JP6251187B2 - プトレシン生産能が向上した組換え微生物及びそれを用いてプトレシンを生産する方法 - Google Patents
プトレシン生産能が向上した組換え微生物及びそれを用いてプトレシンを生産する方法 Download PDFInfo
- Publication number
- JP6251187B2 JP6251187B2 JP2014553263A JP2014553263A JP6251187B2 JP 6251187 B2 JP6251187 B2 JP 6251187B2 JP 2014553263 A JP2014553263 A JP 2014553263A JP 2014553263 A JP2014553263 A JP 2014553263A JP 6251187 B2 JP6251187 B2 JP 6251187B2
- Authority
- JP
- Japan
- Prior art keywords
- putrescine
- activity
- corynebacterium glutamicum
- ncgl0101
- seq
- Prior art date
- Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
- Active
Links
Images
Classifications
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
- C12N15/09—Recombinant DNA-technology
- C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
- C12N15/74—Vectors or expression systems specially adapted for prokaryotic hosts other than E. coli, e.g. Lactobacillus, Micromonospora
- C12N15/77—Vectors or expression systems specially adapted for prokaryotic hosts other than E. coli, e.g. Lactobacillus, Micromonospora for Corynebacterium; for Brevibacterium
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N1/00—Microorganisms, e.g. protozoa; Compositions thereof; Processes of propagating, maintaining or preserving microorganisms or compositions thereof; Processes of preparing or isolating a composition containing a microorganism; Culture media therefor
- C12N1/20—Bacteria; Culture media therefor
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N1/00—Microorganisms, e.g. protozoa; Compositions thereof; Processes of propagating, maintaining or preserving microorganisms or compositions thereof; Processes of preparing or isolating a composition containing a microorganism; Culture media therefor
- C12N1/20—Bacteria; Culture media therefor
- C12N1/205—Bacterial isolates
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
- C12N15/09—Recombinant DNA-technology
- C12N15/11—DNA or RNA fragments; Modified forms thereof; Non-coding nucleic acids having a biological activity
- C12N15/52—Genes encoding for enzymes or proenzymes
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
- C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
- C12N15/09—Recombinant DNA-technology
- C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
- C12N15/74—Vectors or expression systems specially adapted for prokaryotic hosts other than E. coli, e.g. Lactobacillus, Micromonospora
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12P—FERMENTATION OR ENZYME-USING PROCESSES TO SYNTHESISE A DESIRED CHEMICAL COMPOUND OR COMPOSITION OR TO SEPARATE OPTICAL ISOMERS FROM A RACEMIC MIXTURE
- C12P13/00—Preparation of nitrogen-containing organic compounds
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12P—FERMENTATION OR ENZYME-USING PROCESSES TO SYNTHESISE A DESIRED CHEMICAL COMPOUND OR COMPOSITION OR TO SEPARATE OPTICAL ISOMERS FROM A RACEMIC MIXTURE
- C12P13/00—Preparation of nitrogen-containing organic compounds
- C12P13/001—Amines; Imines
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
- C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
