ala Trp Glu Asn Thr Thr Ile Asp Leu Thr Asn
325 330 335
Glu Lys Leu Val Ala Asn Ser Ser Arg Pro Val Pro Gly Ala Ala Gly
340 345 350
Pro Pro Gln Val Gly Leu Ser Tyr Ser Gln Thr Met Leu Leu Lys Asp
355 360 365
Leu Met Gly Gly Ile Asp Pro Asn Ala Pro Thr Trp Ile Asp Ile Glu
370 375 380
Gly Arg Phe Asn Asp Pro Val Glu Ile Ala Ile Phe Gln Pro Gln Asn
385 390 395 400
Gly Gln Phe Ile His Phe Tyr Arg Glu Pro Thr Asp Gln Lys Gln Phe
405 410 415
Lys Gln Asp Ser Lys Tyr Ser His Gly Met Asp Leu Ala Asp Leu Phe
420 425 430
Asn Ala Gln Pro Gly Leu Thr Ser Ser Val Ile Gly Ala Leu Pro Gln
435 440 445
Gly Met Val Leu Ser Cys Gln Gly Ser Asp Asp Ile Arg Lys Leu Leu
450 455 460
Asp Ser Gln Asn Arg Arg Asp Ile Lys Leu Ile Asp Val Glu Met Thr
465 470 475 480
Lys Glu Ala Ser Arg Glu Tyr Glu Asp Lys Val Trp Asp Lys Tyr Gly
485 490 495
Trp Leu Cys Lys Met His Thr Gly Val Val Arg Asp Lys Lys Lys Lys
500 505 510
Glu Ile Thr Pro His Cys Ala Leu Met Asp Cys Ile Ile Phe Glu Ser
515 520 525
Ala Ser Lys Ala Arg Leu Pro Asp Leu Lys Thr Val His Asn Ile Leu
530 535 540
Pro His Asp Leu Ile Phe Arg Gly Pro Asn Val Val Thr Leu
545 550 555
<210> 17
<211> 273
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain P52-WE
<400> 17
atgggccaag gcaagtccaa agaagaaagg gacaccagca atacaggcag agcagagctt 60
ttgccagaca ccacctatct tggtcctcta aattgtaaat catgttggca gaaatttgac 120
agcttggtta gatgccatga ccactatctt tgcagacact gtctgaatct cctgctgtca 180
gtttccgaca gatgtcctct ctgtaagtat ccactgccaa ccaaactgaa ggtgtcaaca 240
gtcccaagct ccccacctcc ctatgaggag tga 273
<210> 18
<211> 90
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain P52-WE
<400> 18
Met Gly Gln Gly Lys Ser Lys Glu Glu Arg Asp Thr Ser Asn Thr Gly
1 5 10 15
Arg Ala Glu Leu Leu Pro Asp Thr Thr Tyr Leu Gly Pro Leu Asn Cys
20 25 30
Lys Ser Cys Trp Gln Lys Phe Asp Ser Leu Val Arg Cys His Asp His
35 40 45
Tyr Leu Cys Arg His Cys Leu Asn Leu Leu Leu Ser Val Ser Asp Arg
50 55 60
Cys Pro Leu Cys Lys Tyr Pro Leu Pro Thr Lys Leu Lys Val Ser Thr
65 70 75 80
Val Pro Ser Ser Pro Pro Pro Tyr Glu Glu
85 90
<210> 19
<211> 6630
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain P52-WE
<400> 19
atggatgaaa ctattgcaga tttgagagag ttgtgtctaa attacataga acaggacgag 60
aggctgtcaa ggcaaaaact caacttcctg ggacaaagag aacccagaat ggtgctaatt 120
gagggactca aattgttatc acgctgtata gagatagaca gtgcagacaa aagtggttgc 180
atacacaacc acgatgacaa atctgttgaa acaatcctaa tagactctgg gattgtgtgt 240
ccaggactgc cactcatcat ccctgatggt tataagttga ttgacaattc ccttattctt 300
cttgaatgtt ttgttagaag cacaccagct agttttgaaa agaagttcat tgaggacacc 360
aacaaactag catgcatcaa agaagatctt gctgttgcag gcatcacact ggttccaata 420
gtggatggtc gttgtgatta tgataacagt ttcatgccag aatgggtgaa ttttaagttc 480
agagacctcc tatttaaact cctggagtat tctagtcaag atgagaaagt ttttgaggag 540
tctgaatact tcaggctctg tgagtctctt aagaccactg ttgacaaacg ttccggcatg 600
gactcaatga aaattttgaa agacgcaaga tcatttcata acgatgagat tatgaaaatg 660
tgccacgatg gtgtcaaccc caacatgagt tgcgatgatg tggtctttgg cataaattcc 720
ttttttggca ggtttaggag ggacctgtta aatgggaaac tcaaaaggaa tttccaaaag 780
gtcagccctg ggggcttaat caaggaattc tctgaacttt atgaaaccct tactgataat 840
gatgacatat taatgttgag caaagaggca gttgaatcct gccccttaat gaggttcatt 900
acagcagaga cccatgggca tgagagagga agcgatgcta acactgagta tgaaaggcta 960
ctctctatgt tgaacaaggt gaaaagttta aaattattaa acactagaag gagacagctg 1020
ctgaacttag atgtcttatg tctttcttca cttattaagc agtcaatttc caaagggttg 1080
gaaaatgata aacattgggt tggttgttgc tacagtagtg tgaatgatag gcttgtgagc 1140
cttcaaagta ccaaagaaga attcatgaga cttttgaaga acagaagaaa atcaagagtg 1200
cacaaaaagg catctcttga tgagcttttt agggtatcca taaatgagtt catagcaaaa 1260
atccagaaat gcctatcaac agtgggactt agttttgagc attacggact atcagaatgc 1320
ctcgtgcaag aatgccatat accatttgct gaatttgaga actttatgag agccgggact 1380
catcctgtaa tgcattacac aaaatttgaa gattacactt tccagcctaa catagagcaa 1440
ttgaggggtt tacagagttt gagaaaactg tcatctgttt gtttggctct aacaaacagc 1500
atgaaaacaa gctcagttgc aaggttgaga cagaaccaac tggggtctgt gagatatcaa 1560
gtggtggagt gcaaagaggt gttttgccag ataataaaac tggattccga agagtatcat 1620
ctactatatc agaaaactgg agaatcatcg aggtgttatt ccatacaagg tccggatggt 1680
cacttgattt ccttttacgc agatccaaaa aggttctttt taccaatttt ttcagatgag 1740
gtgttgcaca acatgataga cacaatgatt tcatggatta ggtcatgccc tgacttaaaa 1800
gattctctta ttgacattga gactgcacta aggacattga tcctactgat gctcaccaac 1860
ccaacaaaga gaaatcaaaa gcaggttcaa aatattaggt atttagtgat ggccatcgtc 1920
tcagactttt catcgacctc attaatggat aagttgaagg aggatctaat cacacctgcc 1980
gagaaagtgg tgtacaggct gcttcggttt ttgattagga caatttttgg tactggtgaa 2040
aaggtgttat tgagtgcaaa attcaagttt atgttgaatg tgtcatacct gtgtcatttg 2100
atcacaaagg agacccctga tagattgaca gatcagataa aatgttttga aaagttcttt 2160
gagcccaaga gtgagtttgg tttctttgtc aaccctaagg aaacaatcac acccgaagag 2220
gaatgtgttt tttatgaaca aatgaagaag ttcaccggta aagatattga ttgtcagcat 2280
tcaacccctg gtgttaattt agagatcttt agcatgatgg tatcttcatt caacaatggc 2340
accttaattc taaaagggga gaaaaggctc aacaatctgg accccatgac caactctgga 2400
tgtgcgacag cattagatct cgcaagcaac aaaagtgtgg ttgtcaataa acatctgaat 2460
ggagaacggc ttttggagta tgattttaac aaattgcttg ttagtgctgt gagccaaatt 2520
acagagggct tcatgaggaa acaaaagtat aagctgagac actcagatta cgaatataag 2580
gtctcaaagc ttgtctctag attagtcatc ggttccagga aaacagaagt agacaaattg 2640
gaagatgatc cggtagatgt gtgtttcgag ggggaggagg agacaagttt tttcaggagt 2700
ttagaagata aggtcagctc cacaataaca cggtataata gaggcactag gcttaatgaa 2760
gggcaagggg agggagaatt caagaacaca aaaggactac accaccttca gattattttg 2820
tcaggtaaaa gagcttatct gaggaaagtc attttatcag aaatttcatt tcatctagta 2880
gaggactttg atccatcctg tctcaccaat gacgacatga ggtttatttg tgaggctgtt 2940
gaaggttcaa cagaactgtc accattgtat tttacatcag ctgtcaaaga acaatgtggt 3000
ctggatgaga tggcaagaaa cctctgtaga aagttcttct cagagggtga ttggttctca 3060
tgtatgaaga tgatcttgtt acagatgaat gcaaatgcgt attcagggaa gtacagacac 3120
atgcagaggc agagcttaaa ttttaaattt gactgggaca aattggaaga agatgtaaga 3180
attagtgaaa gggaaagcaa ttctgaatct ctaagtaagg ccctttcatt gacaaaatgc 3240
atgagtgctg ctctaaagaa tctgtgtttt tactcagaag aatcaccaac atcatacact 3300
tcagttggcc ctgactctgg gagactaaaa tttgcattgt catacaaaga gcaggttggg 3360
ggaaatagag agctttacat tggggatttg aggacaaaaa tgttcacaag attggtagaa 3420
gattattttg aatccttttc tagtttcttt tcaggatctt gtttaaacaa tgacaaagag 3480
tttgaaaatg caatcttgtc aatgactatc aatgtgagag aagggttgtt aaactacagc 3540
atggatcaca gcaaatgggg accaatgatg tgcccattcc tattcttaat gcttctccaa 3600
aatctcaaac tgggtgatga tcagtacgtg cgttctggaa aagatcatgt tagcaccttg 3660
ttgacttggc atatgcataa acttgttgaa gtccctttcc ctgttgtgaa tgcaatgatg 3720
aaatcatatg ttaaatcaaa actcaagctt ctcaaagggt caggaacgac tgttacggag 3780
agaatcttta gagagtattt tgaaatgggg gtggtgccat ctcacatatc tagtctcatt 3840
gacatgggac aggggatcct acacaatgct tctgattttt acggtttaat tagtgaaagg 3900
tttatcaatt attgtattgg tgtcattttt ggagagaggc cagaagccta tacatcaagt 3960
gatgatcaga tcactttatt tgacaagaga ttgagtgact tagttgatag tgacccagaa 4020
gaagtccttg tcttgctgga attccactct cacttaagtg gtttgttgaa caagttcatc 4080
agtccaaaaa gtgtggttgg gcggtttgca gcggaattca aatccagatt ttatgtgtgg 4140
ggggaggagg tccctctcct cacgaaattt gtgtctgcgg cactacacaa tgttaagtgt 4200
aaagaaccgc atcaactttg tgagacaata gatacgattg ctgatcaagc tatagcaaat 4260
ggagttccag tttttttagt aaactgtatc cagaggagga cactggatct cttgaaatat 4320
gctaatttcc ctttagatcc attcttgtta aacactcaca ctgatgtaaa ggattggtta 4380
gatggttcta gaggttatag aatccaaaga ctcattgaag aattgtgtcc cagtgaaaca 4440
aagatcatga gaaaacttgt aagaagacta catcacaaac tcaagaacgg tgaatgtaac 4500
gaggaatttt ttctagacct cttcaacagg gaaaagaaag aggccatcct tcaattggga 4560
gagattcttg gtcttgagga tgatcttaat gagttggcaa gcatcaattg gttgaatctg 4620
aatgaaatgt tcccattgag gatggttctg agacaaaaag tggtttaccc atcagtaatg 4680
acctttcaag aggaaaagat cccctcattg attaaaacac tccaaaataa gctttgtagt 4740
aagttcacaa gaggtgcaca gaagctgttg tcagaggcaa tcaacaaatc agcttttcag 4800
agttgtgtct catccggctt tataggtctc tgtaagactt taggaagtag gtgtgtgaga 4860
aataaaaaca gggaaaatat gtatatcaga aaggtgcttg aagatctgac catggatgaa 4920
catgtcacaa gggttcacaa acaagatggt gtgatgttgt acatttgcga caagcagaga 4980
cacccagagg ctcaccgtga ccacatcaac cttttgaggc cccttctctg ggactacatt 5040
tgcatctcat tgagcaactc ttttgagctg ggtgtttggg ttttagcaga acctgtgaaa 5100
ggaaagaacg agagtaattc ggctgttagg cacttaaatc catgtgatta tgtagcaaga 5160
aaacctgaga gttcgagact actagaggat aaagtgagtt tgaatcatgt aattcaatct 5220
gtgaggcgac tgtaccccaa aatctttgag gatcagttgc tcccattcat gtctgatgtg 5280
agctcaaaaa atatgagatg gagtcccagg attaaattcc ttgacctttg tgtgctgatt 5340
gacatcaact cagagtcttt gtcactcatt tctcatgttg tcaaatggaa gagggacgaa 5400
cattacactg tgctgttttc tgatctcgtc aactctcacc aacggtcaga ctcaagttta 5460
gttgatgaat ttgttgtcag cacaagggat gtctgcaaga actttttgaa gcaagtgtat 5520
ttcgaatcat ttgtacgaga gtttgttgca acagctagga ccttaggtaa cttttcatgg 5580
ttcccccata aggacatgat gccatctgaa gatggcgctg aagcactggg acccttccaa 5640
tcatttattt tgaaagtggt gaacaagaaa atagagaggc ccatgtttag gaatgacttg 5700
