JP6803075B2 - 変異型サイクリンF−box遺伝子を有する植物 - Google Patents
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Description
[1] サイクリンF-boxタンパク質において配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される398番目のプロリンの非保存的アミノ酸置換を引き起こすヌクレオチド変異を含む変異型サイクリンF-box遺伝子を有する、単為結果性植物。
[2] 向上した果実糖度を有する、[1]に記載の植物。
[3] トマトである、[1]又は[2]に記載の植物。
[4] プロリンの非保存的アミノ酸置換が、プロリンのグルタミンへの置換である、[1]〜[3]のいずれかに記載の植物。
[5] 種子又は果実である、[1]〜[4]のいずれかに記載の植物。
[7] 植物のサイクリンF-box遺伝子に、サイクリンF-boxタンパク質において配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される398番目のプロリンの非保存的アミノ酸置換を引き起こすヌクレオチド変異を導入することを含む、向上した果実糖度を有する植物を作出する方法。
[8] プロリンの非保存的アミノ酸置換が、プロリンのグルタミンへの置換である、[6]又は[7]に記載の方法。
[9] 植物がトマトである、[6]〜[8]のいずれかに記載の方法。
[10] [1]〜[4]のいずれかに記載の植物を育種親として用いて植物の交配を行い、子孫植物を取得し、前記変異型サイクリンF-box遺伝子が導入された子孫植物を選抜することを含む、植物の育種方法。
[12] 配列番号5に示す塩基配列を含むプライマーと配列番号6に示す塩基配列を含むプライマーとを含む、プライマーセット。
[13] [12]に記載のプライマーセットを含む、トマト植物育種用のキット。
[14] (i)配列番号4に示すアミノ酸配列、又は
(ii)配列番号2に示すアミノ酸配列と80%以上の配列同一性を有し、かつ配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される398番目のプロリンのグルタミンへの置換を含むアミノ酸配列
をコードし、単為結果性をもたらす、変異型サイクリンF-box遺伝子。
[15] サイクリンF-boxタンパク質において配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される37番目のセリン又は301番目のグリシンの非保存的アミノ酸置換を引き起こすヌクレオチド変異を含む変異型サイクリンF-box遺伝子を有する、野生型と比較して向上した果実糖度を有する植物。
[16] トマトである、[15]に記載の植物。
[17] 37番目のセリンの非保存的アミノ酸置換が、セリンのロイシンへの置換である、[15]又は[16]に記載の植物。
[18] 301番目のグリシンの非保存的アミノ酸置換が、グリシンのアルギニンへの置換である、[15]又は[16]に記載の植物。
[19] 種子又は果実である、[15]〜[18]のいずれかに記載の植物。
[20] 植物のサイクリンF-box遺伝子に、サイクリンF-boxタンパク質において配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される37番目のセリン又は301番目のグリシンの非保存的アミノ酸置換を引き起こすヌクレオチド変異を導入することを含む、向上した果実糖度を有する植物を作出する方法。
[22] 37番目のセリンの非保存的アミノ酸置換が、セリンのロイシンへの置換である、[20]又は[21]に記載の方法。
[23] 301番目のグリシンの非保存的アミノ酸置換が、グリシンのアルギニンへの置換である、[20]又は[21]に記載の方法。
[24] [15]〜[18]のいずれかに記載の植物を育種親として用いて植物の交配を行い、子孫植物を取得し、前記変異型サイクリンF-box遺伝子が導入された子孫植物を選抜することを含む、向上した果実糖度を有する植物の育種方法。
[25] 子孫植物中の前記変異型サイクリンF-box遺伝子を検出することにより、子孫植物の選抜を行う、[24]に記載の方法。