- C12R—INDEXING SCHEME ASSOCIATED WITH SUBCLASSES C12C - C12Q, RELATING TO MICROORGANISMS
- C12R2001/00—Microorganisms ; Processes using microorganisms
- C12R2001/01—Bacteria or Actinomycetales ; using bacteria or Actinomycetales
- C12R2001/15—Corynebacterium
Landscapes
- Health & Medical Sciences (AREA)
- Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
- Genetics & Genomics (AREA)
- Engineering & Computer Science (AREA)
- Chemical & Material Sciences (AREA)
- Organic Chemistry (AREA)
- Zoology (AREA)
- Wood Science & Technology (AREA)
- Biotechnology (AREA)
- Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
- General Engineering & Computer Science (AREA)
- Biomedical Technology (AREA)
- Microbiology (AREA)
- Biochemistry (AREA)
- General Health & Medical Sciences (AREA)
- Molecular Biology (AREA)
- Plant Pathology (AREA)
- Biophysics (AREA)
- Physics & Mathematics (AREA)
- Chemical Kinetics & Catalysis (AREA)
- General Chemical & Material Sciences (AREA)
- Proteomics, Peptides & Aminoacids (AREA)
- Tropical Medicine & Parasitology (AREA)
- Virology (AREA)
- Medicinal Chemistry (AREA)
- Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
- Preparation Of Compounds By Using Micro-Organisms (AREA)
Description
野生型コリネバクテリウム菌株の染色体からプトレシン生合成に有効な遺伝子をスクリーニングするために、野生型コリネバクテリウム菌株の染色体ライブラリーを作製した。具体的には、野生型コリネバクテリウムグルタミカムATCC13032菌株から抽出された染色体を制限酵素Sau3AIで処理してランダムに切断し、そこから5〜8kbの断片を選択し、大腸菌とコリネバクテリウムのシャトルベクターであるpECCG122(特許文献2)にクローニングすることにより染色体ライブラリーを作製した。
実施例2−1.A15クローンに含まれる5つの遺伝子のクローニング及び形質転換体の作製
実施例1で得たA15クローンの塩基配列は既に公開されている。ATCC13032菌株の公知の塩基配列に基づいて、NCgl0100遺伝子を増幅するためのプライマーとして配列番号1及び2のNCgl0100−F、NCgl0100−Rを作製し、N末端の436個のアミノ酸が除去された形態のtNCgl0100遺伝子を増幅するためのプライマーとして配列番号2及び3のNCgl0100−R、tNCgl0100−Fを作製し、NCgl0101遺伝子を増幅するためのプライマーとして配列番号4及び5のNCgl0101−F、NCgl0101−Rを作製し、NCgl0102とNCgl0103遺伝子を同時に増幅するためのプライマーとして配列番号6及び7のNCgl0102−F、NCgl0103−Rを作製し、NCgl0104遺伝子を増幅するためのプライマーとして配列番号8及び9のNCgl0104−F、NCgl0104−Rを作製した。また、発現プロモーターであるP(CJ7)(又はpcj7)(特許文献4参照)を増幅するためのプライマーとして配列番号10及び11のP(CJ7)−F、P(CJ7)−Rを作製した(表1)。
実施例2−1で得た全6種の形質転換体を対象に、実施例1と同様の方法で高濃度プトレシンを含む培地で成長のよかった形質転換体を選択した(図2)。図2は本発明で作製した各形質転換菌株の成長の程度を比較した結果を示す写真であり、1、2、3、4、5及び6は、それぞれ前記6種の発現ベクターであるpHC139T、pHC139T−P(CJ7)−NCgl0100、pHC139T−P(CJ7)−tNCgl0100、pHC139T−P(CJ7)−NCgl0101、pHC139T−P(CJ7)−NCgl0102−NCgl0103、及びpHC139T−P(CJ7)−NCgl0104が導入された菌株を示す。図2に示すように、pHC139T−P(CJ7)−NCgl0101が導入された形質転換体(4番)のみ高濃度プトレシンを含む培地で成長がよかったことが確認されたので、前記NCgl0101をプトレシン有効遺伝子として選択した。
実施例2で有効遺伝子として確認されたNCgl0101遺伝子を過剰発現する菌株のプトレシン生産能を評価した。プトレシン生産菌株KCCM11138PにpHC139T−P(CJ7)−NCgl0101が導入された菌株を用いた。
実施例4−1.ATCC13032ベースのプトレシン生産菌株におけるNCgl0101欠損菌株の作製
NCgl0101を過剰発現する場合は高濃度プトレシン培地で細胞成長性が増加するが、実施例3によれば、NCgl0101を過剰発現する場合にプトレシン生産量が減少することが確認された。このような結果に基づいて、NCgl0101欠損時にプトレシン生産性に及ぼす影響を確認した。
コリネバクテリウムグルタミカムATCC13032ベースのプトレシン生産菌株であるKCCM11138Pと同じ遺伝型を有するコリネバクテリウムグルタミカムATCC13869ベースのプトレシン生産菌株DAB12−a(ArgF欠損、NCgl1221欠損、大腸菌speC導入、Argオペロン−ArgCJBDプロモーター置換により強化)を対象に、NCgl0101欠損菌株を作製した。
プトレシン生産菌株においてNCgl0101欠損がプトレシン生産に及ぼす効果を確認するために、前記実施例4−1及び4−2で作製されたコリネバクテリウムグルタミカム変異株を対象に、プトレシン生産能を比較した。
Claims (9)