cagtttggtt ttggttggtt ctcttatcgt gtgggggatg ttgtgtgtaa tgccgctatg 5760
ttaattaagc agggtttgac agatccaaaa gcatttaaat ctttaagaga tttgtgggat 5820
tacatgctca gcagcacaga ggggatattg gagttctcaa tcacagtgga tttcacacac 5880
aaccagaaca acactgactg cttgaggaaa ttttcattga tctttgtggt taaatgccaa 5940
ttacagagtc caggtgtagc tgattactta tcgtgctctc atttcttcaa aggtgaggtt 6000
gacaggagat tattagatga gtgtctcaat ctgttgagga cagaccccat ctttaaagcg 6060
aatgatggag tctttgacat taggtctgaa gagtttgaag attacatgga agaccctttg 6120
acacttggtg attcactaga acttgaacta ataggttcta gaaggattct gaatgagatc 6180
aaatctactg actttgagag gatagggcct gagtgggaac ctgtgcctct gaccataagg 6240
aagggtgccc tctttgaggg gaggaacttt gttcagaata tctctgtgaa attggagaca 6300
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ggcagcctcc tcctgcaccg attcagaact ggtgagcact tgatggagtc agaaataagt 6420
acagttcttc aggagctctg catggacaga tccgtcatgc tgacaccatt atcttttgtg 6480
ccagattggt tcaccttcag agattgtagg ctctgcttca gcaggtcaaa gaacactgta 6540
atgtatgaga caactggggg caggttcaga ctcaagggga aatcctgtga cgattggctg 6600
gcggagcggg tggccgagga gatcgactag 6630
<210> 20
<211> 2209
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain P52-WE
<400> 20
Met Asp Glu Thr Ile Ala Asp Leu Arg Glu Leu Cys Leu Asn Tyr Ile
1 5 10 15
Glu Gln Asp Glu Arg Leu Ser Arg Gln Lys Leu Asn Phe Leu Gly Gln
20 25 30
Arg Glu Pro Arg Met Val Leu Ile Glu Gly Leu Lys Leu Leu Ser Arg
35 40 45
Cys Ile Glu Ile Asp Ser Ala Asp Lys Ser Gly Cys Ile His Asn His
50 55 60
Asp Asp Lys Ser Val Glu Thr Ile Leu Ile Asp Ser Gly Ile Val Cys
65 70 75 80
Pro Gly Leu Pro Leu Ile Ile Pro Asp Gly Tyr Lys Leu Ile Asp Asn
85 90 95
Ser Leu Ile Leu Leu Glu Cys Phe Val Arg Ser Thr Pro Ala Ser Phe
100 105 110
Glu Lys Lys Phe Ile Glu Asp Thr Asn Lys Leu Ala Cys Ile Lys Glu
115 120 125
Asp Leu Ala Val Ala Gly Ile Thr Leu Val Pro Ile Val Asp Gly Arg
130 135 140
Cys Asp Tyr Asp Asn Ser Phe Met Pro Glu Trp Val Asn Phe Lys Phe
145 150 155 160
Arg Asp Leu Leu Phe Lys Leu Leu Glu Tyr Ser Ser Gln Asp Glu Lys
165 170 175
Val Phe Glu Glu Ser Glu Tyr Phe Arg Leu Cys Glu Ser Leu Lys Thr
180 185 190
Thr Val Asp Lys Arg Ser Gly Met Asp Ser Met Lys Ile Leu Lys Asp
195 200 205
Ala Arg Ser Phe His Asn Asp Glu Ile Met Lys Met Cys His Asp Gly
210 215 220
Val Asn Pro Asn Met Ser Cys Asp Asp Val Val Phe Gly Ile Asn Ser
225 230 235 240
Phe Phe Gly Arg Phe Arg Arg Asp Leu Leu Asn Gly Lys Leu Lys Arg
245 250 255
Asn Phe Gln Lys Val Ser Pro Gly Gly Leu Ile Lys Glu Phe Ser Glu
260 265 270
Leu Tyr Glu Thr Leu Thr Asp Asn Asp Asp Ile Leu Met Leu Ser Lys
275 280 285
Glu Ala Val Glu Ser Cys Pro Leu Met Arg Phe Ile Thr Ala Glu Thr
290 295 300
His Gly His Glu Arg Gly Ser Asp Ala Asn Thr Glu Tyr Glu Arg Leu
305 310 315 320
Leu Ser Met Leu Asn Lys Val Lys Ser Leu Lys Leu Leu Asn Thr Arg
325 330 335
Arg Arg Gln Leu Leu Asn Leu Asp Val Leu Cys Leu Ser Ser Leu Ile
340 345 350
Lys Gln Ser Ile Ser Lys Gly Leu Glu Asn Asp Lys His Trp Val Gly
355 360 365
Cys Cys Tyr Ser Ser Val Asn Asp Arg Leu Val Ser Leu Gln Ser Thr
370 375 380
Lys Glu Glu Phe Met Arg Leu Leu Lys Asn Arg Arg Lys Ser Arg Val
385 390 395 400
His Lys Lys Ala Ser Leu Asp Glu Leu Phe Arg Val Ser Ile Asn Glu
405 410 415
Phe Ile Ala Lys Ile Gln Lys Cys Leu Ser Thr Val Gly Leu Ser Phe
420 425 430
Glu His Tyr Gly Leu Ser Glu Cys Leu Val Gln Glu Cys His Ile Pro
435 440 445
Phe Ala Glu Phe Glu Asn Phe Met Arg Ala Gly Thr His Pro Val Met
450 455 460
His Tyr Thr Lys Phe Glu Asp Tyr Thr Phe Gln Pro Asn Ile Glu Gln
465 470 475 480
Leu Arg Gly Leu Gln Ser Leu Arg Lys Leu Ser Ser Val Cys Leu Ala
485 490 495
Leu Thr Asn Ser Met Lys Thr Ser Ser Val Ala Arg Leu Arg Gln Asn
500 505 510
Gln Leu Gly Ser Val Arg Tyr Gln Val Val Glu Cys Lys Glu Val Phe
515 520 525
Cys Gln Ile Ile Lys Leu Asp Ser Glu Glu Tyr His Leu Leu Tyr Gln
530 535 540
Lys Thr Gly Glu Ser Ser Arg Cys Tyr Ser Ile Gln Gly Pro Asp Gly
545 550 555 560
His Leu Ile Ser Phe Tyr Ala Asp Pro Lys Arg Phe Phe Leu Pro Ile
565 570 575
Phe Ser Asp Glu Val Leu His Asn Met Ile Asp Thr Met Ile Ser Trp
580 585 590
Ile Arg Ser Cys Pro Asp Leu Lys Asp Ser Leu Ile Asp Ile Glu Thr
595 600 605
Ala Leu Arg Thr Leu Ile Leu Leu Met Leu Thr Asn Pro Thr Lys Arg
610 615 620
Asn Gln Lys Gln Val Gln Asn Ile Arg Tyr Leu Val Met Ala Ile Val
625 630 635 640
Ser Asp Phe Ser Ser Thr Ser Leu Met Asp Lys Leu Lys Glu Asp Leu
645 650 655
Ile Thr Pro Ala Glu Lys Val Val Tyr Arg Leu Leu Arg Phe Leu Ile
660 665 670
Arg Thr Ile Phe Gly Thr Gly Glu Lys Val Leu Leu Ser Ala Lys Phe
675 680 685
Lys Phe Met Leu Asn Val Ser Tyr Leu Cys His Leu Ile Thr Lys Glu
690 695 700
Thr Pro Asp Arg Leu Thr Asp Gln Ile Lys Cys Phe Glu Lys Phe Phe
705 710 715 720
Glu Pro Lys Ser Glu Phe Gly Phe Phe Val Asn Pro Lys Glu Thr Ile
725 730 735
Thr Pro Glu Glu Glu Cys Val Phe Tyr Glu Gln Met Lys Lys Phe Thr
740 745 750
Gly Lys Asp Ile Asp Cys Gln His Ser Thr Pro Gly Val Asn Leu Glu
755 760 765
Ile Phe Ser Met Met Val Ser Ser Phe Asn Asn Gly Thr Leu Ile Leu
770 775 780
Lys Gly Glu Lys Arg Leu Asn Asn Leu Asp Pro Met Thr Asn Ser Gly
785 790 795 800
Cys Ala Thr Ala Leu Asp Leu Ala Ser Asn Lys Ser Val Val Val Asn
805 810 815
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820 825 830
Leu Val Ser Ala Val Ser Gln Ile Thr Glu Gly Phe Met Arg Lys Gln
835 840 845
Lys Tyr Lys Leu Arg His Ser Asp Tyr Glu Tyr Lys Val Ser Lys Leu
850 855 860
Val Ser Arg Leu Val Ile Gly Ser Arg Lys Thr Glu Val Asp Lys Leu
865 870 875 880
Glu Asp Asp Pro Val Asp Val Cys Phe Glu Gly Glu Glu Glu Thr Ser
885 890 895
Phe Phe Arg Ser Leu Glu Asp Lys Val Ser Ser Thr Ile Thr Arg Tyr
900 905 910
Asn Arg Gly Thr Arg Leu Asn Glu Gly Gln Gly Glu Gly Glu Phe Lys
915 920 925
Asn Thr Lys Gly Leu His His Leu Gln Ile Ile Leu Ser Gly Lys Arg
930 935 940
Ala Tyr Leu Arg Lys Val Ile Leu Ser Glu Ile Ser Phe His Leu Val
945 950 955 960
Glu Asp Phe Asp Pro Ser Cys Leu Thr Asn Asp Asp Met Arg Phe Ile
965 970 975
Cys Glu Ala Val Glu Gly Ser Thr Glu Leu Ser Pro Leu Tyr Phe Thr
980 985 990
Ser Ala Val Lys Glu Gln Cys Gly Leu Asp Glu Met Ala Arg Asn Leu
995 1000 1005
Cys Arg Lys Phe Phe Ser Glu Gly Asp Trp Phe Ser Cys Met Lys
1010 1015 1020
Met Ile Leu Leu Gln Met Asn Ala Asn Ala Tyr Ser Gly Lys Tyr
1025 1030 1035
Arg His Met Gln Arg Gln Ser Leu Asn Phe Lys Phe Asp Trp Asp
1040 1045 1050
Lys Leu Glu Glu Asp Val Arg Ile Ser Glu Arg Glu Ser Asn Ser
1055 1060 1065
Glu Ser Leu Ser Lys Ala Leu Ser Leu Thr Lys Cys Met Ser Ala
1070 1075 1080
Ala Leu Lys Asn Leu Cys Phe Tyr Ser Glu Glu Ser Pro Thr Ser
1085 1090 1095
Tyr Thr Ser Val Gly Pro Asp Ser Gly Arg Leu Lys Phe Ala Leu
1100 1105 1110
Ser Tyr Lys Glu Gln Val Gly Gly Asn Arg Glu Leu Tyr Ile Gly
1115 1120 1125
Asp Leu Arg Thr Lys Met Phe Thr Arg Leu Val Glu Asp Tyr Phe
1130 1135 1140
Glu Ser Phe Ser Ser Phe Phe Ser Gly Ser Cys Leu Asn Asn Asp
1145 1150 1155
Lys Glu Phe Glu Asn Ala Ile Leu Ser Met Thr Ile Asn Val Arg
1160 1165 1170
Glu Gly Leu Leu Asn Tyr Ser Met Asp His Ser Lys Trp Gly Pro
1175 1180 1185
Met Met Cys Pro Phe Leu Phe Leu Met Leu Leu Gln Asn Leu Lys
1190 1195 1200
Leu Gly Asp Asp Gln Tyr Val Arg Ser Gly Lys Asp His Val Ser
1205 1210 1215
Thr Leu Leu Thr Trp His Met His Lys Leu Val Glu Val Pro Phe
1220 1225 1230
Pro Val Val Asn Ala Met Met Lys Ser Tyr Val Lys Ser Lys Leu
1235 1240 1245
Lys Leu Leu Lys Gly Ser Gly Thr Thr Val Thr Glu Arg Ile Phe
1250 1255 1260
Arg Glu Tyr Phe Glu Met Gly Val Val Pro Ser His Ile Ser Ser
1265 1270 1275
Leu Ile Asp Met Gly Gln Gly Ile Leu His Asn Ala Ser Asp Phe
1280 1285 1290
Tyr Gly Leu Ile Ser Glu Arg Phe Ile Asn Tyr Cys Ile Gly Val
1295 1300 1305
Ile Phe Gly Glu Arg Pro Glu Ala Tyr Thr Ser Ser Asp Asp Gln
1310 1315 1320
Ile Thr Leu Phe Asp Lys Arg Leu Ser Asp Leu Val Asp Ser Asp
1325 1330 1335
Pro Glu Glu Val Leu Val Leu Leu Glu Phe His Ser His Leu Ser
1340 1345 1350
Gly Leu Leu Asn Lys Phe Ile Ser Pro Lys Ser Val Val Gly Arg
1355 1360 1365
Phe Ala Ala Glu Phe Lys Ser Arg Phe Tyr Val Trp Gly Glu Glu
1370 1375 1380
Val Pro Leu Leu Thr Lys Phe Val Ser Ala Ala Leu His Asn Val
1385 1390 1395
Lys Cys Lys Glu Pro His Gln Leu Cys Glu Thr Ile Asp Thr Ile
1400 1405 1410
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1445 1450 1455
Trp Leu Asp Gly Ser Arg Gly Tyr Arg Ile Gln Arg Leu Ile Glu
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Val Leu Arg Gln Lys Val Val Tyr Pro Ser Val Met Thr Phe Gln
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Glu Glu Lys Ile Pro Ser Leu Ile Lys Thr Leu Gln Asn Lys Leu
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Asp
<210> 21
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<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Armstrong 53b
<400> 23
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gcaaagaccg gcgaaactag tgtccccaag tgctggcttg tcaccaatgg ttcttactta 1200
aatgagaccc acttcagtga tcaaatcgaa caggaagccg ataacatgat tacagagatg 1260
ttgaggaagg attacataaa gaggcagggg agtacccccc tagcattgat ggaccttctg 1320
atgttttcca catctgcata tctagtcagc atcttcctgc accttgtcaa aataccaaca 1380