[26] 配列番号15に示す塩基配列を含むプライマーと配列番号16に示す塩基配列を含むプライマーとを含む、プライマーセット。
[27] 配列番号17に示す塩基配列を含むプライマーと配列番号18に示す塩基配列を含むプライマーとを含む、プライマーセット。
[28] [26]又は[27]に記載のプライマーセットを含む、トマト植物育種用のキット。
[29] (i)配列番号20又は22に示すアミノ酸配列、又は
(ii)配列番号2に示すアミノ酸配列と80%以上の配列同一性を有し、かつ配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される37番目のセリンのロイシンへの置換又は301番目のグリシンのアルギニンへの置換を含むアミノ酸配列
をコードし、果実糖度の向上をもたらす、変異型サイクリンF-box遺伝子。
[30] 植物のサイクリンF-box遺伝子に、非保存的アミノ酸置換を引き起こすヌクレオチド変異を導入し、野生型植物と比較して向上した果実糖度を有する植物を選抜することを含む、向上した果実糖度を有する植物のスクリーニング方法。
本発明は、非保存的アミノ酸置換を引き起こすヌクレオチド変異が導入され、単為結果性及び/又は高果実糖度をもたらす、変異型サイクリンF-boxタンパク質をコードする遺伝子を有する植物、及びその作出方法に関する。
一実施形態では、本発明は、単為結果性をもたらす遺伝子機能改変変異を含む変異型サイクリンF-box遺伝子を有する植物、及びその作出方法に関する。本発明において、「変異型」サイクリンF-box遺伝子とは、野生型サイクリンF-box遺伝子の塩基配列中にその遺伝子機能の改変をもたらすヌクレオチド変異を有する遺伝子を意味する。本発明に係る植物は、単為結果性をもたらす遺伝子機能改変変異を含む変異型サイクリンF-box遺伝子を有することにより、単為結果能を獲得する。本発明の植物はまた、その変異型サイクリンF-box遺伝子を有することにより、野生型サイクリンF-box遺伝子を有する植物と比較して向上した果実糖度を有することが好ましい。果実糖度の向上は、受粉果実においても示されるが、単為結果果実において特に顕著に示される。
野生型トマト品種マイクロトム(Solanum lycopersicum cv. Micro-Tom)の3000粒の種子を、滅菌水で4時間、室温で吸水させた後、100mlの1.0%エチルメタンスルホン酸(EMS)溶液に浸漬して16時間撹拌することによりEMS処理(EMS変異誘発処理)を行った。EMS溶液から種子を取り出し、100mlの滅菌水で撹拌しながら4時間にわたり洗浄した。この洗浄を3回繰り返した後に、種子を滅菌水を含ませたろ紙上で発芽させ、ガラス温室内で栽培した。各系統(M1世代)から自家受粉によりM2種子を形成させ、採取した後、1つの系統につきM2種子を各10粒播種し、ガラス温室内において、培養土を入れた連結ポットで栽培した。このようにしてトマト植物のマイクロEMS変異誘発集団を得た。M2系統の中から、高い着果率を示した個体(系統)を選抜し、その選抜系統のそれぞれから種子を採取した。
実施例1で選抜した単為結果性トマト変異体系統(E8986系統)と、野生型トマト品種マイクロトム(Solanum lycopersicum cv. Micro-Tom)の種子を22及び24粒ずつ用いて、それぞれの生育特性をさらに比較した。得られたデータの処理群間の有意差検定はTukey HSD検定を用いて行った。
実施例1で選抜した単為結果性トマト変異体系統(変異型)と野生型トマト品種マイクロトム(野生型)の植物個体を13及び10個体ずつ栽培し、それぞれについて果実特性を比較した。得られたデータの処理群間の有意差検定はTukey HSD検定を用いて行った。
(1)単為結果性トマト変異体系統(変異型)における遺伝性の調査
実施例1で選抜した単為結果性トマト変異体系統(E8986系統;変異型)と野生型トマト品種マイクロトム(野生型)を交配し、形成されたF1種子を採種した。F1種子を播種して育成し、開花後に自家受粉させ、形成されたF2種子を採種した。F2種子を播種して育成した。具体的には、吸水3日後の種子を、培養土を入れた連結ポットに播種し、ガラス温室内で栽培を行った。開花後、バイブレーターを用いた振動受粉により着果を促し、得られた果実から種子を採取した。