- プトレシンを生産するように変異させたコリネバクテリウムグルタミカム(Corynebacterium glutamicum)に対して、さらに、配列番号17又は19で表されるアミノ酸配列を有するタンパク質の活性を内在的活性より低下又は欠失させた、プトレシン生産能が向上したコリネバクテリウムグルタミカム(Corynebacterium glutamicum)。
- オルニチンデカルボキシラーゼ(speC)の活性がさらに高められた、請求項1に記載のコリネバクテリウムグルタミカム(Corynebacterium glutamicum)。
- 前記オルニチンデカルボキシラーゼが配列番号22のアミノ酸配列を有する、請求項2に記載のコリネバクテリウムグルタミカム(Corynebacterium glutamicum)。
- オルニチンカルバモイルトランスフェラーゼ(ArgF)及びグルタミン酸エクスポーター(NCgl1221)からなる群から選択される少なくとも1種の活性が内在的活性よりさらに低下した、請求項1に記載のコリネバクテリウムグルタミカム(Corynebacterium glutamicum)。
- ArgFが配列番号20のアミノ酸配列を有し、NCgl1221が配列番号21のアミノ酸配列を有する、請求項4に記載のコリネバクテリウムグルタミカム(Corynebacterium glutamicum)。
- アセチルガンマグルタミルホスフェートレダクターゼ(ArgC)、アセチルグルタミン酸シンターゼ又はオルニチンアセチルトランスフェラーゼ(ArgJ)、アセチルグルタミン酸キナーゼ(ArgB)、及びアセチルオルニチンアミノトランスフェラーゼ(ArgD)からなる群から選択される少なくとも1種の活性がさらに向上した、請求項1に記載のコリネバクテリウムグルタミカム(Corynebacterium glutamicum)。
- 前記ArgC、ArgJ、ArgB及びArgDが、それぞれ配列番号23、24、25及び26のアミノ酸配列を有する、請求項6に記載のコリネバクテリウムグルタミカム(Corynebacterium glutamicum)。
- 活性低下が、1)前記タンパク質をコードする遺伝子の一部又は全部の欠失、2)前記遺伝子発現の減少、3)前記タンパク質の活性が低下するように染色体上の前記遺伝子配列の変異、又は4)それらの組み合わせにより行われる、請求項1に記載のコリネバクテリウムグルタミカム(Corynebacterium glutamicum)。
- 配列番号17又は19で表されるアミノ酸配列を有するタンパク質の活性が内在的活性より低下又は欠失した、向上したプトレシン生産能を有するコリネバクテリウムグルタミカム(Corynebacterium glutamicum)を培養する工程と、
前記工程で得られた培養物からプトレシンを分離する工程とを含むプトレシンの生産方法。
Applications Claiming Priority (3)
Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
---|---|---|---|
KR10-2012-0007004 | 2012-01-20 | ||
KR20120007004 | 2012-01-20 | ||
PCT/KR2013/000487 WO2013109121A1 (ko) | 2012-01-20 | 2013-01-21 | 퓨트레신 생산능이 향상된 재조합 미생물 및 이를 이용하여 퓨트레신을 생산하는 방법 |
Related Child Applications (1)
Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
---|---|---|---|
JP2016150247A Division JP2017006133A (ja) | 2012-01-20 | 2016-07-29 | プトレシン生産能が向上した組換え微生物及びそれを用いてプトレシンを生産する方法 |
Publications (2)
Publication Number | Publication Date |
---|---|
JP2015506686A JP2015506686A (ja) | 2015-03-05 |
JP6251187B2 true JP6251187B2 (ja) | 2017-12-20 |
Family
ID=48799483
Family Applications (2)
Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
---|---|---|---|
JP2014553263A Active JP6251187B2 (ja) | 2012-01-20 | 2013-01-21 | プトレシン生産能が向上した組換え微生物及びそれを用いてプトレシンを生産する方法 |
JP2016150247A Pending JP2017006133A (ja) | 2012-01-20 | 2016-07-29 | プトレシン生産能が向上した組換え微生物及びそれを用いてプトレシンを生産する方法 |
Family Applications After (1)
Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
---|---|---|---|
JP2016150247A Pending JP2017006133A (ja) | 2012-01-20 | 2016-07-29 | プトレシン生産能が向上した組換え微生物及びそれを用いてプトレシンを生産する方法 |
Country Status (14)
Country | Link |
---|---|
US (1) | US9290771B2 (ja) |
EP (1) | EP2806022B1 (ja) |
JP (2) | JP6251187B2 (ja) |
KR (1) | KR101493586B1 (ja) |
AU (1) | AU2013210136B2 (ja) |
BR (1) | BR112014017910B1 (ja) |
DK (1) | DK2806022T3 (ja) |
ES (1) | ES2682696T3 (ja) |
IN (1) | IN2014MN01621A (ja) |
MY (1) | MY173018A (ja) |
PL (1) | PL2806022T3 (ja) |
RU (1) | RU2603089C2 (ja) |
TR (1) | TR201810509T4 (ja) |
WO (1) | WO2013109121A1 (ja) |
Families Citing this family (4)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
KR101607741B1 (ko) * | 2013-03-20 | 2016-03-31 | 씨제이제일제당 (주) | 퓨트레신 생산 재조합 미생물 및 이를 이용한 퓨트레신 생산방법 |