cacaggcaca taaaaggtgg ctcatgtcca aagccacacc gattaaccaa caaaggaatt 1440
tgtagttgtg gtgcatttaa ggtgcctggt gtaaaaaccg tctggaaaag acgctga 1497
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<211> 498
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Armstrong 53b
<400> 24
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1 5 10 15
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100 105 110
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115 120 125
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Leu His Leu Ser Ile Arg Gly Asn Ser Asn Tyr Lys Ala Val Ser Cys
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165 170 175
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Tyr Ala Gly Pro Phe Gly Met Ser Arg Ile Leu Leu Ser Gln Glu Lys
245 250 255
Thr Lys Phe Phe Thr Arg Arg Leu Ala Gly Thr Phe Thr Trp Thr Leu
260 265 270
Ser Asp Ser Ser Gly Val Glu Asn Pro Gly Gly Tyr Cys Leu Thr Lys
275 280 285
Trp Met Ile Leu Ala Ala Glu Leu Lys Cys Phe Gly Asn Thr Ala Val
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Ala Lys Cys Asn Val Asn His Asp Glu Glu Phe Cys Asp Met Leu Arg
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<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Armstrong 53b
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<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Armstrong 53b
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485 490 495
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<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Armstrong 53b
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<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Armstrong 53b
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ttgatacttg gtgattctct tgagcttgag ttgttgggct ccaaaagaat actggatggg 6180
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accaaggaca tgaaagtctt tctagcagga cttgagggct atgaaaagat tagtgatgtc 6360
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<210> 30
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<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Armstrong 53b
<400> 30
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165 170 175
Val Phe Glu Glu Ser Glu Tyr Phe Arg Leu Cys Glu Ser Leu Lys Thr
180 185 190
Thr Ile Asp Lys Arg Ser Gly Met Asp Ser Met Lys Ile Leu Lys Asp
195 200 205
Ala Arg Ser Thr His Asn Asp Glu Ile Met Arg Met Cys His Glu Gly
210 215 220
Ile Asn Pro Asn Met Ser Cys Asp Asp Val Val Phe Gly Ile Asn Ser
225 230 235 240
Leu Phe Ser Arg Phe Arg Arg Asp Leu Glu Ser Gly Lys Leu Lys Arg
245 250 255
Asn Phe Gln Lys Val Asn Pro Glu Gly Leu Ile Lys Glu Phe Ser Glu
260 265 270
Leu Tyr Glu Asn Leu Ala Asp Ser Asp Asp Ile Leu Thr Leu Ser Arg
275 280 285
Glu Ala Val Glu Ser Cys Pro Leu Met Arg Phe Ile Thr Ala Glu Thr
290 295 300
His Gly His Glu Arg Gly Ser Glu Thr Ser Thr Glu Tyr Glu Arg Leu
305 310 315 320
Leu Ser Met Leu Asn Lys Val Lys Ser Leu Lys Leu Leu Asn Thr Arg
325 330 335
Arg Arg Gln Leu Leu Asn Leu Asp Val Leu Cys Leu Ser Ser Leu Ile
340 345 350
Lys Gln Ser Lys Phe Lys Gly Leu Lys Asn Asp Lys His Trp Val Gly
355 360 365
Cys Cys Tyr Ser Ser Val Asn Asp Arg Leu Val Ser Phe His Ser Thr
370 375 380
Lys Glu Glu Phe Ile Arg Leu Leu Arg Asn Arg Lys Lys Ser Lys Val
385 390 395 400
Phe Arg Lys Val Ser Phe Glu Glu Leu Phe Arg Ala Ser Ile Ser Glu
405 410 415
Phe Ile Ala Lys Ile Gln Lys Cys Leu Leu Val Val Gly Leu Ser Phe
420 425 430
Glu His Tyr Gly Leu Ser Glu His Leu Glu Gln Glu Cys His Ile Pro
435 440 445
Phe Thr Glu Phe Glu Asn Phe Met Lys Ile Gly Ala His Pro Ile Met
450 455 460
Tyr Tyr Thr Lys Phe Glu Asp Tyr Asn Phe Gln Pro Ser Thr Glu Gln
465 470 475 480
Leu Lys Asn Ile Gln Ser Leu Arg Arg Leu Ser Ser Val Cys Leu Ala
485 490 495
Leu Thr Asn Ser Met Lys Thr Ser Ser Val Ala Arg Leu Arg Gln Asn
500 505 510
Gln Ile Gly Ser Val Arg Tyr Gln Val Val Glu Cys Lys Glu Val Phe
515 520 525
Cys Gln Val Ile Lys Leu Asp Ser Glu Glu Tyr His Leu Leu Tyr Gln
530 535 540
Lys Thr Gly Glu Ser Ser Arg Cys Tyr Ser Ile Gln Gly Pro Asp Gly
545 550 555 560
His Leu Ile Ser Phe Tyr Ala Asp Pro Lys Arg Phe Phe Leu Pro Ile
565 570 575
Phe Ser Asp Glu Val Leu Tyr Asn Met Ile Asp Ile Met Ile Ser Trp
580 585 590
Ile Arg Ser Cys Pro Asp Leu Lys Asp Cys Leu Thr Asp Ile Glu Val
595 600 605
Ala Leu Arg Thr Leu Leu Leu Leu Met Leu Thr Asn Pro Thr Lys Arg
610 615 620
Asn Gln Lys Gln Val Gln Ser Val Arg Tyr Leu Val Met Ala Ile Val
625 630 635 640
Ser Asp Phe Ser Ser Thr Ser Leu Met Asp Lys Leu Arg Glu Asp Leu
645 650 655
Ile Thr Pro Ala Glu Lys Val Val Tyr Lys Leu Leu Arg Phe Leu Ile
660 665 670
Lys Thr Ile Phe Gly Thr Gly Glu Lys Val Leu Leu Ser Ala Lys Phe
675 680 685
Lys Phe Met Leu Asn Val Ser Tyr Leu Cys His Leu Ile Thr Lys Glu
690 695 700
Thr Pro Asp Arg Leu Thr Asp Gln Ile Lys Cys Phe Glu Lys Phe Phe
705 710 715 720
Glu Pro Lys Ser Gln Phe Gly Phe Phe Val Asn Pro Lys Glu Ala Ile
725 730 735
Thr Pro Glu Glu Glu Cys Val Phe Tyr Glu Gln Met Lys Arg Phe Thr
740 745 750
Ser Lys Glu Ile Asp Cys Gln His Thr Thr Pro Gly Val Asn Leu Glu
755 760 765
Ala Phe Ser Leu Met Val Ser Ser Phe Asn Asn Gly Thr Leu Ile Phe
770 775 780
Lys Gly Glu Lys Lys Leu Asn Ser Leu Asp Pro Met Thr Asn Ser Gly
785 790 795 800
Cys Ala Thr Ala Leu Asp Leu Ala Ser Asn Lys Ser Val Val Val Asn
805 810 815
Lys His Leu Asn Gly Glu Arg Leu Leu Glu Tyr Asp Phe Asn Lys Leu
820 825 830
Leu Val Ser Ala Val Ser Gln Ile Thr Glu Ser Phe Val Arg Lys Gln
835 840 845
Lys Tyr Lys Leu Ser His Ser Asp Tyr Glu Tyr Lys Val Ser Lys Leu
850 855 860
Val Ser Arg Leu Val Ile Gly Ser Lys Gly Glu Glu Thr Gly Arg Ser
865 870 875 880
Glu Asp Asn Leu Ala Glu Ile Cys Phe Asp Gly Glu Glu Glu Thr Ser
885 890 895
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Arg Arg Gly Arg Arg Ala Asn Asp Lys Gly Asp Gly Glu Lys Leu Thr
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980 985 990
Ser Val Ile Lys Asp Gln Cys Gly Leu Asp Glu Met Ala Lys Asn Leu
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1010 1015 1020
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1025 1030 1035
Arg His Met Gln Arg Gln Gly Leu Asn Phe Lys Phe Asp Trp Asp
1040 1045 1050
Lys Leu Glu Glu Asp Val Arg Ile Ser Glu Arg Glu Ser Asn Ser
1055 1060 1065
Glu Ser Leu Ser Lys Ala Leu Ser Leu Thr Lys Cys Met Ser Ala
1070 1075 1080
Ala Leu Lys Asn Leu Cys Phe Tyr Ser Glu Glu Ser Pro Thr Ser
1085 1090 1095
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1100 1105 1110
Ser Tyr Lys Glu Gln Val Gly Gly Asn Arg Glu Leu Tyr Ile Gly
1115 1120 1125
Asp Leu Arg Thr Lys Met Phe Thr Arg Leu Ile Glu Asp Tyr Phe
1130 1135 1140
Glu Ser Phe Ser Ser Phe Phe Ser Gly Ser Cys Leu Asn Asn Asp
1145 1150 1155
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1160 1165 1170
Glu Gly Phe Leu Asn Tyr Ser Met Asp His Ser Lys Trp Gly Pro
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Met Met Cys Pro Phe Leu Phe Leu Met Phe Leu Gln Asn Leu Lys
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Leu Gly Asp Asp Gln Tyr Val Arg Ser Gly Lys Asp His Val Ser
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Thr Leu Leu Thr Trp His Met His Lys Leu Val Glu Val Pro Phe
1220 1225 1230
Pro Val Val Asn Ala Met Met Lys Ser Tyr Val Lys Ser Lys Leu
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1265 1270 1275
Leu Ile Asp Met Gly Gln Gly Ile Leu His Asn Ala Ser Asp Phe
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1295 1300 1305
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1310 1315 1320
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1325 1330 1335
Pro Glu Glu Val Leu Val Leu Leu Glu Phe Gln Ser His Leu Ser
1340 1345 1350
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1355 1360 1365
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1370 1375 1380
Val Pro Leu Leu Thr Lys Phe Val Ser Ala Ala Leu His Asn Val
1385 1390 1395
Lys Cys Lys Glu Pro His Gln Leu Cys Glu Thr Ile Asp Thr Ile
1400 1405 1410
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1835 1840 1845
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His Lys Glu Met Met Pro Ser Glu Asp Gly Ala Glu Ala Leu Gly
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1910 1915 1920
Arg Gln Gly Leu Thr Asn Pro Lys Ala Phe Lys Ser Leu Lys Asp
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Leu Trp Asp Tyr Met Leu Asn Tyr Thr Lys Gly Val Leu Glu Phe
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Ser Ile Ser Val Asp Phe Thr His Asn Gln Asn Asn Thr Asp Cys
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2000 2005 2010
Arg Thr Asp Ser Val Phe Lys Val Asn Asp Gly Val Phe Asp Ile
2015 2020 2025
Arg Ser Glu Glu Phe Glu Asp Tyr Met Glu Asp Pro Leu Ile Leu
2030 2035 2040
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2060 2065 2070
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2180 2185 2190
Gly Arg Ser Cys Asp Asp Trp Leu Gly Gly Ser Val Ala Glu Asp
2195 2200 2205
Ile Asp
2210
<210> 31
<211> 3377
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Clone13
<400> 31