実施例4の結果に基づき、トマトゲノム上への原因遺伝子のラフマッピングを行った。まず、実施例1で選抜した単為結果性トマト変異体系統(変異型)と、近縁種ソラナム・ピンピネリフォリウム(Solanum pimpinellifolium)を交配して、形成されたF1種子を採種した。F1種子を播種して育成し、開花後に自家受粉させ、形成されたF2種子を採種した。F2種子を播種して育成した。具体的には、吸水3日後の種子を、培養土を入れた連結ポットに播種し、ガラス温室内で栽培を行った。得られたF2集団の中から、変異型の表現型(小葉が融合した葉)を有する個体を22個体選抜した。
(1)ゲノム解析による変異同定
実施例4と同様に実施例1で選抜した単為結果性トマト変異体系統(変異型)と野生型トマト品種マイクロトム(野生型)を交配して得たF1種子を栽培し自家受粉させて得られたF2種子を播種して育成し、変異型の表現型(小葉が融合した葉)を示す29個体を選抜した。この29個体から、1個体あたり3つの小葉を採取した。小葉からのDNA抽出は実施例5に記載したのと同様に行った。DNA抽出後、1/10倍量の3M酢酸ナトリウムと2.5倍量の99.5%エタノール、1/100倍量のEthachinmate(エタチンメイト;ニッポン・ジーン、日本)を加え、エタノール沈殿を行った。エタノール沈殿後、70%エタノールを加えてDNAを洗浄し、滅菌水でDNA溶液を調製した。エタノール沈殿後、各個体のDNAを等量ずつ混合してバルク化し、シーケンサーIllumina HiSeq 2000で次世代シーケンス解析を行った。得られた塩基配列を野生型の基準配列に対してアラインメントし、変異を同定した。
実施例4と同様に、実施例1で選抜した単為結果性トマト変異体系統(変異型)と野生型トマト品種マイクロトム(野生型)を交配して得たF1種子を栽培し自家受粉させて得られたF2種子を播種して育成し、128個体のF2個体(F2集団)を取得した。128個体について、葉の形態の違いに基づいて野生型と変異型の表現型を判別したところ、野生型の表現型(小葉が融合していない)を示したのは104個体、変異型の表現型(小葉が融合している)を示したのは24個体であった。128個体の全F2個体から、1個体あたり3つの小葉を採取した。小葉からのDNAの抽出は実施例5に記載したのと同様に行った。
実施例1で選抜した単為結果性トマト変異体系統(E8986系統;変異型)(以下で変異型マイクロトムとも称する)、及び野生型トマト品種マイクロトム(以下で野生型マイクロトムとも称する)、並びにトマト実用品種9種「愛知ファースト(Aichi First)」、「ハウス桃太郎(House Momotaro)」、「瑞光102(Zuiko 102)」、「麗容(Reiyou)」、「麗夏(Reika)」、「エイルサ・クレーグ(Ailsa Craig)」、「マネー・メーカー(Money maker)」、「M82」、「レバンソ(Levanzo)」を使用して、サイクリンF-box遺伝子の塩基配列を解析した。
実施例1に記載されているのと同様の方法を用いて作製した約9,000系統のトマトEMS変異誘発系統のM2種子を10粒ずつ培養土に播種し、栽培した。各系統の生育した植物個体の群よりまとめて常法によりDNA抽出を行った。抽出したDNA(M2 DNA)は96ウェルプレートへ分注し、-20℃で保存した。次いでM2 DNAを8系統ずつ混合して新しい96ウェルプレートに分注し、DNAプールを作製した。作製した約9,000系統に由来するDNAプールを、TILLING(Targeting Induced Local Lesions IN Genomes)による変異体選抜に用いた。TILLINGによる変異体選抜は、Okabe et al. (2011) Plant and Cell Physiology 52:1994-2005に記載の方法に準じて実施し、サイクリンF-box遺伝子(Solyc01g095370)内に変異を有する系統を選抜した。具体的には、まず、それぞれの5'端を異なる蛍光色素で標識したサイクリンF-box遺伝子特異的フォワード及びリバースプライマーを用いて上記DNAプールのDNAを鋳型としたPCRを行い、サイクリンF-box遺伝子内の標的領域を増幅した。用いたサイクリンF-box遺伝子特異的フォワード及びリバースプライマーを表2に示す。
配列番号2:野生型サイクリンF-boxタンパク質のアミノ酸配列