CN106459888B (zh) * | 2014-04-25 | 2019-12-24 | Cj第一制糖株式会社 | 用于产生腐胺的微生物和使用其产生腐胺的方法 |
KR101773135B1 (ko) * | 2015-05-08 | 2017-08-30 | 씨제이제일제당 주식회사 | 1,4-디아미노부탄의 정제방법 |
WO2020138543A1 (ko) * | 2018-12-27 | 2020-07-02 | 씨제이제일제당 (주) | 오르니틴 탈탄산 효소의 변이주 및 그의 응용 |
Family Cites Families (8)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
---|---|---|---|---|
KR920007401B1 (ko) | 1990-06-21 | 1992-08-31 | 제일제당 주식회사 | 다발성 절단부위를 지닌 대장균과 코리네형 세균에서 발현 가능한 신규 셔틀벡터 |
WO2006005603A1 (en) | 2004-07-15 | 2006-01-19 | Dsm Ip Assets B.V. | Biochemical synthesis of 1,4-butanediamine |
KR100620092B1 (ko) | 2004-12-16 | 2006-09-08 | 씨제이 주식회사 | 코리네박테리움 속 세포로부터 유래된 신규한 프로모터서열, 그를 포함하는 발현 카세트 및 벡터, 상기 벡터를포함하는 숙주 세포 및 그를 이용하여 유전자를 발현하는방법 |
WO2008039293A2 (en) | 2006-09-30 | 2008-04-03 | Osram Sylvania Inc. | Power supply and electronic ballast with auxiliary protection circuit |
KR100860932B1 (ko) | 2007-02-08 | 2008-09-29 | 씨제이제일제당 (주) | 신규한 프로모터 및 이의 용도 |
KR101188432B1 (ko) * | 2008-04-10 | 2012-10-08 | 한국과학기술원 | 퓨트레신 고생성능을 가지는 변이 미생물 및 이를 이용한 퓨트레신의 제조방법 |
ES2589378T3 (es) * | 2008-04-10 | 2016-11-14 | Korea Advanced Institute Of Science And Technology | Microorganismo mutante con capacidad elevada para producir putrescina, y preparación de putrescina usando el mismo |
KR101348461B1 (ko) | 2010-12-08 | 2014-01-08 | 씨제이제일제당 (주) | 퓨트레신을 생산하는 미생물 및 이를 이용하여 퓨트레신을 생산하는 방법 |
-
2013
- 2013-01-21 IN IN1621MUN2014 patent/IN2014MN01621A/en unknown
- 2013-01-21 AU AU2013210136A patent/AU2013210136B2/en active Active
- 2013-01-21 KR KR20130006707A patent/KR101493586B1/ko active IP Right Grant
- 2013-01-21 JP JP2014553263A patent/JP6251187B2/ja active Active
- 2013-01-21 EP EP13738280.0A patent/EP2806022B1/en active Active
- 2013-01-21 TR TR2018/10509T patent/TR201810509T4/tr unknown
- 2013-01-21 MY MYPI2014002114A patent/MY173018A/en unknown
- 2013-01-21 PL PL13738280T patent/PL2806022T3/pl unknown
- 2013-01-21 DK DK13738280.0T patent/DK2806022T3/en active
- 2013-01-21 US US14/373,265 patent/US9290771B2/en active Active
- 2013-01-21 ES ES13738280.0T patent/ES2682696T3/es active Active
- 2013-01-21 RU RU2014133769/10A patent/RU2603089C2/ru active
- 2013-01-21 WO PCT/KR2013/000487 patent/WO2013109121A1/ko active Application Filing
- 2013-01-21 BR BR112014017910-7A patent/BR112014017910B1/pt active IP Right Grant
-
2016
- 2016-07-29 JP JP2016150247A patent/JP2017006133A/ja active Pending
Also Published As
Publication number | Publication date |
---|---|
EP2806022B1 (en) | 2018-05-23 |
PL2806022T3 (pl) | 2018-12-31 |
US9290771B2 (en) | 2016-03-22 |
BR112014017910B1 (pt) | 2022-04-26 |
KR20130086010A (ko) | 2013-07-30 |
WO2013109121A1 (ko) | 2013-07-25 |
IN2014MN01621A (ja) | 2015-07-03 |
CN104136600A (zh) | 2014-11-05 |
KR101493586B1 (ko) | 2015-02-16 |
DK2806022T3 (en) | 2018-08-13 |
RU2014133769A (ru) | 2016-03-20 |
ES2682696T3 (es) | 2018-09-21 |
EP2806022A4 (en) | 2015-10-07 |
BR112014017910A2 (pt) | 2017-11-28 |
AU2013210136B2 (en) | 2016-07-07 |
AU2013210136A1 (en) | 2014-09-11 |
EP2806022A1 (en) | 2014-11-26 |
JP2015506686A (ja) | 2015-03-05 |