gcgcaccggg gatcctaggc tttttggatt gcgctttcct ctagatcaac tgggtgtcag 60
gccctatcct acagaaggat gggtcagatt gtgacaatgt ttgaggctct gcctcacatc 120
atcgatgagg tgatcaacat tgtcattatt gtgcttatcg tgatcacggg tatcaaggct 180
gtctacaatt ttgccacctg tgggatattc gcattgatca gtttcctact tctggctggc 240
aggtcctgtg gcatgtacgg tcttaaggga cccgacattt acaaaggagt ttaccaattt 300
aagtcagtgg agtttgatat gtcacatctg aacctgacca tgcccaacgc atgttcagcc 360
aacaactccc accattacat cagtatgggg acttctggac tagaattgac cttcaccaat 420
gattccatca tcagtcacaa cttttgcaat ctgacctctg ccttcaacaa aaagaccttt 480
gaccacacac tcatgagtat agtttcgagc ctacacctca gtatcagagg gaactccaac 540
tataaggcag tatcctgcga cttcaacaat ggcataacca tccaatacaa cttgacattc 600
tcagatgcac aaagtgctca gagccagtgt agaaccttca gaggtagagt cctagatatg 660
tttagaactg ccttcggggg gaaatacatg aggagtggct ggggctggac aggctcagat 720
ggcaagacca cctggtgtag ccagacgagt taccaatacc tgattataca aaatagaacc 780
tgggaaaacc actgcacata tgcaggtcct tttgggatgt ccaggattct cctttcccaa 840
gagaagacta agttcctcac taggagacta gcgggcacat tcacctggac tttgtcagac 900
tcttcagggg tggagaatcc aggtggttat tgcctgacca aatggatgat tcttgctgca 960
gagcttaagt gtttcgggaa cacagcagtt gcgaaatgca atgtaaatca tgatgaagaa 1020
ttctgtgaca tgctgcgact aattgactac aacaaggctg ctttgagtaa gttcaaagag 1080
gacgtagaat ctgccttgca cttattcaaa acaacagtga attctttgat ttcagatcaa 1140
ctactgatga ggaaccactt gagagatctg atgggggtgc catattgcaa ttactcaaag 1200
ttttggtacc tagaacatgc aaagaccggc gaaactagtg tccccaagtg ctggcttgtc 1260
accaatggtt cttacttaaa tgagacccac ttcagtgacc aaatcgaaca ggaagccgat 1320
aacatgatta cagagatgtt gaggaaggat tacataaaga ggcaggggag taccccccta 1380
gcattgatgg accttctgat gttttccaca tctgcatatc tagtcagcat cttcctgcac 1440
cttgtcaaaa taccaacaca caggcacata aaaggtggct catgtccaaa gccacaccga 1500
ttaaccaaca aaggaatttg tagttgtggt gcatttaagg tgcctggtgt aaaaaccgtc 1560
tggaaaagac gctgaagaac agcgcctccc tgactctcca cctcgaaaga ggtggagagt 1620
cagggaggcc cagagggtct tagagtgtca caacatttgg gcctctaaaa attaggtcat 1680
gtggcagaat gttgtgaaca gttttcagat ctgggagcct tgctttggag gcgctttcaa 1740
aaatgatgca gtccatgagt gcacagtgcg gggtgatctc tttcttcttt ttgtccctta 1800
ctattccagt atgcatctta cacaaccagc catatttgtc ccacactttg tcttcatact 1860
ccctcgaagc ttccctggtc atttcaacat cgataagctt aatgtccttc ctattctgtg 1920
agtccagaag ctttctgatg tcatcggagc cttgacagct tagaaccatc ccctgcggaa 1980
gagcacctat aactgacgag gtcaacccgg gttgcgcatt gaagaggtcg gcaagatcca 2040
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agtgtatgaa ctgcccgttc tgtggttgga aaattgctat ttccactgga tcattaaatc 2160
taccctcaat gtcaatccat gtaggagcgt tggggtcaat tcctcccatg aggtctttta 2220
aaagcattgt ctggctgtag cttaagccca cctgaggtgg acctgctgct ccaggcgctg 2280
gcctgggtga attgactgca ggtttctcgc ttgtgagatc aattgttgtg ttttcccatg 2340
ctctccccac aatcgatgtt ctacaagcta tgtatggcca tccttcacct gaaaggcaaa 2400
ctttatagag gatgttttca taagggttcc tgtccccaac ttggtctgaa acaaacatgt 2460
tgagttttct cttggccccg agaactgcct tcaagaggtc ctcgctgttg cttggcttga 2520
tcaaaattga ctctaacatg ttacccccat ccaacagggc tgcccctgcc ttcacggcag 2580
caccaagact aaagttatag ccagaaatgt tgatgctgga ctgctgttca gtgatgaccc 2640
ccagaactgg gtgcttgtct ttcagccttt caagatcatt aagatttgga tacttgactg 2700
tgtaaagcaa gccaaggtct gtgagcgctt gtacaacgtc attgagcgga gtctgtgact 2760
gtttggccat acaagccata gttagacttg gcattgtgcc aaattgattg ttcaaaagtg 2820
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tcccaactat ctgtaggatc tgagatcttt ggtctagttg ctgtgttgtt aagttcccca 2940
tatatacccc tgaagcctgg ggcctttcag acctcatgat cttggccttc agcttctcaa 3000
ggtcagccgc aagagacatc agttcttctg cactgagcct ccccactttc aaaacattct 3060
tctttgatgt tgactttaaa tccacaagag aatgtacagt ctggttgaga cttctgagtc 3120
tctgtaggtc tttgtcatct ctcttttcct tcctcatgat cctctgaaca ttgctgacct 3180
cagagaagtc caacccattc agaaggttgg ttgcatcctt aatgacagca gccttcacat 3240
ctgatgtgaa gctctgcaat tctcttctca atgcttgcgt ccattggaag ctcttaactt 3300
ccttagacaa ggacatcttg ttgctcaatg gtttctcaag acaaatgcgc aatcaaatgc 3360
ctaggatcca ctgtgcg 3377
<210> 32
<211> 7229
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Clone13
<400> 32
gcgcaccggg gatcctaggc gtttagttgc gctgtttggt tgcacaactt tcttcgtgag 60
gctgtcagaa gtggacctgg ctgatagcga tgggtcaagg caagtccaga gaggagaaag 120
gcaccaatag tacaaacagg gccgaaatcc taccagatac cacctatctt ggccctttaa 180
gctgcaaatc ttgctggcag aaatttgaca gcttggtaag atgccatgac cactaccttt 240
gcaggcactg tttaaacctt ctgctgtcag tatccgacag gtgtcctctt tgtaaatatc 300
cattaccaac cagattgaag atatcaacag ccccaagctc tccacctccc tacgaagagt 360
aacaccgtcc ggccccggcc ccgacaaaca gcccagcaca agggaaccgc acgtcaccca 420
acgcacacag acacagcacc caacacagaa cacgcacaca cacacacaca cacacccaca 480
cgcacgcgcc cccaccaccg gggggcgccc ccccccgggg ggcggccccc cgggagcccg 540
ggcggagccc cacggagatg cccatcagtc gatgtcctcg gccaccgacc cgcccagcca 600
atcgtcgcag gacctcccct tgagtctaaa cctgcccccc actgtttcat acatcaaagt 660
gctcctagat ttgctaaaac aaagtctgca atccttaaag gcgaaccagt ctggcaaaag 720
cgacagtgga atcagcagaa tagatctgtc tatacatagt tcctggagga ttacacttat 780
ctctgaaccc aacaaatgtt caccagttct gaatcgatgc aggaagaggt tcccaaggac 840
atcactaatc ttttcatagc cctcaagtcc tgctagaaag actttcatgt ccttggtctc 900
cagcttcaca atgatatttt ggacaaggtt tcttccttca aaaagggcac ccatctttac 960
agtcagtggc acaggctccc actcaggtcc aactctctca aagtcaatag atctaatccc 1020
atccagtatt cttttggagc ccaacaactc aagctcaaga gaatcaccaa gtatcaaggg 1080
atcttccatg taatcctcaa actcttcaga tctgatatca aagacaccat cgttcacctt 1140
gaagacagag tctgtcctca gtaagtggag gcattcatcc aacattcttc tatctatctc 1200
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agcattacac acaacatctc ccattcggta agagaaccac ccaaaaccaa actgcaaatc 1500
attcctaaac ataggcctct ccacattttt gttcaccacc tttgagacaa atgattgaaa 1560
ggggcccagt gcctcagcac catcttcaga tggcatcatt tctttatgag ggaaccatga 1620
aaaattgcct aatgtcctgg ttgttgcaac aaattctcga acaaatgatt caaaatacac 1680
ctgttttaag aagttcttgc agacatccct cgtgctaaca acaaattcat caaccagact 1740
ggagtcagat cgctgatgag aattggcaag gtcagaaaac agaacagtgt aatgttcatc 1800
ccttttccac ttaacaacat gagaaatgag tgacaaggat tctgagttaa tatcaattaa 1860
aacacagagg tcaaggaatt taattctggg actccacctc atgttttttg agctcatgtc 1920
agacataaat ggaagaagct gatcctcaaa gatcttggga tatagccgcc tcacagattg 1980
aatcacttgg ttcaaattca ctttgtcctc cagtagcctt gagctctcag gctttcttgc 2040
tacataatca catgggttta agtgcttaag agttaggttc tcactgttat tcttcccttt 2100
ggtcggttct gctaggaccc aaacacccaa ctcaaaagag ttgctcaatg aaatacaaat 2160
gtagtcccaa agaagaggcc ttaaaaggca tatatgatca cggtgggctt ctggatgaga 2220
ctgtttgtca caaatgtaca gcgttatacc atcccgattg caaactcttg tcacatgatc 2280
atctgtggtt agatcctcaa gcagcttttt gatatacaga ttttccctat ttttgtttct 2340
cacacacctg cttcctagag ttttgcaaag gcctataaag ccagatgaga tacaactctg 2400
gaaagctgac ttgttgattg cttctgacag cagcttctgt gcaccccttg tgaatttact 2460
acaaagtttg ttctggagtg tcttgatcaa tgatgggatt ctttcctctt ggaaagtcat 2520
cactgatgga taaaccacct tttgtcttaa aaccatcctt aatgggaaca tttcattcaa 2580
attcaaccag ttaacatctg ctaactgatt cagatcttct tcaagaccga ggaggtctcc 2640
caattgaaga atggcctcct ttttatctct gttaaatagg tctaagaaaa attcttcatt 2700
aaattcacca tttttgagct tatgatgcag tttccttaca agctttctta caacctttgt 2760
ttcattagga cacagttcct caatgagtct ttgtattctg taacctctag aaccatccag 2820
ccaatctttc acatcagtgt tggtattcag tagaaatgga tccaaaggga aattggcata 2880
ctttaggagg tccagtgttc tcctttggat actattaact agggagactg ggacgccatt 2940
tgcgatggct tgatctgcaa ttgtatctat tgtttcacaa agttgatgtg gctctttaca 3000
cttgacattg tgtagcgctg cagatacaaa ctttgtgaga agagggactt cctcccccca 3060
tacatagaat ctagatttaa attctgcagc gaacctccca gccacacttt ttgggctgat 3120
aaatttgttt aacaagccgc tcagatgaga ttggaattcc aacaggacaa ggacttcctc 3180
cggatcactt acaaccaggt cactcagcct cctatcaaat aaagtgatct gatcatcact 3240
tgatgtgtaa gcctctggtc tttcgccaaa gataacacca atgcagtagt tgatgaacct 3300
ctcgctaagc aaaccataga agtcagaagc attatgcaag attccctgcc ccatatcaat 3360
aaggctggat atatgggatg gcactatccc catttcaaaa tattgtctga aaattctctc 3420
agtaacagtt gtttctgaac ccctgagaag ttttagcttc gacttgacat atgatttcat 3480
cattgcattc acaacaggaa aggggacctc gacaagctta tgcatgtgcc aagttaacaa 3540
agtgctaaca tgatctttcc cggaacgcac atactggtca tcacctagtt tgagattttg 3600
tagaaacatt aagaacaaaa atgggcacat cattggtccc catttgctgt gatccatact 3660
atagtttaag aacccttccc gcacattgat agtcattgac aagattgcat tttcaaattc 3720
cttatcattg tttaaacagg agcctgaaaa gaaacttgaa aaagactcaa aataatcttc 3780
tattaacctt gtgaacattt ttgtcctcaa atctccaata tagagttctc tatttccccc 3840
aacctgctct ttataagata gtgcaaattt cagccttcca gagtcaggac ctactgaggt 3900
gtatgatgtt ggtgattctt ctgagtagaa gcacagattt ttcaaagcag cactcataca 3960
ttgtgtcaac gacagagctt tactaaggga ctcagaatta ctttccctct cactgattct 4020
cacgtcttct tccagtttgt cccagtcaaa tttgaaattc aagccttgcc tttgcatatg 4080
cctgtatttc cctgagtacg catttgcatt catttgcaac agaatcatct tcatgcaaga 4140
aaaccaatca ttctcagaaa agaactttct acaaaggttt tttgccatct catcgaggcc 4200
acactgatct ttaatgactg aggtgaaata caaaggtgac agctctgtgg aaccctcaac 4260
agcctcacag ataaatttca tgtcatcatt ggttagacat gatgggtcaa agtcttctac 4320