配列番号3:変異型サイクリンF-boxタンパク質(E8986由来)をコードするCDS配列
配列番号4:変異型サイクリンF-boxタンパク質(E8986由来)のアミノ酸配列
配列番号5〜8:プライマー
配列番号9:野生型マイクロトムの解析配列
配列番号10:変異型マイクロトム(E8986)の解析配列
配列番号11〜18:プライマー
配列番号19:変異型サイクリンF-boxタンパク質(W3583由来)をコードするCDS配列
配列番号20:変異型サイクリンF-boxタンパク質(W3583由来)のアミノ酸配列
配列番号21:変異型サイクリンF-boxタンパク質(W283由来)をコードするCDS配列
配列番号22:変異型サイクリンF-boxタンパク質(W283由来)のアミノ酸配列
Claims (16)
- サイクリンF-boxタンパク質において配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される398番目のプロリンの非保存的アミノ酸置換を引き起こすヌクレオチド変異を含む変異型サイクリンF-box遺伝子を有する、単為結果性植物。
- 向上した果実糖度を有する、請求項1に記載の植物。
- トマトである、請求項1又は2に記載の植物。
- プロリンの非保存的アミノ酸置換が、プロリンのグルタミンへの置換である、請求項1〜3のいずれか1項に記載の植物。
- 前記変異型サイクリンF-box遺伝子が、
(i)配列番号4に示すアミノ酸配列、又は
(ii)配列番号2に示すアミノ酸配列と90%以上の配列同一性を有し、かつ配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される398番目のプロリンのグルタミンへの置換を含むアミノ酸配列
をコードする、請求項1〜4のいずれか1項に記載の植物。 - 種子又は果実である、請求項1〜5のいずれか1項に記載の植物。
- 植物のサイクリンF-box遺伝子に、サイクリンF-boxタンパク質において配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される398番目のプロリンの非保存的アミノ酸置換を引き起こすヌクレオチド変異を導入することを含む、単為結果性植物を作出する方法。
- 植物のサイクリンF-box遺伝子に、サイクリンF-boxタンパク質において配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される398番目のプロリンの非保存的アミノ酸置換を引き起こすヌクレオチド変異を導入することを含む、向上した果実糖度を有する植物を作出する方法。
- プロリンの非保存的アミノ酸置換が、プロリンのグルタミンへの置換である、請求項7又は8に記載の方法。
- 前記ヌクレオチド変異の導入により作製される変異型サイクリンF-box遺伝子が、
(i)配列番号4に示すアミノ酸配列、又は
(ii)配列番号2に示すアミノ酸配列と90%以上の配列同一性を有し、かつ配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される398番目のプロリンのグルタミンへの置換を含むアミノ酸配列
をコードする、請求項7〜9のいずれか1項に記載の方法。 - 植物がトマトである、請求項7〜10のいずれか1項に記載の方法。
- 請求項1〜5のいずれか1項に記載の植物を育種親として用いて植物の交配を行い、子孫植物を取得し、前記変異型サイクリンF-box遺伝子が導入された子孫植物を選抜することを含む、植物の育種方法。
- 子孫植物中の前記変異型サイクリンF-box遺伝子を検出することにより、子孫植物の選抜を行う、請求項12に記載の方法。
- 配列番号5に示す塩基配列を含むプライマーと配列番号6に示す塩基配列を含むプライマーとを含む、プライマーセット。
- 請求項14に記載のプライマーセットを含む、トマト植物育種用のキット。
- (i)配列番号4に示すアミノ酸配列、又は
(ii)配列番号2に示すアミノ酸配列と90%以上の配列同一性を有し、かつ配列番号2に示すアミノ酸配列を基準として特定される398番目のプロリンのグルタミンへの置換を含むアミノ酸配列
をコードし、単為結果性をもたらす、変異型サイクリンF-box遺伝子。
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