US20140363859A1 (en) | 2014-12-11 |
RU2603089C2 (ru) | 2016-11-20 |
JP2017006133A (ja) | 2017-01-12 |
TR201810509T4 (tr) | 2018-08-27 |
MY173018A (en) | 2019-12-19 |
Similar Documents
Publication | Publication Date | Title |
---|---|---|
JP5878246B2 (ja) | プトレシン生産能が向上した組換え微生物およびそれを用いてプトレシンを生産する方法 | |
JP6297134B2 (ja) | プトレシン生産性を有する微生物及びそれを用いたプトレシン生産方法 | |
JP6588575B2 (ja) | プトレシンまたはオルニチン生産微生物及びそれを用いたプトレシンまたはオルニチン生産方法 | |
JP2014500728A (ja) | プトレシンを生産する微生物、及びそれを用いてプトレシンを生産する方法 | |
JP6526792B2 (ja) | プトレシンを生産する微生物及びそれらを用いてプトレシンを生産する方法 | |
JP2018520687A (ja) | プトレシンまたはオルニチンの生産微生物及びそれを用いたプトレシンまたはオルニチンの生産方法 | |
JP2017006133A (ja) | プトレシン生産能が向上した組換え微生物及びそれを用いてプトレシンを生産する方法 | |
JP2019162126A (ja) | ジアミンを生産する微生物及びそれらを用いてジアミンを生産する方法 | |
JP2019170385A (ja) | ジアミンを生産する微生物及びそれらを用いてジアミンを生産する方法 | |
JP2023506053A (ja) | クエン酸シンターゼの活性が弱化した新規な変異型ポリペプチド及びそれを用いたl-アミノ酸生産方法 | |
TWI510621B (zh) | 具有增加之腐胺生產力之重組微生物及使用該微生物之製造腐胺之方法 |
Legal Events
Date | Code | Title | Description |
---|---|---|---|
RD02 | Notification of acceptance of power of attorney |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A7422 Effective date: 20150209 |
|
A131 | Notification of reasons for refusal |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A131 Effective date: 20150818 |
|
A521 | Request for written amendment filed |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A523 Effective date: 20151118 |
|
A02 | Decision of refusal |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A02 Effective date: 20160329 |
|
A521 | Request for written amendment filed |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A523 Effective date: 20160729 |
|
A911 | Transfer to examiner for re-examination before appeal (zenchi) |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A911 Effective date: 20160914 |
|
A912 | Re-examination (zenchi) completed and case transferred to appeal board |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A912 Effective date: 20161118 |
|
A601 | Written request for extension of time |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A601 Effective date: 20170606 |
|
A601 | Written request for extension of time |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A601 Effective date: 20170804 |
|
A521 | Request for written amendment filed |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A523 Effective date: 20170906 |
|
A61 | First payment of annual fees (during grant procedure) |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A61 Effective date: 20171124 |
|
R150 | Certificate of patent or registration of utility model |
Ref document number: 6251187 Country of ref document: JP Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: R150 |
|
R250 | Receipt of annual fees |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: R250 |
|
R250 | Receipt of annual fees |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: R250 |
|
R250 | Receipt of annual fees |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: R250 |
|
R250 | Receipt of annual fees |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: R250 |