taaatggaaa gatatttctg acaagataac ttttcttaag tgagccatct tccctgttag 4380
aataagctgt aaatgatgta gtccttttgt atttgtaagt ttttctccat ctcctttgtc 4440
attggccctc ctacctcttc tgtaccgtgc tattgtggtg ttgacctttt cttcgagact 4500
tttgaagaag cttgtctctt cttctccatc aaaacatatt tctgccaggt tgtcttccga 4560
tctccctgtc tcttctccct tggaaccgat gaccaatcta gagactaact tggaaacttt 4620
atattcatag tctgagtggc tcaacttata cttttgtttt cttacgaaac tctccgtaat 4680
ttgactcaca gcactaacaa gcaatttgtt aaagtcatat tccagaagtc gttctccatt 4740
tagatgctta ttaaccacca cacttttgtt actagcaaga tctaatgctg tcgcacatcc 4800
agagttagtc atgggatcta ggctgtttag cttcttctct cctttgaaaa ttaaagtgcc 4860
gttgttaaat gaagacacca ttaggctaaa ggcttccaga ttaacacctg gagttgtatg 4920
ctgacagtca atttctttac tagtgaatct cttcatttgc tcatagaaca cacattcttc 4980
ctcaggagtg attgcttcct tggggttgac aaaaaaacca aattgacttt tgggctcaaa 5040
gaacttttca aaacatttta tctgatctgt tagcctgtca ggggtctcct ttgtgatcaa 5100
atgacacagg tatgacacat tcaacataaa tttaaatttt gcactcaaca acaccttctc 5160
accagtacca aaaatagttt ttattaggaa tctaagcagc ttatacacca ccttctcagc 5220
aggtgtgatc agatcctccc tcaacttatc cattaatgat gtagatgaaa aatctgacac 5280
tattgccatc accaaatatc tgacactctg tacctgcttt tgatttctct ttgttgggtt 5340
ggtgagcatt agcaacaata gggtcctcag tgcaacctca atgtcggtga gacagtcttt 5400
caaatcagga catgatctaa tccatgaaat catgatgtct atcatattgt ataagacctc 5460
atctgaaaaa attggtaaaa agaacctttt aggatctgca tagaaggaaa ttaaatgacc 5520
atccgggcct tgtatggagt agcaccttga agattctcca gtcttctggt ataataggtg 5580
gtattcttca gagtccagtt ttattacttg gcaaaacact tctttgcatt ctaccacttg 5640
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ctctgtgctg ggttggaaat tgtaatcttc aaacttcgta taatacatta tcgggtgagc 5820
tccaattttc ataaagttct caaattcagt gaatggtatg tggcattctt gctcaaggtg 5880
ttcagacagt ccgtaatgct cgaaactcag tcccaccact aacaggcatt tttgaatttt 5940
tgcaatgaac tcactaatag atgccctaaa caattcctca aaagacacct ttctaaacac 6000
ctttgacttt tttctattcc tcaaaagtct aatgaactcc tctttagtgc tgtgaaagct 6060
taccagccta tcattcacac tactatagca acaacccacc cagtgtttat cattttttaa 6120
ccctttgaat ttcgactgtt ttatcaatga ggaaagacac aaaacatcca gatttaacaa 6180
ctgtctcctt ctagtattca acagtttcaa actcttgact ttgtttaaca tagagaggag 6240
cctctcatat tcagtgctag tctcacttcc cctttcgtgc ccatgggtct ctgcagttat 6300
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ctgaaagttt ctctttaatt tcccactttc taaatctctt ctaaacctgc tgaaaagaga 6480
gtttattcca aaaaccacat catcacagct catgttgggg ttgatgcctt cgtggcacat 6540
cctcataatt tcatcattgt gagttgacct cgcatctttc agaattttca tagagtccat 6600
accggagcgc ttgtcgatag tagtcttcag ggactcacag agtctaaaat attcagactc 6660
ttcaaagact ttctcatttt ggttagaata ctccaaaagt ttgaataaaa ggtctctaaa 6720
tttgaagttt gcccactctg gcataaaact attatcataa tcacaacgac catctactat 6780
tggaactaat gtgacacccg caacagcaag gtcttccctg atgcatgcca atttgttagt 6840
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cagaaccatt ctgggttccc tttgtcccag aaagttgagt ttctgccttg acaacctctc 7140
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gcatcaaaaa gcctaggatc ctcggtgcg 7229
<210> 33
<211> 1497
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Clone13
<400> 33
atgggtcaga ttgtgacaat gtttgaggct ctgcctcaca tcatcgatga ggtgatcaac 60
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tgtagttgtg gtgcatttaa ggtgcctggt gtaaaaaccg tctggaaaag acgctga 1497
<210> 34
<211> 498
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Clone13
<400> 34
Met Gly Gln Ile Val Thr Met Phe Glu Ala Leu Pro His Ile Ile Asp
1 5 10 15
Glu Val Ile Asn Ile Val Ile Ile Val Leu Ile Val Ile Thr Gly Ile
20 25 30
Lys Ala Val Tyr Asn Phe Ala Thr Cys Gly Ile Phe Ala Leu Ile Ser
35 40 45
Phe Leu Leu Leu Ala Gly Arg Ser Cys Gly Met Tyr Gly Leu Lys Gly
50 55 60
Pro Asp Ile Tyr Lys Gly Val Tyr Gln Phe Lys Ser Val Glu Phe Asp
65 70 75 80
Met Ser His Leu Asn Leu Thr Met Pro Asn Ala Cys Ser Ala Asn Asn
85 90 95
Ser His His Tyr Ile Ser Met Gly Thr Ser Gly Leu Glu Leu Thr Phe
100 105 110
Thr Asn Asp Ser Ile Ile Ser His Asn Phe Cys Asn Leu Thr Ser Ala
115 120 125
Phe Asn Lys Lys Thr Phe Asp His Thr Leu Met Ser Ile Val Ser Ser
130 135 140
Leu His Leu Ser Ile Arg Gly Asn Ser Asn Tyr Lys Ala Val Ser Cys
145 150 155 160
Asp Phe Asn Asn Gly Ile Thr Ile Gln Tyr Asn Leu Thr Phe Ser Asp
165 170 175
Ala Gln Ser Ala Gln Ser Gln Cys Arg Thr Phe Arg Gly Arg Val Leu
180 185 190
Asp Met Phe Arg Thr Ala Phe Gly Gly Lys Tyr Met Arg Ser Gly Trp
195 200 205
Gly Trp Thr Gly Ser Asp Gly Lys Thr Thr Trp Cys Ser Gln Thr Ser
210 215 220
Tyr Gln Tyr Leu Ile Ile Gln Asn Arg Thr Trp Glu Asn His Cys Thr
225 230 235 240
Tyr Ala Gly Pro Phe Gly Met Ser Arg Ile Leu Leu Ser Gln Glu Lys
245 250 255
Thr Lys Phe Leu Thr Arg Arg Leu Ala Gly Thr Phe Thr Trp Thr Leu
260 265 270
Ser Asp Ser Ser Gly Val Glu Asn Pro Gly Gly Tyr Cys Leu Thr Lys
275 280 285
Trp Met Ile Leu Ala Ala Glu Leu Lys Cys Phe Gly Asn Thr Ala Val
290 295 300
Ala Lys Cys Asn Val Asn His Asp Glu Glu Phe Cys Asp Met Leu Arg
305 310 315 320
Leu Ile Asp Tyr Asn Lys Ala Ala Leu Ser Lys Phe Lys Glu Asp Val
325 330 335
Glu Ser Ala Leu His Leu Phe Lys Thr Thr Val Asn Ser Leu Ile Ser
340 345 350
Asp Gln Leu Leu Met Arg Asn His Leu Arg Asp Leu Met Gly Val Pro
355 360 365
Tyr Cys Asn Tyr Ser Lys Phe Trp Tyr Leu Glu His Ala Lys Thr Gly
370 375 380
Glu Thr Ser Val Pro Lys Cys Trp Leu Val Thr Asn Gly Ser Tyr Leu
385 390 395 400
Asn Glu Thr His Phe Ser Asp Gln Ile Glu Gln Glu Ala Asp Asn Met
405 410 415
Ile Thr Glu Met Leu Arg Lys Asp Tyr Ile Lys Arg Gln Gly Ser Thr
420 425 430
Pro Leu Ala Leu Met Asp Leu Leu Met Phe Ser Thr Ser Ala Tyr Leu
435 440 445
Val Ser Ile Phe Leu His Leu Val Lys Ile Pro Thr His Arg His Ile
450 455 460
Lys Gly Gly Ser Cys Pro Lys Pro His Arg Leu Thr Asn Lys Gly Ile
465 470 475 480
Cys Ser Cys Gly Ala Phe Lys Val Pro Gly Val Lys Thr Val Trp Lys
485 490 495
Arg Arg
<210> 35
<211> 1677
<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Clone13
<400> 35
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<210> 36
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<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Clone13
<400> 36
Met Ser Leu Ser Lys Glu Val Lys Ser Phe Gln Trp Thr Gln Ala Leu
1 5 10 15
Arg Arg Glu Leu Gln Ser Phe Thr Ser Asp Val Lys Ala Ala Val Ile
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Lys Asp Ala Thr Asn Leu Leu Asn Gly Leu Asp Phe Ser Glu Val Ser
35 40 45
Asn Val Gln Arg Ile Met Arg Lys Glu Lys Arg Asp Asp Lys Asp Leu
50 55 60
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65 70 75 80
Lys Ser Thr Ser Lys Lys Asn Val Leu Lys Val Gly Arg Leu Ser Ala
85 90 95
Glu Glu Leu Met Ser Leu Ala Ala Asp Leu Glu Lys Leu Lys Ala Lys
100 105 110
Ile Met Arg Ser Glu Arg Pro Gln Ala Ser Gly Val Tyr Met Gly Asn
115 120 125
Leu Thr Thr Gln Gln Leu Asp Gln Arg Ser Gln Ile Leu Gln Ile Val
130 135 140
Gly Met Arg Lys Pro Gln Gln Gly Ala Ser Gly Val Val Arg Val Trp
145 150 155 160
Asp Val Lys Asp Ser Ser Leu Leu Asn Asn Gln Phe Gly Thr Met Pro
165 170 175
Ser Leu Thr Met Ala Cys Met Ala Lys Gln Ser Gln Thr Pro Leu Asn
180 185 190
Asp Val Val Gln Ala Leu Thr Asp Leu Gly Leu Leu Tyr Thr Val Lys
195 200 205
Tyr Pro Asn Leu Asn Asp Leu Glu Arg Leu Lys Asp Lys His Pro Val
210 215 220
Leu Gly Val Ile Thr Glu Gln Gln Ser Ser Ile Asn Ile Ser Gly Tyr
225 230 235 240
Asn Phe Ser Leu Gly Ala Ala Val Lys Ala Gly Ala Ala Leu Leu Asp
245 250 255
Gly Gly Asn Met Leu Glu Ser Ile Leu Ile Lys Pro Ser Asn Ser Glu
260 265 270
Asp Leu Leu Lys Ala Val Leu Gly Ala Lys Arg Lys Leu Asn Met Phe
275 280 285
Val Ser Asp Gln Val Gly Asp Arg Asn Pro Tyr Glu Asn Ile Leu Tyr
290 295 300
Lys Val Cys Leu Ser Gly Glu Gly Trp Pro Tyr Ile Ala Cys Arg Thr
305 310 315 320
Ser Ile Val Gly Arg Ala Trp Glu Asn Thr Thr Ile Asp Leu Thr Ser
325 330 335
Glu Lys Pro Ala Val Asn Ser Pro Arg Pro Ala Pro Gly Ala Ala Gly
340 345 350
Pro Pro Gln Val Gly Leu Ser Tyr Ser Gln Thr Met Leu Leu Lys Asp
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Leu Met Gly Gly Ile Asp Pro Asn Ala Pro Thr Trp Ile Asp Ile Glu
370 375 380
Gly Arg Phe Asn Asp Pro Val Glu Ile Ala Ile Phe Gln Pro Gln Asn
385 390 395 400
Gly Gln Phe Ile His Phe Tyr Arg Glu Pro Val Asp Gln Lys Gln Phe
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Lys Gln Asp Ser Lys Tyr Ser His Gly Met Asp Leu Ala Asp Leu Phe
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Asn Ala Gln Pro Gly Leu Thr Ser Ser Val Ile Gly Ala Leu Pro Gln
435 440 445
Gly Met Val Leu Ser Cys Gln Gly Ser Asp Asp Ile Arg Lys Leu Leu
450 455 460
Asp Ser Gln Asn Arg Lys Asp Ile Lys Leu Ile Asp Val Glu Met Thr
465 470 475 480
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485 490 495
Trp Leu Cys Lys Met His Thr Gly Ile Val Arg Asp Lys Lys Lys Lys
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Glu Ile Thr Pro His Cys Ala Leu Met Asp Cys Ile Ile Phe Glu Ser
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Ala Ser Lys Ala Arg Leu Pro Asp Leu Lys Thr Val His Asn Ile Leu
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Pro His Asp Leu Ile Phe Arg Gly Pro Asn Val Val Thr Leu
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<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Clone13
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<211> 90
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Clone13
<400> 38
Met Gly Gln Gly Lys Ser Arg Glu Glu Lys Gly Thr Asn Ser Thr Asn
1 5 10 15
Arg Ala Glu Ile Leu Pro Asp Thr Thr Tyr Leu Gly Pro Leu Ser Cys
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<212> DNA
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Clone13
<400> 39
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aaggtgttgt tgagtgcaaa atttaaattt atgttgaatg tgtcatacct gtgtcatttg 2100
atcacaaagg agacccctga caggctaaca gatcagataa aatgttttga aaagttcttt 2160
gagcccaaaa gtcaatttgg tttttttgtc aaccccaagg aagcaatcac tcctgaggaa 2220
gaatgtgtgt tctatgagca aatgaagaga ttcactagta aagaaattga ctgtcagcat 2280
acaactccag gtgttaatct ggaagccttt agcctaatgg tgtcttcatt taacaacggc 2340
actttaattt tcaaaggaga gaagaagcta aacagcctag atcccatgac taactctgga 2400
tgtgcgacag cattagatct tgctagtaac aaaagtgtgg tggttaataa gcatctaaat 2460
ggagaacgac ttctggaata tgactttaac aaattgcttg ttagtgctgt gagtcaaatt 2520
acggagagtt tcgtaagaaa acaaaagtat aagttgagcc actcagacta tgaatataaa 2580
gtttccaagt tagtctctag attggtcatc ggttccaagg gagaagagac agggagatcg 2640
gaagacaacc tggcagaaat atgttttgat ggagaagaag agacaagctt cttcaaaagt 2700
ctcgaagaaa aggtcaacac cacaatagca cggtacagaa gaggtaggag ggccaatgac 2760
aaaggagatg gagaaaaact tacaaataca aaaggactac atcatttaca gcttattcta 2820
acagggaaga tggctcactt aagaaaagtt atcttgtcag aaatatcttt ccatttagta 2880
gaagactttg acccatcatg tctaaccaat gatgacatga aatttatctg tgaggctgtt 2940
gagggttcca cagagctgtc acctttgtat ttcacctcag tcattaaaga tcagtgtggc 3000
ctcgatgaga tggcaaaaaa cctttgtaga aagttctttt ctgagaatga ttggttttct 3060
tgcatgaaga tgattctgtt gcaaatgaat gcaaatgcgt actcagggaa atacaggcat 3120
atgcaaaggc aaggcttgaa tttcaaattt gactgggaca aactggaaga agacgtgaga 3180
atcagtgaga gggaaagtaa ttctgagtcc cttagtaaag ctctgtcgtt gacacaatgt 3240
atgagtgctg ctttgaaaaa tctgtgcttc tactcagaag aatcaccaac atcatacacc 3300
tcagtaggtc ctgactctgg aaggctgaaa tttgcactat cttataaaga gcaggttggg 3360
ggaaatagag aactctatat tggagatttg aggacaaaaa tgttcacaag gttaatagaa 3420
gattattttg agtctttttc aagtttcttt tcaggctcct gtttaaacaa tgataaggaa 3480
tttgaaaatg caatcttgtc aatgactatc aatgtgcggg aagggttctt aaactatagt 3540
atggatcaca gcaaatgggg accaatgatg tgcccatttt tgttcttaat gtttctacaa 3600
aatctcaaac taggtgatga ccagtatgtg cgttccggga aagatcatgt tagcactttg 3660
ttaacttggc acatgcataa gcttgtcgag gtcccctttc ctgttgtgaa tgcaatgatg 3720
aaatcatatg tcaagtcgaa gctaaaactt ctcaggggtt cagaaacaac tgttactgag 3780
agaattttca gacaatattt tgaaatgggg atagtgccat cccatatatc cagccttatt 3840
gatatggggc agggaatctt gcataatgct tctgacttct atggtttgct tagcgagagg 3900
ttcatcaact actgcattgg tgttatcttt ggcgaaagac cagaggctta cacatcaagt 3960
gatgatcaga tcactttatt tgataggagg ctgagtgacc tggttgtaag tgatccggag 4020
gaagtccttg tcctgttgga attccaatct catctgagcg gcttgttaaa caaatttatc 4080
agcccaaaaa gtgtggctgg gaggttcgct gcagaattta aatctagatt ctatgtatgg 4140
ggggaggaag tccctcttct cacaaagttt gtatctgcag cgctacacaa tgtcaagtgt 4200
aaagagccac atcaactttg tgaaacaata gatacaattg cagatcaagc catcgcaaat 4260
ggcgtcccag tctccctagt taatagtatc caaaggagaa cactggacct cctaaagtat 4320
gccaatttcc ctttggatcc atttctactg aataccaaca ctgatgtgaa agattggctg 4380
gatggttcta gaggttacag aatacaaaga ctcattgagg aactgtgtcc taatgaaaca 4440
aaggttgtaa gaaagcttgt aaggaaactg catcataagc tcaaaaatgg tgaatttaat 4500
gaagaatttt tcttagacct atttaacaga gataaaaagg aggccattct tcaattggga 4560
gacctcctcg gtcttgaaga agatctgaat cagttagcag atgttaactg gttgaatttg 4620
aatgaaatgt tcccattaag gatggtttta agacaaaagg tggtttatcc atcagtgatg 4680
actttccaag aggaaagaat cccatcattg atcaagacac tccagaacaa actttgtagt 4740
aaattcacaa ggggtgcaca gaagctgctg tcagaagcaa tcaacaagtc agctttccag 4800
agttgtatct catctggctt tataggcctt tgcaaaactc taggaagcag gtgtgtgaga 4860
aacaaaaata gggaaaatct gtatatcaaa aagctgcttg aggatctaac cacagatgat 4920
catgtgacaa gagtttgcaa tcgggatggt ataacgctgt acatttgtga caaacagtct 4980
catccagaag cccaccgtga tcatatatgc cttttaaggc ctcttctttg ggactacatt 5040
tgtatttcat tgagcaactc ttttgagttg ggtgtttggg tcctagcaga accgaccaaa 5100
gggaagaata acagtgagaa cctaactctt aagcacttaa acccatgtga ttatgtagca 5160
agaaagcctg agagctcaag gctactggag gacaaagtga atttgaacca agtgattcaa 5220
tctgtgaggc ggctatatcc caagatcttt gaggatcagc ttcttccatt tatgtctgac 5280
atgagctcaa aaaacatgag gtggagtccc agaattaaat tccttgacct ctgtgtttta 5340
attgatatta actcagaatc cttgtcactc atttctcatg ttgttaagtg gaaaagggat 5400
gaacattaca ctgttctgtt ttctgacctt gccaattctc atcagcgatc tgactccagt 5460
ctggttgatg aatttgttgt tagcacgagg gatgtctgca agaacttctt aaaacaggtg 5520
tattttgaat catttgttcg agaatttgtt gcaacaacca ggacattagg caatttttca 5580
tggttccctc ataaagaaat gatgccatct gaagatggtg ctgaggcact gggccccttt 5640
caatcatttg tctcaaaggt ggtgaacaaa aatgtggaga ggcctatgtt taggaatgat 5700
ttgcagtttg gttttgggtg gttctcttac cgaatgggag atgttgtgtg taatgctgcc 5760
atgttgatta ggcagggcct gacaaaccca aaggcattta aatccttaaa ggatctgtgg 5820
gactacatgc tcaactacac aaaaggggta ttggagtttt caatttcagt ggactttacg 5880
cacaatcaga ataatactga ctgtttaagg aaattttcat tgatattctt ggttaggtgc 5940
caattacaga atccaggtgt ggctgaactt ttatcatgct ctcacctctt taagggtgag 6000
atagatagaa gaatgttgga tgaatgcctc cacttactga ggacagactc tgtcttcaag 6060
gtgaacgatg gtgtctttga tatcagatct gaagagtttg aggattacat ggaagatccc 6120
ttgatacttg gtgattctct tgagcttgag ttgttgggct ccaaaagaat actggatggg 6180
attagatcta ttgactttga gagagttgga cctgagtggg agcctgtgcc actgactgta 6240
aagatgggtg ccctttttga aggaagaaac cttgtccaaa atatcattgt gaagctggag 6300
accaaggaca tgaaagtctt tctagcagga cttgagggct atgaaaagat tagtgatgtc 6360
cttgggaacc tcttcctgca tcgattcaga actggtgaac atttgttggg ttcagagata 6420
agtgtaatcc tccaggaact atgtatagac agatctattc tgctgattcc actgtcgctt 6480
ttgccagact ggttcgcctt taaggattgc agactttgtt ttagcaaatc taggagcact 6540
ttgatgtatg aaacagtggg gggcaggttt agactcaagg ggaggtcctg cgacgattgg 6600
ctgggcgggt cggtggccga ggacatcgac tga 6633
<210> 40
<211> 2210
<212> PRT
<213> Lymphocytic choriomeningitis virus (LCMV) strain Clone13
<400> 40
Met Asp Glu Ile Ile Ser Glu Leu Arg Glu Leu Cys Leu Asn Tyr Ile
1 5 10 15
Glu Gln Asp Glu Arg Leu Ser Arg Gln Lys Leu Asn Phe Leu Gly Gln
20 25 30
Arg Glu Pro Arg Met Val Leu Ile Glu Gly Leu Lys Leu Leu Ser Arg
35 40 45
Cys Ile Glu Ile Asp Ser Ala Asp Lys Ser Gly Cys Thr His Asn His
50 55 60
Asp Asp Lys Ser Val Glu Thr Ile Leu Val Glu Ser Gly Ile Val Cys
65 70 75 80
Pro Gly Leu Pro Leu Ile Ile Pro Asp Gly Tyr Lys Leu Ile Asp Asn
85 90 95
Ser Leu Ile Leu Leu Glu Cys Phe Val Arg Ser Thr Pro Ala Ser Phe
100 105 110
Glu Lys Lys Phe Ile Glu Asp Thr Asn Lys Leu Ala Cys Ile Arg Glu
115 120 125
Asp Leu Ala Val Ala Gly Val Thr Leu Val Pro Ile Val Asp Gly Arg
130 135 140
Cys Asp Tyr Asp Asn Ser Phe Met Pro Glu Trp Ala Asn Phe Lys Phe
145 150 155 160
Arg Asp Leu Leu Phe Lys Leu Leu Glu Tyr Ser Asn Gln Asn Glu Lys
165 170 175
Val Phe Glu Glu Ser Glu Tyr Phe Arg Leu Cys Glu Ser Leu Lys Thr
180 185 190
Thr Ile Asp Lys Arg Ser Gly Met Asp Ser Met Lys Ile Leu Lys Asp
195 200 205
Ala Arg Ser Thr His Asn Asp Glu Ile Met Arg Met Cys His Glu Gly
210 215 220
Ile Asn Pro Asn Met Ser Cys Asp Asp Val Val Phe Gly Ile Asn Ser
225 230 235 240
Leu Phe Ser Arg Phe Arg Arg Asp Leu Glu Ser Gly Lys Leu Lys Arg
245 250 255
Asn Phe Gln Lys Val Asn Pro Glu Gly Leu Ile Lys Glu Phe Ser Glu
260 265 270
Leu Tyr Glu Asn Leu Ala Asp Ser Asp Asp Ile Leu Thr Leu Ser Arg
275 280 285
Glu Ala Val Glu Ser Cys Pro Leu Met Arg Phe Ile Thr Ala Glu Thr
290 295 300
His Gly His Glu Arg Gly Ser Glu Thr Ser Thr Glu Tyr Glu Arg Leu
305 310 315 320
Leu Ser Met Leu Asn Lys Val Lys Ser Leu Lys Leu Leu Asn Thr Arg
325 330 335
Arg Arg Gln Leu Leu Asn Leu Asp Val Leu Cys Leu Ser Ser Leu Ile
340 345 350
Lys Gln Ser Lys Phe Lys Gly Leu Lys Asn Asp Lys His Trp Val Gly
355 360 365
Cys Cys Tyr Ser Ser Val Asn Asp Arg Leu Val Ser Phe His Ser Thr
370 375 380
Lys Glu Glu Phe Ile Arg Leu Leu Arg Asn Arg Lys Lys Ser Lys Val
385 390 395 400
Phe Arg Lys Val Ser Phe Glu Glu Leu Phe Arg Ala Ser Ile Ser Glu
405 410 415
Phe Ile Ala Lys Ile Gln Lys Cys Leu Leu Val Val Gly Leu Ser Phe
420 425 430
Glu His Tyr Gly Leu Ser Glu His Leu Glu Gln Glu Cys His Ile Pro
435 440 445
Phe Thr Glu Phe Glu Asn Phe Met Lys Ile Gly Ala His Pro Ile Met
450 455 460
Tyr Tyr Thr Lys Phe Glu Asp Tyr Asn Phe Gln Pro Ser Thr Glu Gln
465 470 475 480
Leu Lys Asn Ile Gln Ser Leu Arg Arg Leu Ser Ser Val Cys Leu Ala
485 490 495
Leu Thr Asn Ser Met Lys Thr Ser Ser Val Ala Arg Leu Arg Gln Asn
500 505 510
Gln Ile Gly Ser Val Arg Tyr Gln Val Val Glu Cys Lys Glu Val Phe
515 520 525
Cys Gln Val Ile Lys Leu Asp Ser Glu Glu Tyr His Leu Leu Tyr Gln
530 535 540
Lys Thr Gly Glu Ser Ser Arg Cys Tyr Ser Ile Gln Gly Pro Asp Gly
545 550 555 560
His Leu Ile Ser Phe Tyr Ala Asp Pro Lys Arg Phe Phe Leu Pro Ile
565 570 575
Phe Ser Asp Glu Val Leu Tyr Asn Met Ile Asp Ile Met Ile Ser Trp
580 585 590
Ile Arg Ser Cys Pro Asp Leu Lys Asp Cys Leu Thr Asp Ile Glu Val
595 600 605
Ala Leu Arg Thr Leu Leu Leu Leu Met Leu Thr Asn Pro Thr Lys Arg
610 615 620
Asn Gln Lys Gln Val Gln Ser Val Arg Tyr Leu Val Met Ala Ile Val
625 630 635 640
Ser Asp Phe Ser Ser Thr Ser Leu Met Asp Lys Leu Arg Glu Asp Leu
645 650 655
Ile Thr Pro Ala Glu Lys Val Val Tyr Lys Leu Leu Arg Phe Leu Ile
660 665 670
Lys Thr Ile Phe Gly Thr Gly Glu Lys Val Leu Leu Ser Ala Lys Phe
675 680 685
Lys Phe Met Leu Asn Val Ser Tyr Leu Cys His Leu Ile Thr Lys Glu
690 695 700
Thr Pro Asp Arg Leu Thr Asp Gln Ile Lys Cys Phe Glu Lys Phe Phe
705 710 715 720
Glu Pro Lys Ser Gln Phe Gly Phe Phe Val Asn Pro Lys Glu Ala Ile
725 730 735
Thr Pro Glu Glu Glu Cys Val Phe Tyr Glu Gln Met Lys Arg Phe Thr
740 745 750
Ser Lys Glu Ile Asp Cys Gln His Thr Thr Pro Gly Val Asn Leu Glu
755 760 765
Ala Phe Ser Leu Met Val Ser Ser Phe Asn Asn Gly Thr Leu Ile Phe
770 775 780
Lys Gly Glu Lys Lys Leu Asn Ser Leu Asp Pro Met Thr Asn Ser Gly
785 790 795 800
Cys Ala Thr Ala Leu Asp Leu Ala Ser Asn Lys Ser Val Val Val Asn
805 810 815
Lys His Leu Asn Gly Glu Arg Leu Leu Glu Tyr Asp Phe Asn Lys Leu
820 825 830
Leu Val Ser Ala Val Ser Gln Ile Thr Glu Ser Phe Val Arg Lys Gln
835 840 845
Lys Tyr Lys Leu Ser His Ser Asp Tyr Glu Tyr Lys Val Ser Lys Leu
850 855 860
Val Ser Arg Leu Val Ile Gly Ser Lys Gly Glu Glu Thr Gly Arg Ser
865 870 875 880
Glu Asp Asn Leu Ala Glu Ile Cys Phe Asp Gly Glu Glu Glu Thr Ser
885 890 895
Phe Phe Lys Ser Leu Glu Glu Lys Val Asn Thr Thr Ile Ala Arg Tyr
900 905 910
Arg Arg Gly Arg Arg Ala Asn Asp Lys Gly Asp Gly Glu Lys Leu Thr
915 920 925
Asn Thr Lys Gly Leu His His Leu Gln Leu Ile Leu Thr Gly Lys Met
930 935 940
Ala His Leu Arg Lys Val Ile Leu Ser Glu Ile Ser Phe His Leu Val
945 950 955 960
Glu Asp Phe Asp Pro Ser Cys Leu Thr Asn Asp Asp Met Lys Phe Ile
965 970 975
Cys Glu Ala Val Glu Gly Ser Thr Glu Leu Ser Pro Leu Tyr Phe Thr
980 985 990
Ser Val Ile Lys Asp Gln Cys Gly Leu Asp Glu Met Ala Lys Asn Leu
995 1000 1005
Cys Arg Lys Phe Phe Ser Glu Asn Asp Trp Phe Ser Cys Met Lys
1010 1015 1020
Met Ile Leu Leu Gln Met Asn Ala Asn Ala Tyr Ser Gly Lys Tyr
1025 1030 1035
Arg His Met Gln Arg Gln Gly Leu Asn Phe Lys Phe Asp Trp Asp
1040 1045 1050
Lys Leu Glu Glu Asp Val Arg Ile Ser Glu Arg Glu Ser Asn Ser
1055 1060 1065
Glu Ser Leu Ser Lys Ala Leu Ser Leu Thr Gln Cys Met Ser Ala
1070 1075 1080
Ala Leu Lys Asn Leu Cys Phe Tyr Ser Glu Glu Ser Pro Thr Ser
1085 1090 1095
Tyr Thr Ser Val Gly Pro Asp Ser Gly Arg Leu Lys Phe Ala Leu
1100 1105 1110
Ser Tyr Lys Glu Gln Val Gly Gly Asn Arg Glu Leu Tyr Ile Gly
1115 1120 1125
Asp Leu Arg Thr Lys Met Phe Thr Arg Leu Ile Glu Asp Tyr Phe
1130 1135 1140
Glu Ser Phe Ser Ser Phe Phe Ser Gly Ser Cys Leu Asn Asn Asp
1145 1150 1155
Lys Glu Phe Glu Asn Ala Ile Leu Ser Met Thr Ile Asn Val Arg
1160 1165 1170
Glu Gly Phe Leu Asn Tyr Ser Met Asp His Ser Lys Trp Gly Pro
1175 1180 1185
Met Met Cys Pro Phe Leu Phe Leu Met Phe Leu Gln Asn Leu Lys
1190 1195 1200
Leu Gly Asp Asp Gln Tyr Val Arg Ser Gly Lys Asp His Val Ser
1205 1210 1215
Thr Leu Leu Thr Trp His Met His Lys Leu Val Glu Val Pro Phe
1220 1225 1230
Pro Val Val Asn Ala Met Met Lys Ser Tyr Val Lys Ser Lys Leu
1235 1240 1245
Lys Leu Leu Arg Gly Ser Glu Thr Thr Val Thr Glu Arg Ile Phe
1250 1255 1260
Arg Gln Tyr Phe Glu Met Gly Ile Val Pro Ser His Ile Ser Ser
1265 1270 1275
Leu Ile Asp Met Gly Gln Gly Ile Leu His Asn Ala Ser Asp Phe
1280 1285 1290
Tyr Gly Leu Leu Ser Glu Arg Phe Ile Asn Tyr Cys Ile Gly Val
1295 1300 1305
Ile Phe Gly Glu Arg Pro Glu Ala Tyr Thr Ser Ser Asp Asp Gln
1310 1315 1320
Ile Thr Leu Phe Asp Arg Arg Leu Ser Asp Leu Val Val Ser Asp
1325 1330 1335
Pro Glu Glu Val Leu Val Leu Leu Glu Phe Gln Ser His Leu Ser
1340 1345 1350
Gly Leu Leu Asn Lys Phe Ile Ser Pro Lys Ser Val Ala Gly Arg
1355 1360 1365
Phe Ala Ala Glu Phe Lys Ser Arg Phe Tyr Val Trp Gly Glu Glu
1370 1375 1380
Val Pro Leu Leu Thr Lys Phe Val Ser Ala Ala Leu His Asn Val
1385 1390 1395
Lys Cys Lys Glu Pro His Gln Leu Cys Glu Thr Ile Asp Thr Ile
1400 1405 1410
Ala Asp Gln Ala Ile Ala Asn Gly Val Pro Val Ser Leu Val Asn
1415 1420 1425
Ser Ile Gln Arg Arg Thr Leu Asp Leu Leu Lys Tyr Ala Asn Phe
1430 1435 1440
Pro Leu Asp Pro Phe Leu Leu Asn Thr Asn Thr Asp Val Lys Asp
1445 1450 1455
Trp Leu Asp Gly Ser Arg Gly Tyr Arg Ile Gln Arg Leu Ile Glu
1460 1465 1470
Glu Leu Cys Pro Asn Glu Thr Lys Val Val Arg Lys Leu Val Arg
1475 1480 1485
Lys Leu His His Lys Leu Lys Asn Gly Glu Phe Asn Glu Glu Phe
1490 1495 1500
Phe Leu Asp Leu Phe Asn Arg Asp Lys Lys Glu Ala Ile Leu Gln
1505 1510 1515
Leu Gly Asp Leu Leu Gly Leu Glu Glu Asp Leu Asn Gln Leu Ala
1520 1525 1530
Asp Val Asn Trp Leu Asn Leu Asn Glu Met Phe Pro Leu Arg Met
1535 1540 1545
Val Leu Arg Gln Lys Val Val Tyr Pro Ser Val Met Thr Phe Gln
1550 1555 1560
Glu Glu Arg Ile Pro Ser Leu Ile Lys Thr Leu Gln Asn Lys Leu
1565 1570 1575
Cys Ser Lys Phe Thr Arg Gly Ala Gln Lys Leu Leu Ser Glu Ala
1580 1585 1590
Ile Asn Lys Ser Ala Phe Gln Ser Cys Ile Ser Ser Gly Phe Ile
1595 1600 1605
Gly Leu Cys Lys Thr Leu Gly Ser Arg Cys Val Arg Asn Lys Asn
1610 1615 1620
Arg Glu Asn Leu Tyr Ile Lys Lys Leu Leu Glu Asp Leu Thr Thr
1625 1630 1635
Asp Asp His Val Thr Arg Val Cys Asn Arg Asp Gly Ile Thr Leu
1640 1645 1650
Tyr Ile Cys Asp Lys Gln Ser His Pro Glu Ala His Arg Asp His
1655 1660 1665
Ile Cys Leu Leu Arg Pro Leu Leu Trp Asp Tyr Ile Cys Ile Ser
1670 1675 1680
Leu Ser Asn Ser Phe Glu Leu Gly Val Trp Val Leu Ala Glu Pro
1685 1690 1695
Thr Lys Gly Lys Asn Asn Ser Glu Asn Leu Thr Leu Lys His Leu
1700 1705 1710
Asn Pro Cys Asp Tyr Val Ala Arg Lys Pro Glu Ser Ser Arg Leu
1715 1720 1725
Leu Glu Asp Lys Val Asn Leu Asn Gln Val Ile Gln Ser Val Arg
1730 1735 1740
Arg Leu Tyr Pro Lys Ile Phe Glu Asp Gln Leu Leu Pro Phe Met
1745 1750 1755
Ser Asp Met Ser Ser Lys Asn Met Arg Trp Ser Pro Arg Ile Lys
1760 1765 1770
Phe Leu Asp Leu Cys Val Leu Ile Asp Ile Asn Ser Glu Ser Leu
1775 1780 1785
Ser Leu Ile Ser His Val Val Lys Trp Lys Arg Asp Glu His Tyr
1790 1795 1800
Thr Val Leu Phe Ser Asp Leu Ala Asn Ser His Gln Arg Ser Asp
1805 1810 1815
Ser Ser Leu Val Asp Glu Phe Val Val Ser Thr Arg Asp Val Cys
1820 1825 1830
Lys Asn Phe Leu Lys Gln Val Tyr Phe Glu Ser Phe Val Arg Glu
1835 1840 1845
Phe Val Ala Thr Thr Arg Thr Leu Gly Asn Phe Ser Trp Phe Pro
1850 1855 1860
His Lys Glu Met Met Pro Ser Glu Asp Gly Ala Glu Ala Leu Gly
1865 1870 1875
Pro Phe Gln Ser Phe Val Ser Lys Val Val Asn Lys Asn Val Glu
1880 1885 1890
Arg Pro Met Phe Arg Asn Asp Leu Gln Phe Gly Phe Gly Trp Phe
1895 1900 1905
Ser Tyr Arg Met Gly Asp Val Val Cys Asn Ala Ala Met Leu Ile
1910 1915 1920
Arg Gln Gly Leu Thr Asn Pro Lys Ala Phe Lys Ser Leu Lys Asp
1925 1930 1935
Leu Trp Asp Tyr Met Leu Asn Tyr Thr Lys Gly Val Leu Glu Phe
1940 1945 1950
Ser Ile Ser Val Asp Phe Thr His Asn Gln Asn Asn Thr Asp Cys
1955 1960 1965
Leu Arg Lys Phe Ser Leu Ile Phe Leu Val Arg Cys Gln Leu Gln
1970 1975 1980
Asn Pro Gly Val Ala Glu Leu Leu Ser Cys Ser His Leu Phe Lys
1985 1990 1995
Gly Glu Ile Asp Arg Arg Met Leu Asp Glu Cys Leu His Leu Leu
2000 2005 2010
Arg Thr Asp Ser Val Phe Lys Val Asn Asp Gly Val Phe Asp Ile
2015 2020 2025
Arg Ser Glu Glu Phe Glu Asp Tyr Met Glu Asp Pro Leu Ile Leu
2030 2035 2040
Gly Asp Ser Leu Glu Leu Glu Leu Leu Gly Ser Lys Arg Ile Leu
2045 2050 2055
Asp Gly Ile Arg Ser Ile Asp Phe Glu Arg Val Gly Pro Glu Trp
2060 2065 2070
Glu Pro Val Pro Leu Thr Val Lys Met Gly Ala Leu Phe Glu Gly
2075 2080 2085
Arg Asn Leu Val Gln Asn Ile Ile Val Lys Leu Glu Thr Lys Asp
2090 2095 2100
Met Lys Val Phe Leu Ala Gly Leu Glu Gly Tyr Glu Lys Ile Ser
2105 2110 2115
Asp Val Leu Gly Asn Leu Phe Leu His Arg Phe Arg Thr Gly Glu
2120 2125 2130
His Leu Leu Gly Ser Glu Ile Ser Val Ile Leu Gln Glu Leu Cys
2135 2140 2145
Ile Asp Arg Ser Ile Leu Leu Ile Pro Leu Ser Leu Leu Pro Asp
2150 2155 2160
Trp Phe Ala Phe Lys Asp Cys Arg Leu Cys Phe Ser Lys Ser Arg
2165 2170 2175
Ser Thr Leu Met Tyr Glu Thr Val Gly Gly Arg Phe Arg Leu Lys
2180 2185 2190
Gly Arg Ser Cys Asp Asp Trp Leu Gly Gly Ser Val Ala Glu Asp
2195 2200 2205
Ile Asp
2210
Claims (62)
- 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV) S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자로서, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, 당단백질은 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 적어도 하나의 돌연변이된 아미노산 잔기를 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항에 있어서, 당단백질은 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 위치 181 및/또는 185에 적어도 하나의 돌연변이된 아미노산 잔기를 포함하고, 당단백질은 바람직하게는 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 Arg 185 → Trp 및 Ile 181 → Met로부터 선택된 적어도 하나의 돌연변이를 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 또는 제2항에 있어서, L 단백질은 서열번호 40의 선형 폴리펩티드 서열에 상응하는 위치 1079에 Lys 이외의 아미노산 잔기, 바람직하게는 비염기성 아미노산 잔기, 바람직하게는 중성 친수성 아미노산 잔기, 바람직하게는 Asn 또는 Gln, 바람직하게는 Gln을 포함하는, 바이러스 입자.
- 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV) S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자로서, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 단백질은 서열번호 40의 선형 폴리펩티드 서열에 상응하는 위치 1079에 Lys 이외의 아미노산 잔기를 포함하는, 바이러스 입자.
- 제4항에 있어서, L 단백질은 서열번호 40의 선형 폴리펩티드 서열에 상응하는 위치 1079에 비염기성 아미노산 잔기, 바람직하게는 중성 친수성 아미노산 잔기, 바람직하게는 Asn 또는 Gln, 바람직하게는 Gln을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제4항 또는 제5항에 있어서, 당단백질은 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 적어도 하나의 돌연변이된 아미노산 잔기를 포함하고, 당단백질은 바람직하게는 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 위치 181 및/또는 185에 적어도 하나의 돌연변이된 아미노산 잔기를 포함하고, 당단백질은 바람직하게는 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 Arg 185 → Trp 및 Ile 181 → Met로부터 선택된 적어도 하나의 돌연변이를 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제6항 중 어느 한 항에 있어서, S 세그먼트는 LCMV 균주 WE 또는 그의 변이체로부터 유래되고, L 세그먼트는 LCMV 균주 Clone13 또는 그의 변이체로부터 유래되는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제7항 중 어느 한 항에 있어서, S 세그먼트는 서열번호 6과 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제8항 중 어느 한 항에 있어서, L 세그먼트는 서열번호 38과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV) S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자로서, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 6과 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임 및 서열번호 38과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제10항에 있어서, 당단백질은 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 적어도 하나의 돌연변이된 아미노산 잔기를 포함하고, 당단백질은 바람직하게는 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 위치 181 및/또는 185에 적어도 하나의 돌연변이된 아미노산 잔기를 포함하고, 당단백질은 바람직하게는 서열번호 4에 제시된 당단백질 서열과 비교하여 Arg 185 → Trp 및 Ile 181 → Met로부터 선택된 적어도 하나의 돌연변이를 포함하는, 바이러스 입자.
- 제10항 또는 제11항에 있어서, L 단백질은 서열번호 40의 선형 폴리펩티드 서열에 상응하는 위치 1079에 Lys 이외의 아미노산 잔기, 바람직하게는 비염기성 아미노산 잔기, 바람직하게는 중성 친수성 아미노산 잔기, 바람직하게는 Asn 또는 Gln, 바람직하게는 Gln을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제12항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 더 강력한 종양 성장 감소를 촉진할 수 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제13항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 더 강력한 콜드 종양(cold tumor) 성장 감소를 촉진할 수 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제14항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 더 강력한 적응성 면역 활성화를 유도할 수 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제15항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 적어도 강력한 웜 종양(warm tumor) 성장 감소를 촉진할 수 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제16항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE, Armstrong, Clone13 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 전신 투여 시 인터페론의 수준 감소를 유도할 수 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제17항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE, Armstrong, Clone13 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 더 낮은 농도의 하나 이상의 Th1-염증성 및 전염증성 사이토카인을 유도할 수 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제18항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE, Armstrong, Clone13 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 더 낮은 농도의 하나 이상의 Th1-염증성 및 전염증성 사이토카인을 유도할 수 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제19항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE와 비교하여 마우스에서 덜 병원성인, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제20항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 마우스에서 감소된 정도의 간 병리를 유도할 수 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제21항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 뉴런 세포에서 감소된 복제를 나타내는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제22항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE와 비교하여 종양 세포에서 증가된 복제를 나타내는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제23항 중 어느 한 항에 있어서, 바이러스 입자는 LCMV 균주 WE 및/또는 바이러스 입자와 동일한 S 세그먼트와 서열번호 2에 제시된 L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자에 비해 건강한 기관에서 감소된 복제를 나타내는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제24항 중 어느 한 항에 있어서, S 세그먼트는 서열번호 4 또는 14에 제시된 서열과 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 98.5%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 약 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제25항 중 어느 한 항에 있어서, S 세그먼트는 서열번호 3 또는 13에 제시된 서열과 적어도 약 87%, 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 포함하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제26항 중 어느 한 항에 있어서, L 세그먼트는 서열번호 30 또는 40에 제시된 서열과 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제27항 중 어느 한 항에 있어서, L 세그먼트는 서열번호 29 또는 39에 제시된 서열과 적어도 약 83%, 바람직하게는 적어도 약 84%, 바람직하게는 적어도 약 85%, 바람직하게는 적어도 약 86%, 바람직하게는 적어도 약 87%, 바람직하게는 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%, 바람직하게는 적어도 약 99.8%, 바람직하게는 적어도 약 99.9%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 포함하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제28항 중 어느 한 항에 있어서, S 세그먼트는 핵단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, 상기 핵단백질은 서열번호 6 또는 16에 제시된 서열과 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 98.5%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 약 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제29항 중 어느 한 항에 있어서, S 세그먼트는 서열번호 5 또는 15에 제시된 서열과 적어도 약 86%, 적어도 약 87%, 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 포함하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제30항 중 어느 한 항에 있어서, L 세그먼트는 서열번호 28 또는 38에 제시된 서열과 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 Z 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제31항 중 어느 한 항에 있어서, L 세그먼트는 서열번호 27 또는 37에 제시된 서열과 적어도 약 84%, 바람직하게는 적어도 약 85%, 바람직하게는 적어도 약 86%, 바람직하게는 적어도 약 87%, 바람직하게는 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성을 갖거나 또는 동일한 서열을 포함하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제32항 중 어느 한 항에 있어서, S 세그먼트는 서열번호 1 또는 11에 제시된 서열과 적어도 약 86%, 바람직하게는 적어도 약 87%, 바람직하게는 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성, 바람직하게는 적어도 약 99.7%, 바람직하게는 적어도 약 99.8%, 바람직하게는 적어도 약 99.9%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제33항 중 어느 한 항에 있어서, L 세그먼트는 서열번호 21 또는 31에 제시된 서열과 적어도 약 83%, 바람직하게는 적어도 약 84%, 바람직하게는 적어도 약 85%, 바람직하게는 적어도 약 86%, 바람직하게는 적어도 약 87%, 바람직하게는 적어도 약 88%, 바람직하게는 적어도 약 89%, 바람직하게는 적어도 약 90%, 바람직하게는 적어도 약 91%, 바람직하게는 적어도 약 92%, 바람직하게는 적어도 약 93%, 바람직하게는 적어도 약 94%, 바람직하게는 적어도 약 95%, 바람직하게는 적어도 약 96%, 바람직하게는 적어도 약 97%, 바람직하게는 적어도 약 98%, 바람직하게는 적어도 약 99%, 바람직하게는 적어도 약 99.1%, 바람직하게는 적어도 약 99.2%, 바람직하게는 적어도 약 99.3%, 바람직하게는 적어도 약 99.4%, 바람직하게는 적어도 약 99.5%, 바람직하게는 적어도 약 99.6%, 바람직하게는 적어도 99.7%의 서열 동일성, 바람직하게는 적어도 약 99.7%, 바람직하게는 적어도 약 99.8%, 바람직하게는 적어도 약 99.9%의 서열 동일성을 갖거나 또는 바람직하게는 동일한 서열을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제34항 중 어느 한 항에 있어서, 감염성인 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제35항 중 어느 한 항에 있어서, 복제 능력이 있는 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제36항 중 어느 한 항에 있어서, 약독화된(attenuated) 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제37항 중 어느 한 항에 있어서, 당단백질을 인코딩하는 ORF는 5' 미번역 영역(UTR)의 제어 하에 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제38항 중 어느 한 항에 있어서, L 단백질을 인코딩하는 ORF는 3' 미번역 영역(UTR)의 제어 하에 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제39항 중 어느 한 항에 있어서, 핵단백질을 인코딩하는 ORF는 3' 미번역 영역(UTR)의 제어 하에 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제40항 중 어느 한 항에 있어서, Z 단백질을 인코딩하는 ORF는 5' 미번역 영역(UTR)의 제어 하에 있는, 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제41항 중 어느 한 항에 있어서, 이중분절(bi-segmented) 게놈을 갖는 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제42항 중 어느 한 항에 있어서, 아레나바이러스 입자인 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제43항 중 어느 한 항에 있어서, LCMV 입자인 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제44항 중 어느 한 항에 있어서, LCMV 이외의 유기체로부터의 ORF를 포함하지 않는 바이러스 입자.
- 제1항 내지 제45항 중 어느 한 항에 정의된 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 숙주 세포.
- 하기의 cDNA를 포함하는 숙주 세포:
(a) 제1항 내지 제45항 중 어느 한 항에 정의된 당단백질을 인코딩하는 ORF, 제1항 내지 제45항 중 어느 한 항에 정의된 L 단백질을 인코딩하는 ORF, 제1항 내지 제45항 중 어느 한 항에 정의된 핵단백질을 인코딩하는 ORF, 및 제1항 내지 제45항 중 어느 한 항에 정의된 Z 단백질을 인코딩하는 ORF; 및/또는
(b) 제1항 내지 제45항 중 어느 한 항에 정의된 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트. - 제46항 또는 제47항에 있어서, HEK293 세포인 숙주 세포.
- 바이러스 입자 형성에 적합한 조건 하에서 제46항 내지 제48항 중 어느 한 항의 숙주 세포를 배양하는 것을 포함하는, 제1항 내지 제45항 중 어느 한 항의 바이러스 입자를 생산하는 방법.
- 제49항에 있어서, 바이러스 입자의 회수 및/또는 정제를 추가로 포함하는 방법.
- LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자를 포함하는 약학적 조성물로서, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 약학적 조성물.
- 제51항에 있어서, 바이러스 입자는 제1항 내지 제45항 중 어느 한 항의 바이러스 입자인, 약학적 조성물.
- 치료법에 사용하기 위한 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자로서, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하는, 바이러스 입자.
- 제53항에 있어서, 바이러스 입자는 제1항 내지 제45항 중 어느 한 항의 바이러스 입자인, 사용을 위한 바이러스 입자.
- 제53항 또는 제54항에 있어서, 암 치료에서 사용을 위한 바이러스 입자.
- 제53항 내지 제55항 중 어느 한 항에 있어서, 인간 대상체의 치료에서의 사용을 위한 바이러스 입자.
- 제53항 내지 제56항 중 어느 한 항에 있어서, 인간 암의 치료에서의 사용을 위한 바이러스 입자.
- 제53항 내지 제57항 중 어느 한 항에 있어서, 콜드 종양(cold tumer)의 치료에서의 사용을 위한 바이러스 입자.
- 제53항 내지 제58항 중 어느 한 항에 있어서, 핫 종양(hot tumor)의 치료에서의 사용을 위한 바이러스 입자.
- 제53항 내지 제59항 중 어느 한 항에 있어서, 항문 암종, 기관지 암종, 폐 암종, 자궁내막 암종, 담낭 암종, 방광 암종, 간세포 암종, 고환 암종, 결장 암종, 결장직장 암종, 결장직장 암종, 간세포 암종, 고환 암종, 결장 암종, 방광 종양, 방광 암종, 방광 종양, 간세포 암종, 폐 암종, 폐 암종, 자궁내막 암종, 결장직장 암종, 직장 암종, 후두 암종, 식도 암종, 위 암종, 유방 암종, 신장 암종, 난소 암종, 췌장 암종, 인두 암종, 구인두 암종, 전립선 암종, 갑상선 암종, 자궁경부암, 혈관육종, 연골육종, 유잉육종, 섬유육종, 카포시육종, 지방육종, 평활근육종, 악성 섬유증 조직구종, 림프종, 백혈병, 신경성 육종, 골육종 및 횡문근육종으로 이루어진 군으로부터 선택된 종양의 치료에서의 사용을 위한 바이러스 입자.
- 약제의 제조를 위한 LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자의 용도로서, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, 약제는 바람직하게는 암 치료용인, 용도.
- LCMV S 세그먼트 및 LCMV L 세그먼트를 포함하는 바이러스 입자의 유효량을 이를 필요로 하는 대상체에게 투여하는 것을 포함하는 질환의 치료 방법으로서, 여기서 S 세그먼트는 서열번호 4와 적어도 97%의 서열 동일성을 갖는 당단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, L 세그먼트는 서열번호 40과 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는 L 단백질을 인코딩하는 오픈 리딩 프레임을 포함하고, 질환은 바람직하게는 암인, 치료 방법.
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